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1 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
SENTIDOS ESPECIALES
CLASE 1: SISTEMA VISUAL I - Jorge Hernández
Contenido: estímulo: luz; órgano receptor: el ojo; córnea; circulación de humor vítreo, presión intraocular;
cristalino; músculo ciliar; acomodación; cambios del cristalino con la edad; vicios de refracción y su corrección;
estructura de la retina; células de la retina; degeneración de la retina; fotoreceptores; fototraducción; vías de
procesamiento; tipos de neuronas ganglionares; espectro de absorbancia de los pigmentos visuales; y rango
dinámico del sistema visual.
Estímulo: luz
Hay dos maneras de describir la luz, aún hay una discusión entre si es partícula o una onda electromagnética,
nosotros vamos a trabajarla como onda electromagnética, y aquí está todo el espectro de ondas
electromagnéticas, esto sería el ancho de la banda (longitud de onda), tenemos desde las ondas de radio que
miden 10000 metros hasta los anchos más bajos, los rayos gamma, que miden 10-12 metros. Ahí tenemos la luz
visible, por debajo de este rango tenemos el infrarrojo, y por arriba el ultravioleta, pueden ver también cuales
ondas penetran la atmósfera terrestre.
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Este rango de luz visible, aquí lo voltee (imagen de abajo), está ubicado entre 400 nm y 750 nm, ese es el
espectro visible por el ojo humano, nosotros vemos desde violeta hasta rojo, no vemos ni ultravioleta, ni
infrarrojo.
Aquí están las unidades, en algunos momentos hablaremos de lumen, que es el flujo luminoso que puede tener
una fuente y de candela que es la intensidad de luminosa.
El ojo humano
Tenemos el ojo, la estructura más externa es la córnea, el espacio entre la córnea y el cristalino es la cámara
anterior que está llena de humor acuoso, el espacio vacío, que no está cubierto por el músculo iris es la pupila,
luego está el cristalino, las fibras de la zónula que sostienen el cristalino, el músculo ciliar, después tenemos
las diferentes capas del ojo, la más externa es la esclerótica, la intermedia es la coroides que tiene la función
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de intercambio de nutrientes y oxígeno, y la más profunda es la retina, en la parte de adentro tenemos la
cámara posterior, llena de humor vitrio, hay una zona donde se proyecta la luz que es la fóvea, es la zona
donde hay mas fotoreceptores, por otro lado tenemos una zona donde no hay receptores, que es por donde
sale el nervio, es la papila o disco óptico.
Cornea: es una lente cóncavo-
convexa, es el principal medio
transparente del ojo y tiene 2/3 de
la refracción, es decir, de todo el
poder refractivo del ojo, la córnea
tiene dos tercios y es equivalente a
44 dioptrías1, tiene distintas capas,
lo que es importante es que no
posee irrigación, su nutrición es
por difusión del humor acuoso y de
las lágrimas, difusión interna y
externa, además de esto, es la
parte más inervada del cuerpo, es
decir, que tiene más densidad de
receptores por superficie.
Circulación del humor acuoso: el
humor acuoso se produce en una
zona cerca del proceso ciliar,
pasa entre el iris y el cristalino,
llega a la cámara anterior y sale
por el trabéculo y va a las
lágrimas. Cuando se produce una
interrupción en la circulación del
humor acuoso se genera una
enfermedad que se llama glaucoma, aumenta la presión intraocular, esa presión intraocular puede ser medida
con un aparato que se llama tonómetro, lo normal es tener una presión intraocular de 21 mmHg.
Cristalino: es un lente biconvexo, también tiene dioptría1 positiva, representa
un tercio de la refracción de las estructuras transparentes del ojo, es de
refracción variable: puede estar en 20 o en 22 dioptrías, puede alternar esa
refracción, es lo que nosotros llamamos acomodación; tiene distintas capas, y
produce células durante toda la vida, se van recambiando las células, y
produce un proceso de degeneración de estas células lo cual trae como
consecuencia la deficiencia en la acomodación que se llama presbicia. El
músculo ciliar se une al cristalino a través de las fibras de la zónula.
1 Dioptría: unidad que expresa con valores positivos o negativos el poder de refracción de una lente o potencia de la lente.
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Proceso de acomodación
Cuando estamos viendo de lejos hay
un equilibrio entres dos fuerzas, la
elasticidad del cristalino, el tiende a
volverse esférico, no es esférico
porque las fibras de la zónula lo
alargan.
Cuando vamos a ver de cerca, se
produce una contracción en el
músculo ciliar lo cual acerca las
inserciones de las fibras de la zónula
y trae como consecuencia que el
cristalino se distienda. Entonces
para ver de cerca, el cristalino aumenta su diámetro anteroposterior, aumenta el número de dioptrías.
A medida que pasan los años, tenemos
un fenómeno natural de apoptosis de
las células que forman el cristalino; en
la gráfica, en el eje de las X tenemos la
edad en años, hay dos ejes de las Y,
uno es la amplitud de acomodación en
dioptrías (Izquierda) y el otro es el
punto más cercano que se puede ver
(Derecha) es una escala inversa, a
medida que pasa el tiempo el punto
más cercano se va alejando y la
diferencia de acomodación por perdida
de elasticidad es menor; una persona
de 20 años puede ver a menos de 10 cm, mientras que una de 55 años necesita por lo menos medio metro
para poder ver, es lo que sucede en esas personas que ustedes ven mirando el periódico de lejos, se pierde la
capacidad de elasticidad del cristalino, se pierde la capacidad de acomodación, no se puede distender ni
concentrar más los rayos.
Otra enfermedad del cristalino se debe a que las células centrales mueren y hacen que él pierda la
transparencia, y eso se llama catarata, actualmente esto se trata con una operación en la cual se cambia el
lente, se extrae el núcleo del cristalino y se coloca otro lente, el problema de estos lentes es que no tienen
capacidad de acomodación, es un lente que tiene un enfoque fijo, se ve bien de lejos y de cerca pero
intermedio se ve un poco desenfocado.
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Vicios de refracción
En la miopía está aumentado el diámetro
anteroposterior del globo ocular y la imagen
se forma antes de la fóvea, se corrige con un
lente bicóncavo, porque lo que se necesita es
dioptrías negativas; en la hipermetropía, esta
disminuido el diámetro anteroposterior del
globo ocular y la imagen se forma después de
la fóvea, se corrige con un lente biconvexo, la
cual hace que la luz se concentre más y se
forme en la fóvea. La ventaja de los miopes es
que cuando llega la presbicia, no hay que usar
lentes (para presbicia) porque ya ellos ven
bien de cerca. Por último tenemos el
astigmatismo, que es más complicado, es una
alteración en diferentes grados de la córnea,
se corrige con lentes de distintos ángulos
debido a que necesitan distintas correcciones.
Estructura de la retina
La retina es la única porción del
encéfalo que somos capaces de
ver con un aparato sencillo, el
oftalmoscopio, recuerden de
embriología que hay una parte
del encéfalo que migra a las
copas oculares y está ahí pegada
a la retina.
Tienen que tener claro que la luz
atraviesa todas las capas para
llegar a la última que es donde
están los fotoreceptores (conos y
bastones) y el impulso eléctrico
va en el sentido contrario.
La última capa de la retina es el
epitelio pigmentario, luego la
capa de segmentos externos de
los fotoreceptores, sigue la capa
nuclear externa donde están los somas de estos fotoreceptores, viene la capa plexiforme externa donde está la
sinapsis de estos fotoreceptores con las células bipolares y las células horizontales, después esta la capa
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nuclear interna constituida por los somas de las neuronas bipolares, horizontales y de las células amacrinas, la
capa plexiforme interna donde está la sinapsis entre las células amacrinas, bipolares y ganglionares y por
último está la capa de células ganglionares constituidas por las células que darán origen al nervio óptico que
sale por la papila o disco óptico.
Células de la retina
Epitelio pigmentario: esta capa es como una pantalla negra que evita que los rayos revoten y haya
distorsión, es decir, absorbe los rayos de luz; su función principal es que estas células hacen fagocitosis
de los discos que ya fueron usados, en menos de 24 horas, todos los discos de nuestros bastones son
recambiados porque una vez estimulados ya no funcionan mas.
Fotoreceptores: conos y bastones.
Células horizontales
Células bipolares: hacen sinapsis con las células horizontales y con los fotoreceptores y por el otro lado
con las células amacrinas y ganglionares.
Células amacrinas
Células ganglionares, cuya porción axónica va a formar el nervio óptico.
Degeneración de la retina
Puede deberse a distintos tipos de enfermedades, aumento de la presión intraocular, diabetes… esto hace que
la última capa de la retina se despegue y se produzca crecimiento de vasos y fibrosis que van dañando la retina.
En la actualidad estos se trata con laser, se daña la zona afectada y se evita que continúe la lesión.
“La mácula es la parte de la retina que distingue los detalles
finos en el centro del campo visual. La degeneración
macular es el resultado de una descomposición parcial de la
capa aislante entre la retina y la capa coroide de vasos
sanguíneos detrás de la retina. La degeneración macular
causa únicamente la pérdida de la visión central.
La degeneración macular es una enfermedad de la retina
que afecta la mácula en el fondo del ojo. La mácula es
importante para la visión central clara que le permite al
individuo observar los detalles finos. Hay dos tipos de
degeneración macular: seca y húmeda. La degeneración
macular seca es generalmente leve y es más común, y está caracterizada por el adelgazamiento de la retina y
engrosamientos, pequeños depósitos blancos que se forman dentro de la misma. La degeneración macular
húmeda puede suceder más rápidamente y puede ser más grave. Se presenta cuando los vasos que están bajo
la capa retiniana sangran y causan la muerte de las células retinianas, creando puntos ciegos o distorsiones
visuales en la visión central. Esta enfermedad se vuelve progresivamente más común entre las personas en
cada década subsiguiente después de los 50 años de edad”.2
2 Información extra, tomada de http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/001000.htm
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Fotoreceptores
Hay dos tipos de fotoreceptores: bastones y conos.
BASTONES CONOS
Altamente sensibles a la luz Poco sensibles a la luz Trabajan mejor en luz nocturna Trabajan mejor en luz diurna Mucha cantidad de fotopigmentos Poca cantidad de fotopigmentos Menor resolución temporal Mayor resolución temporal Mayor sensibilidad a la luz dispersa Menos sensibilidad a luz dispersa Sistema
Menor agudeza
Menos en la fóvea
Vías convergentes
Ve blanco y negro (un solo pigmento)
Sistema
Mayor agudeza
Más en la fóvea
Vías divergentes
Ve en colores (tres pigmentos)
Resolución temporal: capacidad de captar un estímulo que se apaga y se prende.
¿Cómo están distribuidos?, vean este gráfico, en el eje de las X tenemos el grado de excentricidad, cero
equivale a la fóvea, de un lado está la zona temporal y del otro lado la zona nasal, y en el eje de las Y tenemos
la densidad de receptores por mm cuadrado por 10-3, dense cuenta que a medida que nos acercamos a la fóvea
aumenta la cantidad de conos, mientras que en el caso de los bastones, a medida nos acercamos a la fóvea van
disminuyendo; vean una parte donde no hay nada, eso corresponde a la papila o disco óptico, la emergencia
del nervio óptico, es el punto ciego que nosotros tenemos.
8 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Esta distribución la podemos hacer en un
mapa de isodensidad, es decir, en dónde hay
la mayor cantidad de conos en toda una región
de la retina, cada uno de esos números se
multiplica por 1000, aumentemos un poco la
parte central, hay 176000 conos en ese
pedacito mínimo, y es ahí donde nosotros
tenemos la capacidad de tener alta resolución.
Fóvea
En la fóvea, las distintas capas de la retina no están montadas unas sobre otras porque perturbarían la
resolución y la calidad de la imagen, sino que están estiradas y separadas hacia los lados, entonces
básicamente la luz llega directamente a los conos, vean que aquí hay puros conos.
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Fototransducción
Es la manera como los conos transforman el estímulo de luz en
estímulo eléctrico, esa fototransducción se da en los
segmentos externos de los conos y bastones, esos segmentos
externos tienen unos discos, en esos discos existe una proteína
que se llama rodopsina, es una proteína inmersa en la
membrana celular, tiene unos componentes internos y unos
externos, en su dominio 8 tiene un componente
importantísimos que se llama retinal 11-cis, ese es el único
componente dentro del ojo que es sensible a la luz, es el que
cambia cuando llega la luz; cuando llega la luz, el retinal 11-cis
se transforma en retinal 11-trans y eso es lo que va a
desencadenar una serie de reacciones que veremos más
adelante que va a terminar produciendo un cambio en el potencial de membrana. ¿Qué pasa con ese retinal?,
ya esa rodopsina que tenemos ahí no sirve porque no es sensible a la luz, y absorbida por el epitelio
pigmentario y dentro del epitelio pigmentario es regenerada con una participación importante de la vitamina A
y regresa de nuevo.
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¿Cómo continua ese proceso de fototransducción?, ya dijimos que el retinal 11-cis se transformó en retinal 11-
trans, eso ocurrió en los discos, normalmente dentro del citoplasma de esos discos hay una gran cantidad de
GMPc, y estos canales de sodio-calcio están abiertos, cuando hay cantidades altas de GMPc esos canales están
abiertos; cuando llega la luz la rodopsina se transforma en metarodopsina y activa una transducina que va a
activar un fosfodiesterasa que transforma el GMPc en GMP, esa disminución del GMPc va a cerrar los canales
de sodio por lo que disminuye el potencial de reposo. Pendiente con esto, es una célula receptora en la que el
estímulo en vez de aumentar el potencial de membrana, lo disminuye, de -40mV pasa a -70mV; eso quiere
decir que cuando estamos en la oscuridad ese potencial está alto, cuando estamos en el día esta disminuido.
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¿Cómo se procesa la información?, hay dos vías, una vía vertical, por supuesto si del fotoreceptor pasa directo
a la célula bipolar y de la bipolar a la ganglionar; o en vía horizontal, a través de las células horizontales o
amacrinas.
Procesamiento vertical: tenemos un cono, dos
células bipolares y dos células ganglionares, llega la
luz (que viene por debajo), disminuye el potencial
de membrana de la célula, se libera un
neurotransmisor que va aumentar aquí (célula
bipolar a la derecha) el potencial de membrana,
porque esta es una vía excitatoria y en la ganglionar
va a generar potenciales de acción, dense cuenta
que al principio es un potencial graduado que va
aumentado, en cambio ya aquí (célula ganglionar)
es un potencial de acción, un potencial todo o nada
porque esto ya es un nervio y tiene que viajar por el
nervio como potencial de acción, entonces primero
es un potencial graduado negativo que va a
disminuir la liberación del neurotransmisor, va
aumentar el potencial de membrana y en la célula
ganglionar va a producir potenciales de acción.
En la otra vía que es inhibitoria ocurre lo contrario,
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disminuye el potencial de membrana en la célula bipolar, y en la ganglionar va a evitar que se den los
potenciales de acción. Esta es una vía que enciende “ON” (derecha) y esta es una vía que apaga “OFF”.
Procesamiento horizontal: si coloco luz
de un solo lado, ya sabemos que esa célula se va
a hiperpolarizar, disminuye su potencial de
membrana, se va a conectar a través de esta
célula horizontal que también disminuye su
potencial de membrana, y va a aumentar el
potencial de membrana de la célula que está al
lado lo cual va a traer como consecuencia una
disminución del potencial de membrana de la
célula bipolar.
Existen distintos tipos de células ganglionares, y depende de la sinapsis
que hagan en el cuerpo geniculado lateral del tálamo, si hacen sinapsis
con una célula que se llama magnocelular se llamaran M, si hacen
sinapsis con una célula que se llama parvocelular la ganglionar se llamará
P; y aquí empezamos a discriminar, estas céluas M detectan movimiento
y profundidad, y estas células P detectan color y forma.
Según el campo receptivo, estas células ganglionares con centro ON y células ganglionares con centro OFF.
Aquí tenemos una célula ganglionar centro ON, el campo receptivo de estas células ganglionares es circular
concéntrico, también hay unas que tienen el campo receptivo en la periferia, son las centro OFF, si yo le pongo
luz en el centro a una centro-ON aumenta su frecuencia de disparo, si le pongo luz fuera del centro a una
centro-OFF, disminuye la frecuencia de disparo; si le pongo luz en la periferia a una centro-ON disminuye su
frecuencia, si le pongo luz en la periferia a una centro-OFF aumenta su frecuencia; si le pongo luz en todo el
centro, las centro-ON aumentan aún más su frecuencia de disparo, mientas que las centro-OFF se apagan por
completo; si le pongo luz en todo la periferia ocurre lo contrario, la centro-ON se apaga por completo y la
centro-OFF aumenta aún más. Si le ponemos luz en todo el campo receptivo, no pasa nada, porque lo que
capta está célula es la diferencia entre el centro y la periferia, si le pongo luz en todo el campo, es como si no la
hubiese estimulado.
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Eso se forma con el procesamiento vertical, tenemos un cono en ese centro-ON que libera glutamato, ya
sabemos que se le ponemos luz en el centro, ese cono va a disminuir su potencial de membrana, él está
conectado a dos célula bipolares, una tiene un receptor mGluR6 que es inhibitorio, al ponerle luz en el centro
disminuye la liberación del neurotransmisor, al disminuir la inhibición, la célula aumenta su potencial de
membrana; en la célula bipolar OFF que tiene un receptor AMPA excitatorio, ocurre todo lo contrario, al
excitarse disminuye su potencial de membrana porque deja de recibir el neurotransmisor. ¿Qué pasa en las
células ganglionares?, hay un tipo OFF y un tipo ON, cuando pongo la luz en el centro, la de tipo ON tiene un
receptor AMPA para glutamato y aumenta su frecuencia de disparo y la OFF disminuye su frecuencia.
Espectro de los pigmentos
Ya sabemos que el sistema de conos tiene tres tipos de conos porque hay tres tipos de pigmentos mientras que
el sistema de bastones solo tiene un pigmento. En el eje de las X tenemos longitud de ondas, en el eje de las Y
tenemos la absorbancia relativa, y tenemos cuatro curvas: los bastones (Rods) que son más sensibles a la
longitud de ondas entre verde y azul, que es alrededor de 500 nm; en cambio los conos rojos están en la zona
que va más hacia el rojo; los conos verde hacia el verde; y los conos azules hacia el azul. Si bien ellos son
capaces de captar todo el rango, son más sensibles en la zona donde está su curva.
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Rango dinámico del sistema visual
Hablemos del rango dinámico, de todo el sistema visual, es decir, qué es capaz de captar el sistema visual con
respecto a la luz. Tenemos este gráfico, en el eje de las X esta la luminancia que como les dije se mide en
candela por metro cuadrado (cd/m2) aquí seria logaritmo de candela sobre metro cuadrado, de este lado
(derecha) tenemos más luz, y de este lado (izquierda) tenemos menos luz, en el eje de las Y tenemos la
luminosidad en punto blanco y vemos que va desde lo más oscuro hasta lo más claro, en -4 tenemos la luz de
una estrella que es la luminancia mínima, ustedes están en la oscuridad total y lo que ven en la luz de una
estrella estaría ahí; un poquito más adelante sería la luz de la luna; por 2 esta la luz que tenemos aquí bajo
techo; la luz de sol sería 4 y luego vendría la luz que daña al ojo. Veamos cómo funcionan los fotoreceptores en
cada uno de estos rangos, tenemos el primer rango que se llama escotópico, donde solo están activos los
bastones, dense cuenta que empieza donde el primer bastón capta el estímulo, esto es muy por debajo de la
luz de una estrella hasta que empieza el umbral de los conos; viene el rango mesotópico donde están activado
tanto los conos como los bastones, este rango termina cuando se saturan los bastones, antes de la luz bajo
techo ya los bastones están saturados; luego empieza el rango fotópico donde solo están activados los conos y
es la visión que tenemos normalmente, la visión más aguda, una visión completa a color.
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CLASE 2: SISTEMA VISUAL II - Jorge Hernández
Tipos de Células Ganglionares
Según su sinapsis en el núcleo geniculado lateral pueden ser:
Células magnocelulares o Ganglionares M: relacionadas con el movimiento y profundidad
Células Parvocelulares o Ganglionares P: relacionado con la forma y el color.
Células Intralaminares
Y según su campo
Células On
Células Off
(Lo anterior lo dijo en la clase 1 de visión y no lo explico bien por eso mismo xD dijo otras cosas sobre la
frecuencia de disparo de On y Off con estimulación de la luz que lo explico en la primera… también explico
procesamiento vertical en la primera clase y con respecto a eso solo pregunto: “¿Lo entendieron?” así que solo
desgrabare desde la imagen de “Campos Receptivos de Células Ganglionares” que no la explico en la primera,
según unas fotos que me pasaron)
Campos Receptivos de Células Ganglionares
Aquí en esta imagen tenemos la frecuencia de disparo de esta célula y Tiempo. A medida que voy moviendo el
campo receptivo sobre la luz se van a observar diferentes frecuencias de disparo. Cuando la periferia del
campo toca la luz la frecuencia de disparo disminuye al ser una célula On. Ahora si estimulo la zona on, el
centro aumenta lo máximo frecuencia disparo, pero si la estimulo toda llega a su nivel basal.
Nervio Óptico
En cuanto al nervio óptico, este es la prolongación periférica de las células ganglionares de la retina, es decir, el
axon. Además del nervio óptico tenemos vasos sanguíneos. Tenemos un fondo de ojo con una papila normal;
cuando aumenta la presión intracraneana aumenta la papila y produce Edema de Papila. Cuando se vaya a
hacer una punción lumbar, tenemos que saber que no haya aumento de la presión intracraneana, ya que si
realizamos una punción con la presión aumentada el paciente se Enclava, el encéfalo baja y el tallo queda
enclavado en el agujero magno y sabemos que existen núcleos importantes que tienen que ver con la
respiración y función cardiaca, por lo tanto antes de realizar una punción lumbar debemos hacer un fondo de
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ojo para ver si la papila esta normal o aumentada, y si está aumentada la presión intracraneana también lo
está.
Proyecciones Centrales de las cel. Ganglionares. Núcleos Visuales Subcorticales.
Las proyecciones centrales de las
células ganglionares se proyectan a
muchos sitios, primero cuando sale
del globo ocular transcurre por el
nervio óptico, cuando llega al
quiasma óptico, las fibras pueden
permanecer en el mismo lado o
cruzar al otro. El primer destino de
esta fibras es un núcleo llamado
núcleo supraquiasmatico
encargado del ciclo circadiano
donde regulan la liberación de una
serie de hormonas en función a la
luz y a la oscuridad y es regulado
por fotoreceptores.
El segundo destino, al atravesar la
cintilla óptica, llega a la región pretectal encargado del reflejo fotomotor; luego siguen y se conectan con el
colículo superior en la lamina cuadrigemina que tiene que ver con respuestas y movimientos de los ojos y el
cuello. Y por último el 95% de las fibras llega al área visual que llega al núcleo geniculado lateral, recuerden que
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todo lo sensitivo llega al tálamo, excepto el olfato. En el cuerpo geniculado lateral se forman las radiaciones
ópticas que llegan a la corteza visual primaria.
Inversión de la Imagen
Tienen que tener claro que la imagen
se invierte, no solamente en sentido
supero-inferior, sino también en
sentido lateral, dense cuenta que la A
esta gordita de este lado y aquí; todo
lente bicóncavo invierte la imagen en
todos los sentidos.
Campo Visual
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Tenemos los dos ojos, que están viendo un punto de fijación el cual se refleja en la fóvea de cada ojo. La retina
que esta medial a la fóvea se denomina hemiretina nasal y la que esta lateral se denomina hemiretina
temporal. Como la imagen se invierte, la hemiretina temporal de ojo derecho va a ver el hemicampo visual
izquierdo. En este caso, la hemiretina nasal derecha va a ver el campo visual derecho. Observen que el campo
visual de la hemiretina nasal es mayor que el de la hemiretina temporal y esto se debe a la presencia de la
nariz. Aquí observamos que la hemiretina nasal izquierda ve el campo visual izquierdo. Y por último la
hemiretina temporal izquierda ve el hemicampo visual derecho. Entonces, el campo visual está constituido por
una zona binocular, porque se usan los dos ojos y una zona monocular derecha y monocular izquierda. Existe
un lugar por donde sale el nervio optico llamado Papila Optica, en este sitio no hay receptores y por lo tanto no
es capaz de ver, en este caso esta en la hemiretina nasal izquierda y miren donde esta el punto ciego, esta en la
mitad del campo visual izquierdo; y la hemiretina nasal derecha su punto ciego esta en el campo visual
derecho. ¿Por qué no se ve el punto ciego? Porque esta zona es binocular y un ojo tapa el punto ciego del otro
ojo. Una vez que llegamos a la retina las prolongaciones de las células ganglionares forman el nervio óptico,
entonces en la hemiretina nasal del ojo izquierdo todo los axones van a cruzar en el quiasma óptico a la cintilla
óptica derecha; y la temporal izquierda se va a quedar en su lado y forma, junto con la del lado contrario, la
cintilla óptica izquierda y derecha respectivamente. Dense cuenta que al lado derecho va todo el hemicampo
visual izquierdo y al lado izquierdo va todo el hemicampo visual derecho. Aquí tenemos más de lo mismo, el
campo visual y tenemos el quiasma óptico y encima de este, la glándula hipófisis. La lesión de esta última
puede comprimir el quiasma y afectar las prolongaciones que cruzan, las que provienen de ambas hemiretinas
nasales.
Aquí tenemos el campo visual donde la cintilla derecha va a ver el
hemicampo visual izquierdo y la cintilla izquierda va a ver el
hemicampo visual derecho. En esta imagen voy a colocar
secuencialmente un número en el campo visual el cual se va a repetir
en el cuerpo geniculado lateral y en la corteza visual. Si pongo un 1
en esta zona monocular izquierda el cual se ve en la hemiretina nasal
izquierda, después va a ir al cuerpo geniculado lateral y va a ir aquí a
la corteza visual del lado derecho. Colocamos el 2 en el límite de la
zona monocular izquierda con la binocular y se observa aquí en el
lado derecho. Luego colocamos un 3 en la zona binocular y se va a
observar en ambas cortezas. Ahora el 4 va a aparecer en ambas
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retinas, en la nasal izquierda y temporal derecha, en el hemicampo izquierdo. Después tenemos en todo el
centro de la cara el número 5 el cual se refleja justamente en las dos fóveas y debido a que posee gran número
de receptores, el espacio representado en la corteza visual es mayor. Luego tenemos el número 6, el 7, 8 y por
ultimo 9.
Defectos del Campo Visual
Para interpretar el campo visual de la persona se le pide al paciente que cierre un ojo o se lo tape ya que la
visión binocular no nos permite evaluar el campo visual de cada ojo. ¿Qué pasa si lesiono el nervio óptico? Se
pierden todos los campos visuales. Si lesiono el quiasma óptico, solamente se va a perder la visión lateral y este
tipo de lesiones ocurre principalmente por un tumor de hipófisis (prolactinoma). Después tenemos que si se
lesiona una cintilla óptica se pierde la visión del lado contrario. Si se produce una lesión en la porción superior
de las radiaciones ópticas se produce una Cuadrantanopsia. Y si se produce lesión en las radiaciones llegando a
la corteza se produce Hemianopsia con respeto de la fóvea, al centro.
Región Pretectal y Reflejo Fotomotor
Ya dijimos que hay una gran cantidad de fibras de células ganglionares que van directo a la región pretectal.
Cuando estimulamos con luz para desencadenar el reflejo fotomotor se activa una de estas células
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ganglionares que viajan a través del nervio óptico, por la cintilla óptica del mismo lado, llega a la región
pretectal donde hace sinapsis homo y contralateral con un núcleo llamado núcleo de Edinger-Westphal, este
núcleo hace sinapsis con las fibras preganglionares parasimpáticas y estas con las fibras posganglionares en el
ganglio ciliar, las cuales van a inervar a los músculos constrictores de la pupila y produce miosis. Aquí estamos
realizando la evaluación del reflejo fotomotor directo, y es directo porque estimulo un ojo y la respuesta ocurre
en el mismo ojo. Si yo estimulo un ojo y observo la respuesta en el otro a través de esta vía también se va a
producir un reflejo fotomotor pero es indirecto o consensuado; entonces me permite analizar este reflejo
fotomotor y las vías.
Colículo Superior: Recuerden que este se encarga de los movimientos sacádicos.
22 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Cuerpo Geniculado Lateral: La mayoría de las fibras de la retina van al cuerpo
geniculado lateral, ya sabemos que el hemicampo izquierdo va al cuerpo
geniculado lateral derecho pero ahí se van a dividir en fibras ipsilateral y
contralateral para formar dos vías: Vía Parvocelular. Vía Magnocelular: las células
son más grandes.
Habíamos dicho que las células ganglionares que llegaban a la vía magnocelular
son las células M encargadas del movimiento y profundidad, y las células P de la
Parvocelular están encargadas de forma y color; estas vías llegan posteriormente
a la corteza visual primaria.
Diferencias entre las Células M y las Células P
Células M Células P
No responden a cambios de color Si responden a cambios de color Mayor contraste de luminancia Menor contraste de luminancia Menor frecuencia espacial Mayor frecuencia espacial Mayor frecuencia temporal Menor frecuencia temporal
(KANDEL: La frecuencia Espacial es el número de repeticiones de un patrón a una distancia dada. Por ejemplo,
la frecuencia espacial de la alternancia de barras claras y oscuras 10 veces sobre un ángulo visual de un grado
es de 10 ciclos por grado. La Frecuencia Temporal es la rapidez de los cambios de patrón en función al tiempo:
la conexión y desconexión de las barras de un enrejado 10 veces por segundo produciría una frecuencia
temporal de 10 Hz)
En esta imagen vemos contraste de color, la diferencia entre blanco y gris de bajo contraste y entre blanco y
negro de alto contraste; y aquí frecuencia espacial baja y frecuencia espacial alta, y la frecuencia temporal esta
es baja y esta otra alta, una se apaga lento y la otra se apaga y prende rápido.
23 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
En este experimento encontramos que las células magnocelulares son las que responde menos a la sensibilidad
de contraste que las células P con respecto a la frecuencia espacial. Con respecto a la frecuencia temporal las
células M presentan una alta sensibilidad a altas frecuencias mientras que las células P presentan una baja
sensibilidad a bajas frecuencias. Cuando hablamos de color tenemos que las P responden al color y las M
solamente responden a movimiento y profundidad.
Radiación Óptica
Ya habíamos hablado de las radiaciones ópticas que las células parvocelulares y magnocelulares del cuerpo
geniculado lateral, tiene unos axones que van a la corteza visual primaria y sabemos que el campo visual
inferior de estas van por la porción dorsal de las radiaciones y el campo visual superior van por las porciones
ventrales y van a llegar de esta manera a la corteza visual primaria.
Corteza Visual
Tenemos distintos tipos de cortezas
visuales la 1 que es la primaria, compleja
con funciones distintas, dense cuenta que
esta zona que está aquí, llamada zona de
la fóvea ocupa mayor espacio del 1 al 4.
El campo visual está representado de
manera topográfica, retinotopica, es
decir, la retina está representada. Donde
hay mayor densidad de receptores, es
decir, la fóvea ocupa más espacio en la
corteza.
24 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Aferencias de la Corteza Visual Primaria
La Corteza Visual primaria posee 6 capas. Las capa 4 se divide en 4A, 4B, 4Cα y
4Cβ.
Las células I Intralaminares van a formar una estructura llamada Mancha en la
capa numero 2.
Las Células P Parvocelulares unas llegan a las capa 1, otras a la capa 4Cβ y a la
Capa 4A. Encargadas de forma y Color.
Las Células M Magnocelulares llegan a la 4Cα. Encargadas de Movimiento y
profundidad.
25 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Entre las células residentes tenemos:
Células Piramidales: grandes con axones de proyección
intra y extracortical y son excitatorias, utilizan
glutamato y aspartato.
Células Estrelladas Lisas: Inhibitorias; utilizan GABA.
Células Estrelladas Espinosas: que poseen espinas
dendríticas para aumentar la superficie para las
sinapsis, ubicadas en la capa 4 y son excitatorias
utilizan Glutamato y Aspartato; son interneuronas
locales, pequeñas, no son neuronas de proyección.
Flujo de Información
Toda la información proviene del núcleo geniculado lateral, ya
sabemos que las células I van a la capa 2 y 3; las células M van a la
4Cα, de allí a la 4B y por ultimo a las capas 2 y 3; las células P van
directamente a la capa 4Cβ y de allí van a las capas 2 y 3. Las capas 2 y
3 comparten información con la capa 5 y de allí a la capa 6. Las capas 2
y 3 junto con la capa 4B, a través de neuronas de proyección, envían
información a otras áreas corticales visuales (V2, V3, V4 y V5) o a la
corteza temporal medial. Desde las capas mas profundas se envía
información al Colículo superior, al núcleo pulvinar y a la
protuberancia anular (capa 5) y de la capa 6 regresa la información al
núcleo geniculado lateral y al claustro.
Tipos de Células según su campo receptivo
Simples: van a responder a distintas orientaciones.
Yo tengo un palito de luz y voy rotando ese palito de luz en distintos ángulos y esta célula que esta aquí
responde más a este ángulo que esta acá.
26 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Complejas: que responden a diferentes orientaciones de forma más compleja. En este caso la célula
responde más a una orientación vertical. También responden a posición
Observen que los campos receptivos en la corteza se van complicando cada vez más, desde el campo receptivo
de las células ganglionares de la retina y del cuerpo geniculado lateral hasta las de la corteza donde el campo
receptivo se va complicando, véanlo acá: esta es una célula de centro on (figura A-Centro Conectado) y miren
como son los campos receptivos a nivel de la corteza (figura B). Vean que aquí tenemos tres (3) neuronas de
centro On que hicieron sinapsis en la corteza y estas células se sumarian y dan origen a este campo receptivo,
si estas células son On (1-2-3) y hacen sinapsis con una neurona de la corteza, al sumar su actividad, el
resultado seria este (señala el campo receptivo 1+2+3); la suma de campos receptivos circulares, termina
dando campos receptivos oblicuos. Y cuando varios campos receptivos de células simples se suman, estas dan
origen a campos receptivos más complejos.
27 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Organización de la Corteza Visual Primaria
La corteza visual primaria se organiza de forma compleja. Esta organización se llama Hipercolumna, es una
organización modular. Recuerden que les había hablado de que la corteza se podía organizar horizontalmente
en capas y verticalmente en columnas; las columnas de la visión de llaman hipercolumnas, formada por:
Columnas de Orientación
Columnas de Dominancia Ocular. De interacción binocular
Manchas
Dense cuenta que en la columna de orientación todas estas células que están aquí que se refiere a una
porción del campo visual responden a una cierta ubicación, si vemos otra miren como va cambiando la
orientación, a medida que voy por la columna va rotando la orientación, esta responde a esta orientación,
esta otra célula responde a otra orientación y así sucesivamente.
En la Capa 4 estarían las columnas de dominancia ocular que son las que nos permiten ver profundidad; de
este lado estaría la zona de un ojo (A) y de este lado la zona del otro ojo (B). Esta columna compara la
visión de un ojo con el otro, este nos permite entender el fenómeno de la profundidad.
Las Manchas son las que nos permiten ver Color; entonces tenemos por un lado: Orientación, Profundidad
y Color.
Columnas de Orientación
Se las acabo de describir, cada una de estas zonas corresponde a cada una de estas filas, pero estas columnas
que están acá se encuentran ubicadas en toda la corteza. En toda esta zona de un mismo campo visual. Si
nosotros vamos a una zona de la corteza se vería de esta forma:
28 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Pero si nosotros vamos a toda la corteza se vería de esta manera más compleja.
29 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Columna de Dominancia Ocular
Ya la explicamos, está ubicada en la capa 4 de la corteza y compara la visión de un ojo con el otro lo que me
permite la visión binocular.
Manchas
Tenemos las manchas ubicadas principalmente en las capas 2 y 3, encargadas de la visión del color.
Cortezas Visuales
Aquí observamos todas las cortezas que tienen que ver con la visión.
30 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Vías Visuales y sus funciones
Tenemos las células ganglionares P y M, llegan al núcleo geniculado lateral, a Parvo y Magnocelular, habíamos
dicho que estas células estaban relacionadas con movimiento y profundidad (M) y color y forma (P). Dense
cuenta que llegan aquí a la corteza visual primaria y vamos a tener dos vías: La Vía Dorsal (Parietal) y la Vía
Ventral (Temporal Inferior). Aquí tenemos las diferentes capas de la corteza visual 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ.
Por la Vía Dorsal (Parietal) se va a llevar información de Movimiento y profundidad.
Por la Vía Ventral (Temporal Inferior) se va a llevar información de Forma y Color.
En esta imagen tenemos las aferencias y las diferentes capas. Habíamos dicho que a la capa 4Cβ, 2 y 3 llegaba
la información de Color y forma que va a la via temporal inferior, y a las capas 4Cα, 4B, 2 y 3 la información de
movimiento y profundidad que van a la via parietal.
31 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
CLASE 3: SISTEMA VESTIBULAR - Jorge Hernández
Contenido: Definiciones con respecto al estímulo, que en este caso es la gravedad y la inercia lineal y angular;
entenderemos qué es la gravedad y cómo esta activa a los receptores que se encuentran en el laberinto
vestibular; veremos cómo está estructurado el laberinto vestibular, hablaremos un poco sobre qué
movimientos son transducidos, es decir, cómo estos movimientos son capaces de generar potenciales de
acción; cómo son las células ciliadas vestibulares que son ese transductor, ese receptor, en qué planos y ejes se
dan sus movimientos, dónde está ubicadas esas células ciliadas, en este caso primero hablaremos de los
órganos otolíticos, después de los canales semicirculares; veremos cómo esa información va hacia su estación
de relevo en los núcleos vestibulares, veremos cómo están estructurados, cómo se conectan; y por último,
como ejemplo importante, todo lo de la clase es para que entiendan este reflejo, el reflejo óculovestibular,
deben entender sus componentes tanto inhibitorios como excitatorios.
Estímulos: gravedad e inercia.
El primer estímulo que vamos a analizar es la gravedad, todos sabemos que la gravedad es la manera como los
objetos con masa se atraen, la gravedad terrestre, es cómo el objeto con mayor masa más cercano que
tenemos, que es la tierra, nos atrae a nosotros y a todos los objetos físicos hacia ella; la aceleración producida
como consecuencia de esa atracción que ejerce la tierra sobre nosotros es la aceleración debida a la gravedad y
tiene un valor de 9,81 m/s2. Tenemos la inercia, que es la primera ley de Newton y esta ley dice que todo
objeto tiende a mantener su estado inercial, ya sea estacionario o en movimiento. Se habla de inercia lineal,
cuando el movimiento es lineal (horizontal o vertical), e inercia angular cuando el movimiento es rotacional.
Estos dos (gravedad e inercia) son los estímulos que va a percibir nuestro sistema vestibular.
Laberinto vestibular
32 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Hablemos ahora sobre el laberinto vestibular, este está constituido por dos estructuras únicas que son el
utrículo, más arriba, y el sáculo más abajo y por tres estructuras en forma de arco que se llaman canales
semicirculares, dos posteriores: superior e inferior y uno anterior, cada uno de estos canales tiene un
engrosamiento, o sea, son canales semicirculares, no completan el circulo y en uno de sus extremos tienen un
engrosamiento que se llama ampolla.
¿Qué tipo de movimiento pueden ser transducidos?, movimientos de la cabeza, cualquier movimiento de la
cabeza es transducido a nivel vestibular como consecuencia de esa inercia lineal, la cabeza está en un punto y
en lo que yo trate de moverla, hay un liquido que se encuentra en esos canales que tiende a quedarse en su
lugar. El efecto de inercia es lineal, si la cabeza se está moviendo con mi cuerpo, o angular si mi cabeza se
mueve en distintos ejes; y como consecuencia también del efecto de la gravedad, constantemente la gravedad
está ejerciendo su efecto sobre nosotros, si yo inclino la cabeza hacia adelante el efecto de la gravedad es
distinto a si la inclinara hacia atrás; otro de los movimientos que puede transducir este sistema son vibraciones,
pero son menos importante. Lo más importante tiene que ver con el efecto de los movimientos cefálicos como
consecuencia de los movimientos del cuerpo o movimientos cefálicos aislados y por efecto de la gravedad.
Células ciliadas vestibulares
Estas células ciliadas tienen un cuerpo, y unos cilios, hay distintos tipos de cilios:
esterocilios y quinetocilios, estas células están conectadas a una fibra nerviosa, a
una fibra sensitiva, típica fibra que conocemos que son seudounipolar, tienen su
soma y dos prolongaciones, una central y otra periférica, estas células están
rodeadas por unas células de sostén y ahí tenemos la célula ciliada que tiene unos
esterocilios y un quinetocilio. Deben saber que es básico saber donde está
ubicado el quinetocilio con respecto a los esterocilios, la despolarización se va a
dar en función al lado donde está colocado el quinetocilio, es decir, la
despolarización de esta célula se va a dar cuando el movimiento de los
esterocilios sea hacia el lado del quinetocilio; dense cuenta que aquí (imagen de
abajo) hay una población de células que están ubicadas de la misma manera, o
sea, todas estas células se van a despolarizar hacia el mismo lado.
33 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
¿Cómo funciona esto?, recuerden que esta célula es un receptor y por lo tanto tiene un potencial de receptor,
graduado, analógico, electrotónico, que es un potencial que va a traer variaciones discretas, esas variaciones
discretas están directamente presionadas por la posición de estos cilios.
En este gráfico tenemos el tiempo en milisegundos en el eje de las X, y en el eje de las Y tenemos el potencial
de receptor y el potencial de acción, es decir tenemos voltaje, dense cuenta que cuando aumenta el potencial
de receptor, es decir los cilios se dirigen al quinetocilio aumenta el potencial de receptor y la frecuencia de
disparo de las células sensitivas aumenta, cuando disminuye el potencial de membrana, la frecuencia de
disparo de las células sensitivas disminuye, es decir, aquí se está produciendo transducción que tiene que ver
con un fenómeno graduado y aquí con un fenómeno todo o nada o digital, aumenta el potencial de receptor,
aumenta la frecuencia de disparo de las células sensitivas, el desplazamiento del quinetocilio sería hacia este
lado (en base a la imagen anterior, a la izquierda), disminución del potencial de receptor, disminución de la
frecuencia de disparo de las células sensitiva el desplazamiento del quinetocilio seria hacia el otro lado
(derecha).
Vamos a ir analizando ¿Cómo se encuentran distribuidas estas células ciliadas en los distintos órganos
vestibulares?, ya dijimos utrículo, sáculo, canales semicirculares; vamos primero con la mácula sacular, que es
la zona del sáculo donde se encuentran distribuidas estas poblaciones de células ciliadas, sacamos la mácula de
allí y obtenemos que estas poblaciones están divididas en dos, unas poblaciones que despolarizan hacia un
lado y una población que despolariza hacia el otro lado, dense cuenta que la ubicación de la mácula sacular
dentro del sáculo es horizontal, es decir, tiene una porción horizontal, y hay unas células que se van a
despolarizar hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás porque esto, que es la estriola, que es una
línea que divida una población de la otra no es recta, sino que tiene una parte horizontal y otra parte vertical.
En la mácula utricular, la situación es más compleja porque la mácula utricular no está en un solo plano como
la sacular, sino que está en un doble plano, un plano más horizontal y un plano más vertical, y existen distintas
poblaciones de células que en vez de despolarizarse en sentido contrario cuando se alejan de la estriola, se
despolariza cuando se acercan. Entonces, las saculares se despolarizan cuando se alejan y las utriculares se
despolarizan cuando se acercan a la estriola. Otro es el caso de los canales semicirculares, que existen ubicados
a nivel de la ampolla un penacho que va a la célula ciliar, ese penacho se encuentra obstruyendo el paso final
de este canal semicircular, forma una especie de cúpula, cuando el liquido se mueve dentro de la célula ciliada,
ese penacho se mueve, hacia un lado se despolariza y hacia un lado se hiperpolariza.
34 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
¿Qué tipo de movimientos puede hacer
la cabeza?, por supuesto que están en
distintos planos y en distintos ejes, en el
eje de las X se da la inclinación lateral, en
el eje de las Y uno dice “si” (inclinación),
y en el eje de las Z uno dice “no” (de lado
a lado), esos son los distintos ejes en los
que puede producirse el movimiento, de
manera general, la mayoría de los
movimientos implican varios ejes por lo
que se van a activar o inhibir diversas
poblaciones, y la sumatoria de las
poblaciones activadas o inhibidas serán
las que nos van a dar la sensación de
posición si es estacionaria o de
movimiento.
35 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Órganos otolíticos
Tanto el utrículo como el sáculo reciben el nombre de órganos otolíticos, oto de oído y líticos de piedra, es
decir piedra en los oídos. Los órganos otolíticos se llaman así porque por encima de las poblaciones que ya les
describí existe una sustancia poco gelatinosa llena de cristales, estos cristales tienen un peso, y este peso hace
que esas células sean más sensibles, tanto a la inercia como a la gravedad, el efecto de la inercia o de la
gravedad se da como consecuencia de que estas partículas o cristales añaden un peso a ese penacho y hace
que sea más sensible tanto a la gravedad como a la inercia.
Hablemos un poco de los órganos otolíticos y de cómo son sensibles a esos
cambios, como le dije, son sensibles al cambio de gravedad, cuando yo
muevo la cabeza hacia atrás, la gravedad hace un esfuerzo distinto, cambia
el eje y se despolariza la célula, cuando la echo hacia adelante se
hiperpolariza la célula. En el caso de la inercia es distinto, cuando comienzo
a caminar, por la primera ley de Newton, los otolitos tienden a quedarse en
su estado inicial por lo que se despolariza la célula; y cuando voy frenando
se estaría hiperpolarizando.
36 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Canales semicirculares
Los canales semicirculares tienen una porción que se llama ampolla en donde
hay un penacho de varias células ciliadas que se van a mover como
consecuencia de la inercia de la endolinfa, si yo roto el canal semicircular en
este sentido, el líquido que está adentro, que es la endolinfa, rota en sentido
contrario como consecuencia de la inercia. Hagan la prueba, tómense un café y
si le lanzan una servilleta adentro y rotan el vaso, la servilleta se queda en el
mismo lugar. Pasa igual, al rotar el canal semicircular la endolinfa rota en
sentido contrario y estimula la ampolla. Resulta ser que los canales
semicirculares no todos están localizados en el mismo plano, tenemos un canal
semicircular que es el anterior, otro que es horizontal y otro que es posterior,
cada uno de estos canales está situado en un plano y entonces se estimularan
mas en ese plano, en el caso del horizontal se estimula con los movimientos en
el eje de las Y y ese es el movimiento que vamos a revisar hoy, el movimiento
cuando uno dice “no”; ¿qué pasa cuando yo muevo la cabeza con mis ojos?, se
quedan exactamente en el mismo lugar, podemos moverlos rápidamente y aún
así se quedan en el mismo sitio, esto se debe a que hay un reflejo, que es el
reflejo oculovestibular que tienden a que mis ojos se mantengan exactamente
en el mismo lado. Entonces ya dijimos, canal semicircular, si yo giro la cabeza
hacia la izquierda, la endolinfa rota hacia la derecha y el canal semicircular horizontal del lado izquierdo (ahí
uno de cada lado) se va a despolarizar y el del lado derecho se va a hiperpolarizar, es decir que esas neuronas
que están ahí (canal horizontal izquierdo) va a aumentar su frecuencia de disparo y las del otro lado van a
reducir su frecuencia de disparo.
37 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
El nervio vestibular
El nervio vestibular tiene dos porciones, una porción superior y una porción inferior, ambas están compuestas
por células pseudounipolares, tal cual hemos visto las neuronas sensitivas de la médula; entonces, tiene una
porción superior que va a recibir información que viene del utrículo, de la ampolla membranosa anterior y de la
ampolla membranosa del canal semicircular lateral, y una porción inferior que solo va a recibir del sáculo y de
la ampolla membranosa del canal semicircular posterior. Dense cuenta que todas estas células sensitivas tienen
una porción periférica que va a traer información directa de todos los órganos sensoriales, el soma va a estar
ubicado en el ganglio vestibular o de Scarpa y hay otro prolongación central, las dos porciones se unen en el
ganglio vestibular, después, todo lo proveniente del nervio coclear, el ganglio de las células auditivas está en la
cóclea, se llama ganglio espiral, o sea que esta sería la prolongación central, se une acá y da lo que se
denomina el nervio vestibulococlear o NC VII.
El siguiente relevo, la prolongación central
va hacer sinapsis en los núcleos
vestibulares, existen cuatro núcleos
vestibulares de cada lado, tenemos un
núcleo superior, uno medial, uno lateral y
uno descendente, la información
proveniente de los canales semicirculares
horizontales y anteriores van hacer
sinapsis en el superior y en el medial, la
información proveniente de los canales
posteriores van hacer sinapsis en el
superior medial y descendente, vean que
aquí no hay ningún tipo de información
que vaya a los laterales. En cambio, con
respecto a los órgano otolíticos, la
información proveniente del utrículo va
para el lateral y medial, y la del sáculo va
para el lateral, medial y descendente, deben recordar que el núcleo lateral es exclusivo para los órganos
otolíticos y el núcleo superior es exclusivo para los canales semicirculares.
Reflejo óculovestibular
Esto es lo más importante de esta clase, deben saber cómo es este reflejo.
Si le pedimos al paciente que rote la cabeza en el eje horizontal, es decir, que diga que “no” hacia el lado
izquierdo, la endolinfa del canal semicircular izquierda va a ir hacia el sentido contrario, y se despolarizaran
unas células, van a llegar, en este caso ahí al núcleo vestibular lateral, ahí se va a producir la primera señal, se
va a liberar un neurotransmisor excitatorio, glutamato, va a excitar este fascículo ascendente de Dacris, va a
llegar a este núcleo del motorocular común o NC III, va despolarizar sus fibras que a la vez despolarizaran el
músculo recto medial izquierdo y el ojo se va a desplazar hacia el lado contrario. ¿Qué pasa con el ojo
derecho?, la célula ciliada se despolariza, aumenta su frecuencia de disparo, llega al núcleo vestibular medial
38 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
donde despolariza las fibras que van a llegar al nervio abducens que va a producir una contracción del recto
lateral derecho. Vamos a ver esta vía central que es importante, que es de refuerzo, es a través del fascículo
longitudinal medial, se va a producir una despolarización de este fascículo que también va a reforzar la
actividad del lado contrario, es decir la actividad del NC III que va a contraer el recto medial izquierdo; estas
serian las conexiones excitatorias; ¿qué se tiene que inhibir?, los músculos contralaterales, entonces, la cabeza
se desplaza hacia la izquierda, al desplazarse la cabeza hacia la izquierda, la endolinfa se desplaza hacia la
derecha, esta fibra se despolariza, al despolarizarse esta neurona del nervio vestibular aumenta su frecuencia
de disparo y excita a una neurona inhibitoria, esta neurona inhibitoria, va a inhibir primero, a nivel del núcleo
de motor ocular externo (N. Abducens) a las fibras de este nervio, lo que causa que se relaje el recto lateral
izquierdo, lo mismo ocurre del otro lado a través del fascículo longitudinal medial derecho, se va a inhibir las
fibras del NC III y el recto medial derecho se va a relajar.
Esto es el reflejo en el plano horizontal, imagínense que esto se da en otro plano, esto es nada más con los
canales semicirculares horizontales, pero se da en todos los canales.
Bibliografía: “Casi toda la clase es del Purves, el reflejo óculovestibular lo saque del Kandel”
39 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
CLASE 4: SISTEMA AUDITIVO - Jorge Hernández
Contenido: estímulo, en este caso es el sonido, hablaremos un poco del sonido, de las características de las
ondas sonoras, comentaremos sobre la estructura, la anatomía del oído humano, veremos la parte del oído
encargada de la audición que es la cóclea, qué es y cómo funciona la membrana basilar para capturar sonido,
cómo se transducen los estímulos; hablaremos de las distintas vías auditivas y les comentare un poco lo que
hacemos en el laboratorio, trabajamos con potenciales evocados auditivos del tallo cerebral, también veremos
la lateralización del sonido.
Estímulo: el sonido
¿Qué es el sonido?, es un fenómeno que involucra la propagación de ondas elásticas, elásticas porque tienen
dos fases, una fase en la cual se comprime y otra fase en la cual se descomprime, entonces es compresión,
refracción, compresión refracción… para que el sonido se propague tiene que haber un fluido, en el vacio el
sonido no se propaga porque no hay nada que comprimir o descomprimir; el sonido es generado porque un
cuerpo vibra, al vibrar esta comprimiendo y descomprimiendo ese fluido que tiene al lado. El sonido
humanamente audible, porque hay sonidos que nosotros no oímos, son ondas producidas por presión de aíre y
convertidas mecánicamente, es decir, el oído es un receptor mecánico, y posteriormente transformadas en
energía eléctrica. El sonido se transmite mejor en órganos más comprimibles.
¿Cuáles son las cualidades sonoras del sonido?, básicamente existen cuatro cualidades, una es la altura o
frecuencia, que se mide en Herzio (Hz), un Hz es igual a un ciclo por segundo, los sonidos audibles por el ser
humano van de 20 Hz a 20 kHz (20.000 Hz), los sonidos agudos tiene frecuencia muy alta y los graves tienen
frecuencia muy baja, los sonidos graves también pueden ser percibidos con paccini, son sonidos de tan alta
intensidad y tan baja frecuencia que los podemos percibir con estos receptores ubicados en las capas más
profundas de la piel; seguimos con la intensidad, que se refiere al famoso volumen del oído, se refiere a la
amplitud de la onda y se mide en decibeles, mientras mayor decibeles es como más volumen; hay un tercero,
que es el timbre, el timbre es lo que nos permite distinguir entre dos sonidos que tengan la misma frecuencia y
la misma intensidad y que provengan de objetos distintos, si uno toca un “la” en la guitarra y luego agarro un
clarinete y una trompeta y toco un “la”, todas tienen exactamente la misma frecuencia de 440 Hz, eso significa
que esta vibrando en un segundo 440 veces, el timbre me permite diferenciar el sonido que hace cada uno de
estos instrumentos, y se debe a los armónicos que genera, armónicos son sonidos que se van produciendo
cuando vibra un objeto, entonces, yo distingo la voz de una persona es por el timbre de su voz; y por útimo la
duración, empieza y termina.
CUALIDAD CARACTERÍSTICAS RANGO
ALTURA Frecuencia de ondas. Agudo, medio y grave.
INTENSIDAD Amplitud de ondas. Fuerte, débil o suave.
TIMBRE Armónica de ondas o forma de las ondas Depende de la fuente emisora del sonido.
DURACIÓN Tiempo de vibración. Largo o corto.
40 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Oído Humano
El oído humano es uno de los cincos sentidos del sistema sensorial, él puede percibir ondas sonoras, y sus
órganos se alojan en una cavidad localizada entre el peñasco y el mastoides, y se divide en tres sectores:
externo, medio e interno. Vamos a ir analizando cada parte…
Oído externo: está constituido por el pabellón auricular, la concha auricular, conducto auditivo externo y la
membrana timpánica. El pabellón auricular localiza el sonido, amplifica sonido; el canal auditivo amplifica
el sonido, recoge la energía sonora y la concentra en la membrana timpánica, también cumple la función
de filtrar algunas frecuencias.
Oído medio: está constituido por la cavidad timpánica, lo que está detrás del tímpano, ahí está la trompa
de Eustaquio, y la cadena de huesecillos que son importantísimos, son el martillo, yunque y estribo; es
importante entender que existe una diferencia entre los mamíferos elevados y los de menos escala
filogenética, estos últimos tienen solo dos huesecitos y en un momento apareció el tercer huesecito. Ahí
tienen, estribo, yunque y martillo, están conectados al tímpano, el tímpano vibra hacia el área central,
vibra el martillo y del otro lado están conectados a la membrana oval.
41 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Entonces el oído medio tiene la función de relacionar dos sistemas que tienen distinta densidad, yo vengo de
un sistema que tiene la densidad del aire y voy a pasar a un sistema que tiene la densidad de un líquido, que es
la endolinfa, entre un sistema y otro hay resistencia; ustedes están hablados y meten la cabeza bajo el agua y
enseguida dejan de oír lo que están hablando, porque hay un interfase aire-agua, la cadena de huesecillos y el
tímpano lo que hace es disminuir la resistencia que se produce en esa interfase. El sonido hace que vibre el
tímpano y el tímpano hace que vibre la cadena de huesecitos y el yunque puesto encima de la ventana oval,
hace que vibre el líquido que está adentro y hace que disminuya la resistencia, es decir, concentra la fuerza en
esa ventana oval, de la membrana timpánica que es mucho más grande, se concentra la fuerza a una
membrana que es mucho más pequeña, lo cual amplifica. También la cadena de huesecillos tiene una función
de palanca entre ellos.
Oído interno: comienza a partir de la ventana oval y está constituido por el órgano vestibular y el órgano
auditivo; en la clase anterior habíamos hablado del órgano vestibular, así que hoy solo hablaremos del
órgano auditivo que como ya les dije es la cóclea y empieza en la ventana oval.
Ahí tenemos la cóclea, es un
caracol, un espiral que tiene una
base más gruesa que va creciendo,
y tiene una punta más fina, tiene
tres conductos: un conducto
timpánico, la escala timpánica; el
ducto coclear; y la escala
vestibular. Van a ver ahora que la
cóclea tiene tres tubos llenos de
líquido que es la endolinfa interior,
el compartimiento superior de esta
escala vestibular, su base
corresponde a membrana oval que
está cerrada por el pie del estribo;
después tenemos la cámara
inferior, que es la escala timpánica,
que termina en la ventana
redonda; y en el centro está el
ducto coclear. La escala timpánica y
vestibular se conecta y eso se llama
helicotrema, que es el vértice a
partir del cual comienza a arrollarse
la espiral.
42 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
La membrana basilar, que es la
membrana que separa estas dos escalas,
es importantísima, ella es la que vibra, la
membrana basal tiene la capacidad de
estar afinada a frecuencias altas en la
base y a frecuencias bajas en la punta, un
fenómeno de resonancia, que describe
que dos cuerpos que estén afinados en la
misma nota, al vibrar uno el otro vibra
espontáneamente, eso es lo que ocurre,
cada segmento basilar tiene un grosor y
esta finado para una frecuencia, lo que
está cerca de la base esta finado para
frecuencias altas, lo que está más arriba,
más cerca del helicotrema, esta afinada
para frecuencias baja.
En esta imagen lo que hice fue
“desenrollar” el caracol, y veo dos
compartimientos, uno arriba, que es la
escala timpánica, y uno abajo que es la
escala vestibular y lo que está en el
medio de las dos es la membrana basilar,
este que esta acá, es el estribo que está
unido a la membrana oval, cuando este
estribo vibra, hace que vibre todo el
líquido que esta acá y va a vibrar cada
segmento de la membrana basilar que
este afinado para el sonido que este
vibrando en ese momento. La membrana,
a medida que se aleja de la membrana
oval, va a ser mas sensible a frecuencias
mas bajas, y a medida que se acerca es
sensible a frecuencias mas altas. Esto
mide apenas 3,3 cm desenrollado, da dos
vueltas y media. Al moverse la membrana
se dan dos fenomenos, toda onda sonora tiene un fenómeno de compresión, cuando se mueve hacia adelante
y comprime, y luego viene un fenómeno de refracción, se retrae, va a bajar y subir la membrana en la
frecuencia que sea sensible para ese sonido. Ya dijimos que el sonido se va dispersando por acá, y a frecuencias
bajas se va a activar la punta más cerca del helicotrema, a frecuencias medias en el medio, y a frecuencias alta
cerca de la membrana oval.
43 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Pero los sonidos no vienen divididos en frecuencias, a menos que uno se ponga unos audífonos y ponga una
frecuencia específica y solo se estimule un áreas; los sonidos son una mezcla de frecuencias, por lo que se
activan sucesivamente diferentes áreas de la membrana.
Entonces, ¿cómo se produce la transformación mecánica de esto?, es decir, ¿cómo se produce que esos
sonidos que estan vibrando ahí se transformen en elecricidad?, esto se produce a través del receptor que ya
conocemos que son las células ciliadas, tienen un quinetocilio y unos esterocilios, estan ubicadas en la
membrana basilar de la cóclea; el desplazamiento mecánico de los cilios, excita esa célula ciliada al igual como
ocurre en los órganos vestibulares, ese desplazamiento produce un potencial de receptor, ese receptor esta
unido al nervio auditivo, el ganglio del nerivo auditivo se llama espiral, cada punto del ganglio esta ubicado a lo
largo de todo el caracol, esta separado. Estos esteroocilios contactan con la membrana tectoria.
44 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Veamos esta imagen, ahí se coloca un electrodo de registro, estoy
midiendo el voltaje, estoy produciendo fuerza hacia un sentido y hacia el
otro, y tengo dos gráficos aquí, en un eje tengo tiempo y aquí tengo
potencial de membrana y en el otro desplazamiento, cuando yo muevo el
cilio, el potencial de membrana cambia, si lo muevo hacia un lado sube, y si
lo muevo hacia el otro baja. Si tenemos un gráfico en el que nos olvidamos
del tiempo, y ponemos en el eje de las Y, los voltios, y en el eje de las X,
desplazamiento: cuando el cilio esta en la mitad, y lo muevo hacia adelante
aumenta el potencial de membrana, pero si lo muevo hacia el otro lado,
cambia poquito, o sea que el cambio no tiene una relación lineal completa,
si la hubiera seria una linea recta, sin embargo podemos ver una relación
líneal aquí (recuadro verde), tiene una relación exponencial, de un lado no
se mueve nada y del otro se mueve bastante (esto podría ser una gráfica de
examen).
¿Cómo es el mecanismo de acción?, la presión
transmitida por el aire llega a la membrana oval, produce
un desplazamiento de la membrana basilar que ejerce un
movimiento de cizaña sobre los esterocilios produciendo
la despolarización. Esta es la membrana basilar y este es
un corte a cualquier nivel, sobre la membrana basilar
están los esterocilios, y sobre los esterocilios hay como
un capuchón que se pega encima de ellos, entonces,
cuando la membrana basilar sube, los esterocilios se
despolarizan, cuando la membrana basilar baja se
hiperpolariza. Por supuesto que la frecuencia con que
eso vibre va hacer que se exciten ciertas células de
acuerdo a su ubicación en la membrana basilar.
45 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Este es un típico gráfico que ponemos en los
exámenes, en este caso tenemos la frecuencia en
kHz en el eje de las X, fíjense que de 0 a 1 hay la
misma distancia que de 1 a 10 y de 10 a 100, es
una escala logarítmica y en el eje de las Y, tengo
magnitud, intensidad del estímulo, y cada una de
estas (triángulos de colores), son células ubicadas
a lo largo de la membrana basilar, las células que
están ubicadas en la base son más sensibles a
estímulos de alta frecuencia, las células que están
en la punta son muy sensibles a estímulos de baja
frecuencia; cada una de estas (líneas del gráfico)
son las curvas de afinación de una célula, dense
cuenta que cada vez que se aumenta el volumen
(intensidad), todas las células comienzan a
responder, es decir, que a alta intensidad, por
arriba de 100 dB se van reclutando todas las
células porque todo esta vibrando, por eso se
llaman curva de afinación, porque tienen la forma
de un triángulo invertido.
Las células ciliadas tienen un potencial de reposo de -45 y -60mV. Cuando la membrana tectoria se dirige hacia
los esterocilios más altos ingresa K a los esterocilios y estos se despolarizan abriendo así los canales de Ca++
liberándose neurotransmisores (Glutamato) desde el extremo basal de la célula hacia el axón del VIII nervio
craneal, iniciándose así el impulso nervioso.
Vean esta imagen, hay como una especie de resorte
en la compuerta del receptor, cuando se mueve,
este resorte abre los canales, al abrir los canales
entra potasio, se despolariza la membrana, se abren
los canales de calcio voltaje dependiente, entra
calcio, se libera el neurotransmisor y se produce los
potenciales de acción. El potencial cambia a medida
que se hace el movimiento.
Aquí quería decirles que en la cóclea hay una hilera de células ciliadas internas que se conectan, uno a uno, con
los axones del VIII nervio craneal y que corresponden al 90% de los receptores auditivos propiamente dichos,
estas células tienen inervación sensitiva. Hay además tres hileras de células ciliadas externas que constituyen el
10% de los receptores auditivos, las células de esta hilera tienen inervación motora, mueve el cilio y estira la
membrana para afinar el oído. Estas se dirigen al complejo olivar superior, y su función es agudizar la potencial
de resolución de diferentes frecuencias para así poder ubicar un sonido específico en una zona de gran ruido.
46 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
En esta imagen vemos las células ciliadas ubicadas en una hilera externa y en una hilera interna que son las que
tienen inervación sensitiva, vemos el ganglio espiral y ahí viene una neurona motora que cambia el potencial
de membrana de las células externa que están en tres hileras. Entonces tenemos una parte sensitiva y una
motora. Todas las fibras del ganglio espiral se van a unir a las del ganglio vestibular para formar el nervio
vestíbulococlear que llega al tallo al núcleo coclear (parte auditiva), las fibras se van a ir organizando de
acuerdo a la frecuencia a la que responden, eso se llama tonotopia, y la tonotopia se va a mantener durante
todas las vías auditivas hasta llegar a la corteza auditiva donde se ubican de acuerdo al tono.
Aquí tenemos una especie de resumen, llega el sonido,
se mueve la membrana del tímpano, cadena de
huesecillos, después cóclea, la cóclea mueve las células
ciliadas, las células ciliadas cambian su potencial de
membrana y finalmente el impulso eléctrico.
Luego de esto, estas vías van al complejo olivar, y en el
complejo olivar es donde se van a poder localizar el
sonido, porque el núcleo olivar está conectado con
ambos oídos y la conexión de un estímulo llega más
rápido a uno de los lados (imagen de abajo), dense
cuenta que este es el impulso de uno de los lados, y
este es el del impulso contralateral, las fibras más cortas llegan primero a un lado y las fibras más largas llegan
primero al otro lado; se suma la actividad de ambas y cuando la actividad coincide se produce un potencial que
47 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
va a viajar, pero cuando la actividad no coincide con estas fibras que están muy lejanas, no llega, y al no llegar
no se manda el impulso hacia arriba y el sistema nervioso entenderá que si se activa esta célula es que esta
mas de un lado y si se activa la otra célula es que está más del otro lado.
Luego viene la vía del lemnisco lateral que responde únicamente a estimulación de un solo oído y es una vía
monoaural, su función es señalar el inicio del sonido y la duración al integrarse con la vía olivar, toda esta
información va al colículo inferior y es lo que nos va hacer responder automáticamente cuando oímos el
sonido, es integración de músculo y oído; tanta la vía olivar como la vía del lemnisco lateral convergen en el
colículos inferior del mesencéfalo donde se mantiene la tonotopia, su función más importante es procesar
patrones complejos de sonido.
Toda la información que viene de los oídos termina haciendo su estación final en el tálamo que es la alcabala
de todas las vías sensitivas (a excepción de la olfatoria), entonces, la vía auditiva que emerge del colículo
inferior se dirige al núcleo geniculado medial, donde se producen tres direcciones, la parte ventral, un 95% de
la estación talamo-cortical, la parte dorsal y medial, que funciona como un cinturón alrededor de la división
ventral y las neuronas de este núcleo mezclan intensidad con duración. Ahí tenemos las vías que hemos
descrito hasta ahora, tenemos la cóclea, los núcleos cocleares, los núcleos del complejo olivar inferior, tenemos
la vía que se salta el complejo olivar superior, tenemos los cóliculos inferiores y el cuerpo geniculado medial,
del núcleo geniculado medial va a la corteza auditiva, en la corteza auditiva se distribuye de manera
tonotópica, es la vía final. La corteza auditiva primaria recibe información tanto de un oído como del otro, pero
al igual que el núcleo olivar tiene neuronas excitatorias e inhibitorias; el área auditiva secundaria, además de
recibir aferencias de la corteza auditiva primaria, recibe aferencias del cinturón del núcleo genicualdo lo que las
hace menos precisa, sin embargo se relaciona mas con sonidos complejos, interpretación de palabra y música.
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CLASE 5: SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO - Jorge Arzola
En todos los sistemas receptores de estímulos tenemos: un sistema de recepción, un sistema de traducción y
amplificación, una vía de transmisión y una vía de decodificación en la corteza cerebral, eso se repite una y otra
vez, pero esos sistemas de recepción varían en cuanto a su modalidad, a su adaptación, en cuanto a los tipos
de fibras de nerviosas que utilizan y al fenómeno de contraste modulación que también es una característica
que se va a repetir continuamente.
Recordemos estos conceptos:
Modalidad: es el tipo de estimulo capaz de provocar una reacción en ese receptor, en este caso, ya de
antemano se puede pensar que se trata de quimioreceptores las estructuras encargadas de recibir el estímulo,
tanto el gusto como en el olfato, estos receptores van a responder a sustancias químicas específicas.
Adaptación: estos son sentidos de adaptación muy rápida, tanto los del olfato como los del gusto.
Fibras: sabemos que hay dos tipos de fibras, las mielinizadas y las no mielinizadas, las mielinizadas son las de
conducción rápida, hay varios subtipos Aα, Aβ, Aδ; mientras que las no mielinizadas son de conducción lenta y
son las que por lo general transmiten el dolor por la vía anterolateral, que se llaman fibras tipo C.
FISIOLOGÍA DEL SENTIDO DEL OLFATO
Aúnque en el hombre el sentido del olfato no está perfectamente desarrollado, si podemos percibir una amplia
gama de olores, se especula que pueden ser entre 3000 y 5000 olores diferentes, tenemos aproximadamente
1000 tipos de receptores de olores diferentes, es decir, el 1% del genoma humano está destinado a codificar
proteínas receptoras, entonces esa gama de casi 1000 receptores distintos, a diferencia del sistema gustativo
en donde solo vamos a tener 13 receptores hasta ahora identificados, hace que podamos tener una gran
capacidad olfativa.
Nosotros los seres humanos no somos capaces de distinguir intensidades en los estímulos, tiene que ver una
gran variación de moléculas oloriferas para que nosotros podamos distinguir intensidad, podemos distinguir
diferencias, mas no intensidades; estos estímulos químicos dependen exclusivamente de que esta sustancia
química llegue al receptor, entonces estas sustancias químicas deben responder a características de
liposolubilidad e hidrosolubilidad, es decir deben ser solubles en lípidos y agua para que puedan, tanto en el
sistema olfatorio mezclarse con el moco y poder llegar al receptor, como en el gustativo mezclarse con la saliva
para poder llegar al receptor.
Entonces, vamos a definir un primer concepto, que es el concepto de odorante, el odorante es una molécula
olorosa entre 3-20 átomos de carbono que normalmente es lipo e hidrosoluble. En esa tabla se puede ver
algunas sustancias y la cantidad mínima necesaria para que pueda ser percibida por nuestro olfato. Todas están
sustancias son moléculas pequeñas, la mayoría son de origen orgánico, fíjense que todas ellas tienen grupos
que las hacen solubles. Cada una de esas sustancias pueden ser captadas por el sistema olfativo y todas ellas
necesitan estar en contacto con el receptor, se han identificado proteínas capaces de tomar/enlazar esa
molécula y transportarla hasta el receptor, es decir, que no necesariamente ellas van a ir al receptor, sino que
además se han identificado unas estructuras capaces de servirle de transporte a esas moléculas; la capacidad
de responder a estas sustancias depende de la cantidad de estas y de nuestra capacidad.
50 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
Entonces en el sistema olfatorio, las células sensitivas van a ser neuronas sensitivas situadas en el neuroepitelio
especializado, situado en la parte posterior de la cavidad nasal; nosotros somos capaces de distinguir
aproximadamente entre una cantidad que oscila entre 5000 y 10000 olores diferentes.
La mucosa olfativa en el ser humano cubre un área aproximada entre 5-8 cm2, eso es un área relativamente
pequeña en comparación con otras especies, las neuronas están ubicadas en el hueco dorsal posterior de la
cavidad nasal, son neuronas bipolares, de un lado tienen la dendrita que forma el bastón olfatorio, de ese
bastón emergen entre 5-25 cilios que van a la parte superficial, y es en esos cilios donde se encuentran los
receptores, las moléculas que van a enlazar la sustancia odorante; del otro lado, sus axones pasan la lámina
cribiforme y llegan a lo que se llama el bulbo olfatorio, en ese bulbo olfatorio es donde se produce el fenómeno
de modulación y contraste, tenemos aquí unos tipos celulares: células mitrales, en penacho, granulares y
pterigomedulares que van a formar esa sinapsis intrincada, ese mapa especializado, y de ahí, tanto las células
mitrales como las células en penacho emiten sus axones que van a la corteza olfatoria. Van a encontrar que en
el ser humano, dependiendo del área, se relaciona el sistema olfatorio tanto con las emociones como con los
recuerdos, existe un vínculo entre la memoria a largo plazo y los olores, si hay un fenómeno o evento que
ocurrió hace años y se relacionó con un olor característico, no importa el tiempo que pase, si vuelve a recordar
el olor, vuelve a recordar el efecto, fíjense entonces que hay, además, un vínculo emocional, ese vínculo
emocional es porque esos axones van a la amígdala, al sistema límbico, que es el que está relacionado con
nuestras emociones.
En cuanto al sistema vómero - nasal, que es el que se relaciona con las ferohormonas, no hay evidencias
específicas de su funcionalidad en el ser humano.
Ahí tienen una microfotografía de las células de sostén, las células olfatorias y la célula basal y del lado
izquierdo esta el esquema, entonces vemos que esos cilios emergen al moco que es esencial para que el
odorante llegue al receptor, esos receptores son estructuras transmembrana, aproximadamente 1000
diferentes, todos tienen la misma estructura; son dominios transmembrana con una parte externa que es la
que se va a enlazar íntimamente al odorante, y una parte interna acoplada a una proteína G, lo que varía es la
secuencia de aminoácidos presentes en la estructura, si varían los aminoácidos, también varía el dominio
químico de esa parte externa, y en consecuencia, la molécula que va a enlazar será diferente, y eso es lo que
produce la enorme variedad de sustancias que podemos reconocer. Entonces, la sustancia odorante es soluble,
se solubiliza en el moco y de algún modo, directa o indirectamente a través de una proteína, llega a la parte
51 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
externa del receptor (una pequeña cantidad de odorante puede activar a varios receptores ) que esta acoplado
a una proteína G heterotrimérica que libera la subunidad α, esa subunidad α va a activar la adenil ciclasa que
convierte AMP en AMPc que va abrir un canal para la entrada de cationes que despolarizan la célula y
producen un potencial de acción que va a ser llevado por los axones al glomérulo, esos glomérulos tienen una
conformación específica: las células mitrales y en penacho que son las que envían sus axones a la corteza, por
su parte, las células granulares tienen carácter inhibitorio, producen como neurotransmisor GABA y glutamato
con lo que pueden modular las señales, la manera no está clara todavía, sin embargo, la señal es modulada, se
produce el fenómeno de contraste y esa señal es la que es enviada a la corteza para producir los mapas
mentales que nosotros tenemos de cada uno de los olores. Una vez que tenemos esa señal, ella viaja a distintas
estructuras, hay axones que llegan a la amígdala, al hipotálamo, al hipocampo y de ahí, van a la corteza
orbitofrontal.
En resumen, tenemos los receptores olfatorios que reciben los estímulos y los traducen, un estimulo químico lo
transforman en una señal eléctrica que es llevada al bulbo olfatorio, allí las sinapsis con los diferentes tipos de
células, modulan y contrastan esa señal, y desde allí van al hipotálamo, al tálamo y a la corteza orbitofrontal,
allí, siguiendo el principio de línea marcada van a producirse las señales específicas que decodifican esa
información y nos proporcionan un sentido del mundo según nosotros lo percibamos.
FISIOLOGÍA DEL SENTIDO DEL GUSTO
Las células gustativas están distribuidas en todo el paladar y la lengua, y son las que permiten distinguir el
estímulo químico que va a llegarles, igualmente, debe ser por contacto, en este caso, de la sustancia gustativa
disuelta en la saliva que se pone en contacto con los cilios de esas células que se encuentran sobre las células
de sostén presentes en toda el área.
Sobre el mito que nosotros tenemos sobre que hay ciertas áreas de la boca que distinguen sabor amargo,
dulce, salado, es eso, un mito, se sabe que las células están distribuidas de manera uniforme, los trece
52 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
receptores característicos de los sabores también están distribuidos de la misma manera y eso significa que no
hay áreas específicas en la boca para un determinado favor.
A diferencia del olfato, nosotros tenemos un gusto bastante limitado, pero de la misma manera como ocurría
antes, nuestro sistema gustativo (junto con el olfato) es lo que nos proporciona a nosotros “el placer de la
vida”, en la antigua Roma era común comer hasta saciarse, provocar el vómito y seguir comiendo, de hecho,
había fiestas específicas para eso, para comer, y no se trataba de saciarse sino simplemente sentir el gusto de
la comida.
Tenemos cuatro tipos de sustancias fundamentales: sustancias agrias (tienen ácido clorhídrico), amargas
(sustancias generalmente orgánicos), dulces (glucosa, sacarosa, maltosa…) y saladas (sales inorgánicas).
Intensidad del sabor, ahí tenemos una fórmula que lo que dice es que la intensidad del estímulo gustativo es
proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia; en el caso de las sustancias ácidas, lo que
determina la acidez es la concentración de protones.
Receptores químicos del guato, ahí tienen algunos, para el agrio tienen el receptor ENAC HCN; el receptor
ENAC es un receptor que responde al cloruro de sodio, sin embargo, es un receptor que además permite el
flujo de protones y por eso se ve tanto en las sustancias agrias como en las sustancias saladas; hay la familia de
los receptores T1R3 para el sabor dulce, y los amargos T2R, y un sabor nuevo, llamado umami, es un receptor
de glutamato, receptor NGLUTR4.
La localización de las papilas gustativas, la parte más importante esta en las depresiones que rodean las papilas
caliciformes en la parte posterior, hay un número moderado sobre las papilas fungiformes en la cara anterior
plana, y una cantidad moderado sobre las papilas foliasas; lo importante aquí, es la inervación que después va
al núcleo del tracto solitario, la parte anterior la inerva el glosofaríngeo, y la otra el vago, sin embargo,
¿realmente captar un sabor depende de que un receptor se active?, nosotros habíamos hablado que tenemos
receptores de capsaicina, que son receptores de picante, y hemos hablado también que nosotros tenemos
distribuidos uniformemente en todo nuestro cuerpo, las terminaciones nerviosas libres (nociceptores),
entonces, hay cocinas, como la cocina mexicana que se fundamente en agregar picante a todo tipo de comida,
la temperatura también influye, nosotros tenemos termoreceptores, y recuerden que esos receptores tienen
umbrales de temperatura, si ustedes se comen un alimento muy caliente y muy diferente a si se lo comen
sacado de la nevera, el sabor que percibimos varía; nosotros aún conservamos esa parte instintiva, hay tres
vías: la vía arcaica, la vía antigua y la vía moderna; la vía arcaica es la vía instintiva, si a usted le presentan un
plato que huele podrido usted no lo comerá, instintivamente lo rechazara; igualmente las sustancias amargas,
que están ampliamente distribuidas en la naturaleza, son de tipo alcaloide.
Ahí tienen un poco de la distribución, la célula gustativa con sus vellosidades y microvellosidades, las células
basales… y después sus axones que van hacia el nervio vago y glosofaríngeo dependiendo de la ubicación de la
célula, sin embargo, si bien eso tiene que ver con la inervación, no tiene que ve con la captación del sabor, la
captación del sabor es uniforme.
En cuanto a la organización de la vía de la recepción del sabor, los receptores están ubicados en las
vellosidades y están acoplados a proteínas G, y en algunos casos a un fosfolipasa u otra proteína que convierte
moléculas simples en cíclicas para activas esos canales que permiten la entrada de cationes y la despolarización
53 SENTIDOS ESPECIALES – Clases Teóricas
de la membrana; en este caso se produce una vesícula con el neurotransmisor, glutamato y GABA, se genera la
despolarización en la dendrita y la producción y conducción del potencial de acción.
Aquí tenemos otro esquema dependiendo de qué tipo de sabor estamos hablando, si es salado, ácido, dulce o
umami, todos los receptores están acoplados a proteínas G que libera la subunidad α que se acopla a una
fosfolipasa C y de ahí sale el inositol trifosfato que generalmente es el segundo mensajero, y actúa sobre el
canal especifico; la información llega al núcleo del tracto solitario, y desde ahí va al tálamo, al núcleo ventral-
posterior y luego a la corteza gustatoria, donde la señal es decodificada en función de nuestras propias
experiencias, es el sistema antiguo el que relaciona los sabores con nuestras emociones y el moderno, es de la
relación que tienen estos nervios con áreas específicas del cerebro, racionadas por nuestro comportamientos,
nuestras decisiones, nuestra forma de vida diaria.
En resumen…
ELABORADO POR ANDREINA ACEVEDO * * La 2
da clase: Sentido visual II, fue facilitada por Wilder Salazar (le hice algunas modificaciones).