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Biol 3425 - Desarrollo y Plan Corporal 29/08/2016

Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 1

Capítulos 8 y 9:Desarrollo y Plan Corporal

8-1

Dr. Fernando J. Bird-PicóDepartamento de Biología

Recinto Universitario de Mayagüez

Preformación versus Epigénesis

� Preformación� Intentos en siglos 17 y 18 de explicar el desarroll o � Homúnculo: Concepto de existencia de adulto en

miniatura en óvulo o espermatozoide esperando “desdoblarse ”

� Kaspar Friederich Wolff (1735-1794)� Demuestra que no hay criatura preformada en huevo

de gallina� Material granular no diferenciado se ordena en dos

capas inicialmente� Capas se engrosan, luego adelgazan y finalmente se

doblan sobre sí para producir embrión� Llamó este proceso epigénesis- “orígen sobre o

después ”- óvulo fecundado contiene los materiales necesarios para desarrollo y es dirigido por fuerzas desconocidas

� Desarrollo e s una series de cambios progresivos e n un individuo desde suscomienzos hasta la madurez(reproductiva)

� Comienzo: cigoto comienzasegmentación mitótica para producir embrión multicelular

� La diversidad celular en el embrión en desarrollo ocurrecomo resultado de “jerarquíade decisiones durante el desarrollo ”

Desarrollo � En el erizo de mar (F. Echinodermata)

se forma membrana de fecundación:� Cuando una enzima de un grano

cortical ocasiona endurecimientode envoltura vitelina

� Actúa como una barrera físicapermanente que impide entrada de otros espermatozoides evitandopolispermia

� En los mamíferos no hay membrana de fecundación� Reacción cortical libera enzimas

que modifican superficie del óvuloimpidiendo que otrosespermatozoides se unan

Fecundación



Segmentación y desarrollo temprano

� Segmentación� Células embrionarias se

dividen repetidamente� Cada división con células

más pequeñasinicialmente - blastómeros

� Un eje animal-vegetal es visible en el embrión antes de que comience la segmentación� Polo vegetal -formado por la

presencia de yema en sólo un extremo

� Polo animal - región que contiene la mayoría de citoplasma

� Establece la polaridad en el embrión� Segmentación es normalmente una

serie de divisiones ordenadas formando un surco de segmentación distinto

� Puede verse afectada por� Cantidad y distribución de la yema

presente� Los genes que controlan la simetría de

la segmentación



� Cantidad y distribución de vitelo afectan la segmentación

� Huevos isolecíticos(microlecíticos):� Muy poco vitelo distribuido de

manera uniforme en el citoplasma� Segmentación es holoblástica

� Surco de segmentación se extiendecompletamente a través del huevo

� Dirección de división puede serradiales, en espiral o de rotación

� Se encuentra en equinodermos, tunicados, cefalocordata, moluscos y mamíferos

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� Huevos mesolecíticos� cantidad moderada de vitelo

concentrada en el polo vegetal� La segmentación es

holoblástica� Surco de segmentación se

extiende completamente a través del huevo

� Segmentación lenta en polo vegetal rico en vitelosiguiendo una dirección radial

� Se produce en los anfibios

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� Huevos centroleciticos� Gran parte de vitelo

concentrado en el centro� La segmentación es

meroblástica� surco de segmentación no

corta a través de toda el vitelo

� segmentación superficial restringe la segmentaciónal borde citoplásmico del huevo

� En artrópodos comoinsectos


� Huevos telolecíticos� Gran parte de vitelo

concentrado en polo vegetal� La segmentación es

meroblástica� surco de segmentación no

corta a través del vitelopesado

� segmentación se limita a un disco estrecho en la parte superior del vitelo siguiendouna dirección discoidal

� En aves, reptiles, peces, y la mayoría de los anfibios


� Patrones de desarrollosobre la base de cantidad de yema� desarrollo indirecto

� Embriones a larvas primero y luego al adulto

� Poco vitelo, asociado con loshuevos isolecíticos y mesolecíticos

� desarrollo directo� De embrión a copia de adulto en

miniatura� Mucho vitelo, asociada con los

huevos telolecíticos

8-11 8-12

Figure 8.11 A generalized developmental sequence showing formation of three germ layers and two body cavities that persist into adulthood.



� Formación de tracto digestivo completo� formado por movimiento de invaginación del

arquenterón hasta fusionarse con el ectodermo de la gástrula

� Capas del ectodermo y endodermo se unen para formar tubo endodermal (tubo digestivo).

� Tubo digestivo es rodeado por el blastocelo . � Tubo digestivo tiene dos aberturas:

� Blastoporo (original)� Segunda abertura se forma a partir de la fusión del

arquenterón con el ectodermo

Desarrollo luego de segmentación Desarrollo luego de segmentación

� Formación del mesodermo� Se forma de dos maneras

� Proliferación de células cerca del borde del blastoporo en el espacio entre arquenterón y la pared del cuerpo exterior

� Evaginación de la región central de la pared arquenterón en el espacio entre la arquenterón y la pared del cuerpo exterior

� Mesodermo se convierte en la tercera capa germinal y formas entre el endodermo y el ectodermo

� Animales diploblásticos tienen dos capas germinales

� Animales triploblásticos tienen tres capas geminales

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Desarrollo luego de segmentación

� Formación del celoma� Celoma

� cavidad del cuerpo rodeado de mesodermo

� Tipos de cavidad celómica dentro del mesodermo:

� Esquizocelia (por división del mesodermo)

� Enterocelia (por evaginación de mesodermo a partir de endodermo)

� Ambos tipos de cavidades celómicas son funcionalmente equivalentes

� formación celoma es un carácter hereditario y puede ser usado como evidencia de ascendencia compartida

8-15

Desarrollo luego de segmentación

� Al terminar formación de celoma, el cuerpo tiene tr es capas germinales:� Ectodermo (capa externa)� Mesodermo (capa media)� Endodermo (capa interna)

� Forma dos cavidades:� cavidad intestinal (tracto gastrointestinal)� celoma lleno de líquido (espacio corporal)

� Mesodermo alrededor del celoma produce capas de mús culos y partes internas del cuerpo

� Todas las otras estructuras se derivan de una de la s tres capas germinales

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Patrones de desarrollo

� Dos grandes grupos de animales triploblásticos� Protostomia (primera boca)� Deuterostomia (ano primero)

� Los grupos se identifican por un conjunto de cuatro caracteres de desarrollo� patrones de segmentación� cómo se determina el destino de cada célula� destino del blastoporo� la formación de mesodermo

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� Mayoría de los deuterostomios poseen especificación condicional, lo que lleva al desarrollo regulativo� Destino de cada célula depende de las

interacciones con las células vecinas� Los primeros blastómeros son capaces

de producir un embrión entero si se separan de las otras células

� Blastómeros restantes pueden compensar la falta de células

� Al igual que en los gemelos idénticos humanos cuando primeros blastómeros son separado y forman individuos separados

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� Variaciones de segmentación enDeuterostomia� La segmentaciónradial es

característica de los Deuterostomados(equinodermos y cordados)

� Segmentación bilateral� Características de las ascidias

(Tunicados)� Eje anterior-posterior se establece

antes de la fecundación por la distribución asimétrica de loscomponentes citoplasmáticos

� Primer surco de segmentación pasa a través del eje animal-vegetal y divide el citoplasma asimétricamentedistribuidos entre dos blastómeros

� Determina el futuro lado derecho e izquierdo de la simetría bilateral

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� Segmentación rotacional� Características de los mamíferos con

los huevos isolecíticos� La segmentación holoblástica es

más lenta en los mamíferos que en cualquier otro grupo de animales

� Primera división de segmentación pasa a través del eje animal y vegetal produce dos blastómeros celulares

� Durante la segunda división de la segmentación

� Uno de blastómeros divide por el eje animal-vegetal (meridionalmente)

� El otro blastómero divide entonces perpendicular al eje animal-vegetal (ecuatorial)8-20




� Segmentación discoidal� Ocurre en huevos telolecíticos

(reptiles, aves, peces la mayoría)� Gran masa de vitelo en cada huevo� La segmentación se limita a un

pequeño disco de citoplasma que está encima del vitelo

� Surcos de segmentación tempranatallan el disco en una sola capa de células llamadas blastodermo

� Segmentación adicional divide blastodermo en cinco a seis capasde células

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Gastrulación en los anfibios

(anamniotas)

Huevo amnióticoo cleidoico Membranas extra-embrionarias en las aves



Segmentación en Mammalia

Gastrulación en las tres subclases de

Mammalia

Formación del disco embriónico en los mamíferos

placentados

Membranas extraembrionarias en los mamíferos placentados



8-29

Figure 8.26 Early development of the human embryo and its four

extraembryonic membranes.

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Figure 8.27 Derivatives of the primary germ layers in mammals.

Nuevos Planes Corporales

� Zoólogos reconocen 34 filos principales de animales multicelulares vivientes� Estos son los sobrevivientes de unos 100 filos que

evolucionaron desde hace unos 600 millones de años durante la explosión del Cámbrico

� Todos los planes corporales principales evolucionaron en unos pocos millones de años por medio de procesos de selección y adaptación

� Uniformidad básica de todo organismo viviente se debe a ancestro común y arquitectura celular similar



Organización jerárquica de estructura animal

� Vida: organizada de formas simples a complejas� Progresión evolutiva: cada grupo está dispuesto pa ra ser más complejo que el

anterior

� Cinco grados de Organización� Grado Protoplásmico de Organización

� grupos unicelulares son los organismos eucariotas m ás simples; realiza todas las funciones básicas de la vida dentro de una sola cél ula como el Paramecium

� Grado celular de la Organización� Forma organismos multicelulares como los metazoos- Volvox� Tiene mayor complejidad estructural mediante la com binación de células en

agregados más grandes.� Las células son partes especializadas de todo el org anismo, pero no pueden vivir

solas� Las células demuestran la división del trabajo y ll evar a cabo tareas especializadas

anteriormente realizados por componentes subcelulare s de organismos unicelulares.

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� Organización de tejidos célulares� Las células se agrupan en patrones definidos o capa s para

realizar una función común como una unidad coordina da denomina tejido.

� La mayoría de las células todavía pueden estar disp ersos por todo el cuerpo.

� Los animales se llaman metazoos como esponjas y medusas que representan a este grupo.

� Debido a la estructura única de las esponjas, algun os científicos todavía clasifican en el nivel celular más que a nivel celular de los tejidos.

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� Nivel de Organización Tejido-Órgano� tejidos agregados montan ahora en unidades funciona les

más grandes llamados órganos� Órganos pueden estar compuestos de más de un tipo d e

tejido y se han especializado funciones� El corazón está rodeado por los tejidos conectivos

� Representado por gusanos planos

� Nivel de Organización Órgano-Sistema� Varios órganos trabajan juntos para realizar una fu nción

común para la supervivencia del animal� Considerado el más alto nivel de organización y aso ciado

con la mayoría de animales phylum complejo como nemertinos, cangrejos, y los cordados

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Plan corporal de animales

� Planes corporales de los animales son diferentes en:� Grado de organización� la simetría del cuerpo� Número de capas embrionarias� Número de cavidades corporales

� La simetría es el equilibrio de las proporciones y la correspondencia de tamaño y forma de las partes en lados opuestos de un plano medio

� Tipos de animal Simetría� Esférica: en forma de bola� Radial: tubo- o un florero� Bilateral: lados derecho e izquierdo

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� Simetría esférica� Cualquier plano que pasa por el centro y divide el cuerpo en dos mitades

de espejo� El más adecuado para flotar y rodando� Se encuentra en formas unicelulares, pero rara en a nimales grandes

� Simetría radial� Cuerpo dividido en mitades similares en más de dos planos que pasan a

través del eje longitudinal� Encontrado en las esponjas, medusas, erizos de mar, y grupos

relacionados� Extremo del cuerpo tubular forma la boca (superfici e oral), mientras que el

extremo opuesto forma disco basal (superficie abora l)

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� Simetría biradial� forma variante simetría radial� Sólo dos planos que pasan por

el eje longitudinal que produce mitades de espejo

� Por lo general, sésiles, flotando libremente, o de nado débil como ctenóforos

� Sin extremo anterior o posterior� Puede interactuar con el medio

ambiente en todas las direcciones

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� Simetria bilateral� Organismo dividido a lo largo de un plano

sagital en dos porciones de espejo que forman mitades derecha e izquierda

� Mucho más adecuados para el movimiento direccional (hacia delante) lo cual es ventajoso para un animal en movimiento con la cabeza en porción anterior

� Asociado con cefalización que es la diferenciación de una región de la cabeza y la concentración de los tejidos nerviosos y órganos de los sentidos en la zona frontal

� También tiene la boca en región anterior para permitir la alimentación y la detección de presas más eficiente

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Cavidades corporales y capas germinales

� Cavidad corporal� espacio interno representado por la

cavidad intestinal y cavidad de celoma llena de líquido que amortig ūa y protege los órganos internos

� Depende de formación de bolsas mesodérmicas durante la gastrulación

� Tipos de cavidades corporales� Acelomado: ninguna cavidad corporal� Pseudocelomado: cavidad corporal

parcial� Celomado: cavidad corporal

verdadera

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Cavidades corporales y capas germinales

� Esponjas: no has gástrula; no tiene organización de tejido

� Otros filos animales:� Desarrollo de blástula a gástrula� Invaginación de células de la superficie forman

la arquenterón o intestino primitivo� Apertura de arquenterón es el blastoporo y se

convierte en la boca o el ano� Embrión tiene ahora dos cavidades- y

blastocele y tubo digestivo� Interior del tubo digestivo está forrado por

endodermo� La capa externa de las células es ectodermo� Zona media llena de mesodermo

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Figure 9.3 Mesoderm resides in different parts of the gastrula.

Enterocelia

Esquizocelia

9-43

Figura 9.5 Secuenciasdiferentes de desarrollo enanimales diploblásticosversus triploblásticos.

Diseño de tubo digestivo y segmentación corporal

� Tipos de diseño de intestino� Algunos diploblásticos y triploblásticos forman

cavidad intestinal ciega o incompleta� Misma abertura para la entrada de alimentos y salid a de

desechos

� La mayoría de los grupos de animales comunes forman un intestino completo

� Permite el flujo unidireccional de la comida de la boca al ano� Tubo dentro de otro tubo: diseño es muy adaptable a los

diferentes tipos de alimentos

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Diseño de tubo digestivo y segmentación corporal

� Metamerismo (segmentación corporal)� repetición de serie de segmentos del cuerpo similar es a lo

largo de eje longitudinal del cuerpo� Cada segmento es un metámero o somite que contiene

estructuras internas y externas de varios sistemas de órganos vitales

� Los segmentos pueden ser vistos durante el desarrol lo temprano y también aparecen características ectodérmicas y la pared corporal como superficiales en adultos

� Permite una mayor movilidad del cuerpo y la complej idad de la estructura y función

� Se encuentra en anélidos, artrópodos y cordados

8-45 9-46Figure 9.6 Phyla with segmentation.

Tamaño corporal y complejidad

� La evolución de los grandes tamaños corporales� Más niveles complejos de organización

permiten metazoos y promover grandes tamaños corporales

� Los problemas de grandes tamaños corporales:

� Como cuerpo aumenta de tamaño, hay menos área de superficie en comparación con el volumen, porque la zona de superficie aumenta con el cuadrado de la longitud del cuerpo y volumen aumenta como el cubo de la longitud del cuerpo.

� Por lo tanto, los animales grandes tienen área de superficie inadecuada para proporcionar la respiración y de nutrientes a las células de flujo de profundidad en el cuerpo.

8-47


� Soluciones al problema de superficie a volúmen.� El plegado e invaginación de superficies del cuerpo para

maximizar el área superficial con el tamaño mínimo� El aplanamiento de las formas del cuerpo para permi tir que

todas las células en espacios internos no queden mu y lejos de la superficie

� La mayoría de los organismos grandes utilizan el de sarrollo de mecanismos de transporte interno para mover nutrientes, residuos y gases entre las células y el medio ambiente externo.

� Esto tiene como resultados sistemas de órganos más complejos y más especializados

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Figura 9.15 Costo neto de “correr” para mamíferos de variostamaños.


� Ventajas de ser grande� Amortigüadores contra las fluctuaciones ambientales� Proporciona protección contra los depredadores y promue ve

tácticas ofensivas� A pesar de que los animales grandes necesitan más energía y

oxígeno, el costo de mantener la temperatura del cuerp o es menorpor gramo de peso corporal que en los animales pequeños

� Los costos de energía de mover un gramo de peso corpor al sobreuna distancia dada es menor para los animales más grandes q ue para los animales pequeños

� Por lo tanto, las oportunidades ecológicas son diferen tes para losanimales más grandes en comparación con los más pequeños y son el resultado de una amplia diversificación adaptati va.