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372 11.1 Fundamentos de la organización El sistema nervioso controla el funciona- miento de todo el organismo. Funciones: 1) regulación de la actividad de las vísceras y el músculo esquelético, 2) comunicación con el medio externo y con el interior del cuerpo, 3) funciones de alta complejidad como el razonamiento, la memoria y las emociones. Según la función se distinguen el sistema nervioso autónomo, vegetativo o visceral (división autónoma), que regula la actividad de las vísceras, y el sistema nervioso somáti- co, animal o de la vida de relación, el cual sirve para la inervación de los músculos esqueléticos y la percepción consciente de los estímulos sensoriales (Fig. 11.1-2). El sistema nervioso se divide en dos partes de ubicación diferente, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periféri- co (SNP), ambos con componentes autóno- mos y somáticos (Fig. 11.1-1). El SNC (compuesto por el encéfalo y la médula espinal) es el centro nervioso regu- lador en el cual se procesan informaciones provenientes del cuerpo y del medio exter- no. El SNP consiste principalmente en un “cableado” entre el SNC y los órganos peri- féricos (Fig. 11.1-1). Estos cables de conduc- ción son los nervios. Si están en conexión con el encéfalo se llaman nervios cranea- les; los que están en conexión con la médu- la espinal son los nervios espinales. Las fibras nerviosas que conducen las infor- maciones hacia el SNC reciben el nombre de fibras aferentes; aquellas que transmi- ten las órdenes reguladoras desde el SNC hacia la periferia se denominan fibras efe- rentes. Otro nombre para las fibras nervio- sas aferentes es fibras nerviosas sensitivas. Los estímulos sensitivos son captados por 11 Sistema nervioso SNC Nervio espinal Nervio craneal SNP Cerebelo Cerebro Médula espinal Fig. 11.1-1 Organización del sistema nervioso. Comprende el sistema nervioso central (SNC, compuesto por el encéfalo [cerebro, cerebe- lo, tronco del encéfalo] y la médula espinal) y el sistema nervioso periférico (SNP, en ama- rillo). El SNP está compuesto sobre todo por nervios espinales (conectados con la médula espinal) y nervios craneales (conectados con el encéfalo). Benninghoff & Drenckhahn. Compendio de Anatomía ©2010. Editorial Médica Panamericana

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11.1 Fundamentos de la organización

El sistema nervioso controla el funciona-miento de todo el organismo. Funciones: 1)regulación de la actividad de las vísceras y elmúsculo esquelético, 2) comunicación con elmedio externo y con el interior del cuerpo,3) funciones de alta complejidad como elrazonamiento, la memoria y las emociones.Según la función se distinguen el sistemanervioso autónomo, vegetativo o visceral(división autónoma), que regula la actividadde las vísceras, y el sistema nervioso somáti-co, animal o de la vida de relación, el cualsirve para la inervación de los músculosesqueléticos y la percepción consciente delos estímulos sensoriales (Fig. 11.1-2).El sistema nervioso se divide en dos partesde ubicación diferente, el sistema nerviosocentral (SNC) y el sistema nervioso periféri-co (SNP), ambos con componentes autóno-mos y somáticos (Fig. 11.1-1). El SNC (compuesto por el encéfalo y lamédula espinal) es el centro nervioso regu-lador en el cual se procesan informacionesprovenientes del cuerpo y del medio exter-no. El SNP consiste principalmente en un“cableado” entre el SNC y los órganos peri-féricos (Fig. 11.1-1). Estos cables de conduc-ción son los nervios. Si están en conexióncon el encéfalo se llaman nervios cranea-les; los que están en conexión con la médu-la espinal son los nervios espinales. Lasfibras nerviosas que conducen las infor-maciones hacia el SNC reciben el nombrede fibras aferentes; aquellas que transmi-

ten las órdenes reguladoras desde el SNChacia la periferia se denominan fibras efe-rentes. Otro nombre para las fibras nervio-sas aferentes es fibras nerviosas sensitivas.Los estímulos sensitivos son captados por

11 Sistema nervioso

SNC

Nervio espinal

Nervio craneal

SNP

Cerebelo

Cerebro

Médula espinal

Fig. 11.1-1 Organización del sistema nervioso.Comprende el sistema nervioso central (SNC,compuesto por el encéfalo [cerebro, cerebe-lo, tronco del encéfalo] y la médula espinal)y el sistema nervioso periférico (SNP, en ama-rillo). El SNP está compuesto sobre todo pornervios espinales (conectados con la médulaespinal) y nervios craneales (conectados conel encéfalo).

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receptores. Los receptores de los órganosinternos se denominan receptores viscera-les y las fibras aferentes asociadas, aferen-tes viscerales (visceroaferentes, sensibili-dad visceral) (Fig. 11.1-2). Los receptores enla piel, los ojos y los oídos (exterorrecepto-res) captan estímulos sensitivos del medioexterno. Los receptores en los músculosesqueléticos, los tendones y las cápsulasarticulares (propiorreceptores) son estimu-lados por la distensión y así transmiteninformación sobre la posición de los miem-bros y la situación del cuerpo en el espacio.Las aferencias asociadas con los exterorre-ceptores y los propiorreceptores que sedirigen hacia el SNC se conocen como afe-rencias somáticas (somatoaferencias, sensi-bilidad somática).En el SNC se coordinan e integran todas lasinformaciones aferentes para iniciar órde-nes reguladoras (eferencias) en los órganosperiféricos. Si se inerva el músculo esquelé-tico, entonces son eferencias somáticas(somatoeferencias, motricidad somática).La motricidad somática puede ser volunta-ria o involuntaria. La inervación de las vís-ceras, que es inconsciente, es mediada por

eferencias viscerales (visceroeferencias,motricidad visceral). El sistema nerviosoestá formado por tejido nervioso, cuyoselementos celulares son sobre todo neuro-nas (células del sistema nervioso conducto-ras de los impulsos) y células de la neuro-glia. Éstas derivan de la hoja embrionariadorsal o superficial (ectodermo).

11.1.1 Sistema nervioso central

El SNC está compuesto por el encéfalo y lamédula espinal (Fig. 11.1-1), ambos prote-gidos por estructuras de cubierta: el encéfa-lo por el cráneo (neurocráneo) y la médulaespinal por el conducto vertebral de lacolumna vertebral. Por dentro están adhe-ridas las meninges encefálica y espinal detejido conjuntivo, las cuales rodean el espa-cio subaracnoideo que contiene líquidocefalorraquídeo.El límite entre encéfalo y médula espinalestá señalado por la decusación de la víapiramidal a la altura del foramen magno. Elinterior del encéfalo y la médula espinalconsisten en sustancia gris y sustanciablanca. La sustancia gris corresponde aagrupaciones de somas neuronales, mien-tras que la sustancia blanca se compone defibras nerviosas mielínicas. Su distribuciónes diferente en el encéfalo (sustancia grisprincipalmente superficial) y la médulaespinal (sustancia gris profunda). En elencéfalo, la sustancia gris se encuentrasobre todo en la superficie como cortezacerebral, aunque también aparece en elinterior en la forma de núcleos u organiza-da a modo de red (formación reticular). Elencéfalo contiene un sistema de cavidadescompuesto por 4 ventrículos llenos delíquido (líquido cefalorraquídeo). Los ven-trículos forman el sistema licuoral internoy se comunican con el espacio licuoralexterno (espacio subaracnoideo), el cualrodea el encéfalo y la médula espinal.Nota La sustancia gris se encuentra en laforma de núcleos y columnas en el interiordel encéfalo y la médula espinal. Los girosy los surcos del telencéfalo (cerebro) y elcerebelo están cubiertos por una delgadacapa superficial de sustancia gris, cortezacerebral o corteza cerebelosa.

EncéfaloEl encéfalo pesa 1.000-1.500 g (varones:

11.1 Fundamentos de la organización11

373

ExterorreceptoresPropiorreceptores

Somato-sensibilidad

SNP

SNC

Receptores viscerales

Músculo esquelético

VíscerasSomato-motricidad

Viscero-motricidad

SNP

Viscero-sensibilidad

SN somático SN autónomo

Fig. 11.1-2 Intercambio de información entreel SNC y el resto del organismo en el siste-ma nervioso somático y el sistema nerviosoautónomo.La información aferente que llega al SNCproviene de las vísceras (sensibilidad visce-ral [viscerosensibilidad]; captación de losestímulos por medio de receptores viscera-les), así como del resto del cuerpo, y delentorno (sensibilidad somática [somatosensi-bilidad]; captación de los estímulos pormedio de exterorreceptores y propiorrecep-tores). Luego del procesado de las informa-ciones sensitivas en el SNC desde éste seenvían órdenes reguladoras eferentes hacialas vísceras (motricidad visceral [visceromo-tricidad]) y los músculos esqueléticos (motri-cidad somática [somatomotricidad]). Lasinformaciones sensitivas y motoras sontransmitidas por los nervios espinales y cra-neales del sistema nervioso periférico (SNP).

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1.340-1.550 g; mujeres: 1.100-1.370 g). Enrelación con el peso corporal, el peso relati-vo del encéfalo es semejante en varones ymujeres.Organización (Fig. 11.1-3): el encéfalo sedivide en tres segmentos principales dife-rentes que resultan de la ontogenia:

� Prosencéfalo (cerebro anterior; com-puesto por telencéfalo y diencéfalo).

� Mesencéfalo (cerebro medio).� Rombencéfalo (cerebro posterior),

compuesto por metencéfalo y mielen-céfalo (médula oblongada). El meten-céfalo se subdivide en puente [protu-berancia] y cerebelo.

� El telencéfalo o cerebro se componede dos mitades, los hemisferios cere-brales, los cuales están unidos porsustancia blanca, sobre todo del cuer-po calloso.

Bajo la denominación tronco del encéfalo(Fig. 11.1-3) se incluyen 1) el mielencéfalo,2) el puente y 3) el mesencéfalo.Denominaciones topográficas: las deno-minaciones de las direcciones que resultande ambos ejes se describen en la Fig. 11.1-4.El eje de FOREL atraviesa sagitalmente elprosencéfalo; el eje de MEYNERT atraviesacasi verticalmente la médula espinal.

TelencéfaloEl telencéfalo (cerebro) constituye más del80% de la masa encefálica (Fig. 11.1-3). Paraaumentar la extensión, su superficie exhibecircunvoluciones (giros cerebrales) y de-presiones (surcos cerebrales) (Fig. 11.1-5). Lasuperficie es de alrededor de 0,25 m2. Eltelencéfalo puede dividirse en 6 lóbuloscerebrales:

� Lóbulo frontal con el polo frontal.� Lóbulo parietal.� Lóbulo occipital con el polo occipital.� Lóbulo temporal con el polo temporal.� Lóbulo insular (ínsula, ínsula o isla

de REIL) (Figs. 11.1-6a y 11.1-7). � Lóbulo límbico: el lóbulo límbico está

formado por los sectores mediales delos lóbulos frontal, parietal y temporal yes un componente del sistema límbico.

A causa de su histología, la mayor parte(alrededor del 90%) de la corteza cerebralrecibe el nombre de isocorteza, la cual estáorganizada en 5 a 6 capas. La alocortezatiene 3 a 4 capas. Las regiones de transiciónentre la isocorteza y la alocorteza se deno-minan mesocorteza. Desde el punto devista filogenético, la corteza se subdivideen neocorteza, paleocorteza y arquicorte-za. La neocorteza es la mayor parte en elcerebro humano y está formada por la iso-

Sistema nervioso

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11

Telencéfalo (cerebro)

Prosencéfalo

Diencéfalo

Mesencéfalo

Neuro-cráneo

Médula espinal

Tronco del encéfalo

Mesen-céfalo

PuenteMielen-céfalo

Rombencéfalo

Meten-céfalo

PuenteCerebeloMielencéfalo

Hipófisis

Cuerpo calloso

Anterior, rostral, frontal

Superior, dorsal

Eje de FOREL

Posterior

Posterior, dorsalInferior,

caudal

Eje de MEYNERT

Anterior, ventral

Inferior, basal, ventralSuperior, rostral

Fig. 11.1-3 Organización del encéfalo.El neurocráneo corresponde a las partesóseas que cubren y protegen el encéfalo. Eltronco del encéfalo se compone de mielen-céfalo, puente y mesencéfalo.

Fig. 11.1-4 Ejes encefálicos y denominación delas direcciones en el SNC.El eje del prosencéfalo es sagital (eje deFOREL, azul); el del tronco del encéfalo esoblicuo de arriba a abajo (eje de MEYNERT,rojo) y el de la médula espinal es casi vertical(y por lo tanto concuerda con el eje de MEY-NERT).

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corteza. La paleocorteza (partes del rinen-céfalo) y la arquicorteza (sistema límbico,p. ej., hipocampo) corresponden a la alo-corteza.Las vías de la sustancia blanca tienen dife-rentes funciones de conducción: en laforma de vías de asociación (fibras de aso-ciación del telencéfalo) conectan regionescorticales diversas de un hemisferio o en laforma de vías comisurales (fibras comisu-rales del telencéfalo) ambos hemisferiosentre sí o en la forma de vías de proyección,el encéfalo y la médula espinal.Cada uno de los grandes lóbulos cerebralescontiene centros corticales funcionalmentesuperiores, los cuales están organizados enla forma de áreas corticales primarias, áreascorticales secundarias y áreas de asociación

(Fig. 11.1-6). El área cortical primaria parael control voluntario de la actividad mus-cular esquelética (área cortical motora pri-maria, área 4 de BRODMANN), la cual emitepartes de la vía piramidal, se encuentra enel giro precentral del lóbulo frontal. En ellóbulo frontal también está el centro motor

11.1 Fundamentos de la organización11

375

a

b

Lóbulo frontal Surco central

Lóbulo parietal

Surco parie-tooccipital

Polo occipital

Lóbulo occipital

SurcosGiros

Lóbulo temporal

Polo temporal

Polo frontal

Surco lateral

Lóbulo frontal

Lóbulo límbico

Cuerpo calloso

Surco central

Lóbulo parietal Surco

parieto-occipital

Surco calcarino

Lóbulo occipital

Lóbulo temporal

Diencéfalo

a

b

Giro precentral

Surco central Giro

poscentral

Giros temporales transversos

Lóbulo insular

Surco central

Surco calcarino

Área cortical motora primaria

Área cortical motora secundaria

Centro motor del lenguaje

Área cortical somatosensitiva primaria

Área cortical somatosensitiva secundaria

Área cortical visual primaria (área estriada)

Área cortical visual secundaria

Área cortical auditiva primaria

Área cortical auditiva secundaria

Fig. 11.1-5 División del telencéfalo en lóbulos.Vistas lateral (a) y medial (b). En b, por razo-nes didácticas, no se incluyeron los sectoresposteriores e inferiores del diencéfalo.

Fig. 11.1-6 Áreas corticales de los diferenteslóbulos cerebrales. Vistas lateral (a) y medial (b). En a el lóbulotemporal se ha desplazado hacia lateral ycaudal (flechas). Así se tornan visibles losgiros temporales transversos (áreas corticalesauditivas) y también el lóbulo de la ínsula.

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del lenguaje (centro del habla de BROCA)(áreas 44 y 45). Los lóbulos parietal, occipitaly temporal contienen áreas corticales sensi-tivas primarias: el área cortical somatosen-sitiva primaria en el giro poscentral (áreas 3,1 y 2) del lóbulo parietal, el área corticalvisual primaria en el lóbulo occipital (áreaestriada, área 17), el área cortical auditivaprimaria (área 42) en los giros temporalestransversos del lóbulo temporal. Además dela corteza cerebral, también hay sustanciagris incluida en la sustancia blanca en laforma de ganglios de la base (núcleos basa-les) y el cuerpo amigdalino. Los ganglios dela base se dividen principalmente en núcle-os caudado y putamen (en conjunto llama-dos estriado) y el globo pálido.

DiencéfaloLa mayor parte del diencéfalo (Fig. 11.1-3)está cubierta por el telencéfalo y la masaprincipal está formada por el tálamo. Otrasestructuras diencefálicas son el epitálamo,el hipotálamo, el metatálamo (cuerposgeniculados medial y lateral) y el subtála-mo. Esta sustancia gris ubicada en la pro-fundidad del cerebro forma sobre todonúcleos. El tálamo (incluido el metatálamo)es una estación de sinapsis importante paralas vías sensitivas ascendentes hacia la cor-teza cerebral (“portal a la conciencia”). Losnúcleos del hipotálamo tienen una impor-tancia central para la regulación de las fun-

ciones vegetativas (p. ej., incorporación delos alimentos), la reproducción y el sistemaendocrino (en especial en la regulación dellóbulo anterior de la hipófisis). Un partedel hipotálamo forma la neurohipófisis.

Tronco del encéfaloSe compone de mesencéfalo (cerebromedio), puente (protuberancia) y mielencé-falo (médula oblongada) (Fig. 11.1-3). Deventral a dorsal, el tronco del encéfalopuede dividirse en tres niveles: base delpedúnculo cerebral, tegmento y techo(Fig. 11.1-8). La base del pedúnculo cere-bral y el tegmento se compendian comopedúnculo cerebral. La base del pedúncu-lo cerebral se compone sobre todo de víasdescendentes (motoras). En el mesencéfalo,la base del pedúnculo cerebral contienecomo núcleo la sustancia negra. El tegmen-to contiene sustancia blanca en la forma devías que establecen conexiones en el mismotronco del encéfalo y vías ascendentes (sen-sitivas) (p. ej., lemnisco medial; Fig. 11.1-8).Entre estas vías, la sustancia gris se organi-za predominantemente en núcleos quecomprenden los núcleos de los nervios cra-neales y el núcleo rojo. Además, en lamédula oblongada está el complejo olivarinferior. En todo el tronco del encéfalo hayun retículo de sustancia gris (formaciónreticular) que regula funciones vitales (cen-tro circulatorio, centro respiratorio, centro

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11

Cuerpo calloso

Sustancia blanca

Giros

Surco

Cápsula interna

Corteza insular

Tálamo

Hipotálamo

Tercer ventrículo

Tr. óptico

Cuerpo amigdalino

Globo pálido

Putamen

Claustro

Ncl. caudado

Corteza cerebral

Ventrículo lateral

Plexo coroideo

Fig. 11.1-7 Corte frontal (oblicuo) del telencéfalo.Para el plano del corte, véase la imagen pequeña de arriba a la derecha.

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del vómito). En el techo del mesencéfalo seencuentra la lámina cuadrigémina, centrode reflejos visuales y sitio de sinapsis de lavía auditiva.Nota Los tres segmentos del tronco delencéfalo, mesencéfalo, puente y médulaoblongada, poseen una estructura básicacomún y relaciones funcionales estrechasentre sí.

CerebeloEl cerebelo está unido al tronco del encéfa-lo por medio de tres pares de pedúnculoscerebelosos (v. Fig. 11.1-3). Está compuestopor dos hemisferios cerebelosos unidosentre sí por el vermis. La superficie delcerebelo está organizada en circunvolucio-nes (láminas del cerebelo) y surcos (fisurasdel cerebelo). Bajo la sustancia gris de lacorteza cerebelosa trilaminar se encuentrala sustancia blanca (cuerpo medular), en lacual hay incluida sustancia gris en la formade núcleos del cerebelo. Desde el punto devista funcional, el cerebelo está coordinadocon el sistema motor del resto del SNC:desde el cerebelo no parten impulsos moto-res independientes, sino que el órgano seocupa del ajuste fino y la coordinación delos movimientos y de la regulación del tonomuscular y del equilibrio.

Médula espinalLa médula espinal tiene 40-45 cm de longi-

tud, pesa alrededor de 30 g y termina conun afinamiento cónico (cono medular) a laaltura de la primera o la segunda vértebralumbar (Fig. 11.1-9). El cono medular secontinúa con el filum terminal neuróglico,el cual se encuentra rodeado por un fascícu-lo de filetes radiculares (cola de caballo).Cada uno de los haces de fibras que salenhacia adelante y hacia el costado desde elsurco anterolateral forma una raíz anterior(raíz ventral o raíz motora), la cual contieneeferencias somáticas y viscerales. Los gru-pos de fibras que desde atrás y al costadoentran por el surco posterolateral forman,cada uno, una raíz posterior (raíz dorsal oraíz sensitiva), la cual conduce aferenciassomáticas y viscerales desde el cuerpo haciael interior de la médula espinal (Fig. 11.1-10). Las raíces anterior y posterior se reúnenen el tronco del nervio espinal, el cual salepor el foramen intervertebral y se ramifica.Las raíces anteriores y posteriores, así comoel tronco del nervio espinal y sus ramas,pertenecen al SNP.Las raíces anterior y posterior surgen enforma segmentaria a ambos lados en 31-33segmentos medulares (8 segmentos cervi-cales, C1-8; 12 segmentos torácicos, T1-12; 5segmentos lumbares, L1-5; 5 segmentossacros, S1-5 y 1-3 segmentos coccígeos,Co1-3). Por dentro, la médula espinal secompone de sustancia gris, la cual estárodeada externamente por sustancia blanca

11.1 Fundamentos de la organización11

377

Techo

Tegmento

Pedúnculo cerebral

Base del pedúnculo cerebral

Pie del pedúnculo cerebral

Nn. oculomotores

Tr. piramidalTr. corticopontino

Sustancia negra

Ncl. rojo

Lemnisco medial

Formación reticular

Ncl. del n. oculomotor (III)

Ncl. mesencefálico del trigémino

Sustancia gris central

Colículo superior de la lámina cuadrigémina

Acueducto cerebral

Fig. 11.1-8 Corte transversal del mesencéfalo.Plano del corte a la altura de los colículos superiores (véase la imagen pequeña de arriba a laderecha).

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(Fig. 11.1-11). La sustancia gris se organizaen las astas anteriores (astas ventrales) quecontienen neuronas motoras (eferenciassomáticas), por delante; las astas posterio-res (astas dorsales) en las cuales entranfibras nerviosas aferentes somáticas y vis-cerales (Fig. 11.1-10), por detrás; y la por-ción intermedia, en medio. En segmentosdeterminados de la médula espinal (sobretodo C8-L3), de la porción intermediasurge el asta lateral (Fig. 11.1-11). Las astaslaterales contienen neuronas eferentes vis-cerales del sistema simpático que envíansus axones hacia la raíz anterior a travésdel asta anterior (Fig. 11.1-10). Si se consi-deran las astas anteriores, posteriores ylaterales, así como la porción intermedia,en la extensión longitudinal de la médulaespinal, éstas forman las columnas anterior,posterior e intermedia (con la columnalateral entre C8 y L3). La sustancia blancacontigua externamente se compone defibras nerviosas reunidas en haces (cordo-nes, tractos, fascículos) que constituyentanto aferencias como eferencias.

Sistemas funcionales del sistemanervioso somáticoSistemas sensitivosA estos pertenecen los sistemas somatosen-sitivo, olfatorio, visual, auditivo, vestibulary gustativo.El sistema somatosensitivo sirve para lacaptación, la conducción y la elaboración deltacto, la presión, el dolor y la temperatura dela superficie corporal, así como la tensión yel estiramiento del músculo esquelético. Sedivide en un sistema de cordones posterio-res (sistema del lemnisco medial), un siste-ma anterolateral y el sistema trigeminal. Laregión primaria de terminación de las afe-rencias es la corteza sensitiva primaria (giroposcentral del lóbulo parietal).El sistema olfatorio se ocupa de la percep-ción, la conducción y el procesamiento delos olores. Comprende: 1) la mucosa olfato-ria, 2) el n. olfatorio, 3) el bulbo olfatorio, 4)las estrías olfatorias y 5) la corteza olfatoriaprimaria (p. ej., área prepiriforme; regionescorticales alrededor del cuerpo amigdalino).El sistema visual transmite la visión eincluye: 1) la retina, 2) el n. óptico, 3) eltracto óptico con cuerpo geniculado lateral,4) la radiación óptica y 5) la corteza visualprimaria.

El sistema auditivo sirve para la audición ycomprende 1) el oído interno, 2) el octavonervio craneal (n. vestibulococlear), 3)núcleos en el tronco del encéfalo, 4) la lámi-

Sistema nervioso

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11

8 segmentos cervicales

12 segmentos torácicos

Apófisis espinosa

5 segmentos lumbares

5 segmentos sacros

1 segmento coccígeo

Conomedular

Cola de caballo

Filum terminal

Hueso sacro

N. coccígeo

Nn. sacros

Nn. lumbares

Nn. torácicos

Nn. cervicales

Forameninterver-tebral

Fig. 11.1-9 Corte mediosagital de la columnavertebral y la médula espinal.En el conducto vertebral están contenidas lamédula espinal (violeta) y la cola de caballo.Obsérvese la terminación de la médula espi-nal a la altura de la primera vértebra lumbar(I) y las relaciones topográficas entre los seg-mentos medulares o los nervios espinales y lacolumna vertebral. Para los detalles, véase eltexto.

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na cuadrigémina, 5) el cuerpo geniculadomedial y, por último, 6) la corteza auditivaprimaria (giros temporales transversos).El sistema vestibular sirve para la regula-ción de la postura del cuerpo y la cabeza yel equilibrio. Comprende 1) el oído interno,2) el octavo nervio craneal (n. vestibuloco-clear), 3) los núcleos vestibulares en el tron-co del encéfalo. Para el procesamiento de lainformación, éstos se encuentran en cone-xión con el cerebelo, las motoneuronas dela médula espinal y la formación reticulardel tronco del encéfalo. La conexión con lacorteza encefálica está poco desarrollada.El sistema gustativo sirve para la percep-ción del gusto y comprende 1) la lengua(corpúsculos gustativos); 2) la vía gustativaen los nervios craneales séptimo (n. facial),noveno (n. glosofaríngeo) y décimo (n.vago); 3) estaciones sinápticas en el troncodel encéfalo (ncll. solitarios) y el tálamo y 4)

11.1 Fundamentos de la organización11

379

Colateral ascendente

Raíz posterior

Ggl. sensitivo del n. espinal

Tronco del n. espinal

R. posterior

R. anterior

R. comuni-cante gris

R. interganglionar

Neurona posganglionar

Ganglio paravertebral

Tronco simpático

Fibras musculares esqueléticas

Propiorreceptor (huso neuromuscular)

Placa motora terminal

Vaso sanguíneo

Intestino del tronco

Plexo submucoso

Plexo mientérico

Neurona posgan-glionar

Ganglio prevertebral

N. esplácnico

Neurona motora (en el asta anterior)

Neurona preganglionar (en el asta lateral)

R. meníngeo

R. comunicante blanco

Raíz anterior

Fig. 11.1-10 Vías de conducción del sistema ner-vioso simpático (verde) y somático, partiendode un segmento torácico de la médula espinal.Sistema nervioso somático: se ilustran fibrasnerviosas motoras (rojo; inervación de fibrasmusculares esqueléticas) y aferentes somáticas(azul; inervación de un huso neuromuscular),las cuales transcurren por el r. anterior del ner-vio espinal (las fibras nerviosas en los rr.meníngeo y posterior no se han dibujado).Simpático (verde): se ha dibujado el segmentoeferente que proviene de dos neuronas. Lasneuronas preganglionares se encuentran en lasastas laterales. Sus fibras nerviosas (preganglio-nares) mielínicas abandonan el tronco del n.espinal y, a través del r. comunicante blanco,se dirigen hacia un ganglio paravertebral deltronco simpático. Aquí ocurre una sinapsis conneuronas posganglionares. Las fibras nerviosasposganglionares (amielínicas), a través del r.comunicante gris, se distribuyen en los ramosdel nervio espinal (en el presente esquema sóloen el r. anterior). Las fibras nerviosas posgan-glionares inervan, por ejemplo, el músculo lisode una arteria. Una parte de las fibras nervio-sas preganglionares atraviesa el ganglio para-vertebral sin hacer sinapsis en él y llega hastaun ganglio prevertebral, donde realiza unasinapsis con una neurona posganglionar. Estasfibras posganglionares sirven para la inerva-ción del intestino del tronco. En la pared delintestino del tronco se han dibujado compo-nentes del sistema nervioso entérico (plexossubmucoso y mientérico). No se ilustran lasfibras nerviosas aferentes viscerales.

Surco medio posterior

Cordón posteriorSurco

posterolateral

Cordón lateral

Sustancia blanca

Sustancia gris

Surco antero-lateral

Cordón anterior

Fisura media anterior

Raíz anterior (filete)

Asta anterior

Porción intermedia

Asta lateral

Asta posterior

Raíz posterior (filete)Conducto

central

Fig. 11.1-11 Corte transversal de la médula espi-nal torácica.Obsérvese el relieve superficial y la organiza-ción aproximada en sustancias gris y blanca.

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regiones corticales en la ínsula y en sectorescontiguos del giro poscentral.

Sistema motorLa motricidad voluntaria se rige en las áreascorticales motoras secundarias (corteza pre-motora y corteza motora suplementaria enel lóbulo frontal) y desde el área corticalmotora primaria (giro precentral del lóbulofrontal) se transmiten a través de la vía pira-midal a las neuronas motoras en el troncodel encéfalo y la médula espinal, las cualesen última instancia inervan el músculoesquelético. En este sistema motor pirami-dal se encuentran incorporados centrosencefálicos adicionales (p. ej., el cerebelo)que influyen sobre la actividad de la cortezamotora. Además, la motricidad es reguladapor 1) los ganglios de la base, 2) el ncl. rojo,3) la sustancia negra y 4) la formación reticu-lar del tronco del encéfalo. Este “sistemaextrapiramidal” es importante para la coor-dinación inconsciente de toda la motricidady el ajuste fino de los movimientos.

Sistema límbicoRegula el comportamiento afectivo, lasemociones, el aprendizaje y la memoria einfluye sobre las actividades corticales y lasfunciones vegetativas. Porciones importan-tes del sistema límbico son 1) el hipocam-po, 2) núcleos subcorticales como el cuerpoamigdalino, 3) el giro del cíngulo y 4)estructuras talámicas.

11.1.2 Sistema nervioso periférico

A éste pertenecen los nervios con conexióncon el SNC en la forma de nervios espinalesy craneales, los cuales también contienenacumulaciones de neuronas (ggll. craneoes-pinales sensitivos) (v. Fig. 11.1-1). Hay queañadir las acumulaciones de neuronas delsistema nervioso autónomo (ganglios simpá-ticos y parasimpáticos; ganglios intramura-les sobre todo del sistema nervioso entérico;ggll. autónomos) así como sus nervios y ple-xos nerviosos. Las partes del sistema nervio-so autónomo se describen por separado.

Nervios cranealesHay 12 pares de nervios craneales (I-XII)(Fig. 11.1-12). Los dos primeros nervios cra-neales (I, n. olfatorio y II, n. óptico) constitu-yen casos especiales. El n. olfatorio (I) se

compone a saber de haces de fibras nervio-sas (filetes olfatorios) cuyos somas corres-pondientes pertenecen a las células senso-riales de la mucosa olfatoria. Estas célulassensoriales pueden reemplazarse durantetoda la vida. El n. óptico (II) es una vía dien-cefálica desplazada hacia la periferia.Los nervios craneales III-XII son nerviosperiféricos típicos que, no obstante, se dife-rencian de los nervios espinales en variosaspectos: 1) no poseen un sistema radicularsubdividido en raíz anterior y raíz poste-rior y 2) sólo pueden exhibir una calidad,por lo cual son sobre todo eferentes (nn.motores) o aferentes (nn. sensitivos).Los núcleos de los nervios craneales III y IVse encuentran en el mesencéfalo; los de losnervios V-XII, en el rombencéfalo, es decirque todos los núcleos de los nervios cranea-les están en el tronco del encéfalo (excepción:n. accesorio [XI], el cual también posee ungran sector espinal). Los núcleos cuyas neu-ronas forman el origen de eferencias recibenel nombre de núcleos de origen. Los núcleosen los cuales terminan aferencias se llamannúcleos de terminación y contienen lasegunda neurona de la vía aferente. La pri-mera neurona de las porciones aferentes(sensitivas) de los nervios craneales seencuentra en los ganglios sensitivos de losnervios craneales. Los ganglios respectivosaparecen en el n. trigémino (V), el n. facial(VII), el n. vestibulococlear (VIII), el n. gloso-faríngeo y el n. vago (X). Una particularidadde la región de la cabeza y el cuello es quevarios tejidos no derivan de los somitas sinode los llamados arcos faríngeos (p. ej., elmúsculo estriado esquelético). Dado que concada arco faríngeo se asocia un nervio crane-al determinado, los derivados de un arcofaríngeo también están inervados por el ner-vio craneal (nervio branquial) correspon-diente. Estos nervios branquiales son el n.trigémino (V), el n. facial (VII), el n. glosofa-ríngeo (IX), el n. vago (X) y el n. accesorio(XI). Con determinados nervios craneales(III, VII, IX, X) también transcurren fibrasparasimpáticas.

Nervios espinalesEl sistema nervioso espinal tiene a su cargola inervación sobre todo de la región deltronco y los miembros. Comienza con lasraíces anteriores y posteriores de distribu-ción segmentaria de la médula espinal que

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se reúnen en un tronco del nervio espinal(Fig. 11.1-13). Las raíces anteriores contie-nen fibras nerviosas eferentes somáticas(motoras) para la inervación de los múscu-los esqueléticos. En los segmentos medula-res C8-L3 y S2-S4 junto con las raíces ante-riores también se emiten fibras nerviosaseferentes viscerales (autónomas) que sirvenpara la inervación de las vísceras. Así, todala raíz anterior (raíz ventral) conduce efe-rencias (raíz motora). En cada raíz poste-rior (raíz dorsal), antes de la unión con laraíz anterior para formar el nervio espinal,se encuentra un ganglio espinal sensitivo.En consecuencia, toda la raíz posteriorconduce aferencias (raíz sensitiva) (soma-tosensitiva y viscerosensitiva) (Fig. 11.1-10).A lo largo de la columna vertebral en totalsalen 31-33 pares de troncos de nervios

espinales por los forámenes intervertebra-les: 8 pares de nervios cervicales, 12 paresde nervios torácicos, 5 pares de nervioslumbares, 5 pares de nervios sacros y 1-3pares de nervios coccígeos.Dado que un tronco de nervio espinal llevaconsigo varias calidades de fibras (moto-ras, sensitivas, autónomas) se llama nerviomixto. El tronco del nervio espinal es muycorto y rápidamente se ramifica un pocomás allá del foramen intervertebral en(Figs. 11.1-13 y 11.1-10):

� Ramo anterior para la inervación delas paredes anterior y lateral del cuer-po, incluidos el cuello y los miembrossuperiores e inferiores.

� Ramo posterior para la inervación deldorso y la nuca.

� Ramo meníngeo para la inervaciónde las meninges espinales.

11.1 Fundamentos de la organización11

381

Bulbo olfatorio

Lóbulo frontal

Diencéfalo

Mesencéfalo (pie peduncular)

Puente

Lóbulo temporal

Ggl. del trigémino

Ggl. geniculado

Ggl. vestibular

Ggl. espiral

Ggll. superiores

Ggll. inferiores

Médula oblongada

Cerebelo

Lóbulo occipital

Médula espinal

Filetes radiculares

Nn. cervicales

N. hipogloso (XII)

N. accesorio (XI)

N. vago (X)

N. glosofaríngeo (IX)

N. vestibulococlear (VIII)

N. facial (VII)

N. abducens (VI)

N. trigémino (V)

N. troclear (IV)

N. oculomotor (III)

N. óptico (II)

Filetes olfatoria (n. olfatorio, I)

V

VII

VIII

IXX

Fig. 11.1-12 Nervios craneales y ganglios de los nervios craneales.Vista basal del encéfalo con el segmento inicial de la médula espinal (violeta). Obsérvense losnervios craneales I a XII (mitad derecha de la imagen) y los ganglios sensitivos de los nervios cra-neales V y VII a X (mitad izquierda de la imagen). Para los detalles, véase el texto.

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� Ramo comunicante (sólo expresadoen forma típica de C8 a L3) para latransmisión de fibras nerviosas efe-rentes viscerales (simpáticas) y tam-bién la mayoría de las fibras aferentesviscerales.

Formación de plexos: Los ramos anteriorestienen los territorios de inervación másgrandes y exhiben las particularidadessiguientes. Sólo los nervios espinales enconexión con la médula torácica (T2 – 12)conservan su organización segmentaria. Elresto de los ramos anteriores de los nerviosespinales forman plexos (plexos nerviososespinales) (Fig. 11.1-14): plexo cervical (C1– C4; inervación del cuello y partes de lacabeza), plexo braquial (C5 – T1; inerva-ción del miembro superior), plexo lumbar(T12 – L4) y plexo sacro (L4 – S3). Mediantelos dos últimos plexos se realiza la inerva-ción del miembro inferior, el suelo de lapelvis y los genitales externos.Así, los nervios derivados de los plexos con-tienen fibras nerviosas motoras y sensitivasde varios segmentos de la médula espinal(inervación motora y sensitiva cutánea plu-risegmentaria o multisegmentaria). Sin em-bargo, a diferencia de lo que ocurre con lainervación motora, en lo referido a las fibrasnerviosas sensitivas, éstas se juntan para lainervación de una región cutánea determi-nada en concordancia con su origen seg-mentario o radicular. Por consiguiente, condeterminados segmentos medulares espina-les se asocian aferencias de áreas cutáneasespecíficas (dermatomas).

11.1.3 Sistema nervioso autónomo

Se compone de centros autónomos en elSNC y sus eferencias viscerales (simpáti-co, parasimpático) para los órganos inter-nos, así como de aferencias visceraleshacia los centros autónomos. Al sistemanervioso autónomo también pertenece elsistema nervioso intramural. Sirve para lainervación del músculo visceral, las glán-dulas, el músculo vascular, el corazón, elmúsculo erector del pelo y los órganosgenitales. La actividad del sistema nerviosoautónomo se realiza sobre todo a través dereflejos viscerales.

Aferencias visceralesLas neuronas aferentes viscerales tienen susoma ubicado en los ganglios espinales yen los ganglios craneales de los nn. facial(VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) (v. Fig.11.1-12). Las prolongaciones centralespasan a los núcleos de la médula espinal yel tronco del encéfalo y desde allí hacia cen-tros vegetativos encefálicos, así como enparte hacia la corteza cerebral (del gusto,entre otras). Las prolongaciones centrífu-gas transcurren con los nervios cranealesmencionados o a través de los ramos comu-nicantes y los ramos nerviosos simpáticosasociados hacia los órganos periféricos.

Eferencias visceralesEl simpático y el parasimpático con fre-cuencia inervan en conjunto los órganoscorrespondientes. Aquí, en la mayoría de loscasos, tienen funciones opuestas. En lo refe-rido al segmento eferente del simpático y elparasimpático hay una diferencia esencialen la somatomotricidad. La eferencia soma-tomotora comienza en el SNC (p. ej., moto-neurona de la médula espinal) y se dirige sininterrupción hacia el órgano efector (múscu-lo esquelético) (v. Fig. 11.1-10). En cambio, laeferencia visceral es bineuronal. La primeraneurona (preganglionar) está situada en elSNC y envía su axón a agrupaciones de neu-ronas (ganglios simpáticos o parasimpáti-cos: ggll. autónomos). En el ganglio ocurrela transmisión sináptica hacia la segundaneurona (posganglionar), la cual envía suprolongación hacia el órgano efector. Losganglios simpáticos (y, en consecuencia, lasinapsis entre los componentes preganglio-nar y posganglionar) en su mayoría están

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Raíz posterior Raíz anterior

Tronco del n. espinal

R. posterior

R. comunicanteGanglio paravertebralGanglio

prevertebralR. comunicante blanco

N. esplácnico

R. comuni-cante gris

R. anteriorR. meníngeo

Ggl. sensitivo del n. espinal

Fig. 11.1-13 Organización segmentaria del sis-tema nervioso espinal.Segmento medular espinal (violeta) con lasraíces (raíz anterior, raíz posterior), el troncoy las ramificaciones (ramos) de un nervioespinal. Obsérvense los ganglios del simpáti-co (prevertebral y paravertebral) y los nervioscorrespondientes.

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11.1 Fundamentos de la organización11

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Plexo cervical (C1 - C4)

N. hipogloso

N. occipital menor

N. auricular mayor

N. transverso del cuello

Nn. supraclaviculares

Asa cervical

Nn. intercostalesRr. colaterales

Rr. cutáneos laterales pectorales

R. cutáneo anterior pectoral

N. subcostal

“N. furcalis”

N. pudendo

Espina ciática

Rr. musculares (m. elevador del ano)

N. anococcígeo (plexo coccígeo)

N. cutáneo femoral posterior, nn. clúneos inf.

Plexo sacro (L4 - Co)

N. ciático

N. fibularN. tibial

Rr. musculares (mm. gemelos, m. obturador inm. cuadrado femoral)

N. glúteo inferior

N. glúteo superior

N. obturador

N. femoral

N. cutáneo femoral lateral

N. genitofemoral

N. ilioinguinal

Plexo lumbar (T12 - L4)N. iliohipogástrico

N. intercostobraquial

N. torácico largo

Nn. subescapulares, n. toracodorsal

Nn. pectorales med. y lat.

N. cutáneo braquial medial

N. cutáneo antebraquial medial

N. cubital

N. mediano

N. musculocutáneoN. radial

N. axilar

Fascículos med., post., lat.

N. frénico

N. supraescapular

N. subclavioN. dorsal de la escápula

Plexo braquial (C5 - T1)

Rr. musculares (m. trapecio)

Fig. 11.1-14 Reseña de los rr. anteriores de los nervios espinales y de su participación en la forma-ción de los plexos nerviosos.

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lejos del órgano diana. En cambio, en elparasimpático la sinapsis entre lo pregan-glionar y lo posganglionar ocurre cerca delórgano o en el órgano efector mismo.Además, el simpático y el parasimpático sediferencian en lo que se refiere a su neuro-transmisor. Mientras que en la transmisiónsináptica de preganglionar a posganglionarde ambos sistemas se utiliza como neuro-transmisor la acetilcolina, la transmisiónsináptica posganglionar hacia el órganoefector en el simpático ocurre sobre todomediante noradrenalina pero en el para-simpático mediante acetilcolina.Nota En el trayecto periférico de las efe-rencias vegetativas hay intercalados gan-glios en los cuales se transmite la informa-ción de neuronas centrales (pregangliona-res) a neuronas periféricas (posgangliona-res). Los ganglios del simpático están lejosde los órganos (paravertebrales o preverte-brales), mientras que los ganglios del para-simpático están cerca.Simpático (v. Fig. 11.1-10): las neuronaspreganglionares se encuentran en unacolumna nuclear de las astas laterales (ncl.intermediolateral) de la médula espinal (C8– L3; porción toracolumbar del sistema ner-vioso autónomo). Sus axones abandonan lamédula espinal por las raíces anteriores enla forma de fibras nerviosas mielínicas yabandonan el nervio espinal en la forma der. comunicante blanco (blanco a causa delas fibras nerviosas mielínicas). Estas fibraspreganglionares se dirigen hacia gangliossimpáticos que contienen los somas de lasneuronas posganglionares. La mayor partede las fibras preganglionares hace sinapsisen ganglios paravertebrales a ambos ladosde la columna vertebral, los cuales estánconectados entre sí por medio de ramosinterganglionares. Esta cadena de gangliosparavertebrales forma el tronco simpáticoa ambos lados de la columna vertebral.Una parte de las fibras preganglionares (losllamados nn. esplácnicos) atraviesa losganglios paravertebrales sin hacer sinapsisy sólo establece contacto sináptico con neu-ronas posganglionares en ganglios prever-tebrales impares (ggll. viscerales, ubicadosen la región de los grandes vasos arterialesabdominales). Luego de la sinapsis en losganglios paravertebrales, las fibras nervio-sas posganglionares amielínicas retornan alnervio espinal en la forma de r. comunican-

te gris (gris a causa de las fibras amielíni-cas). Desde aquí transcurren en los rr. ante-riores, posteriores y meníngeos y sus ramoshacia los órganos periféricos (p. ej., hacialos vasos sanguíneos, las meninges, lasglándulas sudoríparas de la piel, el múscu-lo liso y en parte también a los órganosinternos como las vísceras del cuello y elcorazón). Luego de la sinapsis en los gan-glios prevertebrales las fibras posganglio-nares, a través de plexos nerviosos, alcan-zan los órganos internos sobre todo a lolargo de los vasos sanguíneos.Parasimpático: Tiene sus orígenes en eltronco del encéfalo y en la médula espinalsacra (S2 – S4; porción craneosacra del sis-tema nervioso autónomo).El parasimpático craneal tiene neuronaspreganglionares en núcleos del tronco delencéfalo cuyos axones transcurren con ner-vios craneales. Estas fibras preganglionareshacen sinapsis principalmente en cuatroganglios parasimpáticos cefálicos y enganglios de las vísceras torácicas y abdomi-nales, en dirección caudal hasta el colontransverso (fibras del núcleo dorsal delvago). Las fibras posganglionares alcan-zan los órganos diana con el auxilio dediversas estructuras de conducción.Las neuronas preganglionares del parasim-pático sacro están ubicadas en los ncll.parasimpáticos sacros (en la columna inter-media) de la médula espinal sacra (S2 – S4).Las fibras preganglionares salen de lamédula espinal por la raíz anterior y trans-curren hacia los plexos nerviosos de la pel-vis menor en la forma de nn. esplácnicospélvicos. Una parte de las fibras pregan-glionares hace sinapsis en ganglios peque-ños del plexo; otra parte, en neuronas gan-glionares intramurales de los órganos efec-tores (sobre todo, vejiga urinaria, colondescendente, colon sigmoide y recto).Nota Según la ubicación de las neuronaspreganglionares en el encéfalo y la médulaespinal el simpático se designa como siste-ma toracolumbar y el parasimpático sedesigna como sistema craneosacro.

PlexosLos plexos del sistema nervioso autónomose encuentran en las cavidades torácica,abdominal y pélvica, sobre todo alrededorde los vasos más grandes. En estos plexoshay una mezcla de fibras aferentes viscera-

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les y eferentes viscerales (simpático, para-simpático). Además, aquí están integradosganglios prevertebrales simpáticos y gan-glios del parasimpático. Los plexos y susterritorios de inervación son:

� Plexo carotídeo (inervación simpáticaen la región de la cabeza).

� Plexo aórtico torácico con el plexocardíaco (para el corazón) y el plexopulmonar (para los pulmones).

� Plexo aórtico abdominal con el plexocelíaco, el plexo renal y los plexosmesentéricos superior e inferior, entreotros.

� Plexo hipogástrico superior (segmen-tos del colon, órganos de la pelvis).

� Plexo hipogástrico inferior (princi-palmente órganos de la pelvis).

Sistema nervioso intramuralSe compone de plexos de fibras nerviosas yganglios incluidos en la pared de los órga-nos más diversos (vías aéreas, conductospancreáticos, vesícula biliar, órganos pélvi-cos, etc.). Sin embargo, su extensión mayorla posee en el intestino del tronco (sistemanervioso entérico, SNE). Está compuestopor el plexo submucoso, bajo la mucosa, yel plexo mientérico, en la capa muscular. ElSNE sirve sobre todo para la regulaciónintrínseca, autónoma, de la motilidad (p. ej.,peristaltismo) y la secreción de las paredesdel intestino del tronco. Esta regulaciónintrínseca está coordinada con una extrínse-ca. Se realiza por medio del parasimpático,que estimula la motilidad y la secreción, ypor el simpático, que inhibe estas funciones.

11.2 Fundamentos del desarrollo

Luego de la formación del disco embriona-rio trilaminar, a partir de la tercera semanadel desarrollo desde el ectodermo se desa-rrolla el sistema nervioso. La inducción deltejido nervioso original (inducción nerviosa)en el ectodermo al principio conduce a laformación del neuroectodermo en la formade una placa neural en la superficie dorsaldel disco embrionario. La placa neural sesepara del resto del ectodermo para formarel tubo neural. Este proceso recibe el nom-bre de neurulación. Durante la neurulaciónademás se separa tejido ectodérmico que sedesarrolla en cresta neural y sus derivados.

En el tubo neural y la cresta neural se for-man neuronas y células de la neuroglia delos sistemas nerviosos central y periférico.

11.2.1 Inducción neural y neurulación

La inducción del neuroectodermo parte delprolongamiento notocordal mesodérmico.Éste comienza en la parte caudal como unnódulo primitivo y termina en la parte cra-neal en la lámina precordal. El prolonga-miento notocordal forma la placa notocor-dal, incorporada en el endodermo, la cual sesepara para formar la notocorda definitiva(v. Fig. 2-6). Los procesos inductivos prove-nientes de la notocorda y el mesodermo pre-cordal impiden, entre otras cosas mediantediversas hormonas hísticas (p. ej., noggina ycordina), la diferenciación del ectodermosuprayacente en ectodermo de revestimien-to (epidermis) y conducen a la formación deneuroectodermo como placa neural. La formación de la placa neural comienzaen la tercera semana del desarrollo (día 16-17) (Fig. 2-6). A partir de ésta, por elevaciónde sus paredes laterales para formar lospliegues neurales que flanquean el surconeural, surge finalmente el tubo neural. Elproceso de plegamiento del tubo neural sedenomina neurulación. El tubo neural sesitúa por debajo del ectodermo de revesti-miento. La neurulación termina con el cierrede los dos orificios del tubo, el neuroporocraneal y el neuroporo caudal, en los días 24(craneal) y 26 (caudal) del desarrollo. Yadurante la neurulación pueden distinguirselos esbozos del encéfalo y la médula espinal.

11.2.2 Regionalización del encéfalo

En el día 25 de la embriogénesis se desarro-llan el prosencéfalo y el rombencéfalo en laforma de vesículas encefálicas, las cuales seencuentran unidas entre sí por medio de laacodadura mesencefálica (Fig. 11.2-1).Aquí surge el mesencéfalo. La curvaturaentre el rombencéfalo y la médula espinales la acodadura cervical. La luz del tuboneural se expande (cavidad prosencefálica,cavidad mesencefálica, cavidad rombence-fálica; Fig. 11.2-3) y en el esbozo del encéfa-lo se transforma en los ventrículos encefá-licos, mientras que en la región de la médu-la espinal se convierte en su conducto cen-tral. A partir de la quinta semana del desa-

11.2 Fundamentos del desarrollo11

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rrollo desde las vesículas encefálicas sur-gen los 5 segmentos del encéfalo del adul-to: el prosencéfalo, que se divide en telen-céfalo y diencéfalo. Con la vesícula dience-fálica se asocian las cúpulas ópticas, de lascuales derivan la retina y el nervio óptico(Fig. 11.2-1). El esbozo del mesencéfalo seretrasa en su crecimiento. A partir del rom-bencéfalo se originan el metencéfalo y elmielencéfalo (médula oblongada). Lapared ventral del rombencéfalo adquiereconvexidad pronunciada y forma la acoda-dura pontina (Fig. 11.2-2), mientras que lapared dorsal forma una extensa y delgadalámina de cubierta sobre el cuarto ventrícu-lo. En la región del metencéfalo se desarro-lla el puente (protuberancia) hacia ventraly desde los labios rombencefálicos, el cere-belo hacia dorsal (Fig. 11.1-2).

11.2.3 Diferenciación del tejido

La pared del tubo neural al principio secompone del neuroepitelio seudoestratifi-cado (zona ventricular), el cual provee lascélulas precursoras (células progenitoras)para la neuroglia (gliobastos) y las neuro-nas (neuroblastos o proneuronas) del SNC.Este epitelio por dentro está limitado de losventrículos por la membrana limitanteinterna y por fuera, contra la membranabasal, por la membrana limitante externa.En la zona ventricular, las prolongacionesexternas de las células neuroepiteliales sealargan y surge una zona marginal externadel tubo neural con escasez de células.Entre estas prolongaciones se infiltran pro-neuronas que forman la zona intermedia(zona del manto) entre la zona ventriculary la zona marginal. Desde las 3 zonas de lapared del tubo neural (ventricular, interme-dia y marginal) se diferencian los diversossectores del SNC.

Médula espinalLa división triple de la pared del esbozo dela médula espinal sólo se verifica en lasparedes laterales (placas laterales), dadoque el sector mural dorsal (placa del techo)persiste como neuroepitelio que no conti-núa su diferenciación y el sector mural ven-tral (placa del suelo) al parecer deriva delmesodermo del nódulo primitivo. De lazona intermedia (zona del manto) surgeuna placa basal ventral y una placa alar

dorsal (Fig. 11.2-4), separadas por un surcolongitudinal (surco limitante). El surcolimitante es al mismo tiempo un límitefuncional, dado que en situación dorsal conrespecto al surco (en la región anterior delas placas alares) se desarrolla la zona sen-sitiva visceral y en situación ventral (en laregión posterior de las placas basales) sedesarrolla la zona motora visceral de lamédula espinal, ambas incluidas en el astalateral. A partir de la placa basal se forma elasta anterior, motora, y la placa alar da ori-gen al asta posterior, sensitiva. Desde la

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11

Médula espinal

Acodadura cervical

Rombencéfalo

Cavidad rombencefálica Placa

del techo

Labio rombencefálico (placa cerebelosa)

Istmo del rombencéfalo

Mesencéfalo

Acodadura mesen-cefálica

Diencéfalo

TelencéfaloCúpula óptica

Nervios craneales (V, VII)

Fig. 11.2-1 División del encéfalo en cuatro sec-tores.Vista lateral de los sectores superiores del SNC(final de la quinta semana del desarrollo). Lasvesículas ópticas originales han continuado sudiferenciación hacia cúpulas ópticas.

Istmo del rombencéfalo

Mesencéfalo

Diencéfalo

Telencéfalo (hemisferios cerebrales)Pedículo

de la cúpula óptica

Acodadura pontina

Rombencéfalo

VIIVIIIIXX

Médula espinal

Placa del techo

Labio rombencefálico

Cavidad rombencefálica

Fig. 11.2-2 Diferenciación de los hemisferios cere-brales y aparición de la acodadura pontina.Vista lateral de los sectores superiores delSNC (final de la séptima semana del desarro-llo). Números romanos = nervios craneales.

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Page 16: 11 Sistema nervioso - Libreria Herrero Books · Cada uno de los grandes lóbulos cerebrales contiene centros corticalesfuncionalmente superiores, los cuales están organizados en

zona marginal se desarrolla la sustanciablanca de la médula espinal y desde lazona ventricular, el epéndimo como reves-timiento del conducto central.A partir de las células de la cresta neural enlos ganglios espinales se desarrollan pri-mero proneuronas bipolares sensitivas queenvían su prolongación axónica hacia lamédula espinal y su prolongación dendríti-ca hacia la diana periférica (piel, corpúscu-los sensoriales). Más tarde el soma de lasproneuronas cambia a la altura de ambasprolongaciones para que se forme un tron-co único del que ahora parten el axón y unaxón dendrítico. Las neuronas así forma-das se llaman seudounipolares.

Tronco del encéfaloLa placa del suelo, la placa basal y la placaalar tienen la misma importancia ontogéni-ca que en la médula espinal. No obstante,aquí ocurre la diferenciación de gruposneuronales adicionales y el desplazamientode núcleos y sistemas de fibras. A partir dela placa basal se desarrollan, al igual queen la médula espinal, motoneuronas. Dadoque no sólo tienen que inervar músculos deorigen miotómico (músculos de la lengua)y ganglios autónomos en la cabeza y en losórganos internos, sino también músculosde los arcos faríngeos (músculos de la mas-ticación, músculos de la mímica y múscu-los laríngeos), en el tronco del encéfalo sediferencian en tres columnas nucleares

eferentes, en lugar de hacerlo en dos comoen la médula espinal.Por la apertura del tubo neural en la regióndel rombencéfalo, la placa alar pasa a ubi-carse dorsolateral con respecto a la placabasal. En ella se diferencian los núcleos determinación para las neuronas aferentesde los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X(Fig. 11.2-5, v. Fig. 11.5-8). El ncl. mesencefá-lico del n. trigémino se forma por la inmi-gración de células de la cresta neural. En elsegmento caudal “cerrado” del mielencéfa-lo, a partir de la placa alar se desarrollan losnúcleos del cordón posterior, los ncll. grá-cil y cuneiforme. A partir de la placa alar delmesencéfalo se originan los colículos supe-riores e inferiores; los primeros procesansobre todo informaciones visuales; los últi-mos, sobre todo informaciones auditivas.

DiencéfaloA partir de la quinta semana del desarrollose diferencia el diencéfalo. Por surcos deorientación longitudinal se divide de dor-sal (superior) a basal en epitálamo, tálamodorsal y ventral e hipotálamo, donde elsurco hipotalámico persiste entre el tálamo(dorsal) y el hipotálamo. Primero comienzala diferenciación del hipotálamo (final de laquinta semana del desarrollo); le sigue ladel epitálamo y el tálamo ventral. Con unretraso temporal, por último se inicia eldesarrollo del tálamo dorsal (entre la octa-va y la décima semana). Por la migraciónde proneuronas posmitóticas desde la zonaventricular hacia la zona intermedia ocurrela formación de núcleos.

TelencéfaloLas vesículas hemisféricas se expanden enla quinta semana del desarrollo y ya pue-den distinguirse los lóbulos frontal, parie-tal y temporal. Éstos crecen por arriba de laregión insular (opérculos frontal, parietal ytemporal). A causa de la expansión de loshemisferios, todas las estructuras surgidashasta este momento adoptan forma de C(hipocampo con el fórnix, giro del cíngulo,ncl. caudado, estría terminal, ventrículolateral y cuerpo calloso). Asimismo, la cor-teza cerebral adquiere pliegues; aparecensurcos y giros. Aquí, además de las zonasventricular, intermedia y marginal, se for-man además la zona subventricular, laplaca cortical y la subplaca. Proneuronas

11.2 Fundamentos del desarrollo11

387

Cavidad telencefálica

Foramen inter-ventricular

Cavidad diencefálica

Cavidad mesencefálica

Cavidad rombencefálica

Conducto central Médula espinal

Rombencéfalo

Mesencéfalo

Pedículo de lacúpula óptica

Diencéfalo

Telencéfalo (corteza)

Lámina terminal

Fig. 11.2-3 Sistema de cavidades de los secto-res superiores del SNC (séptima semana deldesarrollo) (estado rectificado).

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migrantes provenientes de la zona subven-tricular (entre las zonas ventricular e inter-media) forman la placa cortical (entre laszonas marginal e intermedia) y la subplaca(entre la placa cortical y la zona interme-dia). A medida que las proneuronas de lasubplaca mueren, a partir de la placa corti-cal y la zona marginal se desarrolla la iso-

Sistema nervioso

388

11

0,05 mm

0,1 mm

0,15 mm

0,2 mm

0,6 mm

b

a

c

d

e

Placa del techo

Cresta neural

Zona ventricular (placa lateral) del tubo neural

Conducto central

Placa del suelo

Placa alar (zona intermedia o del manto)

Raíz posterior

Ganglio espinal

Raíz posterior (en crecimiento)

Raíz anterior (en crecimiento) Placa basal

(zona intermedia o del manto)

Zona marginal

Raíz posterior

Haz oval Placa alar

Ganglio espinal

Raíz posterior

Nervio espinal

Raíz anterior

Placa basal

Zona marginal

Haz oval Placa alar

Raíz posterior

Ganglio espinal

Asta lateral

Placa basal

Sustancia blanca

Raíz anterior

Nervio espinal

Tabique medio posterior

Surco medio posterior

Cordón posterior

Asta anterior

Cordón lateral

Epén-dimo

Cordón anteriorAsta

anterior con un grupo de motoneuronas

Fisura media anterior

Raíz anterior

Nervio espinal

Ganglio espinal

Raíz posterior

Asta lateral

Fig. 11.2-4 Desarrollo de la médula espinal, losganglios espinales, las raíces anteriores yposteriores y los nervios espinales.Corte transversal a la altura de la porciónsuperior de la médula espinal torácica. a)Cuarta semana del desarrollo (etapa de tuboneural); b) quinta, c) sexta, d) octava y e)vigésima a vigésimo quinta semanas deldesarrollo. Las flechas dentro del conductocentral (a-d) señalan el surco limitante. Paralos detalles, véase el texto.

Fig. 11.2-5 Cortes transversales esquemáticosdel rombencéfalo a la altura de los núcleosvestibulares y de la oliva.El tubo neural está abierto como un libro y laplaca del techo se ha expandido. El surco limi-tante limita la placa basal (rojo) de la placaalar (negro). A partir de la placa alar se desa-rrollan cuatro columnas nucleares: 1 = aferen-cias somáticas especiales (ASE), 2 = aferenciassomáticas generales (ASG), 3 = aferencias vis-cerales especiales (AVE) y 4 = aferencias visce-rales generales (AVG). A partir de la placabasal se originan las tres columnas nuclearesde las eferencias viscerales generales (EVG, 5),las eferencias viscerales especiales (EVE, 6) ylas eferencias somáticas generales (ESG, 7).Las células del complejo olivar inferior (8) pro-vienen de la placa alar. 9 = placa basal, 10 =surco limitante, 11 = placa alar.

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corteza de seis capas. La placa cortical daorigen a las capas II-VI y la zona marginal,a la capa I. Luego de la migración de lasproneuronas y las células precursoras neu-róglicas, la zona subventricular desaparecey la zona ventricular se diferencia en epén-dimo. A partir de la zona intermedia sedesarrolla la sustancia blanca.La alocorteza comprende la arquicorteza yla paleocorteza. Entre ésta y la isocorteza seforma la mesocorteza (periarquicorteza). Laarquicorteza se convierte en el hipocampo;la periarquicorteza comprende el área ento-rrinal y el presubículo. El hipocampo preco-misural y supracomisural (ubicado delantey por arriba del cuerpo calloso) permanecerudimentario (giro paraterminal e indusiumgriseum). El hipocampo retrocomisural enel lóbulo temporal se desarrolla en el girodentado, asta de AMMON y subículo. A lapaleocorteza pertenecen sobre todo aquellasregiones relacionadas primariamente con elsentido del olfato.Los núcleos del telencéfalo aparecen en elsuelo de los ventrículos laterales en laforma de un engrosamiento de las zonasventricular y subventricular (eminenciaventricular). El extremo caudal de la emi-nencia ventricular forma el esbozo del cuer-po amigdalino. A partir de su sector lateralse origina el cuerpo estriado (ncll. caudadoy putamen), partes del cuerpo amigdalino,el ncl. basal (MEYNERT) y el claustro. Su sec-tor medial forma el ncl. accumbens, el ncl.de la estría terminal, el ncl. septal lateral yalgunas regiones de la paleocorteza. Clínica La anencefalia es una forma dedisrafia en la cual la placa neural de la regiónprosencefálica no se cierra en tubo neural. Enla mayor parte de los casos hay restos ence-fálicos pero el prosencéfalo falta. Con fre-cuencia también están abiertas la bóvedacraneal y la columna vertebral cervical. Por hidrocefalia se entiende una dilatacióndel espacio licuoral. El líquido cefalorra-quídeo puede aumentar en exceso en losventrículos, por ejemplo, por sobreproduc-ción o impedimento del drenaje (hidrocefa-lia interna). Esto conduce a una dilataciónde las cavidades ventriculares y a la atrofiade partes encefálicas. Si el líquido cefalo-rraquídeo no puede drenar desde el espa-cio subaracnoideo hacia los senos de laduramadre ocurre una hidrocefalia exter-na. Por la presión sobre el encéfalo, en

ambas formas de hidrocefalia puede afec-tarse gravemente el desarrollo encefálico.

CerebeloEl cerebelo se origina en la quinta-sextasemana del desarrollo a partir de los labiosrombencefálicos del rombencéfalo, loscuales más tarde también reciben el nom-bre de placa cerebelosa (Fig. 11.2-2). Loslabios rombencefálicos se encuentran en elsector dorsolateral del tubo neural originaly, en consecuencia, están ubicados en laregión de las placas laterales. La organiza-ción interna inicial concuerda con las regio-nes del SNC descritas hasta ahora (zonasventricular, intermedia y marginal).Las células neuróglicas de BERGMANN atra-viesan con prolongaciones largas las zonasintermedia y marginal y sirven como guíapara las proneuronas migrantes. Desde lazona ventricular y la zona subventricular(la llamada capa germinal interna) prime-ro migran proneuronas que se congreganpor fuera de la zona intermedia y formas lafutura capa de PURKINJE. A partir de estasproneuronas surgen las células de PURKIN-JE y las células de GOLGI.Un peculiaridad en el desarrollo de la corte-za cerebelosa es que en la región de la zonamarginal se establece provisoriamente la lla-mada capa germinal externa (zona germi-nativa) en la forma de la capa granulosaexterna. Esta capa es formada por célulasprecursoras provenientes de los labios rom-bencefálicos, las cuales aquí se multiplican.Las células granulosas posmitóticas origina-das a partir de estas precursoras migranhacia la profundidad a lo largo de las pro-longaciones radiales de las células neurógli-cas de BERGMANN y, junto con las células deGOLGI, bajo la capa de células de PURKINJEforman la capa granulosa definitiva. Almismo tiempo, desde las células de PURKINJEen desarrollo crecen dendritas que se diri-gen hacia la capa granulosa externa, demodo que se forma la capa molecular. Lascélulas de las cestas y las células estrelladasde la capa molecular también provienen dela capa granulosa externa. En los sereshumanos, esta capa granulosa externa desa-parece por migración de las células granulo-sas en el transcurso del segundo año devida. Recién entonces se adquiere la cortezacerebelosa trilaminar definitiva (capas mole-cular, de células de PURKINJE y granulosa).

11.2 Fundamentos del desarrollo11

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Cresta neuralLa cresta neural se desarrolla durante laneurulación de los segmentos ectodérmicoscontiguos a la placa neural y se divide encresta neural de la cabeza y cresta neuraldel tronco. A causa de la pluripotencia, lascélulas de la cresta neural emigrantes sediferencian en células y estructuras diversassegún el momento de origen y la posicióndefinitiva en el cuerpo (cuadro 11.2-1). Electodermo también participa en el desarro-llo de estructuras neuronales determinadas.Derivados de la cresta neural de la cabeza:

� Ganglios sensitivos y parasimpáticosde la cabeza: se trata de los gangliossensitivos del n. trigémino (ggl. trige-minal y ncl. mesencefálico del n. trigé-mino), del n. facial (ggl. geniculado),del n. glosofaríngeo y del n. vago (gan-glios intracraneales) y de los gangliosparasimpáticos cefálicos: ggll. ótico,pterigopalatino, submandibular y ciliar.En la formación de los ganglios de lacabeza también participa el ectodermode revestimiento, el cual exhibe engro-samientos locales (placodas) en el sitiode formación ganglionar y provee neu-ronas para los ganglios.

� Órganos glómicos (el glomo carotí-deo, entre otros) y las células C de laglándula tiroides.

� Base mesenquimática (mesectodermo)para los huesos del cráneo, cartílago,tejido conjuntivo, dentina, músculoliso vascular, estroma de la córnea yglándulas.

Derivados de la cresta neural del tronco:� Ganglios espinales.� Ganglios del simpático y el parasim-

pático.� Células cromafines de la médula

suprarrenal.� Sistema nervioso intramural.

Las células pigmentadas (melanocitos) ylas células de MERKEL provienen de ambossectores de la cresta neural.Nota A partir del tubo neural se desarro-lla el SNC; la cresta neural, además delSNP, también provee material para estruc-turas no neuronales como el mesénquimacefálico y tipos celulares específicos comolos melanocitos y las células de MERKEL.

MeningesAlrededor de los esbozos del encéfalo y la

médula espinal a partir del segundo mes deldesarrollo se forman las meninges. Primero,a partir del mesénquima circundante (ori-gen en el mesodermo de la cabeza y en lacresta neural cefálica) surge una meningeprimitiva, cuya parte interna se convierte enleptomeninge (meninge delgada), com-puesta por la piamadre (en contacto con eltejido nervioso) y la aracnoides. Las hendi-duras entre ambas forman un sistemacomunicante, el espacio subaracnoideo,que conduce líquido cefalorraquídeo. Laparte externa de la meninge primitiva sedesarrolla en paquimeninge (duramadre;meninge gruesa), la cual además cumple lafunción del periostio para el neurocráneo.Derivados del ectodermo cefálico:

� Partes de los ganglios sensitivos yparasimpáticos de la cabeza.

� Células sensoriales y ganglios deloído interno (ggl. vestibular y cocle-ar). Ambos tipos celulares surgenluego de la separación de una vesícu-la ectodérmica (vesícula laberíntica)desde la placoda ótica.

11.3Meninges, revestimiento ventricular y líquido cefalorraquídeo

Entre la cápsula ósea craneana y la pareddel conducto vertebral por un lado y el teji-do nervioso del SNC por el otro hay un sis-tema de cubierta sobre todo de hojas de teji-do conjuntivo, las meninges. Las meningesdel encéfalo y la médula espinal se continú-an una con la otra sin interrupción (Fig.11.3-1). Se distinguen la paquimeninge(gruesa) en la forma de la duramadre y laleptomeninge (delgada), compuesta por laaracnoides y la piamadre (Figs. 11.3-1 y11.3-2). La duramadre consiste en tejidoconjuntivo denso con fibras colágenasabundantes y cumple la función de unacápsula de órgano. La leptomeninge es untejido conjuntivo de fibras finas que, comoaracnoides, contacta en forma directa laduramadre y, como piamadre, se apoyadirectamente sobre el tejido nervioso.Entre la aracnoides y la piamadre seencuentra un espacio, el espacio subarac-noideo, el cual rodea el encéfalo y la médu-la espinal en su totalidad (Figs. 11.3-1, 11.3-2 y 11.3.-3). Finas trabéculas de tejido con-

Sistema nervioso

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11

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juntivo de la aracnoides (trabéculas arac-noideas) forman puentes a través de él. Elespacio subaracnoideo contiene líquidocefalorraquídeo (espacio licuoral externo)y en algunos sitios está dilatado en la formade las llamadas cisternas (cisternas sub-aracnoideas).

11.3.1 Meninges del encéfalo

DuramadreEn la región del encéfalo (duramadreencefálica) la paquimeninge es una hojade tejido conjuntivo unitaria fusionadacon el neurocráneo (función simultánea deperiostio y cápsula de órgano) (v. Fig.11.3-1). En consecuencia, no hay un espacioepidural como en la región de la médulaespinal. En varios sitios la duramadre sedivide en dos hojas, la lámina interna y lalámina externa. La lámina externa seadhiere a los huesos del cráneo; la láminainterna se separa y forma las estructurassiguientes (Fig. 11.3-4a):

� Cubierta dural de conductos sanguí-neos venosos orientada hacia el encé-falo (senos de la duramadre).

� Cavidad trigeminal, en el cual seencuentra el ganglio del n. trigémino.

� Diafragma de la silla que cierra la fosahipofisaria.

� Hoz del cerebro: hoja dural falciformeen la fisura longitudinal entre los he-misferios cerebrales. Rodea los senos

sagitales superior e inferior, así comoel seno recto y se fija, por delante, a lacrista galli y, por detrás, a la protube-rancia occipital interna.

� Tienda del cerebelo: cierra la fosacraneal posterior y cubre el cerebelo.Rodea el seno transverso y el senopetroso superior. Por delante, por me-dio de dos pilares se fija a las apófisisclinoides posteriores y anteriores(pliegues petroclinoideos ant. y post.).Entre los pilares de la tienda persisteun orificio, la escotadura de la tienda(incisura del tentorio), para el paso1) del tronco del encéfalo, 2) las aa.cerebrales post., 3) los nn. troclearesy 4) los nn. oculomotores.

� Hoz del cerebelo: hoja dural falcifor-me entre los hemisferios cerebelosos.

11.3 Meninges, revestimiento ventricular y líquido cefalorraquídeo11

391

2

1 2

1

Piamadre

Aracnoides

Duramadre Seno de la duramadre

Granulaciones aracnoideas

Tienda del cerebelo (con seno de la duramadre)

Cisterna cerebelo-medular

Abertura media

Conducto central

Cisternas subarac-noideas

Tercer ventrículo

Foramen interventricular

Espacio subaracnoideo

Plexo coroideo

Seno de la duramadre

DuramadreAracnoides

Granulación aracnoidea

Espacio subaracnoideoPiamadre

Espacio epidural

Fig. 11.3-1 Meninges y espacios licuoralesinterno y externo en la región del encéfalo yen la transición hacia la médula espinal.El espacio que contiene líquido cefalorraquí-deo está dibujado en azul. Con el fin delograr una mayor claridad, las relaciones delas meninges en las regiones del encéfalo(detalle 1) y la médula espinal (detalle 2) seilustran con mucho aumento. Para los deta-lles, véase el texto.

Cuadro 11-2-1 Derivados de las células de lacresta neural

Neuronas periféricasNeuronas sensitivas de los ganglios de los

nervios espinales(en parte, neuronas sensitivas de los

ganglios de los nervios craneales)Neuronas de los ganglios simpáticosNeuronas de los ganglios parasimpáticosNeuronas de los ganglios intramurales

Neuroglia periféricaCélulas de SCHWANNCélulas satélite (anficitos)

OtrosMédula suprarrenal (células cromafines)Mesectodermo cefálico (entre otros,

huesos del cráneo, dentina, estroma de la córnea)

Melanocitos

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Nota A diferencia de lo que ocurre en elmédula espinal, en el encéfalo no hay unespacio epidural, dado que la duramadreestá estrechamente fusionada con el perios-tio de la superficie interna del neurocráneo.Clínica Las hemorragias por lesión de lasarterias meníngeas, en especial la a. menín-gea media, pueden hacer que la duramadrese desprenda del hueso con la formación deun hematoma epidural (Fig. 11.3-5). Loshematomas epidurales se deben a trauma-tismos del cráneo. Al igual que los hemato-mas subdurales, pueden ser ocupantes deespacio y causar un aumento de la presiónintracraneana y la aparición de hernias(véase más adelante).La hoz del cerebro y la tienda del cerebeloforman un sistema de faja de tracción queestabiliza mecánicamente desde adentro lacápsula craneana. Mediante ella se contie-nen los grandes desplazamientos de masaencefálica en los traumatismos (p. ej., en lascontusiones cefálicas) y se reducen desga-rros del encéfalo. En los procesos ocupan-tes de espacio (p. ej., por tumores encefáli-cos o derrames sanguíneos) pueden ocurrirhernias de partes del encéfalo. Así, en laescotadura de la tienda pueden compri-mirse partes del lóbulo temporal (uncusdel giro parahipocampal) y allí, entre otras

Sistema nervioso

392

11

Arco vertebralPiamadre

Espacio subaracnoideo

Trabécula aracnoideaVena

Espacio epidural

Aracnoides

Duramadre

Periostio

Raíz posterior

Tabique de tejido conjuntivo (lig. dentado)

Ggl. sensitivo del n. espinal

Raíz anterior

Tronco del n. espinal

Cuerpo vertebral

Fig. 11.3-2 Médula espinal in situ con lasmeninges espinales, el espacio epidural y elespacio subaracnoideo.Corte transversal de una mitad de la colum-na vertebral a la altura de la cuarta vértebracervical. El ggl. sensitivo del nervio espinalestá situado en la región del foramen inter-vertebral. El espacio subaracnoideo se hadibujado en azul.

a b

Arteria meníngea (epidural)

V. diploica

V. emisaria

DuramadreLámina externaLámina interna

Cuerda de WILLIS

Laguna lateral

Periostio

Granulaciones aracnoideas

Hoz del cerebro

Neurotelio dural (gris) con aracnoides (negro)Espacio subaracnoideo

Piamadre

Vena en puente (puente venoso)

V. cerebral sup.

Granulaciones aracnoideas

Fig. 11.3-3 Relaciones de las meninges humanas. a) Corte frontal del vértice de la calota craneana (esquema), b) vista superior de la convexidad del

cerebro. Los giros y los surcos del encéfalo están cubiertos por aracnoides y piamadre. En laextracción del encéfalo, la capa fibrosa de la duramadre ha quedado adherida a la calota. Lasgranulaciones aracnoideas se desprenden de la duramadre y permanecen con la aracnoides.

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cosas, herniarse el n. oculomotor (conse-cuencia: trastornos de la motricidad pupi-lar y ocular) (Fig. 11.3-5). Del mismo modo,partes del cerebelo pueden comprimirsecontra el foramen magno (hernia amigdali-na) con la compresión ulterior de la médu-la oblongada con sus centros respiratorio ycirculatorio (consecuencia: muerte porparálisis respiratoria y disminución de lafrecuencia cardíaca). Por lo tanto, en lostraumatismos del cráneo deben examinarsecontinuamente la motricidad pupilar, latensión arterial y la frecuencia cardíaca.Los senos de la duramadre son los siguien-tes (Fig. 11.3-4):

� Seno sagital superior: impar, transcu-rre en la raíz de la hoz del cerebro ydesemboca en una dilatación, la con-fluencia de los senos, en donde tam-bién desemboca el seno recto.

� Seno sagital inferior: impar, transcu-rre en el borde inferior libre de la hozdel cerebro.

� Seno recto: impar, recibe sangre de lavena cerebral magna y del seno sagi-tal inferior; desemboca en la confluen-cia de los senos.

� Seno transverso: par, se origina en laconfluencia de los senos y se continúacon el seno sigmoideo.

� Seno sigmoideo: par, se origina en elseno transverso y desemboca en elbulbo superior de la vena yugular

interna en el foramen yugular, a travésde la cual drena la sangre del cráneo.

� Seno occipital: impar, transcurredesde la confluencia de los senoshacia el borde del foramen magno ydesde allí principalmente hacia elbulbo de la v. yugular interna y elplexo venoso vertebral interno.

� Seno cavernoso: par, a ambos lados delcuerpo del hueso esfenoides, unidobilateralmente por medio del senointercavernoso. El seno cavernoso reci-be sangre principalmente de la v. oftál-mica superior y del seno esfenoparietal.

� Seno esfenoparietal: par, transcurre alo largo del ala menor del hueso esfe-noides. Recibe sangre de las vv. cere-brales medias, superficiales, y la con-duce hacia el seno cavernoso.

� Seno petroso superior: par, une elseno cavernoso con el seno transver-so/sigmoideo.

� Seno petroso inferior: par, une elseno cavernoso con la v. yugularinterna.

� El plexo basilar está situado sobre elclivus [lámina basilar] y une el senointercavernoso con los plexos venososdel conducto vertebral.

A través de conexiones con las venas diploi-cas (venas en la esponjosa = diploe de loshuesos del cráneo) y venas emisarias surgenanastomosis con las venas extracraneales.

11.3 Meninges, revestimiento ventricular y líquido cefalorraquídeo11

393

a b

Seno sagital superior

Seno sagital inferior

Seno sigmoideo

Tienda del cerebelo

Hoz del cerebro

Seno esfenoparietal

Seno petroso

Seno cavernoso

inferior superior

Seno marginal

Seno occipital

Confluencia de los senos

Seno recto

Seno transverso

V. emisaria parietal

V. emisaria frontal

Vv. diploicas (de trayecto intraóseo)

V. oftálmica

V. angular

Seno cavernoso

V. labial sup.

V. labial inf.V. facial

V. retromandibular

V. yugular externa

V. yugular interna

Seno sigmoideo, bulbo sup. de la v. yugular

V. occipital

V. emisaria mastoidea

V. auricular posterior

Seno transverso

V. emisaria occipital

Seno petroso sup.

V. occipital

Seno recto

V. temporal superficial

Seno sagitalsuperiorinferior

Fig. 11.3-4 Relaciones de la duramadre; senos de la duramadre con las conexiones extracranealesimportantes.

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