Desarrollo Embrionario del Corazón:1. Formación del tubo cardíaco

2. Formación del asa cardíaca3. Formación de los tabiques

cardíacos

El sistema vascular aparece hacia la mitad de la tercera semana, cuando el embrión ya no es capaz de satisfacer sus requerimientos nutritivos exclusivamente por difusión.

Las células cardíacas progenitoras se encuentran en el epiblasto, ubicadas inmediatamente por fuera de la línea primitiva.

Desde allí migran a través de esta.

Las que migran en primer lugar corresponden a las células destinadas a formar los segmentos craneales del corazón, el tracto de salida; después lo hacen en orden secuencial las células que forman las porciones más caudales, el ventrículo derecho, el ventrículo izquierdo y el seno venoso, respectivamente.

Las células avanzan hacia el cráneo y se disponen rostralmente a la membrana bucofaríngea y a los pliegues neurales.

Aquí se ubican en la hoja esplácnica de la lámina lateral del mesodermo. En este momento, en el estadio de desarrollo presomítico tardío, el endodermo faríngeo subyacente las induce a formar mioblastoscardíacos.

Los islotes sanguíneos también aparecen en este mesodermo, donde darán origen a células y vasos sanguíneos por el proceso de vasculogénesis.

Con el tiempo, los islotes se unen y constituyen un tubo con forma de herradurarevestido de endotelio y rodeado de mioblastos.

Esta región se conoce como el campo cardiogénico; la cavidad intraembrionariasituada por encima de esta región formará después la cavidad pericárdica.

Mioblastos e islotes sanguíneos

Placa neural

Nódulo Primitivo

En un principio, la porción central del área cardiogénica está situada por delante de la membrana bucofaríngea y de la placa neural.

Sin embargo, al producirse el cierre del tubo neural y la formación de las vesículas cerebrales, el sistema nervioso central crece tan rápidamente en dirección cefálica que se extiende sobre la región cardiogénica central y la futura cavidad pericárdica.

Como consecuencia del crecimiento del cerebro y el plegamiento cefálico del embrión, la membrana bucofaríngea es traccionada hacia adelante, mientras que el corazón y la cavidad pericárdica se sitúan primero en la región cervical y finalmente en el tórax.

Simultáneamente con la flexión cefalocaudal, el embrión también se pliega lateralmente.

AB C

Movimientos de plegamientos del embrión en sentido cefálico y caudal:

Como resultado, los dos primordios cardíacos se fusionan en sus regiones caudales, salvo en los extremos más caudales.

Al mismo tiempo, la porción semilunar del área en forma de herradura se expande para constituir las futuras regiones del tracto de salida y ventricular.

De esta manera, el corazón se convierte en un tubo en continua expansión que consta de un revestimiento endotelial interno y una capa miocárdica externa.

Recibe el flujo venoso por su polo caudal y comienza a bombear la sangre por el primer arco aórtico hacia la aorta dorsal desde su polo craneal.

El tubo cardíaco en desarrollo sobresale gradualmente en la cavidad pericárdica. Sin embargo, en un principio, el tubo permanece unido al lado dorsal de la cavidad pericárdicapor medio de un pliegue de tejido mesodérmico, el mesocardio dorsal.

Nunca se forma el mesocardio ventral.

Durante el desarrollo ulterior desaparece el mesocardio dorsal y se crea un seno pericárdico transverso que conecta ambos lados de la cavidad pericárdica.

Ahora el corazón queda suspendido en la cavidad por los vasos sanguíneos en sus polos craneal y caudal.

Mientras se registran estos fenómenos, el miocardio se va engrosando y secreta una gruesa capa de matriz extracelular, rica en ácido hialurónico, que lo separa del endotelio.

Además, las células mesoteliales de la región del seno venoso migran sobre el corazón para formar el epicardio.

De este modo, el tubo cardíaco consta de tres capas:a) Endocardio, que forma el revestimiento endotelial

interno del corazón.b) Miocardio, que constituye la pared muscularc) Epicardio o pericardio visceral, que cubre el

exterior del tubo.

Esta capa externa es responsable de la formación de las arterias coronarias, incluidos su revestimiento endotelial y su músculo liso.

El tubo cardíaco continúa alargándose y comienza a doblarse el día 23.

La porción cefálica del tubo se pliega en dirección ventral y caudal y hacia la derecha, mientras que la porción auricular lo hace en dirección dorsocraneal y hacia la izquierda.

Este plegamiento, que puede deberse a cambios de la morfología celular, forma el asa cardíaca, y se completa a los 28 días.

Mientras el asa cardíaca se está formando, se advierten expansiones locales en toda la longitud del tubo. La porción auricular, que en un principio es una estructura par situada fuera de la cavidad pericárdica, forma una aurícula común y se incorpora a la cavidad pericárdica.

La unión auriculoventricular sigue siendo angosta y forma el canal auriculoventricular, el cual conecta la aurícula común con el ventrículo embrionario primitivo.

El bulbo cardíaco es estrecho, excepto en su tercio proximal.

Esta región formará la porción trabeculadadel ventrículo derecho.

La porción media, denominada cono arterial, formará los infundíbulos de los ventrículos.

La parte distal del bulbo, el tronco arterioso, originará las raíces y la porción proximal de la aorta y la arteria pulmonar.

La unión entre el ventrículo y el bulbo cardíaco, que por su parte exterior está señalada por el surco bulboventricular sigue siendo angosta y se denomina agujero interventricular primario.

Hacia el final de la formación del asa, el tubo cardíaco de paredes lisas comienza a formar trabéculas primitivas en dos zonas perfectamente definidas, proximal y distal al agujero interventricular primario.

El bulbo conserva por el momento sus paredes lisas.

El ventrículo primitivo, que por entonces es una estructura trabeculada, recibe el nombre de ventrículo izquierdo primitivo.

De la misma manera, el tercio proximal trabeculadodel bulbo cardíaco puede denominarse ventrículo derecho primitivo.

La porción tronconal del tubo cardíaco, situada en un principio en el lado derecho de la cavidad pericárdica, se desplaza gradualmente hacia una posición más medial.

Este cambio de posición es el resultado de la formación de dos dilataciones transversales de la aurícula que sobresalen a cada lado del bulbo cardíaco.

Cono arterial

Aurícula derecha primitiva

Ventrículo derecho primitivo

Reborde bulbo ventricularTabique interventricular

Agujero interventricular primario

Canal auriculoventricular

Ventrículo izquierdo primitivo

Aurícula izquierda primitiva

Arcos aórticos

Aorta dorsalSaco Aórtico

Tronco arterioso

Corte frontal del corazón de un embrión de 30 días, que muestra el agujero intreventricular primario

Los principales tabiques del corazón se forman entre el vigesimoséptimo y trigesimoséptimo día de desarrollo cuando el embrión aumenta de longitud desde 5 mm hasta 16 a 17 mm, aproximadamente.

Un mecanismo de formación del tabique incluye a dos masas de tejido de crecimiento activo que se aproximan entre sí hasta fusionarse, lo cual divide el interior en dos canales separados.

Este tabique puede formarse también por el crecimiento activo de una masa de tejido única que continúa su expansión hasta alcanzar el lado opuesto de la cavidad.

La formación de estas masas de tejido depende de la síntesis y el depósito de matrices extracelulares y de la proliferación celular.

Las masas se denominan almohadillas endocárdicas y se forman en las regiones auriculoventriculares y tronconal.

En estos sitios contribuyen a la formación de los tabiques interauricular e interventricular (porción membranosa), los canales y válvulas auriculoventriculares y los canales aórtico y pulmonar.

Al final de la cuarta semana, desde el techo de la aurícula común crece una cresta falciforme hacia la luz.

Esta cresta representa la primera porción del septum primun.

Los dos extremos de este tabique se extienden en dirección de las almohadillas endocárdicas en el canal aurículo ventricular.

El orificio que se encuentra entre el borde inferior del septum primun y las almohadillas endocárdicas es el ostium primun.

Durante el desarrollo ulterior aparecen prolongaciones de las almohadillas endocárdicas superior e inferior, que siguen el borde del septum primun y ocluyen gradualmente el ostium primum.

Sin embargo, antes que se complete el cierre, la muerte celular produce perforaciones en la porción superior del septum primun, las cuales, al hacer coalescencia, forman el ostium secundum y aseguran así el paso del flujo sanguíneo desde la aurícula primitiva derecha hacia la izquierda.

Cuando se amplía la cavidad de la aurícula derecha como consecuencia de la incorporación de la prolongación sinusal, aparece un nuevo pliegue semilunar, el septum secundum.

Este nuevo pliegue nunca divide por completo la cavidad auricular.

Su segmento anterior se extiende hacia abajo hasta el tabique del canal auriculoventricular.

Cuando la válvula venosa izquierda y el septum spurium se fusionan con el lado derecho del septum secundum, el borde cóncavo libre de este último comienza a superponerse al ostium secundum.

El orificio que deja el septum secundum es el agujero oval.

La parte superior del septum primundesaparece gradualmente y la parte que queda se transforma en la válvula del agujero oval.

La comunicación entre las dos cavidades auriculares consiste en una hendidura oblicua y alargada por la cual pasa la sangre de la aurícula derecha hacia el lado izquierdo.

Después del nacimiento, cuando se inicia la circulación pulmonar y aumenta la presión en la aurícula izquierda, la válvula del agujero oval es comprimida contra el septumsecundum y oblitera este agujero, de modo que la aurícula derecha queda aislada de la izquierda.

Hacia el final de la cuarta semana aparecen, en los bordes superior e inferior del canal auriculoventricular, dos rebordes mesenquimáticos, las almohadillas endocárdicasauriculoventriculares.

En un principio, el canal auriculoventricularsolamente comunica con el ventrículo izquierdo primitivo y está separado del bulbo cardíaco por el reborde bulboventricular o conoventricular.

Sin embargo, hacia el final de la quinta semana, el extremo posterior del reborde termina casi a mitad de distancia a lo largo de la base de la almohadilla endocárdica superior y es mucho menos notable que antes.

Dado que el canal auriculoventricular crece hacia la derecha, la sangre que pasa por el orificio auriculoventricular puede llegar directamente a los ventrículos primitivos izquierdo y derecho.

Además de las almohadillas endocárdicas inferior y superior, en los bordes derecho e izquierdo del canal aparecen otras dos, las almohadillas auriculoventriculares laterales.

Las almohadillas superior e inferior, entre tanto, sobresalen más aún hacia el interior de la cavidad y al llegar al final de la quinta semana se fusionan entre sí, lo cual origina la división completa del canal en orificios auriculoventriculares derecho e izquierdo.

Después de la fusión de las almohadillas endocárdicas, cada orificio auriculoventricular se halla rodeado por proliferaciones localizadas de tejido mesenquimático.

Cuando el tejido situado en la superficie ventricular de estas proliferaciones se excava y se adelgaza a causa de la corriente sanguínea, se forman válvulas que quedan unidas a la pared ventricular por medio de cordones musculares.

Por último, el tejido muscular de los cordones degenera y es reemplazado por tejido conectivo denso.

En esta etapa, las válvulas consisten en tejido conectivo cubierto de endocardio y están unidas a trabéculas engrosadas en la pared del ventrículo, los músculos papilares, por medio de cuerdas tendinosas.

De esta manera se forman el canal auriculoventricular izquierdo dos valvas, que constituyen la válvula mitral o bicúspide, y tres del lado derecho, las cuales forman la válvula tricúspide.

Hacia el final de la cuarta semana, los dos ventrículos primitivos comienzan a expandirse.

Ello se debe al continuo crecimiento del miocardio en la parte externa y a la formación ininterrumpida de divertículos y trabéculas en el interior.

Las paredes internas de los ventrículos en expansión se ponen en contacto y poco a poco se fusionan, y se forma de tal manera el tabique interventricular muscular.

En ocasiones, la fusión entre las paredes es incompleta, lo cual se manifiesta por una hendidura apical más o menos profunda entre los dos ventrículos.

El espacio que queda entre el borde libre del tabique interventricular muscular y las almohadillas endocárdicas fusionadas permite la comunicación entre los dos ventrículos.

El agujero interventricular que se encuentra por arriba de la porción muscular del tabique interventricular, disminuye de tamaño al llegar a término la formación del tabique del cono.

Durante el desarrollo ulterior se produce el cierre del agujero por el crecimiento de tejido de la almohadilla endocárdica inferior a lo largo de la porción superior del tabique interventricular muscular.

Este tejido se fusiona con las partes colindantes del tabique del cono. Con el cierre completo, el agujero interventricular se transforma en la porción membranosa del tabique interventricular.

Tabique interventricular

Comunicación interventricular

Tabicación de los ventrículos, tronco arterioso y cono arterial

Fusión de las 3 almohadillas endocárdicas.

Cuando el tabicamiento del tronco casi ha terminado, se advierten los primordios de las válvulas semilunares a modo de pequeños tubérculos en los rebordes principales del tronco.

Cada uno de estos pares queda asignado a los canales pulmonar y aórtico, respectivamente.

Los tubérculos se excavan en su cara superior y se forman las válvulas semilunares.

Pruebas recientes indican que las células de la cresta neural contribuyen a la formación de estas válvulas.