Vitae
ISSN: 0121-4004
Universidad de Antioquia
Colombia
Robinson, T.; Singh, D.; Nigam, P.
FERMENTACIÓN EN ESTADO SÓLIDO: UNA TECNOLOGÍA MICROBIANA PROMISORIA PARA LA
PRODUCCIÓN DE METABOLITOS SECUNDARIOS
Vitae, vol. 9, núm. 2, 2002, pp. 27-36
Universidad de Antioquia
Medellín, Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=169818107003
Cómo citar el artículo
Número completo
Más información del artículo
Página de la revista en redalyc.org
Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
��
��������������� ����� ������������������������������� ��������
����������������������� �������
��������������������� ��� �!�������"#���"$%&�$��'�����#"�$"��(���)*+"���
�),)�)�&�"����-����.,�&"���''-����&�����-����/)& ��-��00��1234125��1667
������
�� ������������������� ������ ����� ��������������������� ��� �� �������������!����"����#�����������������$����� �����������%��������������� ���������������������������������#����" ��� ���������������� ���������� ��� ��������&���������" �� �� ����������� �� �� ���������$������ �� ��������#������ ����������� ��� ��������� �'� �� ������������� �()����� �����&���� �����* ���)�� � ���+,� �� �� ��������� �����,�������������� �������� � ����+� )�� �� ���* "� )�� ������ �� ��������� � &��� ������ �� ���������� �������� �� ����� ��� ������ " �� �����������&,����$���������������)�� �������� ��������%� ����#��* ��)��������������&(�* �� �������������%� �)��-�� )�� �������� �� ������ �� �� ������� �� ��� �������� ���.��������$��,������(���� ��� ������� ��+��������� �� �������%����� ��#���������&(�*����� �� �+������� �������� ������)�� ���#�������� " ������&�����������#�/� ����������������* ��� �� ������ �� ��� �� ����������� �� �� �������&��#�� ������#������ �����������$
01�2�032
�������������#������� �������������������#�������������� ���" ����� ���������� ��!"��� ��� ��������"����#������$2���� ������� ��� ����������.��� ��� ���������" ����� �����#��� &��.�������� ����������� ���������� ����� ����� �� �&������������ ��������� � �������$���" � ����� ��������"����#������ ��� ����� ������� #"��#���&�� ��)��� ������������ ������+�� ����&� ���������#" �������������#������. ��#� ���� � ������ �������$0� ���&�4����� ��������� ��������� ������ ���� ���������������&"�������$������#������.��� �������������#�� ������*��)�����&��������&" �� ����� ��������*.�����������.������� ��������&��������$ 5� �����������.� ��+��. �� �� ������ ���� � #����������&"* ����� ��� ������ �+������ ��������� ����#���������� ��&�* &��.��&������������������* ������� ������ �#��� �� ���& ���&��.��&&��#�������� �� ��������"����#������$
VITAE, REVISTA DE LA FACULTAD DE QUÍMICA FARMACÉUTICAISSN 0121-4004 Volumen 9 número 2, año 2002.Universidad de Antioquia, Medellín - Colombia. págs. 27-36
�6 7520�
52�89�335:
��"�,)�#)�/"&�8��)��)�/"$���8-�$��9�� :�)�&"�"&/)��;"$"�'���%��'��&)���$)�,)�#)�/"&�8�����)�%����'��/)��8-�$���)-�&%"-�/�)�)�%���"*�&��/)��$��$)� %#)$"$�9-+#�/)���,)�����≈�71<:!��&%��)�)��)�/"$�����"�('/�&��!��"/%�"-�9���"#"�$� ��� ��7553:���"��� �'��$%&)�%�"�"-/"�&��4&)�/�"&�8��$)�'��$%&/��&���%���)-"/�="#)�/)�"*���)>%)��#�)�/��)�)��(/�&��9�%$�)//�)/�"-�7551?�@"��� "�$�@%"��� 7556:���"��� � "� ��$�)A'-�/"$"� '"�"� -"� '��$%&&�8�� $)� "-�#)�/��9� %#��"/"�"�)/�"-��7526?�B)�)-/��)��752C:��"-�4#)�/��� '"�"� "��#"-)�� 9�%#���" "�$�� 755D?���"#�"�$� ��� ��755D"?��"�$ %�"�$�E�� ��755F:�� &�#�%�/��-)� 9B��#"�� )/� "-�� 7551?���"#�)/�"-��7555?��"'"$"/)�&%�"�$�����"�#)�7555:�!�)�;�#"��9��#�)�/�)/�"-��7555?����"#"�$� ��� �� 755D�:� !� "$)#.��$)��"$"&�8��$)&�-��"�/)��9���"#�)/�"-��1666?����������)/�"-�1666:��)/&���"��� �'%)$)��)��--)="$"�"�&"�����4��)�%�"�="��)$"$�$)��)��$%���"��+&�-"��9G)��/"4�-"�7:��/"-)��&�#��'"*"�$)�/������&"�&"��--"�$)�"���;!�/%�"�$)�#"+;�
�$%�/��"-#)�/)��-���#)/"��-�/����)&%�$"��������'���&�'"-#)�/)�'��$%&�$����"*��&��$�&��4�)���%#)���$"��9�� :�'���&�'"-#)�/)�'��>%)-���'��&)����"��&�"$���&���)-�)�&"-"#�)�/�����#"�� ��#'-�,�&"$���� &�#'"�"$��� &��� ">%)--���)>%)��$���'"�"�)-�)�&"-"#�)�/��)���� ���"�,)�4#)�/"&�8��-+>%�$"�')�#�/)�#.��&��/��-�$)�-��'"�.#)/����/"-)��&�#��'B��&"-)�/"#�)�/���&��4$�&���)���%/��&���"-)���)/&��@�/"#��(��$)�)�/�4#"��)�)��&%)�/"�>%)�-���&�)�/+,�&����&&�$)�/"4-)��/�)�)��#)����&���&�#�)�/��$)�-���'��&)���$)��� ��&�#'"�"$��&��� -���>%)�/�)�)� -���$)-���)�/)�9E� ����7551?����"#�"�$� ��� ��7553:�
�-�%���$)�-"�/)&��-��+"�$)��� �'"�"�-"�'��4$%&&�8��$)�#)/"��-�/����)&%�$"��������$)�)��)�$)�)�/�#"$����"�#��,�-��+"�$)-�#�&)-���"��&�"$"&��� -���#�&�����"���#���'�)$�#��"�/)#)�/)%�"$���'"�"�-"�'��$%&&�8��$)�#)/"��-�/����)&%�4$"������)��#%!�"$)&%"$"�'"�"�)-�&�)&�#�)�/����4��)���'��/)��8-�$����%)$)� "�)��/"#��(��%��),)&4/��$"H��������)�-"�,��#"&�8��$)�'��$%&/���)�
#)$���� -+>%�$����'��>%)�#)$���� -+>%�$���"-/"4#)�/)�=��&����������)>%)��$���'"�"�-"�'��$%&4&�8��)A�/��"�$)�#)/"��-�/���!�)�/��'%)$)���/)�,)4����-"�/�"��,)�)�&�"�$)��A+�)�����"�#��,�-��+"�$))����#�&�����"���#���!�"$)#.��-"��)&�)&�8��$))����#)/"��-�/�������)�)-�#)$���$)&�)&�#�)�/�'%)$)� ��&�)#)�/"�� -"�=��&���$"$������ /"�/��� -"/)&��-��+"�$)��� �'%)$)��)��)A'-�/"$"�&�#��%�""-/)��"/�="��')�#�/�)�$��%�"�#)*���&��&%-"&�8�$)��A+�)���9�-���-�"�$��"=�/%�"��755F:�
�)��$��"�-"�"%�)�&�"�$)�"�%"�-���)���)�)#4'-)"��,)�#)�/"$��)��')>%)H���'"�"�-"��� �!�'��/"�/���)��)>%�)�)�#)����)�,%)�;��'"�"�-���'��4&)����$)� �)'"�"&�8�� 9$�I��/�)"#:���"�� &)'"��"/�="������-=)�/�)��$)��"&/)��"��!� ������/�)�4$)��"�%��#)*���&�#'��/"#�)�/��)��&��$�&��4�)�� $)� �� � >%)� -��� #�&�����"���#���)�(/�&"#)�/)�#�$�,�&"$�����)$%&�)�$��"$)#.�&��/���$)�)�)��+"�!�$)��)>%)��#�)�/���9�"�����4���;.-);�)/�"-��755C:�
��/"��)=���8��#��"�="�����#)/"��-�/����)&%�4$"�����'��$%&�$���'���/)&��-��+"�$)��� �9=)�/"�-"�7:��)A'-��"�-"��=)�/"*"��$)�(�/)�'��&)�����4��)�)-����/)#"�&��=)�&���"-�$)��� �!�#��"�-"�$�,�&%-/"$)�� "��&�"$"�� &��� -"� '��$%&&�8�� $)#)/"��-�/����)&%�$"�����"���"��)�&"-"�&����� �
;����&�#��,����
�-�.&�$�����)�(-�&��9��C:�)��'��$%&�$��)��,"�))�/"&���"��"� &�#��%��#)/"��-�/�� �)&%�$"���,J���&�����"#'-�"#)�/)�%�"$��)��"���&%-/%�"'����%��#'��/"�&�"�)&��8#�&"�)���$%�/��"-���-��C� '%)$)� �)�� %�"$�� '"�"� /)�#��"�� -"�)�#��"&�8��)�� �)#�--"���'��#�=)�� -"� ,-��)�4&)�&�"����)�#��"&�8��"&)-)�"$"�)��-"���$%�/��"&)�=)&)�"�9�"-"K��� �"��"�$��"�$)!�755D:���-��C��)�'��$%*��'��#)���'���,)�#)�/"&�8��-+4>%�$"�%�"�$������������ ��� ���������������������������"����$%&&�8��)���� �)�/.���)�$���=)�/��"$"�'���#%& "���";��)�����"�$)�)--"�)��)-�"-/��&��/��$)�'��$%&&�8��$)-���C�%�"�$��� �$)��$��"�-����"*����)�$�#�)�/���!�)A/)���4=���'��&)����$)��)'"�"&�8����"��� � "�#��/�"4$��#"!��� �)�$�#�)�/�� )�� &��&)�/�"&�8�� $)��C��&���#+��#"�'��$%&&�8��!�&��/���$)�)A4
�<
/�"&&�8�� 9�"-"K��� �"�� "�$� �"�$)!� 755D��"�$)-�)��)/�"-��755F����#"�����)/�"-��755F:�
�"�$)-�)��)/�"-��9755F:�'��$%*)����C66�#�$)���CLK��$)�#"/)��"��)&"��%�"�$����"����$) "���"��"-�764$+"�$)�,)�#)�/"&�8���&�#'"�"�-)�&���136�#�LK��$)�#"/)��"��)&"��)��CD4 �$)�,)�4#)�/"&�8�����/)��$���'�����#"�����)/�"-��9755F:�%�"�$��&"�"="��������)�%-/"$���&��/�"�/"��&��1C�#����CL7�'��$%&�$���)��,)�#)�/"&�8�� -+4>%�$"� '�����#"����� )/� "-�� 9755F:� )�� 716� ��"-K��� �"��"�$��"�$)!�9755D:�&�#'"�"����)-�)�$�#�)�/��)���� �!�)���� ��#��/�"�$��>%)-"��� �'��$%&)�C�0�#.��$)���C�&%"�$���)�"H"4$)�"-#�$8����-%�-)�
�#��)-���C�/�)�)�"#'-���%���!���"���#4'��/"�&�"�)&��8#�&"��%�"�'��$%&&�8��#"��),�4&�)�/)�!�)��#"!���=�-%#)���)�.����)�=)��$"������)A')��#)�/���"�')>%)H"�)�&"-"�#%)�/�"��)�%-/"$���'��#���������&���#"��"-/"��&"�/�$"4$)��$)�'��$%&&�8��)��&��/���')�+�$���$)�,)�4#)�/"&�8��������)A')��#)�/���"�')>%)H"�)�&"4-"� �-%�/�"�� )-� '�/)�&�"-� $)� -"� '��$%&&�8�� $)#)/"��-�/����)&%�$"�����'����� �
0��������������&��
����"-&"-��$)��$)-�)���/� "����$��%�"$���$)�$)7021��9#%& ��"�/)��$)�&���&)���%��$)�/�$"$�>%+4#�&":��'"�"� ��$%&���&��/�"&&���)��%/)���"��$%4�"�/)�)-�'"�/��9�)�����/�)/�"-��7552:�!�)��'��$%4&�$�� '��� )-����������� �''� !� "-�%�"�� &)'"�� $)�����������������������!����������''�9�)�"�&"�)/"-��7555:�� )� "��%�"$��&���(A�/��'"�"�/�"/"��)�4,)�#)$"$)��&�#��-"�"����"�$)�')& ���-"� �')�/��+")�/(��&"��#���"H"��� )/&� 9�)#"��� 7555:�� ���"-&"-��$)��$)-�)���/�/"#��(�� "����$��%�"$���'"�"/�"/"��)�,)�#)$"$)����,)&&���"��/"-)��&�#���-"%4&�#"� !� )�')�� ;��/)��� �-� "-%&��8�)���� ��$�)/�-"#�$"�$)-�.&�$��-��(���&��)��)-�"-&"-��$)�$)��4="$��$)-�)���/�#"��&���&�$�� 9�)�����/�)/� "-�7552:���-�/"�/�"/��$)�)���/"#��"�)��%�"$�� "&)#%& ��&�#��%�"�$���"�,"�#"&(%/�&"�
�"�'��$%&&�8��$)� "-&"-��$)��$)-� )���/� '���� � "�$)#��/�"$���)��C�5�=)&)��#"!���>%)�-"'��$%&�$"�'��������������)���� �9B)��"�$);
)/�"-��755C:���-�%���$)�"�/�)�'%#"�/)��>%+#�4&���!�-"��"/"�$)�&�;"--"$%�"�&"%�"$"�'���-"�"��/"4&�8���)=�/"��-"�"-/"�'��$%&&�8��)���� �������� /"#��(���)���/�)�)�%�"�#)*���&��&%-"&�8��$)-"��)����&�)#)�/"�$��'���&�����%�)�/)�)-��)�$�4#�)�/�� 9�"-"K��� �"��"�$��"�$)!�755D:�����$��#��%&�8��$)�-���&��/���!�$)�-���'���-)#"�"��&�"$���&���-���"�/�)�'%#"�/)��>%+#�&����!#"A�#�;"�$��)-��)�$�#�)�/���-"��� �'"�)&)��)�%�"��'&�8��=�"�-)�'"�"�)�&"-"��-"�'��$%&&�8��$)-���"-&"-��$)��$)��="$���$)-�)���/
��� ������
�"� %�,"&/��"��)�$)�&%���8�)��75D2�� %���#4��)��)�$)�)�"��%�"&/�=�$"$��%�,"&/"�/)�9�)!'�%A)/� "-�� 7555:� !� )�� %��� $)� -���#.�� '�$)���������%�,"&/"�/)�� &���&�$�����"#��(�� )��%�"$�&�#�� �� ���$���$)� &�"�%-"&�8�� 9���#"� )/� "-�75D2:�� !� '%)$)� -��"�� )��/��&�/��� !� -��)�/)�)�'-"�/���!�'��/�'-"�/���$)�"-�%�"���"&/)4��"��9� ���)/�"-��7550:�
�"�� "&/�=�$"$)�� �%�,"&/"�/)� 9��')�� )/� "-�7527:� !� "�/���8/�&"� 9�)�� )�#)�� "�$��=��"$�75F6:$)�-"� %�,"&/��"�����-"��&"%�"�/)��$)�-"���"�$)#"�$"�$)�'��$%&&�8��$)�)�"��%�/"�&�"���"�'��4$%&&�8��$)� %�,"&/��"� "� ��$��'���&�'"-#)�/)��/)��$"�)��&��$�&���)��$)�,)�#)�/"&�8��-+>%�4$"��%#)���$"�9�� :�)��%��#)$���&����)>%)��4#�)�/���"$)&%"$���'"�"�)-� ������������>%)�"%�4>%)���#'-)�)��&��/�������/��--)=��"�)A')��#)�/"�)��&%-/�=���"��+&�-"��9�)!'�%A�)/�"-��7555:�
�"� %�,"&/��"�)��&"'";�$)��)$%&���-"�/)���8��%')�,�&�"-�$)-�"�%"�$)�$)�F1���L#C�"�1F���L#C�9� ���)/�"-��7550:�')���(�/)�&���/�/%!)�/))����-��%�"�')>%)H"�,�"&&�8��$)�-���#)/"��-�/���)&%�$"�����'��$%&�$���'���)-� ������������-� ������������ 131C� '��$%&)� &"��� 7� �� $)����%�,"&/"�/)�)��5D� ��"���!�)�/�� "� )& ��>%)�)� ��=)�/��%)� )��#"A�#�;"�� -"�'��$%&&�8��$) %�,"&/��"�'���#)$���$)�-"��� ���"�$)#"�$"$)� %�,"&/��"�!�-"�"-/"�'��$%&&�8��>%)�-"��� '��$%&)�������,�&"�>%)����-"�'��$%&&�8��"���"�)�&"-"�'%)$)� -���"��)� &��� (�/"� /)&��-��+"��%���"��#)�&"$��'�$�.� "&)��$)�(�/)�%��#(/�$�#%!�"/�"&/�=��)&��8#�&"#)�/)�
��������������� ����� ����
=> 7520�
2�#��?$�-�%����#)/"��-�/����)&%�$"�����'��$%&�$���'���,)�#)�/"&�8��)��)�/"$���8-�$��
PRODUCTO MICROORGANISMO SUSTRATO REFERENCIAS
Actinorhodina Srteptomyces coelicolor Agarmetilenomicina
Aflatoxina Aspergillus niger Casava Barrios-Gonzalez et al. (1990)
Aflatoxina A. panasitus Arroz, maíz, maní
Antibiótico Alternaria brassicola Harina, tusa de maíz Hesseltine (1972)
Endotoxinas Bacillus thuringiensis Cocobacteriales
Cefalosporina Streptomyces Granos de arroz Wang et al. (1984)
Cefalosporina Streptomyces clavuliqerus Barley Jermini and Demain (1989)
Alcaloides del Clavíceps fusitormes, Bagazo Hernández et al. (1993)ergot C. pupea
Ácido giberélico Fasariam monoli/orme. Granos de trigo Kumar and Lonsane (1987a.Gibberlla fujikuroi b. c): 30) Prema et al. (1988)
Iturina Bacillus subtilis Okara Ohno et al. (1992 a,b, 1993,1995, 1996)
Micotoxina Aspergillus flavus Tusa de maíz, harina, avena Hesseltine (1972)
Micotoxina A. niger Casava Barrios-Gonzalez et al. (1990)
Micotoxina Penicilliurn viridicatum, Harina, tusa de maíz, arroz. Hesseltine (1972)A. ochraceus
Micotoxina Varios microorganismos Soya Bhumiratana et al. (1980)
Oxitetraciclina Streptomyces rimoins
Penicilina Penicillium chrysogenum Bagazo Barrios-González et al. (1988)
Intermediarios de Mycobacteriumesteroides
Surfactina Bacillus subtilis Soya Ohno et al. (1995)
Tetraciclinas Aspergillus Papa dulce Yang and Ling (1989)
Tetraciclina, Streptomyces viridifaciens Papa dulce Yang and Ling (1989)clorotetraciclina
Zearalenona Fusarium moniliforme Tusa de maíz Hesseltine (1972)
=?��������������� ����� ����
0���#�������
������/���8/�&��� ����'��$%&/���$)� -"� ,)�4#)�/"&�8��!�����'��$%&�$���)��,"�)�)�/"&��4�"��"���)�)�"-#)�/)�)���)�'%)�/"�"�&��$�&��4�)��$)�)�/�(��9��"�;"��)�%)-�)/�"-��755F:���--��'%)$)���)��$),���$���&�#��'��$%&/������.��4&����"/%�"-)��$)��"*��')���#�-)&%-"�� 9#)/"4��-�/����)&%�$"����:�'��$%&�$���'���#�&����4�"���#���!�-���&%"-)������"&/�=���&��/�"��/���#�&�����"���#���"��"*"��&��&)�/�"&���)��9�)4#"����7555:�� )�'%)$)��'��$%&���!"� �)"�'��'��&)����$)�,)�#)�/"&�8���$)��+�/)������$)��)4#��+�/)����� ������/���8/�&��� �)� �)>%�)�)�� )�#%& "��&"�/�$"$)��)��-"�-%& "�&��/��%"�&��4/�"�-"��)�,)�#)$"$)���"&/)��"-)��!�$)�" +�>%)-"����=)�/��"&���)��)�/(��&��&)�/�"$"��)����4/)�)��"-/"��&��&)�/�"&���)��$)�)--���&����"*��"�/��)�)��(/�&���������/���8/�&����)� "����4/)��$��/�"$�&���"-#)�/)�'���,)�#)�/"&�8��-+4>%�$"����� ��')���-"�'��$%&&�8��/�)�$)�"��)��"*"�&����)-"&�8��"-��"�/��)�)��(/�&��!��)��)4>%�)�)�%��)A/)���=��'��&)���$)��)'"�"&�8��!'%��,�&"&�8��9$�I��/�)"#:�9�"-"K��� �"��"�$�"�$)!��755D?��"�$)-�)��)/�"-��755F?���#"����)/�"-��755F:�� )� "�)�&��/�"$��>%)�-"�"&/�=�$"$$)�-�����/���8/�&���$)&�)&)�$)�'%(��$)�%�"�'��4-���"$"� ��&%�"&�8��$%�"�/)� -"� ,)�#)�/"&�8�-+>%�$"�� $)��$�� "� "%/�-����� &)-%-"�� 9@"��� "�$������7525:���#���)��)>%�)�)����"�$)��&"�4/�$"$)��$)�"�/���8/�&���"�)�&"-"�#%�$�"-��-"�'��4$%&&�8��$)�)����#)/"��-�/����)&%�$"�����'���� �')�#�/)���/)�)��%��'��$%&/��#"��&��4&)�/�"$��������)�$��-"�)�/)��-�$"$�$)-�'��$%&4/��%��'"�.#)/���� "!�%�"��)"-�'�����-�$"$�$)>%)�(�/"�/)&��-��+"��)�'%)$"�%�"��%�"�=);��%)�&"-"#�)�/���)� "!"��'/�#�;"$��
3� �������3$
�"�),"#�&��"��9),�:�)��%��"�/���8/�&��4-"&/.#�&��$)�"#'-���)�')&/���'��$%&�$��'��%�"�="��)$"$�$)����"���#����>%)� ��&-%!)�� -"!����"�� ������"�����#$�������%��� �����%� ! $�����������������/"� )��%�"$"� &�#��$���"��.��&"'"�"� -"� �)#��+�/)���� $)� '��$%&/��� &�#�&),�/�A��"�!�&),"#)/"$";�-�
�-�%���$)�-"�/)&��-��+"�$)��� �'"�"�-"�'��4$%&&�8��$)�),���)� "���=)�/��"$��'��>%)�-"'��$%&&�8��/�"$�&���"-�'���#)$���$)��� ��)>%�)4�)�#%& ���"�/�� )�)��(/�&���M�/"� "�$� ��$ "�97552:�#��/�"����>%)�-"�����'��$%&�$"�'���� �)��%��"�/���8/�&��#.��)�/"�-)�>%)�)-���/)��4$��'����� ���"�,)�#)�/"&�8���)� �;������)� "��4�"�&�%$"��)#');"�$��-"�'��$%&&�8��$)�),��"-���/�)��$+"��!�"-&"�;"�$���%�#.A�#��$)�'��$%&4&�8��"�-���0�$+"����"�"$�&�8��$)�/��/"�$)�"-��$8�$)�)���"�"$"�!���"����$)�#"+;� ��&�)#)�/"���-"�'��$%&&�8����"-"K��� �"��"�$��"�$)!�9755D:�>%�(�)�� /"#��(���%'-)#)�/"����&���"-#�$8����'��/"����)�/)� "--";�����"��&��$�&���)��$)�/)#4')�"/%�"�!�'B�'"�"�-"�'��$%&&�8��$)�����,%)4����-"��#��#"��>%)�-"��%�"$"��'"�"�-"��� �9M�/""�$� ��$ "���7552:�"%�>%)�#"�/)�)��%�"�/)#4')�"/%�"�%��,��#)�,%)�$�,+&�-�
@���������
�"�')��&�-��"��)���/%=��'��#)���"�'"�/���$)%�"�&)'"�"��-"$"�$)���������������������')��� �!�)�'��$%&)�"�'"�/���$)�%�"�&)'"�"��-"$"�"-/"#)�4/)�'��$%&/��"�$)������%��������9�"-"K��� �"�"�$��"�$)!��755D?��)�"-="�)/�"-��7552:���"��')4��&�-��"��� ��&-%!)�$�� -"�� &),"-��'����"��&"��"')�&��"��!�#����"&/"#���������(��&���4&�$���&�#��"�/���8/�&����4-"&/.#�&�����"�'��4$%&&�8��$)�')��&�-��"�'���#)$���$)��� �)��"-/")���)�$�#�)�/��)��%��&��/��')�+�$��$)�/�)#'�9�"-"K��� �"��"�$��"�$)!��755D:�
�"�����4���;.-);� )/� "-� 9755C:�� �-%�/�"���&�#��"-/"��&"�/�$"$)��$)�')��&�-��"��)���/�)�)�)��&��/��/�)#'��'����� ��%��"/���%/��#%!��)4�(,�&��&%"�$���)� /�"/"�$)�'��$%&���%���$)� -��"�/���8/�&���$)�#"!���%���)��)-�#%�$����"*�&��$�&���)��$)��� ��%��#.A�#��="-���$)�5�2�#�L-��)���/%=���#�)�/�"��>%)�'����� ��)���/%=�)���7C�#��$)�')��&�-��"L-����/���-%�/�"�-"�=)�/"*"�)&�4�8#�&"�$)�-"��� �����)��'/�#�;"�"���"��)�&"-"�
3����� �����0
�"��&-��'����"���9�&��:�)��%��%�$)&"')'4/�$��&+&-�&��>%)��)�%�8�'��#)���&�#��%��'('/�4$��"�/�,J���&��"�'"�/���$)�����������������!�����&
=� 7520�
�����������������!�'��%�����"����������9 )K"�"�$��"-"�"#"��� 7552?� )K"�� )/� "-�� 755F:�� ))�&��/�8�>%)� (�/)� "�/���8/�&�� /�)�)� "&/�=�$"$"�/�,J���&"�� "�/�'"�"��/"��"�� "�/���,-"#"/���"� )��#%���%'�)��="�� )� "�%�"$��)A�/��"#)�/)�)�'"&�)�/)��/�"��'-"�/"$���$)-�&��";8��� +�"$��!��H8���&���=)�/"��'���)�&�#"�$)�� N7���--8�)��7553�9�"-"K��� �"��"�$��"�$)!��755D?��)4#"����7555:�!�&���%��'�/)�&�"-�$)���&�)#)�/"�)�/)�'"���"#"�%/�-�;"�$��%�"�'��$%&&�8��&���)�$�#�)�/��#.���.'�$��'���#)$���$)�-)��� ��"��&��� "���$��'��$%&�$"�'���&�'"-#)�/)�'���� �')���/"#��(��'%)$)��)��'��$%&�$"����/(/�4&"#)�/)��-��&%"-�)��&�#'-)*��)��&�#'"�"&�8�&���-"��� ���)��$��"�-��&�#'-)*��$)-�'��&)�����/(/�&���-"�"/)�&�8���)� "�/���"$�� "&�"�-"��� '"�"� %�"�#.�� "-/"� '��$%&&�8�� $)� (�/"� $���"9�"#"�"��%�/ !�)/�"-��7555:�
�"#"�"��%�/ !�)/�"-�97555:�'��$%*)�����&���"*���� �%�"�$��%�"�&)'"�#%/"�/)�$)�'���&��������"�&)'"�#%/"�/)�,%)�&"'";�$)�'��$%&��7�6C7��#"��8�#)����71�#��$)��&��LK��$)� "4���"�$)��"-="$��$���=)&)��#.��&�#'"�"$��&��-��>%)��)� "�'��$%&�$��&��� "���"��"*���� �9�"4-"K��� �"��"�$��"�$)!��755D:����/�"=(��$)�-"��� )A��/)�-"�'�����-�$"$�$)���/)�)��#"���&���&�4#)�&�"-#)�/)�$��'����-)�)���&�)#)�/"��-"��'�4���-)��=)�/"��$)-�#��#��
�-�%���$)�-"��� � "���$����=)�/��"$��'����%'��$%&&�8��&���"-/����)�$�#�)�/���� )K"��"�$�"-"�"#"�� 97552:� %�"���� "���"� $)� �"-="$�&�#���%�/�"/���8-�$���!��)&����)����)-�),)&/��$)"-�%����'"�.#)/����&�#��')�,��"&���)��)��-��-)& ���$)�-"��� ��)�')����$)-��%�/�"/���8-�$���/�'�$)���8&%-��!� %#)$"$��>%)���&�$�)��������)�-"'��$%&&�8��$)��&�����"��'/�#�;"&�8��$)�-��'"�.#)/����$)�-"��� �'%)$)���&�)#)�/"��-"�'��4$%&&�8��$)��&���!��/����"�/���8/�&���
2������������
�"��/)/�"&�&-��"������"�/���8/�&���$)�"#'-��)�')&/����&�#J�#)�/)�'��$%&�$���'����� �&��%����"���"�/��)�)��(/�&��!�%�"�"-/"�'��$%&&�8�$)�$)�)& �����--"��'%)$)���)��%�"$���&��/�"��"&4/)��"�� ��"#�'���/�="�� !� �)�"/�="��� &�&&�$����
/��&�#��"��� "#��"���#�&�'-"�#"��!��"-"�/�$���"��/)/�"&�&-��"��/�"�"*"���� ���)�$��-"�,��#"4&�8��$)�%��&�#'-)*���)&)�"����$)�-���������#"��)-�#����!�)-�"#���"&�-�/����9@"���"�$������7525:�
@"��� "�$� ������ 97525:�#��/�"���� >%)� -"/)/�"&�&-��"�'%)$)� �)��'��$%&�$"� )��C�$+"��$),)�#)�/"&�8������)��)��$%���$)�'"'"�$%-&)��"-4&"�;"�$��%��#.A�#��="-���"� -���04D�$+"����"'��$%&&�8��$)�/)/�"&�&-��"�'����� �$)&�)&)�$)�4'%(��$)�%�"�,)�#)�/"&�8��'��-���"$"��$)��$�"�"%/�-+����&)-%-"���@"���"�$�������97525:��)&�4��&�)����-"� "��-�$"$�$)�-"��� �'"�"�'��$%&��%��"�/���8/�&���#.��)�/"�-)���&�����"��'�/)�4&�"-�$)�"-#"&)�"#�)�/��
8���������������
�"�'��$%&&�8��$)� �A�/)/�"&�&-��"�� )���� /"#��(�� "�#��/�"$��%�"�$��#��%&�8��)���%�)�$�#�)�/��$)��$��"�"%/�-�����&)-%-"����"�'��4$%&&�8��$)��A�/)/�"&�&-��"��"*��&��$�&���)��$)�� �$"�-%�"��"�%��'��$%&/��#.��)�/"�-)��@"��"�$�O"���9755D:�)�&��/�"����%�"�&���)-"&�8�'���/�="�)�/�)�,�"�#)�/���-"�����$)�#�&)-���!�)-�)�$�#�)�/�� $)� "�/���8/�&��� ��/�� '��=))� %��%)����$�&"$���$)�-"�"&/�=�$"$�$)-�"�/���8/�&��)�/"-)�����/)#"��
5������
�"�/%���"�)��%��"�/���8/�&��"�/�,J���&��'��4$%&�$��'��� ������� ��������� 9�"-""K����"�� "�$�"�$)!��755D:�!��)� "�#��/�"$��)��)��"!���$)&"#'��� >%)� )��#%!� ),)&/�=�� &��/�"� '-"�/"�'"/8�)�"����"�/%���"�)��%�� )'/"'('/�$��&+&-�4&��9=)��,��%�"�7:�$)�α4"#���.&�$���&��)&/"$��"�%�"�-"��"�&"$)�"�$)�β4"#���.&�$���9� ���)/"-��7551P�����755C��755D:�
RCHCH2CO L-Asn D-Tir D-Asn
HN-L-Ser D-Asn L-Pro L-Glic
R es un ácido graso con una cadena lateral de unβ-amino ácido
��&���?$��/�%&/%�"�$)�-"�/%���"�
==��������������� ����� ����
� ���)/�"-�97551���755C��755D:�%�"�����)��4$%���$)���!"�'�)��"$"��&���&�$��&�#���K"�"�!/�"$�&���"-#)�/)�>%)#"$��&�#��%��$)�)& ���$%�/��"-�� �-� '�/)�&�"-� $)� �K"�"� &�#�� %��%�/�"/��)���� �'"�"�-"�'��$%&&�8��$)�/%���",%)�)�/%$�"$��'���� ���)/�"-�9755C:�
� ���)/�"-�9755C:�#��/�"����>%)�-"�'��$%&4&�8��/�/"-�$)�/%���"�,%)��%')�����)���� �&�#4'"�"$"�&���-"��� ���"�'��$%&/�=�$"$�$)�/%���"9'�����"#��$)�&%-/�=�� J#)$��'���$+":�,%)�7�647�D0�#��� 6�047�6�#�� !� 6�0046�2�#�� )�� 70� ��7664066���!�C�K��$)�,)�#)�/"&�8��)��'��&)���$)��� ��� ���)/�"-�9755C:�/"#��(����/"����>%)-"�/%���"�'��$%&�$"�'����� �/)�+"�%�"�,%)�/)"&/�=�$"$�"�/���8/�&"��$)��$��"�>%)�)-�"�/���8/�&�/)�+"�%�"�&"$)�"�-"/)�"-�#.��-"��"�
�"�#.A�#"�'��$%&&�8��$)�/%���"��&%���8�)��� �$)�'%(��$)�1�$+"���&�#'"�"$��&���0�$+"�)���� ��!�-"��� ��)�)�&��/�8��)��D42�=)&)��#.�),�&�)�/)�9�"-"K����"��"�$��"�$)!��755D?�� ��)/�"-��7551":��� ���)/�"-�97551P:�/"#��(��$)4#��/�"���� >%)� -"� )A/�"&&�8�� $)� /%���"� ,%)#%& ��#.�� ��#'-�,�&"$"� )���� � !� �)>%�)�)#)������-=)�/)�
�"KK"�� "�$��#)�/�"� 97555:� �)'��/"���>%)�-"��"/"�$)�&�)&�#�)�/��$)-� ���������������!-"�,��#"&�8��$)�/%���"�,%)����#%& ��#"!�4�)��&%"�$���)�%���$)�)& �����$%�/��"-)��>%)�%�#)$������/(/�&����"��#)-";"������)-�#)$�����4'��/)��8-�$��%�"$��)��-"��$�"�'"�"�-"�'��$%&4&�8��$)�/%���"��'���&�'"-#)�/)�$)��$��"��%��"*�'�)&���!�"�-"�'�)�)�&�"�$)�";J&"�)��!��/����&�#4'%)�/���)�)�&�"-)��9���"#��7553:�
@����� ����������������
�-� %��� $)� -"� �� � '"�"� -"� '��$%&&�8�� $)#)/"��-�/���$)�="-���&�#)�&�"-�)�/.��%�%/�-�;"$" "�/"�)-�'�)�)�/)��'��>%)� "!�%�"�,%)�/)�'�),)4�)�&�"�'���-"��,)�#)�/"&���)��-+>%�$"���,"#�-�"4�)��!�&��=)�&���"-)��� %�/"�$"�;"�"��)��"$�'/"4$"�'���-"���$%�/��"�'"�)&)�)A/�"H���$"$��>%)�-"��=)�/��"&�8��)���� �#%)�/�"�"-/����)�$�#�)�4/���)��&��/���')�+�$���$)�/�)#'������,.&�-�=)�
&�#��-"��� �'�)="-)&)�"J��'"�"�-"�'��$%&&�8�$)�#)/"��-�/����)&%�$"������)�/"�)��%��/(&��&","#�-�"���)�&"-"��$)-� -"���"/�����"���=)-� ��$%�4/��"-� )�� #.�� ��#'-)� >%)� )�� -"� �� �� &��'"�.#)/����>%)�����#.��,.&�-)��$)�#���/��)"�!�&��/��-"��� ���)#�"���� "!�'���-)#"��"��4&�"$���&���-"�'��$%&&�8��$)�#)/"��-�/����)&%�4$"����� )�� -"� �� �� /"-)�� &�#�� -"�� ,%)�;"�� $)&�;"--"$%�"��)-���&�)#)�/��)��-"�=��&���$"$�$)4��$��"�-"��)&�)&�8��$)�#)/"��-�/���!�-"��)$%&4&�8��$)�-"�)�/"��-�$"$�$)�-���#)/"��-�/��?�!� "!%����&�)#)�/��$)#"�$"�/)�)��-"�&�)�&�"��)-"4&���"$"�&���-"�'��$%&&�8��$)�"�/���8/�&����'��)-���&�)#)�/��)��-"�$)#"�$"�!�'���-���&"����$)�)���/)�&�"�"�-���"�/���8/�&��������/"�/���)-�%��$)�-"��� �'%)$)��)��&����$)�"$��'���-"���$%�4/��"��)�')&�"-#)�/)�&%"�$���)��)>%�)�)���"��&"�4/�$"$�$)�#)/"��-��#����)&%�$"������)��&��/��')�+�$���$)�/�)#'���&���#+��#���$)�)#��-����)-"&���"$���&���-���#)$����!�'��&)����$)��)4'"�"&�8��
�%�>%)�-"��� �'%)$)��)��%�"�/)&��-��+"�'�4���-)�'"�"���&�)#)�/"��-����)�$�#�)�/����-���'��4�-)#"���&%��)��&%"�$�� -��� )A')��#)�/��� ���)�&"-"$������"��%)�"�#);&-"�&�#��-"�"-�#)�/"4&�8��$)-�����)"&/���'���-�/)��)��$�,+&�-�$)��')�"��"��"��)�&"-"��')���%������)"&/���$)�,-%*��&��/+�%�'%)$)� �)��#%& ��#)*��� ��$%�/��"-#)�/)�� &��#%& "�#"!���'��$%&&�8��&�#'"�"$"�&���-"��� '���-�/)����%�>%)�-"��� �'��$%&)�%��'��$%&/�#"��&��&)�/�"$��>%)�-"��� ���)�$�,%�$)�"�/�"=(�$)-�#)$����8-�$��!�'���-��/"�/���)��)>%�)�)�)A4/�"&&�8����-�)A/�")����"�$)��&"�/�$"$)��$)��8-�4$�����)�'%)$)��)A/�")���#'%�);"��#"��&��&)�4/�"$"���&���&��/���$)�'%��,�&"&�8��'��'��&���"4-)��"�-"�&��&)�/�"&�8��$)�(�/���&�#'%)�/�����)�4/)�����/��'%)$)� --)="�� "�%�� ��&�)#)�/��)�� -��&��/���$)� �)&%')�"&�8��� )�')&�"-#)�/)�'"�"� -"�)&%')�"&�8��$)�#)/"��-�/����)&%�$"������&%!"'%�);"�)��)�/��&/"#)�/)��)�%-"$"�'���-"��"�)�4&�"���%�)��"#)�/"-)������-"��)#�&�8��$)-�"�%"-���)���)��)&%')�"�%��'��$%&/��#"��&��&)�/�"4$���')���-"�$�,�&%-/"$�$)��)'"�"��)-�#)$����8-�$�$)-�'��$%&/���'%)$)��'��)��)�"�)�/"�=)�/"*"�
=A 7520�
�-� )�&"-"#�)�/��$)� -"��� � /"#��(��'%)$)/)�)��%��),)&/��$)-)/(�)������)�-"�,��#"&�8��$)-���#)/"��-�/��� �)&%�$"����������#)/"��-�/���)&%�$"����� ���� )A/�)#"$"#)�/)� �)����-)�� ","&/��)�� "#��)�/"-)�� !� )���� ,"&/��)�� ����#.�$�,+&�-)��$)�&��/��-"��)���� �"���"��)�&"-"���"'(�$�$"�$)� %#)$"$�$)�-"��%')�,�&�)�"�/�"=(��$)-��'��/)��8-�$��&"-�)�/)���)&)��/"��)��#���/��)"$"&%�$"$��"#)�/)�
����(���)�'%)$)�=)��>%)�-"��� �')�#�/)�-",��#"&�8��$)�'��$%&/��#"��&��&)�/�"$��9!
)��#%& ��� &"���� )�� %�� ')�+�$�� $)� /�)#'�#"��&��/�:���/����,"&/��)��/"-)��&�#��-"��#4'%�);"�$)-�'��$%&/��!�)-�#���/��)��$)�-"�,)�4#)�/"&�8�� "� )�&"-"� ��$%�/��"-�� �)&)��/"�� �)�&����$)�"$���� ��-���'"�.#)/����$)�-"��� ��)&��/��-"��&���)&/"#)�/)��!��)�$),��)� -"� �#4'%�);"�$)-�'��$%&/���)�/��&)��-"��� �'%)$)�)��%��'��&)���#.�� &�#')/�/�=�� >%)� )-� &�4#J�#)�/)�%�"$��!��)��%�"��'&�8��=�"�-)�'"�"-"� '��$%&&�8�� ��$%�/��"-� $)�#)/"��-�/��� �)4&%�$"�����
������350�
���#"�M��M"K��%#"�����"#%�"���975D2:�� %�,"&/����"�&�!�/"--��)')'/�$)�-�'�$��%�,"&/"�/�'��$%&)$��!� ��������������������-"/����& "�"&/)���"/����"�$��/���� ���/�����,�,������&-�/�,��#"/�������& )#����' !���)���##%��C7�47224753
��"�;"��)�%)-������%�/�)�������)�&�#)����"="� "%&)$��E���"���/��� E�� 9755F:� �)�'���)� �%�,"&)� "�"-!���� �,& -��/)/�"&!&-��)� "�$� /)/�"&!&-��)� '��$%&/���� I�/ M4&"��"�))�"�� �##���-��)$�$�������%��� ��������������;!#�-���&�����-��)& ��-��717�C734C16
�"-"K��� �"��M���"�$)!���9755D:����$%&/�����,����-���&"--!"&/�=)��)&��$"�!�#)/"��-�/)�������-�$��/"/)�,)�#)�/"/�����E &���$��)��00�CD04CF1
�"�$)-�)�� ���)�"%$�����%�&��$��� 9755F:� ���$%&/���� �,����)�)--�&�"&�$��!�,)$��"/& ���-�$��/"/)�,)�#)�/"/�������"�"�)'/�&�'�-�/��&"-)��)"&/�������&����& )#�C1�7374730
�"�����4���;"-);�E����#"���������G���)��"4���;"-);������');���97522:��)��&�--���'��$%&/�����!���-�$��/"/)�,)�#)�/"/�������/)& ��-��)//�76�F5C4F52
�"�����4���;"-);� E����$��>%);�������#"�������� 97556:���=����#)�/"-�"�$��%/��/���"-�,"&/����&��/��--����",-"/�A��'��$%&/�������&"��"="� ���E��)�#)�/����)���F6�C154CCC
�"�����4���;"-);�E��"�/�--�������)*�"���9755C:��)=)-�'#)�/�,� �� � ')��&�--��4'��$%&���� �/�"���� ,��� ��-�$� �/"/),)�#)�/"/��������/)& ��-��$=�77�01040CF
�)�� )�#)���O���=��"$�� ��975F6:��"/%�)�"�$�'��')�/�)���,�"&"/"-!/�&�"�)�/�'��$%&)$��!� ����������������E��)����&�����-D�CD74CDD
� %#��"/"�"�����-)�)-�����-���%K������ �#'��"��O�97526:���-"/���� "�$� "�"-!���� �,#�-$�� ,��#� ��!� �"%&)� K�*�� ��� "�-"�$���''-���=�������&�����-�C5�31043C6
��')�������"&���"-$�����%,,� ����M��"��&���97527:��� "�&)$�'��$%&/�����,��%�,"&/���,��#� �����������������!&��/��%�%��'��$%&/� �)#�="-�"�$�#)/"-�&"/����"$$�/������''-���=�������&�����-�31�3624371
�)�����/���E�������)���OE�="���G�))�����B)K�/)��@�����#"-)��E�="��97552:�����/�"-K"-��$���%��)�/��/"/%��"�$�)=�)I� �,� &-���&"-� ' "�#"&�-��!� "�$� / )�"')%/�&� %�)&�#'"�)$� I�/ � �/ )�� �A!/�&�&�� ��� ���/)/��&�� "�$�!�")&�-��!����%���0D�01C40C0
�)#"��� ��� 97555:� � "�#"&)%/�&"--!� "&/�=)� �)&��$"�!#)/"��-�/)���,�#�&�����"���#����''-���&�����-����/)& ��-01�30043DC
�-���-�����%=�/%�"��� 9755F:� "�"&/)���/�&�� �,� "�/����/�&'��$%&/���� ��� "�#%-/�' "�)� �!�/)#�� ���&� ���& )#C1�37F4311
��#�)�/��M�����/������"�/�- ��������)��)�����97555:���'"�)'��$%&/���� �!� ����������� ����������� ��� ��-�$� �/"/),)�#)�/"/����%����� �"�"��%� ��-� &"K)� "�� �%��/�"/)�� ���&���& )#�C0��20456
�%#���" "�$���9755D:��"&K)$4�)$���-�$��/"/)�&%-/�="/�����!�/)#�,���/ )�'��$%&/�����,�"��#"-�,))$��E� &���$��)��00�3C743C2
B)��"�$);����������"�)��M���"�#�"%-/������%����� �9755C:� ')&/�"��,�)���/�"-K"-��$��'��$%&)$��!����������������7615� ��� ��-�$� �/"/)� ,)�#)�/"/���� �!�/)#�� ��,-%)�&)� �,� / )&�#'���/�����,�-�>%�$�#)$�%#�%�)$�,����#'�)��"/�����%�"�&"�)�'�/ ��"�"��)�����&����& )#�12�1C41F
B)��)-/��)�O� 975F1:� ���/)& ��-��!� �)'��/�� ��-�$� �/"/),)�#)�/"/���������/)& ��-����)���73�07F40C1
B)��)-/��)�O�9752C:���&�����-��!��,����)�/"-�,)�#)�/)$�,��$�����%��)=���&�����-�CF�0F04D67
=B��������������� ����� ����
B��#"������ & )--��E����-)!�E���)��)������G��O"-/)���E97551:���)-�#��"�!�)�/�#"/)�/ )�&��/��,�)/ "��-4'��$%&/���,��� ��/)& ��-��!���''-����& )#����/)& ��-�C340�DC54D35
���"#������-$��& �B������)�����"%�)!������"�/��);������"-)����� "-) ������$)�I��$� ���@�#��������Q"-$�="�E�� Q �%� �� 97555:�� ��/)��&� �"&/)��"� ,��� ,%)-� )/ "��-'��$%&/��������/)& ��-������70�20042DD
E)�#����������)#"������97525:� �-�$��/"/)�,)�#)�/"/����,��&)' "-��'�����'��$%&/�����!�$�������%��� ������������ "�$������������� �������������A')��)�/�"� 30�76D7476D0
E� ������97551:����$%&/�����,��)&��$"�!�#)/"��-�/)��� �-�$ %��/�"/)�%-/�=�7F�C374C01
M�/"�M��� ��$ "����97552:� �-�$��/"/)�&%-/�="/�����,�$�������%���������������� ,��� '��$%&���� &)' "#!&����� E� &�� �$��)�0F�02F4056
M%#"���M�������"�)��M� 9752F":�����)�)--�&� "&�$��!� N��&�����/)�/� "�$� �#'��=)$� !�)-$��� ���/)& ��-� ���)��C6�1DF41F7
M%#"���M�������"�)��M�9752F�:��A/�"&/�����,�����)�)--�&�"&�$,��#� $�!�#�%-$!� ��"�� '��$%&)$� %�$)�� ��-�$4�/"/),)�#)�/"/��������&����& )#�11�7C5473C
M%#"���M�������"�)��M�9752F&:���/)�/�"-��,�,)$4�"/& �&%-/%�)�����-�$4�/"/)�,)�#)�/"/����,���/ )�'��$%&/�����,�����)�)--�&"&�$�����/)& ��-��)//�5�7F54721
�"'"$"/)�&%��� ����"�#)� �� 97555:� ���$%&/���� �,� "�!-#)/"��-�/)�� ��� ��-�$� �/"/)� ,)�#)�/"/������,� / )�I �/)� ��/,%��%�� ��� ���$)�"��"���������/)& ��-��)//�17�FDC4FD5
�"KK"��� ��"#)�/�"� �97555:�����%�,"&/"�/�'��$%&/�����!#�&�����"���#�����%�&��=)�/���"-�&"�������%�&)���E� %�,"&/�)/)���1�1CF4137
�%$�)//� �����"� � E�� �%/ )�� ��� 97551:���/��--)$� �"�)�=����#)�/�������-�$��/"/)�,)�#)�/"/�������)=��$���&�����-C3�717F471CC
���"#���� 97553:����&)��� �)-)&/���� ,��� '��/)��� )���& #)�/�,)�#)�/"/�����,�/ )��%�"�����$%�/�!��!4'��$%&/��#�-"��)�"�$��%�"���))/�'%-'�����&����& )#�15�CCF4C31
���"#���� ��� ����97553:� �-�$4�/"/)�9�%��/�"/):�,)�#)�/"/����!�/)#�� "�$� / )��� "''-�&"/����� ������/)& ��-��!�� E��"��&��&�����-�C3�360431C
���"#���� ��� ���9755D":����&)�������,�"���&%-/%�"-�I"�/)������-�$��/"/)�,)�#)�/"/����,���#�&����"-�'��/)���'��$%&/�����E &���$��)��00�CFC4C26
���"#���� ��� ���9755D�:����&)�������,�"���&%-/%�"-�I"�/)������-�$��/"/)�,)�#)�/"/����,���&)--%-�-!/�&�)�;!#)�'��$%&/����E� &���$��)��00�30F43DF
���"#�����#�%������"�"/���� ��� �����"�& "�/���91666:� !��&"-��)#�="-��,�/)A/�-)�$!)��,��#�),,-%)�/��"�$���-�$�/"/)�,)�#)�/"/�����,�$!)4"$����)$�"���&%-/%�"-��)��$%)�����-�)���)& ��-�F1�175411D
� ������������� �$"���97551":����$%&/�����,�/ )�"�/�,%��"-')'/�$)� "�/����/�&�� �/%����� �!� ������� �����������11�%����I )"/���"��"��"��%��/�"/)�����/)& ��-��)//�73�27F4211
� �������"K"� ����� �$"���97551�:����$%&/�����,�"�-�'�')'/�$)"�/����/�&� �%�,"&/���I�/ � �)&�#���"�/��"&�--%�� �%�/�-������/)& ��-��)//�73�77D0477D2
� ������������� �$"���9755C:����$%&/�����,�/ )�"�/�,%��"-')'/�$)�"�/����/�&���/%������!� ����������������211������-�$�/"/)�,)�#)�/"/�����E��)�#����)���F0�1C41F
� �������"K"� ����� �$"���97550:����$%&/�����,�"�-�'�')'/�$)"�/����/�&���%�,"&/�����!��)&�#���"�/� ���������������������-�$�/"/)�,)�#)�/"/��������/)& ��-����)���3F�165417C
� ������������� �$"���9755D:���)��,���!�)"��&%�$��)��$%)��K"�"��,���/ )���-�$��/"/)��%��/�"/)����/ )�'��$%&/�����,�"-�'�')'/�$)�"�/����/�&�� �/%��������!� ������� �����������11����&����& )#�C7�267426D
�)�"-="�������I-"�$�������%��)����97552:�� )��'/�#�;"/����,� ')��&�--��� ����!�/ )���� ��� ,%�������)�$�����/)& ��-7D�32C4325
�)�"�&"�����"$�&�����%&�&�����"=-�=�&���97555:���A�&�),,)&/���,#!&�/�A������� %#"�����%--�O�B���FF�F034FDD
�)!'�%A�������#"/���E77��O"--"& �E�97555:��)&)�/�/�)�$����/ )����& )#��/�!��,��%�,"&/�����''-���&�����-����/)& ��-07�00C40DC
��)#"���� "K%��� ����"'%--"� ����"#"K��� �"� G�����"�)�M� 97522:����$%&/�����,� ����)�)--�&� "&�$� �!� ��-�$4�/"/),)�#)�/"/������$�"��E���&�����-�12�F2427
�"#"�"��%�/ !��G���� "���G �� "$ %K "���M� 97555:!&-��'�������'��$%&/�����!�'��%�����"�����������%������-�$��/"/)�,)�#)�/"/��������&����& )#�C3�1D54126
�������������&�%--"������"�& "�/�������"#��� 91666:�)#)$�"/�����,�$!)�����/)A/�-)�),,-%)�/��"�&��/�&"-��)=�)I���&%��)�/�/�)"/#)�/�/)& ��-���)��I�/ �'��'��)$�"-/)��"/�=)����-��)���)& ��-�9���'�)��:
"�$ %��M��E�� ��GM�9755F:� �-�$��/"/)�,)�#)�/"/�����,�"''-)'�##"&)�,���&��&�#�/"�/�'��$%&/�����,�)/ "��-�"�$�"��4#"-�,))$��E� &���$��)��0D�2D456
)K"�����"-"�"#"��M� 97552:��'/�#�;"/���� �/%$�)�� ��� / )'��$%&/�����,�&!&-��'��������!���-�$��/"/)� ,)�#)�/"/�������-�����72�15C415D
)K"�����"*"�)K"��GO���"-"�"��"��M� 9755F:����$%&/�����,&!&-��'����� �� �!� ��-�$� �/"/)� ,)�#)�/"/����� ���-� ���7F�10F4105
��#"���������"*"�$�����"�����4���;"-);�E�9755F:�����)�)--�&"&�$�'��$%&/����%�����$�,,)�)�/� ��-�$� �/"/)� ,)�#)�/"/����!�/)#���O��-$�E���&�����-����/)& ��-�7C�16C416D
O"���BB�� ��%�E@��B����@���)���O�97523:�)' "-��'����'��$%&/�����!� ���,���&)���"�����E���&�����-�##%��-�7F�004D5
=C 7520�
@"��� ��������@�97525:��)/�"&!&-��)�'��$%&/����I�/ ��I)"/'�/"/�� �)��$%)� �!� ��-�$� �/"/)� ,)�#)�/"/��������/)& ��-���)���CC�7617476C2
@"��� ��O"��� E@� 9755D:����' ��)�����������&��/)�/� "�$�A!/)/�"&!&-��)�'��$%&/�����!�$�������%����������������-�$�%��/�"/)�&%-/�="/�����E��''-��"&/)���-�26�0304006
@"��� �� @%"�� � 97556:��A!/)/�"&!&-��)� '��$%&/���� �!$�������%����������������-�$��%��/�"/)�&%-/�="/��������I))/'�/"/���)��$%)���O��-$�E���&�����-����/)& ��-�D�1CD4133
�����"�������(������)*"�)++)�����"���������,�(-������)."�)++)