Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

¿Cómo oímos?Una revisión de la anatomía fisiología del receptor

auditivo

Enrique A. Lopez-PovedaInstituto de Neurociencias de Castilla y León

Universidad de Salamanca

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Objetivos del seminario

1. Inducir a la reflexión sobre el problema de la audición.

2. Exponer los aspectos más relevantes de la fisiología y la función del receptor auditivo.

3. Analizar cómo se codifican los sonidos en la respuesta del nervio auditivo.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Oir y escuchar; Ver y mirar

EYSOTOY BMIAELN

E S TOY B I E NY O M A L

EYSOTOY BMIAELN

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Un ejemplo

Piano & IAlicia Keys, 2002Songs in A minor

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La escena auditiva (según Bregman,1990)

El silencio...

El sonido...

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El problema de la audición

¿Cantidad de información?¿Calidad de la información?¿Cantidad de información?¿Calidad de la información?

• ¿Cuántos sonidos?• ¿Qué sonidos?• ¿Dónde están?• ¿Cómo se puede atender selectivamente a uno

de ellos?• ¿Por qué se agrupan algunos y otros no?• ¿Por qué se enmascaran entre sí?• ...

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La cantidad de información

• Un sonido se “oye” cuando su energía es suficiente para evocar una respuesta neuronal.

• Es el problema que se analiza habitualmente desde el punto de vista clínico.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La calidad de la información

• Es habitual ignorar su importancia.• El criterio es difícil de definir por diversas

razones:– Todavía se desconocen muchos aspectos del

funcionamiento del sistema auditivo.– Puede variar de unas personas a otras.

• Aun así, intentaremos precisar en este seminario.

• Nos centraremos en la audición monaural.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Anatomía del sistema receptor auditivo

Pabellón auricular Tímpano Estribo Cóclea

Nervio auditivo

Oído externo

Oído medio

Oído interno

Concha

Membrana basilar

Membrana tectoria

Células ciliadas externasCélulas

ciliadas internas

Esterocilios

Fibra del nervio auditivo

EL ÓRGANO DE CORTI

(Lopez, D.E, Comun. Pers.)

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La membrana basilar

Tímpano

CócleaNervio auditivo

Base

Membrana basilar

15002000

3000

40005000

7000

20000400

600200

8001000

ÁpiceÓrgano de Corti

Nervio auditivo

Membrana de ReissnerÁpice

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La transducción acústico-neuronal

Oído medioOído

medioMembrana

basilarMembrana

basilar

Célula ciliada interna

Célula ciliada interna

Oído externoOído

externoEstímulo acústico

Estímulo acústico

SinápsisCCI-NA

SinápsisCCI-NA

Nervio auditivoNervio auditivo

SANCSANC

Toda la información que necesita el cerebro para resolver el problema procede del nervio auditivo. La calidad de esa información es importante.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El estímulo

Forma de onda temporal

Espectro de frecuencias

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

-25

-15

-5

5

15

HR

TF (H

z)

El oído externo

• Actúa como un filtro lineal: amplifica ciertas frecuencias y atenúa otras.

• La forma del filtro depende de la posición de la fuente de sonido.

-25

-15

-5

5

15

HR

TF (H

z)

-25

-15

-5

5

15

0 10

Frecuencia (Hz)

HR

TF (H

z)

+40°

0°

–40°

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

1.E-10

1.E-09

1.E-08

1.E-07

100 1000 10000

Frequency (Hz)

Sta

pes

velo

city

(m/s

) at 0

dB

SP

LExtrapolatedExtrapolatedGoode et al. (1994)FIR filter

El oído medio

• Transforma las ondas de presión en oscilaciones del estribo.

• Actúa como un filtro lineal.

Fig. adaptada de Lopez-Poveda y Meddis (2001)

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El oído interno: Análisis espectral (von Békesy, 1960)

Frecuencia

Res

pues

ta d

e la

MB

Baja intensidad

1

2

34

1

2

34

FCDistancia desde el estribo

Res

pues

ta d

e la

MB

FC

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El banco de filtros de la membrana basilar

Frecuencia (escala log)

Res

pues

ta d

e la

MB

FC

Un audiograma invertido

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La no linealidad (Rhode, 1972)

Nivel sonoro

Res

pues

ta d

e la

MB

f = FC

f = 0.5×FC

Frecuencia

Baja intensidadR

espu

esta

de

la M

B

Alta intensidad

FC

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Distorsión y supresión en la cóclea

Frecuencia

Distorsión

FrecuenciadB

SP

L pa

ra 1

00 μ

m/s

Sólo señal

Señal+Supresor

Supresión

La membrana basilar distorsiona el espectro del estímulo!

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La célula ciliada interna

V

500 Hz

1000 Hz

2000 Hz

4000 Hz

V

Tiempo

Frecuencia

AC

/DC

4000 Hz

Nivel sonoro (dB)

DC

K+

AC

DC

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La célula ciliada interna: sincronización temporal

500 Hz 4000 Hz

Potencial intracelular

Actividad de una sola fibra del NA

Histograma de actividad de varias

fibras

Respuesta sincronizada

No sincronizada

Tiempo Tiempo

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La célula ciliada interna

• Su respuesta es no lineal. El potencial intracelular se satura a niveles sonoros altos.

• Se comporta como un filtro que atenúa las frecuencias altas.

• Esto explica el deterioro en la transmisión de la información temporal de altas frecuencias.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La sinápsis

V

Producción

Liberación

Pérdida

Reprocesamiento

Estímulo (tono puro)

Respuesta NA

Reabsorción Inicio

EstacionariaLatencia

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Tres tipos de fibras

• HSR: mayoritarias.• MSR: gran rango

dinámico.• LSR: útiles a gran

intensidad.

HSR

MSR

LSR

Nivel sonoro del estímulo

Act

ivid

ad n

euro

nal

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Entonces ¿cómo se codifica el sonido en el NA?

• Propiedades físicas del estímulo:– ¿Frecuencia?– ¿Intensidad?

• Propiedades ambientales:– ¿Posición?– ¿Número de

sonidos?– ¿Identidad?

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

La frecuencia del estímulo

• Distintas fibras del NA responden a diferentes frecuencias.

• El patrón temporal de la descarga también codifica la frecuencia.

500 Hz 4000 Hz

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El nivel sonoro

• La descarga de cada fibra aumenta al aumentar el nivel sonoro.

• Distintos tipos de fibras responden a diferentes niveles sonoros.

• Más fibras responden a niveles sonoros altos.

HSR

MSR

LSR

Nivel sonoro del estímulo

Activ

idad

neu

rona

lR

espu

esta

de

la M

B

Alta intensidad

Frecuencia

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Codificación de las propiedades ambientales

¿Cuántos sonidos?¿Qué sonidos?¿Dónde están?...

Procesamiento complejo en el SANC

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Hipoacusia neurosensorialde origen coclear

Pérdida auditiva =

Daño a las CCE + Daño a las CCI

Reduce la sensibilidadReduce la sintonizaciónLinealiza la respuesta

Sólo reduce la sensibilidad

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Hipoacusia neurosensorial: daño a las CCE

Nivel sonoro

Res

pues

ta d

e la

MB

f = FC

Frecuencia

Res

pues

ta d

e la

MB

FC

Umbral sonoro

pérdida

Umbral sonoro

pérdida

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

El banco de filtros en la cóclea hipoacúsica

Frecuencia (Hz)

Res

pues

ta d

e la

MB

250 500 1000 2000 4000 8000

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Implicaciones funcionales del daño a las CCE

• Se pierde sensibilidad.• Pero, además se pierde sintonización!

– Se pierden los detalles del espectro del estímulo, lo que explica:

• Deterioro en la inteligibilidad del lenguaje.• Deterioro en la localización de los sonidos.

• Se reduce la distorsión de origen coclear.

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Implicaciones del daño a la CCI

• Se reduce la sensibilidad, pero no la sintonización. Se mantienen las características no lineales de la respuesta de la MB.

Nivel sonoro

Res

pues

ta d

el N

A

Frecuencia

Res

pues

ta d

el N

A

Umbral sonoro

pérdida

Umbral sonoropérdida

IHC

IHC

OHC

OHC

Normal Normal

Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca

Nuestros proyectos de investigación actuales

• Simulación computacional de la respuesta de la MB.• Diseño de estrategias de optimización de prótesis

auditivas (implantes cocleares y audífonos).• Caracterización de la respuesta de la membrana

basilar humana mediante métodos psicofísicos:– Personas con audición normal.– Personas con hipoacusia de origen coclear:

• Por trauma acústico / presbiacusia.• (Genético.)

• Investigación de los mecanismos fisiológicos de codificación de la información espectral.