10. CUBIERTAS CELULARES. HIALPLASMA. CITOESQUELETO.

1. MEMBRANA PLASMÁTICA.o ESTRUCTURA Y CARACTERISTICASo FUNCIONES:

VARIAS FUNCIONES. TRANSPORTE PASIVO O DIFUCIÓN. TRANSPORTE ACTIVO. TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS.

o DIFERENCIACOINES DE LA MEMBRANA2. PARED CELULAR.

o ESTRUCTURA.o FUNCIONES.

3. HIALOPLASMA.4. INCLUSIONES CITOPLÁSMÁTICAS5. CITOESQUELETO:

o MICROTÚBULOS.o MICROFILAMENTOS.o FILAMENTOS INTERMEDIOS.

6. CENTROSOMA.7. CILIOS Y FLAGELOS.

1. MEMBRANA PLASMÁTICA.o ESTRUCTURA Y CARACTERÍSTICAS.

Su espesor es de 75 A, y solo se observa al microscopio electrónico.Está formada por tres capas que difieren por su densidad electrónica; se observan dos laminillas de 20 A de espesor más densas y entre ellas una mas clara de 35 A. En la laminilla que se encuentra en contacto con el medio extracelular se puede observar un revestimiento fibroso de 15 A de longitud perpendicular al plano de la membrana; este revestimiento fibroso se denomina cell coat.

Actividad 1:¿Por qué decimos que la membrana es una estructura asimétrica?

Los componentes de la membrana plasmática son:

a) Fosfolípidos: situándose las partes hidrófobas frente a frente y sus polos hidrófilos en contacto con el medio acuoso que rodea a la membrana plasmática.

b) Colesterol: inmerso en la membrana y con función de estabilizar la membrana, controlando su elasticidad y fluidez.

157

c) Proteínas: según su solubilidad, las proteínas de membrana ocupan posiciones distintas, las que son hidrosolubles están situadas en los bordes de la bicapa y están unidas mediante enlaces débiles a las cabezas polares de los lípidos anfipáticos, se denominan: proteínas periféricas o extrínsecas; las otras están inmersas más o menos profundamente en las capas lipídicas y se unen fuertemente a los lípidos mediante interacciones hidrófobas, son en general anfipáticas, quedando su parte hidrófoba hundida en la capa de lípidos y su parte hidrófila en el medio extracelular o hialoplasma, se denominan: proteínas integrales o intrínsecas.

Actividad 2:Señala las zonas hidrófoba e hidrófila en la molécula de colesterol:

Las proteínas pueden asociarse a glúcidos formando glucoproteínas, de las que dependen gran parte de las funciones de la membrana, como son:• El transporte de sustancias: iones, moléculas, enzimas.• Tarjeta de identidad, que demuestra la pertenencia de la célula a un tipo de células: antígenos de

histocompatibilidad, antígenos de grupos sanguíneos.• Permiten a la célula recibir información del medio extracelular y traducirla en señales específicas:

receptores hormonales, intermediarios en la transmisión nerviosa.

La estructura de la membrana no es estática y tanto los lípidos como las proteínas tienen una gran libertad de movimientos.

La mayor o menor fluidez de la membrana es tanto mayor cuanto más elevada es la temperatura del ambiente y cuanto más insaturados sean los ácidos grasos y más cortas sean sus cadenas, así como de la proporción de colesterol.

Actividad 3:¿Cuál de estos ácidos grasos aumentará más la fluidez de una membrana?CH3-CH2-CH2COOH/ CH3-CH=CH-CH2COOH/ CH3-CH=C=CH-COOH/ CH3-(CH2)4-COOH

Este movimiento lateral de los lípidos da a la bicapa la fluidez de un líquido.Las proteínas se desplazan también en el plano de membrana, pero por su tamaño su movimiento es más lento. Parece probable que las proteínas integrales en estos movimientos arrastren a las moléculas lipídicas que se unen a ellas por interacciones hidrofóbicas y a las proteínas periféricas que tienen interacciones con ellas.

Así, la membrana se puede considerar como un mosaico de piezas móviles y que Singer y Nicholson (1972) denominaron modelo de MOSAICO FLUIDO. Pero sin embargo existen zonas en la membrana en donde sus constituyentes están fijos, y forman una barrera que impide el movimiento de las moléculas de una parte a otra de la membrana, es lo que ocurre en las uniones intercelulares:• Desmosomas: puente de comunicación entre células y sostén entre ellas.• Unión intermedia: en células cilíndricas.• Unión estrecha: para crear una barrera a la difusión. Las membranas se encuentran muy cercanas.

158

La composición lipídica de la membrana le da a las membranas unas características determinadas:

• Autoensamblaje: los fosfolípidos cuando se colocan en medio acuoso, muestran tendencia natural a autoensamblarse y construir bicapas, que se cierran espontáneamente y forman vesículas esféricas.

• Autosellado: esta es consecuencia directa de la anterior, de manera que si se rompen o separan los fosfolípidos, se reorganizan y se unen de nuevo, restableciéndose la bicapa. Esta característica permite tanto la fusión de dos membranas dando otra mayor como la escisión de una vesícula en dos más pequeñas. Debido a esta propiedad pueden formarse vesículas endocíticas por invaginación y autosellado de la membrana plasmática que luego pueden fusionarse a los lisosomas. También explica esto la exocitosis.

• Fluidez: no existen enlaces covalentes entre los fosfolípidos, ni entre estos y el resto de moléculas de la membrana; la bicapa se mantiene por la acción de enlaces débiles (interacciones electrostáticas, puentes de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals) lo que confiere a la membrana una extraordinaria fluidez y flexibilidad, ya que tanto fosfolípidos como proteínas pueden desplazarse lateralmente en cada monocapa.

• Impermeabilidad: frente a moléculas hidrófilas, polares o con carga eléctrica. La naturaleza hidrófoba de la bicapa es responsable de su relativa impermeabilidad frente a moléculas hidrosolubles, sobre todo si tienen tamaño considerable. Esto permite a la membrana actuar como barrera, impidiendo el escape de la célula de la mayor parte de su contenido que son moléculas hidrosolubles. Pero esta impermeabilidad no puede ser absoluta, ya que a través de la membrana se realizan los intercambios de materia y energía con el medio exterior (captura y eliminación). Por esta razón, se han desarrollado sistemas de transporte que permiten el paso de sustancias hidrófilas, polares y con carga, en los que participan activamente las proteínas de la membrana.

Actividad 4:Algunos animales disminuyen su temperatura corporal durante el invierno y entran en un estado de “letargo” conocido como hibernación. A esta temperatura las membranas no son funcionales ¿cómo crees que solucionan este problema?

o FUNCIONES:

Frontera física entre los medios intra y extracelular. Transferencia de sustancias. Transferencia d información de una célula a otra. Producción y control de gradientes electroquímicos, ya que en ella se encuentran los mecanismos de

producción de dichos gradientes. Inmunidad celular: en la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas,

relacionadas con el rechazo de órganos. Funciones nombradas para las proteínas.

Actividad 5:¿Qué son las glucoproteínas y en qué parte de la célula se localizan con preferencia? ¿qué papel biológico desempeñan? Pon un ejemplo

Señala en el siguiente esquema todos las partes que sepas:

159

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIÓN:Se realiza sin consumo de energía y siempre a favor de un gradiente, porque las sustancias s mueven del medio más concentrado al menos concentrado; a favor pues, de un gradiente de concentración, carga o ambos, denominado en este caso gradiente electroquímico. Existen dos tipos de difusión: DIFUSIÓN SIMPLE: las moléculas atraviesan directamente la membrana, o por proteínas de canal o

canales membranosos, que permiten el paso de moléculas polares e iones a una velocidad superior a su difusión a través de la membrana, por ejemplo:• Las sustancias liposolubles: son las que atraviesan más fácilmente la membrana, ya que se

disuelven en la fase lipídica.• Los fármacos anestésicos: como el éter o el cloroformo.• Moléculas no polares de pequeño tamaño, como el oxígeno, y el nitrógeno molecular, pasan sin

problema la membrana.• El agua: pasa por canales acuosos en la membrana y este agua arrastra consigo pequeñas

moléculas, que sino fuera así no atravesarían la membrana por no existir una diferencia de concentración.

Las moléculas polares con carga: como iones, aminoácidos o azucares, atraviesan la membrana con ayuda de componentes de la membrana: DIFUSIÓN FACILITADA, mediante proteínas transportadoras capaces de trasladar moléculas polares; en este proceso podemos ver tres etapas:a) Formación de un complejo con el traslocador.b) Translocación del complejo a través de la fase lipídica d la membrana.c) Disociación del complejo a nivel de la cara opuesta d la membrana.

Medio extracelular

hialoplasma

Actividad 6:¿Qué clase de moléculas pueden atravesar la membrana por difusión simple? Señala en el siguiente esquema cómo sería ese transporte.

160

transportador

Cambio de forma del transportador

Molécula transportada

TRANSPORTE ACTIVO:Este transporte implica siempre un consumo de energía e implica también una participación mucho más activa de la membrana.Es necesario una energía, porque se están transportando sustancias en contra de un gradiente.Como ejemplo vamos a estudiar la bomba de Na+/K+ en el axón gigante del calamar:La membrana tiene una diferencia de carga entre el exterior y el interior (ext+/ int-) de –70 mv, esto es debido a la diferencia de concentración de dos iones, el Na+ y el K+, la cantidad de sodio es grande en los medios extracelulares y la cantidad de potasio es grande en los medios intracelulares, además dentro de la célula nos encontramos una cantidad importante de ion cloro y aniones orgánicos que proceden de proteínas que por su tamaño no pueden atravesar la membrana, todo esto lleva a que el interior sea negativo con respecto al exterior, pero, evidentemente, si fuera de la célula hay mucho Na+ y dentro mucho K+, estos tenderían a atravesar la membrana para igualar las concentraciones. Esta diferencia se mantiene gracias a la bomba de sodio/ potasio, que bombea constantemente 3 moléculas de Na al exterior y 2 K al interior, con la hidrólisis de una molécula de ATP que s descompone en una de ADP + P i, ya que este complejo tiene actividad ATPasa, manteniéndose así la diferencia entre el interior y el exterior, esta función que realiza la bomba es fundamental para el mantenimiento del potencial de membrana en las células animales; como consecuencia pasarán de manera pasiva al interior de la célula iones cargados positivamente.

Exterior ++++++++++++ −−−−−−−−−−−−−−

interior −−−−−−−−−−−−−− exterior ++++++++++++

gradiente de sodio saca 3 Na+ mucho sodio+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−gradiente de potasio

mucho potasio, cloro mete 2 K+ Mete 2 K+

aniones orgánicosATP ADP + Pi

Actividad 7:¿Cuál es la función más importante de las bombas de Na+/K+ de la membrana plasmática? ¿Qué bombea hacia el exterior y hacia el interior de la célula? ¿estas bombas consumen energía? En caso afirmativo, indica la fuente de esta energía.

161

Potencial de membrana - 70 mv.

Medio extracelular

Hialoplasma

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS:

a) Endocitosis: se incorporan las partículas por medio de una invaginación en la membrana, en la que quedan incluidas las partículas, después se produce un estrangulamiento y quedan formadas unas vesículas en su interior.• Pinocitosis: si el material incorporado es líquido con pequeñas partículas sólidas.• Fagocitosis: partículas sólidas de gran tamaño que formarán ya vacuolas.

b) Exocitosis: es el proceso contrario al anterior, y realiza el transporte hacia fuera de la célula.Entre los dos procesos la superficie de la membrana se mantiene constante.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANAEn algunos tipos de células la membrana se ha especializado. Dependiendo de su localización pueden ser: apicales como las microvellosidades; basales; o laterales como las uniones intercelulares.

MicrovellosidadesSe trata de prolongaciones membranosas digitiformes, características de las células del epitelio intestinal de los animales, presentan filamentos de actina y otras proteínas que los sostienen y los conectan con la membrana plasmática. Las microvellosidades, aumentan la superficie de intercambio exterior de la célula.Uniones intercelularesSegún la función que desempeñan, se clasifican:

Uniones de adherencia: unen células entre sí. Por ejemplo los desmosomas: son una unión mecánica entre células que constituyen un tejido.

Uniones impermeables: las membranas de células vecinas se unen impermeablemente para impedir el paso de sustancias a través de las capas celulares. Por ejemplo entre las células epiteliales del intestino.

Uniones comunicantes o de tipo “gap”: unen las membranas adyacentes de las células de forma íntima mediante grupos de canales proteicos, pero permiten el paso de moléculas pequeñas y de impulsos eléctricos. Intervienen en la transmisión del impulso nervioso en las neuronas.

2. PARED CELULARo ESTRUCTURA.En la constitución de la pared celular interviene fundamentalmente la celulosa, producida por la célula y cemento (agua, sales y hemicelulosa: polisacárido semejante a la celulosa), pero las paredes adyacentes se hallan cementadas con pectina, un heteropolisacárido.Las paredes celulares son muy complejas y se disponen conforme a una secuencia especial.Así, tenemos paredes 1ª, 2ª, 3ª, que se depositan en capas superpuestas durante el crecimiento y la diferenciación celular.

162

La molécula de celulosa se agrega dando lugar a la fibrilla elemental, esta se asocia con otras para dar las fibras de celulosa y estas se asocian dando capas de celulosa.En las células jóvenes la pared celular es muy fina y está formada por pectina dando lo que se denomina lámina media, entre dos células vegetales, pero una vez que termina el crecimiento se empieza a formar la pared celular 1ª, formada ya por celulosa, de tal manera que la lámina media queda como separación entre ellas, se depositan 3 capas de celulosa y se disponen en forma de red con abundante cantidad de cemento, y un elevado contenido en agua, 80-90%.Cuando la célula deja de crecer, se puede formar una pared celular 2ª, depositándose nuevas capas de celulosa con menor proporción de cemento, esta formada por entre 3- 20 hojas y menor cantidad de agua 25-35 %.La pared celular 3ª aparece en algunos tejidos y está formada por xilosa en lugar de celulosa.Para que se produzca el contacto entre las células adyacentes aparecen puentes de material citoplasmático. Estos puentes se denominan plasmodesmos, que atraviesan el espesor de la pared celular y pectina.Tienen una fina membrana plasmática y pueden contener túbulos que establecen continuidad entre los sistemas vacuolares de ambas células. A través de estos hay una libre circulación de líquidos y posiblemente también de solutos y macromoléculas.

o FUNCIONES La pared celular es un exoesqueleto que protege a la célula vegetal de esfuerzos mecánicos y

mantiene la forma de la célula, a pesar de las diferencias de presión que existen entre el medio extracelular y el interior de la célula; ya que este es hipertónico con respecto al exterior.

Turgencia: presión que ejerce el agua sobre la pared celular en su cara interna, impidiendo que el agua siga entrando. Esta turgencia origina movimientos: apertura y cierre de estomas, hojas, flores,... crecimiento rápido en primavera.

Por otra parte la pared celular adulta sufre modificaciones en su composición química adaptándose a su función: Lignificación: impregnación por lignina que aumenta la rigidez de la pared de los vasos

conductores del Xilema (S. B.). Suberificación: impregnación por suberina que transforma la pared en corcho. Cutinización: cutina, formando una cubierta impermeable que reduce la pérdida de agua.

Actividad 8:¿Recuerda, por qué la celulosa es un polisacárido más resistente que el almidón y difícil de hidrolizar?

3. HIALOPLASMA

El hialoplasma es la parte líquida del citoplasma, donde se encuentran inmersos los orgánulos, juntos hialoplasma y orgánulos forman el citoplasma de la célula.El hialoplasma tiene un aspecto viscoso, transparente y carente de formas que puedan observarse al microscopio óptico.Se trata de un líquido coloidal formado químicamente por: agua, en la cual se hallan disueltos o suspensión numerosos compuestos: proteínas, lípidos, enzimas, sales, productos del metabolismo.

163

En el hialoplasma tienen lugar gran número de reacciones químicas vitales, como la glucolísis, si bien otras se desarrollan en el interior de orgánulos que flotan en él.Es preciso destacar también la presencia, en algunos tipos celulares, de gotas lipídicas, sobre todo en adipocitos y semillas oleaginosas, y de partículas de glucógeno, el polisacárido de reserva de células animales.

En el hialoplasma de las células eucariotas existe una compleja red de filamentos protéicos, responsables de la forma de la célula, de su organización interna y de sus movimientos, a esta red se le denomina: citoesqueleto. Que solo se observan al microscopio electrónico.Estos filamentos se asocian con otras proteínas dando lugar a estructuras mucho más complejas y estables, responsables de los movimientos de las células, como son cilios y flagelos y los filamentos responsables de la contracción muscular.

4. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICASEn el citoplasma de las células eucariotas se pueden observar una serie de inclusiones, rodeadas o no de membrana, que pueden ser: inclusiones de reserva, pigmentos o inclusiones cristalinas.Inclusiones de reservaPueden ser de tipo glucídico, como el glucógeno, almacenado en las células hepáticas o musculares, o el almidón en las células vegetales.Puede ser de tipo lipídico, como las de grasa que se encuentran en el tejido adiposo.PigmentosSon sustancias coloreadas, de composición química variada. Entre los más importantes tenemos: carotenoides, hemoglobina o la melanina.Inclusiones cristalinasSon acúmulos cristalinos de proteínas, cuya función se desconoce en algunos casos

5. CITOESQUELTOo MICROTÚBULOS

Se trata de estructuras cilíndricas y largas, en forma de tubo de 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Las paredes del cilindro los forman filamentos construidos a base de una proteína globular, la tubulina. Esta estructura se estabiliza por medio de una serie de proteínas asociadas que reciben el nombre de MAPS (proteínas asociadas a los microtúbulos). (Se han descrito tres tipos de tubulina: α, β, más abundantes y la γ).Los dímeros de tubulina se ensamblan siguiendo una orientación, presentan una polaridad, tienden a crecer en uno de sus extremos (+), y desorganizarse en el extremo opuesto (-).Estos elementos del citoesqueleto se organizan a partir de regiones especializadas denominadas, centros organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas, que con frecuencia contienen en el centro un par de centriolos. Algunos MTOC no contienen centriolos y en las células vegetales superiores, por ejemplo, aparecen como zonas densas de material amorfo.

Son más rígidos que los siguientes y con uno de sus extremos normalmente asociado al centrosoma.Funciones:• Dan rigidez mecánica a las células.• Transporte intracelular, controlando la circulación de sustancias en el citoplasma.• Participación en la morfogénesis ya que colaboran en la adquisición de la forma adecuada de la

célula, necesaria para llevar a acabo su función.• Intervienen en la polaridad y movilidad de la célula.• Son componentes de centriolos, cilios y flagelos.

o MICRFILAMENTOS.Los microfilamentos o filamentos de actina consisten en dos hebras de monómeros de actina, una proteína globular asociada al Ca2+, que se enrollan en hélice, con un diámetro de 5-9 nm, que determinan redes bi y tridimensionales.Al igual que sucede con la tubulina, los microfilamentos de actina también presentan polaridad.Aunque están presentes por todo el citoplasma, su concentración es mayor en el llamado córtex, la zona inmediatamente por debajo d la membrana plasmática.Sus funciones:

164

165

• Intervienen en la contracción muscular.• Dan rigidez mecánica a muchas prolongaciones celulares, como en el interior de las

microvellosidades.• Colabora con la miosina en la formación del anillo contráctil que separa las dos células hijas después

de la división celular.• Intervienen en la locomoción celular. El movimiento por pseudópodos, típico de ambas y glóbulos

blancos, se debe fundamentalmente a un conjunto de filamentos de actina agrupados por debajo de la membrana plasmática.

• Intervienen en la deformación de la membrana plasmática formando vesículas por endo y exocitosis.

o FILAMENTOS INTERMEDIOSSon consistentes en fibras, de aproximadamente 10nm de diámetro, muy resistentes y compuestos por proteínas fibrilares, tales como queratina, que se enrollan dando lugar a estructuras helicoidales.Su función es simpre estructural aunque hay muchos tipos, pues son característicos de cada tipo celular:• Neuronas: neurofilamentos, que se orientan según el eje mayor del axón.• Células epidérmicas: filamentos de queratina, que llenan las células maduras y forman una capa

externa protectora del cuerpo del animal.

Actividad 9:Nombra algunas de las estructuras estables y dinámicas de las que forman parte los microtúbulos? ¿y los microfilamentos?

6. CENTROSOMAEl centrosoma es un orgánulo no membranal, que no está presente en células vegetales y que es definido como el centro organizador de los microtúbulos de la célula. Normalmente se localiza a un lado del núcleo, junto a su membrana, y tiene la particularidad de que cuando la célula va a entrar en mitosis genera una copia del centrosoma.Está constituido por tres componentes:• Centriolos: dos estructuras de forma cilíndrica, dispuestas en ángulo recto y que reciben el nombre de

diplosoma. Cada centriolo está formado por nueve tripletes interconectados de microtúbulos que constituyen las paredes del cilindro, aunque los tripletes se encuentran ligeramente inclinados con respecto a las generatrices. El microtúbulo de cada triplete más cercano al eje imaginario del cilindro se denomina microtúbulo A; los dos siguientes, con forma semilunar, se denominan microtúbulo B y C, respectivamente. La conexión entre dos tripletes se establece entre el microtúbulo C de uno y el A del siguiente, lo que da cohesión a la estructura.

• Áster: conjunto de microtúbulos que salen desde el centro del centrosoma y se alargan hacia afuera.• Matriz del centrosoma: región del citoplasma que rodea los centriolos y que está compuesta por una

red de pequeñas fibras. La composición exacta se desconoce todavía, aunque se sabe que una de las

166

proteínas presentes es un tipo especial de tubulina, la ϒ tubulina, que se cree relacionada con la formación y elongación de los microtúbulos.

• El centrosoma está involucrado, como ya se ha dicho, en la formación de la red de microtúbulos del citoplasma y también en la creación del huso acromático o mitótico en las células animales. En las vegetales, el huso acromático surge de una región difusa de la célula.

Los centriolos, por su parte, son estructuras que también participan en la formación de cilios y flagelos, ya que en el origen de éstos se encuentra una estructura denominada corpúsculo basal, que es interconvertible con el centriolo.

Actividad 10:¿Qué es el centrosoma? Explica sus funciones.

7. CILIOS Y FLAGELOSSon prolongaciones móviles, localizadas en la superficie celular, que permite desplazarse a la célula.Los cilios son cortos y numerosos (2-10 micras) y los flagelos son escasos y largos (200 micras). Ambos pueden tener 0,5 micras de diámetro.Los cilios están presentes en Paramecio y Vorticella y algunas células epiteliales, los flagelos se encuentran en los espermatozoides y en Chlamydomonas y Euglena.ESTRUCTURAEs común para cilios y flagelos y se la conoce como aparato ciliar:• Corpúsculo basal o cinetosoma: con estructura similar, como se ha dicho, a los centriolos. Se

encuentra en la base de ambos apéndices y se distinguen dos zonas: una zona distal, que responde exactamente a la estructura del centriolo; una zona proximal, que representa la típica estructura de rueda de carro, ya que desde el eje tubular parten láminas radiales hacia los tripletes.

• Zona de transición: que corresponde a la base del cilio y donde se encuentra la denominada placa basal, como preludio de la siguiente estructura.

• Tallo o axonema: con la característica estructura 9 + 2, es decir, 9 pares de microtúbulos situados en la periferia y 2 microtúbulos construyendo el eje central. Los pares periféricos están conectados entre sí por la proteína nexina y cada uno presenta dos brazos formados por la proteína dineína; además, están conectados con los microtúbulos centrales por fibras radiales.

Actividad 11:Dibuja la sección longitudinal de un cilio, señalando todas sus partes.

Actividad 12:167

Los centriolos y los corpúsculos basales presentan la misma estructura ¿Crees que ambos componentes celulares guardan alguna relación?

MOVIMIENTO:

La función de cilios y flagelos consiste en mover el líquido que rodea a la célula o a la célula misma.• Los cilios se mueven con un movimiento pendular: inicialmente el cilio, rígido, bate con fuerza y

después s recupera hasta volver a la posición original, como lo haría un campo de trigo.• Los flagelos se mueven con un movimiento ondulante: es consecuencia de una onda de

contracción, que se origina en la base y se propaga hacia el ápice del flagelo.

Al igual que ocurre con la contracción muscular, la causa del movimiento de cilios y flagelos es el deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes están anclados en el corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio.

168

Movimiento ondulante.

Movimiento pendular