_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
1
PRO
YEC
TO
ESTU
DIO
S D
E C
AM
BIO
CLI
MÁ
TIC
O —
BO
L/39
564
PROGRAMA NACIONAL DE CAMBIOS
CLIMÁTICOS
DDIIAAGGNNOOSSTTIICCOO DDEELL EECCOOSSIISSTTEEMMAA EENN LLOOCCAALLIIDDAADDEESS DDEE LLAA PPUUNNAA YY VVAALLLLEESS IINNTTEERRAANNDDIINNOOSS DDEELL NNOORRTTEE DDEELL
DDEEPPAARRTTAAMMEENNTTOO DDEE LLAA PPAAZZ -- BBOOLLIIVVIIAA
INFORME FINAL
La Paz. Bolivia 2006
MINISTERIO DE PLANIFICACIÓN DEL DESARROLLO
Viceministerio de Planificación Territorial y Medio Ambiente
JAMES APARICIO
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
2
PERFILES INSTITUCIONALES
La Colección Boliviana de Fauna
La Colección Boliviana de Fauna (CBF) es una institución científica pública, creada mediante convenio entre el Museo nacional de Historia Natural y el Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés, para unificar las colecciones científicas y estudios sobre fauna silvestre, que ambas instituciones venían realizando separadamente. La CBF realiza investigación biológica básica y aplicada sobre los recursos faunísticos de Bolivia, para promover su conservación y/o aprovechamiento sustentable, así mismo mantiene y desarrolla una colección científica de referencia representativa de la fauna de Bolivia. Colección Boliviana de Fauna Calle 27 Cota Cota Casilla 8706 La Paz – Bolivia 591-2-2792416
Herbario Nacional de Bolivia
El Herbario Nacional de Bolivia (LPB) en La Paz, es el centro de investigación botánica con perspectivas a nivel nacional que se dedica al estudio de la composición florística y conservación de las especies de flora silvestre en el país. El LPB fue creado en 1984 mediante convenio entre la Universidad Mayor de San Andrés (Instituto de Ecología) y la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia (Museo Nacional de Historia Natural), estableciendo una colección científica de referencia, bajo estándares internacionales, así como de una biblioteca especializada y la generación de publicaciones para aportar al conocimiento de la riqueza florística del país. Herbario nacional de Bolivia Calle 27 Cota Cota Casilla 10077 La Paz – Bolivia 591-2-2792582
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
2
DDIIAAGGNNOOSSTTIICCOO DDEELL EECCOOSSIISSTTEEMMAA
EENN LLOOCCAALLIIDDAADDEESS DDEE LLAA PPUUNNAA YY VVAALLLLEESS IINNTTEERRAANNDDIINNOOSS DDEELL NNOORRTTEE DDEELL
DDEEPPAARRTTAAMMEENNTTOO DDEE LLAA PPAAZZ -- BBOOLLIIVVIIAA
James Aparicio E. COORDINADOR Y EDITOR
EQUIPO CIENTÍFICO:
Flora y Vegetación
Rosa Isela Meneses Q. y Teresa Ortuño
Fauna
Mastozoología: Julieta Vargas M.
Ornitología: Isabel Gómez
Herpetología: Jehan Ninon Rios R. y James Aparicio E.
Ictiología: Soraya Barrera M. y James Aparicio E.
Invertebrados: Juan Miguel Limachi K.
La Paz - Noviembre 2006
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
3
1. INTRODUCCIÓN
En el ámbito mundial, las actividades humanas han causado y van a seguir causando una
pérdida de la biodiversidad, que se ha visto acentuada por los cambios en el clima global.
Los cambios en la frecuencia, intensidad, extensión y emplazamiento de las alteraciones van
a afectar la forma y el régimen climático, ocasionando que los ecosistemas actuales sean
remplazados por nuevos grupos de plantas y animales. Estas modificaciones del ecosistema
a su vez inciden en la variación del clima mundial y regional, que puede llevar al incremento
de las enfermedades y la inseguridad alimentaría.
Los cambios en el clima también pueden causar alteraciones en la estructura y función de
los ecosistema (descomposición, ciclo de nutrientes, flujo de agua, composición e interacción
de las especies) y la distribución de los ecosistemas dentro de los paisajes, causando efectos
indirectos sobre las poblaciones de los vertebrados (IPCC 2002).
Los anfibios y reptiles, son extremadamente sensibles a pequeños cambios en la
temperatura y humedad. Los cambios en los patrones del clima a nivel global pueden alterar
de forma directa sus funciones individuales a nivel del crecimiento, comportamiento
reproductivo, éxito reproductivo, producir inmunodepresiones e incrementar su sensibilidad a
los contaminantes químicos y algunos patógenos. En respuesta a cambios en los patrones
climáticos, también se pueden producir alteraciones a nivel de sus poblaciones en relación a
la densidad y estructura (http://www.amphibiaweb.org, IPCC 2002).
Actualmente estamos experimentando una declinación de las poblaciones de anfibios que se
extiende a un ritmo sin precedentes, según I. De la Riva (2006) las tasas de extinción son
notoriamente más altas que las de aves y mamíferos (http://www.elpais.es). Cientos de casos
de extinciones y declinaciones de poblaciones de anfibios han sido reportados en los últimos
veinte años alrededor de todo el mundo (Tyler and Williams 1996, Carey 1993, Lawrence y
Woolbrigth 1997, Barinaga 1990, Blaustein y Wake 1990). Debido a la extrema sensibilidad
de los anfibios a cambios en el clima, una de las hipótesis más difundidas planteadas para
explicar esta declinación esta relacionada al cambio climático global.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
4
La mayor parte de la información para América Latina sobre extinciones de anfibios proviene
de trabajos realizados en Costa Rica, Panamá, Ecuador y Puerto Rico. Este declive se
presenta en especies de todas las familias de anfibios, pero especialmente en aquellas
asociadas a ambientes acuáticos en zonas montañosas. Según Lips et al (2005) el declive
en América Latina ocurrió en la década de los 80s y aún en la actualidad se siguen
reportando extinciones.
Este estudio se llevo a cabo principalmente alentando el trabajo participativo en el nivel local,
involucrando a los actores locales, institutos de investigación e instituciones de la sociedad
civil que tienen presencia en la zona para tener un levantamiento integral y completo de los
aspectos más relevantes de la vulnerabilidad regional.
2. OBJETIVOS
Objetivo General del Programa Nacional de Cambios Climáticos (PNCC) Apoyar el estudio de vulnerabilidad y Adaptación al cambio climático en el altiplano norte de
La Paz.
Objetivos Específicos del PNCC
- Describir preliminarmente el estado de conservación del ecosistema en la región de
estudio.
- Trabajar en coordinación con los responsables en salud, seguridad alimentaría,
climatología, entomología y recursos hídricos para determinar, la incidencia de los
cambios climáticos sobre estas áreas.
- Integrar los resultados de los distintos equipos para realizar un análisis de
vulnerabilidad y adaptación de la región de estudio.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
5
2.1. Objetivo General del componente Ecosistema
Elaborar el Diagnóstico Preliminar del Estado de Conservación del Ecosistema en la zona de
estudio en el altiplano norte del departamento de La Paz (comprendida por las localidades
evaluadas de los municipios de Ambana, Combaya y Batallas). Generando información
biológica y ecológica para identificar procesos del cambio climático, debido a las
implicaciones de estos cambios sobre la salud publica y la seguridad alimentaría.
2.2. Objetivos Específicos del componente Ecosistema
• Establecer una línea base sobre biodiversidad en el altiplano norte del departamento
de La Paz que permita iniciar un proceso de monitoreo del cambio climático.
• Identificar las especies potenciales para ser vector - trasmisor, portador o reservorio
de enfermedades que afectan la salud publica, presentes en la región de estudio.
• Identificar las especies potenciales a ser monitoreadas como indicadores del cambio
climático en este ecosistema.
3. METODOLOGÍA
3.1. Metodología para el estudio de la Flora
Se realizaron prospecciones intensivas en la época de transición de Húmeda a Aseca, la
primera a la zona de Calderas y comunidades aledañas como Seguenquera y Lucruviri,
todas del Municipio de Ambana, y la segunda prospección se realizo en la zona de
Combaya y alrededores (río Kallapallani, Chinchini, Jachacirca, etc.).
En ambos viajes se relizaron caminatas donde se colecciono todas las especies teniendo
preferencia con aquellas que tenian con flor y fruto –Aspecto que facilita en gran manera su
determinación-, en cada una de las colectas se tomaron datos su ubicación y altura con
ayuda de un GPS. Además se realizo una lista de algunas especies conocidas y de amplia
distribución. Durante todas las salidas de campo fuimos acompañados por un guia del lugar
que tenia un buen conocimiento del nombre común de las plantas y su uso los cuales fuimos
registrando constatemente.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
6
En algunos puntos para caracterizar mejor la vegetación y para obtener la abundancia relativa
por especie se realizaron transectos de vegetación. El transecto consiste en una porción
alargada de vegetación, que puede servir como criterio de selección de la zona a estudiar,
como muestra o como unidad muestral. El tamaño de los transectos era de 50 x 2 metro y
excepcionalmente 100 x 2 m, en el área del muestreo, se han seleccionado árboles con un
diámetro mayor a 2.5 cm de para tomar los siguientes datos: nombre de la especie, número de
colecta, DAP (diámetro altura pecho) y altura del espécimen.
3.2. Metodología para el estudio de la Fauna
3.2.1. Mastozología
Revisión bibliográfica
Para la generación de la lista preliminar de especies, se realizó una revisión bibliográfica y de
la base de datos de la colección científica de Mamíferos de la Colección Boliviana de Fauna
identificando las especies que potencialmente se encontrarían en estas localidades.
Paralelamente se dividió las especies potenciales en las siguientes cuatro categorías: (1)
especies amenazadas, (2) especies de distribución amplia, (3) especies de distribución
restringida, (4) especies indicadoras del estado de conservación de hábitats.
Trabajo de campo Pequeños mamíferos Para la captura de pequeños mamíferos se utilizaron 200 trampas de golpe de captura
muerta de la marca Museum Special. Se colocaron las trampas entre 3 a 4 líneas de trampeo
durante 3 noches consecutivas en zonas antrópicas como casas y cultivos aledaños a las
casas y en zonas no antrópicas como bosque secundario o bosque de Polilepys en la
localidad de Combaya.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
7
Se trató, en lo posible, de muestrear la mayor cantidad de microhábitats, sin embargo las
líneas de trampeo fueron colocadas en zonas en donde la probabilidad de captura fuese
mayor según nos informaban los guías locales.
Para la captura de murciélagos se utilizó una red de mano en el caso de las colecciones
realizadas en casas abandonadas, la escuela antigua y la iglesia de Caldera. En la localidad
de Comabaya se utilizaron 2 redes niebla de 6 y 8 m. por 2 noches consecutivas.
Mamíferos grandes
Para reportar la presencia de mamíferos medianos y grandes se realizaron entrevistas no
estructuradas a los guías locales, a los dueños de las casas y cultivos en donde se colocaron
las trampas. Además se registraron los reportes de los colegas de trabajo, así como las
colectas ocasionales que realizaron.
3.2.2. Ornitología
Para hacer un diagnostico de la avifauna en la zona de estudio, se realizaron observaciones
directas utilizando binoculares de 10 x 40 y una guía de campo para la identificación. Para
cada observación de individuos/grupos de aves, se tomaron los siguientes datos: especie,
número de individuos de cada especie, tipo de vegetación en la que se encuentra, altitud y
las coordenadas geográficas utilizando un GPS.
Primero, se ubicaron transectos en las zonas ha evaluarse y se caminó a través de ellos
registrando las aves detectadas (todas las aves vistas u oídas). Se ubicó los transectos con
una amplia distancia entre los mismos, ya que así se cubrió una mayor área y no se contaron
dos veces los mismos individuos. La observación se realizó en horas del día donde se puede
detectar mayor actividad de las aves, entre: 7:30-11:00 y 15:00-17:00
De manera complementaria se utilizaron redes niebla en zonas con vegetación abierta
(matorrales). Este método apoyó para registrar otras especies de aves. El método consiste
en capturar las aves, identificarlas mediante el uso de guías de campo y finalmente
liberarlas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
8
Se elaboraron listas de aves presentes en la zona de estudio en base a la recopilación de
información publicada y no publicada como informes de campo de censos y datos de los
especimenes depositados en la Colección Boliviana de Fauna.
3.2.3. Herpetología
Se realizó una revisión bibliográfica y de la base de datos de la Colección Boliviana de
Fauna (CBF) identificando las especies reportadas en esta región y en otras de regiones
aledañas en hábitats similares (Aparicio 2003a, Aparicio 2003b, Baudoin y Pacheco 1991,
De la Riva et al. 2000, Dirksen y De la Riva 1990, Duellman et al. 1997, Ergueta 1991, Fugler
y Cabot 1995, Lynch 1986). A partir de esta revisión se generó una lista de especies
probables para las tres zonas de estudio.
La colección de especimenes, en las localidades de Calderas y Combaya, se realizó a través
del método de colecta manual intensiva que consiste en realizar caminatas diurnas y
nocturnas, por áreas accesibles con alta probabilidad de presencia de herpetozoos en las
cuales se capturaron todos los individuos observados.
Los especimenes coleccionados fueron preservados y transportados según sistemas
estandarizados. La determinación de los especimenes coleccionados fue realizada utilizando
las claves taxonómicas de Aparicio (1993), Cei (1976), Dixon (1989), Freitas (2003), Gallardo
(1987), Perez-Santos y Moreno (1990), Peters y Donoso-Barros (1986) y Peters y Orejas-
Miranda (1986). La taxonomía de las listas presentadas se basan en la revisión realizada por
Frost et al. (2006).
Tanto los anfibios como los reptiles coleccionados fueron depositados en la Colección
Boliviana de Fauna.
3.2.5. Entomología
Se analizó la topografía y por ende las formaciones de vegetación en el área de estudio. En
base a esto se determinaron sitios de muestreo que estén dentro de áreas grandes y
homogéneas más que todo la vegetación.; también que estén ubicados a diferentes
exposiciones.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
9
Los sitios de muestreos en Calderas fueron:
- área de monocultivo de maíz, comunidad Calderas
- área extensa de gramíneas cultivadas (cebada) y naturales (pastos) comunidad
Calderas.
- arbustal con algunos individuos de habito arbóreo camino al cerro Pucara.
- alrededores del río ”Mullibamaba”
- cerro Pucara “Cocapampa” (muestreo exclusivo de mariposas)
Sitios de Muestreos en Combaya fueron:
- orillas del río Milliraya, el cual comprendía un matorral con varios árboles de
Eucaliptos.
- loma de pura gramíneas, cerca al encuentro de los ríos Ñeckela y Milliraya.
- arbustal y bosquecillo de Queñua, lugar denominado Thajahuira, al este del pueblo
de Combaya
- mismo arbustal (aprox. 150 m mas abajo), lugar denominado Coñoñpampa.
Los tipos de trampas utilizadas fueron:
- Trampas de color (insectos voladores)
- Trampas pitfall (insectos terrestres)
- Trampas corner (insectos arbóreos o arbustivos)
- Trampa de luz (insectos voladores nocturnos).
Se instalaron las trampas y se las revisó cada ciertos intervalos de tiempo. Algunas de estas
ya no se instalaron y también se amplió los intervalos de colecta. Esto a razón de que a los
dos primeros días se constató que la diversidad en le sitio ameritaba menos esfuerzo en
tiempo y tipo de colecta.
Para la evaluación de la entomofauna de la zona de Batallas se utilizo toda la información
existente en la Colección Boliviana de Fauna sobre esta localidad y alrededores (Altiplano
central)
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
10
4. CARÁCTERIZACIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO
El área de estudio seleccionado para el análisis de la relación entre los factores del cambio
climático, la salud y la seguridad alimentaría en el Departamento de La Paz, se localiza en
las zonas de, Calderas del Municipio de Ambana, provincia Camacho; Municipio de
Combaya, provincia Larecaja; y Municipio Batallas, provincia Los Andes.
Biogeográficamente, esta área de estudio se encontraría dentro las provincias
denominadas por Navarro (2002) como: “Puna Peruana”, que se extiende desde la frontera
con Perú en la Cuenca del Lago Titicaca hasta aproximadamente el flanco norte del valle del
Río La Paz, en el Sector Biogeográfico Puneño-Peruano y dentro del Distrito Biogeográfico
del Titicaca y Cordillera Real; así como en “Los Yungas” que se extiende desde el extremo
norte del Perú hasta el centro de Bolivia a lo largo de los valles, serranías y laderas
montañosas Orientales de los andes, en el Sector Biogeográfico Yungas del Beni, donde se
presentarían los bosques de ceja de Monte y los valles xericos interandinos, claramente
existentes en nuestra área de estudio.
Nuestra área de evaluación presenta un complejo mosaico de pisos altitudinales que van
desde el contra fuerte de la cordillera hasta la costa del lago Titicaca. Que según Navarro y
Ferreira (2004) estaría inserta en las siguientes Zonas de Vegetación Potencial:
- Cordillera oriental norte y altiplano norte (Puna subhumedo – humeda septentrional), que
incluye la Cuenca del Lago Titicaca, cordilleras de Machaca, Viacha y Sica Sica, Cordillera
Real y Cordillera de Tres Cruces. Altitudes superiores a 3200 m hasta más de 6000 m. Con
pisos ecológicos puneño, altoandino, subnival y nival, con bioclima pluviestacional
subhúmedo y húmedo (lo= 4.0 – 7.0), en los pisos bioclimáticos supratropical, orotropical,
criorotropical y atérmico. Se corresponde con dos complejos de humedales: el Complejo de
Humedales Puneño y Altoandino de la Cordillera Oriental Norte, que incluye sistemas fluvio –
glaciares y fluvio – lacustres con aguas mayormente hipomineralizadas, en cuencas
exorreicas; y el Complejo de Humedales del Altiplano Norte, incluyendo sistemas de
humedales fluvio – lacustres hipomineralizados a macromineralizados de cuencas
endorreicas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
11
- Prepuna norte, incluyendo los valles interandinos altos y cabeceras de valle de los Yungas
de la Cuenca alta del Río Beni, con marcado efecto orográfico de sombra de lluvia,
distribuidos en la vertiente oriental de la Cordillera de Muñecas, sur de la Cordillera Real y
Cordillera de Tres Cruces, en el Departamento de La Paz. Zona de vegetación extendida en
esas áreas, entre 2300 y 3100 – 3200 m de altitud, en valles internos con bioclima xérico
seco y semiárido (lo= 1.6 – 3.0) del piso bioclimático mesotropical (lt= 350 – 450). Formando
parte del Complejo Ecogeográfico de Humedales de los Valles Xéricos Interandinos de la
Cuenca alta del Río Beni, que incluye sistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológico
marcadamente estacional y semi – torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas.
- Yungas peruano – boliviano de la cuenca alta del Río Beni, incluyendo la cuenca alta del
Río Beni y sus afluentes, extendiéndose por las laderas montañosas orientales de la
Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia, desde la frontera con Perú hasta la alta cuenca
del Río Cotacajes – Altamachi, es decir los Yungas de La Paz y los del noroeste de
Cochabamba. Zona de vegetación compleja, de elevada diversidad de especies y
ecosistemas, favorecida por el gran desarrollo horizontal de las faldas montañosas, valles y
serranías, lo cual genera multitud de variaciones climáticas condicionadas ortográficamente,
con fuertes contrastes en distancias cortas.
Se presentan los bioclimas pluvial y pluviestacional, en los pisos bioclimaticoas desde el
infratropical al criotropical y atérmico. Las variaciones geográficas del bioclima, de la flora, de
la vegetación y de los patrones de zonación altitudinal permiten diferenciar distritos ecológico
– biogeográficos o sub zonas de vegetación como Yungas de Apolobamba, Yungas de
Muñecas y Yungas de Coroico, que influirían sobre nuestra área de estudio. De igual manera
se tiene la influencia disyunta, de elementos florísticos brasileño paranenses, con presencia
de numerosas especies también presentes en la Chiquitania y el Cerrado.
Dentro de esta área se incluirían el Complejo de Humedales de los Yungas montanos y
altimontanos del Beni, de carácter micro – mesotérmico; y el Complejo de Humedales de los
Yungas subandinos del Beni, de carácter macro –mesotérmico. Ambos complejos
ecogeográficos, incluyen mayormente sistemas fluviales exorreicos de régimen semi –
torrencial con aguas submineralizadas a mesomineralizadas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
12
- Valles xéricos interandinos de los Yungas de la cuenca alta del Río Beni, que incluye los
valles internos de los Yungas del Beni, con marcado efecto orográfico de sombra de lluvia,
presentando por ello un bioclima xérico seco a semiárido superior (lo= 1.6 – 3.6), dentro el
piso bioclimáticop termotropical. Extendidos por debajo de los 1200 – 1300 m en los Yungas
de Apolobamba (ríos Tuichi – Machiariapo); y Yungas del Boo`pi (Río Boopi); y por
debajo de los 2000 – 2100 m en los Yungas de Muñecas (ríos Llica – Consata). La
flora tiene numerosos elementos endémicos xerofiticos andinos, con influencia notable de
elementos barasileño – paranense amplios, también influenciada por la flora de los
valle secos interandinos boliviano – tucumanos y algunos elementos chaqueños amplios.
Forma parte del Complejo de Humedales de los valles xéricos interandinos de la Cuenca alta
del río Beni, que incluye sistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológico marcadamente
estacional y semi - torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas.
5. Caracterización de la biodiversidad de la Flora en la Zona de estudio 5.1. Caracterización regional Descripción de la provincia biogeográfica
La biogeografía estudia y explica la distribución de la biota en el globo terraqueo tomando en
cuenta factores climáticos, edáficos, sistemáticos y evolutivos. Este tipo de información nos
indica las relaciones que tienen en general las plantas con los factores abióticos.
Ancoraimes, Batallas y Carabuco, en general, se encuentran en el altiplano norte de Bolivia.
Dentro de la clasificación biogeográfica presentada el año 2002 por Navarro, la zona está
ubicada dentro de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, en el Sector Biogeográfico
Puneño-Peruano y dentro del Distrito Biogeográfico del Titicaca y Cordillera Real. La
Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana se extiende desde la frontera con Perú en la
Cuenca del Lago Titicaca hasta aproximadamente el flanco norte del valle del Río La Paz.
No se tiene datos sobre las comunidades específicamente, pero suponemos que
alejándonos del Lago Titicaca también encontraremos partes de la Provincia biogeográfica
de los Yungas que es donde Navarro (2002), ubica los bosques de ceja de Monte y la
provincia biogeográfica Boliviano–Tucumana que es donde Navarro (2002), ubica a los valles
secos-.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
13
La Provincia biogeográfica de los Yungas que pertenece a la región biogeográfica andina
extendiéndose desde el extremo norte del Perú hasta el centro de Bolivia a lo largo de los
valles serranías y laderas montañosas Orientales de los andes. Su limite occidental sigue
aproximadamente la línea divisoria orográfica principal de la Cordillera Oriental de los andes
Conectando en su mayor parte con la provincia Biogeográfica de la Puna Peruana o hacia el
Sur con la provincia geográfica tucumana
Según Ribera et al. (1996), los valles secos interandinos están definidos como una
ecorregión de Bolivia y ocupan regiones intermedias de la cordillera andina orientados en la
zona de “sombra de lluvias” y tienen una distribución disjunta: La Paz (Chuma, Consata, La
Paz e Independencia), en Cochabamba y Tarija (Caine, Capinota, Pilcomayo, Cotagaita y
otros). Navarro (2002), ubica a los valles secos dentro de la provincia biogeográfica
Boliviano – Tucumana, serie: vegetación de los valles xéricos boliviano- tucumanos y la
define como un conjunto de tipos de vegetación desarrollados sobre todo en los valles
internos de Cordillera Oriental del centro y sur de Bolivia, los cuales tienen un bioclima xérico
originado por efectos climáticos de “sombra de lluvia” orográfica con altitudes menores a
2300 m.
La vegetación potencial- microbosques o meso bosques deciduos microfoliados y
parcialmente espinosos, que presentan generalmente abundantes cactáceas. El dosel es
más o menos cerrado dependiendo de la xericidad del clima, de la topografía y de la
intensidad de uso, el sotobosque arbustivo es bastante denso, el sotobosque herbáceo en
condiciones naturales esta poco desarrollado. (Navarro, 2002)
5.2. Caracterización local
Con los datos de bibliografía y de trabajo de campo se tiene la siguiente caracterización
local.
5.2.1. Zona de Calderas
La comunidad de Calderas se encuentra en la provincia Camacho, en el trabajo de campo
colectamos 79 especimenes de plantas vasculares las cuales se determinaron en el
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
14
Herbario Nacional de Bolivia. Además se realizó una lista general de las especies
observadas.
A continuación presentamos una descripción de los sitios evaluados en esta localidad.
5.2.1.1 Laderas bajando al Río “Mullubamba”
Ubicación: 15º32839 S 68º57253 W, 2890 Exposición NW.
La vegetación corresponde a restos de valle seco intervenido resaltando algunos lugares con
afloramientos de rocas calizas, que en la región la denominan pachacha.
Las especies de árboles y arbustos dominantes son: Lithraea molleoides y Dodonaea
viscosa, y dispuestos de manera dispersa tenemos a Schinus molle, Tecoma tenuiflora y
Barnadesia polyacantha, exepcionalmente Prosopis ferox.
En las laderas pedregosas son abundantes Puya sp. , Agave sp. y Opuntia ficus- indica esta
ultima al parecer cultivada (Figura 1)
Entre las especies de herbáceas tenemos a Alonsoa auriculata, Zinnia pauciflora, Salvia
haenkei , Agalinis fiebrigii y Plantago sericea.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
15
Figura 1: Ladera bajando al río Mullubamba donde se observa Puya sp. y arbustos de
Dodonea viscosa.
5.2.1.2 Vegetación al borde del Río Mullubamba
Ubicación: 15º32.825 S; 68º 57884 W. Exposición NW. 2636 msnm.
En el borde del río se observan barbechos densos cubiertos por arbusto de hasta 2m y
árboles hasta de 5. Las especies encontradas son: Lithraea molleoides, Dodonaea viscosa,
Tecoma tenuiflora, Spartium junceum, Barnadesia polyacantha, Dalea boliviana, Baccharis
sp.
Figura 3. Comunidad del río Mullubamba
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
16
Figura 4. Rio Mullubamba
En la Figura 2, observamos la abundancia relativa por especie, en el abanico aluvial del rio
Mullubamba, donde especie mas abundante es Lithraea molleoides con 43%, seguida por
Dodonea viscosa 29 % , Dalea boliviana y Tecoma tenuiflora con 14 %. Los arbustos estan
distribudos de forma dispersa y la mayoria del borde rio están densamente cubiertos por
subarbustos y hierbas (Figura 3 y 4). En la orilla del río también
Transecto a la orilla del río Mullibamba
43
29
14 14
05
1015202530354045
Lithraeaternifolia
Dodonaeaviscosa
Tecomatenuiflora
Dalea boliviana
especie
abun
danc
ia re
lativ
a (%
)
Figura 2. Transecto de 50 x 2 m realizado a la orilla del río Mullubamba.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
17
se encuentran cultivos de palta (Persea americana), Higo (Ficus carica), Durazno (Prunus
persica) y Juglans boliviana (nogal) que por información de los lugareños da fruto comestible.
5.2.1.3 Vegetación comunidad de Sehuenquera Ubicación 15º33097 S 68º57180 W. 3020 msnm.
En la población de Sehuenquera la vegetación nativa esta intervenida por cultivos
especialmente de maíz (Zea mays) y laderas extensas de tunares (Opuntia ficus-indica),
ocasionalmente, durazno (Prunus persica), manzana (Malus domestica), Quilquiña
(Tapetes), locoto (Capsicum spp.).
Entre la vegetación nativa se observan cactus columnares de hasta 3m que crecen
agrupados. El resto de la vegetación natural es similar a los anteriores puntos de muestreo
con la presencia de Shinus molle creciendo disperso en las laderas, Dodonaea viscosa,
Lithraea molleoides, es más abundante que en otros sitios Agave americana y arbustos
como Gomphrena mandonii, Mentzelia soratensis, Alternanthera elongata, Salvia haenkei,
Wissadula wissadifolia, Baccharis latifolia, Achirocline satureioides, Senna versicolor,
Onoseris albicans, Stevia setifera hierbas rastreras como Lepechinia graveolens, Agalinis
fiebrigii, Phaseolus lunatus otras que crecen en la roca como Galium sp. (Figura 5 y 6).
Figura 5. Tunares
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
18
Figura 6. Cultivos de maíz
5.2.1.4 Cerro Pucara abanico aluvial “Cocapampa” Ubicación 15º32638 S, 68º57169 W - 2961 msnm
El cerro Pucara denominado por los pobladores Cocapampa (Figura 7), evaluamos la
vegetación de la ladera exposición Sur Oeste en un abanico aluvial, esta ladera presenta a
simple vista mayor humedad que el resto del valle, la vegetación de este lugar es la menos
intervenida. Por encuestas realizadas a los pobladores, este cerro esta en descanso desde
hace más o menos 40 años, en el sitio pudimos evidenciarlo por el tipo de vegetación
secundaria. Observando la ladera desde lejos vemos como el abanico está cubierto por un
bosque denso de arbolitos de hasta 3 m, con grupos de cactus columnares (NV: awacollo),
que sobresalen y que miden hasta 5m, también es característico ver en esta época húmeda
manchones amarillos de un arbusto frecuente Senna birostris (mutu), otras especies
arboreas predominantes son Mimosa revoluta (t’sisa), Schinus andinus (piñiko), Lycianthes
fasciculata, Duranta triacanta, un cactu columnar más delgado (pocoro). Entre las especies
arbustivas tenemos a Macroptilium gibbosifolium, Salvia haenkei, Siegesbeckia jorullensis,
Ageratina azangaroensis.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
19
En la base del estrato arbóreo arbustivo crecen algunas especies como Peperomia sp,
Oxalis spiralis, Dasiphaena graveolens, Calceolaria parviflora También observamos briófitos,
sobre los árboles Tillandsia y Passiflora inca.
Figura 7. Cocapampa
En cerro cocapampa se realizaron dos transectos de 50 x 2 m, las Figuras 8 y 9 muestran
que la especie mas frecuente es Schinus andinus con una abundancia relativa (Ar) > 30%,
Mimosa resoluta con uan Ar >20%, Senna birostris Ar > 20% y cactu columnar (awacollo)
con Ar > 10%. En este bosque los arbustos y cactus están dispuestos homogéneamente
cubriendo una buena porción del cerro y presentan vegetación caracteristica de valles, por
ejemplo Schinus andinos esta bien distribuida en creciendo en quebradas y laderas rocosas
semi húmedas desde 2300 a 3300 en los vallles de La Paz, Cochabamba y Suche. Wood,
2005, Mimosa resoluta predomina en muchas laderas de semi humedes en el valle de
Sorata.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
20
Transecto de cerro Cocapampa(1)
36
24
10
17
5 3 2 2
05
10152025303540
Schinusandinus
Mimosarevoluta
Sennabirostris
Cactucolumnar
Baccharissp.
Lycianthesfascicuata
Daturatriacantha
Cactucolumnardelgado
especie
abun
danc
ia re
lativ
a (%
)
Transecto de cerro Cocapampa (2)
37
22 22
11
2 26
0
5
10
1520
25
30
35
40
Schinusandinus
Mimosarevoluta
Sennabirostris
Cactucolumnar
Waculla Cactu 3 Daturatriacantha
especie
abun
danc
ia re
lativ
a (%
)Con base al transecto de vegetación y lista de especies podemos ver que hay un mayor
número de diferentes especies como de indivividuos en relación a otros lugares visitados
en Calderas.
Figura 8. Transecto Nº 1 de vegetación de 50x2m, en el cerro Cocapampa
Figura 9. Transecto Nº 2 de vegetación de 50x2m, en el cerro Cocapampa.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
21
Figura 10. Arbol de Shinus andinus, característico de los valles secos
Figura 11. Especie de arbolito de los valles secos Mimosa resoluta.
5.2.1.5 Camino a la comunidad de Lucruviri Ubicación 16º 31 84 S 68º56985 W, 3080 msnm. Ladera SW.
La vegetación de esta ladera húmeda corresponde a un ecotono entre ceja de monte.
Encontrando a Myrica pubescens, Escallonia resinosa, Escallonia paniculada y Durante
lineata especies arbóreas dominantes que miden 5m. Las especies de arbustos dominantes
en el son: Barnadesia polyacantha, Lepechinia graveolens, Siphocampylus tunariensis,
Rubus boliviensis, Senna birostris. Dentro de las hierbas se observo Agalinis fiebrigii y
Achirocline flacida. En la Figura 12, podemos ver que Myrica pubescens presenta una
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
22
abundancia relativa de 65% y Lepechinia graveolens un Ar igual al 14%, y Barnadesia
polyacantha, Escalonia resinosa, Escalonia paniculada presentan bajos valores de 5%.
Myrica pubescens es una especie caracteristica de ceja de monte yungueño.
Transecto cerro pucara
65
14
5 5 5 5
0
10
20
30
40
50
60
70
Myricapubescens
Lepechiniagraveolens
Barnadesiapolyacantha
Escaloniaresinosa
Escaloniapaniculata
Chilca
Figura 12. Transecto de 50 x 2 m, cerró pucara
Figura 13. Camino a Lucruviri
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
23
5.2.1.6 Calderas Ubicación 15º32,803 S, 68º56,395 – 3149 msnm.
La vegetación nativa de Calderas esta muy intervenida, predominan cultivos de maíz,
excepcionalmente haba, papa y zanahoria, también frutales como durazno.
Entre los cultivos, y senderos se observan especies característica de puna húmeda
(Calceolaria sp. Plantago sericea, Tagetes mandonii, Stipa ichu, Minthostachys ovata), valle
seco (Barnadesia poliacantha, Cajophora canarioides) y ceja de monte (Myrica pubescens,
Fuchsia apetala, Gaultheria vacciniodes ).
Figura 14. Comunidad de Calderas
5.2.1.7 Algunas consideraciones sobre de la malaria
Según los pobladores de calderas Lithraea molleoides (Figura 15), que crece cerca del río
Mullubamba, es la especie donde habita el legendario “ chujchu” que tradicionalmente es el
que origina la malaria, pero al respecto no se tiene ningun registro bibliografico. Esta
especie crece en las partes húmedas de valles secos de Bolivia como se observa en el
mapa 1 (Figura 16).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
24
Figura 15. Lithraea molleoides
Figura 16. Distribución de Lithraea molleoides
Por otro lado en al borde de riachuelos y sequias afluentes al rio Mullubamba, crece la
graminea Gynerium sagittatum que alcanza hasta 4 m (Figura 17). De esta especie se
conoce de que crece en sequias donde potencialmente se reproduce el mosquito
Anopheles de la malaria en el Chapare de Cochabamba, mapa 2 (Figura 18) se aprecia su
distribución. (conv. Pers con Rossi de Michel, curadora del herbario). Además Gynerium
sagittatum tienen raíces densas que contribuyen a estancar el agua, lo cual que favorece a
la reproducción de los mosquitos.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
25
Figura 17. Gynerium Sagittatum.
Figura 18. Distribución de Gynerium Sagittatum.
5.2.2. Zona de Combaya
La localidad de Combaya se encuentra en la provincia Camacho. Durante el trabajo de
campo colectamos 87 especimenes de plantas vasculares y no vasculares las cuales se
determinaron en el Herbario Nacional de Bolivia, tambien se realizó una lista general de las
especies observadas.
A continuación presentamos una descripción de los sitios evaluados en esta localidad.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
26
5.2.2.1. Ladera N bajando al Río “Khalapaya”
Ubicación: 15º47.605 S 68º44.999 W, 2742 Exposición N.
En las laderas cerca del río la vegetación corresponde a pajonales con restos de Ceja de
Monte intervenido.
Entre las especies de arbustos que predominan están: Baccharis latifolia (chilca), Achirocline
flacida (kea kea), Dalea boliviana, Psoralea pubescens, Eupatorium sp., solanaceas y
leguminosas, entre las hierbas tenemos a Bartsia crenoloba, Rumex conglomeratus. Entre
las gramíneas resalta Cortaderia speciosa, Stipa ichu y Deyeuxia sp.
Figura 19. Ladera norte bajando río Kalapaya.
5.2.2.2. Ladera subiendo del Río Khalapaya En esta ladera tenemos varios puntos de colecta descritos a continuación:
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
27
Figura 20. Parte de la ladera Sur subiendo el río de Khalapaya
5.2.2.2.1 Subiendo hacia Chinchini Ubicación: 15º 47,604 S 68º 44,940 W, 2743 m
Entre los árboles tenemos a la especie introducida Euclyptus globulus, arbustos típicos de
ceja monte como Myrica pubescens (ñijñi), Schinus andinus (chipiñicu), Calceolaria sp.
Bacharis tricuneata y otras especies arbustivas típicas de áres intervenidas como Barnadesia
polyacantha, Eupatorium sp, Chenopodium ambrosioides (payco) y Alonsoa auriculata. En el
suelo y sobre las rocas observamos algunas especies de briófitos como Radula voluta
(indicadora de humedad) del suelo.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
28
a) b)
Figura 21. Schinus andinus a) planta entera b) detalle de la flor
Figura 22. Myrica pubescens
5.2.2.2.2 Antozoilo Ubicación: 15º 47,517 S 68º34,723 W, 2856 m.
Área con predominio de arbustos de Barnadesia polyacantha y otros arbustos de Ageratina
pentlandiana de hasta 2m de Schinus andinus, sobre estos arbustos encontramos a una
Loranthaceae Ligeria cuneifolia parásita de árboles y arbustos. Además encontramos a
Rubus bogotensis.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
29
Figura 23. Especie predominante Barnadesia polyacantha.
5.2.2.2.3. Chaluyo Ubicación: 15º 47,377 S, 68º 48,097 W, 2938.
En Chalullo la vegetación es más densa con predominancia de arbustos de hasta 2,5 m
Durantha ineata (cacha-cacha), Gynoxis longifolia (pocoño), también encontramos arbustos
de Solanum ochrophyllum, Cestrum parqui, además la presencia de trepadoras como
Clematis haenkeana , Schistogyne pentaseta .
Figura 24. Matorral alto Chaluyo Figura 25. Gynoxis longifolia
Figura 26. Durantha lineata Figura 27 Clematis haenkeana.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
30
5.2.2.2.4. Kallapallani Ubicación: 15º47, 338 S, 68º45,271W 3002 m
Quebrada húmeda donde se observa arbustos de Syphocampilus tunariense, Barnadesia
polyacantha, Brachyotum microdon, Mutisia lanata, Abutilon laxus
Regresando de Kallapallani al pueblo de Combaya al borde de camino se encuentra una
quebrada húmeda con resto de bosque y una ubicación de 15º47,444S 68º45,444, 3034m.
En este lugar se observan cactus columnares (Awacollo) de hasta 4,5 m, arbustos de
Schinus myrtilloides, Lupinus sp., Digitalis sp., Austroeupatorium inulaefolius y Agalinis
fiebrigii
Figura 28. Vista general de ladera con cactus columnares.
5.2.2.3. Jachacirca
Ubicación: 15º 48,330 S 68º 45,317 W, 3115 m., Ladera Exposición NE.
Pajonales con predominio de Festuca sp. y Deyeuxia ssp., además de Eryngium rahuianum,
también encontramos arbustos de Clinopodium bolivianum, Alonsoa auriculata, Achirocline
sp., Baccharis latifolia y Budleja sp., hierbas como Dichondra repens, Bidens sp y Tagetes
sp.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
31
Observamos manchones de Gynoxis longifolia y Cestrum parkii, Schinus andinus y
Barnadesia polyacantha sobre estos arbustos se encuentra Passiflora tripartita. (tumbo). En
los sitios más húmedos encontramos arbustos de Schinus myrtifolius
Figura 29. Vista general de Jachacirca, Ladera con pajonales
5.2.2.4. Carwari Ubicación: 15º 47,416 S 68º 46,103, 3165 m, ladera exposición NE.
Roquedal con predominancia de Puya fosteriana, de hasta 3 m, arbustos de Gynoxis
longifolia, Hyptis eriocephala y gramíneas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
32
Figura 30. Puya fosteriana
5.2.2.4. Huañajahuira
Ubicación 15º 47,278 S, 68º46,185, ladera exposición SO
Quebrada húmeda con riachuelo donde encontramos arbustos como Siphocampylus
tunariensis, Myrsine pearcei. (lima lima), Budleja sp. (Pocoña), Eupatorium sp., Schinus
andinus, Tibouchina (Tiristiri), Calceolaria (chullu-chlullu), Pernettya prostrata
Figura 31. Siphocampylus tunariensis
5.2.2.6 Bosque de Polylepis racemosa
Ubicación: 15º47,194 S, 68º45,901 W, 3297m Ladera exposición SO
Esta ladera esta cubierta en gran parte por arbustos de Polylepis sp. (lampaya) que llegan a
alcanzar 3.5 m.. Entre los arboles de Polylepis sp. encontramos individuos de Tibouchina
sp. de la misma altura y Myrica pubescens de hasta 2m, Vallea stipularis, Myrsine latifolia. En
el sotobosque esta subarbustos como Pernettia prostrata Gaulteria sp., helechos como
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
33
Transecto bosque de Polylepis racemosa
65
29
6
010
2030
4050
6070
Polylepisracemosa
Brachyotummicrodon
Schinusmyrtifolius
Campyloneurum sp., Polystichum sp. y hierbas Galium sp., Lachemilla sp., Herreria
montevidensis, Oxalis flagelata.
En la figura 32, se puede observar la predominancia de Polylepis racemosa con 65% de
abundancia relativa, seguida con un 29% por Brachyotum microdon y 6% por Schinus
myrtifolius.
Figura 32. Transecto de vegetación de 50x2m, en el cerro Cocapampa.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
34
Figura 33. Bosque de Polylepis sp.
5.2.3. Zona de Batallas Batallas es uno de los pueblos que se desarrollaron a orillas del lago Titicaca, los habitantes
viven tanto de la pesca como de los cutivos tradicionales de tuberculos andinos (papa,
paraliza, oca), cereales (cebada, quinua) y leguminosas (haba, tarwi y arveja). La vegetación
natural es por lo tanto intervidada historicamente, por lo que se encuentra degrada
predominando matorrales y pajonales, instalados en su mayor parte en antiguos barbechos
de cultivos en descanso abandonados (Navarro 2002).
Los barbechos varian en gran parte por los años de descanso del cultivo, así en los que son
más antiguos predominan arbustos de Baccharis incarum, B. boliviana, Clinopodium
boliviamun, y macollos de gramineas de Stipa ichu, Deyeuxia heterophylla, Deyeuxia
curvula, Festuca dolichophylla , Nassella asplundii, en la base de estas plantas crecen
herbaceas como Hypochoeris elata, Oxalis bisfracta, Plantago sericea, P. myosourus, P .
orbigniana, Paronychia andina, protegiendose del viento. En barbechos más jóvenes es
dominan herbaceas comor, Tarasa Tenella, Oxalis bisfracta, Tapetes multiflora, Eupatorium
azangaroense, Gamochaeta spp. Lepechinia meyenii, chondrosum simplex, erodium
cicutarium y al borde de cultivos y camino encontramos alternanthera pungens. Senecio
cliviculu, Brassica rapa.
El laderas de los cerros crecen arbustos de Baccharis boliviana, Senna aymara Clinopodium
bolivianum, Mynthostachis ovata, Calceolaria parvifolia, Bartsia crenoloba, Cheilanthes
pruinata, Pellaea spp., Cajiophora horrida.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
35
Figura 34. Vistas de una ladera en la zona de batallas
Figura 35. Vistas de pajonales en barbecho en la zona de Batallas
5.3. Especies del grupo Taxonómico, presente en la zona de estudio Para elaborar la lista de especies adjunta en anexo 1, se utilizó información del trabajo de
campo, algunas listas y trabajos no publicados de Rosa Isela Meneses y Teresa Ortuño, se
consulto los libros de Pestalozzi 1998 y de Navarro 2002 quien realizó una descripción
sinóptica de la vegetación y unidades biogeográficas de Bolivia. Además se empleo las tesis
de Villavicencio 1990 y Chumacero 2003 quienes realizaron relevamientos fitosociologicos
en la comunidad de Titicani – Tacaca 1998, que supuestamente presentan formaciones
vegetales similares.
5.3.1. Especies amenazadas presentes en la zona de estudio
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
36
Entre las especies que se encuentran en la lista roja de especies amenazadas tenemos
Polylepis besseri (EN), Polylepis incarum (VUL).
5.3.2. Especies endémicas presentes en la zona de estudio
Entre las especies endémicas en la zona tenemos Junglans soratensis (Jungladaceae),
Philibertia picta (Asclepiadaceae), Lepechinia graveolens (Labiatae), Justicia consanguinea
(Acanthaceae), Senna aymara (Leguminosa. Caessalpineae).
5.3.3. Especies indicadoras del estado de conservación de hábitats Valles secos
En lugares de vegetación degradada por cultivos es común encontrar arbustos como
Dodonaea viscosa, Dalea boliviana, y hierbas que crecen en lugares abiertos como Alonsoa
auriculata, Zinnia pauciflora, Baccharis trimera, Gomphena mandonii, Lithraea
cupheoiuthina, Agalinis fiebrigii. Eringium rahuianum indicadora de quemas continuas tanto
en valles secos como en Ceja de monte.
Ceja de monte
En lugares de más húmedos degradados por cultivos predomina, Barnadesia polyacantha,
Brachyotum microdon, hierbas como Hyptis eriocephala, Baccharis trimera, Alternanthera
elongata.
Puna
Es común la presencia de especies indicadoras de zonas intervenidas como Lachemilla
pinnata indicadora de sobre pastoreo, Aciachne pulvinata indicadora de la alteración de los
bofedales y de quema, Tetraglochin cristatum, que indica sobrepastoreo además se
encuentra en suelos muy pedregosos y Astragalus garbancillo, planta venenosa para el
ganado por su alto contenido de selenio. También se encontraran varias malezas como
Taraxacum officinale, que es introducida y pionera al igual que especies como Tagetes
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
37
multiflora, Tarasa tenella , Erodium cicutarium además de otras especies indicadoras de
lugares secos como Cardionema sp. o Muhlenbeckia volcanica, o lugares de quema como
Chuquiraga spp.
5.3.4. Especies indicadoras del Cambio climático
Entre las especies que se podriamos sugerir como indicadoras de cambio climatico tenemos
aquellas que son dominantes en relictos de bosque como Schinus andinus, Polylepis
racemosa, Myrsine pubencens, otras más restringidas como Escalonia myrtiloides, E.
paniculada, E. resinosa., Mutisia lanata, Durantha spp. trepadoras como Fuchsia apetala,
passiflora inca.
También especies tipicas indicadoras de húmedad por considerarse dependientes por lo
menos en una etapa de su vida del agua, donde estan incluidos todos los briofitos, en la
zona de estudio encontramos algunos que pueden mecionarse como radula voluta, porella
sp. Leptodontium longicaule, Tuidoum sp..
También debemos tomar en cuenta a los helechos que son sensibles a los cambios bruscos
de húmedad prinpalmente helechos epifitos como Gramitidaceae, Hymenophylaceae.
5.3.5. Tipos de uso del grupo Taxonómico
Mediante entrevistas a las personas se pudo identificar algunas especies medicinales como:
kea kea (Achirocline flacida ) que sirve para cortaduras colocando las hojas en la herida,
Baccharis latifolia, que poniéndola en compresas sirve para las luxaduras, Suelda Maria
(Ligaria cuneifolia) que sirve para curar las luxaduras de los animales, la kacha kacha
(Durantha lineata ) que sirve para lavar el cabello, Payco (Chenopodium graveolens, C.
ambrosoides) y Muña ó khoa (Clinopodium bolivianum) lo usan para el dolor de estomago.
También hay especies que tienen otros usos como el nijñi (Myrica pubencens), lampaya
(Polylepis spp.), Kiswara (Gynoxis longifolia, Buddleja sp.) utilizadas como leña. Otros datos
obtenidos bibliograficamente y de anteriores colectas es encuentran en las tablas del anexo
1.
5.3.6. Amenazas potenciales y reales contra el grupo taxonómico
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
38
Entre las principales amenazas a la flora de la zona de estudio identificamos los cultivos
extensivos, que reducen los lugares de relictos de bosque donde se refugian también las
aves y mamiferos silvestres. Además la extracción de vegetación ya sea por leña o por
cultivos abandonados estan causando una fuerte erosión del suelo en muchas laderas con
poca húmedad, como lo observado más claramente en los alrededores de Calderas, donde
existen muchas laderas con carcavas profundas.
6. CARACTERIZACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE LA FAUNA
6.1. CARACTERIZACIÓN REGIONAL
6.1.1. Mastozoología
El Altiplano constituye el centro de dispersión Puna, en donde se distribuye la fauna
caracterizada por su origen Andino Patagónico, con influencia Holártica (Miranda 1996). En
esta formación existen numerosos hábitats y microhábitats como matas de gramíneas,
arbustos dispersos en donde un número limitado de especies de mamíferos pequeños
ocupan tales lugares, pero si se encuentran formaciones rocosas que provean de áreas
adecuadas de nidada o de resguardo, numerosas especies adicionales estarán presentes,
independientemente del tipo de vegetación principal (Pearson 1982).
Si bien la mayor densidad de especies de pequeños mamíferos se encuentra generalmente
a alturas elevadas, pocas especies ocupan estos lugares. Según Pearson (1982), las
especies de este grupo en el altiplano de Bolivia son: Eligmodontia puerulus, Abrocoma
cinerea, Phyllotis osilae, Auliscomys sublimis, A. boliviensis, Akodon, Bolomys y Galea
musteloides y dos especies del género Ctenomys.
Entre las especies que pertenecen al grupo del altiplano de distribución amplia y que se
distribuyen desde el Perú hasta el norte de Chile son Auliscomys pictus, Calomys callosus,
Calomys lepidus, Akodon boliviensis y Chroeomys jelskii.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
39
Las especies que han atravesado el altiplano y se han desplazado hacia pisos bajos se han
dispersado al norte del altiplano peruano y hacia el su por debajo de los bordes este y oeste
del altiplano, corresponden al género Microryzomys, Oligoryzomys y al menos tres especies
del género Thomasomys. Estas especies prefieren hábitats húmedos de las vertientes desde
el centro del Perú hasta Bolivia a través de las vertientes orientales más húmedas (Pearson
1982).
6.1.2. Ornitología
Dada la alta diversidad de las regiones ecológicas en Bolivia, la ornitofauna boliviana es una
de las diez más ricas en el mundo y aproximadamente el 45 % de las aves de Sudamérica se
ha registrado en el país (alrededor de 1396 especies) (Rocha y Quiroga 1994) (Ibisch 2002).
No obstante, la diversidad de las aves no se distribuye geográficamente de manera pareja;
en la zona altoandina, se ha registrado una baja riqueza (alrededor de 240 especies, lo que
constituye un 15% de avifauna de Bolivia) (Ibisch 2002).
En la zona altoandina, las aves se caracterizan en general por su coloración críptica, típicas
de la región son las perdices Nothoprocta y Nothura, palomas (Metriopelia sp.), furnáridos
(Geositta sp. y Asthenes sp.) e insectívoros terrestres (Muscisaxicola sp.). En lagos con
totorales se encuentran patos, chocas, zambullidores, gaviotas, íbices y garzas. Muchas de
las aves acuáticas están ampliamente distribuidas desde la Patagonia hasta el norte de
Perú, sin embargo existen aves de distribución restringida, como el zambullidor Rollandia
microptera y la choca Fulica cornuta (Fjeldsa y Krabbe 1990).
6.1.3. Herpetología
Bolivia cuenta con un total de 260 especies de reptiles y 166 especies de anfibios (Aparicio
2003a, Aparicio 2003b). Sin embargo, la mayoría de la información publicada solo se limita a
reportar la presencia de especies diferentes localidades (Aparicio 1992, Aparicio 1996a y b,
Aparicio y Gonzáles 1996, Cortés 2001, Montaño y Aparicio 1996, Lavilla 1996, Pacheco
1990, Sarmiento et al. 1996, Scrocchi 1996). La información disponible sobre declinación de
poblaciones de anfibios o reportes de extinciones locales o regionales en el país es
inexistente
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
40
La distribución actual de la herpetofauna refleja la historia geológica del planeta. La compleja
topografía y variedad de ambientes resultante de los eventos tectónicos que dieron origen a
los Andes y las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno proveen una variedad de hábitats
para una herpetofauna andina más rica y diversa de lo que uno pueda imaginar (Duellman
1979).
Según Duellman (1979), la herpetofauna andina se originó por invasiones separadas desde
las tierras bajas. Un conglomerado faunístico sureño esta compuesto de grupos derivados de
antiguos inmigrantes a la región andina y por inmigrantes andinos de la Patagonia y de las
selvas australes. El conglomerado norteño consiste en grupos derivados de antiguos y
tardios inmigrantes de tierras bajas tropicales. Los modelos de dispersión y especiación de la
herpetofauna altoandina están estrechamente asociados con los movimientos orogénicos del
Plio – Pleistoceno y con fluctuaciones climáticas del Pleistoceno.
a. Conglomerado sureño: donde se tienen elementos procedentes de dos áreas mayores
de convergencia:
1. Bosques australes: de donde provienen los géneros Tachymenis, Chaunus
spinulosus y parte del género Pleurodema.
2. Patagonia: de donde proviene la otra parte del género Pelurodema y las lagartijas de
altura del género Liolaemus.
3. El género Telmatobius que es derivado de elementos sureños.
Las especies del género Chaunus gr. spinulosus están confinadas a las zonas templadas
de Sudamérica. Duellman (1979) señala que este grupo podría provenir de Norteamérica,
aunque las rutas de migración no han sido concretamente establecidas.
Los anuros del género Pleurodema son anfibios muy primitivos. Este género tendía dos
líneas filogenéticas y ambas ocurren en los Andes. Existe evidencia de que una parte de
este género podría derivar de un grupo de Eupsophus (Telmatobiinae).
Tachymenis es el único género de serpientes (Colubridae) ampliamente distribuido en la
región templada y los altos andes. Este género parece estar estrechamente relacionado a
Phylodryas que es más diverso en la region subtropical del continente (Duellman 1979).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
41
Las lagartijas del género Liolaemus son de origen andino- patagónico. Existe una fuerte
evidencia que indica que se dio una radiación adaptativa de las lagartijas de este género
hacia las zonas templadas de Sudamérica desde la Patagonia (Duellman 1979). Este género
se constituye, según Cei (1993) en una línea filética relativamente tardía, pero seguramente
preglacial, vinculada a las vicisitudes geomorfológicas terciarias de los cratones tectónicos
australes (pampeano, patagónico, deseadense) y a la orogénesis andina plio-pleistocénica,
con repetidos procesos de aislamiento geográfico, de adaptaciones morfo-fisiológicas y de
especiación todavía en curso.
Los anuros del género Telmatobius (Telmatobiinae) proceden de los Bosques Australes y
están estrechamente relacionados a géneros de la misma subfamilia endémicos de esta
unidad: Alsodes y Eupsophus.
b. Conglomerado norteño: dentro de este conglomerado se encuentran elementos de los
andes de Colombia y Ecuador. Dentro de este conglomerado, dos grandes grupos son
reconocidos:
1. Géneros y especies andinas derivadas de ancestros de tierras bajas. Entre los cuales
tenemos anfibios de los géneros Phrynopus y una parte del género Gastrotheca y
lagartijas del género Proctoporus.
2. Géneros y especies de tierras bajas que invadieron progresivamente la región andina.
Donde tenemos una parte del género de anuros Gastrotheca.
Existe evidencia de que pe el género Phrynopus se derivó de un ancestro del género
Eleutherodactylus (gr. fitzingeri) el cual se distribuye primariamente en tierras bajas.
La familia Hilidae esta pobremente representada en los andes. Hypsiboas andina es una
especie de amplia distribución en los andes del sur, sin embargo corresponde a una familia
ampliamente diversificada y con mayores niveles de especiación en la region subtropical y de
tierras bajas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
42
El género Gastrotheca (Amphignathodontidae), un antiguo elemento de la familia Hylidae,
también ocurre al sudeste del Brasil, sin embargo su mayor centro de diferenciación es al
norte de los andes.
6.1.5. Entomología
Según lo que se pudo ver en el campo y las muestras analizadas, la entomofauna que esta
presente en la comunidad de Calderas y Combaya es típica de valles interandinos. Esto por
la presencia de taxones indicadores de dichos ecosistemas como Pieridae, Nymphalidae
(Lepidoptera); Formicidae: Acromyrmex y Pheidole (Hymenoptera), Culicidae (Díptera),
entre otros.
Mientras que en la zona andina como Batalals, la entomofauna es relativamente pobre en
especies si se compara con otras regiones. Los insectos están básicamente representados
por los órdenes Coleoptera, Orthoptera, Hymenoptera, Heteroptera, Homoptera, Diptera,
Lepidoptera, Psocoptera, Tyanoptera y Collembola. También comprenden otros grupos de
invertebrados como los Arácnidos que están representados por los escorpiones
(Scorpionida), las arañas (Araneidae, Lycosidae, Salticidae, Thomicidae, etc.), los Diplopoda
(milpies), Chilopoda (ciempiés), Isopoda (cochinillas de la humedad) y Mollusca (caracoles).
Los estudios realizados en la región son realmente escasos y puntuales dedicándose
principalmente a grupos o especies relacionadas a la producción agrícola, pese a que los
invertebrados juegan un papel muy importante dentro del sistema ecológico y trófico.
6.2. CARACTERIZACIÓN LOCAL
6.2.1. Mastozoología 6.2.1.1. Zona de Calderas
La caracterización local se relaciona directamente con la vegetación ya que la presencia o
ausencia de ciertas comunidades vegetales determina, en gran medida, los patrones de
distribución y la presencia o ausencia de las especies.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
43
La zona de Caldera es la localidad que ha presentado un número pequeño de especies
nativas, habiéndose registrado un total de 7 especies de 39 especimenes coleccionados y 5
especies de mamíferos grandes mediante entrevistas.
Se colectaron 31 individuos de la especie Mus musculus de zonas antrópicas (casas y
cultivos) (Figura 36 y 37). En cuanto a los pequeños mamíferos, seis individuos de especies
nativas correspondientes a los géneros Akodon (Figura 38) y Phyllotis, las cuales
corresponden a especies típicas de valles secos y de páramo.
Tabla 1. Lista de especies probables y registradas en las localidades de Caldera y Combaya
* Especie invasora; X Especie presente en la zona de estudio; ¿? Especie probable
Se colectaron dos quirópteros, una especie correspondiente a la familia Vespertilionidae
(Figura 39) y el otro individuo a la subfamilia Glossophaginae.
Orden Género Especie Nombre común Caldera Combaya Marsupialia Thylamys Thylamys venusta ¿? Marsupialia Didelphys Didelphys sp. Carachupa X Chiroptera Anoura Anoura geoffroyi X Chiroptera Myotis Miotis nigricans X Chiroptera Molossus Molossus molossus X Carnivora Lycalopex Lycalopex culpaeus Zorro X X Carnivora Puma Puma concolor Puma X Carnivora Conepatus Conepatus chinga rex Zorrino X X Carnivora Oncifelis Oncifelis colocolo Gato del pajonal X X Artiodactyla Hipocamelus
Hipocamelus antisensis
Taruka X
Rodentia Mus Mus musculus& Ratón casero X
Rodentia Oligoryzomys
Oligoryzomys destructor
X
Rodentia Akodon Akodon albiventer X X Rodentia Andinomys Andinomys edax X Rodentia Phyllotis Phyllotis osilae ¿? X Rodentia Phyllotis Phyllotis xanthopygus X ¿? Rodentia Sciurus sp. Ardilla X Rodentia Cavia Cavia tschudi nana X Rodentia Galea Galea musteloides X
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
44
En cuanto a los mamíferos grandes, se reconocieron 4 especies, de las cuales se identificó
la presencia del zorro Pseudalopex culpaeus por registro indirecto (heces) y dos especies de
mamíferos medianos fueron registrados, el marsupial llamado comúnmente carachupa del
género Didelphys y la ardilla Sciurus sp.
Figura 36. Vista general de la zona antrópica (casas y cultivos) en donde se muestrearon roedoresy quirópteros.
Figura 37. Parte alta de la localidad de Muyupampa en donde se colocó una línea de
trampeo. La foto muestra la vegetación característica de valles secos, hábitat típico del
género Phyllotis
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
45
Figura 38. Roedor de la especie Akodon alvibenter
Figura 39. Murciélago de la especie Myotis nigricans
6.2.1.2. Zona de Combaya
En la localidad de Combaya se han registrado cuatro especies de mamíferos mayores, una
especie perteneciente al orden Artiodactyla y tres al orden Carnivora. El reporte de
carnívoros mayores como el puma y el zorro aparentemente no demuestra un conflicto
humano – depredador ya que las personas con las que se conversó no manifestaron
problemas asociados a la depredación de su ganado por parte de los carnívoros
mencionados anteriormente.
En cuanto a los pequeños mamíferos registrados, el número de especies y su abundancia
relativa para los días de muestreo fue superior al registrado en la localidad de Caldera. Y un
hecho bastante alentador fue la ausencia del ratón casero Mus musculus, especie que
aparentemente no habita ni en las casas, ni en los cultivos cercanos pese a ser una
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
46
comunidad mucho mas grande y más poblada que Caldera. Este hecho permite que las
poblaciones locales de especies nativas puedan ser registradas más rapidamente y así
mostrar la diversidad de las especies presentes en el lugar.
La presencia del ratón casero, asociada a las viviendas humanas y a sus cultivos, ocasiona
una pérdida en términos de diversidad y abundancia de especies nativas, siendo las
especies más sensibles y con menos plasticidad ecológica las que desaparecen primero.
Las especies registradas corresponden a las que se encuentran en los valles secos
interandinos como el género Phyllotis y las especies de los géneros Akodon y Oligoryzomys,
corresponden a especies típicas de ceja de monte (Tabla 1).
Todos los individuos del género Oligoryzomys fueron registrados en las líneas de trampeo
que correspondieron a las líneas instaladas antes y en el bosque de Polilepys, en
microhábitats más húmedos, suelos no pedregosos, pastizales bajos y arbustos medianos en
donde predominaba la “Chilca”.
Los individuos del género Phyllotis fueron registrados principalmente en laderas pedregosas,
con rocas muy grandes, dominadas por arbustos de “Koa” y Eucaliptos.
Los quirópteros que fueron coleccionados perteneces a la familia Molossidae y ninguna otra
especie más fue registrada, uno debido a la época de muestreo en donde la mayoría de las
especie muestran un proceso de migración altitudinal ocasionado por el invierno y por otro
lado, solo aquellas especies que tienen un recurso alimenticio abundante han podido
permanecer. Esto se evidencia en nuestro muestreo que fue realizado en los postes de luz
en la plaza y en las calles aledañas, en donde sobrevuelan insectos de los cuales los
molosidos se alimentan y disponen en cantidades considerables.
En general, el éxito de colecta de pequeños mamíferos fue mucho mayor al registrado en la
localidad de Caldera pese a haber muestreado en el invierno, la abundancia relativa de
especies es mucho mayor que en Calderas, así como la diversidad de las mismas. Sin
embargo consideramos que aún no se ha registrado la totalidad de las especies presentes
en Combaya pues un análisis a grosso modo nos demuestra que la curva acumulativa de
especies aún no se ha estabilizado.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
47
Consideramos a esta localidad de Combaya muy interesante para futuros estudios de
monitoreo, pues las condiciones de logística, de predispocisión de los pobladores a cooperar
y de la naturaleza misma, en cuestión de diversidad y abundancia de especies, nos sugieren
como un sitio propicio para futuros estudios de monitoreo de las poblaciones locales de
mamíferos.
Un hallazgo interesente para la zona de estudio es la presencia del roedor múrido
Andinomys edax, cuya presencia se registra con mayor frecuencia en la Puna, sin embargo
según el estudio realizado por Tarifa y Yensen (2001), esta especie podría registrarse
además en bosques de Polylepis y en valles secos como el registrado en la localidad de
Combaya.
6.2.1.3. Zona de Batallas
El Altiplano constituye el centro de dispersión Puna, en donde se distribuye la fauna
caracterizada por su origen Andino Patagónico, con influencia Holártica (Miranda 1996). En
esta formación existen numerosos hábitats y microhábitats como matas de gramíneas,
arbustos dispersos en donde un número limitado de especies de mamíferos pequeños
ocupan tales lugares, pero si se encuentran formaciones rocosas que provean de áreas
adecuadas de nidada o de resguardo, numerosas especies adicionales estarán presentes,
independientemente del tipo de vegetación principal (Pearson 1982).
Veinticuatro especies han sido registradas para la zona de Batallas y los alrededores del
lago Titicaca, solo una especie perteneciente al orden Marsupialia, una especie del orden
Quiroptera, diez y siete especies pertenecientes al orden Rodentia, tres especies de
mamíferos grandes y una especie introducida y otra invasora.
Tabla 2. Lista de especies registradas en la zona de Batallas y en los alrededores del lago
Titicaca
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
48
*= Especie invasora; &= Especie introducida
6.2.2. Ornitología
De acuerdo a Rocha y Peñaranda (1993), se conocen pocos estudios sobre las
comunidades de aves para determinadas localidades de la región altoandina de Bolivia. En
el área de estudio se ha registrado especies de aves que incluyen tanto aves residentes
como migratorias. Entre las cuales se puede mencionar a aves acuáticas, patos (Anas
flavirostris, A. specularoides y A. puna), utilizados por los pobladores por su carne y huevos.
También se ha registrado aves terrestres interesantes como el cóndor, Vultur gryphus;
perdices; el carpintero, Colaptes rupicola; y picaflores, como Oreotrochilus estella y Patagona
gigas.
Dentro del complejo de humedales altoandinos, el Lago Titicaca y sus alrededores es el
sistema de humedales más importante de la región y está asociado a una gran cuenca de
drenaje endorreica, que incluye los ríos más importantes del Altiplano. El sistema incluye
Orden Género Especie Marsupialia Thylamys Thylamys venusta Chiroptera Histiotus Histiotus montanus Carnivora Lycalopex Lycalopex culpaeus Carnivora Puma Puma concolor Carnivora Conepatus Conepatus chinga rex Rodentia Mus Mus musculus&
Rodentia Oligoryzomys Oligoryzomys destructor Rodentia Akodon Akodon albiventer Rodentia Akodon Akodon boliviensis Rodentia Akodon Akodon lutescens Rodentia Akodon Akodon subfuscus Rodentia Andinomys Andinomys edax Rodentia Auliscomys Auliscomys boliviensis Rodentia Auliscomys Auliscomys pictus Rodentia Auliscomys Auliscomys sublimis Rodentia Calomys Calomys lepidus Rodentia Eligmodontia Eligmodontia puerulus Rodentia Phyllotis Phyllotis osilae Rodentia Phyllotis Phyllotis xanthopygus Rodentia Lagidium Lagidium viscacia Rodentia Galea Galea musteloides Rodentia Ctenomys Ctenomys leucodon Rodentia Abrocoma Abrocoma cinerea Lagomorpha Lepus Lepus europaeus*
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
49
lagunas y áreas de inundación permanentes y temporales en su zona de influencia inmediata
(Sarmiento 1999), que forman un humedal de gran importancia para la conservación de
varias especies de aves acuáticas.
Censos de las aves acúaticas del Lago Titicaca han sido realizados principalmente en la
península de Taraco y en el área de Huarina-Tiquina. En otras zonas del lago son pocos los
estudios de la avifauna, sin embargo se conoce de manera general las especies que se
encuentran (Dejoux 1991). Con relación a la avifauna terrestre, de la zona altoandina del
departamento de La Paz, son pocos los estudios de la avifauna. Los censos y monitoreos de
la avifauna, son una herramienta importante para estudios de conservación, y cuando se
inicia un programa de monitoreo es necesario identificar las especies indicadoras de cambios
y tendencias de la población (Rodriguez 1998).
En el presente estudio, se hizo una lista de las aves de presentes en la zona de estudio en
base a observaciones de la avifauna realizadas en la zona de Caldera, y Combaya,
información publicada y no publicada como informes de campo de censos de la zona de
Batallas y datos de los especimenes depositados en la Colección Boliviana de Fauna. Esta
lista de aves se ha incorporado tomando en cuenta factores abióticos: clima, altitud y
bióticos, el hábitat, que la especie requiere para estar en la zona.
6.2.2.1. Zona de Caldera
La zona de Caldera (3170 m.s.n.m.) se caracterizó por presentar zonas de puna seca (con
áreas de cultivo), ceja de monte y valle interandino. Al cabo de la evaluación de la avifauna
de la zona, se registró en total 43 especies de aves pertenecientes a 17 familias y 7 órdenes
(ver Tabla 2) (en un rango de 2639 a 3868 m.s.n.m.).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
50
Figura 40. Picaflor, Colibri coruscans
La Puna seca (3300-3860 m.s.n.m.), consistió en la zona alta, y se caracterizó por presentar
zonas alteradas (cultivos y ganado). En esta área se registraron 30 especies. En los Valles
interandinos (2640 – 3100 m.s.n.m.), se observaron formaciones arbustivas y cultivos. Se
registraron 25 especies, pertenecientes a 13 familias y 5 órdenes. Algunas de las especies
registradas en los valles no se observaron en Combaya y Batallas, por ser aves que
prefieren zonas secas. La Ceja de monte (3170-3220 m.s.n.m.), y la transición de ésta a la
puna, fueron zonas intervenidas, con presencia de cultivos y ganado. Se registraron 23
especies, pertenecientes a 15 familias y 6 órdenes.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
51
Figura 41. Individuo de Knipolegus aterrimus
En la localidad de Caldera y alrededores, se observaron en su mayoría especies propias de
la zona. La presencia de cultivos y vegetación que no es propia del lugar puede haber influir
en la presencia de algunas especies que encuentran sus recursos alimenticios en esta
vegetación no propia del lugar y pueden realizar movimientos locales (ver Tabla 2).
Figura 42. Saltator aurantiirostris
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
52
6.2.2.2. Zona de Combaya En Combaya (3228 m.s.n.m.) se cubrió áreas de puna seca, ceja de monte (con áreas de
cultivo). En total se registraron 43 especies de aves pertenecientes a 15 familias y 7 órdenes
(Tabla 2), en un rango desde 2890 hasta 3470 m.s.n.m.
Figura 43. El semillero Catamenia analis (Comunidad de Combaya)
La Ceja de monte (2890-3230 m.s.n.m.), fue la zona dominante en el área de estudio, se
caracterizo por presentar zonas con presencia de cultivos, viviendas y ganado. Se
registraron 35 especies, pertenecientes a 14 familias y 6 órdenes. La transición ceja de
monte - Puna seca (3260-3415 m.s.n.m.) se caracterizó por presentar zonas alteradas
(cultivos y ganado) en la cual se registró 15 especies, (pertenecientes a 10 familias).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
53
Figura 44. Gorrión, Zonotrichia capensis
6.2.2.3 Zona de Batallas La zona de Batallas (3800 m.s.n.m.) presentas zonas de puna seca (con áreas de cultivo).
En total se registraron 35 especies de aves, pertenecientes a 20 familias y 12 órdenes (Tabla
2), principalmente se registró aves acuáticas o asociadas a cuerpos de agua.
Tabla 2. Lista de especies de aves presentes en la zona de estudio.
Orden Familia Especie 1 2 3
Tinamidae Nothoprocta ornata X X TINAMIFORMES
Nothura darwinii X
Chloephaga melanoptera X
Lophonetta specularioides X
Anas flavirostris X
Anas georgica X
Anas puna X
Anas cyanoptera X
ANSERIFORMES Anatidae
Oxyura jamaicensis X
PODICIPEDIFORMES Podicipedidae Rollandia rolland X
CICONIIFORMES Ardeidae Nycticorax nycticorax X
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
54
Threskiornithidae Plegadis ridgwayi X
Circus cinereus X
Buteo poecilochrous X
Buteo polyosoma X X Accipitridae
Geranoaetus melanoleucus X
Phalcoboenus megalopterus X X
FALCONIFORMES
Falconidae Falco sparverius X X X
Gallinula chloropus X GRUIFORMES Rallidae
Fulica ardesiaca X
Charadriidae Vanellus resplendens X X CHARADRIIFORMES
Laridae Larus serranus X
Columba maculosa X X
Columba fasciata X X
Columbina picui X
Zenaida auriculata X X
COLUMBIFORMES Columbidae
Metriopelia ceciliae X X
PSITTACIFORMES Psittacidae Psilopsiagon aymara X X
STRIGIFORMES Strigidae Athene cunicularia X
Apodidae Aeronautes andecolus X X
Amazilia chionogaster X X
Aglaeactis pamela X
Patagona gigas X X X
Oreotrochilus estella X
Lesbia nuna X
APODIFORMES Trochilidae
Colibri coruscans X X X
PICIFORMES Picidae Colaptes rupicola X X X
Geositta cunicularia X
Upucerthia andaecola X
Cinclodes fuscus X X X
Leptasthenura fuliginiceps X X
Synallaxis azarae X
Asthenes modesta X X
PASSERIFORMES
Furnariidae
Asthenes dorbygni X X
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
55
Elaenia albiceps X X
Anairetes parulus X X
Hirundinea ferruginea X
Knipolegus aterrimus X X
Muscisaxicola juninensis X
Muscisaxicola cinereus X
Muscisaxicola albilora X
Agriornis montanus X
Ochthoeca rufipectoralis X
Tyrannidae
Ochthoeca oenanthoides X
Pygochelidon cyanoleuca X Hirundinidae
Notiochelidon murina X
Troglodytidae Troglodytes aedon X X X
Turdidae Turdus chiguanco X X X
Thlypopsis ruficeps X
Thraupis sayaca X
Thraupis bonariensis X Thraupidae
Conirostrum cinereum X X
Diglossa sittoides X
Diglossa brunnneiventris X Thraupidae
Diglossa carbonaria X
Zonotrichia capensis X X X
Phrygilus punensis X X
Phrygilus fruticeti X X
Phrygilus plebejus X X X
Phrygilus alaudinus X X
Sicalis uropygialis X
Sicalis flaveola X
Emberizidae
Catamenia analis X X
Pheucticus aureoventris X Cardinalidae
Saltator aurantiirostris X X
Carduelis xanthogastra X X X
PASSERIFORMES
Fringillidae Carduelis atrata X
Localidad: 1, Calderas; 2, Combaya; 3, Batallas
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
56
6.2.3. Reptiles y Anfibios
6.2.3.1. Zona de Calderas
En la zona de Calderas, durante el trabajo de campo se han registrado dos especies de
reptiles: una lagartija: Liolaemus alticolor cf. walkeri (Figura 45) y una serpiente: Liophis
reginae (Figura 46). En cuanto a la batracofauna se ha registrado una sola especie de
anuro: Pleurodema cinereum de los cuales se han registrado tanto individuos adultos como
larvas (Figura 47).
Figura 45. Liolaemus cf. walkeri (Liolaemidae). Izquierda: Hembra. Derecha: Macho
Figura 46. Liophis reginae (Colubridae) Izquierda: Vista dorsal. Derecha: Detalle de la
cabeza
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
57
Figura 47. Pleurodema cinereum (Leiuperidae). Izquierda: Adulto. Derecha: Larva Mediante el método de búsqueda intensiva se han colectado 3 especies: un anuro, una
lagartija y un colubrido, con un esfuerzo total de 148 horas/hombre; la segunda especie, así
como la estabilización de la curva de acumulación de especies fue alcanzada a las 69 horas
(Figura 48).
Figura 48. Curva de acumulación de especies de herpetofauna para la zona de Calderas,
Prov. Camacho, norte del departamento de La Paz
Es probable que el número de especies se incremente si se realizan evaluaciones en época
húmeda, debido a que la actividad (sobre todos de anfibios) se incrementa durante esta
época.
Se ha elaborado una lista de especies probables basada en la revisión de trabajos realizados
en zonas similares y/o cercanas a la zona de Calderas (Baudoin y Pacheco 19991, Lynch
0
1
2
3
4
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Horas/hombre
No. d
e es
peci
es
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
58
1986, Ergueta 1991). No se tienen registros de colecciones anteriores a este estudio en
localidades cercanas a Calderas.
Se tienen seis especies de probable presencia en la zona de calderas, las cuales no fueron
registradas durante el trabajo de campo (Tabla 3).
Tabla 3. Lista de especies de presencia probable en la zona de Calderas.
Orden Familia Especie Leptotyphlopidae Leptotyphlops albifrons Squamata Colubridae Tachymenis peruviana Bufonidae Chaunus spinulosus Hylidae Hysiboas andinus Amphignathodontidae Gatrotheca marsupiata Anura
Ceratophrydae Telmatobius marmoratus
Consiguientemente, la comunidad herpetológica de esta zona estaría compuesta por nueve
especies: 4 reptiles (44%) y 5 anfibios (56%), las cuales están distribuidas en 8 familias.
Zona de Combaya En Combaya se han registrado durante la campaña de campo un total de 3 especies de
reptiles: Liophis reginae, Liolaemus cf. walkeri y Proctoporus bolvianus (Figura 49), esta
última no fue registrada en la localidad de Calderas. Ninguna especie de anfibio fue
registrado en esta zona.
Figura 49. Proctoporus bolivianus (Gynophtalmidae). Izquierda: Vista dorsal. Derecha:
Vista ventral
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
59
A través del método de búsqueda intensiva se han coleccionado 2 especies de lagartijas con
un esfuerzo total de 86,3 horas/hombre, la estabilización de la curva de acumulación de
especies fue alcanzada a las 43 horas aproximadamente (Figura 50). Sin embargo, es
importante señalar que estas curvas muestran una estabilización para este estudio, para el
tiempo invertido en la época en la que se realizó este estudio, sin descartar la probabilidad
de encontrar mas especies incrementando el esfuerzo empleado.
Figura 50. Curva de acumulación de especies de herpetofauna para la zona de Combaya,
Prov. Larecaja, norte del departamento de La Paz.
La tercera especie registrada en esta zona: Liophis reginae, no entra al cálculo de la curva
de acumulación de especies de esta zona, debido a que se la obtuvo de uno de los
pobladores locales que trabajó como guía de campo durante la realización de la campaña.
La lista de especies de presencia probable en la zona, elaborada a través de reportes de
Baudoin y Pacheco (19991), Lynch (1986) y Ergueta (1991) se compone de dos especies de
colúbrido y seis especies de anuros (Tabla 4).
Tabla 4. Lista de especies de presencia probable en la localidad de Combaya, Prov.
Larecaja, norte del departamento de La Paz.
Orden Familia Especie REFERENCIA Colectas anteriores
Squamata Colubridae Tachymenis peruviana X X Gynophtalmidae Proctoporus guentheri X Anura Bufonidae Chaunus spinulosus X X Leiuperidae Pleurodema cinereum X Brachycephalidae Phrynopus sp. X
0
1
2
3
0 20 40 60 80 100
Horas/hombre
No. d
e es
pcie
s
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
60
Hylidae Hypsiboas andina X Amphignathodontidae Gatrotheca marsupiata X X Ceratophryidae Telmatobius marmoratus X
En consecuencia, la herpetofauna de esta zona estaría compuesta de 11 especies: 5 reptiles
(46%) y 6 anfibios (64%), distribuidas en 9 familias.
Zona de Batallas
La lista de especies de probable presencia en la zona de Batallas fue realizada a través de la
revisión de las bases de datos de colecciones de la CBF y los trabajos de Baudoin y
Pacheco (1991), Lynch (1986), Fugler y Cabot (1995) Dirksen y De La Riva (1999), Ergueta
(1991) y De La Riva et al. (2000).
Tabla 5. Lista de especies de presencia probable en la localidad de Batallas, Prov. Los
Andes, norte del departamento de La Paz
Orden Familia Especie REFERENCIA Colectas anteriores
Squamata Colubridae Tachymenis peruviana X X Liolaemidae Liolaemus signifer X X Liolaemus ornatos X X Liolaemus alticolor X X Anura Bufonidae Chaunus spinulosus X X Leiuperidae Pleurodema marmoratum X X Pleurodema cinereum X X Hilidae Hypsiboas andinus X Ceratophrydae Telmatobius marmoratus X X Telmatobius culeus X X Amphignathodontidae Gatrotheca marsupiata X
La comunidad de anfibios y reptiles de esta región altiplánica se compone de 11 especies,
donde los anfibios son dominantes (7 especies o 74%).
6.2.5. Entomología
6.2.5.1. Zona de Calderas
Los especimenes analizados hasta el momento indican también que son característicos de
valles interandinos. Pero también se pudo constatar la presencia se morfoespecies no
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
61
pertenecientes a este tipo de hábitat, como ser Acromyrmex sp. 2 (Figura 51) (hormigas
corta hojas), especie que evidencia la máxima evolución entre las hormigas por tener mas de
diez castas, una de ellas (obrera menor) que se posiciona sobre la hoja cortada que lleva la
obrera mayor con el propósito de que no se acerque algún parásito (díptero).Esta especie de
hormiga según lo que se tiene por información tiene su distribución en bosques tropicales
lluviosos. También se cuenta con la presencia de algunas especies de lepidópteros como es
Vanessa spp. que pertenece a lugares más bajos, pero que ocasionalmente sube a otros
sitios por corrientes calientes de vientos.
Figura 51. Acromyrmex sp. 2
También se cuenta con una gran variedad de muestras tanto de dípteros ciclórafos y
brachyceros como de himenópteros vespoideos de todos los habitats muestreados.
Por otra parte de los cuatro días de muestreo dos presentaron condiciones climáticas
negativas (nubosidad, vientos fríos) para la actividad de los insectos sobre todo insectos
voladores. Esto sin duda alguna ha influido para obtener una mejor muestra representativa
de la entomofauna de dicha área.
FAMILIAS POR TIPO TAXONOMICO
Orden Tysanoptera
Orden: Lepidoptera
Familia: Nymphalidae
Genero: Vanessa
Especie: V. altíssima Rosemberg & Tabul 1914
Familia: Pieridae
Genero: Teriocolias
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
62
Especie: T. zelia Lucas 1852
Genero: Colias
Especie: C. lesbia andina
C. euxanthe Fólder 1865
Familia: Geleschidae
Genero: Phthorimaca
Especie: P. operculella
Familia: Hesperidae
Familia: Nuctidae
Orden: Hymenoptera
Familia: Arctiidae
Familia: Formicidae
Genero: Acromyrmex
Especie: Acromyrmex sp1, Acromyrmex sp2
Genero: Solenopsis, Camponotus, Pheidole
Familia: Apidae
Genero: Apis
Especie: A. mellífera
Vespidae, Esphecidae, Megachillidae,
Orden: Diptera:
Familia: Muscidae
Genero: Musca
Especie: M. domestica
Familia: Sarcophagidae,
Genero: Sarcophaga
Familia: Culicidae
Genero: Aedes
Culex
Anopheles
Especie: A. pseudopunctipennis Theboald 1901
Familia: Syrphidae,
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
63
Orden: Coleoptera
Familia: Cucurlionidae
Genero: Premnotrypes
Familia: Scarabidae, Coccinellidae.
Orden: Homóptera
Familia: Aphidae
Genero: Aphis
Especie: Aphis gossypci
6.2.5.2. Zona de Combaya
En general se pudo evidenciar poca actividad de entomofauna en la mayoría de los lugares
muestreados, como también en la actividad nocturna de insectos voladores. Sin embargo se
constató la presencia amplia y restringida de especies en todo el valle. Entre las de amplia
presencia se puede citar al hespérido Metardaris spp, posiblemente M. consigna (Hewitson
1874), la cual esta ampliamente distribuida en los valles interandinos de la Cordillera Oriental
(Yevara 2000), también al formícido Acromyrmex sp.1 (hormiga corta hoja), en este caso se
lo considera una de las plagas de mayor importancia de todo el territorio utilizado para la
agricultura.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
64
Figura 52. Derecha apiforme, izquierda espheciforme
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
65
65
Entre los insectos de presencia restringida a lugares específicos se encuentran dos
morfoespecies de la superfamilia apoidea, una apiforme y otra espheciforme
respectivamente (Figura 52), la hormiga degradadota de troncos caídos Odontomachus spp
(Figura 53) (Formicidae), y un brachycero (Figura 54) (Díptera). Todos encontrados en los
alrededores del río Milliraya.
Figura 53. Hormiga degradadota de troncos Odontomachus spp.
Figura 54. Díptero de la subclase brachycera
Orden: Colembolla
Orden: Lepidoptera
Familia: Hesperiidae
Genero: Metardaris
Especie: M. consigna Hewitson 1874
Familia: Pieridae, Nuctidae, Geleschidae.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
66
66
Orden: Hymenoptera
Familia: Formicidae
Genero: Iridomyrmex, Acromyrmex, Solenopsis, Pheidole, Camponotus
Familia: Vespidae, Esphecidae, Apidae, Megachillidae, Halictidae, Ichneuminidae
Superfamilia: Ceraphonoidea, Proctotrupodea
Orden: Diptera:
Familia: Muscidae, Sarcophagidae, Syrphidae, Culicidae, Tachinidae.
Orden: Coleoptera
Familia: Cucurlionidae, Coccinellidae, Carabidae.
Orden: Homóptera
Familia: Aphidae
6.2.5.3. Zona de Batallas La parte alta, como Batallas (Cutuzuma, Igachi y Zojata), se caracterizan por presentar especies típicamente andinas y altiplánicas.
Orden: Lepidoptera
Familia: Nymphalidae, Pieridae, Geleshidae
Orden: Hymenoptera
Familia: Halictidae, Plumariidae, Andrenidae, Ichneumonidae, Braconidae, Mymaridae.
Orden: Diptera
Familia: Sciaridae, Mycetophilidae, Cecidomyiidae, Tephritidae, Ceratopogonidae,
Sphaeroceridae, Heleomyziidae.
Orden: Hemiptera
Familia: Ligaeidae, Miridae
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
67
67
Orden: Homoptera
Familia: Cicadellidae, Psyllidae, Aphididae
Orden: Coleoptera
Familia: Halticidae, Staphilidae
6.3. ESPECIES POR TIPO DE DISTRIBUCIÓN
Se ha elaborado la lista de especies de aves de acuerdo a su distribución tomando en
cuenta su presencia en las diferentes zonas de vida (Hennessey et al. 2003). Considerando
que el área de estudio se encuentra en la zona de Puna (P), transición valles puna (VP) y
valles interandinos (V), se ha establecido 6 categorías.
1. Se encuentra en una o dos zonas de vida, de los cuales P, VP, o V son los dos
principales
2. Se encuentra en tres zonas de vida, de los cuales P, VP, o V son los dos principales.
3. Se encuentra en cuatro zonas de vida, de los cuales P, VP, o V son los principales
4. Se encuentra entre cinco a nueve zonas de vida, de los cuales P, VP, o V son los
principales
5. Se encuentra de uno a más zonas de vida, de los cuales P, VP, o V no son los
principales.
6. Se encuentra en uno a más zonas de vida pero no se ha registrado en P, VP o V.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
68
68
Tabla 6. Lista de especies de aves y su tipo de distribución.
Familia Especie
Nothoprocta ornata 1 TINAMIDAE
Nothura darwinii 1
Chloephaga melanoptera 1
Lophonetta specularioides 1
Anas flavirostris 1
Anas georgica 1
Anas puna 1
Anas cyanoptera 1
ANATIDAE
Oxyura jamaicensis 2
PODICIPEDIDAE Rollandia rolland 2
ARDEIDAE Nycticorax nycticorax 5
THRESKIORNITHIDAE Plegadis ridgwayi 1
Circus cinereus 1
Buteo poecilochrous 1
Buteo polyosoma 4 ACCIPITRIDAE
Geranoaetus melanoleucus 4
Phalcoboenus megalopterus 3 FALCONIDAE
Falco sparverius 4
Gallinula chloropus 5 RALLIDAE
Fulica ardesiaca 1
CHARADRIIDAE Vanellus resplendens 1
LARIDAE Larus serranus 3
Columba maculosa 2
Columba fasciata 3
Columbina picui 4
Zenaida auriculata 5
COLUMBIDAE
Metriopelia ceciliae 3
PSITTACIDAE Psilopsiagon aymara 2
STRIGIDAE Athene cunicularia 5
APODIDAE Aeronautes andecolus 3
TROCHILIDAE Amazilia chionogaster 4
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
69
69
Aglaeactis pamela 6
Patagona gigas 3
Oreotrochilus estella 2
Lesbia nuna 2
Colibri coruscans 3
PICIDAE Colaptes rupicola 3
Geositta cunicularia 1
Upucerthia andaecola 2
Cinclodes fuscus 3
Leptasthenura fuliginiceps 3
Synallaxis azarae 5
Asthenes modesta 1
FURNARIIDAE
Asthenes dorbignyi 3
Elaenia albiceps 4
Anairetes parulus 3
Hirundinea ferruginea 4
Knipolegus aterrimus 3
Muscisaxicola juninensis 1
Muscisaxicola cinereus 1
Muscisaxicola albilora 1
Agriornis montanus 3
Ochthoeca rufipectoralis 6
TYRANNIDAE
Ochthoeca oenanthoides 3
Pygochelidon cyanoleuca 5 HIRUNDINIDAE
Notiochelidon murina 6
TROGLODYTIDAE Troglodytes aedon 5
TURDIDAE Turdus chiguanco 2
Thlypopsis ruficeps 3
Thraupis sayaca 4
Thraupis bonariensis 4
Conirostrum cinereum 3
Diglossa sittoides 3
Diglossa brunnneiventris 1
THRAUPIDAE
Diglossa carbonaria 3
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
70
70
Zonotrichia capensis 4
Phrygilus punensis 1
Phrygilus fruticeti 2
Phrygilus plebejus 2
Phrygilus alaudinus 2
Sicalis uropygialis 1
Sicalis flaveola 5
EMBERIZIDAE
Catamenia analis 3
Pheucticus aureoventris 4 CARDINALIDAE
Saltator aurantiirostris 4
Carduelis xanthogastra 4 FRINGILLIDAE
Carduelis atrata 2
Se considera a 21 especies de distribución restringida en relación a su preferencia de hábitat
(puna, valles y la transición entre ambos), y 21 especies de distribución amplia ya que se
encuentran en más de cinco zonas de vida, de las cuales, ocho especies se distribuyen
principalmente en otras zonas de vida. Tres especies no se registraron ni en puna o valles,
Aglaeactis pamela, Ochthoeca rufipectoralis, Notiochelidon murina, que se han observado
solamente en la transición entre Yungas y Puna y Yungas.
6.3.1. Especies amenazadas
6.3.1.1. Mamíferos
Del total de las especies de presencia probable y de las registradas en las tres zonas de
estudio, dos especies se encuentran amenazadas Oncifelis colocolo y Puma concolor se
encuentran dentro de la categoría NT (cercano a la amenaza).
El puma es una especie de distribución amplia en nuestro país, tanto la subespecie de
tierras bajas así como la del altiplano. Sin embargo las amenazas relacionadas con el
conflicto hombre-predador, están ocasionando que esta especie llegue a estar en esta
categoría cercana a la amenaza.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
71
71
Por otro lado, la conservación del gato andino Oncifelis colocolo es de gran interés ya que su
rango de distribución es uno de los más pequeños de todos los felinos sudamericanos y esta
especie está restringida a la región de los Andes (entre los 4100 y 4200 m. snm) en donde
se considera que su distribución se encuentra fragmentada (Villalba y Bernal 2002).
6.3.1.2. Aves
Determinadas actividades humanas amenazan actualmente y potencialmente la
sobrevivencia de la avifauna y ponen en peligro muchas de sus poblaciones. En la zona de
estudio no se ha registrado especies que estén en categorías de amenaza según la UICN,
aunque potencialmente en las localidades de Caldera y Combaya, se podría observar al
cóndor (Vultur gryphus), que es considerado raro o poco común y se ha observado en áreas
montañosas (300-4500m) en los departamentos de La Paz, Cochabamba, Santa Cruz,
Chuquisaca, Tarija, Oruro y Potosí (Hennessey et al. 2003). Se encuentra en la categoría de
Casi Amenazada según la UICN (BirdLife International 2000).
6.3.1.5. Invertebrados
Entre los diferentes grupos de insectos encontrados de todas las localidades podemos decir
que los Lepidoptera son los más sensibles a que sus poblaciones se vean afectadas a
cambios sobre todo de composición vegetacional ya que muchas de sus especies tienen
plantas hospederas específicas. Dado el inminente avance de la frontera y que también se lo
verifica en dichos sitios de muestreo, podría ocasionar sobrepoblación de algunas especies
generalistas y adaptadas a medios intervenidos como Teriocolias spp., Vanessa altísima, y la
desaparición de varias especies las cuales tienen requerimientos específicos de alimento y
hábitat como Metardaris consigna que tiene como planta hospedera a Berberis boliviana. Por
otro lado la reducida presencia de Odontomachus spp en alrededores del río principal de
Combaya nos indica que es una especie amenazada debido a la ampliación de los límites
del río y la tala de los pocos árboles existentes, ya que esta especie utiliza troncos caídos
como hormigueros.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
72
72
6.3.2. Especies endémicas presentes en la zona de estudio
6.3.2.2. Aves
Bolivia tiene pocas especies de aves endémicas (Ibisch 2002). En la zona, se ha registrado
una especie endémica del país, el picaflor Aglaeactis pamela. Este picaflor se encuentra
distribuido La Paz, Cochabamba y recientemente se ha registrado en Santa Cruz, es una
especie a la zona de transición de Yungas a Puna y en la parte alta de los Yungas (2500-
4200) (Fjeldsa y Krabbe 1990, Hennessey et al. 2003).
Las aves es un grupo del cual se tiene conocimiento de su ecología, comportamiento,
biogeografía y taxonomía, lo que permite que sea un grupo útil para utilizarlo para evaluar y
monitorear los impactos sobre la biodiversidad y los cambios en el ecosistema, ya que
pueden ser indicadores clave de los cambios. En la zona de estudio se considerará como
indicadores a los cambios en el número de especies; cambios en la abundancia de las
especies; cambios en la abundancia de grupos tróficos y en los grupos ecológicos.
Se realizarán muestreos de presencia y/o ausencia y la abundancia relativa de las especies
para establecer la composición general de la comunidad en la zona.
6.3.2.5. Invertebrado
En la localidad de Calderas se encontró a la morfoespecie Acromyrmex sp2 (Formicidae) es
la única especie determinada como endémica hasta la fecha a través de una revisión
bibliográfica (John Latke com. per.). Respecto a lepidópteros se verificó la presencia de las
mismas especies catalogadas para
valles secos e interandinos, pero que tienen rasgos morfológicos diferentes, se trataría de
nuevas variedades propias de la región.
6.3.3. Especies indicadoras del estado de conservación de hábitats
6.3.3.1. Mamiferos
Varias especies de plantas y animales son utilizadas como indicadores biológicos para
evaluar las tendencias poblacionales y la calidad del hábitat de otras especies (Landres et al.
1988). Se han escrito muchas críticas relacionadas con la evaluación de las bases
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
73
73
conceptuales para la selección y el uso de vertebrados como indicadores ecológicos de la
calidad del hábitat. Muchos de estos estudios concluyen que en ausencia de definiciones y
procedimientos precisos, los criterios confundidos que son utilizados para la selección de
especies y su discordancia con la literatura ecológica debilitan severamente la eficacia y la
credibilidad del uso de los vertebrados como indicadores (Landres et al. 1988).
De acuerdo con Landres et al. (1988) el uso de especies como indicadores ecológicos es
inapropiado, pero cuando sea necesario, las siguientes recomendaciones harán que su
utilización sea más rigurosa: (1) describir claramente las metas de la evaluación, (2) usar
indicadores sólo cuando otras alternativas de avaluación no sean disponible, (3) escoger
especies indicadoras a través de criterios explícitamente definidos de acuerdo a las metas de
evaluación, (4) incluir todas las especies que cumplen con los criterios de selección, (5)
conocer la biología del indicador en detalle, y tratar al indicador como un estimador formal en
modelos conceptuales y estadísticos, (6) identificar y definir fuentes de subjetividad cuando
se selecciona, monitorea, e interpreta a las especies indicadoras, (7) someter el diseño de la
avaluación, los métodos de colección de datos y análisis estadístico, las interpretaciones y
las recomendaciones para el examen y revisión por colegas, y (8) dirigir la investigación
hacia el desarrollo de una estrategia comprensiva para monitorear la vida silvestre que
motiva una variabilidad natural de atributos poblacionales e incorpora conceptos sobre
ecología del paisaje.
Las especies indicadoras constituyen categorías de especies de fauna silvestre significativas
elegidas por alguna característica en particular y representativas ecológicamente de
ambientes particulares o de otras especies también asociadas a los mismos (Morrison et al.
1998).
Respecto a la categoría de especies indicadoras ecológicas, existe cierta controversia y
confusión. La controversia se ha centrado en si los atributos poblacionales de una especie
pueden ser usados validamente para representar los de otras especies de fauna silvestre
(Landres et al. 1988, Patton 1987). La confusión ha surgido de igualar los conceptos
generales de especies indicadoras de manejo con la categoría específica de indicadores
ecológicos, usados en el contexto preciso de una especie indicando otras especies. Existen
sólidos argumentos científicos que advierten que pocos indicadores ecológicos reales
pueden ser demostrados (Morrison et al. 1998). Los indicadores ecológicos muy pocas veces
son probados rigurosamente por su función de indicador, y su utilidad varía por escala
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
74
74
espacial. Más bien, las especies indicadoras ecológicas son probablemente útiles para
monitorear condiciones generales de los ecosistemas (Kremen 1992), no para inferir
viabilidad de las poblaciones de otras especies en sí.
Por lo tanto, para los fines de este estudio consideramos como especies indicadoras del
estado de conservación del hábitat a las especies que pertenecen a las siguientes
categorías: especies especialistas en un tipo de hábitat, en nuestro caso, los valles secos;
especies raras y especies de distribución restringida.
Según los resultados obtenidos, las especies registradas tanto macro como micromamíferos
no son especialistas de alguno de los tipos de hábitats estudiados ya que la mayoría son
especies generalistas (sobre todo los pequeños mamíferos) que pueden distribuirse desde la
Puna, los bosques de Polylepis, los valles secos y la ceja de monte.
Sin embargo se debe considerar con especial atención el caso de la presencia de
Andinomus edax, que es una especie preferentemente puneña, que probablemente estaría
realizando una migración altitudinal hacia los valles secos y el bosque de Polylepis, sin
embargo estudios a largo plazo son necesarios.
6.3.3.2. Aves
Las aves es un grupo del cual se tiene conocimiento de su ecología, comportamiento,
biogeografía y taxonomía, lo que permite que sea un grupo útil para utilizarlo para evaluar y
monitorear los impactos sobre la biodiversidad y los cambios en el ecosistema, ya que
pueden ser indicadores clave de los cambios. En la zona de estudio se considerará como
indicadores a los cambios en el número de especies; cambios en la abundancia de las
especies; cambios en la abundancia de grupos tróficos y en los grupos ecológicos.
Se realizarán muestreos de presencia y/o ausencia y la abundancia relativa de las especies
para establecer la composición general de la comunidad en la zona.
6.3.3.5. Invertebrados
La presencia de una gran variedad de dípteros mas que todo ciclorrafos, hymenopteros
parasitoides y predadores Figura 55, así también de diversas especies de mariposas en
sitios como barbechos y fondos de valle, tanto en Calderas y Combaya nos indica que estos
son lugares importantes, que aportan especies que realizan funciones vitales como las de
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
75
75
degradación (Sarcophaga spp, Odontomachus spp), dispersión de semillas (Pheidole spp,
Iridomyrmex spp), polinización (Apis mellífera, Bombus spp., Halictidae).
Figura 55. Arriba: himenóptero parasitoide, abajo: díptero ciclorrafo
6.3.4. Especies indicadoras del cambio climático
6.3.4.1. Mamiferos
El cambio climático antrópico que actualmente está ocurriendo representa una amenaza
importante para la biodiversidad a nivel global (Thomas et al. 2001). La persistencia de
muchas especies y ecosistemas está en peligro debido a aumentos de temperatura, cambios
en la humedad o inestabilidad en general. Un análisis de los posibles efectos del cambio
climático en Bolivia necesariamente tiene que tener un carácter cualitativo, ya que las
proyecciones del posible clima futuro todavía son poco confiables.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
76
76
Dos posibles análisis son planteados para la resolución de este problema a corto plazo, uno
de ellos es la evaluación cualitativa de los ecosistemas, así como también la identificación de
posibles “caminos de escape”, es decir corredores que permitan el desplazamiento de
especies o comunidades. Otra de las alternativas es la búsqueda de “especies indicadoras”
del cambio climático las cuales puedan ser monitoreadas a largo plazo.
En relación a las especies potenciales que pueden ser consideradas como “especies
indicadoras” se encuentran los pequeños mamíferos ya que ellos cumplen funciones
ecológicas dentro de los ecosistemas y son muy sensibles a cambios en temperatura,
fenología, disponibilidad de recursos y por lo tanto responden a cambios en la “calidad de los
ecosistemas”.
Para identificar a las especies indicadoras del cambio climático se propone un programa de
monitoreo el cual incluya el modelamiento de nichos ecológicos de la relación abundancia
versus distribución que considera las siguientes alternativas:
(i) Especies raras pero ampliamente distribuidas; (ii) raras y de distribución restringida; (iii)
comunes y ampliamente distribuidas; y (iv) comunes y de distribución restringida. Desde el
punto de vista de la conservación las especies que están en la categoría
(ii) deberían ser las mas importantes, siendo las de la categoría (iii)
las de menos problema. Una interrogante es que no sabemos cuales de las especies de
mamíferos pequeños correspondes a cada categoría.
Además que estas relaciones varían a lo largo de un gradiente latitudinal. En Bolivia estas
relaciones varían entre los Yungas y los bosques Boliviano-Tucumanos. Determinar como
varían estas relaciones para diferentes regiones en Bolivia seria la primera cosa que se
necesitaría para establecer una política de conservación de pequeños mamíferos tomando
en cuenta los efectos que ocasionaría el cambio climático en estas localidades.
Sin embargo, los resultados preliminares de este estudio han demostrado la presencia de
especies de quirópteros que son típicas de hábitats de bosques yungueños. Por lo que su
presencia en la localidad de Calderas, por ejemplo, puede mostrarnos un efecto de
migración altitudinal que se da en los quirópteros especialmente en época de invierno. Ya
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
77
77
que las familias y las especies registradas se distribuyen en alturas más bajas que las
registradas en la zona de Calderas.
Por lo que creemos que los quirópteros de las familias Vespertilionidae y Molossidae que
fueron registrados únicamente en esta localidad, pueden ser utilizados como indicadores de
cambios climáticos evaluando y planificando un monitoreo de sus poblaciones a lo largo de
las cuatro estaciones de un año. Apoyados en la información resumida en la tabla 7, en
donde se muestra un resumen de los probables cambios en la dinámica migratoria de este
grupo en relación al cambio climático, ya que como se muestra en la tabla 8 se dispone de
cierto conocimiento en relación a los siguiente factores de cambio climático: pautas de
migración, abundancia y distribuciones, uso de hábitat para poder recrear modelos.
Tabla 7. Resumen de los probables impactos del cambio climático sobre la dinámica de población de especies migratorias en todos los grupos taxonómicos. No se sabe casi nada acerca de los impactos del cambio climático sobre los insectos. En base a un consenso de expertos que asistieron a un seminario en Cambridge en marzo de 2005, y la reseña presentada en el informe principal.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
78
78
Fuente: Extraído de PNUMA/CMS/conferencia 8.22
Así mismo, algunas especies de roedores del género Phyllotis que son típicas de valles
secos interandinos pueden ser monitoreadas con este mismo fin, de igual modo dos
especies de los géneros Akodon y Oligoryzomys que son especies de zonas más bajas
como ceja de monte y bosque yungueño podrán ser monitoreadas también.
Factores Aves Murciélagos Mamíferos Peces Tortugas
Pérdida de sitios de escala
Importante Sí
Temperatura Indirecto Sí (esp. en spp Importante Sí
marinas árticas)
Pérdida de hábitat de Sí Sí Sí Sí Importante reproducción (Importante para algunas) Vías migratorias más largas Sí ¿Sí? Sí (esp. ? terrestres) Desequilibrio en momentos Sí ? ? Sí
Cambios en la disponibilidad Sí Sí Importante Sí Sí de presa (¿marinos solamente?) Competencia entre especies Debatido ¿Sitios ? ? No donde posarse?
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
79
79
Un estudio de monitoreo en el futuro podrá dar como resultado la validez de estas
afirmaciones, lo cual demostrará si esta migración altitudinal es producto de el efecto del
cambio climático o de migraciones naturales de las especies seleccionadas.
Tabla 8. Resumen del grado de conocimiento acerca de los impactos del cambio climático sobre las especies migratorias de todos los grupos taxonómicos. En base a un consenso de expertos que asistieron a un seminario en Cambridge en marzo de 2005.
Factores del cambio climático
Aves Murciélagos Mamíferos terrestres y
marinos
Peces Tortugas Insectos
Pautas de migración
*** * ** * * *
Abundancia y distribución
*** ** ** ** ** *
Uso de hábitat de cada especie para permitir la futura creación de modelos
*** ** * * * *
*** = buena información para algunas especies; ** = cierto conocimiento; * = conocimiento escaso o nulo
Fuente: Extraído de PNUMA/CMS/conferencia 8.22
6.3.4.2. Aves
Se conoce poco de los probables impactos del cambio climático, los cuales varían entre
grupos taxonómicos. Se tiene datos de que el momento de la migración está cambiando, las
fechas de llegada en la primavera de especies migratorias en latitudes templadas sugieren
que las aves están llegando a sus áreas de reproducción cada vez más temprano en el curso
de la temporada a medida que el clima se torna más cálido. En aquellos casos en que no se
ha observado ningún cambio (significativo) en las temperaturas locales, no se ha observado
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
80
80
ningún adelanto en la fecha de llegada y, cuando las temperaturas locales han sido más
frías, se ha observado una tendencia a llegadas más tardías. Hay menos pruebas de
partidas más tardías de aves migratorias de sus áreas de reproducción y de llegadas más
tempranas a sus áreas de invernada; al parecer, se producen algunos cambios, que no son
sistemáticos.
Tanto las especies migratorias como las residentes pueden responder de diferentes maneras
al cambio climático, pueden: (i) cambiar la distribución geográfica, o (ii) permanecer en el
mismo lugar pero cambiar según el nuevo entorno, a través de una respuesta de conducta,
como cambios de fenología (por ejemplo, el momento de crecer, de reproducirse, etc.)
En relación a las especies migratorias, se ha registrado en la zona de estudio 21 especies de
aves que presentan migración austral, altitudinal u otro tipo de movimiento (ver tabla 9). Las
cuales se puede monitorear para poder considerarlas como indicadoras del cambio climático.
Tabla 9. Lista de especies migratorias registradas en la zona de estudio.
Familia Especie movimientos
Chloephaga melanoptera movimientos ANATIDAE
Anas georgica migratorio austral
RALLIDAE Fulica ardesiaca movimientos
CHARADRIIDAE Vanellus resplendens migrante altitudinal
LARIDAE Larus serranus migrante altitudinal
Columba fasciata movimientos
Columbina picui migrante austral COLUMBIDAE
Zenaida auriculata migrante austral
Aglaeactis pamela migrante altitudinal
Patagona gigas migrante austral TROCHILIDAE
Lesbia nuna migrante altitudinal
Elaenia albiceps migrante austral
Knipolegus aterrimus migrante austral, altitudinal
Muscisaxicola cinereus migrante austral
TYRANNIDAE
Muscisaxicola albilora migrante austral
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
81
81
Ochthoeca rufipectoralis movimientos
HIRUNDINIDAE Pygochelidon cyanoleuca migrante austral
THRAUPIDAE Thraupis bonariensis migrante austral
EMBERIZIDAE Sicalis flaveola movimiento
CARDINALIDAE Pheucticus aureoventris migrante austral
FRINGILLIDAE Carduelis xanthogastra migrante altitudinal
En relación a las especies residentes, se puede evaluar comportamientos relacionados con
la reproducción como vocalizaciones o construcción de nidos, ya que las especies podrían
cambiar el tiempo de reproducción. Monitorear la presencia de aves que se encuentran fuera
del rango altitudinal o zona de vida conocido, el cual puede variar de acuerdo a la cantidad
de recursos conforme a las variaciones climáticas.
En el área de Caldera se registraron 30 especies, en su mayoría características del hábitat.
Sin embargo 5 especies registradas están por encima de su limite altitudinal y/o en el margen
del mismo (ver tabla 10). Estos registros posiblemente corresponden a individuos que
temporalmente se encuentran en la zona ya que son especies que realizan movimientos
altitudinales y latitudinales, dependiendo de la disponibilidad de recursos.
Tabla 10. Rango altitudinal y de especies de algunas aves registradas en Caldera (2639 -
3868 m.s.n.m) (según Hennessey et. al.2003)
Familia Especie Rango altitudinal
Columba fasciata 800-3700 COLUMBIDAE
Zenaida auriculata 100-3800 (4400)
TYRANNIDAE Elaenia albiceps 300-3600
THRAUPIDAE Thraupis bonariensis 300-3700
FRINGILLIDAE Carduelis xanthogastra 600-3800
En la localidad de Combaya y alrededores, se observaron en su mayoría especies propias
de la zona. En relación a las especies que se puede destacar (ver tabla 11), la paloma
Columba fasciata, una especie principalmente de yungas, se ha observado a 3200 y 3470 en
grupos cerca al bosque de Polylepis; los migrantes australes como Zenaida auriculata,
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
82
82
Elaenia albiceps, Thlypopsis ruficeps, se han observado a 3470m y Pheucticus aureoventris
a 3415m. El tiránido Muscisaxicola albilora, se ha observado en su distribución altitudinal
más baja (alrededor de 3100m), en cambio el furnarido Synallaxis azarae, que no es una
especie migratoria, se ha registrado cerca a su limite altudinal más alto (3480m). La
presencia de cultivos puede influir en la presencia de especies migratorias, que encuentran
sus recursos alimenticios en esta vegetación.
Tabla 11. Rango altitudinal, y zona de vida de algunas especies registradas en Combaya
(según Hennessey et. al.2003)
Familia Especie Rango altitudinal Zona de vida*
Columba fasciata 800-3700 Y, V Columbidae
Zenaida auriculata 100-3800 (4400) Ch, Ll
Furnariidae Synallaxis azarae 500-3500 Y, YP
Elaenia albiceps 300-3600 Y, V Tyrannidae
Muscisaxicola albilora 3100-4800 P
Thraupidae Thlypopsis ruficeps 800-3700 Y, V
Cardinalidae Pheucticus aureoventris 200-3700 Ch, V
* sólo se menciona las dos primeras zonas de vida donde mayormente se encuentra.
Leyenda: V = Valles secos interandinos
P = Puna
VP = Transición de Yungas a Puna
Ch = Chaco
Ll =Llanos de Moxos
YP = Transición de Yungas a Puna
6.3.4.5. Invertebrados
Se ha comprobado en otros paises durante los últimos años, que el cambio del clima global
afecta a las poblaciones de insectos plagas y otros grupos como las Mariposas, haciendo
que unos se fortalezcan más y otros disminuyan.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
83
83
Un caso documentado es la respuesta de las mariposas al cambio de temperatura en
Europa, el cual ha aumentado en 1,4º C desde 1905 y se prevé que a lo largo de este siglo
subirá entre 4 y 8º C. Algunas especies están desapareciendo del sur de España y
estableciéndose en Escandinavia. Una muestra reciente sobre 63 especies de mariposas no
migratorias reflejó que más de la mitad estaban emigrando hacia el norte.
6.3.5. Tipos de uso
6.3.5.1. Mamiferos En América Latina las modalidades principales de aprovechamiento de la fauna silvestre
están relacionadas principalmente con la cacería de subsistencia por indígenas y colonos,
(Ojasti 2000) el uso extractivo con fines folklóricos, medicinales, artesanales y la utilización
de algunas especies (principalmente primates) como mascotas.
Por otro lado, el uso comercial de varias especies de mamíferos contempla varias
modalidades de extracción. Entre las cuales se encuentra la cacería comercial por carne,
pieles, cueros y animales vivos (como mascotas) (Ojasti 2000).
De todas las especies registradas en las tres localidades, tres especies son utilizadas con
algún fin. El zorrino (Conepatus chinga rex) esta siendo utilizado para la obtención de su
orina con fines comerciales cosméticos. Sin embargo esta extracción ilegal se da también en
otras localidades del altiplano, lo cual probablemente ocasione en el futuro problemas con
esta especie relacionados con su abundancia y distribución natural.
En cuanto al uso local de los recursos faunísticos, en el caso de la mastofauna la información
recopilada hasta el momento corresponde a la citada en el Plan Preliminar de Manejo del
Parque Nacional Sajama (Plan Preliminar de Manejo, 1993) y al Plan de Manejo del Área
Natural de Manejo Integral “Parque Nacional Sajama” (Miranda et. al.1996).
El uso de la mastofauna probablemente siga la misma tendencia en todo el altiplano central y
por lo tanto en las localidades estudiadas (tabla 12).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
84
84
Tabla 12. Uso de la mastofauna en las localidades estudiadas.
Género Especie CO FK CD TM Puma Puma concolor X Oncifelis Oncifelis
colocolo X X X X
Conepatus Conepatus chinga rex
X X
Abreviaturas: CO: comercial; FK: folklórico; CD: cacería deportiva; TM: turismo
6.3.5.2. Aves
En zonas aledañas al lago Titicaca, en base a encuestas a la gente local se ha evaluado el
uso alimenticio de las aves acuáticas en la zona de Carabuco (ver tabla 13).
Tabla 13. Avifauna consumida en las comunidades cercanas a Carabuco.
Familia Especie Nombre común carne huevo
Anas cyanoptera x
Anas flavirostris Pato x x
Anas georgica Pato x x
Anas puna Uncaillo x ANATIDAE
Oxyura jamaicensis Pana x x
PODICIPEDIDAE Rollandia rolland Kenichi x
ARDEIDAE Nycticorax nycticorax Huakana x
Gallinula chloropus Tiqui x RALLIDAE
Fulica ardesiaca Choka x x
6.3.5.5. Invertebrados
En la comunidad de Calderas y Combaya existe el uso por parte de algunos comunarios, de
los desechos de los cultivos de hongos que realiza la hormiga del genero Acromyrmex
(Himenóptera) como abono fertilizante para sus cultivos. Según lo que se asegura este
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
85
85
abono da mejores rendimientos que los que provienen de excrementos de oveja y gallina
(com. per.).
Por otro lado únicamente en la comunidad de Combaya existe el consumo de orugas de
Metardaris consigna (Hesperiidae) como fuente de alimento alternativo a la dieta tradicional.
6.3.6. Amenazas potenciales y reales 6.3.6.1. Mamiferos
Una de las principales amenazas sobre los pequeños mamíferos es la introducción de
especies invasoras como es el caso del ratón doméstico Mus musculus. Como se ha podido
registrar en la localidad de Caldera, la abundancia relativa de esta especie es
sorprendentemente mayor a la de cualquier especie nativa.
En varios estudios que se han llevado a cabo en otros países en donde se ha evaluado el
daño económico ocasionado por esta especie, se ha determinado de que Mus musculus
llega a ocupar el nicho ecológico de las especies desplazadas sobre todo de aquellas que no
tienen mucha plasticidad ecológica.
Por lo tanto el incremento poblacional de esta especie debido a su amplia capacidad de
adaptarse a medios domésticos como peridomésticos ocasiona una pérdida de la diversidad
nativa de pequeños mamíferos terrestres.
En varios estudios se ha demostrado que la presencia de esta especie en ambientes
domésticos y peridomésticas y su contacto constante con vectores de enfermedades
tropicales los convierte en reservorios primarios de las mismas (Vargas 2000).
6.3.6.2. Aves
Las especies de aves se encuentran principalmente amenazadas por la destrucción o
modificación de su hábitat (Rocha y Quiroga 1994, BirdLife International 2000, Rocha 2002).
La modificación de los perfiles por depósito de sedimentos y por drenaje es una de las
amenazas de los humedales altoandinos, la minería en las cuencas y la extracción de
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
86
86
minerales en los salares (sulfatos, boratos y otros) pueden afectar a las aves directamente
produciendo altas mortandades por intoxicación con metales pesados, especialmente a los
flamencos (Rocha 2002). Con relación a la pérdida de hábitat, la vegetación nativa utilizada
para la extracción de leña, supone también una amenaza para las aves que habitan esta
vegetación. Una especie, el zambullidor del Lago Titicaca, está principalmente amenazada
por la pesca con redes, ya que comúnmente queda atrapado y enredado en la red de los
pescadores (Rocha y Quiroga 1994).
6.3.6.5. Invertebrados
Una de las amenazas latentes, radica en la protección temporal de los pocos parches de
arbustos y bosques, que tienen un relativo, buen estado de conservación, los cuales puedan
degradarse rapidamente por el sobre uso de sus recursos o por la ampliación de áreas de
cultivos como el caso de Calderas. Esto afectaría directamente en la reducción de la
variedad de la entomofauna característica de dichos sitios, ocasionando un desequilibrio del
funcionamiento del ecosistema local.
6.3.7. Amenazas de la fauna en la salud y/o seguridad alimentaria 6.3.7.1. Mamíferos
Muchas especies de pequeños mamíferos, sobre todo roedores, son consideradas como
plagas de ambientes agrícolas en muchas partes del mundo. Su amplia plasticidad
ecológica y abundancia relativa hacen de estas especies como candidatas ideales para
colonizar zonas antrópica como casas y áreas de cultivo. En este caso son muy pocas las
especies nativas que cumplen esta función en la naturaleza; es así que el ratón comensal
Mus musculus puede considerarse como plaga.
Las poblaciones comensales de esta especie están caracterizadas por su relativa
estabilidad, una densidad alta arriba de los 10 individuos por metro cuadrado, un home range
individual por debajo de los 100 a 1000 metros cuadrados y por último un buen potencial de
irrupción (Nowak 1991).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
87
87
El alto poder colonizador de esta especie le permite tener una plasticidad ecológica amplia, y
paralelamente ocasionar una constante reducción de la micromastofauna autóctona (Vargas
2000).
Los mamíferos y especialmente los pequeños, como parte del ciclo zoonotico de transmisión
selvática de enfermedades tropicales han sido estudiado con frecuencia, sobre todo en
regiones en donde la prevalencia de estas enfermedades alcanza niveles importantes.
Por lo que es importante realizar una vigilancia continua de las poblaciones de Mus musculus
considerada como una amenaza potencial tanto a la seguridad alimentaria como a la salud
pública en las localidades estudiadas, sobre todo en aquellas donde se ha evidenciado la
presencia de esta especie en cantidades considerables como en Calderas y Batallas.
6.3.7.5. Invertebrados
La confirmación de la presencia de Anopheles pseudopunctipennis Figura 56 aunque sin
infestación con el parasito plasmodium, en la comunidad de Calderas muestra un inminente
peligro para la salud humana en los alrededores. Esta realidad esta sujeta a la variación del
clima, mas específicamente al aumento en la temperatura ambiente, ya que podría permitir la
migración de individuos infestados con la enfermedad de los valles bajos hacia la localidad
en cuestión.
Figura 56. Larva de Anopheles pseudopunctipennis Theboald 1901
Una amenaza real que vendría en contra la seguridad alimentaría es la aparición y el
crecimiento de insectos plagas en la agricultura como ser Acromyrmex spp, plaga de la haba
y de la arbeja, Phthorimaca operculella Figura 57, Premnotrypes spp plagas de la papa,
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
88
88
Aphis gossypci plaga de la arbeja. Dichas especies ocasionan grandes pérdidas de
producción, por tanto en la calidad y disponibilidad de dichos alimentos.
Figura 57. Phthorimaca operculella, polilla de la papa
7. EVALUACION DE ANOFELINOS Y TRIATOMIDOS EN LA ZONA DE ESTUDIO 7. 1. Zona de Calderas
Durante la presente prospección no se pudo verificar la presencia de triatómicos en el área
de estudio.
Respecto a la presencia de anophelinos, de los tres tipos de especimenes de culícidos
adultos que se colectaron, ninguno resulto ser Anopheles, sino Culex (dos morfoespecies) y
Aedes (una morfoespecie). Sin embargo en la determinación de los dos tipos de larvas se
pudo verificar la presencia del genero Anopheles con la única especie presente en
ecosistemas de valles interandinos como es A. pseudopunctipennis Theboald 1901 Fig. 6
(Forattini 2002, McAlpine 1981). En la actualidad no existe reportes de presencia de malaria
en los alrededores del río Mullubamba, esto se puede deber a que el parasito (Plasmodium),
no puede vivir en el hospedero por debajo de los 16° C de temperatura ambiente (Pampana
1966, Mollinedo & Mollinedo 2000 cit. en Gironda 2002). Tampoco se han encontrado
individuos adultos para establecer alguna relación con la planta Lithraea molleoides la cual
según los comunarios es donde vive el mal del chujcho. Por otro lado el otro tipo de larva
colectada en aguas estancadas del río fue determinada como Culex spp.
7.2. Zona de Combaya
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
89
89
Según información de comunarios no existe la presencia de la enfermedad del chagas por
Triatoma. En el caso de Anopheles, se sabe que en los años 50 existía la enfermedad del
Chujcho, pero que desapareció de repente por causas desconocidas hasta la fecha (com.
per.). De la familia Culicidae se verificó la presencia en baja cantidad de los géneros Aedes y
Culex en el río Milliraya.
8. DISCUSIÓN
Mamiferos El número de especies registradas por localidad es representativo de la mastofauna local ya
que para pocos días de trabajo de campo, han podido registrarse entre 10 a 24 especies,
mediante los métodos tradicionales utilizados en las evaluaciones mastozoológicas.
Los resultados registrados para los mamíferos grandes son los esperados para los tipos de
hábitats que han sido evaluados, sin embargo los resultados de las colecciones de pequeños
mamíferos han sido muy interesantes porque muestran un mosaico de especies típicas de
valles secos por un lado y por el otro lado especies del páramo de los bosques yungueños,
como en la localidad de Calderas por ejemplo.
Sin embargo la presencia del ratón común M. musculus y su aparente adaptación a
ambientes naturales como el bosque y su abundancia en las casas y cultivos cercanos nos
muestran un probable conflicto con las especies nativas, lo cual ocasionaría una pérdida de
especies nativas. Como resultado de esta invasión, por la presencia de esta especie
cosmopolita de hábitos comensales, solo han sido registradas las especies más comunes
para los hábitats evaluados, lo cual indicaría que las especies especialistas y raras ya han
desaparecido en esta localidad.
Sin embargo, un registro muy importante es la presencia de las dos especies de
murciélagos, los cuales corresponden a especies de bosques yungueños y que pueden
llegar a al amazonía. Estudios a largo plazo son necesarios para poder determinar si esta
presencia puede demostrar un proceso de migración altitudinal ocasionado por los el efecto
del cambio climático o por migraciones estacionales típicas de esta especie. Por otro lado, la
presencia en menor cantidad de esta especie y el hecho de que el individuo que fue
identificado como A. geoffoyi estaba herido puede significar que estén utilizando a esta
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
90
90
localidad y a sus microhábitats como corredores de migración, lo cual hace más interesante
su estudio a largo plazo.
En la localidad de Calderas no se ha registrado el ratón casero M. musculus, lo cual da como
resultado la presencia de un numero mayor de especies nativas y en este caso en particular,
la presencia de un individuo juvenil de Andinomys edax que es una especie con tendencia de
distribución puneña y naturalmente rara, pude indicarnos un elemento a ser monitoreado en
el futuro.
La presencia Oligoryzomys destructor, que es un elemento típico de los bosques yungueños
también resulta interesante pues su colecta en microhábitats asociados a valles secos puede
ser un resultado interesante desde el punto del monitoreo de especies indicadoras del
cambio climático.
Aves
El clima a nivel global está cambiando y varios estudios estan demostrando que tanto los
animales como las plantas estan siendo afectados. En relación a las aves se mencionan, la
llegada más temprana de las aves migratorias y su partida más tardía, reproducción más
temprana de muchas especies de aves, reducciones en el éxito de la nidificación de
especies de aves y la baja disponibilidades de alimentos debido al cambio de la temporada
de floración y fructificación.
Con relación a la composición de las especies en las diferentes zonas de vida, si esta
cambia, podría establecerse una nueva combinación de especies, y por ende, la inclusión de
otras especies que se adapten a las nuevas condiciones o algunas que puedan llegar a
incrementar y podrian convertirse en plagas.
En la zona de estudio, en relación a las especies migratorias, se han registrado 21 especies
que presentan movimientos, de las cuales 11 son migrantes australes y seis altitudinales, por
lo que es importante considerar cómo las poblaciones migratorias podrian verse afectadas
por los cambios, se puede monitorear las poblaciones (p. ej. migratorias australes), y así
poder establecer si están siendo afectadas por el cambio climático (en el tiempo de llegada o
partida).
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
91
91
En el caso de las especies residentes, es necesario tener un mejor conocimiento de los
probables impactos del cambio climático, el cual varía mucho entre grupos, sin embargo,
actualmente es difícil tener este conocimiento, en particular porque la conducta de
reproducción y la supervivencia fluctúa frecuentemente con la densidad de la población,
depredación y otros factores ecológicos.
Es necesario hacer estudios a largo plazo en relación a la reproducción de las aves
residentes, inicio de la época reproductiva, éxito reproductivo, disponibilidad de recursos
entre otros, ya que la mayoría de las especies registradas en las tres zonas son frugivoro-
insectívoras, granívoras y nectarívoras, por lo que dependen directamente de las
fluctuaciones fenologicas de la vegetación nativa.
Invertebrados
El cambio de clima global que esta experimentando el planeta se debe a que estamos
entrando a una pequeña edad glacial (Prieto et al. 1995) por una parte y por otra al
calentamiento y deterioro de la capa de ozono, ocasionado por la deforestación y la emisión
de gases (Ronchail 1986). Este último factor es el más determinante ya que desemboca en
una serie de fenómenos como, la variación de distribución, dinámica, requerimientos
nutricionales en la flora y la fauna de una región. Este fenómeno se da aun considerando la
importancia que ejerce la altitud y la topografía como barreras sobre todo en las regiones
montañosas (Forno 1988, Yevara 2000).
El hecho de que en los últimos treinta años se hayan registrado altos niveles de precipitación
y de temperatura por causa del calentamiento, ha podido incidir en la ampliación del área de
distribución de la malaria a través de su vector, llegando a lugares con mayor altitud como
Calderas y Combaya en nuestro caso.
Por otra parte el cambio de la vegetación nativa por la de los cultivos, y en la mayoría de los
casos monocultivos, incide en la disponibilidad de las especies de plantas utilizadas como
alimento para los diferentes tipos de insectos. En nuestro caso el ejemplo mas claro es el de
Acromyrmex sp1, la hormiga corta hoja que encuentra en los cultivos de haba y de arbeja un
recurso en gran disponibilidad. De esta manera su población ha crecido al punto de
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
92
92
convertirse una de la principales plagas agrícolas no solo de tierras bajas sino ahora de los
valles interandinos.
9. CONCLUSIONES
• Con base a lo observado en el trabajo de campo y revisión bibliografica podemos
decir que las zonas de estudio presentan grandes areas intervenidas por cultivos y
ganaderia ovina principalmente y bovina en menor grado. Existen pocos lugares con
especies de la flora nativa, generalmente estás se encuentran en los relictos de
bosque, en lugares protegidos, como quebradas y lugares con suelo muy pedregoso
para el cultivo, mientras que los lugares expuestos o de uso frecuente tienen sobre
todo especies introducidas, adventicias, generalistas, con pocas exigencias en cuanto
a agua, y nutrientes, por lo que pueden resultar competitivas con la flora nativa, que
presentan mayor valor forrajero y el mantenimiento del ecosistema natural.
• En las evaluaciones botanicas de campo se han registrado especies indicadoras de
sobrepastoreo, así como especies indicadoras de exceso de quema, que muestran
claramente un ecosistema degradado por uso intensivo y extensivo.
• El abanico aluvial del cerro Pucara, caracterizado como valle seco, es floristicamente
el más diverso en relación a los otros puntos de muestreo, incluyendo puntos
muestreados en la ceja de monte, donde teóricamente deberiamos obtener mayor
diversidad, lo que afirma los resultados encontrados, de que toda la zona esta muy
intervenida.
• Doce especies de mamíferos han sido registradas en la localidad de Calderas, de las
cuales 6 corresponden a pequeños mamíferos de valles secos y de ceja de monte.
Dentro de estas se ha encontrado el roedor Phyllotis xanthopygus, que es un
elemento caracteristico de valles secos y Puna.
• Las especies de murciélagos colectadas corresponden a elementos característicos de
los bosques yungueños y que descienden hacia tierras bajas. Sin embargo su registro
en estos valles estaria demostrando una migración altitudinal ocasionada
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
93
93
probablemente por el efecto del cambio climático. Por lo que podrian ser utilizadas
para futuros programas de monitoreo.
• No se ha registrado la presencia de marsupiales, sin embargo los pobladores locales
aseguran la presencia de una “rata canguro”, que según las descripciones puede
pertenecer al género Thylamys.
• Diez especies han sido registradas en la localidad de Combaya durante el muestreo,
de las cuales seis corresponden a pequeños mamíferos. Dentro de estas no se ha
evidenciado la presencia del ratón casero Mus musculus, lo cual es muy alentador
por que permite conocer la diversidad de especies nativas, ya que no han sido
desplazadas por este roedor introducido como en la localidad de Calderas.
• Una sola especie de murciélago ha sido registrada en la zona de Combaya y
corrponde a una especie típica de los yungas de influencia amazónica.
• Cuatro especies de mamíferos mayores han sido registradas en la zona de estudio,
entre ellas el puma, el zorrino, etc., y aparentemente no existen conflictos con el
ganado domestico.
• Veinticuatro especies han sido registradas para la zona de Batallas y los alrededores
del lago Titicaca. De las cuales una especie perteneciente al orden Marsupialia, una
especie alorden Quiroptera, diez y siete especies pertenecientes al orden Rodentia.
• Las especies registradas en la localidad de Batallas son especies caracteristicas del
Altiplano central de Bolivia y todas ellas presentan con una amplia distribución entre
el Perú y Bolivia.
• Una de las especies registradas en la zona de Batallas es el topo Ctenomys
leucodon, que ha sido utilizado experimentalmente para mejorar los sistemas de riego
en el Altiplano de La Paz, ya que por su habito cavador construye extensas galerías,
las cuales son inundadas artificialmente mejorando la calidad del suelo. Sin embargo
en otras localidades del Altiplano central, esta especie esta considerada como plaga
de los sistemas agrícolas.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
94
94
• La avifauna presente en la zona de estudio puede estar siendo afectada por los
cambios climaticos, sin embargo necesitamos tener un mayor entendimiento de cómo
las poblaciones estan respondiendo a este efecto, a través del conocimiento de los
ciclos reproductivos (comportamiento, tiempo de reproducción), la migración (lugares
y tiempo de llegada) y también la influencia del cambio de la abundancia y
distribución de la vegetación natural, en las diferentes poblaciones y comunidades de
las aves.
• La zona de estudio presenta una gran diversidad de Dípteros e Hymenópteros sobre
todo de estos últimos de la serie predadora y parasitica en las tres localidades.
• No se ha registrado la presencia de la especie Triatoma sp., transmisora del mal del
chagas en ninguna de las localidades.
• En la zona del Calderas se ha verificado la presencia del mosquito transmisor de la
malaria, mediante la identificación de larvas de la especie Anopheles
pseudopunctipennis Theboald 1901.
• La seguridad alimentaría en la zona se ve afectada por la presencia de varias
especies de insectos plaga, que afectan a los principales tipos de cultivos agrícolas.
Así mismos un cambio en las condicones climaticas podria ocasionar que las
poblaciones plagas registradas en el presente estudio crezcan y amplíen sus hábitos
alimenticios si no se toman las acciones necesarias para mitigar su impacto.
10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOTANICA
Altamirano C. R., 1991, biología y Ecología de la Abeja Carpintera Xilocopa hirsutissima
Maild en el Valle de La Paz, Tesis para obtar el titulo de licenciatura en Biología, La
Paz Bolivia.
Arce J. P., 1983, Efectividad de los métodos de estudio, dinámica anual y actividad de la
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
95
95
entomofauna voladora diurna en la puna seca semiárida (Altiplano Central)., Tesis de
grado para obtar el titulo de licenciatura en Biología, La Paz-Bolivia..
BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Edicions y BirdLife
International, Barcelona y Cambridge, UK.
Chumacero, C. 2003. Dinámica del descanso de tierra en un sistema de cultivo tradicional,
en relación a la suceción vegetal y a la fertilidad de suelos en la comunidad Titicani-
Tacaca, La Paz- Bolivia. Tesis para optar a grado de licenciatura en Biología,
Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. 110 p.
Dejoux, C. 1991. La avifauna. El Lago Titicaca. Síntesis del conocimiento limnológico actual.
C. Dejoux y A. Iltis. La Paz, Bolivia, ORSTOM: 584.
Fjeldsa, J., y N. Krabbe. 1990. Birds of the High Andes. Zoological Museum, University of
Copenhagen y Apollo Books, Copenhagen, Denmark.
Forattini O. P., 2002, Culicidologia Medica, 1° ed., Editorial Universidad de Sao Paulo, Brasil,
pp. 255-259.
Forno E., 1988, Distribución y Ecología de las Mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) del
Valle de La Paz, Departamento La Paz, Bolivia, Tesis de grado para obtar el titulo de
licenciatura en Biología, La Paz Bolivia.
Forno E., M., Baudoin (eds.), 1991, Historia Natural de un Valle en Los Andes: La Paz,1° ed,
Editorial Instituto de Ecología – UMSA, La Paz Bolivia.
Gironda W., 2002, Dinámica Poblacional de Anopheles (Díptera: Culicidae) durante seis
meses en Guayaramerin (Beni - Bolivia), Tesis para obtar el titulo de licenciatura en
Biología, La Paz Bolivia.
Hennessey, A. B., S. K. Herzog, y F. Sagot. 2003. Lista Anotada de las Aves de Bolivia.
Asociación Armonía/BirdLife International, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
96
96
Ibisch, P. y G., Mérida. 2002. Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y
conservación. Ministerio de Desarrollo Sostenible. Editorial FAN, Santa Cruz de la
Sierra, Bolivia.
Landres, P. B., J. Verner and J. W. Thomas. 1988. Ecological uses of vertebrate indicator
species: a critique. Conservation Biology 2:316-328.
Liberman M., Lorini, 1987, Estudio Impacto Ambiental, Proyecto de Riego: Huarina –
Batallas, Centro de Estudios Ecológicos y de Desarrollo Integral, La Paz Bolivia.
Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural
areas monitoring. Ecological Applications 2:203-217.
MACA, IFEA, CICDA, 1980, Proyecto de Desarrollo Rural Integrado de los Valles
Interandinos, Provincias: Camacho y Muñecas del Departamento de La Paz.
McAlpine J. F., 1981, Manual of Neartic Díptera, 1° ed., Biosystematics Research Institute,
Ottawa, Ontario Canada.
Miranda. C, M. Sandoval, Juan C. Sanabria, R. Oroz, T. Tarifa, J. Aparicio, C. Quiroga, O.
Martínez, J. Molina, G. Quintana, I. Ballesteros, M. Michel y J.P. Ando. 1996. Plan
de Manejo del Área Natural de Manejo Integrado “Parque Nacional Sajama”. GTZ-
MZA. No publicado.
Morrison, M. L., B. G. Marcot, R. W. Mannan, 1998. Wildlife-Habitat Relationships.
Concepts and Applications. 2nd ed. University of Wisconsin Press, Madison.
Navarro, G. 2002. Vegetación y unidades biogeográficas. Pp. 1-500. En: G. Navarro & M.
Maldonado (eds).Geografía Ecológica de Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos.
Centro Ecología Simón I. Patiño – Departamento de Difusión, Cochabamba.
Nowak, R.M. 1991. Walker’s mammals of the World. Fith edition Vol.1. The Johns Hopkins
University Press. 642 pp.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
97
97
Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. F. Dallmeier (ed.) SI/MAB Series
No. 5. Smithsonian Institution/MAB Program, Washington, D.C. 290 p.
Pampana E., 1966, Erradicacion de la Malaria, editorial Limusa-Wiley.
Patton, D. R. 1987. Is the use of “management indicator species ”feasible? Western
Journal of Forestry 2:33-34.
Pearson, O. 1982. Distribución de pequeños mamíferos en el altiplano y los desiertos del
Perú. Actas del VIII Congreso Latinoamericano de Zoología (P. Salinas, Ed.).
Mérida, Venezuela.
Pestalozzi, H. U. & M. A. Torrez. 1998. Flora ilustrada Altoandina. Herbario Nacional de
Bolivia & Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas", Cochabamba. 244 p.
PNUMA/CMS/Conf. 8.22. 2005. El cambio climático y las especies migratorias. Octava
conferencia de las partes. Nairobi. 20 al 25 de noviembre 2005.
Prieto et al. 1995, Las Variaciones Climatológicas del siglo XVIII en los Andes Tropicales del
Sur, con especial referencia al siclo seco de 1780- 1810. En: Ribstein P., B. Francou,
Aguas, Glaciares y Cambios Climáticos en los Andes Tropicales, ORSTOM-UMSA-
SENAMHI-CONACHI.
Tarifa, T. y E. Yensen. 2001. Mamíferos de los bosques de Polylepis. Rev. Bol. Ecol. 9:29-
44.
Remsen, J. V., Jr., y M. A. Taylor. 1989. An annotated list of the birds of Bolivia. Buteo
Books. Vermillion., South Dakota.
Rocha, O., editor. 2002. Diagnóstico de los Recursos Naturales y Culturales de los lagos
Poopo y Uru Uru, Oruro-Bolivia (para su nominación como sitio Ramsar). Convencion
RAMSAR, WCS/Bolivia, La Paz, Bolivia.
Rocha, O., y E. Peñaranda. 1993. Aves de Huaraco. Ecología en Bolivia Serie Ornitologica 2.
_______________________________________________________ Diagnostico Ecosistemas de Puna y Valles en el Altiplano Norte de La Paz, 2006
98
98
Rocha, O., y C. Quiroga. 1994. Aves. in P. Ergueta, editor. Libro Rojo de Vertebrados de
Bolivia. Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia.
Rodriguez, L. O. 1998. Monitoreo de biodiversidad en áreas naturales protegidas. Manual
para guardaparques. APECO-Proyecto FANPE.
Ronchail J., 1986, Variaciones Climáticas Invernales en Santa Cruz de la Sierra, Amazonía
Boliviana, En: Memoria del Simposio Ecológico: Impacto del Desarrollo en la Ecología
del Trópico Boliviano. Santa Cruz Bolivia.
Sarmiento, J., Barrera, S. Caziani, S., y E., J. Derlindati. 1998. Andes del Sur. 171 – 180p.
En. Canebari, P. Blanco, D. E., Bucher, E. Castro, G., y I. Davidson (Ed.). Los
Humedales de la Argentina. Monroe. Buenos Aires, Argentina.
Vargas, J. 2000. Algunos aspectos ecológicos y biológicos de los roedores, con énfasis en
Mus musculus, como potenciales reservorios del ciclo de transmisión domiciliar de
Leishmania braziliensis en la localidad de Apa Apa (Prov. Sud Yungas- La Paz). Tesis
de Licenciatura. Universidad Mayor de San Andrés.
Villalba, L. & N. Bernal. 2002. Geographical distribution of the andean mountain cat and
pampas cat in the bolivian andes. Defender of wildlife’s carnivore 2002 conference:
from the mountains to the sea. Poster session. Monterey- California.
Villavicencio, X. 1990. Floristisch-vegetationskundliche Untersuchungen im nördlichen
bolivianischen Altiplano, Gemeinde Titicani-Tacaca. Tesis de diploma Universidad
Berlin. 84 p.
Yevara G., M., 2000, Varianzas Morfológicas y Ecológicas de dos Poblaciones de Metardaris
consigna (Lepidoptera: Hesperiidae) en los Valles de La Paz, Unduavi y Sorata,
Tesis para optar el titulo de Licenciatura en Biología, La Paz – Bolivia.