UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA
ÁREA AGROPECUARIA Y DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES
INGENIERÍA AGRONÓMICA
BOTÁNICA
DOCENTE:
ING. MANUEL GONZÁLEZ
ALUMNA:
ARIANNA APONTE
CICLO:
SEGUNDO “A”
2015-2016
1. IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS Las plantas nos ofrecen innumerables beneficios. Purifican el aire, aromatizan el
ambiente, absorben malos olores, equilibran los niveles de ionización, capturan
CO2, ayudan en la humidificación del ambiente, nos proveen de alimentos,
medicinas, por mencionar algunos y además tienen el poder de ahuyentar plagas,
insectos y microorganismos dañinos para el jardín y nuestra salud. (Eco portal.net,
2000)
1.1 FOTOSÍNTESIS:La fotosíntesis es un proceso primordial, sustenta la vida en el planeta, mediante
ella la energía solar se transforma en energía química que es aprovechada por la
mayoría de los seres que lo habitan. (EISEN, 1992) (pp.339-342)
Cuando el sol brilla, las plantas verdes descomponen el agua para obtener
electrones y protones, utilizar esas partículas para convertir el CO2 en glucosa y
desprender oxígeno como producto residual.
La fotosíntesis basada en la descomposición del agua fue "inventada" por los
antepasados de las actuales cianobacterias, también conocidas como algas
cianofíceas o verde-azuladas. Los organismos que hoy realizan ese tipo de
fotosíntesis, incluidas las plantas, las algas verdes y por lo menos un animal poseen
cloroplastos, orgánulos que parecen provenir de lo que en el pasado eran
cianobacterias simbióticas. Todos emplean alguna forma del pigmento clorofila, a
veces en combinación con otros pigmentos. La fotosíntesis empieza cuando una
serie de moléculas de clorofila absorbe un fotón y dirige la energía de éste hacia la
escisión de moléculas de agua. (Castelvecchi, 2009)
A partir de las sencillas moléculas del CO2 y el agua, la fotosíntesis convierte la
energía de la luz solar en energía química almacenada en los enlaces de la glucosa
(C6H12O6) y libera oxígeno. La reacción química total más sencilla para la
fotosíntesis es:
6CO2 + 6H2O + energía luminosa C6H12O6 + 6 O2
En plantas, la fotosíntesis se efectúa dentro de los cloroplastos: casi todos ellos se
encuentran en las células de las hojas y de los cloroplastos. (Audesirk, Audesirk, &
E., 2004)(p. 106)
La fotosíntesis consta de reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz:
Reacciones dependientes de la luz.- Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos capturan la luz
Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes
longitudes de onda de luz. La clorofila, la molécula clave captadora de energía de
las membranas tilacoideas, absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja, pero
refleja la verde.
Los tilacoides contienen también otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios,
que captan energía luminosa y la transfieren a la clorofila. Los carotenoides
absorben la luz azul y verde y reflejan principalmente la amarilla, anaranjada o roja.
Las ficocianinas absorben la luz verde y amarilla.
Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas
tilacoideas.
Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de
proteínas, clorofila, pigmentos accesorios y moléculas portadoras de electrones.
Estos sistemas se denominan fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias
de dos tipos de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II.
Cada fotosistema consta de dos partes principales: un complejo recolector de luz y
un sistema de transporte de electrones. Cada complejo recolector de luz contiene
cerca de 300 moléculas de clorofila y de pigmentos accesorios. Estas moléculas
absorben luz y pasan la energía a centro de reacción. La clorofila del centro de
reacción está situada cerca de la segunda parte del fotosistema; el sistema de
transporte de electrones, una serie de moléculas portadoras de electrones que
también están embebidas en la membrana tilacoidea.
Cuando la clorofila del centro de reacción recibe energía de las moléculas antena,
uno de los electrones del centro de reacción absorbe la energía, sale de la clorofila y
salta al sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se mueve de
un portador al siguiente. En algunas de las transferencias, el electrón libera energía,
esta energía impulsa reacciones que dan como resultado la síntesis de ATP a partir
de ADP y fosfato, o de NADPH a partir de NADP+ (NADP es el portador de
electrones NAD, más un grupo fosfato). (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p. 108)
(Figura 1)
Figura 1. Fotosíntesis
Fuente: disponible en: http://www.domestika.org/es/projects/47025-infografia-fotosintesis
El fotosistema II genera ATP Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando los fotones son
absorbidos por el complejo recolector de luz del fotosistema II. La energía de cada
fotón se transfiere de molécula a molécula hasta que llega al centro de reacción,
donde impulsa a un electrón para que salga de la molécula de clorofila. El primer
portador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente acepta de
inmediato estos electrones energizados. Los electrones se trasladan de una
molécula portadora a la siguiente, liberando energía en el camino. Parte de la
energía se utiliza para bombear iones hidrógeno (H+) de un lado a otro de la
membrana tilacoide. Este gradiante impulsa la síntesis de ATP por un proceso
llamado quimiósmosis. (Figura 2) (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.109)
El fotosistema I genera NADPHMientras tanto, la luz también ha estado incidiendo en el complejo recolector de luz
del fotosistema I expulsa un electrón de la clorofila de su centro de reacción. Estos
electrones saltan al sistema de transporte de electrones del fotosistema I. De
inmediato, la clorofila del centro de reacción del fotosistema I reemplaza sus
electrones perdidos tomándolos del último portador de electrones del sistema de
transporte de electrones del fotosistema II.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se desplazan a través de su sistema
de transporte de electrones hasta el portador de electrones NADP+. Cada molécula
de NADP+ capta dos electrones energéticos y un ion hidrógeno para formar
NADPH. Tanto NADP+ como NADPH son moléculas solubles en agua que están
disueltas en el estroma del cloroplasto. (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.108-109)
(Figura 2)
Figura 2. Fotosistema I y II
Fuente: disponible en: http://www.artinaid.com/2013/04/como-funciona-la-fotosintesis/
Reacciones independientes de la luzPara la síntesis de una molécula de glucosa mediante un repaso del ciclo C, seis
moléculas de CO2 son capturadas por seis moléculas de RuBP. Una serie de
reacciones impulsadas por energía ATP y NADPH produce 12 moléculas de G3P.
Dos moléculas se unen para convertirse en una molécula de glucosa. Se usa
energía de ATP adicional para regenerar las 6 moléculas de RuBP, a partit de 10
moléculas de G3P.
Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y portadores de energía
agotados (ADP y NADP+) que se recargarán durante las reacciones dependientes
de la luz. (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.112)
1.1.1Producen oxígeno.La atmósfera primitiva era mucho más rica en CO2 y más pobre en oxígeno que la
actual. Pero, puesto que las plantas en la fotosíntesis consumen CO2 y producen
oxígeno, la relación cuantitativa entre los dos gases se fue invirtiendo hasta llegar a
una situación de equilibrio aproximado en que la cantidad de CO2 ha quedado
reducida a la exigua concentración de 0,03% mientras que la del oxígeno ha subido
al 21%. El descenso del CO2 hubo de repercutir en la climatología porque, al
disminuir su concentración, la atmósfera perdió capacidad para retener el calor que
la Tierra pierde por radiación y descendió la temperatura. Al mismo tiempo el
incremento del oxígeno aumentó la capacidad para producir y mantener ozono en
las capas superiores de la atmósfera, con lo cual las radiaciones ultravioleta de
menor longitud de onda dejaron de llegar a la tierra. Teniendo en cuenta la
capacidad de estas radiaciones para afectar a los ácidos nucleicos y producir
mutaciones el hecho repercutió de forma decisiva en el transcurso posterior de la
evolución. (Sabater Garcia, 1977)
Figura 3. Producen oxígeno y absorben CO2.
Fuente: disponible en: http://allweightlossinfo.net/images/IMPORTANCIA%20DE%20LAS
%20PLANTAS:%20LA%20FOTOS%C3%8DNTESIS
1.1.2 Absorben CO2En la fotosíntesis, las plantas absorben CO2 y también lo emiten, como los
humanos al respirar. Las plantas y otros organismos fotosintetizadores terrestres
absorben aproximadamente un tercio de las emisiones de CO2 generadas por el
uso de combustibles fósiles, de forma que ralentizan el cambio climático. (CORDIS
Europa, 2007) (Figura 3)
1.1.3 Producen alimentoLas plantas tienen multitud de utilidades. Sus semillas, frutos, hojas, tallos y raíces
constituyen alimentos imprescindibles. ¿Cuántos de los alimentos que normalmente
comes provienen de una planta? Todas las frutas y las verduras son partes de
alguna planta. El chocolate se obtiene del fruto del árbol del cacao. Las semillas de
algunas plantas sirven para preparar aceites. Otras plantas, llamadas plantas
aromáticas, se aprovechan para dar color, sabor y aroma a las comidas. La
pimienta, el orégano, el tomillo, el azafrán, la canela, la menta y la vainilla son
algunas de las sustancias aromáticas, también llamadas especias, más usadas. Las
semillas de los cereales, como el arroz, el maíz, el trigo, la cebada, la avena y el
centeno, son importantes productos alimenticios. (González Guerrero) (Figura 4)
Figura 4. Producen alimento
Fuente: disponible en: http://checkthis.com/fnx2
1.2 Plantas como materias primaLas sustancias vegetales se definen por la parte de la planta utilizada y la
denominación botánica del sistema binomial (género, especie, variedad y autor). Por
ejemplo: Raíz de Valeriana
1.2 Industria:Procedentes de las actividades del sector primario (agricultura, sector forestal). Son
la base de las industrias textiles (lana, algodón, lino, seda...), alimentación
(verduras) y otras. (htt) (Figura 5)
Figura 5. Materia prima en la industriahttps://radiactivo-man.wikispaces.com/La+biomasa
1.3 Medicina:
La calidad de la materia prima tiene una importancia fundamental en la
industrialización de plantas medicinales y productos Fito farmacéuticos.
Si bien en algunos casos se justifica la recolección de drogas vegetales a partir de
plantas silvestres, es necesario el cultivo racional de plantas medicinales, utilizando
buenas prácticas agrícolas, para la obtención de materia prima de calidad y en
cantidad suficiente. También es importante para la calidad efectuar la recolección en
el momento adecuado y un esmerado procesamiento post-cosecha, especialmente
en lo que se refiere a la desecación y almacenamiento. (Sharapin, 2000) (p.197)
(Figura 6)
Figura 6. Materia prima en medicina
Fuente: disponible en: http://www.tiempo21.cu/2015/07/01/aportan-campesinos-tuneros-plantas-
medicinales-para-produccion-de-medicamentos-naturales/
1.4 Insecticidas:-Milenrama (Achillea millefolium), potente larvicida contra el mosquito Aedes,
usando una infusión concetrada de la planta en pulverización.
-Ajenjo (Artemisia absinthium), insecticida de amplio aspectro contra pulgones,
ácaros, cochillinas, hormigas. Macerar la planta una semana en agua, en la
proporción de 300gr de planta fresca en 1l. De agua o 30gr. de planta seca en un
litro de agua. Pulverizar tda la planta cada 15 días.
-Nim ( Azadirachta indica ). Árbol subtropical originario de regiones áridas de Asia y
Africa. El extracto de diferentes partes de la planta especialmente las semillas,
muestra actividad tóxicaesterilizante, repelente y es disruptor del crecimiento de
numerosas especies de insectos, por lo que se considera como el "árbol
maravilloso". El principio activo "azadirachtina" es efectivo a dosis de 0'1 parte por
millón. El extracto diluído de las semillas se ha usado durnate mucho tiempo en las
granjas de los países en desarrollo y actualmente se cultivas por tal motivo.
-Manzanilla (Chamaemelum nobile). Infusión o decocción de 50gr. en 10l. de agua
para reforzar las plantas contra las enfermedades, tratar las semillas y añadir asl
compost.
-Cola de caballo (Equisetum arvense). Fungicida contra la roya, oidio y
mildiu.Macerar planta fresca 1k. En 10l de agua o seca 200gr, en 10l. De agua y
diluir 5 veces. (vive sur, s.f.) (Figura 7)
Figura 7. Nim como insecticida
Fuente: disponible en: http://sandra65.blogspot.com/2014/05/azadirachta-indica-
juss-neem-un.html
1.5 FUENTES DE ENERGÍAExiste una gran cantidad de residuos con potencial interés industrial y energético,
que localmente pueden tener alguna utilidad, pero cuya eliminación constituye un
problema en las labores de explotación agrícola. Esta última categoría de residuos,
que son los que nos interesan aquí, se produce principalmente en los siguientes
cultivos:
Cereales granos, originando pajas.
Frutales, cuya poda brinda una fuente considerable de material combustible.
Algunos cultivos industriales, como textiles y oleaginosas, que dejan como residuos
los tallos.
Forestales.
El monte supone un medio considerable de transformación de la energía solar. Sin
embargo, el hombre no utiliza íntegramente toda la riqueza que suministra el monte
y desperdicia una parte considerable en forma de ramas, cortezas, serrín, etc. Este
menor aprovechamiento energético se ha acusado en los últimos años con la
aparición de combustibles gaseosos derivados del petróleo. (Rey Fernández)
1.5.1 Método termoquímico
Fuente: disponible en: http://www.erain.es/departamentos/DepCIencias/WebEnergias/lasenergias/07B29672-BB65-4EFD-
AFDF-C2EA9B35526A/9A82A7DB-5F41-473C-9480-BA3F94756528.html
El calor es la fuente de transformación principal y son los métodos utilizados en la
transformación de la biomasa seca (principalmente paja y madera). Se basan en la
aplicación de elevadas temperaturas y se pueden distinguir dos tipos de procesos
según la cantidad de oxígeno aportada en los mismos (erain.es)
Tipos:
1.5.1.1 Combustión: En este proceso la biomasa se combina con el O2 del aire para producir calor. A
combustión de la biomasa es más compleja que la pirólisis y gasificación puesto que
en la combustión, primero la biomasa debe pirolizarse para después sufrir una
combustión parcial (gasificación) antes de alcanzar la combustión completa. La
reacción global de la combustión de la biomasa puede ser representada por:
4 CH1,4 O0,6 + 1,05 SO2 + (3,95 N2)--->C02 + 0.7 H20 + (3.95 N2)
Donde CH1,4 O0,6 es la fórmula promedio para la biomasa típica
La combustión directa u oxidación completa de la biomasa al mezclarse con el
oxígeno del aire liberando en el proceso dióxido de carbono, agua, cenizas y calor.
Este último es utilizado para la el calentamiento doméstico o industrial o para
producción de electricidad. (erain.es) (Figura 9)
Figura 9. Combustión http://www.sud.es/es/actividades/biomasa
1.5.1.2 Pirólisis: El proceso de pirólisis consiste en la descomposición de la materia orgánica por la
acción del calor y en ausencia de oxígeno. La descomposición térmica de estos
materiales biomásicos se produce a través de una serie compleja de reacciones
químicas, además de procesos de transferencia de masa y calor, lo que hace difícil
predecir el transcurso de la pirólisis, puesto que influyen una serie de variables
como son las condiciones de operación o el tipo de biomasa empleado. La pirólisis
es el proceso inicial al cual se encuentra sometido el residuo previamente a su
combustión o su gasificación. Aplicación de elevadas temperaturas con cantidades
limitadas o nulas de oxígeno, que no permiten la combustión completa, liberando en
el proceso monóxido y dióxido de carbono, hidrógeno y metano. El resultado es la
obtención de gases, líquidos o sólidos (p.e. carbón vegetal) con contenido carbónico
que pueden ser utilizados como energía útil. (erain.es) (Figura 10)
Figura 10.Pirólisis de madera
Fuente: disponible en: http://www.biocalefaccionweb.es/gasificacion-de-lena.html
1.5.2 Métodos biológicos:Diversos tipos de microorganismos contribuyen al proceso de degradación de las
moléculas de materia de biomasa húmeda en compuestos simples de gran
contenido energético por medio de dos tipos de técnicas: (Educativo, 2015)
1.5.2.1 Fermentación alcohólica:Proceso que consiste en la transformación del carbono acumulado en las plantas,
como consecuencia de la energía solar, en alcohol por medio de fermentación en
diferentes fases según el tipo de biomasa. La fase de coste energético más elevado
es la de destilación que contribuye a que el balance energético de la técnica puede
no cumplir los parámetros renovables. (Educativo, 2015) (Figura 11)
Figura 11. Fermentación alcohólica
Fuente: disponible en: http://energiarural.energia-rural.com/2013/11/06/biocarburantes-para-
autoconsumo/
1.5.2.2 Fermentación metánica o digestión anaerobia:Proceso de fermentación microbiana con ausencia de oxígeno del que generando
gases como el metano y el dióxido de carbono. Se utiliza principalmente para la
fermentación de la biomasa húmeda del tipo de residuos ganaderos o aguas
residuales urbanas, siendo el producto combustible final obtenido el biogás.
(Educativo, 2015) (Figura 12)
Figura 12. Fermentación Metánica
Fuente: disponible en: http://lafermentacionmetanica.blogspot.com/
1.6 Valor en el ecosistema:El valor ecológico de las plantas es imprescindible, pues cumplen funciones tan
básicas como son las siguientes. Con respecto a la atmósfera del planeta, las
plantas sirven de filtro para la contaminación ambiental, regulan la temperatura,
generan oxígeno, y por consiguiente, reducen el calentamiento global. Para la
corteza terrestre, valen como sujeción y son fertilizantes naturales para el suelo. Y,
conjuntamente, para el resto de los seres vivos son una parte primaria de la cadena
alimentaria.
Además del valor ecológico que tienen en sí mismas, las plantas conforman una
parte del conjunto de los recursos biológicos disponibles y de uso potencial para las
sociedades humanas. (Importancia una guía de ayuda, 2015) (Figura 13)
Figura 13. Valor ecológico
Fuente: disponible en: http://www.importancia.org/plantas.php
1.7 Valor estético: Su función decorativa y recreativa se ha demostrado que mejora la calidad de vida
de los seres humanos. Gracias a las plantas, estamos rodeados de espacios
naturales que nos ofrecen beneficiosos lugares donde poder habitar o disfrutar de
nuestro tiempo libre, y, en definitiva, su existencia nos produce un placer para los
sentidos. (Importancia una guía de ayuda, 2015) (Figura 14)
Figura 14. Valor estético
Fuente: disponible en: http://www.planos-de-casas.net/2014/04/las-plantas-en-la-decoracion-de-
exteriores.html
1.8 Recursos Naturales Renovables:Flora: éste es un recurso de gran valor para el hombre, ya que desde hace tiempo le
ha brindado alimento, cobijo, materia prima, etc. También puede convertirse en un
recurso no renovable por la deforestación, que puede ser parcial, total o selectiva.
Otro factor que influye en la perdida de la flora son los incendios forestales naturales
o provocados por el hombre. (Godoy & Ríos, 2008) (Figura 15)
Figura 15. Recursos Naturales Renovables
Fuente: disponible en: http://cuidemoselambienteseccionb.blogspot.com/2013/08/recursos-
naturales.html
2. HISTOLOGÍA VEGETAL. Los organismos vegetales multicelulares se disponen formando tejidos y órganos,
pero éstos difieren según el nivel de organización.
Tejido es un grupo de células de origen, estructura y funciones comunes, pues la
estructura y la función pueden variar en un mismo tejido. (Paniagua y otros, (2007))
(p. 759)
CLASIFICACIÓN:2.1 TEJIDO MERISTEMÁTICO:A lo largo de la germinación de las células del embrión experimentan una serie de
divisiones que le dan lugar a la diferenciación de la raíz y el tallo. Una vez
diferenciadas estas dos estructuras, en los extremos de ambas permanecen unos
conjuntos de células con gran actividad reproductora que perdura durante toda la
vida de la planta.
Estos conjuntos de células constituyen los tejidos formadores (del griego “merizo”:
dividir), que en realidad se comportan como unos tejidos embrionarios permanentes.
En los vegetales superiores también ha tenido lugar una especialización de los
tejidos, pero el organismo en la planta, el momento de aparición, la continuidad
conserva determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por células que
son capaces de hacer crecer al organismo vegetal no sólo aumentando el volumen
de sus órganos (tallo, raíz, hojas, flor), sino también multiplicando el número de
éstos. Por ello, se puede decir que los vegetales, incluso los más evolucionados, no
son más que una repetición de estructuras más o menos Dependiendo de la zona
de la planta en que se sitúen, simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas
y los meristemos se dividen en: muchas flores), que son cada vez más numerosas a
medida que pasa el tiempo, sin que tenga lugar un proceso de envejecimiento
comparable al de los organismos animales. (Paniagua y otros, (2007))
Las células meristemáticas son en general pequeñas, isodiamétricas, poliédricas a
excepción de las células del cambium que son más o menos fusiformes. Los
espacios intercelulares o meatos son pequeños, cuando los hay. La pared celular es
muy delgada, rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta
muy activo, con pequeñas vacuolas y núcleo en general muy grande. (Esau, 1972)
2.1.1 Origen:Embrionario. Extremos del embrión en la radícula y plúmula o gémula.
2.1.2 Ubicación:Los meristemos apicales se encuentran en todos los ápices de los brotes y las
raíces, (principales o laterales), y meristemos laterales; que a diferencia de los
apicales, se localizan en una posición lateral en aquellos órganos en que se
presentan. (Cortés Benavides, 1980)(p. 26)
Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como
ápices de raíces (figura 16) y tallos (figura 17), espacios inter-nodales que crecen
por la actividad de un meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas,
como así también en determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde
cumple funciones de crecimiento secundario. (Esau, 1972)
2.1.3 CARACTERÍSTICAS:La célula meristemática es relativamente pequeña. Sólo posee:
- Pared celular, generalmente de poco espesor, su forma es isodiamétrica, excepto
en el cambium vascular, algunas de cuyas células iniciales son largas, estrechas y
fusiformes.
- Durante las divisiones activas, las células meristemáticas carecen generalmente
de inclusiones ergástricas, y sus plastidios están en forma de proplastidios, a
excepción del cambium suberoso del brote en el que, por el contrario, sí se
observan cloroplastos bien desarrollados.
- Tienen menor cantidad de retículo endoplasmático de lo normal, presentando, sin
embargo, abundantes ribosomas libres.
- La estructura interna de sus mitocondrias es menos compleja que en las células
parenquimáticas, las cuales llevan a cabo una alta actividad metabólica.
- El grado de vacuolización es muy variable, ya que mientras que en las células de
los meristemos apicales de muchas plantas, sobre todo angiospermas, aparecen
pequeñas vacuolas dispersas por todo el citoplasma, en la mayoría de las demás
plantas vasculares (sobre todo en las criptógamas vasculares y algunas
gimnospermas), se observan en dichos meristemos células que presentan vacuolas
muy evidentes.
- El núcleo de las células meristemáticas suele ser grande.
-Aunque la pared celular primaria es por lo general delgada, como hemos dicho, en
algunas zonas de los meristemos apicales pueden observarse paredes primarias
gruesas, con campos de poros primarios.
- Como resumen, puede decirse que la relativa indiferenciación de estas células es
la característica que las define más claramente, y que puede apreciarse en
cualquiera de los aspectos en que se centre el estudio de las mismas. (Cortés
Benavides, 1980)(p. 29)
2.1.4 CLASIFICACIÓN:2.1.4.1 Meristemos Primarios:2.1.4.1.1 Protodermis: Es la capa más externa de células y de él se desarrolla la epidermis, un tejido
permanente primario. Cuando se dividen las células del protodermo, las paredes
que se forman son generalmente radiales, esto es, en ángulo recto con la superficie
del tallo. Como resultado de esas divisiones radiales, el protodermo aumenta en
circunferencia, y se mantiene así en equilibrio con el creciente volumen de los
tejidos bajo él. (Holman & y Robbins, 1965)(p. 95)
2.1.4.1.2 Meristema Fundamental:Constituye la mayor parte del tejido dentro del protodermo. Consiste en células
isodiamétricas, relativamente grandes, de paredes delgadas, que se diferencian en
los siguientes grupos de tejidos primarios: el córtex, el periciclo, los radios
medulares, si existen, y la médula. (Holman & y Robbins, 1965)(p.95)
2.1.4.1.3 Procambium:Cuando las células del procambium comienzan a distinguirse del promeristemo,
están generalmente en cordones y, en consecuencia, en un corte transversal
aparecen como grupos aislados de células, dispuestos en círculo.Las células del
procambio son más pequeñas, vistas en corte, que las del meristemo fundamental;
sin embargo, son mucho más largas y algunas de ellas puntiagudas en sus
extremos. Del procambio se derivan tres grupos o regiones de tejido: el floema, el
cambio y el xilema. En aquellos casos en que el procambio permanece con
cordones que no se juntan para formar un cilindro, el floema, xilema y cambio de un
solo cordón constituye un haz vascular. (Holman & y Robbins, 1965) (p.95)
Fuente: disponible en: file:///C:/Users/Usuario/Downloads/612489124.848085709.HISTOLOGIA
%20VEGETAL%20(Tejidos%201era%20parte)%20(1).pdf
Fuente: disponible en: file:///C:/Users/Usuario/Downloads/612489124.848085709.HISTOLOGIA
%20VEGETAL%20(Tejidos%201era%20parte)%20(1).pdf
2.1.4.2 Meristemos Secundarios:
Figura 17: Corte transversal de
ápice de tallo. Meristema apical
o primario. Figura 16: Corte transversal de
ápice de raíz. Meristema apical o
primario.
2.1.4.2.1 Cambium Vascular:Este meristemo presenta dos tipos celulares, las iniciales fusiformes, que se
disponen verticalmente en la planta, y las iniciales radiales, que se disponen
horizontalmente. Las primeras originan todos los tipos celulares del xilema y del
floema secundario dispuestas verticalmente y las segundas a las que lo hacen
horizontalmente. El cambium vascular procede del procambium, formando el
cambium fascicular, y de la desdiferenciación del parénquima o del colénquima,
formando el cambium interfascicular. De esta forma el cambium vascular se dispone
en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas al eje principal de la
planta. (Molist Pilar, 2014)
Meristemo secundario de mayor importancia para la planta, ya que forma los tejidos
vasculares y de sostén secundarios.
2.1.4.2.1.1 Localización:Se encuentra entre el xilema y el floema secundarios y, en los tallos y raíces, tiene
generalmente forma cilíndrica.
Cuando los tejidos vasculares secundarios se encuentran formando haces o
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones,
constituyendo bandas (cambium fascicular).
2.1.4.2.2 Felógeno:Las células del cámbium suberoso o felógeno presentan las características
citológicas típicas de las células meristemáticas, pero además son las únicas que
pueden contener cloroplastos funcionales. Se originan a partir de la
desdiferenciación de células parenquimáticas o de las colenquimáticas. Son células
alargadas que se disponen en la corteza del tallo formando un cilindro contínuo o a
distintos niveles de profundidad desde la superficie formando placas. Se dividen
periclinalmente, originando súber o corcho hacia el exterior del tallo y felodermis
hacia el interior. Las tres estructuras, súber, cámbium y felodermis, forman lo que se
llama la peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se produce el
crecimiento secundario de la planta. (Atlas de histología vegetal y animal,
actualizado 2015)
Esta estructura se presenta en la mayor parte de las gimnospermas y angiospermas
dicotiledóneas. En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se realiza de
modo diferente, originando una estructura distinta. (Figura 19)
Figura 19. Órgano: tallo, cámbium suberoso o felógeno
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))
2.1.5 Función: Los meristemos son los encargados del crecimiento de la planta, tanto en longitud como en grosor, es decir que estos desarrollan la capacidad de crecimiento y regeneración de la planta. Al tejido meristemático se le considera embrionario porque sus células son totipotentes, se multiplican de forma continua y conservan la capacidad de diferenciarse. (Marquez Sandoval, 2015)
2.2 Tejidos Diferenciados:2.2.1 TEJIDO PARENQUIMÁTICO:Las células procedentes de la división de las células meristemáticas pasan a
diferenciarse en células propias de tejidos adultos. Estas células difieren de unos
tejidos a otros; incluso dentro de un mismo tejido existen varios tipos celulares. Sin
embargo, puede decirse que en general todas las células diferenciadas tienen
algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemáticas. (Paniagua y
otros, (2007), pág. 401)
Tejido vegetal constituido por células relativamente poco especializadas y forman el
llamado tejido fundamental de la planta, encontrándose en la médula y el córtex de
tallos y raíces; en el mesófilo de la hoja; en la pulpa de los frutos, en el endospermo
de la semilla, etc. Estas células se encuentran asociadas al xilema y floema, tanto
primario como secundario.
Puede ser considerado como un precursor de los restantes tejidos diferenciados, ya
que el cuerpo de las plantas pluricelulares más primitivas se halla formado
exclusivamente por células parenquimáticas. (Cortés Benavides, 1980)(p. 35)
2.2.1.1 Origen:Puede ser diverso. El parénquima del córtex y de la médula, así como el del
mesófilo de la hoja y de la flor, se diferencia a partir del meristemo llamado
fundamental. (Cortés Benavides, 1980)(p. 35)
Al ser el parénquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, tanto en
el desarrollo primario como en el secundario, puede presentar diferentes orígenes:
1. En el desarrollo primario de la planta. El parénquima de la corteza y de la médula
se origina a partir del denominado meristemo fundamental, mientras que el asociado
al sistema vascular primario se forma a partir del procambium.
2. En el desarrollo secundario. El parénquima formado junto con los componentes
vasculares se origina del cambium, mientras que el parénquima de la corteza y el de
la médula se originan: a) de divisiones en las mismas células parenquimáticas; b)
del cambium interfascicular (si está presente); o c) del felógeno que, además de
súber, origina también un parénquima denominado felodermis. (Paniagua y otros,
(2007)) (p.775)
2.2.1.2 Características:1. Alargamiento de las células.
2. Desespiralización de la cromatina, que se hace preferentemente prismáticas,
aunque en muchos casos más laxa.
3. Fusión de las pequeñas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el núcleo y
citoplasma a la periferia celular.
4. Engrosamiento de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares,
formación de la secundaria
5. Aparición de espacios intercelulares amplios, que pueden desarrollarse de dos
formas: Lisígena y Esquizógena.
La pared celular consiste en lámina media, pared primaria y, en algunos casos,
pared secundaria poco desarrollada (Figura 20). Existen excepciones, como algunos
parénquimas de reserva en los que las paredes celulares son gruesas, y el
parénquima del xilema secundario, que puede llegar a formar lignina en su pared.
(Paniagua y otros, (2007)) (p. 774-775)
2.2.1.3 Clasificación:2.2.1.3.1 Parénquima asimilador o clorofílico: Sus células tienen generalmente gran cantidad de cloroplastos, dado que están
especializadas en realizar la fotosíntesis. Debido a la abundancia de clorofila, este
tipo de tejido ha sido denominado a veces clorénquima. (Cortés Benavides, 1980)(p.
36)
Realiza la fijación del carbono mediante la fotosíntesis, por lo que se localiza debajo
de la epidermis de la hoja, donde puede penetrar bien la luz. Sus células presentan
la morfología descrita como característica de la célula parenquimática, y están
provistas de abundantes cloroplastos, cuyo número y forma varían de unas especies
a otras y, que en ciertos momentos pueden contener almidón. Este parénquima está
muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos formas (Figura 20):
2.2.1.3.1.1 Parénquima en empalizada. Está constituido por células prismáticas,
alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeños, pero
mayores que los existentes entre las células meristemáticas (Figura 20).
2.2.1.3.1.2 Parénquima lagunar. Está formado por células más redondeadas y
con espacios intercelulares muy amplios, dejando grandes cámaras o
lagunas entre sí. Estas células, en conjunto, adquieren una forma
lobulada.
Existe también parénquima clorofílico en otros órganos no foliares de la planta,
como en los tallos verdes, o en órganos accidentalmente expuestos a la luz, como
los tubérculos que salen a la superficie. (Paniagua y otros, (2007))(p. 776)
Figura 20. A-C secciones transversales de hoja de adelfa (A), olivo (B) y Evonimus japonesa (C) teñidas con fucsina ácida-
verde yodo que muestran el parénquima en empalizada (PE) y el parénquima lagunar (PL). Estrella negra: epidermis
adaxial. Estrella blanca: epidermis abaxial. A y CX350. B X200, D: Parénquima de reserva con amiloplastos (flecha) en
tubérculo de patata. Fucsina ácida-verde yodo. X500. (Paniagua y otros, (2007), pág. 776)
2.2.1.3.2 Parénquima de reserva:
Las células parenquimáticas pueden sintetizar y almacenar como reserva diferentes
sustancias. El mismo protoplasma puede almacenar simultáneamente más de un
tipo de sustancias, pudendo hallarse disueltas en el jugo vascular. (Cortés
Benavides, 1980)(p. 36)
Esta función la ejercen parénquimas muy diversos situados en varios órganos de la
planta: cotiledones, médula del tallo y parénquimas de tubérculos y rizomas. Las
células tienen paredes sutiles y presentan pequeños espacios intercelulares,
aunque puede ocurrir que se almacenen sustancias en la pared celular primaria,
como celulosa, lo que se traduce en un gran aumento del grosor (Figura 20.D).
Su característica más destacada es la vacuola central, en la que se acumulan
materiales de reserva en forma sólida, líquida, o disueltos en el jugo vacuolar. El
núcleo es poco visible y queda rechazado a la periferia celular.
En las hojas, el almidón es abundante en las dicotiledóneas. (Paniagua y otros,
(2007), pág. 778)
2.2.1.3.2.1 PARÉNQUIMA AERÍFERO
Las plantas acuáticas y las que crecen en lugares encharcados presentan grandes
huecos entre cordones anastomosados de células parenquimáticas (Figuras 20.A).
Estos espacios permiten que el aire y los gases circulen por el interior de la planta,
cuyo problema es la falta de aireación. En ciertos casos, las células adquieren forma
estrellada para aumentar los espacios aeríferos. (Paniagua y otros, (2007), pág.
778)
2.2.1.3.2.2 PARÉNQUIMA ACUÍFERO Algunas plantas de climas secos (plantas xerófitas) poseen un parénquima
almacenador de agua. Estas células son de gran tamaño, muestran paredes sutiles,
carecen de cloroplastos y poseen una gran vacuola rodeada de una estrecha banda
de citoplasma. La vacuola contiene mucílagos que embeben el agua, reteniéndola
para soportar la sequía. (Paniagua y otros, (2007), pág. 778)
2.2.1.4 Función:- Fotosíntesis,
- Respiración,
- Almacenamiento de reservas,
- Secreción,
- Excreción, etc.
En el xilema y floema las células parenquimáticas asociadas transportan el agua por
los elementos traqueales no vivos y transporte de savia elaborada por los elementos
cribosos, los cuales carecen de núcleo, debido al bajo nivel de diferenciación, éstas
presentan una gran plasticidad, es decir, son capaces de reanudar la actividad
meristemática en determinadas circunstancias. (Paniagua y otros, (2007), pág. 774)
2.2.2 COLÉNQUIMA:Es un tipo de tejido vegetal simple, formado por un solo tipo de células que en su
madurez tiene protoplasma vivo y presentan paredes celulósicas primarias muy
engrosadas. Las células colenquimáticas presentan un alto grado de extensibilidad,
ya que no están lignificadas sus paredes celulares. Pueden contener cloroplastos en
ocasiones y realizar la fotosíntesis. (Cortés Benavides, 1980)(p. 36)
2.2.2.1 Origen:En el crecimiento primario de la planta, éste se desarrolla a partir del meristemo
fundamental. Para algunos autores, el colénquima asociada a los tejidos vasculares
se origina conjuntamente con éstos a partir del procambium. El colénquima que se
desarrolla después lo hace a partir de células parenquimáticas. (Paniagua y otros,
(2007), pág. 781)
2.2.2.2 Ubicación:En el tallo, el colénquima puede desarrollarse en una posición inmediatamente
subyacente a la epidermis.
En el tallo de muchas plantas herbáceas (labiadas, ranunculáceas y compuestas) el
colénquima sólo se encuentra en las zonas sobresalientes del contorno del tallo,
formando aristas. En muchas plantas, las células parenquimáticas en contacto con
los haces vasculares (por fuera o por dentro de dichos haces) engruesan su pared
celular formando casquetes de protección. Si el engrosamiento es sólo de la pared
primaria, se asimilan al colénquima; si se forma pared secundaria lignificada, la
vaina se parece al esclerénquima.
En las hojas de dicotiledóneas el colénquima se encuentra tanto protegiendo los
haces vasculares (venas), como a lo largo de los márgenes del limbo. También se
encuentra con frecuencia en el pecíolo. (Paniagua y otros, (2007))(p.781-782)
2.2.2.3 CARACTERÍSTICAS:Es un tejido de sostén que se halla preferentemente en los órganos en vías de
crecimiento (pecíolos jóvenes, tallo, hojas, frutos, etc.) o en órganos maduros de
plantas herbáceas. En condiciones normales falta en la raíz. En algunas
monocotiledóneas que presentan un desarrollo precoz del esclerénquima, nunca
llega a formarse colénquima.
Está constituido por células vivas con cloroplastos. Las células son alargadas, pero
también pueden ser cortas, casi isodiamétricas. En cualquier caso, lo característico
es que las paredes, que permanecen celulósicas, se engruesen en toda su
superficie o sólo en algunas zonas. El engrosamiento se produce en la pared
primaria, pues estas células carecen de pared secundaria. La lámina media es bien
visible. .
El colénquima puede esclerificarse en tallos y pecíolos maduros. (Paniagua y otros,
(2007))(p. 781)
2.2.2.4 Función:Sostiene a la planta. Resistencia a la tracción, lo que asegura a la planta una buena
resistencia mecánica; sin embargo, si la tracción es fuerte, las paredes celulares
ceden estirándose. Esta plasticidad se debe a que las paredes no tienen lignina y
una parte de ellas permanece delgada. Por ello, este tejido extensible se amolda al
crecimiento del órgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas
células colenquimáticas comienzan a estirarse, conservando su nuevo tamaño,
cuando se someten a tensiones. (Paniagua y otros, (2007), pág. 783)
2.2.2.5 Clasificación:El colénquima se clasifica según el modo en que aumentan de grosor las paredes
celulares en los siguientes:
2.2.2.5.1 Colénquima anular. El engrosamiento de la pared, aunque
preferentemente se produzca en los encuentros de tres o más células,
determina que su contorno interno (luz celular) resulte circular (Figura
21A). Se observa en umbelíferas.
2.2.2.5.2 Colénquima angular. El engrosamiento es muy marcado en los ángulos,
con lo que resulta una luz celular poligonal (Figura 21B). En estos casos
los espacios intercelulares faltan casi por completo y, por tanto, la
resistencia es mayor, debido al esfuerzo continuo de los tres o cuatro
engrosamientos concurrentes, que constituyen como columnas
ensambladas
2.2.2.5.3 Colénquima lagunar. El engrosamiento tiene lugar alrededor de los
espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que delimitan esos
espacios (Figura 21C). (Paniagua y otros, (2007))(p. 783-784)
Figura 21.Representación esquemática de los tipos de colénquima
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007)). (p.784)
2.2.3 ESCLERÉNQUIMAEl término esclerénquima procede de escleros, que significa duro. Este tejido está
constituido por células que, junto a la pared primaria celulósica, desarrollan una
pared secundaria muy engrosada y endurecida por el depósito de lignina, por lo que
ofrecen una resistencia todavía mayor que el colénquima.
El esclerénquima se divide en dos grandes grupos: células del esclerénquima
(también denominadas esclereidas o células pétreas) y fibras del esclerénquima.
(Paniagua y otros, (2007))(p.784)
Este tipo de tejido vegetal está compuesto de células con paredes engrosadas, las
cuales a menudo son duras y lignificadas. Presentan pared celular secundaria y en
la madurez carecen de protoplasma vivo. Representa el tejido de sostén en órganos
adultos que ya han dejado de crecer, ya que proporciona a éstos resistencia
mecánica, debido a la estructura de sus paredes celulares.
Se pueden distinguir dos tipos celulares: las fibras y las esclereidas, siendo en
general las fibras mucho más alargadas que las esclereidas, aunque existen
CitoplasmacelularPared
intercelularEspacio
celularPared
Citiplasma
Colénquima laminarDColénquima lagunarC
Colénquima angularBColénquima anularA
muchas formas intermedias entre dichas formas típicas. (Cortés Benavides, 1980)
(p.38)
2.2.3.1 Origen:Se origina en la zona meristemática de la yema apical del tallo. (PDF tejidos de
sostén, 2012)
2.2.3.2 Clases:2.2.3.2.1 Esclereidas:Las esclereidas reciben el nombre de células pétreas, debido a la dureza y el grosor
de sus paredes, normalmente muy lignificadas y con abundantes poros. En cuanto a
su forma, son generalmente mucho más isodiamétricas que las fibras a excepción
de las tricoesclereidas. (Cortés Benavides, 1980)(p.40)
2.2.3.2.1.1 Características de sus célulasLas esclereidas derivan de células meristemáticas o parenquimáticas. La
lignificación comienza en los ángulos de la célula, sobre la lámina media y la pared
primaria. La pared secundaria se lignifica. Estas células se engruesan
armónicamente, conservando su forma primitiva, isodiamétrica, pero queda una luz
celular muy pequeña en la que se aloja un citoplasma muy reducido. En las células
jóvenes, permanecen el núcleo y el citoplasma mientras la pared celular se
engruesa. (Paniagua y otros, (2007))(p.784)
2.2.3.2.1.2 OrigenLas esclereidas tienen un origen diverso:
1. Las esclereidas de la corteza o médula pueden formarse a partir del
parénquima, del meristemo fundamental o incluso del felógeno.
2. Las que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan
junto con éstos del procambium o del cambium vascular.
3. Las de cubierta de semillas son de origen protodérmico. (Paniagua y otros,
(2007))(p.785)
2.2.3.2.1.2 Ubicación:
Las esclereidas se encuentran en la corteza y la médula de tallos y raíces, así como
en el mesófilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de semillas. (Paniagua y otros,
(2007))(p.785)
2.2.3.2.1.3 Clasificación: (Figura 22)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.786)
2.2.3.2.2 Fibras:Varían mucho en cuanto a su longitud, son típicamente más largas que anchas. La
mayoría son elementos alargados, con extremos puntiagudos, y suelen presentar un
lumen celular muy estrecho, debido al elevado grosor de las paredes celulares
secundarias. (Cortés Benavides, 1980)(p.38)
2.2.3.2.2.1 Características de sus célulasLas fibras se desarrollan a partir de las células meristemáticas pero no crecen
manteniendo una forma isodiamétrica, se vuelven alargadas, generalmente
fusiformes y puntiagudas. Inicialmente contienen citoplasma, pero éste termina por
perderse, aunque a medida que se ha profundizado en el estudio de las fibras se
han encontrado citoplasmas vivos en muchas de ellas. La presencia de citoplasma
se considera un proceso evolutivo relacionado con la disminución de parénquima
axial en el xilema.
En las fibras las punteaduras son más anchas y de apertura más alargada, y su
canal está menos ramificado que en las esclereidas.
La longitud de las fibras es muy diversa. (Paniagua y otros, (2007))(p.786)
2.2.3.2.2.2 Ubicación:
Se encuentran en todos los órganos de la planta. En los tallos y raíces de las
dicotiledóneas las fibras pueden formar cordones o placas, o incluso un cilindro
completo en la profundidad de la corteza, adosado al floema o a cierta distancia de
él (Figura 22A). En los tallos y raíces de muchas monocotiledóneas, como en las
gramíneas, hay fibras bajo la epidermis que forman casquetes protectores a modo
de costillas. En las hojas, principalmente en las monocotiledóneas, las fibras forman
una vaina alrededor de los haces vasculares (Figura 22B) y también se disponen
entre éstos y la epidermis. (Paniagua y otros, (2007))(p.786)
Figura 22. Fibras esclerenquimáticas: A: fibras esclerenquimáticas corticales. B: fibras corticales formando casquetes
protectores de un haz vascular. C: fibratraqueidas en el xilema del tallo. D: fibras liberiformes.
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.787)
2.2.3.2.2.3 Función:La extensibilidad del colénquima se complementa con la flexibilidad del
esclerénquima.
En algunos casos el esclerénquima sirve también para proporcionar una capa
protectora resistente a los desgarres producidos por el paso de animales o por la
acción del viento y, sobre todo, resistente a los ataques de depredadores, dado que
el esclerénquima no puede ser digerido. Tan sólo las termitas pueden hacerlo.
En algunas plantas de climas áridos, la capa más interna de la pared de las fibras
es capaz de absorber y almacenar agua para resistir la sequía. (Paniagua y otros,
(2007))(p.789)
2.2.4 TEJIDO EPIDÉRMICOSe llama epidermis a la capa de células más externa del cuerpo primario de la
planta, ya que en aquellas plantas que experimentan crecimiento secundario es
sustituida normalmente la epidermis por la peridermis, que se forma como resultado
de la actividad del cambium suberoso o felógeno. Se considerada que la epidermis
como tal falta en la caliptra de la raíz, y que en los meristemos apicales no se
encuentra diferenciada. Dicha capa, está en contacto directo con el medio ambiente
y, debido a ello, está sujeta a una serie de modificaciones estructurales causadas
por diversos factores ambientales (Cortés Benavides, 1980). (p.53)
2.2.4.1 Origen:La epidermis del brote se origina a partir de la capa de células más externa del
meristemo apical (la protodermis, según la teoría de la túnica-corpus), ya sea de
células iniciales independientes, ya sea conjuntamente con las capas de células
subyacentes.
En las plantas con una única célula apical inicial (criptógamas), la epidermis y los
tejidos más profundos se originan conjuntamente. La epidermis de la raíz, se origina
a partir de una capa de células que se encuentra en el meristemo apical radical, la
cual va cubierta por la caliptra. (Cortés Benavides, 1980)(p.53)
El origen de la epidermis varía según los diferentes grupos de plantas.
En las criptógamas vasculares con una única célula inicial apical o un grupo de
ellas, la epidermis se diferencia de la capa celular más externa de entre las
formadas por las células derivadas de la célula o células apicales. En los tallos en
los que es aplicable la teoría de la túnica-corpus, la epidermis se origina a partir de
la capa más externa de la túnica.
En los tallos a los que se aplica la teoría del grupo apical de células iniciales y de
células madre, la epidermis se origina a partir de la llamada zona superficial, que
deriva directamente del grupo de células iniciales.
En general, se utiliza el término protodermis para referirse a la capa de células
meristemáticas derivadas que originan la epidermis, cualquiera que sea el modelo
de brote apical meristemático. (Paniagua y otros, (2007))(p.819)
2.2.4.2 Características:Normalmente la epidermis consiste en una única capa de células, aunque en varias
especies las células de esta capa pueden dar lugar, por divisiones periclinales, a
una epidermis múltiple. Este último tipo de tejido es propio de las raíces aéreas,
recibiendo en estos casos el nombre de velamen.
La epidermis, tanto de las partes aéreas como de la raíz, puede diferenciarse en
varias clases de células, dada la multiplicidad de sus funciones. Distribuidas entre
estas células epidérmicas pueden encontrarse las células oclusivas de los estomas,
y a veces otras células especializadas, como los tricomas, en forma de pelos o
estructuras de mayor complejidad. A partir de algunas de las células epidérmicas de
las raíces pueden formarse tricomas con función absorbente; los llamados pelos
radicales. (Cortés Benavides, 1980)(p.53)
2.2.4.3 Clasificación:2.2.4.3.1 Células Epidérmicas:Totalmente diferenciadas tienen generalmente forma tabular, debido a su escasa
profundidad, aunque haya excepciones, como en el caso de la epidermis con forma
de empalizada que se presenta en ciertas semillas. En vista frontal, las células
epidérmicas suelen ser más o menos isodiamétricas, o bien tener forma alargada.
(Cortés Benavides, 1980)(p.54)
Las células epidérmicas presentan una amplia variedad de formas y tamaños, en
estrecha relación con el medio externo en que habitualmente vive la especie de que
se trate. En general, estas células son aplanadas y se encuentran unidas sin que
apenas haya espacios intercelulares (Figura 23).
En las semillas de las leguminosas las células epidérmicas se orientan radialmente.
En general, las células epidérmicas sólo tienen una pared celular primaria cuyo
espesor puede ser muy variable: desde paredes delgadas hasta paredes muy
gruesas (Figura 24A). En algunas células epidérmicas con paredes gruesas, éstas
forman tabiques incompletos desde la pared externa hasta casi tocar la pared
interna. La epidermis de las hojas de las coníferas y de muchas semillas puede
desarrollar una pared muy gruesa que incluso puede estar lignificada (figura 24D).
En la epidermis de gramíneas hay un tipo de células, denominadas células
suberosas, cuya pared está impregnada de suberina (una mezcla de lignina, ácidos
grasos insaturados, celulosa y taninos) (Figura 24B). (Paniagua y otros, (2007))
(p.820)
CUTÍCULAEn las células epidérmicas, sobre la pared celular en contacto con el medio externo
existe una capa peculiar denominada cutícula. Está constituida por una sustancia
lipídica (la cutina). El tipo de cutina varía de una parte a otra de la planta. La cutícula
se forma durante el estadio más temprano del crecimiento de los órganos.
La cutícula tiene un grosor variable. En algunas plantas, la protección frente al
ambiente viene conferida por la cutícula, que es muy gruesa, mientras que la pared
externa es delgada (Figura 26)
En otras plantas puede ocurrir que la protección se consiga con un gran
engrosamiento de la pared externa, quedando reducida la cutícula a una fina
Figura 24. Sección transversal de un tallo de clavel. la epidermis (E) posee una pared externa (estrella) mucho más gruesa que las paredes anticlinales (flecha), recubierta de cutícula (cabeza de flecha).P: parénquima X450. B: sección transversal de una hoja de ficus elástica que muestra una epidermis estratificada. €, una de cuyas células contiene un cistolito (flecha). P: parénquima X250. C: sección tangencial de la epidermis de una hoja de dicotiledónea que muestra un contorno celular ondulado. E:estroma X200. D: sección tangencial de la epidermis de una hoja de monocotiledónea con contorno poligonal recto. Las cabezas de flecha señalan núcleos. E: estroma X450. B-D: fucsina ácida-verde yodo.
lámina. En ocasiones, la cutícula se introduce en los espacios entre las paredes
radiales. (Paniagua y otros, (2007))(p.822)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.823)
Estoma:Características generales:La comunicación de las zonas profundas del tallo y las hojas con el ambiente se
establece a través de la epidermis mediante aberturas particulares llamadas
estomas, que permiten la salida de agua de la planta e incrementan notablemente la
entrada de CO2 para que la fotosíntesis se realice con niveles eficaces. Los estomas
faltan en los órganos o plantas que no están en contacto con el aire, como ocurre en
las raíces y plantas acuáticas; en cambio, son muy numerosos en las hojas, donde
suelen encontrarse en la superficie abaxial. En las monocotiledóneas, con hojas
paralelinervias, los estomas se disponen en hilera, mientras que en las
dicotiledóneas, con hojas de venación reticulada, los estomas se distribuyen en
mosaico sin orden aparente.
Apertura y cierre de los estomas:Regulación:La apertura del estoma se produce al aumentar la presión osmótica en el interior de
las células estomáticas. Los factores que regulan la apertura y el cierre del estoma
son diversos. La apertura de los estomas está favorecida por la luz, a la que los
estomas son muy sensibles, y por la humedad elevada, el gran contenido de agua
de la planta y la alcalinidad de las células estomáticas. En cambio, la oscuridad, la
aridez y la elevada concentración de CO2 determinan el cierre de los estomas.
Gracias a estos mecanismos la transpiración puede disminuir o aumentar, y el
intercambio de gases puede producirse durante las horas de asimilación diurna. Por
la noche, los estomas suelen estar cerrados.(Figura 27) (Paniagua y otros, (2007))
(p.824-826)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))
TricomasCaracterísticas generales y función:Son apéndices epidérmicos de forma, estructura y funciones muy diversas. Dentro
de los tricomas se consideran los pelos glandulares y protectores, las escamas,
diferentes tipos de papilas, y también los pelos radicales. (Cortés Benavides, 1980)
(p. 60)(Figura 28)
Los pelos o tricomas se forman a partir de células del estrato epidérmico que se
alargan o proliferan. Sus formas son muy variadas. Muchos pelos son células
muertas, vacías de contenido; otros están formados por células vivas. Los pelos
suelen estar revestidos de cutícula, de la que dependen el brillo y el color
(generalmente blanco). Las funciones más habituales de los tricomas son:
1. Protección frente al exceso de iluminación y evaporación, y ante los cambios de
temperatura y la desecación consiguiente. En algunas especies del desierto los
pelos forman ampollas que conservan el agua.
2. Soporte, como por ejemplo en las plantas trepadoras.
3. Absorción de agua, al aumentar la superficie de la epidermis de la hoja o la raíz
(pelos radicales).
4. Elaboración de secreciones diversas (para la protección frente a herbívoros o
como perfumes para atraer insectos polinizadores, etc.). Son los pelos
glandulares.
Origen:Los tricomas se originan a partir de la protodermis, pero a veces intervienen en su
formación tejidos más profundos, de modo que se forma una prominencia.
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.830)
Pelos radicales:Los pelos radicales están especializados en la absorción de agua por la planta.
Miden unos 80-1500 Mm de longitud y 5-17 Mm de diámetro. Su pared celular es
delgada.
Suelen ser unicelulares y sólo se ramifican en muy pocas plantas. El número de
pelos radicales es muy variable: unos 420/mm2 en el maíz. La formación de los
pelos se inicia en la epidermis localizada a continuación de la caliptra, quedando
entre ésta y la zona pilífera un pequeño espacio desprovisto de pelos.
Con el crecimiento de la raíz los pelos quedan al descubierto e, insinuándose entre
las partículas de tierra, aumentan mucho la superficie absorbente. Además, debido
a su pequeño diámetro, pueden penetrar en pequeños huecos o poros entre las
partículas del suelo y relacionarse más directamente con ellas. En terrenos secos
los pelos pueden hacer que la raíz absorba cantidades fabulosas de agua antes de
que ésta escurra. En las plantas acuáticas no se forman pelos pues basta la
superficie epidérmica para la absorción. (Paniagua y otros, (2007)) (p.832)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007)) (p.832)
2.2.4.4 Función:Estas funciones son, para la epidermis de las partes aéreas:
- Protección
- Limitación de transpiración
- Intercambio de gases a través de los estomas
- Almacenamiento de diversas sustancias
- Secreción, etc.
Funciones de la epidermis de la raíz:
- Protección de los tejidos subyacentes
- Absorción de agua y sustancias mienrales del suelo. (Paniagua y otros, (2007))
(p.819)
2.2.5 Corcho:
Constituye la capa más externa de las partes más viejas de los tallos y de las raíces
y forma la corteza externa; por ejemplo del alcornoque (Quercus suber). (Salama,
2005)(p.22)
El tejido suberoso protege las partes más viejas de la planta, y está básicamente formado por células muertas, cuyas membranas se hallan impregnadas de suberina. Precisamente, el exceso de suber impide el contacto con el exterior y contribuye asi a la muerte de las células. (Herobo, s.f.)
El súber o corcho está constituido por uno o varios estratos de células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares. (Paniagua y otros, (2007))(p.835)(Figuras 30-31)
2.2.5.1 Origen:Se origina del felógeno.
2.2.5.2 Localización:El suber también llamado corcho, se encuentra en los tallos y en las raíces de las plantas leñosas. (Herobo, s.f.)
2.2.5.3 Características:
Las células suberosas tienen una pared celular no muy gruesa, atravesada por algunos plasmodesmos, en la que se ha depositado una sustancia llamada suberina (o también súber, como las células). (Paniagua y otros, (2007))(p.835)
Las células del corcho por lo general son aplanadas, con paredes relativamente delgadas y sin espacios intercelulares.
Entre la lámina intermedia y la capa interna de la célula existe una sustancia llamada suberina, que convierte las células del corcho impermeables al agua y a los gases, constituyéndose en una protección excelente contra una excesiva pérdida de agua o de daños mecánicos. Las células del súber pueden observarse en los cortes o en el material pulverizado de la raíz ipeca, glicirrhiza y la corteza de la cáscara sagrada.(Figura 32) (Salama, 2005)(p.22)
Fuente disponible en: (Salama, 2005)(p.22)
2.2.5.4 Función:
Cumple una función aislante contra la temperatura, los daños físicos y la pérdida de agua. (Herobo, s.f.)
2.2.6 TEJIDO CONDUCTOR: Los tejidos conductores o vasculares son característicos de las plantas superiores y
constituyen un sistema distribuido a lo largo de toda la planta, desde las raíces
hasta la última venilla de la nervadura foliar, a través del cual discurre el agua (con
todas las sustancias disueltas en ella) como por una red de canales. El tejido
conducto comprende:
1. El xilema. Transporta el agua y sustancias en ella disueltas desde la raíz a
toda la planta.
2. El floema. Reparte los nutrientes orgánicos, especialmente los azúcares
producidos por la fotosíntesis, por toda la planta. (Paniagua y otros, (2007))
(p.793)
XILEMA:Representa el principal tejido conductor de agua de la planta. El xilema y el floema
(tejido conductor de sustancias alimenticias), constituyen el sistema vascular del
vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en su conjunto, se emplea
generalmente la denominación del tejido vascular. La palabra xilema deriva del
griego xylon (es decir, madera), dada la gran lignificación que presenta dicho tejido.
Puesto que la planta necesita para su crecimiento un suministro adecuado tanto de
agua como de sustancias alimenticias a las diferentes partes de la misma.
Muchos de los componentes del xilema son duros y de gruesas paredes lignificadas.
El xilema es un tejido complejo, ya que dentro del mismo se encuentran diferentes
tipos de células, tanto con protoplasma vivo como carentes de él. Las células más
características son los elementos traqueales no vivos, por los que circula el agua.
Además, están las fibras, elementos especializados en una función de sostén y
también hay células parenquimáticas, implicadas en diversas actividades
metabólicas. En algunos casos puede haber en xilema tubos lacticíferos y
esclereidas, las cuales derivan de algunas de las células parenquimáticas.
Clasificación:El xilema primario se origina a partir del procambium. Mientras dura el crecimiento
de la planta, se forma continuamente nuevo xilema primario a partir de éstas células
procedentes de los meristemos apicales, en aquellas plantas en las que tiene
después lugar un crecimiento secundario, debido a la actividad del cambium
vascular, se forma a partir de este meristemo el llamado xilema secundario.
Tipos celulares:Formado por los elementos conductores o traqueales, las fibras de esclerénquima y
el parénquima.
Elementos conductores o traqueales.Se llaman así por su similitud a las tráqueas de los insectos. Existen en el xilema
dos tipos fundamentales de elementos traqueales: traqueidas y los elementos de los
vasos. Ambos tipos de células alargadas; con gruesas paredes, y normalmente no
contienen protoplasma vivo en su madurez. El engrosamiento de la pared
secundaria no es uniforme, sino que tiene lugar según diversos patrones y,
generalmente, se produce la lignificación.
Las traqueidas se originan a partir de simples células y normalmente son alargadas
y afiladas en sus extremos. Se observan en todos los grupos de plantas vasculares,
constituyendo los únicos elementos traqueales en la mayoría de las pteridofitas y
gimnospermas. En este sentido, se aprecia que las traqueidas van siendo
progresivamente más cortas conforme se avanza en la escala filogenética. No
presentan estos elementos perforaciones, sino únicamente pares de poros en las
paredes comunes de cada dos traqueidas.
Por el contrario, los vasos son perforados, formando filas de células que se unen
longitudinalmente y que se unen entre sí a través de las perforaciones. Estos tubos
pueden variar en su composición desde dos células hasta un número indeterminado
de estas. Los vasos del xilema se forman, a partir de una fila longitudinal de células
del procambium o del cambium vascular.
Los vasos se encuentran en el xilema de casi todas las plantas angiospermas,
constituyendo la única excepción algunas especies pertenecientes al orden ranales.
Tanto por las traqueidas como por los vasos (desprovistos de protoplasma vivo),
circula la savia libremente, atravesando las finas paredes que existen en los poros
(traqueidas), o bien pasando a través de las perforaciones que aparecen en las
divisiones entre los elementos de los vasos.
Una característica general muy importante de traqueidas en su conjunto es la gran
variedad de formas que adoptan los engrosamientos de la pared celular secundaria.
(Cortés Benavides, 1980)(p.41-42)
Durante el crecimiento primario a partir del procambium se forma el xilema primario:
primero el protoxilema y más tarde el metaxilema. Posteriormente, durante el
crecimiento secundario, a partir del cambium vascular y, en su caso, del
interfascicular, se forma el xilema secundario. El xilema comprende los siguientes
componentes:
1. Elementos vasculares:
— Tráqueas (vasos). Son el resultado de la superposición de numerosas células
cilíndricas, unidas entre sí a través de sus paredes terminales, que quedan
perforadas con objeto de que las células queden comunicadas formando verdaderos
canales, aptos para el transporte de líquidos. Estas células se denominan elementos
de la tráquea.
— Traqueidas. Son similares a los elementos de las tráqueas, pero se superponen
sin perforaciones de las paredes celulares terminales, por lo que cada célula
mantiene su individualidad.
2. Elementos no vasculares:
— Parénquima axial y radiomedular.
— Fibras esclerenquimáticas (fibras del xilema).
Vasos o Tráqueas:Características generales:Las tráqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas).
También están presentes en unas pocas gimnospermas y en pteridofitas. En las
plantas vasculares carentes de tráqueas, el xilema está representado únicamente
por traqueidas. Como vasos conductores que son, deben cumplir dos funciones:
1. Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello, gran parte de la
superficie de su pared está agujereada y contiene también zonas de pared
primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
2. Evitar el colapso del vaso por las diferencias depresión al vaciarse. Para ello, la
pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.
El movimiento ascendente del agua en los vasos (impulsado por la succión creada
por las diferencias de presión) se ve limitado por la adhesión del agua a las paredes
del vaso.
Además de la misión conductora, las tráqueas y traqueidas engrosadas cumplen
una función de sostén de la planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las
tráqueas pueden alcanzar hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas
plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de
longitud, siendo lo más frecuente que midan 10 cm de longitud y
0.1 mm de espesor.
Tipos de Vasos: (Figura 33):
1. Escaleriformes. Los engrosamientos secundarios de la
pared lateral están mucho más extendidos que en los
vasos anillados y helicados, y cubren, al menos, la mitad
de la pared primaria. Los engrosamientos son alargados,
dejando huecos en forma oval que corresponden a las
zonas no engrosadas.
2. Reticuladas. Los engrosamientos de pared secundaria
alcanzan aún mayor extensión, formando una red irregular
que deja pequeños espacios de pared primaria no
recubierta por engrosamientos y a través de la cual se
produce el intercambio.
3. Punteadas. Este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso,
pero también el que presenta menor superficie de intercambio. El
engrosamiento cubre aún más superficie que en los tipos anteriores y sólo
quedan descubiertas pequeñas zonas, de forma redondeada u ovalada, por
las que las tráqueas comunican con las células adyacentes. Estas zonas son
punteaduras simples o areoladas. Si las punteaduras se disponen en hileras
verticales son tráqueas de punteadura opuesta. Si se disponen en hileras en
diagonal son de punteadura alterna.
Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las plantas, pero constituyen el
único elemento conductor del xilema en las plantas que carecen de tráqueas, esto
es, en las criptógamas vasculares, en las gimnospermas y en el primitivo orden
ranal. Las traqueidas son menos numerosas que las tráqueas en todos los demás
órdenes de angiospermas.
Tipos de Traqueidas: (Figura 34)
Figura 34.Tipos de traqueidas
PARÉNQUIMA DEL XILEMACaracterísticas celulares:Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay células parenquimáticas
que realizan activos intercambios con los elementos vasculares con los que
comunican. Si el elemento vascular presenta punteaduras (simples o areoladas) en
las paredes laterales, éstas se corresponden con campos de poros primarios en la
célula parenquimática.
Las células parenquimáticas del xilema proporcionan a éste solutos, como
aminoácidos, hormonas o sales minerales, etc. Estas células tienen abundante
retículo endoplasmático rugoso y sintetizan proteínas a partir de aminoácidos que
toman del xilema. Otras células parenquimáticas almacenan sustancias como
almidón y grasa. No suele haber cloroplastos.
FIBRAS DEL XILEMALas fibras del xilema proceden de las mismas células meristemáticas que los
elementos vasculares, esto es, del procambium o de las células iniciales fusiformes
del cambium vascular. Son elementos de sostén de los tejidos vasculares que se
asemejan a las traqueidas, pero son más largas y de paredes más gruesas Entre
las tráqueas y las fibras acompañantes hay sólo escasas punteaduras de pequeño
tamaño. Algunos autores consideran que las fibras han evolucionado a partir de las
traqueidas, y emplean el término elementos traqueales imperforados para
designarlas. Como en el caso de las traqueidas, las fibras se han ido acortando
progresivamente con la evolución.
El xilema primario se origina a partir del procambium al inicio de la diferenciación del
tallo, la raíz y las hojas. El xilema primario se inicia con la formación del
protoxilema, que consiste en tráqueas y traqueidas con engrosamientos anillados,
helicoidales y ánulo-helicadas. El protoxilema presenta pocas tráqueas y mucho
parénquima. En el crecimiento primario, el desarrollo del xilema se completa con la
formación del metaxilema. Éste presenta mayor número de tráqueas, que son más
gruesas que las del protoxilema y, además, están más lignificadas, mostrando
engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados. (Paniagua y otros, (2007))
(p.784-802)
Fuente disponible en : (Paniagua y otros, (2007))
(p. 802)
FLOEMA:El floema o líber es el más importante del que se disponen las plantas vasculares
para el transporte de las sustancias nutritivas elaboradas. El floema también es un
tejido complejo, ya que está formado por varias clases de células, cada una de ellas
especializadas en una determinada función. (Cortés Benavides, 1980)(p.47)
El término floema deriva de phleoes, que significa corteza tierna, nombre que
proviene de su posición en la planta. El floema también recibe las denominaciones
de leptoma, que significa débil, líber o tejido criboso. El floema transporta productos
de la fotosíntesis (azúcares y materias orgánicas elaboradas) en múltiples
direcciones a través de la planta, desde su sitio de producción (fuentes) hasta los
lugares donde esos productos son consumidos o almacenados (sumideros). El
floema puede transportar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco) por mL, de la
que un 90% es sacarosa.
COMPONENTES DEL FLOEMADurante el crecimiento primario, a partir del procambium, se forma el floema
primario (primero el protofloema y, más tarde, el metafloema). Posteriormente,
durante el crecimiento secundario, a partir del cambium vascular se forma el floema
secundario. Estructuralmente, el floema consta de los siguientes componentes:
1. Elementos vasculares:
— Tubos cribosos. Resultan de la superposición de células cilíndricas
denominadas elementos de los tubos cribosos. Estas células se unen entre
sí por sus paredes terminales que, a diferencia de las tráqueas, no están
perforadas en sentido estricto, sino atravesadas por gruesos plasmodesmos
(cribas o poros), formando placas cribosas.
— Células cribosas. Son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero
se superponen sin que las paredes celulares terminales formen verdaderas
placas cribosas, sino tan sólo áreas cribosas, atravesadas por numerosos
plasmodesmos normales.
2. Elementos no vasculares:
— Células anexas o acompañantes. Acompañan a los tubos cribosos.
— Células Acompañantes.
— Parénquima axial y radiomedular.
— Fibras esclerenquimáticas (fibras del floema).
TUBOS CRIBOSOSCaracterísticas generalesLos tubos cribosos están constituidos por elementos de tubos cribosos
superpuestos formando largos tubos. Las áreas cribosas están atravesadas por
numerosos plasmodesmos, constituyendo así campos de poros primarios. No son
punteaduras, pues no hay pared secundaria. Estas áreas comunican tubos cribosos
entre sí o con células anexas adyacentes.
Las placas cribosas suponen una limitación a la obstrucción que puedan causar los
émbolos, ya que evitan que éstos se extiendan a los restantes elementos del tubo.
Como se siguen produciendo intercambios entre los elementos anterior y posterior
al elemento taponado y las células adyacentes, el transporte no queda alterado
porque haya quedado taponado un elemento de un tubo criboso.(Figura 36)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(805)
CÉLULAS CRIBOSASAlgunos autores distinguen entre elementos de los tubos cribosos y las células
cribosas. Éstas son células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes
terminales muy oblicuas. Se superponen como los elementos de los tubos cribosos,
pero las paredes terminales no presentan placas cribosas sino áreas cribosas como
las laterales. En las angiospermas coexisten con los elementos de los tubos
cribosos. En las gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas, pero
no elementos de los tubos cribosos.
CÉLULAS ANEXAS O ACOMPAÑANTESLas células anexas o acompañantes se encuentran sólo en las angiospermas. Están
adosadas a los tubos cribosos, y ambos tipos celulares se originan de la misma
célula, que procede de divisiones periclinales del procambium o del cambium. A
veces las células anexas forman otras anexas por divisiones transversales.
Las células anexas son más estrechas y poseen núcleos proporcionalmente
mayores que los elementos de los tubos cribosos en desarrollo. Estas células
carecen de almidón y están unidas a los tubos cribosos por numerosos
plasmodesmos, ramificados del lado de la célula anexa pero no del tubo criboso. La
unión entre el tubo criboso y las células anexas es tal que, cuando se macera el
tejido (tratamiento con ácidos para disolver la lámina media y permitir la separación
entre las células), las células anexas permanecen unidas al tubo criboso.
Puede haber hasta cinco células anexas alrededor de cada elemento de un tubo
criboso, o no haber ninguna.
PARÉNQUIMA DEL FLOEMAEn el floema, además de las células anexas, hay células parenquimáticas que
realizan funciones de reserva y contienen almidón, grasas, taninos, etc. Al dejar de
ser funcional el elemento del tubo criboso o célula cribosa con el que se relaciona,
las paredes de estas células parenquimáticas se engruesan y lignifican, y las células
mueren.
El floema primario las células parenquimáticas son alargadas verticalmente. En el
floema secundario están presentes los dos sistemas de células parenquimáticas
estudiados en el xilema: parénquima axial y radiomedular. A su vez, el parénquima
radiomedular consta de los dos tipos de células mencionados en el xilema: a)
células procumbentes, dispuestas radialmente; y b) células verticales, con su eje
mayor dispuesto en el sentido del eje longitudinal del órgano.
FIBRAS DEL FLOEMASon las fibras liberianas, más gruesas que las del xilema. En el floema primario se
originan a partir del procambium y aparecen mientras el órgano crece en longitud.
(Figura 37) Una vez producido el alargamiento de los tallos y raíces, con formación
de floema secundario, las nuevas fibras acompañantes se originan del cambium.
(Paniagua y otros, (2007))(p.805-811)
Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.811)
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