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MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estructura, Función, Envejecimiento y Efectos del entrenamiento
Dr. José Joaquín Núñez Valerio
Tipos de Tejido Múscular :
Puede ser dividido de acuerdo con sus características en:
1. Músculo Liso
2. Músculo Estriado Cardíaco
3. Músculo Estriado Esquelético
Tipos de Tejido Muscular:
Músculo liso:
- Formado por aglomerados de células fusiformes que no poseen estrias transversales. Su proceso de contracción es lento y no está sujeto al control voluntário.
Tipos de Tejido Muscular:
Músculo estriado cardíaco:
- Formado por células elongadas y ramificadas, que se unen por intermédio de los discos intercalares y presentan estrias transversales. Presentan contracción involuntária, vigorosa e rítmica.
Tipos de Tejido Muscular:
Músculo Estriado Esquelético: - Formado por fusos de células cilíndricas muy alargadas y multinucleadas, presentan estriaciones transversales. Tiene contracción rápida, vigorosa y sujeto al control voluntário.
Funciones del Músculo Esquelético:
1 – Generación de fuerza para la locomoción y para la respiración.
2 - Generación de fuerza para la sustentación postural.
3 - Producción de calor durante períodos de exposición al frio.
Estructura del Músculo Esquelético:
El cuerpo húmano posee más de 400 músculos esqueléticos, representando el 40 - 50% de todo el peso corporal total.
Formado por células largas, cilíndricas y multinucleadas denominadas fibras.
Contiene vários envoltórios de tejido conjuntivo: epimisio, perimísio y endomisio.
Estructura del Músculo Esquelético:
endomísio: envuelve cada fibra muscular.
perimísio: envuelve un haz de fibras musculares (fascículo).
epimísio: circunda todo el músculo.
Tendones: formados por el afinamiento y mezcla de las capas envoltórias de tejido conjuntivo, unen las extremidades de los músculos a la cobertura mas externa del esqueleto (el periósteo).
Estructura del Músculo Esquelético:
La fuerza de la contracción muscular es transmitida directamente de la coraza del tejido conjuntivo del músculo para los tendones, que ejercen tracción sobre los huesos en sus puntos de inserción.
La región en la cual el tendón alcanza una parte esquelética relativamente estable es el origen del músculo.
El punto de inserción distal al hueso movil es la inserción.
Los músculos que disminuyen los angulos articulares son denominados flexores y aquellos que los aumentan son denominados extensores.
Estructura del Músculo Esquelético:
A pesar de las fibras musculares es una célula como todas as otras, sus componentes reciben nombres especiales como:
Su membrana es llamada de SARCOLEMA. Su citoplasma es llamado de SARCOPLASMA. Su retículo endoplasmatico liso es llamado de
RETÍCULO SARCOPLASMATICO.
Estructura del Músculo Esquelético
SARCOLEMA:
Es la membrana celular de la fibra muscular. El sarcolema consiste en una membrana
celular verdadera, denominada membrana plasmática, y en un revestimiento externo, constituído por fina capa de material polisacarídico que contiene fibrillas colágenas.
En cada extremidad de la fibra muscular, esa capa superficial del sarcolema se funde con una fibra tendinosa (que se juntan em hazes para formar los tendones).
Estructura del Músculo Esquelético:
SARCOPLASMA:
Matriz intracelular donde estan suspendidas las miofibrillas.
El líquido del sarcoplasma contiene gran cantidad de potasio, magnésio y fosfato, múltiples enzimas protéicas, mitocondrias y retículo sarcoplasmatico.
Estructura del Músculo Esquelético:
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO:
Formado por dos partes principales: túbulos logitudinales largos, paralelos a las miofibrillas, que terminan en grandes camaras denominadas cisternas terminales, que son contíguas a los túbulos “T” .
El contacto de las cisternas con los túbulos “T” produce el aspecto de una tríada.
Estructura del Músculo Esquelético:
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO:
Dentro de sus túbulos vesiculares, contiene íones de cálcio en gran cantidad.
Muchos de esos íones de cálcio son liberados cuando un potencial de acción ocurre en el túbulo “T” adyacente.
Estructura del Músculo Esquelético:
Todos los músculos esqueléticos son constituídos por innúmerosas fibras.
Cada una de estas fibras es constituída por unidades sucesivamente menores.
En la mayoria de los músculos esqueléticos, cada fibra se extiende por todo la largura del músculo.
Estructura del Músculo Esquelético:
Cada fibra muscular contiene várias miofibrillas.
Cada miofibrilla es formada por cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 filamentos de actina, que son grandes moléculas protéicas, responsables por la contracción muscular.
Los filamentos espesos son miosina y los finos son actina.
Estructura del Músculo Esquelético:
Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente, conferiendo a la miofibrilla el aspecto de bandas claras y obscuras.
Las bandas claras contienen apenas filamentos de actina y son denominadas bandas “I” (isotrópicas a la luz polarizada).
Las bandas obscuras contiene los filamentos de miosina, así como las extremidades de los filamentos de actina y son denominadas bandas “A” (anisotrópicas a la luz polarizada).
El centro de la banda A contiene la banda H, una región de menor densidad óptica causada por la ausencia de filamentos de actina en esa área.
Estructura del Músculo Esquelético:
DISCO Z:
Donde se fijan las extremidades de los filamentos de actina.
Es formado por proteínas filamentosas, pasan transversalmente atraves de la miofibrilla y de una miofibrilla para la otra, uniendolas mutuamente, en toda la espesura de la fibra muscular.
Debido a eso, la fibra muscular tiene bandas claras y obscuras, que confieren aspecto estriado a los músculos, esquelético y cardíaco.
Estructura del Músculo Esquelético:
SARCOMERO:
Es la porción de la miofibrilla (o de toda fibra muscular) localizada entre dos discos “Z” sucesivos.
Unidad funcional de la fibra muscular.
Estructura del Músculo Esquelético:
Las miofibrillas son presas al sarcolema por medio de diversas proteínas que poseen afinidades por las proteínas de la membrana. Las principales son:
Titina: Proteína cuyas moléculas filamentosas que mantienen la relación látero-lateral entre los filamentos de actina y miosina.
Distrofina: proteína que liga los filamentos de actina a proteínas integrales del sarcolema.
Estructura del Músculo Esquelético:
Distrofia Muscular de Duchenne:
Miopatia hereditária, ligada al cromosoma “X” responsable por lesiones progresivas de las fibras musculares y, comumente, lleva a la muerte. Esto se debe a la inexistencia o a una defecto de la proteína distrofina.
Filamento de Miosina:
Constituído por múltiples moléculas de miosina. La molécula de miosina es constituída por seis
cadenas de polipeptidos, dos cadenas pesadas y cuatro cadenas leves.
Las dos moléculas pesadas se enrollan en espiral, para formar una doble hélice, que es denominada cauda de la molécula de miosina.
Una extremidad de cada una de esas cadenas es doblada en una estructura denominada cabeza de la miosina.
Filamento de Miosina: Las caudas de las moléculas de miosina se unen en
hazes para formar el cuerpo del filamento de miosina, en cuanto muchas cabezas de las moléculas se proyectan a los lados del cuerpo.
Parte de cada molécula de miosina se proyecta para el lado, conjuntamente con la cabeza, dando origen a un brazo, que extiende lan cabeza para fuera, a partir del cuerpo.
El conjunto de brazos y cabezas prominentes recibe la denominación de puentes cruzados.
Cada puente cruzado es flexible en dos puntos denominados bisagras, uno donde el brazo se separa del cuerpo del filamento de miosina, y el otro donde la cabeza se une al brazo.
Es la interacción de los puentes cruzados con los filamentos de actina que acarrea la contracción muscular.
Filamento de Miosina:
La cabeza de la miosina funciona como uma enzima ATPasa.
Esa propiedad permite a la cabeza de miosina clivar el ATP y utilizar la energia derivada de su ligación al fosfato de alta energia para energizar el proceso de la contracción.
Filamento de Actina: Es formado por tres componentes protéicos:
actina, tropomiosina e troponina.
La Maraña del filamento de actina es una molécula protéica con doble filamento de actina F, que se enrolla formando una hélice.
Cada filamento de la doble hélice de actina F es formado por moléculas de actina G polimerizadas.
Existe una molécula de ADP presa a cada actina G. Esas moléculas de ADP son los locales activos sobre los filamentos de actina con los cuales los puentes cruzados de los filamentos de miosina interactuan para causar la contracción muscular.
Tropomiosina:
Las moléculas de tropomiosina se enrollan, formando espirales, alrededor de los lados de la hélice de actina F.
En estado de reposo, las moléculas de tropomiosina se colocan sobre la parte superior de los locales activos de los filamentos de actina, de forma que no podrá haber atracción entre los filamentos de actina y miosina para causar a contracción.
Troponina: Las moléculas protéicas de troponina
permancen presas a los lados de las moléculas de tropomiosina.
Esas moléculas representan complejos de tres subunidades de proteínas:
- Troponina I, tiene gran afinidad por la actina.
-Troponina T, tiene gran afinidad por la tropomiosina.
- Troponina C, tiene gran afinidad por los íones de cálcio.
Receptores Musculares
Para que el Sistema Nervioso pueda controlar los movimientos de manera adecuada, el debe recibir una retroalimentación sensorial contínua del músculo que está contrayendose. Esta retroalimentación sensorial incluye:
1. Informaciones referentes a la tensión desarrollada por el músculo (Organo tendinoso de Golgi).
2. Una evaluación de la longitud muscular (Huso Muscular).
HUSO MUSCULAR:
Funciona como detector de la longitud muscular.
Son encontrados en grandes cantidades en todos los músculos, principalmente los que requieren grado mas refinado de control.
HUSO MUSCULAR:
Son compuestas por várias células musculares finas (fibras intrahusales), circundadas por una vaina de tejido conjuntivo y dispuesto paralelamente a las fibras musculares.
Su función es auxiliar en la regulación del movimiento y en el mantenimiento de la postura.
Organo Tendinoso de Golgi:
Monitorean continuamente la tensión producida por la contracción muscular.
Se Localisan en el tendón y estan en serie con las fibras.
Su función es servir como un “dispositivo de seguridad”.
Organo Tendinoso de Golgi:
Ayuda a impedir la fuerza excesiva durante la contracción muscular.
Es probable que tenga un importante papel en la realización de actividades de fuerza.
El entrenamiento de fuerza promueve una reducción gradual de las influencias inhibitórias de el.
Inervación: Neurona Motora Anterior: consiste en un cuerpo
celular, un axón y dendritas. Transmite el impulso eletroquímico de la médula espinal para el músculo.
Unidad Motora: consiste en una neurona motora anterior y las fibras musculares específicas que inerva. Responsable por la graduación de fuerza y precisión de los movimientos.
Junción neuromuscular: interface entre la neurona motora y la fibra muscular. Transmite el potencial de acción de los nervios para las fibras musculares esqueléticas.
Inervación: Grupos musculares que exigen control motor
fino poseen una tasa de inervación baja (músculos extraoculares 23/1).
Grupos musculares grandes que no estan envueltos en el control motor fino poseen una tasa de inervación alta (músculos de la pierna varian de 1000/1 a 2000/1).
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:
Un potencial de acción se dirige a lo largo de un nervio motor, hasta sus terminaciones em las fibras musculares.
En cada terminación, el nervio secrega uma pequeña cantidad de substancia neurotransmisora acetilcolina.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:
LA acetilcolina actua sobre el area localizada de la membrana de la fibra muscular, para abrir múltiples canales regulados por la acetilcolina, através de moléculas protéicas que fluctuan em la membrana.
La apertura de los canales regulados por la acetilcolina hace con que gran cantidad de íones de sódio puedan fluir para el interior de la fibra muscular. Esto desencadena el potencial de acción em la fibra muscular.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:
El potencial de acción se propaga a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción se propagan a lo largo de las membranas neuronales.
El potencial de acción despolariza la membrana
muscular, y gran parte de la eletricidad del potencial de acción tambien se propaga profundamente para dentro de la fibra muscular. Ahí induce al retículo sarcoplasmático a liberar gran cantidad de íones cálcio que se habian almazenado dentro de ese retículo.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:
Los íones de cálcio generan fuerzas atractivas entre los filamentos de actina y de miosina, haciendo que cada uno de ellos deslize a lo largo de los demas, lo que constituye el proceso contráctil.
Después de una fracción de segundo, los íones de cálcio son bombeados de vuelta para el retículo sarcoplasmático por una bomba de cálcio de la membrana, permaneciendo ahi almacenados hasta la llegada del nuevo potencial de acción en el músculo: esa remoción de íones de cálcio de las miofibrillas es responsáble por la relajación de la contracción muscular.
Miastenia gravis (miastenia):
Enfermedad autoinmune, caracterizada por la debilidad muscular progresiva, en la cual el organismo produce anticuerpos contra los receptores musculares de la acetilcolina, inhibiendo la comunicación normal entre la neurona motora y el músculo.
Tipos de Contracción: CONTRACCIÓN ISOTONICA:
Es cuando ocurre el encortamiento muscular. Puede ser dividido en 2 tipos:
CONTRACCIÓN CONCENTRICA: con encortamiento, donde los discos Z son empujados en la dirección del medio del sarcomero.
CONTRACCIÓN EXCENTRICA: ocurre durante la parte que consiste en alargamiento o en trabajo negativo (ayudado por la gravedad), los filamentos de actina se deslisan anteriormente a partir de la parte média del sarcomero.
Tipos de Contracción
CONTRACCIÓN ISOMÉTRICA:
No hay ningún encortamiento muscular visible, las actinas permanecen en su misma posición relativa en cuanto a los puentes cruzados de ATP son reciclados para generar tensión.
Princípio del Todo o Nada:
Si el estímulo es lo suficientemente fuerte para desencadenar un potencial de acción en la neurona motora, todas las fibras musculares que participan de la unidad motora son estimuladas para contraerse sincronisadamente.
No existe una contracción fuerte o debil de una unidad motora, el impulso es ó no es lo suficientemente fuerte para provocar una contracción.
Graduación de la Fuerza:
Número de unidades motoras reclutadas.
Frecuencia de descarga de las unidades motoras.
Tono del Músculo Esquelético: Grado de tensión que persiste aun cuando los
músculos estan en reposo.
Resulta del bajo ritmo de impulsos nerviosos que llegan de la médula espinal, que son controlados por impulsos transmitidos por el cérebro para las neuronas motoras anteriores y por impulsos con origen em los husos musculares.
Rigor mortis (rigides cadavérica): Estado de contractura en que entran todos los
músculos del cuerpo después de la muerte.
Los músculos se contraen y se tornan rígidos aun sin potencial de acción.
Esa rigidez es causada por la perdida de todo el ATP, que es necesario para causar la separación entre los puentes cruzados y los filamentos de actina durante el proceso de relajamiento.
Hipertrofia Muscular:
Aumento de la masa muscular por:
1. Aumento del número de filamentos de actina y miosina, secundario de un mayor nível de síntesis protéica comparado a la degradación.
2. Activación de células satelites (celulas mononucleadas, fusiformes y dispuestas paralelamente a las fibras musculares) que se funden con las fibras musculares ya existentes.
Hiperplasia Muscular:
Aumento de la masa muscular por la proliferación de las células musculares por multiplicación mitótica.
Es comun en el músculo liso, cuyas células no pierden la capacidad de división mitótica.
Mucha controversia en la musculatura esquelética.
No ocurre em el músculo cardíaco.
Remodelage Muscular:
El músculo liso, en caso de lesión, se regenera facilmente por división mitótica de las células que permanezcan viables.
El músculo esquelético se regenera por la activación de células satélites, que después de la lesión son activadas y se proliferan fundiendose a las fibras musculares.
El músculo cardíaco no se regenera. En las lesiones, las partes destruídas son invadidas por fibroblastos que producen fibras colágenas, formando una cicatriz de tejido conjuntivo denso.
Tipos de Fibras Musculares:
En Humanos son encontradas 3 tipos principales de fibras:
Tipo I Tipo IIa Tipo IIb
Encontradas tambien algunas denominadas híbridas (I/IIa, I/IIb, I/IIa/IIb e IIa/IIb).
Tipos de Fibras Musculares:
Tipo I (Rojas)
Alto número de mioglobinas. Alto número de mitocandrias. Gran cantidad de enzimas oxidativas. Baja velocidad de la enzima ATPasa. Mas resistente a la fatiga.
Tipos de Fibras Musculares:
Tipo IIb (blancas)
Menor número de mioglobinas. Pocas mitocondrias. Poseen mas enzimas glicolíticas. Alta velocidad de la enzima ATPasa. Menos resistente a la fatiga.
Tipos de Fibras Musculares:
Tipo IIa (blancas)
Conocida como intermediaria por presentar cantidades de mioglobinas y mitocondrias, número y velocidad de enzimas y resistencia a la fatiga entre la Tipo I y la Tipo IIb.
Biopsia Muscular:
Biopsia Muscular:
Biopsia Muscular:
Determinación de las Fibras:
TÉCNICAS HISTOQUÍMICAS:
Coloración por uso de un colorante químico que oscurece las células de acuerdo com el tipo de ATPasa encontrada en la fibra.
Técnica histoquímica que tambien determina las fibras por el tipo de ATPasa contenida, pero hecha com cambio de pH en el músculo pre incubado.
Determinación de las Fibras:
Expresión del mRNA de las MHCs:
Puede ser determinado por el tipo de cadena pesada de miosina presente.(MHCs)
En los humanos existen 3 tipos principales de MHC: la MHC I, la MHC IIa y la MHC IIx;
Después de la biopsia es hecha la extración del RNA de la muestra.
Se hace el DNA complementar al RNA (cDNA); Se aplica la técnica de PCR(reacción en cadena
de la polimerasa) Electroforesis en gel de agarosa.
Envejecimiento y Sistema Muscular:
Causador del mayor impacto en calidad de Vida de los envejecientes.
Se debe, segun investigadores, al aumento en la producción de radicales libres y la disminuición en la producción del “heat shock proteins” (HSPs).
(McARDLE et al., 2002. Ageing Research Reviews).
Tabela 1. Representação esquemática da resposta da musculatura esquelética à exercícios físicos. McARDLE et al., 2001 pag. 85.
Exercício aeróbio regular, que não leve à uma lesão muscular
Aumento do número de radicais livres
Aumento do número de HSPs
Uma maior proteção contra um subseqüente exercício que desencadeie a lesão muscular
Envejecimiento y Sistema Muscular:
Aparte del estres oxidativo, ocurre tambiem una disminución de la síntesis protéica, en virtud de una disminución de todos los tipos de RNA con el envejecimiento.
Con eso la síntesis de miosina, principal proteína contráctil disminuye generando problemas musculares (sarcopenia).
Envejecimiento y Sistema Muscular:
BALAGOPAL et al. (2001) encontró que com el envejecimiento ocurre una significativa disminución del mRNA de la MHC IIa y principalmente MHC IIx, y una pequeña disminución, sin significado estadístico, del mRNA de la MHC I (explicando mayor cantidad de fibras tipo I e envejecientes).
Por lo tanto los mismos autores encontraron que con un programa de 3 meses de entrenamiento de fuerza, hubo un aumento de fibras tipo I, por lo tanto las tipo II no demonstrarón aumento en la síntesis.
Estudio hecho con hombres de edades 65, 4 ± 4,2 durante 12 años.
(FRONTERA, 2000. Journal of Applied Physiology).
Músculos ResultadosFlexores y extensores de la rodilla
2 à 2,5% por año
Flexores y extensores del codo 1,4 à 2,2% por año
Músculos de la cadera
de 12,5 para 16%
Envejecimiento y Sistema Muscular:
Benefícios de las actividades físicas
- Aumento de la fuerza estática y dinamica de 10 a 180%.
(FRONTERA & BIGARD, 2002. Sciense & Sports).
- Entrenamientos de baja intensidad mostrarón ganancias inferiores a 20% em cuanto entrenamientos de alta intensidad (70 a 80% de 1RM) mostrarón ganancias de hasta 227%.
(MATSUDO et al., 2000. Revista Brasileira de Atividade Física e Saúde).
Envejecimiento y Sistema Muscular:
- Hipertrofia muscular, com aumentos de 2 a 14,5%. (FRONTERA & BIGARD, 2002. Sciense & Sports).
- Estudios hechos con envejecientes en un programa de entrenamiento de 8 semanas, siendo realizada 3 veces por semana, mostró aumento de 174% en la fuerza muscular y 48% en la velocidad del paso. Por lo tanto después de 4 semanas de inactividades, se observó perdida de 32% en la fuerza.
(MATSUDO et al., 2000. Revista Brasileira de Atividade Física e Saúde).
Plasticidad Muscular:
Es la capacidad del músculo de alterarse, adaptandose a diversos tipos de estímulos.
(PETTE & STARON 2001. Histochem. Cell Biol.)
Esta adaptabilidad se debe a la habilidad de las fibras musculares transcribir diferentes isoformas de proteínas contractiles. el polimorfismo da MHC poseé el papel principal en esa adaptabilidad muscular.
(WRIGTH et al. 1997. J. Appl. Physiol.)
Plasticidad Muscular:
Varios factores inducen una transición de tipos de fibras puras (expresión a penas una isoforma de la de la calidad, intensidad y duración de los estímulos.
De un modo general el aumento de la actividad neuromuscular genera transiciones de “FAST – SLOW” y la disminución de la actividad neuromuscular genera transiciones de “SLOW - FAST”.
(PETTE, 2002. Can. J. Appl. Physiol.)
Esos cambios siguen el orden:
IIb – IIx – IIa – I (con híbridas en los intervalos)
Electroestimulación (12 y 24 h):
“Des uso”
Muchas Gracias
Dr. José Joaquín Núñez Valerio