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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS TESIS DISTRIBUCIÓN DE LA BALLENA GRIS (Eschrichtius robustus), EN SUS ZONAS DE AGREGACIÓN INVERNAL EN EL PACÍFICO NORORIENTAL: IMPLICACIONES BAJO ESCENARIOS DE CAMBIO CLIMÁTICO. COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA MARINA PRESENTA: NICOLÁS RICARDO MARTÍNEZ CALVILLO DIRECTOR: DR. HIRAM ROSALES NANDUCA LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR., MAYO DE 2016

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

TESIS

DISTRIBUCIÓN DE LA BALLENA GRIS (Eschrichtius robustus),

EN SUS ZONAS DE AGREGACIÓN INVERNAL EN EL PACÍFICO

NORORIENTAL: IMPLICACIONES BAJO ESCENARIOS DE

CAMBIO CLIMÁTICO.

COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA MARINA

PRESENTA:

NICOLÁS RICARDO MARTÍNEZ CALVILLO

DIRECTOR:

DR. HIRAM ROSALES NANDUCA

LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR., MAYO DE 2016

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RESUMEN

En la actualidad existe una gran preocupación relativa al efecto que el

Cambio Climático tiene o tendrá sobre la distribución de las especies.

Considerando lo anterior y que el denominado “nicho térmico” parece

determinante en moldear los patrones de distribución de la ballena gris en sus

zonas de congregación en el Pacífico mexicano, en el presente trabajo se

realizaron modelos de distribución potencial considerando 5 condiciones distintas:

modelo bajo condiciones neutras, condiciones de año de El Niño, condiciones de

año La Niña y bajo dos escenarios de calentamiento planteados por el IPCC. Para

construir los modelos predictivos se utilizaron registros de avistamientos de

ballena gris y tres variables ambientales: Temperatura Superficial del Mar (TSM),

Distancia a la costa y Profundidad. Utilizando el algoritmo de Máxima Entropía

(MaxEnt) se construyeron los cinco modelos. Las características “preferenciales”

del hábitat se encontraron en valores constantes, teniendo valores promedio de

18.89°C de TSM; 3.23 km de Distancia a la costa y 35.89 m de profundidad. Todos

los modelos tuvieron un buen ajuste y alto valor predictivo (˃0.90), siendo la TSM

la variable con mayor porcentaje de contribución. El buen ajuste de todos los

modelos, incluidos los de cambio ambiental natural, sugiere que los

desplazamientos en la distribución predichos bajo los modelos del IPCC pueden

estar cercanos a lo que pasará en el futuro cercano, con un desplazamiento de la

isoterma de los 21ºC al norte de los 25ºN, un aumento en la idoneidad del hábitat

en Bahías al norte en la península de Baja California y Las Islas del Canal, en

California, y una disminución en la idoneidad del hábitat en las zonas más sureñas

de distribución (complejo lagunar Bahía Magdalena). Así el presente trabajo aporta

información relevante para el entendimiento de los cambios en la distribución de

esta especie considerando los escenarios de cambio ambiental actual.

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Dedicatoria

A mis padres, por su amor y a la memoria de:

Mi abuelito Nico, hombre conmovido por la naturaleza, apreciador

de atardeceres y relator nato.

Los estudiantes que querían seguir siendo.

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Agradecimientos

A las insitiuciones con las cuales fue posible desarrollar esta

tesis: Programa de Investigación de Mamíferos Marinos, UABCS;

Laguna San Ignacio Ecosystem Science Program; OBIS-SeaMap;

Departamento de Ciencias Marinas y Costeras, UABCS.

A mi comité revisor: mi Director, Hiram Rosales Nanduca, quien ha

dirigido y sido guía. Gracias por tus comentarios constructivos y

vocación de enseñar en todo este proceso; Christian Salvadeo, por

tus revisiones, y comentarios; Jorge Urbán.

A Esther Jiménez, Gabriela Cruz y Daniel Auliz. Por la ayuda con

ArcMAP y la forma en que lo hicieron. Agradezco mucho por

compartir su conocimiento y tiempo conmigo pacientemente.

Escribí este documento la mayor parte del tiempo con la cabeza

puesta en Canadá, el corazón en Chihuahua y el resto de mi cuerpo

en La Paz. Pensaba y merodeaba en algún pensamiento/frase adecuado

para resumir el tiempo tardado en escribir este documento, algo

trascendente para mi tesis, quería encontrar algo mío pero desde

el inicio sabía que no podría omitir el escrito sobre La crisis de

Einstein que me levantó la cabeza hace dos años. -Es en la crisis

que nace la inventiva, los descubrimientos y las grandes

estrategias. Quien supera la crisis se supera a sí mismo sin

quedar "superado-, y que finalmente, como los pensamientos libres

no suelen imprimirse en documentos oficiales todos los días pues

hago (con mucho gusto), uso del formato libre de esta sección.

No es que me justifique, pero escribir agradecimientos personales

para un suceso relevante es algo complicado porque idealmente se

pretende ser conciso, sutil y penetrante con las palabras

adecuadas (porque está dirigido a las personas adecuadas) y quizá

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funcionaría eso de “menos es más”. Como sea, ser breve no es lo

mío. Considero que agradecer es una de las cosas más bonitas que

hay cotidianeidad y, con el de tiempo que precede esta tesis,

llega el momento de dar gracias, tornándose en una relatividad

tremenda para con quienes comparto la vida. Sin embargo, las

personas a las que me nace agradecerles, son aquellas tan

importantes que se han involucrado en esto conmigo y por el mismo

hecho saben de quien se trata con sólo leer esto y dado que es

imposible agradecer a cada individuo que forma parte de “LA TESIS”

(y que me interesa ser considerado con quien haya sido parte de),

pues te hago saber a ti lector que este GRACIAS es tan general

como particular según quien los lea y me conozca. Quien sepa de

que manera impactó en colaboraciones, actividad extracurricular y

vivencias conmigo ha de recibir desde un saludo de mano sincero

hasta un abrazo cálido, fuerte y sostenido. Sin embargo (y por

fortuna), he conocido personas no ordinarias que han trascendido

en mi por su ánimo de cumplir sueños, voluntad y singularidad; que

me impactan, esclarecen y me han hecho ser determinante en ciertos

objetivos.

Agradezco a:

Mis padres, mi núcleo. Idealism y realism, inteligencia e

intuición, ustedes son maestros constructores de mi hogar y mis

remos. Representación palpable de seres amorosos, políticos,

conscientes, cálidos, entrañables e incondicionales… Papás, a

ustedes todo mi amor con mi llanto agradecido, gracias por darme

tanto soporte, por dejarme abrazar la incertidumbre y al mismo

tiempo proteger la fragilidad que ha sido evidente en este

proceso. Sean conscientes que nadie sabe de donde nacen los

instintos, los gustos… nadie nos enseña, están ahí de donde

venimos, nacimos con ellos; gracias por el empuje para

descubrirlos, exponenciarlos y confiar en ello. A mis hermanos,

José y Ro a quienes debo fortaleza y que me hacen comprometerme

con la vida, entre nostalgia y semestres seguimos fundidos,

creciendo. Los amo, me llenan de orgullo.

Chihuahua: Mis abuelitas y la numerosa familia y amigos con quien

evoluciono de diferente manera y con diferentes sucesos,

diferentes muestras de apoyo e interés pero a la par. Gracias por

su cariño y motivación con lada 627/614. Tete, Conchis, Gely,

Lupita, Lili: gracias por impulsarme y darme tanta confianza

siempre, por creer y motivarme. Abuelita Rosita: Gracias por

apapacharme tanto, eres amor puro que me derrite. Tía Chiquis: por

tus enseñanzas, cariño y bendiciones.

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Kenia, por ser AMIGA y confidente con toda la genuinidad, con tu

carácter y humor que te hace ser tan particular, eres un dedo de

mi mano para contar. Eres quien que uno quiere tener toda la vida,

incluso reencarnando en una ardilla. ¡Mi chipiturri, te adoro!.

Janna, sin duda es que tu ser extrovertido me ha transformado,

amiga que me ha enseñado a disfrutar, a mostrar-me, compartir

libertades y fantasías. Me encanta tenerte junto y explotar

creatividad, seamos unos viejitos que sigan haciendo memorias

mientras incluso si se nos cae la dentadura “ooooo…”, te quiero un

titipuchal.

Bernardo, por las implicaciones y cambios que has aportado a mi

vida, has llegado en una pauta fundamental e involuntariamente me

haces razonar, querer ser quien soy, como soy. Por tu amistad y

porque te quiero un mon-tón!.

Luis, he aprendido un montón de ti. Por haberme

(involuntariamente) enseñado a ser como se me hinche ser, no te

comparar con nadie, te quiero un chingo. Gracias por saber ser

amigo estos años disfrutando de La Baja.

Lizbeddd, te quiero tanto!, remilgosa… una amiga entrañable con

quien comparto dolores abdominales provocados por la risa, por ir

forjando un valor bien trascendente en mi, aprendimos juntos a

leernos a través de miradas, eres una nota mental memorable.

Tef, tu personalidad compatible con la que derivo y puedo

expresarme y ser entendido no se compara, te adoro con esa alma

que debraya conmigo y que trasciende, ¡te adoro mi unicornia

azul!.

Andrea, por tu sinceridad, valores y locura injustificada con que

te desenvueles siempre. Por tu compañía invaluable y las

incompatibilidades que refuerzan nuestra amistad, por el cariño y

sueños que compartimos.

Jerod, mi gringou favorito alternativo y diferente a todos. Por la

sincronía de carácter y ambición por hacer un planeta equilibrado.

Gracias por tu apoyo a distancia, por motivarme y dar ánimo

constantemente.

Ion, tu hiperactividad bien intencionada que en los días grises no

deja que caiga la mirada al suelo y tu energía por querer cambiar

las cosas para bien.

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vi

Marie-Pier il a été un plaisir de partager avec vous le temps et

le rire à La Paz, merci pour motiver mon ambition de visiter le

Canada, je vous aime.

La comunidad Chetumaleña-Québécois. Merci beaucoup mes amis.

Georges mon frère el más calderiteño y a Barbarié, que buena

temporada con ustedes.

Los de Couchsurfing, por agitar mi espíritu aventurero e incitarme

a añorar paisajes y experiencias. Álvaro Rodamundu, Francois,

Julie, Adam, Ke (“not-so-intimate”).

Los del PRIMMA. ¡Que padre compartir esa emoción de ver una

ballena en el mar y gritar con ustedes!. Liz, ballenita “p”…

gracias por las porras, compañera de tesis, te quiero.

A los perros que no eran de nadie, a la vida por involucrarme y

dejarme caer rendido por ver sus colas moverse de lado a lado, su

zootecnia híbrida para la fidelidad, me están enseñando tanto. A

Phyta Aurelia, mi chapis, mi almentrita, mi compañera. A los que

estaban, están y estarán.

Cada día debería tener al menos una infidelidad esencial, una

traición necesaria. Se trataría de un acto optimista,

esperanzador, que garantizaría la fe en el futuro. Una afirmación

de que las cosas pueden ser, no solo diferentes, sino mejores.

-EVOLUCIONAR, fragmento de todas las canciones hablan sobre mi-

Termino de escribir estos agradecimientos que vienen al inicio de

la tesis pero que he escrito hasta el final, y que son como un

suceso onírico ().

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ÍNDICE

I. Introducción........................................................................................................ 1

II. Antecedentes ..................................................................................................... 3

Características de la especie ............................................................................... 3

Alimentación y Reproducción .............................................................................. 4

Estructura poblacional y Distribución ................................................................... 5

Distribución Invernal de la población californiana ................................................ 6

Cambio climático y mamíferos marinos: antecedentes y tendencias ................... 8

Modelado y Proyecciones a Mamíferos marinos ............................................... 14

III. Justificación ................................................................................................... 18

IV. Hipótesis ......................................................................................................... 18

V. Objetivos ......................................................................................................... 19

Objetivo General ................................................................................................ 19

Objetivos particulares ........................................................................................ 19

VI. Métodos .......................................................................................................... 20

Variables ambientales ....................................................................................... 21

Modelos de Idoneidad del hábitat bajo condiciones de variabilidad ambiental

natural y escenarios de Cambio Climático futuros. ............................................ 23

Evaluación del modelo ....................................................................................... 25

VII. Área de estudio ............................................................................................. 28

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VIII. Resultados.................................................................................................... 30

Características del hábitat y distribución de la ballena gris................................ 30

Modelos de idoneidad bajo escenarios de cambio climático ..................... 47

IX. Discusión ........................................................................................................ 53

Variación histórica (décadas pasadas): características, idoneidad del

hábitat y modelado de variabilidad ambiental natural.................................. 55

Modelado de la distribución futura de ballena gris ante escenarios de Cambio

Climático ............................................................................................................ 59

X. Conclusiones .................................................................................................. 61

Consideraciones ................................................................................................ 63

VIII. Referencias................................................................................................... 64

Referencias web ................................................................................................ 73

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Vista lateral de la Ballena gris. ................................................................ 3

Figura 2. Distribución mundial de la ballena gris .................................................... 6

Figura 3. Distribución de la población oriental de ballena gris ................................ 7

Figura 4. Mapa de avistamientos de ballena gris utilizados ................................. 21

Figura 5. Mapa del área de estudio ...................................................................... 29

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Figura 6. Intervalos de TSM en los que se registraron los avistamientos para las

tres condiciones de variabilidad ambiental ............................................................ 31

Figura 7. Intervalos de Distancia a la costa en los que se registraron los

avistamientos para las tres condiciones de variabilidad ambiental ....................... 32

Figura 8. Intervalos de profundidad en los que se registraron los avistamientos

para las tres condiciones de variabilidad ambiental. ............................................. 32

Figura 9. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris

correspondientes a años neutros. ......................................................................... 33

Figura 10. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris

correspondientes a años fríos (La Niña). .............................................................. 34

Figura 11. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris

correspondientes a años cálidos (El Niño). ........................................................... 35

Figura 21. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones

de año neutro. ....................................................................................................... 37

Figura 22. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones

de año La Niña (frío). ............................................................................................ 38

Figura 23. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones

de año El Niño (cálido). ......................................................................................... 39

Figura 12. Modelo bajo condiciones ambientales Neutras. .................................. 40

Figura 13. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales

utilizadas para construir el modelo bajo condiciones Neutras ............................... 40

Figura 14. Modelo bajo condiciones ambientales frías (La Niña) ......................... 41

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Figura 15. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales

utilizadas para construir el modelo bajo condiciones frías (La Niña) ..................... 41

Figura 16. Modelo bajo condiciones ambientales cálidas (El Niño). ..................... 42

Figura 17. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales

utilizadas para construir el modelo bajo condiciones cálidas (El Niño). ................ 42

Figura 18. Gráficos de TSM preferenciales para ballena gris considerando

condiciones frías, cálidas y neutras.. ..................................................................... 44

Figura 19. Gráficos de Distancia a la costa para ballena gris considerando

condiciones frías, cálidas y neutras.. ..................................................................... 45

Figura 20. Gráficos de Profundidad para ballena gris considerando condiciones

frías, cálidas y neutras. ......................................................................................... 46

Figura 24. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario

A1B. ...................................................................................................................... 48

Figura 25. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de

Baja California de acuerdo al modelo A1B ............................................................ 49

Figura 26. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario B1

.............................................................................................................................. 50

Figura 27. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de

Baja California de acuerdo al modelo B1 .............................................................. 51

Figura 28. Curva ROC del escenario A1B ............................................................ 52

Figura 29. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia

de las variables ambientales en la construcción del modelo para A1B. ................ 52

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xi

Figura 30. Curva ROC del escenario B1 .............................................................. 53

Figura 31. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia

de las variables ambientales en la construcción del modelo para evento El Niño

(cálido). ................................................................................................................. 53

Cuadro I. Número de datos utilizados de acuerdo al evento de VAN ................... 21

Cuadro II. Categorización de los modelos considerados ...................................... 24

Cuadro III. Temperatura, Distancia a la costa y profundidad promedio para

modelos climáticos de El Niño, La Niña y años Neutros. ...................................... 30

Cuadro IV. Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial

actual. .................................................................................................................... 43

Cuadro V. Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial

actual para cada Escenario de Cambio Climático. ................................................ 54

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I. Introducción

México cuenta con una gran diversidad de cetáceos ya que cerca del 50%

de todas las especies de este grupo se pueden ver en los mares mexicanos

(Ceballos et al., 2005; Guerrero et al., 2006). Esta riqueza parece consecuencia de

la gran disponibilidad de nichos ecológicos relacionados con las diferentes

condiciones topográficas y de masas de agua que propician la presencia de

diversas regiones ecológicas en los mares mexicanos (Lara-Lara, et al 2008). En

general el nicho ecológico se define como la combinación de factores ambientales

que permiten a una especie existir en una región geográfica determinada o en una

comunidad biótica dada (Peterson et al., 2011). Para los cetáceos se ha propuesto

que sus nichos ecológicos están definidos por distintos factores, entre los que

destacan: la temperatura del agua, la profundidad, la topografía, las corrientes

marinas, la productividad primaria, la abundancia de presas y la ausencia de

depredadores (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006; McLeod, 2009; Lambert et

al., 2014). De éstos la temperatura o "nicho térmico", influencia de forma

determinante las áreas geográficas de distribución de diversas especies

restringiendo el área que ocupan (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006;

Marubini et al., 2009). Ejemplo de lo anterior es la ballena gris (Eschrichtius

robustus), que realiza la migración más larga documentada en el planeta, viajando

más de 11,000 kilómetros (km) desde sus zonas de alimentación en los mares

árticos (Mares de Chukchi, Beaufort y Okhotsk) hasta sus zonas de reproducción

en California, la península de Baja California (en dónde se asientan en los

complejos lagunares), y en el Golfo de California (GC); en áreas que se

caracterizan por presentar temperaturas superficiales del mar de entre 16º a 22º

así como por tener profundidades menores a los 100 metros (Rice y Wolman,

1971; Guerrero et al., 2006; Jones y Swartz, 2008); donde el “nicho térmico”

parece determinante para las actividades de crianza (Shelden et al., 2004;

Salvadeo et al., 2015).

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En la actualidad existe evidencia de que el Cambio Climático (CC) está

afectando los límites y las áreas de distribución, la abundancia, la disponibilidad de

presas y los patrones de migración de varias especies en diferentes regiones

(Gian-Reto et al., 2002; Mandleberg, 2004; MacLeod, 2009; Thomas, 2010;

Lambert et al., 2014). Los escenarios de CC más aceptados estiman que para los

próximos 100 años las temperaturas del mar aumentarán entre 1.3 a 5.8º C, y el

nivel del mar de 9 a 88 cm (IPCC, 2013). Considerando que las áreas para la

reproducción y crianza de la ballena gris presentan condiciones particulares de

temperatura y profundidad, que se han documentado cambios en la abundancia y

distribución de estos animales en sus principales áreas de agregación invernal

relacionados con el fenómeno de El Niño y la Niña (Gardner y Chávez-Rosales.,

2000; Urbán et al., 2003; Salvadeo et al., 2015), y que durante los últimos años ha

aumentado la preocupación relacionada con los efectos que el CC tendrá sobre

las especies de cetáceos y/o sus ecosistemas (Guerrero Ruiz et al., 2006; Evans,

2008; Jones y Swartz, 2008; Moore, 2008 en Salvadeo et al., 2013), es que se

vuelve necesario conocer las posibles respuestas que esta especie presentará

ante las cambios ambientales, para desarrollar posibles medidas de manejo

(Evans, P., 2008; Salvadeo et al., 2013). Así, realizar modelos de distribución

potencial utilizando datos actuales de la distribución de la ballena gris bajo

distintos escenarios de cambios naturales (años neutros, años de El Niño y años

de La Niña), nos permitirá crear modelos de predicción bajo los distintos

escenarios de CC propuestos por el IPCC, para determinar los posibles cambios

en la distribución de esta especie en sus zonas de agregación invernal en el

Pacífico nororiental y diseñar estrategias que ayuden al diseño de medidas de

manejo para su conservación considerando el componente de CC.

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II. Antecedentes

Características de la especie

La ballena gris es de tamaño medio en referencia a las demás especies del

suborden Mysticeti (Gray, 1825). Las hembras adultas son en promedio más

grandes que los machos pudiendo alcanzar los 15 metros (m) de longitud y un

peso de 45 toneladas y ambos maduran sexualmente alrededor de los 8 años. Al

nacer las crías miden ~4.5 m y permanecen con la madre hasta 9 meses (Rice y

Wolman, 1971). Nacen con un color grisáceo a negro desarrollando cicatrices y

manchas blancas, que se deben a que poseen parásitos externos que forman

colonias incrustadas en la piel. No poseen aleta dorsal, en cambio tienen una serie

de gibas (10 a 15) que están presentes en la parte final del dorso de la ballena

(Rice y Wolman, 1971; Jones y Swartz, 2008) (Figura 1).

Figura 1. Vista lateral de la Ballena gris. Se observa su coloración, las manchas causadas por las colonias de epibiontes en la piel y las gibas en la parte dorsal posterior (Ilustración de Pieter Folkens).

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Alimentación y Reproducción

Los individuos de esta especie se alimentan de organismos bentónicos

pequeños como son: anfípodos, misidáceos, moluscos, poliquetos e hirozoarios,

lo que limita su distribución a los ambientes costeros, a tal grado que se ha

documentado que cambios en la productividad del fondo oceánico en el Ártico se

ven reflejados en cambios en su distribución (Rice y Wolman, 1971; Moore et al.,

2003; Urbán et al., 2003).

Las hembras llegan al estro aproximadamente entre noviembre y diciembre,

durante un periodo de tres semanas y conciben generalmente después de la

primera ovulación, pero si no se preñan, pueden alcanzar 40 días después otro

ciclo estral (Rice y Wolman, 1971). Los machos tienen una mayor producción

espermática a finales de otoño o inicios de invierno, correlacionada al inicio del

estro de las hembras maduras. El apareamiento y cortejo puede dar resultado a

múltiples inseminaciones sugiriendo que la competencia espermática tiene un rol

importante en su reproducción (Jones y Swartz, 1984). Se estima que la gestación

tiene una duración entre 11 a 13 meses, y las crías nacen a finales de diciembre y

principios de febrero. Éstas son amamantadas durante siete meses y después del

destete las hembras tienen un anestro y suele haber un intervalo de 2 años entre

nacimientos de crías de la misma madre, sin embargo intervalos más amplios

también pueden ocurrir (Rice y Wolman, 1971). Las hembras deben acumular

energía suficiente durante el verano para que ellas y los fetos lleguen bien a las

zonas de invierno, para que después del nacimiento, el crecimiento sea rápido y

puedan soportar la migración de regreso (Rice y Wolman, 1971; Jones y Swartz,

1984; Guerrero et al., 2006).

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Estructura Poblacional y Distribución

Se reconocen dos poblaciones de ballena gris, ambas en el hemisferio

norte, la coreana/occidental y la californiana/oriental (Jones y Swartz, 2008) (Ver

Figura 2). Durante el verano la población coreana se distribuye al norte del Mar de

Okhotsk y durante el invierno en la región china de Guandong, siendo las costas

de la Península de Corea una zona de transición durante su migración (Guerrero

et al., 2006). La Población californiana pasa el verano en los mares de Chukchi y

Beaufort, en la región noroeste del Mar de Bering y zonas aledañas a la isla St.

Lawrence, sin embargo algunos grupos se pueden encontrar desde la Isla de

Vancouver hasta las costas del centro de California. Durante el otoño migran

hacia el sur para pasar el invierno en las costas de California, la región occidental

de la Península de Baja California y ocasionalmente hasta la región sur-occidental

del Golfo de California. El movimiento contrario sucede en primavera al migrar

hacia el norte por la misma ruta (Figura 3) (Rice y Wolman, 1971; Guerrero et al.,

2006). Si bien, recientemente Urbán y colaboradores (2012; 2013) proporcionaron

nueva información importante para la comprensión de la estructura de la población

de ballena gris, donde encontraron que al menos en la actualidad existe

intercambio de individuos entre estas poblaciones.

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Distribución Invernal de la población californiana

La distribución invernal de la ballena gris (stock californiano) abarca desde

la costa de California en Estados Unidos, Baja California y Baja California Sur,

México. Realiza un recorrido estimado de entre 16,000 a 18,000 km en un viaje

redondo. Este viaje lo realizan organismos maduros, machos y hembras, algunos

juveniles de ambos sexos llegando a aguas cálidas y quietas de la Península de

Baja California (Rice y Wolman, 1971; Poole, 1984 en Salvadeo et al., 2013;

Swarts, 1986). Su distribución histórica es muy similar a la actual excepto que ha

disminuido significativamente el ingreso de ballenas a las lagunas costeras en la

costa de Sonora y Sinaloa dentro del Golfo de California (Shelden et al., 2004;

Guerrero et al., 2006). Por otra parte, se encuentran grandes concentraciones de

organismos en las lagunas costeras de la Península de Baja California, y se cree

Figura 2. Distribución mundial de la ballena gris (área sombreada) (Tomada y modificada de Encyclopedia of Marine mammals, 2009).

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7

que lo anterior está dado por las ventajas ecológicas que éstas albergan, ya que

permiten llevar a cabo las actividades de reproducción y crianza de esta especie

de manera adecuada (Rice y Wolman, 1971). Según Lankford (1977) existen 16

lagunas costeras en la Península de Baja California Sur y las principales

concentraciones de esta especie se dan en las lagunas de Guerrero Negro, Ojo de

Liebre, San Ignacio, estero La Soledad y el Complejo Lagunar Bahía Magdalena-

Almejas (BMA) (Lankford 1977; Rice et al., 1981).

Los movimientos de individuos de la población californiana entre las zonas

de reproducción en la Península de Baja California, del sur al norte o viceversa y

durante el mismo año, sugieren que las hembras se refugian dentro de la lagunas

costeras esperando a que las crías alcancen tallas de crecimiento adecuadas,

previo a su migración al norte a sus zonas de alimentación. Los movimientos

Figura 3. Distribución de la población oriental de ballena gris, stock californiano (área sombreada) (Tomada y modificada de Gray whales on the move. Jean-Michel Costeau, 20091).

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realizados entre las áreas de agregación son heterogéneos, confirmando que

estos organismos circulan entre las lagunas costeras y áreas de agregación a lo

largo de la costa del Pacífico de Baja California durante el invierno (Jones y

Swartz, 1984; Martínez et al., 2013; Swartz et al., 2013).

Cambio climático y mamíferos marinos: antecedentes y tendencias

La distribución de la mayoría de las especies está definida por las interacciones

entre las condiciones ambientales disponibles y el nicho ecológico que ocupan en

el ecosistema (MacLeod, 2009). Ante ello, la comprensión integral de los cambios

globales plantea una serie de desafíos ecológicos y evolutivos que implican, entre

otros, la pérdida de biodiversidad, sobrepoblación del planeta, superación de su

capacidad de carga, agotamiento de los recursos, contaminación y CC global

(Thomas et al., 2004; Galán, 2012).

Ante el desafío que implica el calentamiento global se creó el Panel

Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC por sus siglas en inglés) con la

finalidad de evaluar la información científica, técnica y socioeconómica pertinente

para la comprensión del riesgo de CC inducido por los seres humanos (IPCC,

2013). A su vez, éste ha desarrollando escenarios globales futuros sobre la

emisión de gases de efecto invernadero y sus efectos en el aumento de la

temperatura a escala global, además de sus impactos y consecuencias

medioambientales como cambios en la biodiversidad y en la distribución de las

especie. Lo anterior con el objetivo de crear estrategias y gestionar alternativas

considerando diferentes enfoques entre regiones y teniendo en cuenta que las

predicciones de los impactos del CC dependen en gran medida de cuestiones de

tiempo y escala geográfica del medio ambiente, así como de la longevidad, tiempo

de generación y la distribución de las especies en cuestión (Würsig et al., 2002).

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Gian-Reto y colaboradores (2002) documentaron que en los últimos 30 años del

siglo XX se han afectado la fenología, el área de distribución, y la composición y

dinámica de las comunidades, como consecuencia del CC; y aunque las

predicciones para conocer las respuestas ecológicas son difíciles de obtener,

aproximaciones de escala pequeña parecen arrojar modelos más certeros, por lo

que pueden ser una herramienta útil considerando el calentamiento previsto para

las próximas décadas. Bakun y colaboradores (2015) prevén cambios en los

ecosistemas, particularmente en las surgencias costeras que se incluyen en el

margen oriental del Pacífico debido al CC. Con ello, condiciones en eventos de

hipoxia, acidificación, turbulencia y variación en las termoclinas afectarán sistemas

biológicos, es decir, organismos marinos. Dutton (2010) menciona la falta de

esfuerzos regionales y locales que identifiquen cambios en los océanos

relacionados con el CC y particularmente las afectaciones en mamíferos marinos

han sido estudiados con menor intensidad comparados con otras especies, como

son peces de importancia comercial y aves marinas. Algunas de las

aproximaciones realizadas con mamíferos marinos sugieren cambios en la

distribución asociados con el calentamiento del agua (Mac Leod, 2009; Salvadeo

et al., 2010). Sin embargo, específicamente para el caso de las ballenas, los

desafíos relacionados con esta situación aún no se han atendido de manera

directa. Lo anterior adquiere relevancia si se tiene en cuenta que los retos que

plantea el CC requieren una respuesta multidimensional e integral, que considere

el mosaico completo de los hábitat de cetáceos a nivel mundial y su conectividad,

una mejor cohesión entre instituciones mundiales y un despliegue urgente de

estrategias y alianzas para la acción bajo un enfoque global y local (Gian-Reto et

al, 2002; Thomas et al., 2004; Dutton, 2010; IPCC, 2013).

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Los cetáceos presentan en su mayoría una alta capacidad de

desplazamiento y pasan gran tiempo bajo la superficie, por lo que estudiarlos

resulta complicado (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006). MacLeod (2009) en

una síntesis sobre la distribución de los cetáceos con relación al CC, sugiere que

los cambios en la temperatura del agua pueden afectar potencialmente a la

mayoría de las especies de éste grupo. Sin embargo, algunas especies serán más

vulnerables que otras. Los resultados de su estudio sugieren que las preferencias

de batimetría local y de otras características del hábitat de una especie

potencialmente pueden combinarse y como consecuencia “aprisionar” a una

especie o población en un área geográfica más limitada. En la mayoría de los

casos, estos cambios provocarían que se perdiera mucha área de su distribución

actual y se espera un desplazamiento hacia los polos para varias especies de

cetáceos. (Würsig et al, 2002; MacLeod, 2009).

El ENSO es una oscilación irregular interanual con frecuencia de entre 2 y 7

años con un estado cálido (El Niño) y uno frío (La Niña), que evoluciona bajo la

influencia de la interacción dinámica atmósfera-océano. Las aguas cálidas en la

capa superficial del Pacifico ecuatorial occidental (POc) tiene una temperatura

alrededor de los 28ºC durante todo un año, induciendo una convención

atmosférica conectada con el frío del Pacífico oriental (POr) a través de la llamada

circulación Walker (Trasviña et al, 2004 ).

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Durante los eventos de El Niño, las aguas cálidas del POc se desplazan

hacia el este en el Pacífico, aumentando la temperatura en las costas de

Sudamérica y Norteamérica. Contrariamente a lo que sucede en La Niña, donde

las aguas cálidas se encuentran en el extremo oeste del Pacífico ecuatorial. Y

bien, durante las últimas décadas han ocurrido eventos de El Niño muy fuertes

como en 1982-83, 1987, 1991-92 y 1997-98, mientras que La Niña ha destacado

en 1981, 1988-89 y 1998-99 (Philander, 1990; Lehodey et al, 2006). Los cambios

latitudinales de distribución de las especies están comúnmente marcados en

eventos de “variabilidad ambiental natural” (VAN), por ejemplo en las regiones

donde la Oscilación del Sur (ENSO, por sus siglas en inglés) tiene un impacto

considerable, se han documentado efectos notables en la distribución de diversas

especies (Gian-Reto et al, 2002).

Existe también el PDO (Oscilación Decadal del Pacífico, por sus siglas en

inglés). Cuando las condiciones del océano se mantienen por encima o por debajo

de la media a largo plazo, por periodos de 10 a 20 años, se reconocen como

fluctuaciones decadales en el Pacífico Norte (Mantua et al., 1997 en Salvadeo et

al., 2011). A tales variaciones se les denomina "cambio de régimen", el cual está

asociado con una variabilidad climática interdecadal en el océano Pacífico, los

cuales se reflejan en cambios en las características espaciales y temporales en la

presión a nivel del mar, las temperaturas del aire, la TSM y la precipitación, entre

otras (Mantua y Hare, 2002). Este patrón de regímenes climáticos son puntuados

por cambios climáticos abruptos (Trenberth, 1990; Lehodey et al, 2006).

Muchos estudios sobre el CC y su impacto biológico están enfocados en las

abundancias y distribuciones en la búsqueda de predecir los cambios en estos

atributos (Gian-Reto et al, 2002). Por ejemplo, Salvadeo y colaboradores (2010)

reportaron cambios en la distribución del delfín de costados blancos del Pacífico

(Lagenorhynchus obliquidens) asociado al CC, encontrando que las isotermas se

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desplazaron al norte durante un período de calentamiento ocurrido durante el la

década de los 1980s a 2000s, mientras que Morton (2000, en Salvadeo et al,

2010), documenta un incremento de la misma especie en la costa oeste de

Canadá; apoyando con la premisa de que el aumento de temperatura provoca un

desplazamiento de las especies hacia los polos (MacLeod, 2009.)

Las especies migratorias son las más documentadas ya que

constantemente exhiben fluctuaciones año con año en sus sitios de reproducción

(Gian-Reto et al, 2002; Würsig et al, 2002; MacLeod, 2009). En el caso de las

especies migratorias que hacen movimientos discretos en su misma área

geográfica, es decir, que algunos lugares de su intervalo total de distribución son

ocupados solamente durante una parte del año y posiblemente debido a periodos

específicos de su ciclo reproductivo, ante el CC podrían presentar efectos

dispares, lo cual significa que el CC pueda afectar más algunas zonas que otras.

Particularmente para la ballena gris el CC pudiera tener diferentes efectos en sus

zonas de agregación invernal, que se podrían ver reflejados ya sea en el tiempo

de permanencia, la ocurrencia o la abundancia por temporadas en estas regiones.

Los cambios oceanográficos que ocurrieron durante El Niño y La Niña de 1998-

1999, han brindado la oportunidad de documentar los efectos de estos eventos en

la distribución y abundancia de esta especie.

Diversos autores han documentado que los cambios en la temperatura del

agua pueden influir en la distribución invernal de las ballenas grises a lo largo de la

costa de Baja California, y en particular la distribución de las hembras con crías

(Hc). Teniendo que durante los años con eventos intensos de El Niño se observa

un menor número de Hc en las lagunas de reproducción más sureñas, mientras

que durante los años con eventos intensos de La Niña, se observa el efecto

contrario (Gardner y Chávez-Rosales, 2000; Urbán et al.,2003; Swartz et al.,2013).

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En el Complejo Lagunar Bahía Magdalena- Almejas (BMA) está localizado

en el punto más sureño de la zona de crianza de la ballena gris en México.

Gardner y Chávez-Rosales (2000) evaluaron el periodo de 1997 a 1999 en Bahía

Magdalena, encontrando que el número de avistamientos de ballenas durante ese

periodo estuvo inversamente relacionado con la temperatura, siendo cerca de 15

veces mayor la abundancia relativa observada en 1999 (La Niña) en comparación

con 1998 (El Niño). Los hallazgos durante el período de estudio indicaron que las

fluctuaciones de la temperatura del agua fueron un factor determinante para

explicar los cambios en la abundancia de esta especie (Gardner y Chávez-

Rosales, 2000). Lo anterior fue reforzado por Urbán y colaboradores (2000)

quienes documentaron que durante la temporada de reproducción de 1998 (el año

Niño), se observó un cambio en el patrón de distribución general hacia las

latitudes del norte con muy pocas ballenas al sur. Un efecto contrario sucedió

durante el invierno de 1999, que fue un año de La Niña, cuando se observó la

presencia de las ballenas grises en lugares y latitudes, donde por lo general no

están presentes como el Golfo de California y Bahía Banderas, Jalisco (20ºN).

Salvadeo y colaboradores (2013) proponen que el calentamiento global

tiene un efecto en el desplazamiento de la ballena gris en sus áreas de

distribución, a diferencia de los propuesto por Findley y Vidal (2002) que

proponían el desuso de lagunas de reproducción dentro del Golfo de California,

como consecuencia del aumento en el tráfico marino y la contaminación.

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Modelado y Proyecciones a Mamíferos marinos

Se ha reportado un calentamiento de la TSM en las últimas décadas,

incluidos los océanos tropicales, lo cual se ha visto reflejado en una mayor

incidencia de eventos de El Niño, que han incrementando en tiempo y duración

desde el siglo pasado. Las proyecciones revelan que esta tendencia irá en

incremento en los próximos 50 años (Gian-Reto et al.,2002; Hijmans y Graham,

2006). A pesar de las incertidumbres surgidas en las proyecciones, este tipo de

estudios indican que el calentamiento climático es ya una amenaza a la

biodiversidad global. Si bien algunas regiones están cambiando más rápidamente

que otras (Gian-Reto et al.,2002).

Los modelos de distribución de las especies han ganado importancia en

varias disciplinas de biología. Las aplicaciones comunes para las predicciones con

base en antecedentes climáticos provistos por variables oceanográficas, según

sea el caso, incluyen la extensión potencial de especies invasoras, impactos de

cambio climático, la inferencia en los patrones espaciales de la diversidad de

especies y la reconstrucción de nichos ancestrales (Peterson, 2006; Tyberghein et

al, 2012). El modelado del hábitat tiene el objetivo de considerar las variables

adecuadas del hábitat que influyen sobre los organismos para que pueda

considerarse una herramienta estadística apropiada (Redfern et al.,2006).

Mandleberg (2004) comparó la capacidad para modelar y predecir la distribución

de marsopas en la costa oeste de Escocia, encontrando que el uso de técnicas de

sólo-presencia y de presencia-ausencia, puede tener gran potencial para el

estudio de las preferencias de hábitat de mamíferos marinos.

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El IPCC (2000, 2013) desarrolló escenarios que constan de elementos que

describen la población mundial: las economías, la estructura política y estilos de

vida que pueden evolucionar a lo largo de las próximas décadas. Las historias

fueron agrupadas en cuatro familias de escenarios, y los mismos poseen

variaciones. Entre estos escenarios se encuentran el A1B y el B1. El escenario

A1B denota un crecimiento económico muy rápido con el aumento de la

globalización. Considera que los tópicos más importantes son la convergencia

entre regiones, la creación de capacidad y el aumento de las interacciones

culturales y sociales, con valores materialistas-consumistas predominantes. A su

vez se distinguen tres subgrupos que describen direcciones alternativas del

cambio tecnológico en el sistema energético con énfasis en tecnologías: fósiles

intensivos (A1F1), las fuentes de energía no fósiles (A1T) o un equilibrio entre

todas las fuentes (A1B) (definiendo al equilibrio como la no dependencia excesiva

de una fuente de energía particular) (IPCC, 2000, 2013). Por otra parte, el

escenario B1, puntualiza un mundo convergente con una misma población

mundial con cambios rápidos en las estructuras económicas hacia una economía

de servicios e información, con reducciones en los materiales, intensidad y la

introducción de tecnologías limpias y eficientes en recursos (IPCC, 2000, 2013).

Usando proyecciones de las distribuciones de especies amenazadas bajo

diferentes escenarios de CC, Thomas y colaboradores (2004) predijeron que para

el año 2050 entre el 15 y 37% de los taxones bajo esta categoría, estarán

destinados a la extinción como consecuencia del CC. Por lo anterior sugieren una

inmediata implementación de tecnologías y acciones que frenen en lo posible las

emisiones de gases, así como estrategias para la explotación de carbón que

guarda una relación directa con el efecto CC.

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Hijmans y Graham (2006) evaluaron la capacidad de los modelos de CC

para predecir la distribución de especies bajo diferentes “climas” comparando sus

predicciones con los obtenidos con un modelo mecanicista, es decir, la distribución

de una especie modelada en base al conocimiento de la fisiología de una especie.

Sus resultados sugieren que algunos Modelos de CC pueden ser usados debido a

su alta capacidad para predecir la distribución de especies actuales, aunque aún

no es claro si los modelos bajo escenarios de CC tendrán el mismo éxito en la

capacidad de predicción de distribución según diferentes regiones y/o periodos. Lo

anterior, junto con la disponibilidad de datos ambientales, tomados en la

actualidad por sensores satelitales remotos, ofrecen una gran cantidad de

información antes no disponible y en resoluciones espaciales de micro a macro-

escala, ofrecen un gran potencial para la modelación del nicho de las especies

bajo distintas escalas espaciales (locales, nacionales, regionales o globales).

Algoritmos como MaxEnt realizan predicciones que requieren una alta

calidad de datos, tanto de ocurrencia de las especies como de información

ambiental, para inferir las preferencias de hábitat de las especies (Elith y

Leathwick, 2009). En este sentido los modelos obtenidos por MaxEnt tienen un

papel que ha mostrado su potencial de aplicabilidad en ecología, en temáticas

relacionadas con los efectos de especies invasoras, la pérdida de hábitat, el

cambio climático e incluso el descubrimiento de nuevas especies (Hijmans y

Graham, 2006: Peterson, 2006; Tyberghein et al, 2012).

Particularmente para mamíferos marinos, MaxEnt ha sido utilizado en

diferentes aproximaciones, encontrándose útil para modelar el hábitat de zífidos

en el Mar del Coral (Cato et al.,2009); para la identificación de hábitats de delfines

comunes de rostro corto (Delphinus delphis) en la costa de Portugal (Moura et

al.,2011); para identificar diferencias en la utilización del hábitat de especies como

el delfín tornillo (Stenella longirostris) (Thome, 2012); de distribución y uso de

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hábitat de especies con hábitos migratorios, cosmopolitas o endémicas como la

ballena franca (Eubalaena australis), la orca (Orcinus orca) y el delfín de Héctor

(Cephalorhynchus hectori) en Nueva Zelanda (Torres et al.,2013); de afectaciones

en el hábitat del rorcual de minke (Balaenoptera bonaerensis) y la ballena

jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Antártida como consecuencia de

exploraciones sísmicas (Bombosch et al.,2014).

Otros trabajos son los realizados por McClellan y colaboradores (2014), que

integraron estudios de observaciones entre Reino Unido y Francia (Atlántico

Noreste), usando presencias de organismos junto con modelos de MaxEnt para

identificar regiones de conservación espacialmente importantes y de tráfico marino

e impacto antropogénico, para generar herramientas útiles para el mantenimiento

de la salud del ecosistema y elementos de legislación internacional para proteger

la fauna marina de la región; o el de Stevens (2014) quien realizó modelado del

hábitat del delfín de Risso (Grampus griseus) en mar Irlandés, utilizando MaxEnt,

para modelar fidelidad al sitio y determinar las zonas con mayor densidad de

avistamientos.

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III. Justificación

Documentar y conocer el conjunto de variables que determinan la presencia

o ausencia de una especie en un área determinada, es fundamental para entender

sus patrones de distribución. En este sentido, muchos organismos cambian sus

distribuciones como consecuencia de cambios en el ambiente relacionados con

sus necesidades de alimentación, descanso o reproducción. Por lo anterior,

conocer las zonas en la que las especies llevan acabo sus distintas actividades, es

decir sus “diferentes nichos”, es fundamental para la implementación de cualquier

estrategia de manejo y conservación. También se ha propuesto que el CC tendrá

efectos sobre la distribución de la biodiversidad, siendo potencialmente fatal para

las especies que se encuentran cercanas a la extinción. Para el caso particular de

las especies de mamíferos marinos, se ha plantado que el CC, ampliará o reducirá

el nicho de éstas dependiendo de las características particulares de cada una,

siendo particularmente afectadas las especies con afinidad por aguas frías o

templadas. Para el caso particular de la ballena gris, que es una especie que

recién se recupero de la caza a la que fue sometida, se ha documentado que

cambios en su distribución invernal en las lagunas de reproducción en el Pacífico

nororiental, están relacionados con cambios considerables en la TSM conectados

con eventos intensos de El Niño y La Niña. Así, conocer cómo son los patrones

actuales de distribución en esta especie considerando la variabilidad ambiental

natural, puede ayudar a determinar los cambios en su distribución en el corto y

mediano plazo relacionados con el CC, para así proponer estrategias de manejo

que coadyuven al mantenimiento de esta especie en nuestro país.

IV. Hipótesis

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La ballena gris cambia su distribución como respuesta a enfriamientos y

calentamientos en escalas interanuales en sus áreas de agregación invernal, por

lo que se espera un desplazamiento de su distribución hacia latitudes más al norte

de Bahía Magdalena como consecuencia del aumento de la temperatura

superficial del mar relacionado con el CC.

V. Objetivos

Objetivo General

Generar modelos de distribución potencial de la población oriental de ballena gris

(Eschrichtius robustus) en sus zonas de agregación invernal bajo distintos

escenarios de cambio ambiental.

Objetivos particulares

Integrar una base de datos de avistamientos de ballena gris en sus zonas de

agregación invernal en el Pacífico nororiental.

Caracterizar las condiciones del hábitat de la ballena gris y las diferencias en el

mismo bajo condiciones de cambio ambiental “natural”, con base en los

atributos de TSM, Profundidad y Distancia a la costa.

Modelar la distribución invernal de la ballena gris en sus zonas de agregación

invernal en el Pacífico nororiental, usando el algoritmo de Máxima Entropía,

bajo condiciones de cambio ambiental “natural”: Años neutros, años con

condiciones de El Niño y años con condiciones de la Niña.

Modelar la distribución potencial (futura) para las zonas de agregación invernal

de la población oriental de ballena gris considerando el aumento en la

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temperatura superficial del mar bajo dos escenarios de Cambio Climático

propuestos por el IPCC: A1B y B1.

Elaborar mapas de idoneidad del hábitat y examinar si existen cambios en la

distribución predicha para la estancia invernal de la ballena gris mediante el

algoritmo Maxent, considerando escenarios de variabilidad ambiental natural

(VAN): condiciones neutras, de El Niño (cálidas) y de La Niña (frías) y bajo

escenarios de CC.

VI. Métodos

Para la construcción de los modelos de idoneidad del hábitat de la ballena

gris, se recopiló la información de registros de avistamientos de esta especie para

sus zonas de agregación invernal en México. Los datos se obtuvieron de dos

fuentes: la del Programa de Investigación en Mamíferos Marinos (PRIMMA) de la

Universidad Autónoma de Baja California Sur y la plataforma disponible en Internet

OBIS SEAMAP2. La información incluye datos de avistamientos realizados durante

los meses de enero a mayo para el periodo 1975 – 2014, que son los meses con

mayor presencia de ballenas grises en las zonas de agregación invernal en la

costa Mexicana (Jones y Swartz, 2008) (Ver Figura 4). Con los datos mencionados

se elaboraron modelos de nicho considerando la variabilidad oceanográfica

presente durante los años Neutros, de El Niño y de La Niña. Para determinar si los

años del período seleccionado presentaron algún evento de El Niño o la Niña se

utilizó la información disponible en la base de la NOAA (National Oceanographic

and Atmospheric Administration, por sus siglas en inglés)7 (Philander, 1990;

Phillips et al.,2006: Ver Cuadro I).

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Figura 4. Mapa de avistamientos de ballena gris utilizados para el presente trabajo (puntos verdes: avistamientos en años Neutros; puntos rojos: avistamientos con condiciones de El Niño; puntos azules: avistamientos con condiciones de La Niña).

Cuadro I. Número de datos utilizados de acuerdo al evento de VAN

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Variables ambientales

Las variables que se utilizaron para caracterizar fueron elegidas con base

en el conocimiento biológico de la especie y considerando los resultados

obtenidos con modelos de ensayo. Las variables utilizadas para los modelos

fueron las siguientes: TSM, Distancia a la costa y profundidad. La información

sobre la variable de TSM fue tomada de una plataforma de datos ambientales de

percepción remota de la Administración Nacional Aeronáutica y del Espacio de los

Estados Unidos (NASA, por sus siglas en inglés), que cuenta con imágenes

satelitales obtenidas con los satélites SeaWiFS, disponibles en su portal oficial

web3; la variable de Profundidad fue obtenida de la plataforma de la NOAA

ETOPO 1; finalmente la Distancia a la costa fue calculada con un script (archivo

de órdenes y procesamiento de información) presente en el programa ArcGIS

10.14.

Para que la información de las variables oceanográficas tuviera

correspondencia con las zonas de distribución invernal de la ballena gris en

México y en aguas adyacentes, se delimitó un área con las siguientes

coordenadas (-130º W, -105º E, 50º N y 21º S; ver Figura 5). Las variables se

trabajaron con una resolución espacial de 4x4 kilómetros y fueron convertidas en

formato ASCII para ser usadas en el software de modelado MaxEnt5 (éste requiere

que todos los archivos estén en formato ASCII) (Phillips, 2011). Es importante

AÑOS REGISTROS

CÁLIDOS 343

FRÍOS 1178

NEUTROS 1253

TOTAL 2774

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23

mencionar que las imágenes de satélite sólo cuentan con datos para el período

2003-2014.

Los valores de las condiciones ambientales registradas en cada

avistamiento, se obtuvieron al realizar la sobreposición de los puntos de

avistamiento con las capas ambientales de TSM, Profundidad y Distancia a la

costa utilizando el script disponible en ArcGis, el cual permite la extracción de

datos de un punto en un área. Se elaboraron gráficas de valores ambientales para

caracterizar las similitudes o diferencias en las características del mismo,

considerando las tres condiciones ambientales mencionadas. Para lo anterior se

utilizó el software SigmaPlot 106. Con éste se obtuvieron los valores promedio y

los valores extremos para cada una de las tres variables consideradas en el

análisis.

Modelos de Idoneidad del hábitat bajo condiciones de variabilidad ambiental

natural y escenarios de Cambio Climático futuros.

El modelado de la distribución potencial se realizó utilizando el algoritmo de

Máxima Entropía (MaxEnt), el cual es un algoritmo diseñado para realizar

predicciones o inferencias sobre la distribución de las especies utilizando

únicamente datos de presencia. MaxEnt tiene como propósito estimar la

probabilidad de la distribución de una especie basada en el principio de máxima

entropía. Ésta fue descrita por Shannon (1948) como “una medida de la cantidad

de opciones que están involucradas en la selección de un evento”. Este modelo

considera que la ocurrencia de la especie en cada píxel dentro de un área de

estudio es inicialmente probable en cualquier punto, y utilizando como base los

datos de avistamientos y variables ambientales seleccionadas se predice una

distribución estimada que debe coincidir con la distribución conocida o deducida a

partir de las condiciones ambientales dónde la especie Z ha sido observada,

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24

evitando así hacer suposiciones no soportadas por los datos. Por tanto, el

algoritmo MaxEnt estima el nicho de la especie de interés y busca la distribución

con la máxima entropía sujeta a las limitaciones impuestas por las variables

ambientales a las que se somete el modelo (Phillips et al. 2006).

El algoritmo MaxEnt se corrió utilizando los datos de avistamientos de

ballena gris y las variables ambientales seleccionadas y segregadas según la

proyección de eventos actuales o de escenarios de CC a futuro. Con base en las

recomendaciones especificadas por Soberón (2012)9, se exploraron los efectos de

cambiar las características default del algoritmo y se modificó la plantilla de ajustes

a manera de ensayo-error, para elegir los modelos con mejor ajuste. Los modelos

resultantes utilizaron el 60% de los datos disponibles por especie como datos de

prueba y el 40% como datos de evaluación (training). Estos últimos fueron

seleccionados al azar de los datos que se contemplaron para cada modelo y los

datos para modelar la distribución no fueron considerados en la evaluación. Se

trabajó con 2000 iteraciones (en lugar de 500) y 200,000 puntos de fondo (en lugar

de 10,000) (Baldwin, 2009; Phillips et al. 2006).

Para obtener modelos más representativos, éstos se realizaron

considerando la correspondencia espacio-temporal entre los datos de avistamiento

y los datos de “variabilidad ambiental natural” (VAN) (Cuadro II). Los modelos de

predicción de nicho considerando escenarios de VAN, se dividieron en tres

categorías utilizando el criterio definido por la NOAA, considerando tres escenarios

de variación climática natural: años normales o Neutros, años cálidos (El Niño) y

años fríos (La Niña); que suponen una variación de alrededor de +/- 2°C con base

en el promedio de temperatura de años Neutros (Trasviña et al, 2004).

Cuadro II. Categorización de los eventos considerados.

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25

Evento Avistamientos considerados vs Variables consideradas

El Niño (Cálido)

Avistamientos años cálidos vs promedio variables años cálidos

La Niña (Frío) Avistamientos años fríos vs promedio variables años fríos

Neutro Avistamientos años neutros vs promedio variables años neutros

Escenario A1B Avistamientos totales vs escenario A1B

Escenario B1

Avistamientos totales vs escenario B1

Los modelos bajo dos escenarios de CC futuros, se obtuvieron utilizando

las capas de cambio en la TSM al futuro disponibles en la plataforma Bio-Oracle

(Ocean rasters for análisis of climate and enviroment)8. Bio-Oracle es un conjunto

de datos globales que consisten en 23 rasters geofísicos, bióticos y climáticos, que

consideran la interacción de múltiples variables físicas, químicas y biológicas

(Tyberghein et al, 2012). Los escenarios considerados fueron A1B, y B1; donde el

escenario A1B plantea una variación de TSM 2.3° a 4.3°C y el B1 de entre 1.5° a

2.9°C.

Para todos los modelos realizados se utilizó la opción Crossvalidate para

validar la efectividad de los modelos, siguiendo la guía de Merow y colaboradores

(2013), quienes mencionan que esta opción evalúa los resultados con un análisis

estadístico garantizando la independencia entre los datos que han sido utilizados

para el entrenamiento y la prueba.

Evaluación del modelo

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26

Los resultados del modelo MaxEnt se realizaron bajo el formato logístico, el

cual proporciona estimaciones de la probabilidad de ocurrencia en un intervalo de

0 a 1, mismos que toma el AUC del ROC. Este formato permite una interpretación

más precisa y sencilla, ya que el resultado del modelo expresa el valor de

idoneidad del hábitat entre 0 y 1. MaxEnt utiliza la herramienta del AUC (Area

Under the Curve, por sus siglas en inglés) para evaluar los modelos de distribución

de especies. Para determinar la capacidad predictiva del modelo se usó la curva

ROC (Receiver Operatin Characteristic, por sus siglas en inglés). Éste análisis

grafica la proporción de las presencias conocidas, donde existen registros de la

especie versus la proporción de ausencias conocidas, considerando que los

registros no están presentes y el modelo puede o no predecir la presencia. El uso

de esta herramienta permite evaluar la significancia del error de comisión o

número de falsos positivos, es decir la cantidad de veces que se predice la

presencia de la especie en sitios sin las condiciones favorables para la presencia

de la misma (Zweig y Campbell, 1993; Fielding y Bell, 1997). Un modelo aleatorio

sería aquel que tuviera un AUC de 0.5, o sea que indica que no hay un ajuste con

los datos de evaluación, mientras que si supera el 0.9 los datos de evaluación del

modelo tienen un buen ajuste, es decir, un valor alto en un sitio geográfico indica

que existen condiciones muy favorables para la presencia de la especie (Fielding y

Bell, 1997; Phillips et al, 2006).

Para evaluar la contribución de las variables ambientales a la predicción

del modelo, se analizaron los resultados con la prueba Jackknife en el programa

MaxEnt. En ésta se crean tres tipos de modelos. El primer tipo de modelo se

construye con todas las variables excluyendo una variable ambiental, para

determinar así como la variable excluida afecta el modelo. El siguiente se crea

usando cada variable ambiental de manera independiente, para observar cómo es

su aporte individual al modelo general. En último lugar se construye un modelo

usando todas las variables. Con ello, observando los modelos creados con las

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27

variables independientes, se seleccionó como la variable más importante aquella

que tuviera mayor aporte al modelo general. Para poder visualizar cómo es que

las variables ambientales influyen sobre la predicción del modelo se utilizaron las

curvas de respuesta.(Phillips et al, 2006).

Finalmente, con base en el modelado y utilizando el programa ArcGis 10.1,

se representó la extensión del área de distribución invernal predicha de la ballena

gris bajo las tres condiciones de escenarios ambientales naturales y bajo los dos

escenarios de cambio climático.

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28

VII. Área de estudio

El área de estudio abarca la costa occidental de la Península de Baja

California, México (desde Cabo San Lucas a Tijuana), y la costa occidental del

Estado de California, Estados Unidos donde se encuentran las principales áreas

de agregación invernal de ballena gris (Rice y Wolman, 1971; Shelden et al, 2004)

(Figura 5). Se consideró un área más amplia de la conocida para la distribución

invernal para considerar zonas de posible desplazamiento.

El Pacífico Sudcaliforniano posee una plataforma continental muy angosta

que se va ensanchando ligeramente hacia el sur de la península de Baja

California, yendo de entre 110 a 140 km en la bahía Sebastián Vizcaíno y justo al

norte de Bahía Magdalena. A partir del límite de la plataforma continental, el fondo

marino cae rápidamente hasta llegar a Profundidades de entre 1,000 y 3,000

metros (Wilkinson et al.,2009). El tipo de fondo en las zonas costeras puede variar

de arenoso a rocoso y los tipos y subtipos de comunidades principales son las

lagunas costeras, lechos de pasto marino, costa rocosa, pozas de marea, lechos

de macroalgas y comunidades del fondo de la plataforma continental. En la región

de la Costa de California y la Península de Baja California se mezclan aguas de la

corriente de California, caracterizada por sus aguas frías y ricas en nutrientes,

junto con las aguas cálidas del sur, que hacen de esta zona un área de transición

biótica, con una diversidad de especies relativamente alta. La temperatura

superficial oscila entre los 15 y 18º C en invierno. El clima de la costa y montaña

es seco y árido, en el norte la precipitación ocurre en invierno. Existe poco

escurrimiento de aguas continentales por ser una zona desértica. Dentro de este

territorio se incluyen las zonas de reproducción y alumbramiento para la ballena

gris (Wilkinson et al.,2009; Lankford, 1977).

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29

Figura 5. Mapa del área de estudio, costa occidental de México y Estados Unidos.

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30

VIII. Resultados

Características del hábitat y distribución de la ballena gris.

Las características del hábitat de los avistamientos de las ballenas grises,

considerando las tres variables ambientales analizadas, mostraron ligeras

variaciones bajo distintas condiciones de variabilidad ambiental; con valores

promedio de 18.89°C para la TSM, siendo los años con condiciones de evento de

La Niña, los años en los que la presencia de la especie tuvo un valor promedio de

TSM más bajo con 17.82°C; mientras que para las condiciones de El Niño fue de

19.92°C. Para la variable de Distancia a la costa bajo las tres condiciones, el valor

promedio fue de 3.23 km y para la Profundidad de 35.89 m de Profundidad

(Cuadro III). Para los valores de TSM y de Distancia a la costa los valores

promedio fueron mayores durante años con condiciones de El Niño, mientras que

el valor promedio de la Profundidad fue mayor durante los años neutros (

Figura 6 , 7 y 8).

Cuadro III. Temperatura, Distancia a la costa y Profundidad promedio para eventos climáticos de El Niño, La Niña y años Neutros.

Evento

Temperatura promedio

(°C)

Distancia a la costa

promedio (km)

Profundidad

promedio (m)

El Niño (Cálido)

La Niña (Frío)

Neutro

Promedio total

19.92

17.82

18.91

18.89

3.05

2.16

4.48

3.23

-42.06

-29.96

-35.66

-35.89

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31

La distribución espacial de los avistamientos de ballena gris fue distinta bajo

los tres escenarios climáticos, sugiriendo que ésta responde a los cambios en la

TSM, de los cuales la isoterma de los 21°C (i21) parece determinante en la

distribución invernal de esta especie en sus zonas de congregación en el Pacífico

mexicano. Así, mientras para los años con condiciones Neutras la i21 se presentó

a la altura de la latitud de los 24°N, durante los años con condiciones de El Niño

se desplazó a la latitud de 27°N y finalmente en los años con condiciones de La

Niña esta isoterma se localizó en la latitud de los 20°N, años durante los cuales la

distribución de los avistamientos de estos animales abarcó el interior del Golfo de

California (Figura 9, 10 y 11).

Figura 6. Intervalos de TSM en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los triángulos indican el valor promedio.

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Figura 7. Intervalos de Distancia a la costa en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los cuadros indican el valor promedio. Se graficó en escala logarítmica para interpretar mejor.

Figura 8. Intervalos de profundidad en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los cuadros indican el valor promedio.

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Figura 9. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a años neutros.

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Figura 10. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a años fríos (La Niña).

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35

Figura 11. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a

años cálidos (El Niño).

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36

Modelos de idoneidad del hábitat

Los modelos de nicho realizados considerando los valores de años

Neutros, y bajo condiciones de año El Niño y la Niña, se validaron con base en los

valores del área bajo la curva (AUC) del ROC (Receiver Operating Characteristic),

utilizando el criterio propuesto por Philips (2006). Los modelos tuvieron un poder

predictivo alto (˃0.90), mientras que la prueba de Jackknife indicó que la variable

con mayor aporte para los modelos fue la TSM, ya que es la variable que aportó

mayor ganancia y porcentaje de contribución (Cuadro IV, Figuras 12-17). Es

importante remarcar que cuando la TSM fue omitida, el valor de la ganancia

disminuyó, por lo que esta variable es la más importante para explicar el modelo.

La TSM presentó valores de idoneidad altos en el intervalo de los 13-18°C

de TSM, mientras que para la Distancia a la costa los valores con mayor idoneidad

fueron de ~1-100 km, y finalmente para la Profundidad el intervalo de valores con

mayor poder de predicción estuvo entre los 15 a 200 metros (Figuras 18-20) para

los tres escenarios de cambio ambiental natural. Las zonas con mejores

condiciones para la presencia de la ballena gris con el modelo “Neutro”, se

presentaron en la zona comprendida entre BMA y LOL, estando la zona con mayor

idoneidad entre LSI y LOL (Figura 21). Para el modelo bajo condiciones de “El

Niño”, los valores altos de idoneidad del hábitat se desplazaron hacia el norte, con

relación al modelo Neutro, apareciendo las Islas Coronado y las Islas del Canal en

California como zonas con alta idoneidad de hábitat para esta especie, mientras

que al sur en BMA y LSI la probabilidad de ocurrencia disminuyó (Figura 22). Para

el modelo de “La Niña” se observó una mayor probabilidad de ocurrencia hacia el

sur de la península, contrario a lo que se observa con el modelo de “El Niño”. En

este modelo las costas del GC aparecieron con valores altos de predicción (Figura

23).

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37

Figura 12. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año neutro.

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38

Figura 13. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año La Niña (frío).

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39

Figura 14. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año El Niño

(cálido).

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40

Se

nsib

ilid

ad

(1

- 0 T

asa

de

om

isió

n)

Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)

1- Especificidad (Área predicha fraccionada)

Sin variable

Sólo con la variable

Con todas las variables

Vari

able

DISC

PROF

TSM

Figura 15. Modelo bajo condiciones ambientales Neutras. Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).

Figura 16. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones Neutras, la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar).

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41

Se

nsib

ilid

ad

(1

- 0 T

asa

de

om

isió

n)

1- Especificidad (Área predicha fraccionada)

Sin variable

Sólo con la variable

Con todas las variables

Vari

able

DISC

PROF

TSM

Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)

Figura 17. Modelo bajo condiciones ambientales frías (La Niña). Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).

Figura 18. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones frías (La Niña), la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar).

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42

Se

nsib

ilid

ad

(1

- 0 T

asa

de

om

isió

n)

Figura 19. Modelo bajo condiciones ambientales cálidas (El Niño). Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).

Figura 20. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones cálidas (El Niño), la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar.

1- Especificidad (Área predicha fraccionada)

Sin variable

Sólo con la variable

Con todas las variables

Vari

able

DISC

PROF

TSM

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Cuadro IV. (superior, El Niño), X (medio, La Niña) y X (inferior, Neutro). Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial actual.

Evento El Niño (cálido

Variable Porcentaje de contribución

Temperatura superficial del mar 48.3

Distancia a la costa 38.1

Profundidad 13.1

Evento La Niña (frío)

Variable Porcentaje de contribución

Temperatura superficial del mar 51.5

Distancia a la costa 44.1

Profundidad 4.4

Evento Neutro

Variable Porcentaje de contribución

Temperatura superficial del mar 47.7

Distancia a la costa 40

Profundidad 12.3

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Figura 21. Gráficos de TSM preferenciales para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras..

Evento Neutro

Evento Cálido

Evento Frío

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45

Pro

ba

bili

da

d d

e p

red

icció

n

Figura 22. Gráficos de Distancia a la costa para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras..

Evento Neutro

Evento Frío

Evento Cálido

Distancia a la costa (Km)

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Figura 23. Gráficos de Profundidad para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras.

Evento Neutro

Evento Frío

Evento Cálido

Va

lor

de

pre

dic

ció

n

Profundidad(m)

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Modelos de idoneidad bajo escenarios de cambio climático

Los modelos realizados con los escenarios A1B y B1 del IPCC (IPCC, 2000,

2013), mostraron un desplazamiento al norte en la i21 (Figura 24 y 26) y

variaciones en el área predicha en comparación con los modelos de VAN. El área

de distribución potencial mostró mayor probabilidad a ocupar las lagunas de

agregación más norteñas (LOL y LSI) y consideró nuevas zonas invernales al

norte de la península de Baja California, como la costa de California y las Islas del

Canal. Para el escenario A1B (Figura 25) las zonas con mayor probabilidad de

predicción incluyeron a LSI y LOL; disminuyó considerablemente la idoneidad en

zonas al sur ya que no predice a BMA; y aparecieron áreas idóneas al norte.

Mientras que el modelo B1 reveló un desplazamiento de la i21 cerca de los 25°N,

coincidiendo con el área predicha que se desplazó al norte de dicha isoterma

(Figura 27).

Los modelos tuvieron un poder predictivo alto (˃0.90) por lo que se

consideran muy buenos modelos (Figura 28 y 30; Philips, 2006 ). La prueba de

Jackknife indicó que la variable con mayor aporte para estos dos modelos también

fue la TSM, siendo ésta la variable que aportó mayor ganancia y porcentaje de

contribución a los modelos (Cuadro V) (Ver Figura 29 y 31). Cuando la TSM fue

omitida el valor de la ganancia disminuyó, por lo que esta variable fue la de mayor

aporte para explicar el modelo.

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Figura 24. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario A1B.

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49

Figura 25. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de Baja California de acuerdo al modelo A1B generado con MaxEnt.

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Figura 26. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario B1.

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Figura 27. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de Baja California de acuerdo al modelo B1 generado con MaxEnt.

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Escenario A1B

Figura 28. Curva ROC del escenario A1B que muestra la sensibilidad del modelo generado por Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.992) y datos de prueba (.988).

Figura 29. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables ambientales en la construcción del modelo para A1B.

Sin variable

Sólo con la variable

Con todas las variables

Vari

able

DISC

PROF

TSM

Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)

Se

nsib

ilid

ad

(1

- 0 T

asa

de

om

isió

n)

1- Especificidad (Área predicha fraccionada)

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Escenario B1

Sin variable

Sólo con la variable

Con todas las variables

Vari

able

DISC

PROF

TSM

Se

nsib

ilid

ad

(1

- 0 T

asa

de

om

isió

n)

1- Especificidad (Área predicha fraccionada)

Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)

Figura 30. Curva ROC del escenario B1 que muestra la sensibilidad del modelo generado por Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.992) y datos de prueba (.988).

Figura 31. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables ambientales en la construcción del modelo para evento El Niño (cálido).

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Cuadro V. Porcentajes de contribución de las tres variables al modelo de la distribución potencial actual para cada Escenario de Cambio Climático.

Escenario A1B

Variable Porcentaje de contribución

Temperatura superficial del mar 43.6

Profundidad 32.3

Distancia a la costa 24.1

Evento B1

Variable Porcentaje de contribución

Temperatura superficial del mar 43.6

Profundidad 32.6

Distancia a la costa 24.1

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55

IX. Discusión

Características e idoneidad del hábitat y modelado de variabilidad ambiental

natural.

Las características del hábitat de la ballena gris fueron en general

constantes bajo las distintas condiciones de VAN. La mayoría de avistamientos de

esta especie, utilizados en el presente trabajo (1987-2014), se dieron en zonas

con un valor de TSM cercano a los 19°C, con Profundidad promedio de 35 metros

y 3 km promedio de Distancia a la costa, lo cual coincide con lo reportado en la

literatura (e.g. Rice y Wolman, 1971; Swartz y Jones, 1983). La distribución de

esta especie parece estar influenciad fuertemente por la isoterma de los 21°C,

teniendo que para TSM mayores a 22ºC las ballenas comienzan a evitar

distribuirse en ciertas zonas. Lo anterior fue particularmente notable cuando se

mapeó la distribución de los avistamientos separando a éstos en bloques que

consideraron los años con condiciones Neutras, de El Niño y de La Niña (Figura 9,

10 y 11). Así, mientras que la distribución en los años Neutros abarcó las tres

principales zonas de agregación de la ballena gris en México (BMA, LSI, LOL)

(Figura 9), coincidiendo con el límite de la isoterma de los 21°C, al sur de Bahía

Magdalena (24°N); durante los años con condiciones de La Niña la distribución

tanto observada como predicha, abarcó también zonas en el interior del Golfo de

California incluidas áreas alrededor de los Cabos y Loreto, y zonas tan atípicas

como Bahía Banderas en Jalisco-Nayarit, concordando con el desplazamiento de

la isoterma de 21°C al sur de Los Cabos (Figura 10) (Salvadeo et al, 2015;

comunicación personal Arce S. José). Durante los años con condiciones de El

Niño no se tuvieron registros de avistamientos al sur de la isoterma de 21°C, que

se ubicó aproximadamente 100 km al norte del BMA (~27°N) (Figura 11).

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Si bien para el presente estudio no se consideró el esfuerzo de navegación,

factor que podría afectar la capacidad de detectar a la especie en sus distintas

zonas de agregación, es importante mencionar que los años con condiciones

Neutras- que fueron también los años para los que se tuvo un mayor número de

registros de esta especie (c.a. 50% con 1,253 registros de avistamientos)-,

únicamente 49 avistamientos se realizaron dentro del GC (todos en temperaturas

≤21.9°C). Al mismo tiempo se han documentado disminuciones notables en la

abundancia de estos animales en el complejo lagunar Bahía Magdalena, durante

años con eventos intensos de El Niño, durante los cuales la i21 se desplaza al

norte de la zona mencionada (Gardner y Chávez-Rosales, 2000). Así un efecto

contrario se observa durante años de El Niño y la Niña los cuales modifican la

ubicación de la i21. La respuesta como cambios en la distribución de estos

animales asociados a la i21 sugiere que por arriba de los 22ºC estos organismos

pueden estar muy cerca de su límite de estrés térmico. Esta hipótesis ya ha sido

abordada por Rice y Wolman (1971), quienes mencionan la preferencia de la

ballena gris por regiones con condiciones óptimas de temperatura como estrategia

para disminuir el estrés térmico y evitar así el gasto energético ocasionado por la

termorregulación.

Para distintas especies de mamíferos marinos se ha reportado una relación

entre la temperatura y su distribución. Rasmussen y colaboradores (2007)

reportan para la ballena jorobada (M. novaeangliae) un intervalo óptimo de

temperatura entre los 21.1 y 28.3°C; Gowan y Ortega-Ortiz (2014) reportan para la

ballena franca (Eubalaena glacialis) temperaturas preferenciales de entre 9 y

22.6°C. Ballance y colaboradores (2006) documentaron la relación del hábitat de

cetáceos y aves marinas para los delfines la temperatura preferencial fue

alrededor de los 25°C; Gaskin (1968) documentó avistamientos de delfines

(Delphinus delphis, Lagenorhynchus cruciger, L. obscurus y Lissodelphis peronii)

en el este y sudeste de Nueva Zelanda bajo diferentes intervalos de temperatura,

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identificando el intervalo de mínimas y máximas del conjunto de las especies entre

los 3°C a los 19°C.

Con base en lo arriba mencionado en este trabajo se propone que el

intervalo óptimo de TSM para esta especie en sus zonas de agregación invernal

se encuentra entre los 14° y 21.9°C (

Figura 6). Por lo que la isoterma de los 21°C se juzga relevante en términos

ecológicos para la distribución de estos animales, ya que parece limitar su

capacidad de distribución como especie, lo cual se ve reflejado en los cambios en

la idoneidad del hábitat obtenidos bajo modelos neutros, de El Niño y de La Niña,

y que se refuerza con los cambios en la distribución documentados durante los

años de El Niño y la Niña (Gardner y Chávez-Rosales, 2000; Urbán et al.,2003).

También se ha documentado que los cambios en el clima no sólo afectan la

distribución de la ballena gris en México, sino también su abundancia. Salvadeo y

colaboradores (2015) sugieren que el número de Madres con cría presentes en

LOL es un reflejo de los cambios en el número total de crías nacidas en toda la

población, el cual a su vez es dependiente del clima polar, ya que las variaciones

en éste pueden afectar la disponibilidad de alimento afectado a su vez el estado

nutricional de las hembras preñadas. Por lo que las variaciones en distribución y

abundancia parecen responder a las variaciones en el clima tanto en las zonas de

reproducción como en las de alimentación.

La distribución predicha asociada a la VAN mostró concordancia con lo

documentado en la literatura con áreas con alto valor de idoneidad (Ver Figura 21

21, 22 y 23). Los mapas de predicción obtenidos con los distintos escenarios

mostraron que para los años Neutros (Figura 21), las zonas con alta probabilidad

de ocurrencia incluyeron las áreas típicas de reproducción como son LOL, LSI y

BMA, mientras que la probabilidad de ocurrencia, con condiciones de El Niño

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(Figura 22), se desplazó hacia el norte incluyendo a LOL, LSI y zonas norteñas

como proximidades de Bahía San Quintín, B.C., como áreas aptas y dejando a la

zona de BMA como un área con menores condiciones. Por último el modelo de La

Niña (Figura 23) mostró a BMA y áreas al sur, incluidas zonas dentro del GC como

zonas con alta probabilidad de condiciones para que la especie se distribuya. Así,

los modelos de nicho son consistentes y refuerzan el conocimiento previo que se

tenía de esta especie, apoyando la idea de que la distribución de esta especie

responde a cambios en su hábitat relacionados principalmente con las variaciones

de TSM, sobre todo durante eventos intensos de El Niño o La Niña como los

acontecidos en el periodo 1997-1999 (Chávez-Rosales, 2000; Salvadeo et

al.,2015; Urbán et al., 2000).

Durante la década de los 1970s, se tenía documentada la presencia de

ballenas grises en las costas de Sonora y Sinaloa principalmente en las Bahías de

Yavaros y Santa María, no obstante durante las últimas décadas esta especie dejó

de frecuentar esos sitios (Gilmore et al, 1967; Vidal et al, 1991; Vidal et al, 1993).

La principal hipótesis para explicar la ausencia de la ballena gris en esa zona ha

sido la del aumento en el tráfico de pangas y contaminación, sin embargo, una

posibilidad alternativa o complementaria puede ser la del calentamiento del

planeta que ha derivado en un aumento en esa zona del Pacífico mexicano de

1.8°C en promedio desde 188010. Dicho aumento coincide con el desplazamiento

de la termoclina de los 21ºC al norte de la región de Los Cabos, por lo que esta

hipótesis podría explicar la desaparición de la ballena gris en las zonas

mencionadas. No obstante sería importante determinar si durante los años de La

Niña, cuando la i21 se desplaza al sur de Los Cabos, las ballenas grises retoman

estos sitios, ya que en caso de no observarse la explicación de su desaparición de

la zona podría ser multifactorial y estar explicada tanto por el clima como por el

aumento de activiades de pesca y tráfico marino en la zona.

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Es relevante mencionar que aunque en los modelos de predicción

obtenidos en el presente estudio, se observan zonas predichas como adecuadas

para la distribución de esta especie dentro del Golfo de California, bajo todas las

condiciones modeladas (Figuras 21, 22, 23, 25 y 27), lo anterior no significa que

estos animales se distribuyan ahí; sino más bien que en esas zonas existen

condiciones para su presencia. Lo anterior es congruente con las observaciones

de ballenas grises realizadas durante años con condiciones de La Niña, así como

con el conocimiento que se tenía de la presencia de la especie en las lagunas de

Sinaloa y Sonora (Vidal, 1991; Vidal et al., 1993; Findley y Vidal, 2002)

comunicación personal José Arce; Salvadeo et al, 2015).

Modelado de la distribución futura de ballena gris ante escenarios de

Cambio Climático

Los modelos de predicción bajo escenarios de cambio climático ya han sido

utilizados en otros grupos, en particular para México se han aplicado en

mamíferos terrestres proponiendo que varias especies enfrentearán disminuciones

considerables en la idoeneidad de sus áreas de distribución (Peterson et al.,

2002). Así los modelos de distribución potencial además de proporcionar

información importante para identificar áreas importantes para mamíferos marinos

(zonas de alimentación, reproducción y crianza) (Kaschner et al., 2006), también

pueden ser útiles para predecir los efecos del CC sobre la distribución de las

especies (McLeod, 2009). El desempeño de los modelos realizados en este

trabajo con MaxEnt, bajo condiciones de escenarios de cambio climático, fue muy

bueno (Phillips et al., 2006) y congruente con la distribución conocida y modelada

bajo condiciones de VAN (Figuras 21, 22 y 23) (Chávez-Rosales, 2000; Salvadeo

et al.,2015; Urbán et al.,1999). Así, los resultados obtenidos aquí pueden dar

oportunidad “cercana” de conocer los efectos del CC sobre la distribución de esta

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especie en el futuro si las tendencias en el calentamiento del mar continuan según

las predicciones del IPCC.

La predicción del escenario A1B, que pronosticó un aumento global en la

temperatura de entre 1.7° y 4.4°C, indica un desplazamiento de las zonas idóneas

de distribución a latitudes más altas, desde LSI hasta las IC, incluidas Bahía San

Quintín (BSQ), Bahía Todos Los Santos (BTS), con la i21 alrededor de los 26°N.

Mientras que el escenario B1, que pronostica un aumento global de 1.1° a 2.9°C

pero un aumento mayor en la temperatura del área de estudio, predice un

desplazamiento aún más norteño en comparación con la actualidad incluyendo

BSQ, BTS e IC y excluyendo a LSI, revelando la i21 aproximadamente por los

26°N (Figura 24 y 26). Los cambios de distribución asociados al aumento de

temperatura y consecuente modificación de hátitat, ya ha sido reportada y probada

en otras especies (Gian-Reto et al.,2002; Lambert et al.,2014; Mandleberg, 2004;

Thomas, 2010). Así, los resultados obtenidos aquí son congruentes con lo

propuesto por McLeod (2009) y Würsig y colaboradores (2002) quienes sugieren

que cambios en la TSM afectarán potencialmente la distribución de la mayoría de

los cetáceos, por lo que los resultados obtenidos aquí pueden no estar muy

alejados de lo que sucederá si el cambio en el clima mantiene la tendencia

pronosticada.

Particularmente para ballena gris, la información reportada por Alter y

colaboradores (2015) devela que en el Pleistoceno y Holoceno a raíz del deshielo

ártico, hubo una zona de tránsito entre los océanos Pacífico – Atlántico hace ~100

mil años. De hecho, Scheinin et al (2011) reportan una recaputra en catálogos

fotográficos de una ballena gris en el mediterráneo, que fue vista en la costa de

Israel y posterioremente en España. Esto junto con el modelado de hábitat para el

2100 con base en el CC acelerado y en respuesta a las condiciones óptimas de

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TSM que frecuenta la especie, sugieren la posibilidad de cambio en la distribución,

mismo que refuerza lo observado en áreas de agregación invernal en México.

Los modelos de idoneidad del hábitat usados en este trabajo sugieren que

las variaciones de temperatura en el área de distribución de esta especie, son

determinantes en determinar la preferencia de hábitat de esta especie. Las bahías

del norte son más pobladas, algunas urbanizadas y también más expuestas a mar

abierto que las lagunas de Baja California Sur. En el caso de áreas sureñas en

Baja California Sur el cambio de distribución será desfavorable ante el decremento

de individuos ocupando esas áreas. Se considera que los cambios en la

distribución asociada a la TSM que se han venido reportando junto con el CC

acelerado, puedan dejar imposibilitadas algunas zonas de agregación invernal en

el futuro debido a la tolerancia que tiene que ver con el estrés térmico fisiológico

de la especie, por lo que la ausencia de la misma estaría involucrando efectos

precarios para la economía de los pueblos que basan su economía en actividades

de observación de ballenas, que en algunas zonas como LSI son el principal

servicio turístico en la región y por ende motor importante en el desarrollo

económico (Dedina y Young, 1994; Heckel, 2004; Salvadeo et al, 2013; Gómez-

Gallardo et al, 2014).

X. Conclusiones

*Independientemente de los cambios ambientales naturales, las

características del hábitat preferenciales de la ballena gris en sus zonas de

agreagación invernal se encuentran en intervalos consistentes con lo que sugiere

la literatura, teniendo valores promedio de: 18.89°C de TSM; 3.23km de Distancia

a la costa; y 35.89 m de Profundidad.

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*El nicho de la ballena gris en sus zonas de agregación invernal en México

es estable en condiciones pero dinámico espacialmente.

*La isoterma de los 21°C parece determinante en moldear la distribución de

las ballenas grises en México. Esta limitación puede estar relacionada con evitar el

estrés térmico fisiológico (Rice y Wolman, 1971).

*La temperatura fue la variable más importante en la generación de los

modelos, al mostrar el mayor porcentaje de contribución en todos; si bien por sí

sola no explica el modelo, sí lo hace en combinación con las otras variables.

*Los modelos de idoenidad realizados para la ballena gris en sus zonas de

agregación invernal, con condiciones ambientales naturales-cíclicas (años

Neutros, El Niño, La Niña), son congruentes con la distribución observada y

documentada en campo durante años con este tipo de condiciones (Salvadeo et

al.,2013; Salvadeo et al.,2015), por lo que parecen ser muy buenos modelos.

* El buen comportamiento de los modelos bajo condiciones de cambio

natural, sugiere que éstos pueden ser herramientas útiles para predecir los

cambios en la distribución de la especie asociada al Cambio Climático.

*La distribución de la ballena gris con relación a la TSM y en particular con

la i21 como frontera ecológica parecen explicar la presencia o ausencia de esta

especie dentro de las aguas del GC, todo ello asociado a la VAN.

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Consideraciones

Es importante reconocer las limitaciones del estudio. En primer lugar las

clasificaciones de temperatura para años Niños y Niña que la NOAA provee son

parte de una generalidad para toda el área donde sucede el fenómeno (océano

Pacífico) y con ello generaliza los valores, por tanto, no fue posible tener

información particular para el área de estudio.

En segundo lugar, restringir el área de estudio al sur de la costa de

California, puede limitar el alcance al norte que el cambio de distribución pdrìa

tener, por lo que serìa relevante integrar información acutal d elas zonas de

agregación en California.

En tercer lugar, al ser una especie migratoria se tienen que tener

consideraciones tanto las condiciones ambientales, como factores ajenos que

puedan influier en la presencia de la especie, como por ejemplo tráfico y ruido

marinos.

Aunque MaxEnt utiliza pseudo-ausencias para calibrar el modelo,

normalmente no son válidas en su uso en la evaluación del mismo. Por eso sería

útil realizar este análisis considerando ausencias “verdaderas” (Pearson et al.

2007).

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