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Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 5: Tejidos vegetales, pp. 87-122 en: Botánica general:
Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología,
Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
Introducción
Las células del cuerpo vegetal forman asociaciones con un nivel organizacional superior al de la célula individual,
constituyendo así los tejidos. Éstos a su vez se agrupan formando órganos, los cuales poseen funciones específicas en el
organismo. Los tejidos vegetales son de muy variados tipos y sirven para funciones tan diversas como almacenamiento,
defensa, conducción y fotosíntesis. En este capítulo se presenta la composición celular de los diversos tejidos vegetales, así
como la disposición particular de cada uno de ellos en el cuerpo de la planta, con sus respectivas consideraciones
morfofuncionales.
Contenido
5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.
5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas.
5.3. Los meristemos son las regiones de la planta encargadas del crecimiento del organismo.
5.4. El parénquima es el tejido más abundante del cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.
5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta.
5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por varios tipos celulares y se asocian de diversas formas.
5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo.
5.8. Los tejidos glandulares pueden producir sustancias tanto útiles como de desecho.
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5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.
El término tejido se usó inicialmente para designar un
conjunto homogéneo de células, entendiendo homogéneo
como de igual apariencia. Esto condujo a que se hablara
de tejidos en algas, plantas, hongos y líquenes, dado que
todos estos organismos presentan capas más o menos
similares de células organizadas (Figura 5.1). Entre los
organismos eucariotas fotosintéticos mencionados, los
que presentan una organización corporal con algún grado
de diferenciación tisular son las algas pardas (feófitas),
las algas verdes (clorófitas) y las plantas terrestres
(embriófitas). El caso de las algas pardas es muy
probablemente una convergencia, ya que ellas no están
cercanamente emparentadas con las plantas, sino que son
protistas ubicados en la división Phaeophyta del reino
Chromista (Sección 23.1). Entre ellas, algunas especies
de Macrocystis pueden alcanzar muchos metros de
longitud y poseen verdaderas regiones meristemáticas.
De otra parte, en las algas verdes, el grupo
hermano de las plantas terrestres, hay organismos talosos
como en el género Ulva, cuyo cuerpo es aplanado, de
sólo dos capas celulares de grosor a pesar de lo cual
puede alcanzar hasta un metro de longitud. Estas
estructuras, así como todas aquellas que resulten de
asociaciones de células previamente formadas entre las
cuales no hay plasmodesmos, no son consideradas
verdaderos tejidos y se encuentran comúnmente en las
clorófitas. Para designar estos falsos tejidos se acuñó el
término plecténquima, que también se usa en hongos y
otras algas, el cual a veces se usa como sinónimo de
pseudoparénquima. Actualmente, la definición más
aceptada para el término tejido es: conjunto de células de
origen común que contribuyen al desempeño de una
función especializada dentro de un organismo. En esta
definición encajan perfectamente las estructuras tisulares
que están presentes en las plantas, como se verá en este
capítulo.
5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican
de varias formas.
Los tejidos vegetales pueden ser clasificados con base en
tres criterios: su composición celular, su origen y su
función (Tabla 5.1). La primera clasificación los agrupa
en simples y compuestos, según el número de tipos
celulares que los conforman, pues los hay con un solo
tipo celular en los tejidos simples y con varios tipos de
células en los compuestos. Así las cosas, los tejidos
simples serían el tejido meristemático, los tejidos de
sostén (colénquima y esclerénquima), y el parénquima,
ya que se componen básicamente de un solo tipo de
células. De otra parte, los tejidos compuestos, es decir los
que poseen varios tipos celulares, estarían representados
por los tejidos vasculares (xilema y floema), los
protectores (epidermis, hipodermis, exodermis,
endodermis y peridermis), y los tejidos glandulares.
En el segundo esquema de clasificación, basado
en el origen de los tejidos, se propone agruparlos en tres
categorías según se deriven de la protodermis, el
procambio y el meristemo basal, que comprende la
clasificación en sistemas de tejidos. El primer sistema es
el dérmico, conformado por los tejidos derivados de la
protodermis, que son los tejidos protectores primarios,
los secundarios y los tejidos secretores. El segundo
sistema se denomina vascular y está formado por los
tejidos vasculares o conductores, el xilema y el floema.
El tercer sistema, llamado basal, está constituido por el
parénquima y los tejidos de sostén (esclerénquima y
colénquima). Es importante anotar que tanto la
protodermis, como el procambio y el meristemo basal se
derivan de los meristemos, que son tejidos embrionarios
pluripotenciales.
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La tercera forma de clasificar a los tejidos
vegetales se basa en su estado fisiológico en la madurez,
razón por la cual se le denomina el sistema de
clasificación funcional, el cual los distribuye así:
meristemos, parénquima, tejidos de sostén, tejidos
vasculares, tejidos protectores y tejidos glandulares. Este
es probablemente el método más práctico de
clasificación, por lo que se seguirá en este texto.
5.3. Los meristemos son las regiones de la planta
encargadas del crecimiento del organismo.
Los meristemos (Figura 5.2), son tejidos embrionarios
que persisten durante toda la vida de la planta, siendo los
responsables del crecimiento continuo de ella. Los hay
apicales, que permiten el crecimiento longitudinal de la
planta, así como laterales, que son responsables del
crecimiento en grosor. Los apicales están en los extremos
de las ramas y raíces, mientras que los laterales forman
anillos ubicados hacia los lados de ramas y raíces, pero
sólo en plantas que experimentan crecimiento secundario.
Las células básicas de los meristemos se llaman células
iniciales, las cuales tienen la propiedad de
autorregenerarse cuando se multiplican, perpetuando así
su tipo. En la división celular de la célula inicial se
genera, además de una célula inicial hija, otra célula hija
llamada célula derivada, la cual inicia casi de inmediato
el proceso de diferenciación para dar lugar a los
diferentes tipos de células vegetales. Las células del
meristemo se disponen en una capa superficial de una o
dos filas de células que se denomina la túnica y en una
masa situada por debajo de la túnica llamada el cuerpo.
Las células del cuerpo se dividen en varios planos,
mientras que en la túnica sólo suceden divisiones
anticlinales.
Las células que se diferencian morfológica y
funcionalmente adquieren varias características comunes
que no poseen las células meristemáticas. Entre ellas se
destaca el alargamiento celular, la fusión de las vacuolas
pequeñas para formar una vacuola grande, el desarrollo
de la pared primaria y en algunas células de pared
secundaria, así como la aparición de espacios
intercelulares. Este fenómeno se puede dar por lisis de
células (espaciación lisígena) o por separación de las
células existentes (espaciación esquizógena). Se ha
clasificado a los meristemos según varios criterios, como
su posición en la planta (apicales, laterales e intercalares),
o según el momento de aparición y entrada en
funcionamiento (primarios y secundarios). Hay
diversidad de posturas en cuanto a la clasificación de
estos tejidos. El sistema más práctico agrupa los tejidos
meristemáticos de acuerdo al tipo de crecimiento que
producen, siendo los primarios (apicales e intercalares),
los que hacen crecer a la planta en longitud, mientras que
los secundarios, también llamados laterales, hacen crecer
a la planta en grosor. Esta es la posición adoptada en este
texto.
Antes de revisar en más detalle a los tejidos
meristemáticos, es importante mencionar una propiedad
única de este tejido. Tanto en el vástago como en la raíz,
los meristemos poseen un grupo de células que presentan
una tasa mitótica menor que el resto de las células
meristemáticas. Dicho grupo se denomina centro
quiescente y se cree que sirve como un reservorio de
células meristemáticas, ya que al tener menos divisiones
celulares está menos expuesto a las mutaciones y otros
posibles daños. Algunos autores también han postulado
que puede ser un conjunto de células más dedicado a la
producción de hormonas, razón por la cual no sería
necesario que se dividieran con la misma velocidad que
el resto de células del meristemo.
5.3.1. Los meristemos primarios permiten el
crecimiento longitudinal de la planta.
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El aumento del largo del organismo vegetal es debido a la
multiplicación de sus células apicales en la dirección de
su eje longitudinal. Los meristemos primarios se
clasifican en dos clases según su posición: meristemos
apicales, situados en los extremos de la planta y que
pueden ser caulinares si están en el tallo, o radicales si
están en la raíz, y meristemos intercalares, situados en la
base de los entrenudos. Los intercalares son
particularmente conspicuos en las vainas de las hojas de
algunas monocotiledóneas gramíneas. En algunas
plantas, como las palmas (Arecaceae), sólo hay un
meristemo apical en el vástago, por lo que destruirlo
significa la muerte de la planta. El árbol nacional de
Colombia, la palma Ceroxylon quindiuense (Figura 5.3),
fue amenazado de extinción por la práctica cultural de la
celebración de la Semana Santa, tiempo en el que se
podaba el ápice de la palma para obtener las hojas para
las procesiones, cortando así su único meristemo apical y
produciendo la muerte del individuo.
5.3.2. Los meristemos secundarios aumentan la masa
corporal de la planta.
Los meristemos secundarios sólo están presentes en las
plantas que experimentan un gran crecimiento en grosor,
para lo cual deben desarrollar la resistente madera que
permita sostener el voluminoso cuerpo. Este tipo de
crecimiento se denomina secundario, el cual se da por la
activación de los meristemos secundarios, también
llamados meristemos laterales por su posición en los
lados de las ramas y raíces, en contraposición con los
meristemos apicales que siempre están en los extremos
(ápices). El cambio vascular y el cambio interfascicular
(Figuras 5.4 y 5.5), son los meristemos secundarios
encargados de proveer la mayor parte del crecimiento
interno de la planta, básicamente aumentando la masa de
los tejidos conductores. El cambio suberoso, también
llamado felógeno, es el tercer tipo de meristemo
secundario y su función es desarrollar la capa protectora
secundaria del cuerpo vegetal, denominada peridermis.
Los meristemos secundarios son de gran importancia
económica, pues el cambio vascular y el interfascicular
dan origen a la madera, mientras que el felógeno es la
fuente del corcho, el cual es principalmente obtenido del
alcornoque, una especie europea cuyo nombre científico
es Quercus suber.
5.4. El parénquima es el tejido más abundante del
cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.
La función principal del parénquima es constituir la masa
del organismo, por lo que ha sido llamado tejido de
relleno (Figura 5.6). Se considera el más ancestral, ya que
las plantas inferiores, que poseen una menor complejidad
estructural, están constituidas prácticamente sólo de
parénquima. Sin embargo, este tejido puede tener otras
funciones como el almacenamiento de sustancias y la
fotosíntesis. Está conformado por un solo tipo celular
llamado células de parénquima o parenquimatosas, las
cuales presentan gran variedad de formas pues pueden
desarrollar varios lados según el número de contactos que
establezcan con otras células adyacentes. Cultivadas
individualmente in vitro son esféricas, pero al cultivar
varias de ellas juntas forman <<caras>> planas en sus
superficies de contacto.
En la planta, el tamaño de las células
parenquimatosas está en gran medida determinado por las
tensiones y el tipo de contacto con otras células. En el
desarrollo primario de la planta el parénquima se deriva
del meristemo fundamental y del procambio, mientras
que en las plantas con crecimiento secundario, el cambio
vascular, el cambio interfascicular, el felógeno y el
mismo parénquima, son los tejidos capaces de originar
más parénquima. Las células de parénquima son poco
diferenciadas y conservan su capacidad de dividirse o
incluso de desdiferenciarse, en respuesta a heridas
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causadas por patógenos, plagas, enfermedades o inclusive
por cambios ambientales.
Hay varios tipos de parénquima, los cuales son
de fácil identificación ya que, en general, las células
parenquimatosas son grandes y de pared delgada (Figuras
5.6, 5.7 y 5.8D). Un tipo importante de parénquima es el
clorénquima, también llamado parénquima asimilador,
cuya principal función es hacer fotosíntesis. Se le
clasifica en parénquima en empalizada y parénquima
esponjoso, los cuales son abundantes en las hojas.
También está el parénquima de reserva, encargado de
almacenar sustancias como proteínas, azúcares y
almidón, el cual es particularmente abundante en órganos
de almacenamiento como raíces y tallos. El parénquima
aerífero o aerénquima, forma cordones celulares con
amplios espacios llenos de aire para permitir la
flotabilidad de las hojas u otros órganos en plantas
acuáticas. También permite el flujo de aire hacia órganos
que permanezcan en ambientes anegados. El parénquima
acuífero almacena agua en órganos suculentos, y es
particularmente conspicuo en plantas de ambientes áridos
(xerófitas), como las cactáceas. Hay también parénquima
asociado a los haces vasculares, el cual es importante en
el intercambio de sustancias entre las células de ese tejido
y es muy notable en los radios medulares. Otro tipo
importante de parénquima es el de transferencia, que se
encarga de movilizar sustancias a corta distancia, a
menudo de forma transversal, como en el embrión en
desarrollo o en las hojas de algunas gimnospermas.
5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la
planta.
Los tejidos encargados de dar fortaleza a la planta
comúnmente se disponen siguiendo el eje longitudinal
del órgano donde están presentes, a veces formando un
anillo continuo cerca de la epidermis (Figura 5.8) o
asociados a las hebras vasculares (Figura 5.9), aunque
también es común encontrarlos en las aristas y bordes del
vástago. En todo caso, la disposición de los dos tejidos de
sostén, el colénquima y el esclerénquima, se da de tal
forma que sus propiedades complementarias actúan
adecuadamente para mantener la forma y estructura del
cuerpo vegetal.
5.5.1. El colénquima provee rigidez usando sólo
paredes primarias.
Este es un tejido de sostén que está formado por células
de colénquima, las cuales se caracterizan por paredes
desigualmente gruesas, cuya función principal es proveer
sostén (Figura 5.8B). Su nombre se deriva de un vocablo
griego que significa soldar, siendo su principal función el
sostén en los órganos en proceso de crecimiento y en
algunos órganos maduros de plantas herbáceas. Sus
células están vivas en la madurez y sus paredes son
celulósicas todo el tiempo, por lo que carecen de pared
secundaria. Además de la celulosa, los pectatos y el agua
son sus principales componentes. La pared se va
engrosando por el depósito de capas de grosor desigual,
las cuales pueden tener sus microfibrillas de celulosa
dispuestas en diferentes direcciones. Dicho depósito
desigual produce la característica forma de este tejido,
que presenta paredes delgadas entre dos células y a la vez
paredes muy gruesas en las esquinas donde varias células
hacen contacto.
El colénquima se origina a partir del meristemo
fundamental, aunque se cree que el parénquima es capaz
de generarlo también. Tanto las tracciones mecánicas
como la agitación son capaces de inducir la formación de
este tejido. En la raíz, donde normalmente está ausente, la
luz es capaz de inducir su formación. La disposición del
colénquima en el cuerpo vegetal es subepidérmica, a
menudo formando un anillo continuo en el tallo y en
algunas plantas se dispone a lo largo de las aristas que
sobresalen en él. En hojas de plantas dicotiledóneas se
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ubica siguiendo los haces vasculares o en el borde de la
lámina foliar. La forma de engrosamiento de la pared
celular del colénquima varía según su posición y función,
por lo que es posible clasificarlo en varios tipos: anular,
lagunar, angular y laminar. El colénquima ofrece
resistencia mecánica pero sus paredes pueden estirarse
ante estímulos fuertes y continuos. Tensiones superiores
a 1.5 kg·mm-2
inducen estiramiento de sus paredes pero
se sabe que soportan hasta 12 kg·mm-2
. También se ha
documentado que algunas paredes del colénquima
pueden almacenar proteínas involucradas en la defensa
contra microorganismos, denominadas aglutininas.
5.5.2. El esclerénquima provee elasticidad a la planta.
El nombre de este tejido quiere decir sustancia dura y
hace referencia a su capacidad de proveer una resistencia
mayor que la del colénquima. En efecto, el esclerénquima
es un tejido muy resistente constituido por dos tipos
básicos de células, las fibras (Figuras 5.8C, y 5.9C), y las
esclereidas (Figura 5.10), las cuales también pueden
clasificarse en varios subtipos. La pared celular de la
célula esclerenquimática experimenta crecimiento
secundario debido al depósito de lignina, sustancia que se
forma por la polimerización de alcoholes aromáticos
derivados de la fenilalanina por la ruta del ácido
cinámico. El engrosamiento de la pared celular es parejo
y reduce drásticamente el lumen celular, conduciendo en
algunos casos a la muerte de la célula, si bien ésta posee
punteaduras en sus paredes que permiten la interconexión
celular a través de plasmodesmos.
Tanto las células meristemáticas como las de
parénquima pueden originar esclereidas, las cuales se
encuentran en tallos y raíces, así como en el mesófilo de
las hojas, en frutos y semillas. La forma variable de las
esclereidas permite clasificarlas en varios subtipos
(osteoesclereidas, astroesclereidas, braquiesclereidas y
macroesclereidas), mientras que las fibras son fusiformes
y poseen un lumen muy reducido. Sus paredes poseen
punteaduras menos desarrolladas que las esclereidas,
aunque más anchas y menos ramificadas. La longitud de
las fibras va desde 1 mm hasta 550 mm y pueden formar
haces que se usan para la fabricación de fibras en la
industria. Ejemplos de materiales textiles derivados del
esclerénquima son el cáñamo (Cannabis spp.), el yute
(Corchorus spp.), el lino (Linum usitatissimum), el abacá
(Musa textilis) y la pita (Agave americana).
Las fibras se disponen a menudo cerca a la
epidermis y forman costillas protectoras longitudinales,
así como cordones o incluso cilindros completos. En
monocotiledóneas es común que las fibras formen un
cilindro alrededor de los haces vasculares foliares, lo que
puede proveer una gran resistencia al tallo, haciéndolo de
una dureza comparable incluso con los tallos maderables
de las dicotiledóneas. Un ejemplo de esto es la guadua
(Guadua angustifolia) (Figura 5.11), especie
ampliamente usada en construcción por su elevada
resistencia y bajo peso, lo cual se debe a sus fibras
esclerenquimáticas.
El esclerénquima es muy elástico y poco
deformable, lo que lo hace muy importante en el
crecimiento axial de la planta. Sus propiedades permiten
que la planta se doble por acción del viento o el agua y
que retome su posición inicial sin quebrarse. Las
propiedades del esclerénquima fibroso permiten que las
plantas sin madera, como las gramíneas, alcancen
considerable altura a pesar de tener un área basal
pequeña. Por ejemplo, en una planta de maíz de 4 cm de
diámetro basal y 200 cm de altura su relación base/altura
es de 4:200 (1:50), es decir, es 50 veces más alta que
ancha, mientras que una guadua de 16 cm de diámetro en
su base y 20 m de altura tiene una relación de 16:2000
(1:125), lo que quiere decir que es 125 veces más alta que
ancha. En algunas plantas esta relación ha llegado a
registrar valores de hasta 1:400, lo cual es considerable si
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se tiene en cuenta que para las construcciones humanas la
misma relación rara vez sobrepasa 1:10.
Tras haber analizado las propiedades de los dos
tejidos vegetales de sostén, el colénquima extensible y el
esclerénquima flexible, se puede concluir que ellos son
tejidos con propiedades complementarias, que funcionan
de forma idónea para permitir el crecimiento vegetal
armónico y el mantenimiento de una forma corporal
constante.
5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por
varios tipos celulares y se asocian de diversas formas.
Los tejidos conductores están encargados del transporte
de agua, nutrientes, fotosintatos y otras sustancias por
todo el cuerpo de la planta. La aparición de verdaderos
órganos en las plantas estuvo condicionada a la presencia
de estos tejidos, cuyos componentes son el xilema y el
floema (Figura 5.12), los cuales se disponen en paquetes
discretos denominados haces vasculares. Al interior de
tales haces hay varios tipos celulares tales como células
de xilema, parénquima, fibras, células de floema, etc.
Ellas se disponen en arreglos muy variados, según el
órgano y estado de desarrollo de la planta. A
continuación se revisa en detalle la composición y
disposición de los tejidos vegetales.
5.6.1. El xilema es funcional cuando está muerto.
El xilema está constituido por varios tipos de células,
entre las que se destacan las traqueidas y los elementos
de vaso, a las que algunos autores consideran tipos
especializados de esclerénquima. Además posee fibras y
parénquima asociados. El término deriva de la palabra
xilos que quiere decir madera, por ello también recibe el
nombre de leño, o hadroma, que significa duro y grueso.
Las células conductoras del xilema poseen una pared
lignificada, que sirve para mantener la integridad de la
vía que transporta el agua y los solutos, ya que dicha
pared se ve constantemente sometida a grandes tensiones.
Estas células carecen de contenido citoplasmático en su
madurez funcional, es decir, están muertas. La dirección
del transporte por el xilema es desde la raíz hacia las
superficies de evaporación, donde el agua que escapa a la
atmósfera genera una succión equivalente a un vacío
(presión negativa), que tira de la columna de agua en el
interior del xilema. Esta situación podría provocar un
colapso de la pared si no estuviera reforzada, razón por la
cual las células del xilema poseen lignina en su pared, la
cual forma reforzamientos que adoptan varias formas. Es
notable que la tensión del contenido xilemático puede
hacer que los gases disueltos en el agua formen burbujas
(cavitación), lo que podría resultar en la formación de un
émbolo que rompa la columna de agua que hay al interior
del xilema y se interrumpa su flujo.
Las traqueidas se hallan en el xilema de todas
las plantas vasculares y representan el elemento vascular
más ancestral. Son células estrechas y largas, que se
superponen lateralmente formando un conducto con
recorrido irregular para el agua. Los extremos de estas
células son muy inclinados y las paredes están llenas de
punteaduras que permiten el movimiento intercelular de
agua. La punteadura es una zona de la pared celular
donde no hay pared secundaria y por donde es fácil el
movimiento de agua y solutos. Existe la posibilidad que
las punteaduras presenten una estructura central llamada
toro, que sirve para obstruir el paso a través de ella en
casos de embolia o deterioro del elemento conductor. Las
punteaduras están areoladas en las coníferas, es decir,
poseen un reforzamiento en su borde que les da la
apariencia de una dona. Las traqueidas pueden tener una
serie de engrosamientos de la pared que según su forma
se denominan anillados, helicados, punteados y
escalariformes. El lumen de la traqueida es estrecho, lo
que hace que la adhesión del agua a la pared haga más
lento el flujo, pero la ventaja es que las punteaduras
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limitan la extensión de los émbolos. De otra parte, estas
paredes punteadas ofrecen resistencia considerable al
flujo del agua, por ello las traqueidas son células
alargadas que reducen el número de paredes que el agua
debe atravesar.
Los elementos de vaso son el otro tipo celular
conductor del xilema y están en las angiospermas excepto
en algunos grupos primitivos. Sus células son cilíndricas,
más cortas y anchas que las traqueidas, con perforaciones
en las paredes terminales, asociadas por sus extremos
formando los vasos. También poseen refuerzos
lignificados para evitar el colapso que pudiera inducir la
tensión de la columna de agua. Como el lumen es más
ancho (Figura 5.12A), la adhesión del agua a las paredes
limita menos el flujo que en las traqueidas (el flujo por
un tubo es proporcional a la cuarta potencia del radio). El
inconveniente es que esta menor adhesión permite la
formación de émbolos con mayor facilidad que en las
traqueidas. El tejido xilemático de las angiospermas
actuales puede considerarse el resultado de un proceso en
el que se ha optimizado la relación entre el ancho del
vaso y el grosor de la pared, para maximizar la capacidad
de movimiento del agua (conductancia). Los elementos
de vaso se clasifican según los engrosamientos de la
pared en anillados, helicados y ánulo helicados en el
protoxilema, y escalariformes, punteados y reticulados en
el metaxilema.
El xilema de las especies con crecimiento
secundario desarrolla células con paredes secundarias
lignificadas, las cuales constituyen la madera (Figura
5.13), uno de los productos vegetales más importantes
para la humanidad. Este xilema secundario se origina del
cambio vascular, meristemo secundario encargado del
aumento en grosor de la planta. Hay dos componentes
estructurales en el xilema secundario, el sistema axial y el
radiomedular. El primero es vertical, a lo largo del eje
longitudinal del órgano en que esté, y el segundo
horizontal, que es perpendicular al anterior. Los dos
sistemas están estrechamente compenetrados estructural
y funcionalmente. La producción del xilema secundario
por el cambio vascular es periódica debido a las
condiciones ambientales, tanto el clima como los
patógenos y herbívoros pueden influir en su tasa de
formación. En las zonas geográficas con marcadas
estaciones el xilema producido en las épocas con clima
propicio para el desarrollo vegetal, adopta la forma de
capas continuas denominadas anillos de crecimiento
(Figura 5.13C), los cuales se forman anualmente y por lo
tanto sirven para estimar la edad del individuo. Cada
anillo es fácilmente visualizado gracias a las diferencias
estructurales entre el xilema producido al principio de la
estación de crecimiento (leño temprano) y el producido al
final de dicha estación (leño tardío).
La madera de las gimnospermas se caracteriza
por poseer sólo traqueidas (únicamente Gnetum posee
vasos) y poco parénquima. Las traqueidas poseen
punteaduras areoladas que varían entre 50 y 300 por
célula y algunos grupos (Ginkgo, Ephedra y las
coniferales), poseen toro en dichas punteaduras. El
sitema radiomedular puede estar constituido por
traqueidas y parénquima, o sólo células parenquimáticas.
Una característica notable de algunas gimnospermas es la
presencia de conductos resiníferos en la madera (Figura
5.13). En las angiospermas, las monocotiledóneas con
crecimiento secundario no producen un tejido
homogéneo como la madera, mientras que las
dicotiledóneas primitivas carecen de vasos, por lo que su
madera es parecida al de las gimnospermas. La verdadera
madera aparece en las eudicotiledóneas, en la que puede
ser muy compleja, compuesta de vasos, traqueidas,
fibrotraqueidas, fibras, parénquima y radios medulares
variados. En algunas especies también hay conductos
secretores similares a los de las gimnospermas.
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5.6.2. El floema está constituido por células vivas
anucleadas.
El otro tejido conductor es el floema (Figuras 5.9B,
5.12B y 5.14C), el cual ha sido llamado también líber o
leptoma, que significa débil, término que contrasta con el
nombre y la consistencia del xilema. Está constituido por
células conductoras (a veces llamadas en conjunto
elementos cribosos) y por células no conductoras. Los
elementos cribosos son de dos tipos, las células cribosas
y los elementos de tubo criboso, mientras que los
elementos no conductores pueden ser células
acompañantes, fibras y células de parénquima. Su
función principal es el transporte de fotosintatos
(Secciones 11.10 y 12.11), los productos de la
fotosíntesis, desde la región donde son producidos
(fuente), hacia donde son consumidos (sumidero), pero
también es posible que transporte otro tipo de sustancias
muy variadas.
Las células cribosas están superpuestas y se
comunican sólo a través de áreas cribosas, que son zonas
con perforaciones o poros, por los que se conectan los
protoplastos de las células vecinas. Son alargadas y con
extremos puntiagudos o con paredes terminales muy
inclinadas. El otro componente conductor es el elemento
de tubo criboso, que corresponde a células cilíndricas que
se unen por sus extremos a través de placas cribosas,
formando el tubo criboso. Las placas cribosas poseen
plasmodesmos mucho más gruesos que los normales, los
cuales tienen asociados depósitos de calosa, que es un
polisacárido de glucosa con enlaces β-1-3. Los elementos
de tubo criboso son células exclusivas de las
angiospermas. En las paredes laterales tienen depresiones
de la pared primaria que forman áreas cribosas, las cuales
están atravesadas por plasmodesmos. El desarrollo del
tubo criboso implica la ruptura del tonoplasto, la
desintegración del núcleo y las mitocondrias y la
adherencia del retículo endoplasmático a la membrana
plasmática.
Las células acompañantes o anexas, forman uno
de los elementos más conspicuos de los elementos
celulares no conductores del floema. Están adosadas al
tubo criboso y estudios con material radiactivo muestran
que son las responsables de la carga y descarga de la
mayoría del material que entra y sale del tubo criboso.
Tienen un origen común con el elemento del tubo y
controlan su metabolismo. Por otra parte, las células
cribosas de las gimnospermas y traqueófitas basales
carecen de células acompañantes, pero tienen una célula
vecina con la que desarrollan el mismo tipo de relación.
Se trata de las células albuminíferas. También hay células
de parénquima en el floema que realizan funciones de
almacenamiento y que se degradan cuando muere el
elemento conductor con el que se relacionan. El último
tipo de células no conductoras que existe en el floema es
el de las fibras. El floema también presenta crecimiento
secundario debido al cambio vascular y posee tanto
sistema axial como radiomedular. El primero está
constituido por los elementos cribosos (células cribosas o
elementos de tubo criboso), parénquima y fibras,
mientras que el sistema radial está conformado por
células parenquimáticas.
5.6.3. La organización de los tejidos conductores varía
entre las especies vegetales.
Los tejidos vasculares se agrupan formando haces
vasculares, en los cuales se puede distinguir varios tipos
de organización del xilema y el floema. Un haz colateral
es aquel en el que el floema se encuentra a un lado del
xilema, mientras que en el haz bicolateral se encuentra a
ambos lados. También hay haces concéntricos en el que
el floema rodea al xilema (anficribal) o viceversa
(anfivasal). Los tejidos vasculares y el tejido fundamental
asociado constituyen una unidad llamada cilindro central
Capítulo 5: Tejidos vegetales
96
o estela, que constituye junto a la corteza, el cuerpo
primario de la raíz y el tallo, según la teoría estelar. La
estela se considera derivada de la columna central de
traqueidas de las plantas vasculares más ancestrales y
viene básicamente en tres presentaciones: protostela,
sifonostela y eustela (Figura 5.15). Éstas constituyen la
característica que determina la existencia de verdaderos
órganos en las plantas. Ellas se describen brevemente a
continuación pero se discuten en mayor profundidad en el
capítulo 6, dedicado a la raíz (Figura 6.2).
La estela más básica es la protostela, donde el
xilema es central y está rodeado por el floema. Según la
disposición de estos dos tejidos, las protostelas pueden
ser haplostelas, actinostelas, plectostelas y polistelas.
Ahora bien, en las plantas modernas no sólo existen
protostelas sino que también hay estelas más derivadas
como la sifonostela y la eustela. En la sifonostela el
cordón conductor posee una médula interna de
parénquima que está rodeado totalmente por los tejidos
vasculares. En la sifonostela ectofloica el floema se ubica
externamente al xilema, mientras que en la anfifloica
(también llamada solenostela), hay tejido floemático
tanto adentro como afuera del xilema. La eustela tiene
una disposición de haces vasculares discretos inmersos
en una matriz de parénquima, que en las
monocotiledóneas adopta la forma de una atactostela.
Una última característica digna de mencionar en cuanto a
la organización de los haces vasculares, es que a menudo
presentan fibras de esclerénquima en el xilema, en el
floema y aún rodeando el haz vascular (Figuras 5.9 y
5.14B).
5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan
su cuerpo.
Los tejidos de protección constituyen una barrera física
que separa a la planta de su entorno, ayudando a evitar
tanto la deshidratación como de la entrada de agentes
patógenos. También poseen adaptaciones estructurales
diseñadas para disuadir a agentes potencialmente
peligrosos como los herbívoros. La primera capa de
células que recubre el cuerpo vegetal es la protodermis
(Figura 5.2), un conjunto de células meristemáticas
derivadas que posteriormente dará lugar a la epidermis.
La epidermis no experimenta multiplicación celular, por
lo que es reemplazado por otro tejido protector, la
peridermis, en las plantas que poseen crecimiento
secundario. Internamente, hay también un grupo
adicional de tres tejidos protectores primarios que son la
hipodermis, que generalmente está en los tejidos aéreos,
la endodermis, propia de la raíz pero que puede estar en
algunas hojas, y la exodermis, que también se encuentra
generalmente en la raíz.
5.7.1. La protección primaria más importante es la
epidermis.
La epidermis (Figura 5.16), es el tejido protector del
cuerpo primario de la planta y contiene numerosos tipos
de células con adaptaciones muy variadas. La célula tipo
es aplanada con muy pocos espacios intercelulares y en
general carece de cloroplastos. Es común que en las
plantas dicotiledóneas las paredes sean sinuosas, mientras
que en las monocotiledóneas son alargadas, de forma
regular como cuadrados o hexágonos. La pared celular es
casi siempre primaria y de grosor muy variable, con la
particularidad que el lado que contacta el medio externo
desarrolla una capa gruesa llamada cutícula (Figuras
5.14A, 5.17 y 5.18D). Esta capa está constituida por una
sustancia de carácter lipídico denominada cutina,
sustancia muy resistente a la degradación por parte de los
microorganismos, por lo que es abundante en el registro
fósil. Además de proteger contra la deshidratación, la
cutícula puede reflejar radiación solar dañina.
Además de la célula epidermal típica, hay
células en la epidermis que poseen formas y adaptaciones
Capítulo 5: Tejidos vegetales
97
muy variadas. Un grupo de ellas es el constituido por las
células buliformes, comunes en las monocotiledóneas
(Figuras 5.17A y 5.18B). Son células mucho más grandes
que el resto de las células de la epidermis y parece que
intervienen en el enrollamiento de las hojas. Poseen una
gran vacuola y se distribuyen en grupos formando una
<<V>>, la célula central está hundida y las laterales son
más superficiales. Otro grupo de células que se destaca es
el de las células silíceas, que es común en las gramíneas.
Ellas contienen cuerpos de sílice envueltos por una
membrana, los cuales se asume que sirven para la
protección de la hoja.
Las células estomáticas (Figuras 5.18A y
5.19C). son también células de la epidermis y constituyen
una de las más asombrosas adaptaciones funcionales de
este tejido. Los estomas tienen distribución aleatoria en
las dicotiledóneas pero se distribuyen en hilera en las
hojas de plantas monocotiledóneas. Las células
estomáticas suelen tener forma arriñonada y a menudo
están acompañadas por células anexas que también son
células epidérmicas modificadas. Tras las células
estomáticas está la cavidad estomática (Figura 5.18C), la
cual se comunica con la red de espacios intercelulares de
los tejidos fotosintéticos foliares. Las células del estoma
están intercomunicadas por plasmodesmos y poseen
cloroplastos y organelos bien desarrollados. Su función
es regular la apertura del poro del estoma, también
llamado ostíolo, lo cual logran mediante cambios de su
presión osmótica (Sección 12.7). Su variada morfología
se revisa con más detalle en el apartado de la hoja, ya que
es el órgano donde más se les encuentra (Capítulo 8).
Hay otro grupo importante de células
epidérmicas modificadas, a los que se denomina pelos o
tricomas (Figuras 5.19-5.21). Son de formas muy
variadas y pueden estar vivos o muertos en estado
funcional. Sus funciones son la de dar protección contra
la iluminación excesiva y la evaporación, proveer
soporte, producir secreciones para protección o atracción
de polinizadores, ser barrera física contra herbívoros e
incluso absorber agua para la planta, como en el caso de
los pelos radicales. Hay tricomas tanto unicelulares como
pluricelulares y se ha desarrollado un amplio sistema de
clasificación que tiene utilidad en aspectos taxonómicos,
el cual se revisa con más detalle cuando se vea la hoja,
órgano en el que son muy notables (Capítulo 8).
5.7.2. Existe protección primaria adicional:
hipodermis, endodermis y exodermis.
En algunas especies es posible observar tejidos primarios
adicionales a la epidermis, los cuales también sirven para
proteger el cuerpo vegetal. Son ellos la hipodermis, más
común en hojas, la exodermis, presente en las raíces
generalmente, y la endodermis, que casi nunca falta en
los tejidos radicales. La hipodermis es una capa situada
inmediatamente por debajo de la epidermis del vástago,
puede ser multiestratificada y desempeña un papel
mecánico. Sus células no provienen de la protodermis si
no de células de parénquima que se desdiferencian.
El tejido protector primario adicional más
común es la endodermis, que está presente
principalmente en las raíces (Figuras 5.22A y 5.23D). Se
ubica en la parte más interna de la corteza rodeando la
estela de haces vasculares. La endodermis de la raíz es
monostratificada y posee vacuolas grandes, en sus
paredes celulares perpendiculares a la superficie de la
raíz hay depósitos de lignina y suberina que forman la
banda de Caspary. Esta estructura tiene como función
controlar el paso de iones y agua hacia el xilema, ya que
obstruye el paso por el apoplasto obligando así a que el
agua y sus solutos pasen por el citoplasma de las células
de la endodermis. De esta manera la célula permitirá la
entrada de unos iones (PO43-
, K+), e impedirá la entrada
de otros, seleccionando el material que pasará al xilema.
El otro tipo de protección primaria es la exodermis
Capítulo 5: Tejidos vegetales
98
(Figura 5.23B), que es común en la raíz y se origina
durante el crecimiento primario. Esta capa se ubica por
debajo de la epidermis y también puede presentar banda
de Caspary.
5.7.3. El cuerpo leñoso tiene protección secundaria: la
peridermis.
La epidermis carece de capacidad autorregenerativa, por
lo que el crecimiento secundario intenso (en grosor), la
desgarra y descompone. El cuerpo vegetal, sin embargo,
no puede quedar desprotegido, razón por la cual se activa
un meristemo secundario que desarrolla la nueva cubierta
protectora, a la cual se denomina peridermis (Figura
5.24).
El meristemo que la origina es el cambio
suberoso o felógeno, el cual genera el corcho hacia fuera
y la felodermis hacia adentro. Estos tres tejidos se
conocen en conjunto como peridermis. De ellos, el más
abundante es el corcho, también llamado súber, cuya
principal función es proteger contra la deshidratación y
servir de barrera física a los agentes externos que son
potencialmente dañinos. Ahora bien, dado que el corcho
es una capa muy gruesa, las células vivas que están por
debajo de ella tienen un reducido acceso al aire
oxigenado. Por ello es común que la peridermis presente
lenticelas (Figura 5.24B), estructuras especiales que se
producen en lugares donde el súber tiene interrupciones y
que sirven para facilitar el intercambio gaseoso de las
células de capas más internas. Las lenticelas tienen
variadas formas entre especies y pueden estar presentes
en la superficie externa del tallo, ramas y raíces.
5.8. Los tejidos glandulares pueden producir
sustancias tanto útiles como de desecho.
Los tejidos glandulares poseen células especializadas en
producir o acumular sustancias que serán desechadas o
que por el contrario serán usadas con fines útiles para la
planta. El primer caso se denomina excreción y el
segundo secreción. Se puede dividir a las glándulas o
tejidos glandulares, en externos e internos, según su
posición en el cuerpo de la planta. Ejemplos típicos del
primer grupo son los tricomas glandulares (Figura 5.21) y
las gándulas de néctar, mientras que los laticíferos y
ductos de resina (Figura 5.13C), son ejemplos de tejidos
glandulares internos. El primer grupo que se revisará es
el de los tejidos externos, comenzando por los tricomas
glandulares, los cuales poseen dos tipos de células, las
basales cuya función es la de sostén y las apicales, que se
encargan de la secreción de sustancias.
Las células secretoras poseen abundante retículo
endoplasmático, dictiosomas, mitocondrias y vesículas,
como sucede en las células que producen gran cantidad
de sustancias para almacenamiento o exportación. Estas
células comúnmente presentan en la superficie de su
pared una cutícula engrosada basalmente y se comunican
por medio de plasmodesmos con las células de sostén, de
las cuales provienen los precursores de las sustancias que
van a ser secretadas. El producto de secreción es sacado
mediante un proceso activo que usa energía metabólica,
para lo cual debe atravesar la membrana plasmática y
luego la pared celular. Una vez fuera de la célula, la
secreción puede ser liberada a través de canales que
atraviesan la cutícula o puede permanecer acumulada
entre la pared y la cutícula hasta que ésta se rompa, lo
cual puede suceder debido al contacto físico o al calor.
Algunas células glandulares presentan un modo
alternativo de secreción, llamado modo holocrino, en el
cual el producto de secreción es liberado sólo cuando la
célula muere.
Los hidátodos son glándulas pluricelulares que
constan de un tallo y una cabeza esférica donde segregan
una solución acuosa de ácidos orgánicos, la cual se libera
a través de poros de la cutícula. Otro tipo similar son las
Capítulo 5: Tejidos vegetales
99
glándulas de sal, las cuales segregan sales inorgánicas de
iones como K+, Na
+, Mg
++, Cu
++, Cl
-, SO4
2-, PO4
3-, HCO
3-
y NO3-
, y son comunes en plantas que viven en ambientes
salobres como los manglares, donde deben eliminar de su
cuerpo el exceso de sal. Hay otro tipo de células
glandulares a las que se denomina mucilaginosas, ya que
su producto es una mezcla pegajosa como en los tricomas
secretores de mucílago, que son pluricelulares y sus
células, ricas en dictiosomas y vesículas, secretan
polisacáridos que se acumulan entre la pared y la
cutícula.
Otras células mucilaginosas son las de la caliptra
de la raíz (Figura 5.2D) y las células pegajosas de
algunas plantas carnívoras, las cuales producen mucílago
para facilitar la penetración de la tierra y para atrapar sus
presas, respectivamente. Hay también un interesante
grupo de glándulas secretoras de aceites del tipo
terpenoide, llamadas osmóforos, las cuales liberan
sustancias volátiles que producen aromas para atraer
polinizadores. Similares a los osmóforos en cuanto al tipo
de producto que segregan, están los coléteres, grupo de
glándulas poco estudiadas que segregan sustancias
pegajosas que son una mezcla de terpenos y mucílagos.
Entre las glándulas vegetales externas el grupo
más conocido y estudiado es el de las glándulas de
néctar, a las que algunos autores llaman nectarios. Su
producto de secreción es rico en azúcares como la
sacarosa, la fructosa y la glucosa, si bien poseen trazas de
aminoácidos y otras sustancias orgánicas. La principal
función del néctar es atraer visitantes polinizadores, con
los cuales las plantas han desarrollado numerosas
coadaptaciones fundamentales para el éxito reproductivo
de las plantas (Capítulo 30). Otro tipo de tejido glandular
externo muy interesante es el de las plantas carnívoras,
que además de los productos mucilaginosos, secretan
enzimas digestivas que ayudan a descomponer las presas
que atrapan. Un último grupo de glándulas externas lo
constituyen los pelos urticantes, los cuales poseen células
secretoras con partes calcificadas o silificadas que en su
interior almacenan compuestos como alcaloides o
neurotransmisores (ej: acetilcolina e histamina). Estas
sustancias se liberan cuando un animal toca o muerde un
órgano vegetal que posea dichos pelos, así que ellas
entran en contacto con el cuerpo del animal y producen
notables efectos fisiológicos como enrojecimiento,
prurito, mal sabor, etc., por lo cual se les considera un
mecanismo de defensa contra los herbívoros.
También existe un conjunto de tejidos
glandulares internos, los cuales mantienen sus productos
dentro de la planta. Los más conocidos son los laticíferos,
los conductos resiníferos y los canales mucilaginosos.
Los laticíferos se extienden por todo el cuerpo vegetal y
están presentes en miles de especies. Son tubos cuyas
células producen un fluido blancuzco o amarillento
denominado látex, el cual posee ácidos orgánicos,
alcaloides, sales inorgánicas, azúcares, proteínas y otras
sustancias. Su función en la plata es tema de debate, ya
que algunos autores sugieren que sería un producto de
desecho, mientras que otros le atribuyen una función
reparadora ante traumas de origen externo. En el
Neotrópico las clusiáceas y las moráceas son familias con
abundantes especies que producen látex. Los conductos
resiníferos representan otro tejido glandular interno, que
produce una mezcla compleja llamada resina en la cual
predominan los terpenos. La gran mayoría de las
gimnospermas producen tales resinas, como se evidencia
por la presencia de conductos en sus ramas jóvenes
(Figura 5.13C). Los canales mucilaginosos son el otro
ejemplo de glándulas internas, las cuales secretan una
mezcla de polisacáridos muy hidratados a la cual se
denomina mucílago.
BIBLIOGRAFÍA
Capítulo 5: Tejidos vegetales
100
Aloni R. 1987. Differentiation of vascular tissues.
Annual Review of Plant Physiology 38: 179-204.
Bold HC, Alexopoulos CJ & Delevoryas T. 1987.
Morphology of plants and fungi, 5 ed. HarperCollins
Publishers, Inc. Nueva York, E.U.A.
Cronshaw J. 1981. Phloem structure and function.
Annual Review of Plant Physiology 32: 465-484.
Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega,
S.A., Barcelona, España.
Mauseth JD. 2003. Botany. An introduction to plant
biology, 3 ed. Jones and Bartlett Publishers, Sudbury,
E.U.A.
Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M,
Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e
histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología
vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,
Madrid, España.
Figura de la portada del capítulo
Capítulo 5: Tejidos vegetales
101
Figura 5.1. Hongo liquenizado sobre una corteza de árbol. Estos organismos son el resultado de la asociación entre una alga
y un hongo. El resultado es una estructura taloidea, foliosa en este caso, que aparenta tener tejidos verdaderos.
Figura 5.2. Ápices vegetales. A) Meristemo apical del vástago en Coleus, B) primordios foliares. La capa externa que
recubre todo el ápice es la protodermis. Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. C)
Meristemo apical de la raíz de la cebolla común (Allium), región donde crece la raíz ya que en ella hay abundantes células
experimentando mitosis, D) cofia o caliptra, tejido protector de la raíz que también tiene funciones secretoras.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
102
Figura 5.3. Palma de cera (Ceroxylon quindiuense), árbol nacional de Colombia. Como todas las palmas, presenta un
crecimiento monopodial dirigido por un solo meristemo que se encuentra en el ápice de la planta. Es curioso que el árbol
nacional sea una palma, ya que, técnicamente hablando, las palmas no son árboles verdaderos porque no poseen crecimiento
secundario.
Figura 5.4. Detalle de un haz vascular de una planta con crecimiento secundario. A) Xilema, B) cambio vascular (da origen
tanto al xilema secundario (madera), como al floema secundario), C) floema, D) esclerénquima.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
103
Figura 5.5. Corte transversal del tallo de medicago. A) Haz vascular mostrando gruesas células de xilema, B) parénquima
de pared delgada, C) cambio interfascicular, encargado del crecimiento en grosor.
Figura 5.6. Corte transversal de una raíz de maíz en el que se muestra el anillo vascular central y parte de sus alrededores.
A) La médula central del anillo vascular es parénquima, constituyendo así una típica sifonostela, B) parénquima de la
corteza. Las células de parénquima son de pared delgada y amplio volumen, generalmente se les encuentra llenado espacios
entre otros tejidos, por lo que alguna vez se le denominó <<tejido de relleno>>.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
113
Figura 5.7. Corte transversal de la hoja de una melastomatácea. Se aprecia que el parénquima fotosintético o asimilador,
también denominado clorénquima, se dispone en dos formas: A) Parénquima en empalizada, B) parénquima esponjoso.
Figura 5.8. Corte transversal a mano alzada del tallo de una poligonácea. A) Epidermis monoestratificada con cutícula
gruesa, B) colénquima subepidérmico con paredes de grosor desigual, C) capa continua de esclerénquima, D) parénquima
de almacenamiento con abundantes amiloplastos.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
114
Figura 5.9. Corte transversal de hoja de maíz mostrando el haz vascular principal. A) Células de xilema con paredes
reforzadas, B) floema, C) casquete de esclerénquima, un poco desagarrado, con sus típicas células de pared regularmente
gruesa. Su función es proveer soporte estructural al órgano en que se encuentra.
Figura 5.10. Varios tipos de esclereidas. A) Osteoesclereidas, B) astroesclereidas (ambas en una hoja flotante de una
ninfácea), C) células pétreas (braquiesclereidas), del pericarpo del fruto del peral.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
115
Figura 5.11. Guadua y árbol leñoso. A) El tallo de la guadua carece de crecimiento secundario, por lo que se sostiene sólo
con tejido esclerenquimático. B) A pesar de ello es capaz de competir e incluso sobrepasar en altura a plantas arbóreas que
poseen madera, C) árbol de samán que presenta madera como consecuencia del crecimiento secundario.
Figura 5.12. Vista muy ampliada de un haz vascular en el tallo del maíz. A) Xilema, tejido conductor de agua y minerales
cuyas células poseen paredes gruesas y lignificadas, B) floema, constituido por células vivas de pared delgada.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
116
Figura 5.13. Madera y resina en gimnospermas. A) En esta figura se observa la madera de una gimnosperma (xilema
secundario), con su característico arreglo en anillos de crecimiento, B) en la corteza se aprecia la resina que se libera como
consecuencia de haber cortado el tallo, C) en un corte anatómico se observan los anillos de crecimiento del xilema
secundario con los ductos de resina (encerrados en óvalos), que es el lugar donde se produce y almacena la resina.
Figura 5.14. Corte transversal de hoja de maíz a nivel de un haz vascular. A) Cutícula en células de la epidermis de las
caras superior e inferior de la hoja, B) casquete de esclerénquima alrededor del haz vascular, el cual sirve para aumentar la
resistencia física, C) floema.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
117
Figura 5.15. Varios tipos de estelas según la disposición de los haces vasculares. A) Protostela en raíz de dicotiledónea
(Ranunculus sp.), donde el haz vascular ocupa la parte central, B) eustela en el tallo de una dicotiledónea (Quercus sp.), en
la que existe una médula de parénquima que es rodeada por los haces vasculares, C) atactostela en el tallo del maíz (Zea
mays), donde los haces vasculares están dispersos en medio de tejido parenquimático.
Figura 5.16. Vista superior de la epidermis de una hoja de cebolla. Se aprecia la forma regular de las células, la ausencia
casi total de espacios intercelulares y los notables núcleos.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
118
Figura 5.17. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Epidermis monoestratificada en ambos lados de la hoja, las células
grandes de la parte superior se denominan buliformes. En ambas caras se aprecia una cutícula gruesa, B) células de
parénquima del mesófilo.
Figura 5.18. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Estoma, B) células buliformes, C) cavidad estomática, D) cutícula.
En el centro de la figura, un haz vascular rodeado por su gran vaina del haz en una típica disposición Kranz.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
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Figura 5.19. Epidermis foliar de Coleus. Se aprecian tricomas glandulares (A), tricomas no glandulares puntiagudos (B) y
estomas (C). Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Figura 5.20. Tricomas en la epidermis de una hoja de Arabidopsis (A) y Coleus (B). La función de estas estructuras está
relacionada generalmente con la protección contra herbívoros o para disipar el exceso de luz o calor. Fotos: cortesía del
Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
120
Figura 5.21. Tricomas glandulares en el tallo de angiospermas. A) En el abutilón (Abutilon sp.), se distinguen las células
del talo del tricoma que forman una sola fila, mientras que en la figura del lado (B), se disponen en dos filas. En ambos
ejemplos la célula apical contiene sustancias que son secretadas luego del contacto físico, lo cual se considera un
mecanismo de defensa.
Figura 5.22. Detalle de la estela en la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Endodermis, B) floema, C) xilema.
Esta disposición de la estela, en la que el xilema está rodeado por el floema, se denomina protostela. Adicionalmente, la
forma que adopta el xilema, con cuatro <<brazos>> hace que la raíz se denomine tetrarca.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
121
Figura 5.23. Corte transversal de la raíz de una orquídea epífita (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C)
parénquima cortical, D) endodermis, E) haces vasculares, F) parénquima medular. Tanto la endodermis como la exodermis
presentan reforzamientos en algunas de sus paredes constituyendo una Banda de Caspary. Cuando hay una médula de
parénquima rodeada de tejido vascular, como en este caso, se constituye una sifonostela.
Figura 5.24. Corte transversal del tallo joven de un roble (Quercus sp.). A) Peridermis en formación, B) lenticela
mostrando el tejido celular desorganizado en su interior, C) capa de esclerénquima.
Capítulo 5: Tejidos vegetales
122
Tabla 5.1. Propuestas para la clasificación de los tejidos vegetales. Según los criterios que se tenga en cuenta, los tejidos se
clasifican con base en 1) la composición celular, 2) su origen embrionario y 3) su función en estado de madurez.
Propuesta 1:
Clasificación de los tejidos
según el tipo de células que
los constituyen.
Propuesta 2:
Clasificación de los tejidos
según el sistema de desarrollo
embrionario que los origina.
Propuesta 3:
Clasificación de los tejidos
según su funcionalidad.
Tejidos Simples:
Parénquima
Colénquima
Esclerénquima
Meristemos
Tejidos Compuestos:
Xilema
Floema
Tejidos protectores
Tejidos glandulares
Sistema de tejidos dérmicos:
Epidermis
Hipodermis
Exodermis
Peridermis
Endodermis
Glándulas
Sistema de tejidos vasculares:
Xilema
Floema
Sistema de tejidos basales:
Parénquima
Colénquima
Esclerénquima
Meristemos:
Primarios
Secundarios
Parénquima
Tejidos de sostén:
Colénquima
Esclerénquima
Tejidos vasculares:
Xilema
Floema
Tejidos dérmicos
Tejidos glandulares