Introducción a la Botánica

5ta. clase teórica

Anatomía primaria de la raíz

Libros recomendados: Raven 1992: Capítulo 21 Raven 2005: Cápítulo 24 CJ Clegg y G Cox: Anatomy and activities of plants (escaneado, en la página web)

Páginas recomendadas: Botánica morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica/index.html Histología y anatomía: webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm

Anatomía: Los órganos de las plantas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Estructuralmente el tallo, las raíces y las hojas se distinguen por la diferente distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental

La raíz

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Geotropismo positivo, fototropismo negativo

Crecimiento vertical por la actividad del meristema, que es subapical

No existen nudos Las ramificaciones se originan a intervalos irregulares y de manera endógena (en los tejidos más próximos al cilindro vascular central)

• Fijación de la planta al sustrato

• Absorción de agua y minerales del suelo y su transporte hacia el tallo

• Almacenamiento de sustancias de reserva

• Asociación con microorganismos benéficos del suelo

meristema

http://www.biologia.edu.ar/botanica/

Dos sistemas radicales básicos

Introducción a la Botánica 2015 DBBE FCEyN - UBA

Sistema alorrizo: Liatris punctata Sistema homorrizo: Avena sativa

Raven

Bio

logy o

f Plan

ts 20

13

Cada barra horizontal representa 30 cm

•La longitud total es del orden de los kilómetros

•La superficie expuesta al suelo es de cientos de m2

•La zona de absorción está confinada a la parte más joven

5,4 m

1,2 m

Sistema radical alorrizo

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La raíz principal de la planta adulta se origina en la radícula del embrión y produce raíces laterales durante el desarrollo

Radícula emergiendo durante la germinación de una semilla de Arabidopsis

Desarrollo de una planta de ricino

Sistema radical homorrizo

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La radícula del embrión emerge pero cesa su crecimiento muy pronto luego de la germinación y durante el desarrollo se generan raíces adventicias a partir del tallo

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Desarrollo temprano de una planta de maíz

Radícula emergiendo durante la germinación de un grano de maíz

Sistema radical homorrizo

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Las raíces adventicias (generadas a partir del tallo) también se ramifican, pero no hay una sola raíz principal

Ejemplo: maíz (Zea mays)

raíz primaria (deja de crecer)

raíz lateral

raíz en cabellera

ramificaciones de las raíces en

cabellera

raíces fúlcreas (sostén

solamente)

Meister et al. Trends in Plant Science 2014

raíz seminal

raíz primaria

raíz en cabellera

La raíz primaria y las raíces seminales se originan de tejido embrionario, pero no siguen creciendo, el sistema radical adulta está formado por raíces adventicias originadas en el tallo

Desarrollo de la raíz

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Nabors Int. a la Botánica 2006

dérmico fundamental vascular

Zona de división celular

Meristema fundamental Procambium: tejido vascular Protodermis

Zon

a d

e el

on

gaci

ón

ce

lula

r

Zona de diferenciación

Ápice de raíz en corte longitudinal

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cofia, caliptra o pilorriza

en todos los planos

La cofia o caliptra

Las células de la cofia se van desprendiendo a medida que la raíz crece y penetra el suelo

cofia o caliptra

mucílago o mucigel

pelos absorbentes

raíz lateral emergiendo

raíz lateral

raíz lateral

cilindro central

corteza

Mucílago secretado por las células de la cofia

Raven Biology of Plants 2013

•Protección del meristema radical •Facilita la penetración de la raíz en el suelo •Gravitropismo

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Gravitropismo

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La cofia es esencial para el crecimiento gravitrópico de la raíz El sitio de percepción del estímulo gravitrópico es la columela, la zona central de la cofia Contiene células sensoras llamadas estatocitos con amiloplastos que sedimentan (estatolitos)

Crecimiento de la raíz en el sentido de la gravedad

Gravitropismo

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Estatolitos: amiloplastos con función señalizadora

Al microscopio electrónico

Raven Biology of Plants 2013

Al microscopio óptico, teñidos con lugol

raíz en posición vertical

raíz en posición horizontal

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Jones et al. The Molecular Life of Plants, 2013

Diferenciación longitudinal de la raíz primaria

•Los meristemas primarios (protodermis, meristema fundamental y procámbium) se encuentran cerca del ápice

•En la zona de elongación se comienzan a diferenciar los tipos celulares

•La zona de maduración presenta pelos absorbentes

Diferenciación longitudinal de la raíz primaria

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Diferenciación longitudinal de la raíz primaria

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3

caliptra

protodermis

meristema fundamental

procámbium

La zona meristemática

Diferenciación longitudinal de la raíz primaria

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El centro quiescente: poca actividad mitótica

Raíces “marcadas” con tritio (3H)

Diferenciación longitudinal de la raíz primaria

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http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

vasos del xilema en desarrollo

Zona de diferenciación de la raíz

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tejido vascular tejido fundamental (corteza)

rizodermis

La mayor parte de la absorción de agua y sales se realiza por los pelos absorbentes de la raíz

Organización del cilindro vascular

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corteza

La disposición relativa de los tejidos vasculares y el tejido fundamental

determina el tipo de estela

Tipos de estela

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Tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental en el estado primario de desarrollo:

protostela: sistema vascular formando una o varias columnas sólidas

sifonostela: sistema vascular con forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática

eustela: sistema vascular formando hacecillos

en corte transversal se ven así:

Protostela y sus variantes

sistema vascular (xilema y floema)

sistema fundamental

(epidermis capa externa)

epidermis

corteza

endodermis

floema

xilema

cilindro vascular

Corte transversal Vista transversal y longitudinal

Anatomía de la raíz primaria

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periciclo

periciclo

floema

xilema

transversal longitudinal radial

longitudinal tangencial

Raíz de di- y monocotiledóneas

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Nab

ors

Int.

a la

Bo

tán

ica

20

06

Dicotiledóneas Monocotiledóneas

La raíz primaria de dicotiledónea

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Corte transversal a la altura de los pelos absorbentes

cilindro vascular

corteza parenquimática

epidermis (rizodermis)

•periciclo •floema •xilema

endodermis

actinostela

Dicotiledóneas, gimnospermas, helechos

corteza

Anatomía de la raíz primaria: corteza y epidermis

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epidermis

parénquima cortical reservante: células con amiloplastos

Raíz de una monocotiledónea

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corteza

epidermis

exodermis

pelo radical

Raíz de una monocotiledónea

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vaso del metaxilema

floema

endodermis

xilema

periciclo

médula de parénquima xilemático

La endodermis: Banda de Caspary

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botweb.uwsp.edu/Anatomy/endodermisnew.htm

La endodermis es la capa de células más interna de la corteza En muchas plantas las paredes radiales y transversales de las células endodérmicas tienen una banda se suberificación

banda de Caspary La suberificación hace la zona impermeable al agua

La endodermis: Banda de Caspary

http://www.biologia.edu.ar/botanica

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La endodermis en monocotiledóneas

CT de raíz de maíz (Zea mays)

La endodermis está formada por células con engrosamientos en “U”, con suberina en la pared tangencial también

célula de paso

endodermis

cilindro vascular central

célula de paso

La endodermis N

abo

rs, I

nt.

a la

Bo

tán

ica

20

06

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La endodermis presenta una barrera al movimiento de agua por el apoplasto el agua debe ingresar a la célula simplasto

Camino simplástico

Camino apoplástico: sin entrar a las células

Maduración de los tejidos vasculares

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•El floema madura más tempranamente que el xilema •En la raíz los tejidos vasculares se van diferenciando en forma centrípeta = desarrollo exarco •Protoxilema: el primero en desarrollarse, vasos de diámetro mas pequeño • Metaxilema: vasos más grandes Esau, 1977. Anatomía vegetal

El cilindro vascular central: actinostela

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corteza

floema

periciclo

endodermis

Photo © 2004 Ross E. Koning

•Actinostela •Maduración exarca del xilema •Floema entre los polos del xilema •periciclo

protoxilema

metaxilema

El cilindro vascular central: actinostela

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tetrarca triarca

En helechos, gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: 2 a 5 polos protoxilemáticos: estela diarca, triarca, etc.

diarca

El periciclo

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La capa mas externa del cilindro central Uni- a pluriestratificado Las células son parenquimáticas En angiospermas y gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática: origina parte de los meristemas laterales (el cámbium y el felógeno) y las raíces laterales

www.ujaen.es/investiga/atlas/raizmaiz/raizmaiz40x1periciclo.htm

endodermis

periciclo

cilindro vascular corteza

Formación de raíces laterales

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Formación de raíces laterales

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J. García-Cernuda, Universidad de Oviedo

Las ramificaciones de la raíz se originan en el periciclo, la capa más externa del cilindro vascular, y empujan hacia afuera los tejidos de la corteza, que se rompen

Las raíces laterales recapitularán la anatomía de la raíz principal

cortes longitudinales

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Formación de raíces laterales

Resumen: anatomía de la raíz primaria

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epidermis

raíz lateral emergiendo

periciclo

corteza primordio de raíz lateral

elementos de vaso comienzan a diferenciarse

endodermis comienza a diferenciarse

Zona de diferenciación

epidermis

pelo radical

vasos maduros

máxima elongación celular

elem. tubos criboso comienzan a diferenciarse

máxima actividad mitótica

cesa la actividad mitótica

centro quiescente caliptra

Zona de elongación

Zona meristemática

Dos sistemas radicales básicos

Introducción a la Botánica 2015 DBBE FCEyN - UBA

Sistema alorrizo: Liatris punctata Sistema homorrizo: Avena sativa

Raven

Bio

logy o

f Plan

ts 20

13

Cada barra horizontal representa 30 cm

¿Dónde se encuentran las raíces laterales más nuevas?

•La longitud total es del orden de los kilómetros

•El área es de cientos de m2

Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo

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Fijación simbiótica de nitrógeno

Las plantas necesitan N pero no lo pueden absorber como N2 del aire Algunas plantas, como las leguminosas (angiospermas) desarrollan una simbiosis con bacterias del suelo capaces de reducir N2 a NH4

+ fijación de N Las raíces de leguminosas infectadas por bacterias fijadoras de N forman nódulos Fertilizante natural: alfalfa, soja, etc. Azolla en arrozales

nódulo

nódulo

Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo: Micorrizas

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Endomicorrizas Ectomicorrizas

Asociaciones mutualistas (simbiosis) entre un hongo y la raíz de un vegetal Presentes en el 80% de las plantas Específicas: hongo y hospedador determinados

Fósil de raíz de conífera con micorriza

Nab

ors

, In

t. a

la B

otá

nic

a 2

00

6

MEB

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Modificaciones: Raíces reservantes

http://www.fca.unl.edu.ar/MorfVeg/adaptaciones.htm

Mayor desarrollo del tejido parenquimático, que contiene células con amiloplastos. Desarrollo secundario

raíces adventicias reservantes

Modificaciones: Raíces aéreas

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Raíces fúlcreas o zancos en maíz (Zea mays)

en Iriartea deltoidea (familia Arecaceae)

Modificaciones: Raíces aéreas

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raíces adventicias en Ficus benghalensis (familia Moraceae)

El Ficus estrangulador: raíces aéreas poderosas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Modificaciones: Raíces aéreas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Neumatóforos en los manglares tienen gravitropismo negativo, crecen hacia arriba, proveen aereación en suelos anegados

Epidermis pluriestratificada en raíces aéras

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Raíces aéreas de orquídeas epífitas

CT

Velamen visto al MEB

Preguntas de repaso

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1. En el esquema: a) Relacione los cortes transversales con el corte longitudinal de raíz primaria, indicando las zonas y los tejidos correspondientes b) Indique la posición del cilindro central, periciclo y endodermis c) Marque la zona donde se iniciaría una raíz lateral 2. ¿Cuáles son las funciones de la cofia? 3. ¿Qué significa que el xilema es

exarco? 4. ¿Qué es la endodermis? ¿Qué función

tiene? 5. ¿En qué se diferencian las raíces de

mono y dicotiledóneas? 6. ¿Dónde se encuentran las raíces

laterales más jóvenes, cerca del ápice o cerca de la unión con el tallo?