Post on 14-Jun-2015
Tema 9
Toda la porción citoplasmática que carece de
estructura y constituye la parte líquida del
citoplasma, recibe el nombre de citosol por
su aspecto fluido
Consiste en una serie de fibras
que da forma a la célula, y
conecta distintas partes
celulares, como si se tratara
de vías de comunicación
celulares.
Red de filamentos proteicos
que se extienden a través del
citoplasma de todas las células
eucariotas
Se refiere a un grupo de estructuras
citoplasmáticas formadas por
proteínas filamentosas
La organización interna y el
movimiento celular dependen de los
elementos del citoesqueleto que
constituyen algo equivalente a los
músculos y los huesos de la célula
La mayoría de las células eucariotas
tienen forma definida y un alto grado
de organización interna pero pueden
cambiar de forma en su interior a fin
de redistribuir diversos organelos y
en ocasiones migrar de un sitio a
otro
Funciones del citoesqueleto
Durante el desarrollo embrionario los órganos se forman por migración de células simples o grupos de células de partes distantes del embrión
En el organismo adulto se da el movimiento de células simples en respuesta a un agente extraño (infección) o la migración celular descontrolada (cáncer)
Motilidad: uno de los logros mas importantes de la evolución
Forma celular:
La contracción de las células muscularesLa elongación de los axones nerviososLa formación de caveolas en la superficie celularLa citocinesis durante la división celular.
Movimientos que ocurren en el citoplasma:
• La ciclosis• Transporte de vesículas
Motilidad:
CITOESQUELETO: actina, filamentos intermedios y microtúbulos
Fibroblastos humanos en cultivo. Inmunodetección de fibronectina (FITC, fluoresceína, verde), tinción de actina (faloidina-TRITC, rodamia, rojo), y núcleos (Hoechst, azul).
Microfilamentos: Estructura
-–
+
–
+
Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
“Treadmilling”
Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
MICROTUBULOS
Responsables de varios movimientos celulares:
• Cilios y flagelos• Transporte de vesículas en el citoplasma• Movimientos amiboideos• Movimientos anafásicos
Estructura de los microtúbulos
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
Axonema
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE DINEINAS Y KINESINAS
LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE ORGANELOS
RETICULO ENDOPLASMICO GOLGI
MICROTUBULOS
GOLGI
MBoCAlberts 3rd Edition
Azul: MicrotúbulosRojo: MitocondriasVerde: Núcleo
Verde: MicrofilamentosRojo: MitocondriasAzul: Núcleo
MICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE ORGANELOS
MICROTUBULOS
-ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman por polimerización reversible de dímeros de tubulina (). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrólisis de GTP tras la polimerización (inestabilidad dinámica).
-Los microtúbulos se extienden desde el centro organizador de microtúbulos (centrosoma), situado en el centro de la célula. En células animales éste contiene un par de centríolos rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el crecimiento de los microtúbulos (extremo -).
Movimiento anafásico
- Dos familias principales. Las KINESINAS, que se mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el extremo -. Intervienen en el transporte vesicular, de orgánulos y en la separación de cromosomas en la anafase.
- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones permamentes de la membrana plasmática edificadas a partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento de microtúbulos adyacentes, impulsado por la acción de dineínas.
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y KINESINAS
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
Desplazamiento en melanóforos
MICROTUBULOS
- Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso mitótico, responsable de la separación de los cromosomas.
- Estabilización de los microtubulos y POLARIDAD CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar selectivamente por union a proteínas, lo cual determina la forma y polaridad de la célula (ej. axones).
Filamentos de Actina
Proteínas asociadas a filamentos de actina
CITOCINESIS
Anillo contractil (Actina y miosina II)
Miosina no muscular
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Desplazamiento en fibroblastos
Cell crawling
Microfilamentos: Haces y redes de actina
Haces contráctiles Redes Haces paralelos
Haces y redes de actina
Filamina (280 kd)
Fimbrina (68 kd) -actinina (102 kd)
40 nm14 nm
Distribución de los elementos del citoesqueleto
Redes de actina: Unión a la membrana plasmática
Dominio de unión a actina
Cadena
Cadena Dominio de unión a Ca2+ Espectrina (240kd y 220 kd)
Distrofina
Cateninas
Cadherina
Microfilamentos
Membranaplasmática
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática
-actinina
Filamento de actina
Vinculina
Talina
Matriz extracelular
Membranaplasmática
Integrina
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática
MICROVELLOSIDADES
Haces y redes de actina: Protusiones temporales
ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS
- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los microfilamentos se forman por polimerización (cabeza-cola) de actina G formando una hélice de doble cadena. Diversas proteínas que interaccionan con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos en la célula.
- Organización de los microfilamentos: En las células, los filamentos de actina son entrecruzados por proteínas de unión a actina formando haces o redes 3D.
ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS
- Asociación de microfilamentos los con la membrana plasmática: Esta membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de actina y otras proteínas del citoesqueleto que determinan la forma de la célula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto intercelular o de adhesión a sustratos.
- Protuberancias de la membrana plasmática: Los microfilamentos soportan las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemación, locomoción).
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
ACTINA, miosina y movimiento celular
-CONTRACCION MUSCULAR: En las células musculares, la Miosina II es una proteína motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecánicas y movimiento. La contracción muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.
- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).
ACTINA, miosina y movimiento celular
-MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actúan en procesos de contracción. Sirven para transportar vesículas de membrana u orgánulos a lo largo de microfilamentos y generar corrientes citoplasmáticas (ej., miosina I, miosina V).
- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman extensiones de la membrana plasmática mediante polimerización de microfilamentos en el borde de avance de la célula. Estas extensiones se unen después al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.
CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están constituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).
2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente se encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.
3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rápido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).
CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son estructuras "polarizadas” (extremos distintos).
5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".
FILAMENTOS INTERMEDIOS
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-MATRIZ
EXTRACELULAR
Desmosomas
Los desmosomas son uniones célula-célula formadas por proteínas de adhesión asociadas al citoesqueleto de filamentos intermedios (intracelular). Mantienen la resistencia mecánica.
Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son uniones que mantienen las células epiteliales unidas a la membrana basal.
Uniones estrechas
Las uniones estrechas sellan las cavidades y restringen el paso de sustancias entremedio de células. Son muy comunes en el epitelio intestinal.
Uniones de hendidura
Las Uniones de Hendidura conectan citoplasmas de células vecinas mediante canales. El tránsito de moléculas es regulado.
Uniones intercelulares
FILAMENTOS INTERMEDIOS
- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50 proteínas diferentes y característicos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecánico a células y tejidos y no están implicados en el movimiento celular.
- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dímeros de 2 polipéptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrámeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupación de 8 protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una estructura similar a la de una cuerda.
-
FILAMENTOS INTERMEDIOS
- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen una distribución coincidente con la de los microtúbulos. Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. Las láminas nucleares están también formadas por filamentos intermedios
Distrofias musculares:DucheneBecker
Video
Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.
- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionando como un andamiaje molecular que determina el tamaño y forma de la célula, así como la organización general del citoplasma.
Es, en general, una estructura dinámica que regula los movimientos celulares y la distribución y movimientos de los orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.
Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos:
Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm Filamentos Intermedios 10 nm Microtúbulos 25 nm
se unen a la membrana plasmática, a los organelos y entre sí mediante proteínas adaptadoras.
Resumen
Sus principales funciones del citoesqueleto son:
Proporcionar el medio para el movimiento celular y del movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol
Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares
Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo
Compuesto por 4
tipos principales de
filamentos proteicos
Filamentos de actina
Filamentos intermedios
Microtúbulos
Red microtrabecular
Finas fibras de proteínas como un hilo de 7
nm de diámetro.
Abundantes en células musculares,
nerviosas y epiteliales
Compuestos predominantemente de un tipo
de proteína contráctil llamada actina.
Principal proteína del citoesqueleto de la
mayoría de las células
La actina es una proteína que se asocia espontáneamente entre si para formar un polímero lineal denominado filamento de actina
Se organizan en estructuras mas complejas formando paquetes o redes
Son mas abundantes debajo de la membrana plasmática (forman red) Soporte mecánico Forma celular Movimiento (migración) Fagocitosis División
Las moléculas individuales de actina son proteínas globulares
Cada monómero de actina (actina [G] globular) se une a otras dos moléculas iguales
Los monómeros de actina polimerizan (reversible) formando filamentos (actina [F] filamentosa
Los filamentos de actina están organizados en 2 tipos de estructurasPaquetes de
actina Arreglos paralelos
Redes de actina Fibras
entrecruzadas
Hay dos paquetes de actina distintos funcional y estructuralmente, que contienen diferentes proteínas de enlaceEl primer tipo
contiene filamentos de actina alineados en paralelo Sostiene proyecciones
de la membrana plasmática
Microvellos
El segundo tipo de de paquete de actina está compuesto por filamentos mas espaciados
El > espaciamiento entre filamentos permite a la miosina (proteína motor) interactuar con los filamentos de actina en esos paquetes
Permite la contracción del paquete
La superficie de
muchas células
tiene extensiones
basadas en
filamentos de actinaMovimiento
Fagocitosis
Absorción de
nutrientes
Las extensiones de la
superficie celular basadas
en actina mejor
caracterizadas son los
microvellos involucrados en
la absorción
Células epiteliales de la
superficie intestinal
1000 por célula (brocha)
Aumentan la superficie
expuesta del área disponible
para la absorción hasta 10 a
20 veces
A diferencia de los microvellos, muchas extensiones de la superficie celular se forman en respuesta a estímulos fuera de la célula
PseudópodosFagocitosisSu formación y
retracción se basa en el ensamble y desensamble de filamentos de actina
Macrófago englobando célulastumorales durante la fagocitosis
Los filamentos de actina usualmente están asociados con miosina Responsables de muchos tipos de movimiento celular
La miosina es el prototipo de un motor molecular Proteína que convierte la energía química en forma de
ATP a energía mecánica Genera fuerza y movimiento
Las interacciones entre actina y miosina también son responsables de otros tipos de movimiento en células no musculares División celular
Las células musculares están altamente especializadas para una sola acción Contracción
Músculo esquelético Movimientos voluntarios
Músculo cardiaco Bombeo de sangre del
corazón Músculo liso
Movimientos involuntarios
Intestino Estómago Útero, etc.
El músculo
esquelético
Paquetes de fibras
musculares (células
únicas)
El citoplasma
consiste en
miofibrillas
Paquetes cilíndricos
de dos tipos de
filamentos
Miosina (densos)
Actina (finos)
Cada miofibrilla está
organizada como
una cadena de
unidades contráctiles
Sarcómero
Los sarcómeros poseen varias regionesDisco Z (extremos)Banda A (obscura) Banda I (clara)
Corresponden a la presencia o ausencia de filamentos de miosina
Las bandas I contienen actina
Las bandas A contienen actina y miosina
Los filamentos de
actina (anclados en el
disco Z) y miosina se
traslapan en los
extremos de la banda A
La región central
Zona H
Contiene solo miosina
Los filamentos de
miosina están anclados
en la línea M
Durante la contracción muscular cada sarcómero se acorta acercando los discos ZNo hay cambios en la banda ALas bandas I y H casi desaparecen
Esos cambios se explican porque los filamentos de actina y miosina resbalan unos sobre otros
Los filamentos de actina se mueven sobre la banda A y la zona H
El movimiento de células a través de una superficie es una forma básica de locomociónMovimiento de amibasCélulas embrionarias durante el desarrollo Invasión de tejidos por glóbulos blancos
para controlar infecciónFagocitosis (ver archivo)Movimiento de células cancerosas
(metástasis) Todos estos movimientos se basan en las
propiedades del citoesqueleto de actina, además de los microtúbulos y filamentos intermedios
Los microtùbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm en diámetro.
Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta.
Formados por tubulina, en sus dos formas y , que al unirse, forman un heterodímero, unidad básica de los microtúbulos.
Cada microtubulo se compone de de 13 protofilamentos, que es una larga fila hecha de heterodímeros
actúan como un andamio para determinar la forma celular
proveen pistas para que se muevan los organelos citoplásmicos
forman las fibras del huso mitótico y miótico
Forman el esqueleto de cilios y flagelos
Los filamentos intermedios tienen cerca de 10 nm en diámetro
proveen fuerza de tensión a la célula. formados por un conjunto de proteínas
específicas para cada tipo celular. En las células epiteliales existen filamentos
intermedios formados por vimentina y por queratinas
en células musculares predominan los filamentos de desmina
A nivel del tejido nervioso, las proteínas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos)
En las células epiteliales del intestino, los tres tipos de fibras están presentes.
Los microfilamentos se proyectan dentro de las vellosidades.
Los microtubulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula.
Los filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas.
Cilios y flagelos
Corte transversal Están formados por 9 dupletas
microtubulares y un par de microtúbulos centrales
esta estructura se conoce como axonema y se describe como
9 + 2 Brazos de dineina adosados a
los microtubulos sirven como motores moleculares.
son estructuras digitiformes que pueden moverse en sincronía
Los cilios se encuentran en epitelios especializados en eucariontes.
Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto femenino.
El movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.
son apéndices como látigos que ondulan para mover las células.
Son más largos que los cilios Brazos de dineina defectuosos causan infertilidad en el
macho y también conducen a problemas del tracto respiratorio y los senos respiratorios. Abajo hay dos cortes transversales de la cola de un espermatozoide
Otro tipo de estructura formada por microtúbulos son los centríolos y cuerpos basales que se forman por la agrupación de 3 semimicrotúbulos en 9 paquetes distintos, sin microtúbulos en su interior, creando la forma 9 + 0
Componentes
Diámetro
Principal proteína Participan de:
Microfilamentos
~5nm Actina
Contracción muscular, endocitosis , migración celular r
FilamentosIntermedios
~10nm
CitoqueratinaVimentinaNeurofilamentos
Sustentación , desmosomas , hemidesmosomas
Microtúbulo ~25nm Tubulina- e Tubulina-
Formación del huso mitótico transporte de vesículas
Esquema de los elementos del citoesqueleto y el centríolo
Gartner y Hiatt, 1997
Microtúbulos. Citoesqueleto. Transporte de sustancias hacia la periferia. Forman el huso microtubular. Constituyen los componentes móviles
Microfilamentos. Citoesqueleto. Movimiento y estabilización de la membrana. Cito adherencia
Centríolos. Organizan la red citoplamática. Organizan el desarrollo de cilios móviles