Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES...Ejemplo: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual...

Curso académico 2017-2018Departamento de Ecología e Hidrología

Profesor: José Francisco Calvo Sendín

jfcalvo@um.es | webs.um.es/jfcalvo

Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

9.2. Tablas de vida

9.3. Supervivencia y esperanza de vida

9.4. Valor reproductivo

9.5. Matrices de proyección

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

9.7. Modelo logístico

9.8. Competencia intraespecífica

9.9. Regulación y limitación poblacional

9.10. Dispersión

Ecología – Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía

General:

• Begon, M.; Harper, J. L. y Townsend, C. R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.

• Molles, M. C. 2006. Ecología. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.

• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.

• Smith, R. L. y Smith, T. M. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.

Avanzada:

• Case, T. J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.

• Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.

• Morris, F. W. y Doak, D. F. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland

Bibliografía

Crecimiento: cambios (positivos o negativos) en el tamaño de la población

Modelo general (poblaciones con pulso reproductivo):

Tamaño poblacional

a tiempo t + 1

Tamaño poblacional

a tiempo t

Nacimientos Muertes

Inmigrantes Emigrantes

Suele asumirse que la inmigración y la emigración son

relativamente poco importantes en la mayoría de poblaciones

[población cerrada]

Dividiendo los términos de la ecuación por Nt obtenemos tasas per cápita:

b: tasa per cápita de fertilidad [m, f ]

d: tasa per cápita de mortalidad

R: tasa neta discreta [= anual,

geométrica] de incremento per

cápita [= rendimiento anual]

λ: tasa anual de crecimiento

poblacional

[= tasa discreta/finita/geométrica de

incremento per cápita, tasa

reproductiva neta fundamental]

Otra aproximación:

Considerando periodos de tiempo mayores:

tttt NNNN2

Y generalizando tenemos:

N0: Tamaño inicial de la

población (tiempo 0)

¡Cuidado con

la simbología!

En el caso de poblaciones con

reproducción continua:

Integrando obtenemos:rt

t eNN 0

r : tasa intrínseca

[= exponencial,

instantánea] de

incremento per cápita

[= poblacional]

Comparando con el modelo discreto:

Si λ > 1 ( r > 0 ), la población aumenta

λ puede ser constante (modelo determinista) o variable en el tiempo (modelo

estocástico)

Tiempo

Nt+1 λt Nt

λ = 1.05

σ 2 = 0.05

[Tasa anual de

crecimiento

variable]

Analogía financiera:

reR Rr

Tipo de interés nominal (TIN) r

Tasa anual equivalente (TAE) R

∞→

Las tablas de vida presentan información sobre la estructura de una población y

sus parámetros demográficos.

Incluyen información sobre la mortalidad/supervivencia y fertilidad de las

diferentes edades, estadios o fases en los que se estructura la población.

Existen dos tipos de tablas de vida:

• Dinámicas [= horizontales, de cohorte, generacionales]: se construyen

siguiendo todos los individuos de una cohorte a lo largo de su vida. Utilizadas

principalmente para especies de vida corta.

• Estáticas [= verticales, de tiempo específico]: se elaboran con la información

recogida en un corto intervalo de tiempo sobre individuos de las distintas

edades o estadios de la población. Utilizadas para especies de vida larga.

9.2. Tablas de vida

Ejemplo: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual Phlox drummondii

Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)

i x (días) nx lx dx sx nx·mx mx

1 0 996 1,0000 0,3293 0.6707 0 0,0000

2 63 668 0,6707 0,5584 0.4416 0 0,0000

3 124 295 0,2962 0,3559 0.6441 0 0,0000

4 184 190 0,1908 0,0737 0.9263 0 0,0000

5 215 176 0,1767 0,0227 0.9773 0 0,0000

6 264 172 0,1727 0,0291 0.9709 0 0,0000

7 278 167 0,1677 0,0479 0.9521 0 0,0000

8 292 159 0,1596 0,0314 0.9686 53 0,3333

9 306 154 0,1546 0,0455 0.9545 485 3,1494

10 320 147 0,1476 0,2857 0.7143 803 5,4626

11 334 105 0,1054 0,7905 0.2095 973 9,2667

12 348 22 0,0221 1,0000 0,0000 95 4,3182

13 362 0 0,0000 - - - -

Clase de edad

Edad Tasa de

fertilidad

Número total de

semillas producidas

Probabilidad de

supervivencia al

inicio de la clase

Número de individuos Tasa de

mortalidad

Tasa de

supervivencia

9.2. Tablas de vida

Relaciones elementales:

Parámetros:

Tasa reproductiva neta[= básica] [= tasa neta

de reproducción]:número promedio de

descendientes por

individuo (hembras por

hembra)

Tiempo generacional: edad promedio a la que

las hembras paren sus

descendientes hembra

[varias formas de

cálculo]

Ecuación de Euler-Lotka:

estimación exacta de r

Estimación aproximada de r: edad de la primera

reproducción

ω : edad de la última

reproducción

9.2. Tablas de vida

Curvas de supervivencia:

¡Escala logarítmica!

Tipo IEjemplo:

poblaciones

humanas de países

Tipo IIEjemplo:

poblaciones de

muchas especies

de vertebrados

Tipo IIIEjemplo:

poblaciones de

muchas especies

de peces

Esperanza de vida

La esperanza de vida al nacer se define como el área bajo la curva lx y representa

la edad promedio a la que mueren los individuos de la población [= número de

años promedio que viven los individuos de una cohorte].

Se puede calcular para cada clase de edad.

Ejemplo: Esperanza de vida de la población española (1998)

(años)0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Esperanza

de vida78,7 69,2 59,4 49,8 40,3 31,1 22,4 14,6 8,4 5,3 5

Valor reproductivo

La selección natural favorece a los individuos más eficaces, es decir los que

realizan una mayor contribución proporcional (descendientes) al futuro de su

población.

Esta contribución se ve afectada por la reproducción y la supervivencia. El

concepto de valor reproductivo combina la supervivencia futura esperada con la

reproducción futura esperada, teniendo en consideración la contribución

proporcional de un individuo a las generaciones futuras. En muchos casos, se

utiliza el valor reproductivo residual, que se calcula como:

Valor reproductivo residual de la clase i =

valor reproductivo de la clase i – tasa de reproducción de la clase i

9.4. Valor reproductivo

Las matrices de proyección constituyen una alternativa muy importante al uso

de tablas de vida en estudios demográficos.

Al igual que las tablas de vida, combinan información sobre la supervivencia y la

fertilidad de una población estructurada y sirven también para examinar la

dinámica de la población a lo largo del tiempo, es decir, para “proyectar” la

evolución de la estructura de la población en el futuro.

Tipos:

• Matriz de Leslie: para estructuras de edades

• Matrices de Lefkovitch: para estructuras de tamaño, de estadios, etapas, o

mixtas

Construcción de matrices de proyección:

Son matrices cuadradas. Su dimensión es igual al número de clases de edad o

estadios.

Cada elemento aij representa la contribución de los individuos de la clase j en el

censo actual, al conjunto de individuos de la clase i en el censo siguiente.

333231

232221

131211

Elementos de la matriz y tasas vitales:

Elementos:

Fj : reproducción

Pij : supervivencia

Gij : transición [= cambio de estadio o fase]

Tasas vitales:

sj : tasa de supervivencia

fj : tasa de fertilidad [= bj , mj]

gij : tasa de cambio o transición

Las tasas vitales se combinan para formar los elementos de la matriz.

1 2 3 4P1 P2 P3

Estructura de edades (matriz de Leslie)

Pj = sj

También denotada

como L

1 2 3 4G21 G32 G43

P22 P33 P44

Estructura de estadios o fases (matriz de Lefkovitch)

Gij = sj gij Pij = sj gij

1 2 3 4G21 G32 G43

P22 P33 P44

G12 G23 G34

Estructura de tamaños (matriz de Lefkovitch)

343332

232221

4312211

Gij = sj gij Pij = sj gij

Cálculo de Fj :

• Censo pre-reproductivo

Fj = s0 fj (Leslie y Lefkovitch)

• Censo post-reproductivo

Fj = sj fj+1 (Leslie)

Fj = sj fj (Lefkovitch)

302010

fsfsfs

33322110

fsfsfsfs

33221100

fsfsfsfs

Ejemplo de construcción de una matriz a partir de una tabla de vida:

Tabla de vida de una población ficticia

Edad (x) lx sx mx

0 1,000 0,75 0,00

1 0,75 0,80 0,00

2 0,60 0,80 0,00

3 0,48 0,75 0,00

4 0,36 0,50 0,00

5 0,18 0,00 1,40

050,0000

0075,000

00080,00

000080,0

05,10000

5040302010

msmsmsmsms

1 2 3 4P1

F5 = s0 m5

Método: “censo pre-reproductivo”

Ejemplos de matrices:Matriz de Dipsacus sylvestris (Caswell, 2001)

Clases:

1. Banco de semillas(1 año)

2. Banco de semillas (2 años)

3. Rosetas pequeñas

4. Rosetas medianas

5. Rosetas grandes

6. Plantas con flores

0750,0023,0000

862,0167,0245,0036,00008,0

170,300238,0125,00007,0

448,300125,0010,0013,0

000009660

38,32200000

Censo pre-reproductivo

¡Fertilidad en la última

columna!

Ejemplos de matrices:Ballena franca del Norte (Eubalaena glacialis)

085,0000

0029,000

1071,012,00

00085,090,0

0013,000

Clases: 1. Ballenato

2. Inmadura

3. Adulta

4. Madre

5. Post-reproductora

Fuente: Caswell, 2009, Oikos 118: 1765

Ejemplos de matrices:Búho moteado (Strix occidentalis caurina)

[Fuente: Lande R. 1988. Oecologia, 75: 601-607.]

Northern Spotted Owl

(0 años de edad)

(1 año de edad)

(hembras adultas)

(tasa de fertilidad: hembras por hembra)

Población estructurada:

Los individuos difieren en su contribución al crecimiento de la población

Proyección:

333231

232221

131211

tatata

333232131

323222121

313212111

tntatntatnta

Ejemplo: Población de correlimos semipalmeado (Calidris pusilla)

Tres clases de edad (1 año, 2 años, 3+ años) y censo pre-reproductivo

n(0)Vector de

población a

tiempo 0

AMatriz de proyección. Puede ser constante

(modelo determinista) o variable en el tiempo

(modelo estocástico)

n(1)Vector de

población a

tiempo 1

Fuente: Morris & Doak (2002)

La ecuación:

es análoga a:

[Nt es igual a la suma de los elementos de n(t)]

El cálculo matricial nos permite obtener λ como el autovalor dominante de la

matriz A

En el caso del correlimos: λ = 0,6389

Con el tiempo, las

proporciones relativas de las

diferentes clases o estadios se

estabilizan, alcanzando la

distribución de edades estable (o distribución de estadios estable): DEE

7764,0

1047,0

1189,0

Autovector de

la matriz A

Edad 0 años Edad 1 año Edad 2 años

Censo 1:

n(0) = [100 0 0]

Censo 2 :

n(1) = [50 20 0]

Censo 3 :

n(2) = [65 22 4]

Censo 4 : n(3)

Ejemplo hipotético

Pulsos reproductivos

Estadio 1 Estadio 2 Estadio 3

0,02,00,0

0,06,02,0

0,20,250,

Esperanza de vida: matriz fundamentalEl análisis de las matrices de proyección permite también estimar esperanzas de

vida. Mediante cálculo matricial se obtiene la matriz fundamental, que indica el

tiempo promedio que un individuo de cada clase pasará en cada una de las

clases siguientes. El sumatorio de las columnas representa la esperanza de vida

“total” de cada clase.

Ejemplo: Orca (Orcinus orca)

En general las poblaciones no muestran un crecimiento ilimitado como predice

el modelo de crecimiento exponencial. En muchos casos el crecimiento es

denso-dependiente, lo que se manifiesta con una tendencia a la disminución de

la tasa de crecimiento per cápita conforme aumenta la densidad:

Tiempo

Modelo exponencial

(denso-independiente)

Modelo logístico

(denso-dependiente)

Existen diferentes ecuaciones logísticas que representan el crecimiento denso-

dependiente. En todas ellas, aparece K (capacidad de carga) como elemento

fundamental. La versión diferencial, para tiempo continuo es:

Tiempo

Integrando:

Los modelos discretos están representados por diferentes ecuaciones…

Modelo de Ricker

Modelo θ - logístico

(generalización del

modelo de Ricker)

Modelo general

(Case 2000)

[R = e r-1]

Los modelos discretos están representados por diferentes ecuaciones…

Modelo “Begon, Harper

& Townsend (1988)”

Modelo Gompertz

…que proporcionan diferentes resultados:

Modelo de Ricker

[θ = 1]

Modelo “Begon, Harper &

Townsend (1988)”

Modelo “Case (2000)”

[R = e r-1]R = 0,5

[r = 0,405]

K = 50

N0 = 10

Modelo de θ-logístico

[θ = 0.5]

Modelo Gompertz

El crecimiento logístico suele analizarse representando la densidad (N) frente la

tasa de crecimiento (dN/dt) y los valores de Nt frente a los de Nt+1 (diagramas de

Ricker). El crecimiento de la población es máximo cuando N = K/2:

Logístico

Exponencial

Equilibrio

Comportamiento de los modelos discretos:

R > 2.0 fluctuaciones (más de un punto de equilibrio)

R > 2.57 caos (dinámica impredecible)

R = 2.0; K = 15; N0 = 2 R = 2.45; K = 15; N0 = 2 R = 2.9; K = 15; N0 = 2

Modelo

“Case (2000)”

Denso-dependencia negativaLos modelos logísticos incorporan el efecto de la competencia intraespecífica:

a medida que aumenta la densidad (el tamaño poblacional) se manifiesta

disminuyendo la tasa de fertilidad, la tasa de superviencia o ambas:

Tamaño poblacional

Denso-dependencia positiva: Efecto Allee[=denso-dependencia inversa, competencia negativa]:

Tamaño

poblacional

Equilibrio

inestable

Equilibrio

estable

Efecto Allee:la tasa de

crecimiento per

cápita disminuye

a bajas

densidades

Denso-dependencia

negativa

AutoatenuaciónSe trata de un proceso de competencia

intraespecífica de poblaciones vegetales que

se manifiesta como un incremento de la

mortalidad conforme aumenta el tamaño de

las plantas.

La relación entre el peso medio de los

individuos (w) y la densidad (d) se ajusta a la

ecuación:

donde c es una constante.

Por ello, esta relación se conoce como ley de la potencia –3/2 [= regla de Yoda]

árboles

herbáceas

2/3−= dcw

Territorialismo

El territorialismo es proceso de competencia intraespecífica característico de

muchas especies animales consistente en la utilización exclusiva

(reproducción, alimentación) de un área determinada, que es defendida

activamente mediante una pautas reconocible de comportamiento.

La posesión de un territorio confiere a sus ocupantes ventajas reproductivas y

alimenticias que compensan el coste (tiempo y energía) dedicado a su defensa.

En algunas plantas se produce un proceso análogo que se conoce como

captura [= apropiación] de espacio, relacionado con la autoatenuación.

Ejemplo: población de lince ibérico (Lynx pardinus) en Doñana

Censo post-reproductivo, modelo denso-dependiente

Cuatro clases:

1. Cachorros

2. Juveniles (1 año)

3. Flotantes

4. Territoriales

b = probabilidad de que una hembra territorial se reproduzca;

c = tamaño de la camada; p = proporción de hembras en la camada;

g = probabilidad de adquirir un territorio;

sx = tasa de supervivencia de cada clase

[el efecto de la denso-dependencia se incorpora en el parámetro g]

−−=

0)1()1(0

Los efectos de la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso

de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace

referencia específica a procesos denso-dependientes. Por otra parte, los factores

ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la

densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden

actuar o no en relación con la denso-dependencia.

Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la

importancia relativa de los procesos denso-independientes y denso-

dependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas

tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (denso-

independencia) y Nicholson (denso-dependencia).

9.9. Regulación y limitación poblacional

Aunque los modelos de crecimiento que hemos considerado no los contemplan, los

procesos dispersivos forman también parte de la dinámica de las poblaciones,

manifestándose en diferentes tasas de emigración e inmigración.

Para muchas plantas, la dispersión de las semillas representa un proceso

fundamental para su supervivencia. En el caso de algunas poblaciones animales, la

dispersión de individuos jóvenes desde sus lugares de nacimiento es denso-

dependiente (la tasas de emigración aumentan en poblaciones densas).

Por otra parte, muchas otras poblaciones locales sólo pueden mantenerse gracias a

la llegada de inmigrantes. Se habla de fuentes y sumideros, para referirse

respectivamente a poblaciones exportadoras e importadoras de individuos.

La dinámica de las metapoblaciones [Tema 10] se fundamenta también en la

existencia de procesos dispersivos.

EDIBNN tt −−++=+1

Inmigrantes Emigrantes

9.9. Dispersión

1) Repasa los problemas del seminario 2.

2) Construye la matriz de proyección según el método correspondiente a un censo

post-reproductivo de la tabla de vida de la diapositiva 23.

3) Sitúa los valores de la matriz de proyección de Dipsacus sylvestris (diapositiva 24) en

el gráfico de su ciclo de vida.

4) Elabora el gráfico del ciclo de vida de Eubalaena glacialis a partir de la matriz de

proyección de la diapositiva 25.

5) Elabora el gráfico del ciclo de vida de Strix occidentalis caurina a partir de la matriz

de proyección de la diapositiva 26.

6) Calcula n(3) utilizando la matriz de proyección de la diapositiva 32.

7) Realiza la prueba de autoevaluación del Tema 9 (herramienta de exámenes del Aula

Virtual).

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