˘ˇ ˆ - Red ILCEred.ilce.edu.mx/sitios/proyectos/dinosaurios_oto18/pdf/el_origen_de... · Los...

Post on 03-Apr-2020

3 views 0 download

Transcript of ˘ˇ ˆ - Red ILCEred.ilce.edu.mx/sitios/proyectos/dinosaurios_oto18/pdf/el_origen_de... · Los...

����������� ������������������ �����

������� ������� ������� � �������������

��������������

����������� ����� �������������� ���������

�����������������

�������������������������� ���

Centro de Estudios Paleontológicos de Chile

� !"�#�$�����#��� ���%&'&

������������� �!�"#$%�

"���(���������) � ����������������*���� ����+ ,���

����(���������������*��������������+#� �-��,���

����� �����������.�������������/��,��������������

�� ������� ������� ���� #��� � ��� ,��� �0�

������ ,��� #�,����������������1������� ����23���#�

'45%6#�������7���������������� ���� � ��� ���������

8� ������29��) ���#�:��) ����0�����)����6�����������

����������1��������';<�������� ����-� �

199203RAETIANO

203216NORIANOSUPERIOR

216228CARNIANO

228237LADINIANOTRIASICO

237245ANISIANOMEDIO

245249OLENEKIANO

249251INDUANOINFERIOR

"� ����� ���� ��) ������� ����,��� �������������������������� ���������9��) ����$��������2������#�%%4�%';���6#����

�� ����� �������,����� ����� ���� ��) �� �� ���������� ������ ������������ �������9��) ����8�����$��������

2"������#�%=>�%%4���6#���,�������� ���/� ������� ����������,�������/��������,����������������� ����� ���� �

����� ���� ������ �����9��) ����8�����!�(������2��� ���#�%5<�%=>���6�� ?@� ���� �����#�%&'&��@���� A����5;5BC<�C4D

*�������������,��-� ���� ���� ���� ���(���� ,����/�����������������

���9��) ����8����#�������� �%5&�������� ����-� #����������(����������������

������ ��#�����(���������(��������� � ��1�������� ��� ������� #� � ����� �0#����

�������������#� � ���� �������� ������������� ������������������� ���������� �

�� ��������7������������#��������������� ��� ��� ���������������������#� ������

���������� �� 2������ ������� ����� 6������,�������� �������������������) �/�����

,��� � ������������ �0�/���7��� � ���������������������� �������� ������ ���

����#��)��������#������� ����� �������� ����-� #� ����������� �(��� ��������� �

������� ��� ���� � ��� ������ ��� �����������+

?�������������#����� ���� ����8������������#��������� �����������#�%&&4D

199203RAETIANO

203216NORIANOSUPERIOR

216228CARNIANO

228237LADINIANOTRIASICO

237245ANISIANOMEDIO

245249OLENEKIANO

249251INDUANOINFERIOR

&�������'�(�)��������(��������������*

��'�+�,�����(����,����(��������������

�������� ��������(������������� ����� ���� �0�� �������� � ������� #�� ����� ����

���7�� ������� � �������� ������ B

'�� ������������������� ��������/� ������ ������ ����������

%�� � �������� � ��������� ���������� ��

��-)+���.����/�+�(����)���������

��0��(����,����(��������������

'�� E���(������� ����� ���� ��������������(��.����F

%�� E��)�� � ���� ��������� ���������� ����������� ���������� ������ ����� ����� F

��(�������� �����������������(�������������

�1���������� ��������������������������G��0��� �

���� ���� ��?���������#�"�/��������� ���������� �

���� ���� #��)���';#�'CC=D

�����-)+�����,�(���������������

"� ����� ���� ��/���������������� ���� �������� ������������������� ��������������

�������/�������#����/� �0�������� ��� ������� �0�,������(������ ������7�������)������) �

����/���,�������� �������� �������� ��"� ����� ���� #����(�������������,����������������#� �/��

����� ��) ������� #���� ���������� �� ������������������ � ��1�������� #�,��� ��

�� ���������7������������#���������������� �0������ ��� � ��� ��� ��� ������ ������

�������0�������� �������� ��� ������/� �3������� �(������� ����� ���� ������������������

�1��� �/�#�������� ���� ����

$�H�!$� !��I�3�@!9 !$� !��2$��"I#�'4446

@���� ����#�0��) ���) ����� ��������� �� ���������� ��1�������� ������ ����� ���� �

�� ��/������3���#�7�������������������������/� ��� �� � ����� ������ ���� #� ��

����������,���������7���������������.�������� ���(������ �,������/������� �(����� �

����� ������ ����� ������ �/� �$��� ��� 0�3������ ��� 2$���0#�'4446��

���������G��� �����3�� ���G���

$��� ,��� 0������� ,��� �/�������������(������� ����(����/��������� ��������������

���/� �2�����#����� ���� ,����6�,�������� �$��� ��� ��� ����������� ����������

�����/���������� 2�� �� ����������G��� ����������������6#������� �,�������� �

3������ ��� ��� ����������� ������������ ����/���������� 2�� �� ��������� ���G��� ��

��������/�6��

� �����������(������#���) �������� �� �� ������(��� ���3������ ���#����/�����

��� ����������������������$�����JJ�,������� ��� ���(������������������(��.���� 0�

,�������/���������������������) ����������� �������� ���#����������(�������

���������������� ����������������0�����/� �������������(� ������ ���������/������

�1����������������#�0�,����1� ��������� �������,����� ����� ���� �����������

���7� ��������������������� ������,����/�������������� ���(������ ��

"�� ����������/����������������/� ����/� � ��0 $���0 ��� �(������ ����� ���� ����

�� ����7� � ����� #�$��� ��� 2����������� ���������������/����������6�0�

3������ ��� 2����������� ������������ ����/����������6�

�������������0�� ���� ���������������$�����JJ#�����1� ���������� � ���������� �

���� ���� #��������,������������� ������������ ����������,������� ��� ������

����������(��.����#��������� �� ������(��������� �� ���� ��������/������(�����/�#�

�� ���������������/� ������� ����#���������� �� �� ���������� ���� ������ ���

�������������(������������� � ������������� �� ������ ���!��������#��1� ������

��������� ������� ����� ���������� ������������������������������������������� �

���� ���� �0�� ����.���� ��������� ������� �� ���������� ��������������������� �

��������� ��1 �������������� ����

-��0(/�����-)+���(����,����(��������������

��������� �-� ������������(� ������ �������������������� ����� ���� #��������

/�������������� �

'�� !������� �� �������,�. � �������� �����0�,�. ���� �������� ����

%�� !������� �� ���������/�����������1������� ���

=�� !������� �� ������������������������������������������� ����� ����

5�� !������� ��������������� ������� �� ���������� ��������������������� ���������� �

�1��� ��������������� ���

����/������������������ ���#�,����� �(������ ���(������ ��1��� ������������� �

��/���� ��/�����/ �2�����( 6�0��� �������� �����/�� �2 �������( 6�,��� ��

�� ��/����� �� ����� #���������������������� ��� ����� ������ �'�0�%�����������=�� �

G���������#���,����� ��) ������� ����� ���� ���������� ����������������

������������������������������� �������������"� ������� �����������#�������5#����

� ���� ������� ������ �0�0� �������������������������� ������������� �,��� ��

��������� ���������� ������ ����� ����� �������������������9��) ����8������

$��������

9����� ���������� � ��,���KLL�� 0�M���� 2'C>56���� ��������������� �� �� ����

�� �� �� ���������� �����$��� ��� 0�3������ ��� 2 �������( 6�0�,������� �����

������������,������ ����7� ���������������� ������G���� �������� ��(���

�������) ����������K�������2'C><6�

������ KLL�� 2'C5<6#�������������

�������������

"�$�$!@��383�N!�$��A!��@�!���$��3��$�H�!$� !��I�3�@!9 !$� !��!@�!��@�OH��

�8K3$�"!@�:�$��3$��@�H@��@9���$��3��38H@�8�$����!�@9��OH���3@��H�"OH!���

39�3����3$�H�!3�"3��H�"��3@$9!9HI�����!@3$�H�!���383�H@�M�H�3�@�9H��"�3�

83@3N!"�9!�3�

*��������������$���0#���0 ��� ��/����� �� ��/������������� �������������������� �

��(������ ������� ������ � ��� ,��� �0������� ,��� #�KLL���0�M�������� �������������

���� � ���7�� ��������� ���������� ������ �0�������� ��) ����1��� ��3� ��/����

,��� ��� ,��� �0������� ,��� �(����������� ���� � ������� #�0�,��� � ��� ��� �� �

������������ ����/������#�� �� �,��� ������������� ���� �������� �������� �

��� ���� ��"� �������� �,����� ���������0����� �������� � �������B

� ����)��������(����

� �����(��������(�������������� ���������� ��2��)(� � 6

� N�����������

� 9� ���� ��� �

� �� ������������+

1.2�����!�"33$2����������������)��������4 %"5!�67�2�89:

���,������+/-�������������������

�0�;;��<�,�(+��!�"35$�

"�� ��������� �(������������������� ��������������)��������� ������ �������

� ���(�������������������� ����,����7��������(.������������,������� ����

������������1�������� ���������������� ��7������) ������������ ����

/�������,������������������������������ ����) �������� �������� �������#���

� �(�������� ������������������ ����������������� �

�)+�0�(��-�.�����

)�0=��./���(���.��)�������(�����.����

����(������������ �������� #�,���

�� �� ������� ����� ��������� �����

�� ��G ���� ����� ��1�������� #����

,����� ��������� ��������� �����

��������������� ����#��� ����� ���� �

��0������� ����� ��������� �����

� ��1�������� #����,�����

����(���������� ������ �

� ��������� ���������(�������� � �

�� �

.�0�(�����)���

+�����/��+����(

-��+������,�+�,����

o

(��/���.�(���������������

"�����(��� ����� ����� ���� ������ � �������������������0��� ���������� ����������������� ��

����������0��2M������#�'C4;P�K����� Q����L#�'C44P�$�����#�'CCC�#�'CC>P�$������Q��������#�'CC=#�'CC5P�

:��� 'CC5P�@�/ �'CC;P�K�����#�'CCC6#� ��������� ���������������������������� ���������������������

�������� ����(� �������� ����� ���� �

������ �� ���1� �������� �������������(��� ������� ��� 0�����/������������������ ��� �����

����������������7�#� ���������/� ������������ ������� �(� ��� �������� ������ �G����� �-� #����

���������������� ��� � �������� ��� ���������/������������� ��� ����������������#������� � �,���

�����������������/����0�������������� ���,���(���������������/��������� ����()���������

����KLL�� 0�M���� ���'C>5�

������G��������#��� �� �� ������ ���� ������ ����� ���� ������������ ��� �(����������������� �0�

�����7� �������� ������������������������� ����/� ������� #� ���������#�������������������

���� ����(� ���0���������������������� ����������/ �(��� ����������� ��� �,�������������

� ��������������� ���� #���(����� ��� ���/� ������� �������� ��������������������� � ��) �

�����0��������) �� ���(����

RH��-���� ��. #����'C><#�:� . K������#�����8� ���������������������� �@����� #�

��� ���� ���� �������������������������,��-������������P����.���������������� � �

� �� ����� ����� �,���������������������������������������(��������2S6��1� ������������

�� ����� ���� #��0����������������� #�0��� ��������/� ���� ���� ����G���� ��

���������� ���(� ������� ������������� ��������� ����� ���� R�1.2�����!�"33$2�

���������������)��������4 %"5!�67�2�89:�

�������� ������ ������������

���������������6����� ��>�>����

��>6�����������6�����@��� 0�AA�� �"3#B�2

2S6� �������(�������(���������/�������(������� �������� ���(������ �

��ó��� ��� ��/� ����������� ���� �0� � ����� �� ���á ��������� ��������

����� ���� ���� �

$����� �� �����������"���9�� �� ������� ������������0��!!�9�� ! ������ ��� �� �

����� ������������������"����#�2%&&<6�:����� �( $���� ������� ���� $������ 'C�#%'C–

%=C

.��/�)������)C�,��(��+�!�.��,�((�!�"3$#

"�N��������! ������ �� (��������������������� ����������7��������� �(�������� � ��0����� ��������

N��������"� �� ��� #�! ������� 0�"� ���-�� #������ ��������� ���9��) ����8����������� ������ ���0������ ��

�����������N��������"� �������� #������ ����������7��������N��������! ������ �� ��9��) ����$��������

"��������������N��������! ������ �� ������������ ��0�����#�N��������"� �� ��� #�� �����������#���� ������#�

�1�������������� ������ �,��������(���� ������� ����(��/��������� � ��������������� ���������� ����������� ��

!�����������������������0���� ������ �1� ���������0������������ ����� ��1�� ������ ���������������������

N��������! ������ �� 0���N��������"� �������� �

��)C���������)�-!�"#B3�

"���/� �������� �������������������� ����� ���� �������������� ��������,�� � ���

���7���� ������ ���� ������/�����/���������������� ����� ���� ���� #�������������

������� ���)� ��� ,����/���������������������9��) ������������23����L���#�%5C#>�T

&#>�� %5<#&�T '#<�������� ����-� 6 0�,��� ����/�� �(���������������������������� ����

�����8���������

���� ��� �� ���� 2K����#�'C'=6#����

��� ���(���� ,���/�/�� ���������� �����

�������9��) ����2%5>�U %5<���6�0�,���

�� ������������������������� ��#�

� ���,��� ���� ��������� ������������

����� ����� ���� ��

"� ���� ���� ���������������������� ���)� ��� ,����/���������������� �

����� ���(���� �����������������3����L��� 29��) �����������6��

/��.�(�,���)����(���++��-�����)��+���+�(�

(�����)C��������

"� ���� ���� ������������������������� ��������������� ������� #�������������������������������

�)�� �0�������������������������������� ���G������� ���� #����/��#����,����) �����(��� ��

���������� ���� ���� P� #�� ��1�������� ��� ������� � ����������) ���� �0����� � �,���� �

�������� �0� �����������/���������������7������������P����� ���������#����� ,���� 0�������� � ��

����������������������� ������������ ��G ���� ����� ��� ��� ������� #����(.������������������

������0�������� ����������0����� �#�(� ���)��� ���/��� ������� ���� � ����1���� ������� �P��� ����� �

�������������� ����� �0��������� ������������0��������������������) �

����+C�������,��+C��!�"3#B�

8�0���������������/������������� ���� ���� ��/���(��������/���������������,�����

���������� �(��� �� ��������� ���/�� #��� �������� � 0��� �3�����������"���/��������������

,���/����������� ��������(�������������� ������������� ���� � ��� �� 2�������6#�,�������� �

������� � �,�����������/��������� �������,���������������(��1����� �������������� ��)����0�

����)����� ���(������ ��������0������ �������������������������������������� ����

�������������� ����������� #�������������(��1����� ����� 0����(����#��,������������

�� �� �������� ��� ��

"� ������������ ��� ����0���������� ������ ���� ���������������� ���/���� ��/�����/ �

��� ��������������0� ���� ����������#����) ���� � ������� ����/�� ����(�������R$R��

������ ������� �3��������� ��������� ��������� ������� 2V������#�'C&>6 #����

��,��-����� ���� ����9��) ����9����

H�������� �� �� �,����� ����������� ��������� � ������ �������������� �����/����� ���1���������������#�,���� �

���������� ��� �������,������1���������� ������#�,��� ����(����������������0������������� (���������������#�

���/������� ��/���,���� ���������/���������������� �� ���í(�� ��� ��������������� ������#������ ������

��������������� ���� � ������� �0������ �� #�������������������������������������� ��� ���������

��� ��������� ���� ��� ��

" ��1�������� ������� ��������� �����������7������������������ �������� ����#�

�����������(�����������������������0����������

���������/��-C���0�+��!�"3#$�

"� ������� ��>��?�� 2������ ��>��6��6#������� ���� ���� ������������#���� ����0���

������� ��� ���� ��� ��� ������(� ,��������0����� ����� ���� �0�/��� ��.���� �

� �������������������� ��������� #������������ ������ �� ��������������� ���� ��

" �/� �2�� ��������� ������ ����� ���� 6� ����� �G���� ����� ������(� ,������

����������� ��� �� �

������� �(��� �� �� �� ������� � ��� ����9��) ����8�����2"������6�������������0������� ���#�����.�����

��� ���(��� ����9��) ����$��������2@�����6����������#�@��/��8.1����0�9�1 ��9���.�� �������0������������� 0�

����������#���0� ������ ������� �#�0��� � ��� )����� #��������� ������ ����9��) ����$��������2������6����������#�

��� ������� �����������@����� ���@��/��8.1���#��� ������������� ����"������ �����������#�0����/�������������

����@����� ���K� ��#�0�� ���������� ���������� ���9�1 �

������� �� ������ ������� � �-������� � ��� ������ ���� 2�����#�'C>'6#�

����������������������0��� ������������������������������ �� ��������1��������

�� ������������������������7���� ������������ 2'C>%6�������� ����� �������� �

�������� ��������� �,��� �����������������#����(.���#��� �� ���������0�(����0����� �

/.����� ��K�������2'C456��������������������/� ����������

������ ��� � ��� ���>��!��"35"��

$���������� � ��� ���(�� ��(������ �� ��������� ������� ����� ���� #�

�/�������� �� �,��������7�����. �� #�����������7������������)�����

�������0� ������ �/.����� ������� ���#�@���� ����#�� ��������

�/��������������� ����� ����������,���(�������G�����/.������

��� �#������ ��,������������������ �����������,�����������

���)������������������ ��1������ ������ � ������������������

�,���������������� ����) ���(������,������� ���� ���� ���� �

/���� �

�0�����#���� � ��� � ���� ������������.������������ �������� �

���� ���� �0�� ��� �(�����7������������ ��� 2!��� �����#�%&&>��@� ����

�����#�%&&>6#�����.���������9��) ����9�������@�����.���#�������N�����

"����������� 2�������#'C4;6#���������������� �) ������ �/��

���� �������� 2K�����#�'C4<6�0� �������������� ���� ������ �/��

���� ���(���� 2@�/ #�'CC%6�,���������������� �"�� ������

2K������#�'C><6�0�(��� �(��� ��) ����� ���

����� ��������� ������ �( ��� � ������0 �(

��� ���/�� ������ �� �������� �( ��� � ���

������ ����

2�A"�5;'C#�H�"��&;6�����/� �2�A"�5;'C6�����#�

��������/���#�K#���� ��/���#��� �#�������

/������#���(� (����

2�A"�5;'C6������������/������#���������� ���

��� ��� �( (��������� ��� � ��� �� ���

(����������0�� ��N#�����

�� (���� �����������/��� 2�A"�5;'C6��M#�

��������� ��� ������ �( ������� (���� ����

����� �� �������

���H�"��&;�� #� ����� �� ������� 2H�"��

&;6����/������/�����:#���� ��/��� �� �� !A���

����� � �(

H�"��&;��W#������ ��������� ������ �( ���

�� �( ��� � ��� � �� �� �A"�5;'C���

H�"��&;���������

/�����5��B�(����� ���������#� B� ����� P��B�

�������P��'#�%B������ '#�%P��� !�!AB��� ����� �

!�!AP�(�B�(����P���B

�����P�� B�� �����P���!�AB������ � !�AP����B�

�������� ����P���B����� P� � '�%B� ��� ��� '�

%P� �B� �����P���B�������$��� �� �,�� '����

����� ��������� ������ ��� ���/�� ������

�� �������� �( ��� � ��� ������ ���� ���

������/���P�� �� �� �A"�5C';��� H�"��

&;��@�� �� ����

���������.��/�����'��!�"33%�

"� ������� ��?��>�� ���������� ��� ���� ��� ��� ���� ,��������0����� ����� ���� �0�

/��� ��.���� �� �� � �������������������� ��������� #������������ ������ �

� �������������������� ���� ��" �/� #��� ��������� �������� ����� ����� ���� #� ����� �

G���� ������ ������ ������ ������ ����� ���(���� �

�������������� ���(���� ��������� ��

���������� ������� ���� 2�����#�'C>'6#����

��� ���� ������������ ����#����������/������0�

���������) �/�����,������ � ��� � ���� ���#�

0��,����� ��� �� ������� ���� �������� ����#�

��,��������������������7������� ����� ���� �

���������� �������� ��� ���>��!��"35"��

"� ��� �� �������������� (�������1����� ���������/��������"����7#�������������'C;5�������� �-� ��) �����#�

K�������2'C><6#��� ������ �7������ ��) ��������� �0�������� ������������ �������������� ,����������� ���

����#����,����� ���/��� �������� �������G�������� ����� ���� ��

�����#��������,���K������#�/� ������ ��/�������������������������� 0��� ����� ���� ��������/� #�

� ����������������� �������� �,���. ����/���������������� �#���,����������� ����������

����������� � ������� ���� ��

���������7���� ������#������ �������� 2'C>%6������������������������������/� �������� � �����

�����������#�������� ��������) ��������� �0������ �,������������ �������/�� ����������������

����� ���� 2�����#�'C>%6#���� ������������0�����-������� ���G�������7������0�,������������ ����

<&X��) �������,������ �����������

���������� <�(���������������0���(�

���������� ��������/��� �� �� ������� ����� ���� #� �����,����� �� �� �,���

��(����������� ����� ���� ������ ��� ���� ���� ���� ��

������������ �� �� ������� �,���������� ���������� ������ ����� ���#� ��������

����B

'�� ���������� 0����� ��� ��� �����������������������0���������

%�� ���������� 0����� ��� ��� �������������(��������(�������������� �������

��� ��(�����

5�� ���������� 0����� ��� ��� �������������������� ��� ��� �#�������� ��)����

�� ��������0�������)������������

=�� ���������� 0����� ��� ��� ��������(�����������

��)�� � �������� ��� ������� ������ ��� �� ������������ ���� ������� ������������������������������������ $�����#����

��H��/�� �������������#�7����������������������#������H��/�� �������"����7������������#���/������,�����������

�������������� 0�K������#��� ���������������/� ���/�����/�#����������� � ���/����������������� �����

�� ���������� ����� ���� ��"����/�� �������� ��������������#� ���������#�(���������������$�����#� �������� ��

,���� ������/���7��������� � �������������(������������� ��������������������� ����#�0������� �������������� �

����������� ������(�� �������� ����������������������� ����� ���� 2����� 'C>%�Y�$������0��������#�'CC56#�

���(�������������.�����������������7���������������� ����#���(�����"�� ������ �������������� ���(���� �

��������� ����� ��� ���>�� "35%�D��������E���� ���!�"33$�

����� ���������������������� ����� ������29���� ���K�����#�8��:��2%&&;6B�9�����������(��������� �� �����

2�������/����,������������������������$��� �#����6B�������� ���������������������� ������������������

��������''�'C��$� ������ �!�(��� #�K���� #�� �-�

�������� ��� ��� �'�� C ���!�"3"F��

������� 2�������� �����6�� �����.���������� �������������G����� ������������� ���(����#�

�� �������������"�� ��������A�/�� �(���� �����9��) ���#�����%%=�������� ����-� ������������� ���

!���������N���������������N�������� /�� ����#�,���������� ������ ���'C'&#����������������,��-��

� ,�������,��� ���������� ������������������� ������������� (��������,��-��0�)������������������

����;&���������� ��������#��,����� ���������� ������������������� �������-�������������7���

�� ���� ������������ ������� ��� ��� �� �0� ������ �,�������������� �����#� ����������

�� ���������������#������ ��������������������0 � ��$� ���� ����������� �������� ����� �/� ��

������������ ������L��������2� ���������� ���������� ����� � ������ 6��$������������������

����� ���������� �(���� �0��������������� ����������

����������������� ���(���� 0� �����������������"�� ������#������� ���� ������������

��� ���� ��0���)����0�,����������,������������� 0����������� 2����� ����� �������� ������

�7�����������6#��/�������� �� ���0����1��� ������ ������ ��� �����������

�� ������������� �� �� 2�������#�'C4>6����,����� ���� ��/��������(������������ �������� ����

"�� ������#� ���������#���������������K�������2'C><6��1� ������(������ �,���7� ��(���� ��

�����������/�������.������������������� 0����������� ����������� ��(�����

��������������� ���� ���� ���!�"3#5�

Pseudolagosuchus major, Arcucci, 1987. Vista

lateral del material holotipo, con fragmentos de

cuerpos vertebrales dorsales, pubis, fémur, tibia,

fíbula y vértebras caudales proximales. Tomado

de Arcucci.

����������!����������� ���� �������������#� ����������� � ����� ���0� ���7��� �

��� �/������� ����� ���� #�7�������� ����� ����(�������������������@�/ �2'CC56#�

���������������#��������������� ���(���� �

���������� �� �� ����@��� �����2!�%F"F��

�������� ���� ��� ��G�A!�%FF9��

��� �(��� ��������� �0���������������� �������������� #� ������ ��� ������ ��� ���� 2���L#�

%&&=6#�������� ���(���� ��������#������������ �%=&�������� ����-� �0���0����-�#�������

��� �%#=���#����������(������/��0�����)���� �����/��� #�����������������(��������������� �

������ ,��� ��H��������������� ������ �������� ������� ���(���� �����������������������,���

��� ������� �/.����� ������� ���#����� ���,���� ������ ������������ ����

��������� ����� ��� �.������� E�(�����!�%FFB��

�G�������(��������������/������ ���(����#����������� ����� ���� 2N������� 0�"����#�%&&;6#�����

9��) ����9�������K� ��#����������������� �� �(��� �������� ������ 0���� �������) #�� �� �

�������(��� ����3����� ��� 2$���0#�'4446#�����������/����������� ����� �(�������������

������ ,��� � �#� ���������#����������������� �� �� ������ ���� �������� ���#������7��(����

���� ����1��#���,������������������ ���������� �,�����������������1����������/��������

������#��������������� ���#�0�,������������� ��� ,��� 0������� ,�� #�0�,���������,��������

��/������������������� ����� ������������������������/������������� ����� ���� �

)������� � � @�����>���� �(����E�/ ���!�"338�

������ ��� (�������.������������ ����� ��� ,��� ������ )����� ,���/�/�� �(���� �����

�������9��) ���#�������� �%%<��%'&���������������� 0����@�����#�������,���� ���0�

@�����.��������� �.�������������� 2���� ,������������6�(����� �����������������,���

@����������K� ,��������(����#�������#�����K�0� $��� ���'C45�������� ��� ����� ������%�

0�=������ #�0�(���(������������ ����������"����0�8���0 ���'CC<�

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ���������,����������� �������/�� �(��������/�����/������ ����� ���� ��0�� �������������

�� ���������������� ��� ����) ��� #������������������������ ����������N��������

! ������ �� ������7� ���(�������� ���� ��� ,��� 0������� ,��� ��@�� �������������,���0�

��������������������� ������ �����N��������"� ���-�� �2��� �%=<�������� ����-� ���) 6�

�������0�/������� ����� ���� ��������� ����(� ���������,����� ����� ���� ���������������

�� ����� ���� �'<�������� ����-� ���� ��������������.���������� ���������� ����

����)���� ������ ��� ���������8� �������

��)(��0����(�)��(�'�(�)��������(��������������

� ������,���� ���������������0��/������������� �

���� ���� ������� ����0��������7��()������ ������

���������/� ���������������#� ���������#� ������

�����,���������� ���������������� ����� ���� #�����

���� ��������������� �� ���������� ���� ���� #�

���������������� �,����/���������������������

9��) ����9������#�.��������������������� �� �

����� � ����/�� �(��������� �������������

$�����������������9��) ����8���������� ���� ����

����������������������� ������ ���� #�

������������� ���� �5������ ������������#� �����

������������ �� �(� ��� ������� ���� ���������

��-��0���� ����������) �������0�,����������������

�������������,���������������� �-��0�� �����������

�� �������� ����� ���� #������1�������� ��� ������� �

��� �0�,��� ������������7����������������������

����������� ���)����� ������������������

��/��������

������� ������������ ��� �����!�"3B9�

���'C;&�0�������������������������������������� ,���������������#��� ���� ������� �

/.����� ���� �� �� ���������������#��0�������� �������� �� ��� #����� �� ������ � ���

���� ��������'C;=��

Gentileza de Daniel Banchero

)��������� � ���� ��!"���"������#�$�"�

�)+�0�(��-�.���������%!"���"������#�$�"�

"�������������� ���� �/�������� �� ���� �����(��� �������� ��� ���������� �����

��� ������ �/.����� ������� ����0�� ��������#���� �� $�� 2�/����,�����7���

�G �����%����# ������� �� $��#�������������(�����6#������������� �������(����������

�������

!��������#��������� ������ ������������ ������������ ������ ���������� �

���� ���� #�0�������G�������G���� �����0��������������� �����(�� �� �������

���� ���� ��) �����/�� ��@���� ����#�" �� �������� ��� ����������)��������(����#�

���� ������������������� ������������ ����#����) �������� �� �� �,��������(�����

������������ ����#������������������������� � ��

" �� �������� � ���� �������������� �������� ������� �������� ��� ����������Z����

��������.�����,����� ���������������/� ��� ������������ ���������� ��� ��������/ #�

����������7�����#������ ������������������� �������1�����������������"� ����� ���� �

�) ����� ���� ������� ����������������

"����������������������� ����� ���� ��������������

���������������������� ��������������������� ������7�#�

,���� �������� �����������G���������� �������

����#����,���� ��1�������� ��������� ���7����� ���

������� �����������������0�� ��� ���������� �������

� (������������������������� �

� ���������������� ������ ��1�������� ��������� ������ �

���� ���� #�������� ���,����� ������ �!A�0�A� ������7�����

������������0�(����������� �������������� ���� �����

�������:��) ����

Los dedos centrales de la mano de Herrerasaurus terminan en grandes garras

marcadamente curvas, semejantes a las que las aves rapaces presentan en sus

pies. Las garras eran flexionadas por músculos que se insertaban en

prominentes tubérculos proximoventrales. Los dedos externos, atrofiados, eran

inútiles en la manipulación. Cada uno de estos detalles anatómicos concuerda

con los que exhiben otros terópodos primitivos, como Coelophysis, a la par

que diferencian a Herrerasaurus de ornitisquios y saurisquios

sauropodomorfos, en los cuales las manos son más cortas y la atrofia de los

dedos externos no es tan marcada.

������ �� ��� ����������2���2!�"339��

������ � �����.���������� �������������G����� ������������� ����� ��� ,���#���������#�

,���/�/�� ������9��) ����$��������2%=&�0�%%<�������� ����-� 6#��������������8���

���1���������'�������������������0�=&������������#���������� ��� ���������C�L��� ��

�� ���1�������� �������� ��) ��������� #���� ����/� � �������������� �2������ ����

���� �/� ������ 6#��� ����� ������/������������5����� #��������,������������ ��

������������,���������������������������� ���������

Gentileza de Daniel Banchero

" �� �������� 0������� ��������������� ��� ,�� ����� �������������������

��� ��� ��0�� (�����0����� ���� �/������ ��� ��

��� �� ��7������ �(� ��� ������� ���������������������� ��� �#�������� ����������������

9��) ����2%%<�%='�������� ����-� 6������N��������$���8��������M��������$�� ���K� ����

$������ �,���� ������� ���������� �������) �����������,��� ����������(�������

������������ ���� 1�)��@���!�"35F�:

Gentileza de Daniel Banchero

����&������ �� ���� ��� �0���6����������2!�"33#�

2K������������#�2%&&>6� �-����� ���7�� ���������� ����������������� 0�����������/�� ��� ,���

&����������� ���� ���� ���� 2K������������#�'CC46#�������������� ������N�����M��� ����������

�����,���"����#�K���������(���� ,������������� ���������� ���������������������0�� �����

$������������ �������(�����������������7��,����������������� � ������������(� 0���� �

�������� ����������#�K���������� ����� ,������������� ����������� � ����� ��) ������������ �

�������� �,������ � ����������(� �

���� ������#�&������ ���� ����#������ ���������� ��� ,��� � ��,���/�/�� ��������� �%%>��%%&�

������� ����-� �2������6������������������������#����M��������$��#�K� ���

#��� ����� ����@��� �����2!�%FF3�

��'� ����� #������������ ���������� �%'5����29��) ����$�������#�@�����6#�0�,�����������������������0�����,������� ��� ��������� �

���� ���� � ��������� �0�� �� ���������� 9�������#� �������7���������������������������9��) ���#�������������� �%%4�������� �

���-� ��"���������(������.��� �������������� 0��� ����� ���� ����� �������������������������#���� ������ �� �� ���������������

9�������#��� ���� ������������0�������������,���� �. ���/���.���������������� �) � ��������������������������� ��.���� �����$����

��/. ���������� �������G�#���� ���������� ������ ������������������������@��/��8.1����2@�����.���6#� ������,�������������

�� ��� ���������0���������������7��

��������������������� ����� 28������ Q�������� %&&C6#����$������������ 2/�� ����#�'C=%6�� ��

���@��,�.�#���������#������������1������������ �%%4�������� ����-� �29��) ����$�������#�

������6#�/����������������������������������������G������/�����/������ �� ������������ ������ �

������������� ����/�� �(������� ��� ����� ����7� ��������������� ����

�� ���������� ���������,�����������#�����) ������������ ����� ����������(� ����������� ����

(���#������G���) ����������� � ���������/�� �(������������ ����� ���� �0����#������� ��������#�

���������/����������� ��� ,��� ���9������� 0�$������������#��� ����7� ���������� �������� ������

����� ����� ���� �

�� ������ ����� �/���H��G�E�����@��!�%FF3�

���� ���� ���� �'��� �(����� �����2!�"333 �

�G�������������� �$������������#������� ���� ����������������� �����(��� 2"���� ���

��#�'CCC6#�������� �����,���/�/�� ������� �%%=�������� ����-� �2������6����$���.�����

$� ��� �� �(�������������� ������N��������$���8��������M��������$��#�K� �����������

��,��-������ ��������'#<&�����������#���� �<&������������0����������������� �'&�L�����

�� ���

9�� ���� �� ���� ������� �� ���������2�6�$L����� ����� �������� 2(��� I�� #�%&&=6#����� ��������� �( ��� ������ L���� ��������� ����

�( ���� �����2K6�3��������/��� �( ��� L��� 2(��� M����#�'C4<6���������� 2'6��(������ ���� �� ����������(��� ����2�6�"�����/��� �( �

���/����/������#���������� 2%6���� ��� ���� �( �������0 � ��2�6������/��� �( ��� ��(� ������ #���������� 2=6������������������� ��� ���2�6�

"�����/��� �( ��� ��(� �����#���������� 256�� ���� �������� �� 2<6�� ����� ��� ���������2N6������ /��� �( ��� ��(� (����#���������� 2;6�

�(��������� �������� �� �� ������0 �(( �� (��� ��� �(� �� 2>6�� 0�������� (���� �����������2M6����1����/��� �( ��� ��(� ����� #�

��������� 246�� ���� ���������� ������#�2C6�������� ������� ����� #��� 2'&6��������� (����� ������������2 6������ /��� �( ���

�� ����� � #���������� 2''6�����1����0 (��

�������� ����� ������ (������ ���������(�� �� ��� ������� L������ 2M�!9�!��� !!!6��( ��� [[$����� �\\ ��!� ������(�]���M������������

��]���������#�9]��������2V�� ������Q�V� ����#�'C4;6#��1����B�K�^�$8@$�'%C5C��$������ B���^�'��P�K��#�M� �^�<���P�N�^�'&����

���� ������ ���� ���)���>�I ���!�"3B5�

�������� ������� ���� #������������� � �����) ������������������$� �� �� �/���� ��) �

���� ������ � ���� ��/�������������� ������#����/� ����� *��7��� + �� ������ �����

�� ������������������������������������������������� ��������� ����(���������������� �

��� � ��1����0����������� ��� �������,����� �� ��� ��� ������ �,�������������.�����

������������������ ���� �����������"� ������� � ������������ �0�(�������� ����(��������

�� � �����������,�������� ���� ������������ ������������/������(���� ��

��������������������9��) ������� �������� ������� ���� 2���������� 0����� ��1��� �

(��� 6#�������� ���� ��������� ��/��0������ ������,�����������(����������� � ������

��������������������������

"� �������� ��� ������� ���������������� �1������� �� ��������/� �����#���� #���(�����,���������������

���������� ������� ������������)�����������#�0�,����� �������� �����/�� ����� ������� ��� �

�,����� ��#��������/�������#������� ,��� �) �/���� ��"� ���� � ����/��� ��������� ��������� ����

������������ ����������� ����/���������� 2���������� ��� ���� ������� ,��� 6��� �� �������������

�������2�������� ��� ,��� 0���� ���� �) ��������/� ��$���������#������ �������������������� ���

��N��������! ������ �� ������,����� ������� ,��� ��� (��������)��������� �������� ������#�

������ �,��������������������/��������������� ���7�������������������� 0��� ��������������

����� ������������������������ � ���� ������������ ��� �� �(� ��� �,������� �������� ��

��������������9��������K�������

$������� ������� �( ��� �����0�� �( �� �� ��� ������ 2�A"�%<>>6�(��� ��� H���� 9�� ��

! ������ �� N������� �( ����������2�6#�������/��� �( �1���P�2K6#�������/��� �( �1���P�2�6#�

����� � /��� �( �1���P�2�6#�������/��� �( ����� ����� 7�P�2�6#������/��� �( ��(� ����� 7�P�

2N6#������ � /��� �( ����� ����� 7�P�2M6#���� ��/������� ���������/���P�$��� �� �,�� '����

���/�� ����� ��� �( ������������ � �������#�K������\ �2'C>;6����� ������������������

�� ����/������0���(����������� �2� �������� 6P�K#�$�����\ �2'CC'6����� �����������������

�������/������0���(����������� �������/����� B�(#�(���������P���#������P�� #�� �����P��#�

���� ��$�������^�'�����2�#�����(����(����K������#�'C>;P�K#�����(����(����$�����#�

'CC'�6�

$������� ������� �( ��� �����0�� �( �� �� ��� ������ 2�A"�%<>>6�(��� ��� H���� 9�� ��

! ������ �� N������� �( ����������2 6#���������/��� �( ����� ������� ����� P�2!6#�

�� �������/��� �( ����� ������� ����� P�2:6#�������/��� �( ����� ������� ����� P�2W6#�

������/��� �( ����� ������� ����� P�2"6#����1����/��� �( ����� ������$��� �� �,�� '����

����� ��� �( ������������ � �������#������

�� ����� ���������/���P�K#��� ���

������� ����� ����� �������/���P��#�

�� ���������� ����� �����������

/���P��#�(���� �� ������� ���������

/���P��#��� ���(���� �� ������� ���

��������/���P�N#� ����� ��

������� ��������� ���� ��� �������

(���� ���/������/�����$��� ���^�'�����

2N��� K������#�'C>;�6�

����������� ���� ������� �,�����!�"35#�

������ ��(�� �0 ����!��>���!�E����>��!�%FF5�

����� ������ ��� �������� ���������� �( �#���� � ���#�K#�" �� ��������#

(��/���.�(�����(��������������

R��� � �������������� � ��������(����� �� � ����� �������������������( 2� �� �

��/��� � 6���������� ����� ��� ,��� 0������� ,��� #�0�� ���� ������� ���� 0������ �

��������� ��) ��������� ��$����� �����,���� � ������( �/�����������������

��� �������G�����$��� ��� 0�3������ ���#�� ������#�������� ��������� ����,���

����.��(������� ���������,������� ��� ������(��.���� ��� ������������������ �

� ��������� ���#� ��������.������� � � ��� ��������� #�� �/� ��� � �G���� ���� ���

������ �,������� ���� �/�/����� �R�1.2�����!�"33$2����������������)��������4 %"5!�67�2�

89:

���,������� ��� ��

����(��.���� ��� ���������

��������� ��� ��������� ���#�

��������.������� � � �

�� ��������� #�� ���#�� �

/� #�,������������ ���0����

�� ������������ �������� �

�� ��������� �������� ������ �

���� ���� �

�)+�0�(��-�.�����

(��� �������������?��������������6�����6�����������������7@ ��������� �����������@����6��H?���>����������>�����6�������

I ���J��������?K> ����@������I �����6��� ���@H6�����������L���>���������>������������ >�����J�����>7��@���� ���

6���������������I ������G��������>���� �������������>7����6�����2��������� �����!�������?��������������>6��G����6���

������� �� ����������������2

-���)�����+�����/���'�+0������)���

"��������/������������ ����� � �������� ������ ����� ��������������� �������

������� �������#����/������������ �/.����� ���� �� P���� ������������ ���������� ��

�1������������������0���) ������������ ������/�� ��������/�������#� ����,���� �

�� �/.����� � �� ����������� � ��������������.������������ �����������/�

/.��������1.2�����!�"33$2����������������)��������4 %"5!�67�2�8$:

(��)�(�/���'�+0��(

"���� ���������������������/��������,������ �� �������

������ �������=��<�/.����� �(� ���� ����/��

���������,������� ��� �������(��������������

���������� ������0��� �����#�����/���,�������G�������

���������������� ���� ����� �������� ����

����0���� (������,��� ���7����� ����������/� �0��� ���� � �

���� ��1�������� ��������������� ��� ������ ������

������� ��,����� ����� �� ��������� ������ ���� � �

������������ ����������� (�����

�(����M-������

������((�������-��-�0�)�

������� � ����� �����1���������� ���1�������� ��#� ���������� ��������������G �����

�����(���# ������� ,���������������������������������/��������0����)����� ����

���������(.����

�(��,�/��+���(�-�0��

����(�������������������� 0����� ���� ���� #�������� ������ ����� ���� ��/����������

���������#���������������������������������(.���#���7���������� ����������

����������������G ���� �������� �0����������� ����� �������� ��� ������� �

�������������� ����/����� ���������� ��

�� ������ ���(� �2#���� �� $��6�������

����������������G �����

�����# ������� �� $��#����(������

���������(�������

-���)�����.�����0�'�����(��(����

"�#���� �� $�� ���������� ����� ���� �

��7���G ���� �� ���������������� �

����� ���/������� ����������)����0�

����������2%����# ������� �� $��6��� ���

�G ����#� �������������� ���7����

�������#�����G �����%����# �������

������#����������� ����� ���� ��,������

����)����� �����/������� �,������ ��

�� ��/������������������ �������� ��9���.��

�������� �� ����� � ������(��������

� ��0��� ������������������� ������� �

���(�������/��������(/���������

������� ����������) ����/��,����������� �

������� ������� �0�����������/����,������

���� ��/����������� ������.����� ������

,������ ������� ��� �� ����� �,��� � �������

(��������������������������� �

���� ���� �

-��)�����)���+��(���+��,�(�-��)�����)���+��(���+��,�(�

"��� ���������� ��1�������� ���������������� #����/� �,����� ����� ���� �

����(�������(����0��� �� ����������� ���� � �������������2 ��)����0��)�����6#��� �

���� ��) �,������������� ����������� �������� ������� #�� �)���� ����� ��

� �����������)������������,���� �� ������ ���������

����(������������ �������� �,��� �������� �� ������������� ��#����,������ ��)����0�

�)����� ���� �����������������-������� ��������������#������ ����� ���� � ��

���������� �� ����������������#����,������ ��)����0��)����� �������������

�����������

En Dinosauria el extremo distal del isquión forma una barra de sección

subtriangular, a diferencia de la mayoría de los reptiles, ornitisquios

incluidos, en los cuales es transversalmente aplanado.

.��/����0+����,�(����(���N����.��/����0+����,�(����(���N����

��� ���,����� ����� ���� � �����)��������#���� ������ �� ���� �����(��� ���

��)C������� ����� �����7���) ������ �/��

���)������)� ���

� ������ ����������� �����������

� N��� �� ��������� 0���������

� ���/� �����G���

� N������(����� %�=�5�=�=

� �����������������

��� ���,����� ����� ���� � �������+������#���� ������ �� ���� �����(��� ���

����+C����� ����� �����7���) ������ �/��

� ������������0�������(�������� �������

� �1�����������������) ������,������1���������� ������

� N.�����) ������������0������������� �������� ����#����7������������

� N����������������������

� 9����0������ � ������

� 9� ���� ��� �

� ���������������

"� ����� ���� �0� � ��á ������� �������� �

2����� ���� #���� � ���#�����������6�

��� ����0�������������� ����7� �,�������/���

�������������� ���������� �/�������� �

�,����������� ����0����������0�����������

1.2�����!�"33$2�������������)��������4 %"5!�

6á�2�8$:

��� ���,����� ����� ���� � ������������/��.��#���� ������ �� ���� �����(��� ���

���������/��-C� ����� �����7���) ������ �/��

� N����������

��� ���,����� ����� ���� � ������������.��/�#���� ������ �� ���� �����(��� ���

���������.��/� ����� �����7���) ������ �/��

� �����(��������(���������������)(� �

� �����(������������������ �����������

��������������� �) ��� �������

� ���� ������

���� �������� �����������������������������

� _�����(� � ������ ��������/�������

��� ���,����� ����� ���� � ��������������#���� ������ �� � �������(��� ���

����������2

� ��� ����������� ����) �/.����� ������� ���

� ����)��������(����

� !���� �1�������������� �����������

� K����� ����������

� ���G�������G���� ��� ,��)������������(������0������������� ������ ��/������

� ��� ��������(� ���/� �������������� ����/����� ���������

� ��� �������������G����

�! ,���� ���(���� ����������

� ����� �� ������������� ��)���

� �/������������ ���������� �����������

� ��� ������������������� ��� ������� ����1���� ������G�����2��� ��������������6

��������8����#��������������H��/�� ������������

Centro de Estudios Paleontológicos de Chile

Roberto Díaz Aros

Centro de Estudios Paleontológicos de Chile

cepchile@gmail.com

www.cepchile-paleontologia.es.tl

0�0(��,��.���<��.��)���

��� ���!��2��"3#5�2�R������"�� ������ 29����������� ���� ����6�(��������"� �

��-�� N���2��-��� �����������#�8������9�� ��6#�"����7#���������R��

��&"�*��*��+, $����������� ���������� ���-��./�+01.-2�3414/!�5� ������� �!�0436�

0�AA��!���2+2���,�����!�-2��"35$�2 *���� ���������0�0 ���������� ��(�/�������� +��

*���� !�7����./32083106.�

0�����!�/2�O2��%FFB�2 *9�����������(��������� �� +����+%�� ���$����(� ��9����1

��� �����9�������� �� !���-2�������� ���������������������� ��������������������������001

04��������� �������#��� �!�5�����!���:��

0���6����!�O2�.2!��"358���*@��/� �������� ����"�� ���� �����0�� � +�������

& ��9�������������!�$����0;2014<��

)���>�I ��� �2/2��"3B5�2 *H�����/������ ����������� ,�������) ����2�������������� ����#�

3���������6������N��������! ������ ��#���������+���� ��������!�=+.-2/618/�

�G�A!�O2��%FF9�2 *����L��������/���� ����� ������������ ���((������ �(������� ���0�

"���9�� ����(������+�����������#�7 �� ���� ���� ��������#�%92=6B�<<;�<>5�

G� ���!�/2�2��%FFB�2 R����/�����(����� 0 ��������� �������(��������� ���(���

���� �� ���������0 � ������� $����/��Q�"�� #�'CCC�(��������H�����9�� ����(�@���

8�1���#�H$�R��&)��7,������.<<8�.3�+/-�> ���������������� ���#�(� � ������?��

����������@"������ ����� �� !�������

.�������!�O2P�E�(�����!�/2)2��%FFB���R��"���9�� ������� ���(����(���� �����K������������

��������(������������ �������������0�����R��"��������� 5������ 'C�2'6B�'U''�

,� �����!�O2��2��"3#B�2 *$��� �����������0�0����������������(����� +����2 ����#�W��2���6B�

�� �)�������#�5����������� �$���������#�A�������� �������#��� �%���#���������� ����#�

��� �� � #B�'U<<��

��>��!��2�02P�-��A��!� 2�,2P����@���!��2�O2�E�(� !�O2��%FF5�2 R���0�������� ���� ���� �� B�����

9�� ���������R��"����������5������!�.<<6B�04+0-2�;1..

(�����!�/2)2!��@����!�.2!��������!�/2!�����0�����!�/2��"333���R�� ������������ ���� ���

(��������H�����9�� ���2�����6��(� ��������K�����R�%��� � , ���� � ��C����?�� � ��

��� �� �!�)*+2�=001B=06�

/���H��G!��2��2�E������@��!��2��2��%FF3���*��K ��$������������ 2���� ���B�$��� ���6�

(��������! ������ �� N��������29�� ��#������6�����������0��/���������(�

$������������+������� )� !�$����/!����� �.�/;46�

���@���!��2�O2P���>��!��2�02P�-��A��!� 2�,2P��>���!��2��2P�+ ����!��2�C2�E���Q�!�+2��%FF3�2

R ��������� ������0������ �����������(�� ������ �������� �(��������"���9�� ����(�

@�����������R�����������#�7 �� ���� ���� �������� %3 2%6B�5C4U<';�

��/�(���)�+��

���@���!��2�O2P��>���!��2��2P���>��!��2�02P�+ ����!��2�C2P���Q�� �2�E�������/2��2��%FF3�2��R��

���������$L��������(�"���9�� ���$��� �����������0��/���������(����� �� +������ �� !�

$���;.8��00�0.�.<<4

����!�.22��"33%�2 *��0��������� ������� ��� ��(������ ������ �� #�����

����� �����+����� ��������!�7����;=2=018.�

�����.22���"33$��2 *3����������� ����� ���� +����$ �������9����%� ����!�*D .062�=.1=4�

����!�.22��"33$@�2 *@�����(��������������� 0 ������ ����� ������� L��������(�

����� ��� � ������ ��� � 29�������B� ����� �����6�(��������! ����� ��

N��������2H�����9�� ��6��(���������+��������� �# 7 �� ���� ��� ��������!��7����

0;2/<<1/.;�

�� � �!��2/2 2�E��2�C ����@S����2��%FFF���R����/�����(���������9�� ����������� �R�

M�#�"8B�><�44��

����!��2��2��"3B9�2 *"���� ������������ ���� � ��� ,��� ������ �*� ���� ����

! ������ ��+ 28� ����) ���� �������6����� ����/���� ����$��:���0�"����7�2���G�����

��������6+���� ��������!�;!�2;1.<�

��>��!��2��2��"35"�2 *9�����-�� 2��������6�9�� �����������N����!J��9�����-��

N�������+��5� $����!�;662013�

��>��!��2��2��"35%�2 *9�����-�� 2��������6�9�� �����������N����JA��N�������

����� ��(�������������� ��� � ��� �������������E��5� $���� ;4/2016

������!�-2��2��"335�2��*9��������������/���������(����� �� �+ ������, $����������� ���

�����0446��.=2/;=F34�