CURS NR. 1- BIOLOGIE GENERAL VEGETAL I ANIMAL

CELULA VEGETAL -Denumirea de celul a fost dat de ROBERT HOOKE (1665) care, examinnd la microscop o seciune fcut printr-un dop de plut, a vzut o structur, asemntoare cu un fagure format din mai multe cmrue pe care le-a numit cells. HOOKE a emis ideea c, fiecare organism este o asociaie de astfel de compartimente.Botanistul SCHLEIDEN (1838) i zoologul SCWANN (1839), pe baza cercetrilor proprii i sintetiznd cunotinele anterioare, elaboreaz o teorie fundamentat tiinific, teoria celular. Principala tez este urmtoarea: corpul vieuitoarelor, att plante ct i animale, este alctuit din celule. Celula reprezint unitatea elementar structural i funcional a corpului vieuitoarelor. Viaa individului pluricelular nu reprezint altceva dect suma vieilor celulelor care l alctuiesc. Teoria celular i-a lrgit semnificaia n 1858, cnd ilustrul patolog RUDOLF VIRCHOW afirm c celulele iau natere din cele preexistente "omnis cellula e cellula". Astfel se explic faptul c, animalul se formeaz numai din animal i planta numai din plant, sugernd faptul c, ntre celulele care compun organismele actuale i celulele primitive, primele aprute pe Pmnt cu aproximativ 3,5 bilioane de ani n urm, exist o legtur continu. Acest teorie, mpreun cu "teoria celular" au reprezentat unele din marile descoperiri tiinifice ale secolului al XIX-lea.

Celula reprezint unitatea morfologic i funcional a tuturor organismelor vegetale i animale, cu capacitate de autoreglare, autoconservare i autoreproducere. Celula este un sistem biologic deschis, dinamic, aflndu-se ntr-un schimb permanent de materie i enrgie cu exteriorul datorit unei structuri specifice. Astfel, multe organisme simple au corpul format dintr-o singur celul, fapt pentru care se numesc unicelulare, cum sunt bacteriile (Monera), multe ciuperci i o serie de alge verzi (Chlorella, Scenedesmus, Protista), etc. n acest caz, unica celul ndeplinete, singur, toate funciile vitale inclusiv nmulirea. Majoritatea algelor, muchilor i toate plantele vasculare au corpul format din numeroase celule, de aceea ele se numesc pluricelulare. Acest fapt are drept consecin diferenierea celulelor, adic, adaptarea lor la ndeplinirea anumitor funcii, fapt ce atrage dup sine schimbarea formei i a structurii celulelor i gruparea lor n complexe celulare, numite esuturi. Cu ct corpul unei plante are mai multe categorii de esuturi, aceasta este mai evoluat. Astfet dac organismele pluricelulare au 3-10 tipuri de celule difereniate, muchii pot avea 20, criptogamele vasculare 27 iar angiospermele (magnoliofitinele) 76 de tipuri de celule specializate (dup ZIMMERMANN, 1940).

ALCTUIREA CELULEI VEGETALEComplexitatea organizrii structurale a celulei vegetale (Fig. 1) este dat de cele dou pri componente ale sale: organitele celulare vii - protoplasma, denumire dat de MOHL (1840) sau protoplastul, denumire dat de HANSTEIN (1880) i produi ai protoplastului- paraplasm - (denumire dat de KUPFER, 1896) sau metaplasma (HANSTEIN) - fiecare cu componentele sale, dup cum urmeaz:a) Protoplasma este format din: reticulul endoplasmatic, ribosomii, aparatul Golgi, sistemul lisosomat microcorpii celulari, corpii paramurali, condriomul celular (mitocondriile) plastidomul celular (cloroplaste, cromoplaste i leucoplaste) centrul celular, nucleul, aparatul locomotor (cili; i flageul).b) Paraplasma cuprinde: vacuomul celular, incluziunile ergastice (ale citoplasmei i ale plastidelor) i peretele celular.

Tipuri de celule vegetale Dup organizare, celulele pot fi: procariote sau simple i eucariote sau complexe a) Celulele procariote (gr. pro - primul; carion - nucleu) se caracterizeaz prin faptul c, la acest tip de celule nu se ntlnesc toate organitele celulare caracteristice unei celule vii i le lipsete membrana nuclear, care s individualizeze un nucleu. Aparatul genetic este format dintr-un singur cromozom de form circular, lipsindu-le diviziunea cariochinetic, avnd numai diviziune simpl (amitoz). Celulele procariote sunt lipsite de urmtoarele organite celulare: mitocondrii condriomul celular), aparatul Golgi i plastidele . Organismele procariote sunt unicelulare i aparin la dou ncrengturi: bacterii i alge albastre. b) Celulele eucariote (gr. eu - adevrat), spre deosebire de cele procariote, au nucleul bine individualizat cu un genom bogat (numeroi cromozomi), cu aparat mitotic i meiotic. Sunt prezente toate organitele celulare. Celulele eucariote sunt caracteristice att algelor verzi, roii, brune, muchilor ct i plantelor vasculare.

innd seama de prezena sau de absena peretelui celular, celulele pot fi de dou tipuri:a) dermatoplaste care au la exterior perete celular de natur celulozopectic secretat de protoplast. n plantele pluricelulare, pereii celulari formeaz un schelet cu rol determinant n susinere; b) gimnoplaste, celule lipsite de perete celular. La exteriorul lor se gsete plasmalema, care, nefiind rigid, d celulelor posibilitatea de a-i schimba forma emind pseudopode cu care se pot deplasa dintr-un loc n altul. Aa sunt mixamibele de mixomicete i zoosporii unor alge verzi (Ulothrix sp.) O alt clasificare a tipurilor de celule se poate face dup prezena i numrul nucleelor din celule. Astfel, celulele pot fi: a) anucleatecare nu au nucleu individualizat, substana nuclear fiind rspndit n toat citoplasma, ca: bacteriile i algele albastre (celulele procariote) ; b) uninucleate sunt celulele care au un singur nucleu. Astfel de celule se ntlnesc la majoritatea organismelor vii cu organizare simpl (aparinnd ncrengturilor Monera i Protista), la muchi i la plantele vasculare; c) polinucleate (polienergide) sunt celulele n care se gsesc mai muli nuclei, ca de exemplu: plasmodiul, siriciiul i celoblastele.

Celule anucleate de Escherichia coli n diviziuneGimnoplaste la zoospori de Ulothrix sp.

Plasmodiile constituie corpul mixomicetelor i rezult din fuzionarea a dou mixamibe uninucleate. Nucleii provin din diviziunea unui nucleu unic din masa citoplasmei, care i mrete volumul, fr a se mpri n celule. Sinciiul provine din unirea mai multor celule uninucleate ai cror perei despritori dispar i se ajunge tot la o mas protoplasmatic cu mai muli nuclei. Un emplu de sinciiu sunt vasele laticifere (celule care produc latex) existente n cormul multor plante vasculare.Celoblastele sunt plante unicelulare, de dimensiuni mari care au, de la nceput, mai muli nuclei, a cror celule, prin diviziune, dau natere la celule fiice tot plurinucleate. Astfel sunt unele alge ca: Botrydium qranulatum, n form de vezicul verde, plurinucleat i ramificat avnd mai muli milimetri n dimensiune Caulerpa prolifera care ajunge la 1 m, imitnd bine plantele vasculare i miceliile de mucegaiuri, ca de exemplu la Mucor mucedo.

Plasmodiul la Fuligo scepticaPhysarum pholycephalum -Plasmodiul dezvoltat pe frunz

Caulerpa proliferaBotrydium granulatumMucor mucedoCeloblaste:

Forma celulelor vegetale. Att la organismele unicelulare, ct i la cele pluricelulare forma celulelor este foarte variat. Celulele bacteriilor, algelor pot fi: sferice, ovale, n form de virgul sau de bastonae, etc. La plantele pluricelulare forma celulelor este n raport direct cu poziia esutului din care fac parte i cu rolul pe care I ndeplinesc n esutul respectiv. Astfel, celulele esutului mecanic (sclerenchim i colenchim) sunt poliedrice (n seciune transversal), cele ale sistemului vascular (vasele lemnoase), au form cilindric iar fibrele lemnoase sunt fusiforme. Celulele suberului sunt tabulare, existnd i celule stelate, cum este cazul celulelor din mduva de pipirig (Juncus sp.).Formele diferite ale celulelor vegetale pot fi grupate n trei categorii:a) celule parenchimatice ce sunt izodiametrice, cu peretele celular subire (celulele cortexului) i, la care ambele diametre sunt aproximativ egale. Ele au o form rotundoval sau poliedric avnd, ntre ele, spaii intercelulare;b) celule prozenchimatice care sunt alungite i, de multe ori, au lungimea cu mult mai mare ca Iimea, avnd, adeseori, pereii ngroai, ca la fibrele de in i de cnep. c) idioblaste, celule izolate, cu o form cu totul particular, nglobate ntr-un esut cu celule uniforme, cum sunt celulele n form de litera T din mezofilul frunzei de ceai sau trichosclereidele din frunza de filodendron.

Mrimea celulelor. Dimensiunile celulelor sunt variate, de la cca. 1 pn la 1-2 m, n raport direct cu rolul i funciile pe care le ndeplinesc, precum i cu condiiile de mediu. Cele mai mici celule, care se vd, numai cu ajutorul microscopului, se ntlnesc la bacterii i la alge avnd dimensiuni cuprinse ntre 0,2-4. Celulele esuturilor de rezerv (din organele de depozitare), celulele prozenchimatice care alctuiesc perii absorbani ai rdcinii i celulele suculente ale hesperidelor (citricele) au dimensiuni cuprinse ntre 10-100. Celulele prozenchimatice pot fi, uneori, foarte lungi fiind, observate i cu ochiul liber. De exemplu, fibrele liberiene de la in i de la cnep ajung la 3-5 cm lungime, cele de la urzic la 6-7 cm iar cele de la Ramia sp. (plant textil din regiunile tropicale) pot atinge 50-55 cm. Perii seminelor de bumbac sunt lungi de pn la 65 mm iar talurile unicelulare ale unor alge, cum este Caulerpa prolifera au 100 cm lungime. Tuburile lacticifere nearticulate ale unor euforbiacee arborescente, din regiunile ecuatoriale, pot ajunge la 1-2 m lungime.

CONSTITUIENII VII AI CELULEI (PROTOPLASMA, PROTOPLASTUL) CITOPLASMACitoplasma (gr. cytos - celul, plasma - substan, lichid vscos), component a protoplasmei, reprezint constituentul fundamental al celulei n care se gsesc toate organitele celulare. La microscopul optic citoplasma apare ca o mas fluid, omogen, mai mult sau mai puin refringent dect apa. Citoplasma difereniaz, la exteriorul su, o membran plasmatic, fin, de natur fosfolipoproteic, intim alipit de peretele celulozopectic, numit plasmalem sau pelicul ectoplasmatic. ntre plasmalem i membrana nuclear se gsete citoplasma propriu zis sau hialoplasma (matrice citoplasmatic). n hialoplasm se gsesc, n suspensie, organitele celulare, inclusiv nucleul. a) Plasmalema (gr. plasma - substan, lichid vscos; lema - nveli) este o biomembran dinamic care delimiteaz citoplasma de exteriorul celulei, fie de peretele celulelor nvecinate, fie de mediul extern, conferind celulei respective integritate i form.

Compoziia chimic a plasmalemei. Din punct de vedere chimic plasmalema se compune din: lipide, proteine, glucide, steroli i substane minerale. Lipidele sunt considerate constituejii dominani reprezentnd 2/3 din greutatea total a plasmalemei. Dintre lipidele mai importante citm: fosfoaminolipide (cefaline, lecitine), fosfogliceride, acizi grai nesaturai i lipide neutre. Fosfoaminolipidele sunt dispuse ntr-un strat bimolecular. Proteinele ocup restul membranei (reprezint 1/3 din greutatea total a plasmalemei) i sunt de tip globular, dispuse de o parte i de alta a stratului de fosfoaminolipide (spre exterior). Ele sunt reprezentate prin: proteine structurale (actina, tubulina), enzime (cca. 200, cea mai frecvent fiind ATP-aza, care desface ATP-ul n ADP i energie); receptorii proteici (glicoproteine sau lipoproteine, mai rar holoproteine). Glucidele sunt, n majorltate legate covalent cu lipidele i proteinele formnd complexe glicolipidice i glicoproteice. Sterolii sunt molecule apolare asociate fosfogliceridelor. Cei mai frecveni sunt lanosterolul, fucosterolul i ergosterolul. Sterolii nu se afl la toate tipurile de celule. Substanele minerale sunt apa (30% din greutatea total) i ionii metalici (K+,Na+, Ca2+, Mg2+).

Structura plasmalemei. Prezena plasmalemei a fost intuit.de PFEFFER (1875) la suprafaa citoplasmei. Pe baza studiilor lui HARWAY (1933/1935), SCHMIDT, DAVSON i DANIELLI (1934) s-a ajuns la concluzia c, din punct de vedere al ultrastructurii, plasmalema este alctuit dintr-un strat biomolecular de fosfoaminolipide care prezint pe laturi structuri proteice. Fosfoaminolipidele stau fa n fa cu polul hidrofob (grupri carboxilice -COOH) i au, la polii opui, grupri hidrofilice (radicali ai acizi lor grai), aceti poli fiind legai cu proteinele globulare. Studiile efectuate, apoi, de ctre ROBERTSON i STOECKEMINS (1962), la microscopul electronic, au confirmat ipoteza lui SCHMIDT artnd c moleculele fosfoaminolipidice stau perpendicular pe suprafaa plasmalemei iar moleculele proteice au dispunere tangenial. Studiile ulterioare au artat c toate membranele plasmatice (endoplasmatice - din interiorul celulei) au o stuctur asemntoare. Grosimea unei membrane plasmatice variaz ntre 75-100. Zona central, care apare la microscopul electronic de nuan mai clar, are o grosime de 25-35. Fiecare dintre celelalte dou straturi laterale, care conin proteine, au o grosime de 25-50 i apar de nuan mai nchis.

SINGER i NICOLSON (1972) elaboreaz modelul mozaicului fluid dup care plasmalema are o structur triiamelar format din dou benzi paralele (fiecare cu grosimea de 25-50) electronodense, separate de un spaiu transparent (25-35 grosime). Conform modelului mozaicului fluid al celor doi cercettori, acceptat astzi de majoritatea citologilor, partea central este alctuit dintr-o ptur dubl de fosfolipide (bistrat lipidic), cu polii hidrofobi aezai central, fa n fa, iar poli hidrofili sunt orientai spre exteriorul respeciv interiorul celulei. Dublul strat lipidic are o stare fluid. Prezena unei catene de hidrocarburi mrete fluiditatea straturilor lipidePturii fosfolipidice i se suprapune, pe ambele fee, cte un start proteic electronodens. Mozaicul rezult din faptul c n stratullipidic se gsesc cufundate, din loc n loc, macromolecule de proteine globulare care nu vin n contact unele cu altele numite proteine insulare sau solitare. Rolul plasmalemei n celula vegetal. Plasmalema are un rol structural conferind celulei entitate morfologic i funcional. Particip la interaciunea celular. Are rol activ n schimburile de substane ntre hialoplasm i mediul extracelular (prin absorbie i excrei)) prezentnd permeabilitate selectiv, nu total. Plasmalema absoarbe din exterior, n mod selectiv, apa i anumite substane nutritive, n acelai timp, elimin din celul o serie de produi care nu mai sunt utili celulei, care, prin acumulare, ar duce la intoxicarea celulei. Un alt fenomen important n care plasmalema are un rol activ este fenomenul de pinocitoz prezent, att la celula vegetal, ct i la cea animal (descris mai nti la celula animal). Este procesul prin care sunt intoduse n citoplasm picturi mici din lichidul extracelular.

b) Hialoplasma Hialoplasma (gr. hialos - ca sticla) sau matrixul celular (citosolul) este substana fundamental a celulei, o component structural i funcional esenial. Ea are un rol foarte important n viaa celulei deoarece aici se gsesc, n suspensie, toate organitele celulare. Compoziia chimic a hialoplasmei. Prin ultracentrifugare s-a putut stabili c hialoplasma este constituit din 70-75% ap liber i de constituie, ultima cu rol plastic i structural i 25-30% substane organice. Substantele organice sunt reprezentate prin: proteine (globulare i fibrilare), enzime (ATP-aze, catalaze, fosfataze), care particip la sinteza proteic, lipide (simple i complexe), cu rol plastic, glucide (mono-, di-, oligo- i poliglucide) cu rol energetic, nucleotide, nucleozide (ATP, ADP, NADP, etc), ribonucleoproteine, dezoxiribonucleoproteine i aminoacizi nelegai. PORTER (1970) este primul cercettor care analizeaz hialoplasma, cu ajutorul microscopului de voltaj nalt, folosind o tehnic special. Astfel, s-a putut observa c hialoplasma este format dintr-o reea tridimensional i neregulat de microfilamente lungi de polipeptide (tubulina, miozina, etc.), cu diametrul de 20-30, pe suprafaa crora ader ribosomii asociai (poliribosomi). n ochiurile reelei se afl ap i substane organice (lipide i glucide). Legturile dintre componentele hialoplasmei sunt foarte labile n funcie de proprietile mediului extra i intracelular.

Proprietile fizice ale hialoplasmei. Hialoplasma are o organizare ultrastructural heterogen foarte labil, datorit mediului intra- i extracelular care se modific permanent. Sub aspect fizic hialoplasma se afl n stare coloidal cu o faz lichid, unde mediul de dispersie este apa, i cu o faz dispersat reprezentat de macromoleculele proteice sau de alte substane organice. Coloidul se caracterizeaz prin particule n suspensie, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,003-0,3. Dac dimensiunile sunt pn la 0,003, avem de a face cu o soluie molecular iar dac depete 0,3 ea devine o suspensie. Cnd legturile dintre molecule (puni Van der Waals, puni de H, -S-S-, legturi eterice, esterice) sunt foarte puternice, micrile sunt mai reduse, hialoplasma avnd o vscozitate mare. n acest caz citoplasma se gsete n stare de gel (plasmagel) structur predominant n celula vie. Cnd legturile dintre molecule sunt mai slabe micrile sunt mai intense i hialoplasma se gsete n stare de sol (plasmasol). Starea coloidal confer citoplasmei proprieti vitale i o mare suprafa de contact. Trecerea de la sol n gel i invers este condiionat de factori fizico-chimici, cum sunt temperatura i pH-ul (n mod normal pH este uor acid - 6,8). Alte proprieti fizice: vscozitatea, elasticitatea i densitatea.

Tot prin modificrile hialoplasmei se produc micrile citoplasmei (dineze), care sunt: - micarea de rotaie (cicloza), caracteristic pentru celulele cu o singur vacuol central i se efectueaz ntr-un singur sens (Elodea canadensis, Chara sp. i Nitella sp.). Ea este ntlnit n special la plantele acvatice; - micarea de circulaie ce are loc n celulele cu mai multe vacuole, desprite de cordoane citoplasmatice. Micarea se efectueaz n toate direciile (ca la unele alge i periori staminali ai unor flori); - micarea de alunecare care caracterizeaz nceputul i sfritul dinezei, fiind o micare dezordonat, asemntoare celei browniene; - micarea amiboid care este specific gimnoplastelor, hialoplasma deplasndu-se cu ajutorul pseudopodelor, cililor sau flagelilor. Micrile hialoplasmei au rol important n deplasarea unor organite celulare, a unor macromolecule proteice, ale ADN-ului dar i n transportul intracelular de materie i energie. Rolul fiziologic al hialoplasmei. Hialoplasma este sediul principalelor reacii metabollce de sintez i de descompunere a unor substane (anabolism i catabolism), tot aici existnd i bagajul enzimatic corespunztor acestor reacii. n hialoplasm se afl, n stare de suspensie, celelalte organite vii i suborganite, care i preiau, de aici, toate substanele necesare. Tot n hialoplasm acestea i elibereaz i produii de excreie.

CITOSCHELETUL INTRACELULAR Citoscheletul intracelular (microtubulii i microfilamentele) reprezint infrastructura celulei vii cu rol n meninerea formei i n micrile protoplasmatice. Componentele citoscheletului intracelular, fiind lipsite de membran proprie, nu pot fi ncadrate n categoria organitelor celulare. Microtubulii sunt structuri fragile, sub forn de filamente izolate sau asociate, prezente n toate celulele eucariote vegetale evideniate n: hialoplasm, nucleu (carioplasma nucleului interfazic);n plastide, n mitocondrii, n flageli, n pseudopode, n centrioli i n corpusculi bazali. Microtubulii sunt elastici i au fost observai, pentru prima dat, de ctre SLAUTTERBACK (1963) n organitele celulare, n cili i n flageli (care conin flagelin). Microtubulii sunt structuri permanente la cili i flageli i efemere la fusul de diviziune (numai n profaza i metafaza mitotic sau meiotic ei se asociaz, formnd filamentele fusului de diviziune). Structura microtubulilor. Microtubulii sunt filamente cilindrice cu lungimea de 10.000 nm fiecare i diametrul de 23-25 nm. Ei sunt orientai n direcia de cretere n lungime a celulei, fiind situai paralel cu pelicula ectoplasmatic superficial cu care, se pare c, au relaii de contingen, aa cum au observat la celulele vegetale LEDBETTER i PARTER (1963). Peretele lor este format din 5-13 subuniti proteice globulare i contractile, dispuse n iruri paralele, mai rar elcoidale, cu grosimea peretelui cuprins ntre 20-80. Analizele biochimice i cercetrile electrono-microscopice au demonstrat c, microtubulii sunt subuniti proteice alctuite dintr-o protein globular, contractil, numit tubulin (1, II), care reprezint 98% din substana sa proteic. Subunitile proteice sunt orientate n iruri paralele i se numesc protofibrile. Biogeneza microtubulilor. Se presupune c microtubulii se formeaz, fie din corpusculii bazali ai cililor i flagelilor, fie prin autoasamblarea macromoleculelor de tubulin, un rol important avndu-l informaia genetic a genomului nuclear.-

Microfibrilele (microfilamentele) sunt componente universale ale celulei vegetale formate din fibrile de actin i miozin (proteine contractile), grupate n fascicule lungi de pn la 1 i cu diametrul de 8-10 nm. Pe suprafaa microtubulilor se gsesc microfibriie actinice (Fig. 14 A, B) sau miozinice prin care se realizeaz interconexiuni ntre microtubulii nvecinai, alctuind mpreun citoscheletul intracelular.Rolul citoscheletului intracelular. Citoscheletul intracelular menine forma celulei (susinnd hialoplasma). EI este implicat n transportul celular al apei, ionilor i al moleculelor organice care alctuiesc peretele celular. Are rol n formarea fusului de diviziune, n deplasarea cromozomilor din placa metafazic spre cele dou calote polare, precum i n micrile plasmei i a organitelor celulare.