CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS
PRESENTES EN CINCO ZONAS ARRECIFALES COSTERAS DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA
- CARIBE COLOMBIANO -
JENNY M. CÁRDENAS M.
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
CARRERA BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D. C. ENERO DE 2004
CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS
PRESENTES EN CINCO ZONAS ARRECIFALES COSTERAS DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA
- CARIBE COLOMBIANO -
JENNY M. CÁRDENAS M.
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGO
FABIO GUILLERMO GÓMEZ – DIRECTOR –
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
CARRERA BIOLOGÍA
Bogotá, D.C., Colombia Enero de 2004
NOTA DE ADVERTENCIA
“La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por los alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo por buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 de la resolución No. 13 de Julio de 1946.
CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS
PRESENTES EN CINCO ZONAS ARRECIFALES COSTERAS DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA
- CARIBE COLOMBIANO -
JENNY M. CÁRDENAS M.
APROBADO
-------------------------------------------
FABIO GUILLERMO GÓMEZ
Director
------------------------------------------- -----------------------------------------
ALBERTO RAMÍREZ JOSÉ IVÁN MOJICA
Jurado Jurado
CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS
PRESENTES EN CINCO ZONAS ARRECIFALES COSTERAS DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA
- CARIBE COLOMBIANO -
JENNY M. CÁRDENAS M.
---------------------------------------------- ---- -----------------------------------------
ANGELA UMAÑA MUÑOZ LUZ MERCEDEZ SANTAMARÍA
Decano Académico Facultad Ciencias Director de Carrera Biología
AGRADECIMIENTOS A mis padres por su apoyo incondicional, por su respaldo en cada momento y sobre
todo por creer en mí.
A Samuel Gerardo por su amor, su amistad y por darme aliento y apoyo en los
momentos más difíciles.
A Fabio Gómez por sus enseñanzas, amistad y confianza durante el proceso de mi
carrera como bióloga.
A la Fundación Salvamar y a su director Ricardo Sánchez por su apoyo logístico.
A la Escuela de Buceo Poseidón por el préstamo de sus instalaciones y equipos, y a
sus trabajadores por su amistad y apoyo durante la fase de campo en la región
Taganga.
TABLA DE CONTENIDO RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 1
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 4
2.1. Antecedentes 4
2.1.1. Nacionales 4
2.1.2. Internacionales 7
2.2. Marco Conceptual 9
2.2.1. Parámetros de la Comunidad 9
2.2.2. Ictiofauna 13
2.2.3. Arrecife Coralino 16
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 19
3.1. Formulación del Problema 19
3.2. Justificación de la Investigación 20
4. OBJETIVOS 22
4.1. Objetivo General 22
4.2. Objetivos Específicos 22
5. HIPÓTESIS 22
6. MATERIALES Y MÉTODOS 23
6.1. Área de Estudio 23
6.2. Diseño de la Investigación 29
6.2.1. Población de Estudio y Muestra 29
6.2.2. Variables del Estudio 29
6.3. Métodos 30
6.4. Recolección de la Información 33
6.5. Análisis de la información 33
6.5.1. Análisis Cualitativo 34
6.5.2. Análisis Cuantitativo 36
6.5.3. Prueba de Hipótesis 38
7. RESULTADOS 38
7.1. Tamaño Muestreal 38
7.2. Riqueza 40
7.3. Estructura trófica 41
7.4. Abundancia 42
7.5. Frecuencia 44
7.6. Diversidad 45
7.7. Afinidad Entre zonas 46
7.7.1. Prueba Kruskal - Wallis 48
8. DISCUSIÓN 48
9. CONCLUSIONES 58
10. RECOMENDACIONES 60
11. LITERATURA CITADA 60
ANEXOS
ÍNDICE DE TABLAS
TABLA 1. Índice de Riqueza de Margalef 40
TABLA 2. Índice de Diversidad de Shannon - Wiener 45
TABLA 3. Índices de Similitud - Afinidad de Jaccard y
Afinidad de Bray - Curtis 46
ÍNDICE DE FIGURAS FIGURA 1. Área de Estudio 28
FIGURA 2. Curva de Diversidad Acumulada 39
FIGURA 3. Curva de Acumulación de Especies 40
FIGURA 4. Gráfico de Riqueza Específica por Zonas 41
FIGURA 5. Gráfico de Clasificación en Hábitos Alimenticios de las Especies 42
FIGURA 6. Gráfico de Clasificación por Rangos de Abundancia apreciativa
de las Especies 44
FIGURA 7. Gráfico de Clasificación de Especies por Rango de Frecuencia 45
FIGURA 8. Valores de Diversidad Encontrados por Zona 46
FIGURA 9. Dendrograma de Similitud Entre Zonas de Jaccard 47
FIGURA 10. Dendrograma de Similitud de Bray – Curtis 47
FIGURA 11. Modelo de Cajas Agrupadas Arrojado por la Prueba
Kruskal – Wallis 48
1
ÍNDICE DE ANEXOS ANEXO 1. Lista de Familias y Especies del Área. Incluye Hábitos Alimenticios y
Valores de Abundancia Relativa y Porcentual de las Especies.
ANEXO 2. Lista Sistemática de Familias y Especies del Área. Incluye los
Nombres Comunes de las Especies.
ANEXO 3. Formato CVR
ANEXO 4. Prueba Kruskal - Wallis
2
RESUMEN Se presenta una caracterización de la estructura de la comunidad íctica presente en
las zonas costeras arrecifales del Remanso, Punta Granate, la Pecera, la Piedra del
Medio y el Cantil de Granate ubicadas en el Parque Nacional Natural Tayrona.
Mediante la técnica del Censo Visual Rápido (CVR) se efectuaron 25 censos
durante febrero y abril de 2002 para determinar la composición de la comunidad
íctica, haciendo uso de índices de riqueza y diversidad además de la obtención de
puntajes de abundancia apreciativa de las especies presentes en cada zona. La
fauna íctica registrada suma un total de 123 especies agrupadas en 63 géneros, 33
familias, además de dos morfotipos. Las especies Acanthurus bahianus (2.72%),
Stegastes partitus (2.71%), Chromis cyanea (2.67%), Myripristis jacobus (2.65%),
Haemulon flavolineatum (2.62%), Pseudupeneus maculatus (2.56%), Thalassoma
bifasciatum (2.54%) y Scarus iserti (2.52%) obtuvieron los puntajes de abundancia
más altos y las familias más abundantes y mejor representadas fueron
POMACENTRIDAE (12.5%, con 10 especies), SERRANIDAE (10.3%, con 14
especies), SCARIDAE (10.2%, con 9 especies), LABRIDAE (8.9%, con 9 especies)
y HAEMULIDAE (7%, con 10 especies); tanto familias como especies son en
general, las mismas que se han reportado como dominantes para otras zonas
arrecifales del Caribe. En el área, los valores de diversidad arrojados por el índice
de Shanon – Wiener oscilaron entre 4.02 – 4.17 respectivamente, esto demuestra
que el área sustenta una diversidad de especies importante y similar entre las zonas
y, al comparar las zonas bajo los parámetros anteriores, se encontró que no existen
diferencias significativas entre éstas. Aún cuando las formaciones coralinas en éste
lugar son pobres y limitadas y, al observar que las zonas muestran muy baja
variabilidad en cuanto a la composición de especies ícticas, se puede concluir que la
disponibilidad de hábitats y microhábitats, la oferta de alimento que existe en el área
en general y los sustratos y topografía allí presentes propician y sustentan el
establecimiento de muchas especies de diferentes niveles tróficos y por ende su
coexistencia.
3
ABSTRACT Appears a characterization of the structure of the fish community present in the
reefs coastal zones of el Remanso, Punta Garanate, la Pecera, la Piedra del Medio
and el Cantil de Granate located in the National Park Natural Tayrona. By means of
the technique of Rapid Visual Census (CVR) they took place 25 censuses during
February and April of 2002 to determine the composition of the fishes community,
making use of richness indices and diversity in addition to the obtaining of puntajes
of appreciative abundance of the present species in each zone. The fish fauna
registered sum a total of 123 species grouped in 63 sorts, 33 families, in addition to
two morfotipos. The Acanthurus bahianus (2.72%), Stegastes partitus (2.71%),
cyanea Chromis (2.67%), Myripristis jacobus (2.65%), Haemulon flavolineatum
(2.62%), Pseudupeneus maculatus (2,56%), Thalassoma bifasciatum (2,54%) and
Scarus iserti (2,52%) species obtained the higher puntajes of abundance and the
most abundant families and better represented were POMACENTRIDAE (12,5%,
with 10 species), SERRANIDAE (10,3%, with 14 species), SCARIDAE (10,2%, with
9 species), LABRIDAE (8,9%, with 9 species) and HAEMULIDAE (7%, with 10
species); as much families as species are in general, the same ones that have been
reported like dominant for other reefs zones of the Caribbean. In the area, the
values of diversity thrown by the index of Shanon - Wiener oscillated between 4.02 -
4.17 respectively, this demonstrates that the area sustains important and similar a
diversity of species between the zones and, when comparing the zones under the
previous parameters, was that significant differences between these do not exist.
Even though the formation coralline in this one place is poor and limited and, when
observing that the zones show very low variability as far as the composition of fish
species, it is possible to be concluded that the availability of habitats and
microhabitats, the supply of food that exists in the area in general and the there
present substrates and topography cause and sustain the establishment of many
species of different trophics levels and therefore its coexistence.
4
1. INTRODUCCIÓN Desde hace unos años, el interés por la ecología de peces arrecifales ha
incrementado significativamente, en especial el estudio de aquellos factores
relacionados con la estructura de la comunidad. La caracterización de una
comunidad, específicamente la comunidad íctica se observa desde su estructura, la
cual incluye variables biológicas, tales como la riqueza de especies, diversidad,
dominancia, abundancia, estructura trófica, entre otras, importantes para su
conocimiento y fundamento principal para pautar un manejo adecuado de estas
comunidades (Margalef, 1986).
A pesar de la importancia de los peces arrecifales, no existe una visión desde la
perspectiva biológica y/o ecológica, que permita entender los efectos de
intervención y perturbación sobre estas comunidades; los estudios existentes de los
componentes ícticos en las áreas coralinas del Caribe colombiano, en especial las
que hacen parte del Parque Nacional Natural Tayrona principalmente se han
limitado a estudios de colecta y, aunque existe un buen fundamento sistemático
estructuralmente su conocimiento es limitado. Tal es el caso de las zonas costeras
ubicadas entre el Remanso y Granate, en donde las investigaciones relacionadas
con caracterizaciones de comunidades de peces arrecifales son escasas;
actualmente, se han presentado problemas de deterioro y mortalidad de estas
comunidades, manifestados en la disminución de la diversidad y abundancia de la
ictiofauna asociada a estos ecosistemas, dependiente principalmente del entorno
arrecifal.
Considerando los aspectos mencionados anteriormente y la escasa información
científica con relación a la estructura y composición, además de los factores que
afectan la comunidad de peces en esta área del Caribe colombiano, se efectuó una
caracterización estructural de la comunidad íctica de cinco zonas costeras
arrecifales del Parque Nacional Natural Tayrona: el Remanso, Punta Granate, la
Pecera, la Piedra del Medio y el Cantil de Granate, estableciendo valores de
riqueza, diversidad, y estimaciones de abundancia (apreciativa) y, a partir de estos
parámetros se comparó la comunidad presente en cada zona. La metodología
5
empleada fue la técnica del censo visual rápido (CVR) de Jones & Thompson (1978)
que permite la cuantificación de especies ícticas y registra un mayor número de
especies por censo, este método se basa principalmente en la unidad de tiempo y
permite realizar muestreos sobre áreas pequeñas de una forma no destructiva;
además de ser el método más eficiente en el manejo del tiempo, siendo ideal para
evaluaciones rápidas de comunidades cuando este factor es limitante y el objetivo
básico es la caracterización general (Kimmel, 1985).
Debido a que la información ambiental y las evaluaciones bioecológicas acerca de
las comunidades ícticas está desproporcionadamente distribuida, ya que la
investigación se concentra en pocas áreas puntuales, al realizar estudios integrados
que abarquen parámetros ecológicos de las comunidades y brinden información
acerca de su estructura y dinámica, se pueden delinear pautas claras para plantear
y crear estrategias adecuadas de manejo y mantenimiento para el desarrollo
apropiado y conservación de estos recursos, que revisten un gran significado tanto
para el ecosistema como para las personas que dependen de éstos de una manera
directa e indirecta como es el caso de la población de Taganga.
Es importante resaltar que parte de este trabajo tomó iniciativa a raíz del interés que
presentaron los habitantes y pescadores de las zonas costeras del PNNT,
especialmente los de la bahía de Taganga durante la ejecución del Clean Up
(septiembre 2001), pues para ellos resulta indispensable tener conocimiento acerca
del impacto que pueden estar generando sobre el arrecife con las faenas de pesca y
actividades de buceo (no controladas) que se llevan a cabo en el área y las
consecuencias que éste les puede traer en un futuro a corto y mediano plazo. La
difusión de la información obtenida en el presente estudio en un lenguaje
simplificado y claro hacia los habitantes de la región (buzos y pescadores) es un
aspecto muy importante ya que ellos son en últimas, los que pueden sacar mejor
provecho de ésta, además, la participación de la comunidad en este tipo de estudios
es imprescindible a la hora de crear estrategias para conservar ecosistemas en
estado de vulnerabilidad, pues son ellos los que saben a qué problemas y
requerimientos se enfrentan cuando se ven involucrados en planes de manejo y
aprovechamiento de sus recursos naturales.
6
Este trabajo está enmarcado dentro del macroproyecto “Peces Marinos de Colombia: una aproximación al conocimiento de la composición, distribución, ecología y comportamiento de la fauna íctica colombiana, con énfasis en los peces arrecifales” del Programa de Investigación y Conservación de Ecosistemas Marinos que actualmente adelanta la Fundación Salvamar en
convenio con el Museo Javeriano de Historia Natural Lorenzo Uribe S.J.
7
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 2.1. Antecedentes 2.1.1. Nacionales
En las últimas décadas se han venido adelantando investigaciones puntuales acerca
de los peces arrecifales del Caribe Colombiano en el Instituto de Investigaciones
Marinas de Punta de Betín (INVEMAR), de los que sobresalen trabajos ya
publicados, algunos en prensa, y varios más en preparación (Acero et al., 1984).
En esta área se han realizado estudios ictiológicos, la mayoría de estos de colecta
que proporcionan colecciones ícticas de referencia y otros pocos, en relación con la
composición, estructura, distribución y asociaciones ecológicas de éstas
comunidades en los arrecifes coralinos. Algunos estudios en peces arrecifales han
encontrado una importante relación entre la complejidad topográfica coralina y la
estructura y composición íctica.
Dentro de la información más actual está el trabajo de Mejía et al., (1998), que
realizaron un estudio sobre los peces registrados en los complejos arrecifales de los
cayos Courtown, Albuquerque y los bancos Serrana y Roncador del Caribe
occidental colombiano, encontrando 273 especies. La ictiofauna presente es típica
de arrecifes insulares y concluyen una homogeneidad de la fauna íctica arrecifal con
relación a otros estudios realizados en zonas arrecifales distantes, con un 90% de la
representatividad de las especies.
Torres (1993) realizó un estudio en cinco áreas coralinas del Caribe colombiano
(Islas del Rosario, Banco Tortugas, Islas de San Bernardo, Banco Bushnell y
noroccidente del Golfo de Urabá) y encontró que la estructura de la comunidad
íctica arrecifal era muy similar entre las áreas observadas en términos de
abundancia y diversidad. De la misma manera, Torres et al., (1992) efectuaron una
evaluación preliminar de la ictiofauna en el bajo arrecifal profundo Imelda (Isla Barú)
con alta cobertura coralina, encontrando una gran diversidad íctica dada por los
8
espacios disponibles para refugios y la variada disponibilidad de recursos que
sustentan la complejidad trófica en el bajo.
Acero & Rivera en 1992 efectuaron un estudio acerca de la relación existente entre
la estructura de la comunidad íctica de las familias CHAETODONTIDAE y
POMACANTHIDAE con base en la composición de especies y densidad y, la
calidad del arrecife en tres zonas de la región de Santa Marta con coberturas y
grados de deterioro distintos, encontrando relación directamente proporcional al
afirmar que la calidad de los arrecifes determina la estructura de las comunidades
de peces arrecifales.
Acero & Garzón (1991) presentan datos descriptivos, biológicos y ecológicos de las
20 especies de peces serránidos de la tribu Epinephelini conocidas del Caribe
colombiano, de gran importancia comercial para el área en general.
Solano et al., (1990 a), estudiaron la abundancia de las familias de peces arrecifales
CHAETODONTIDAE, POMACANTHIDAE, POMACENTRIDAE, LABRIDAE y
SCARIDAE y su relación con el sustrato, encontrando que la cobertura de coral
influye sobre la diversidad, la densidad poblacional y la abundancia de los peces y,
por otro lado, Solano et al., (1990 b), estudiaron los peces coralinos territoriales de
la Isla Pavitos Parque Nacional Natural Corales del Rosario – Cartagena. En 1990,
Moreno efectúa un inventario visual de la ictiofauna arrecifal del Parque Nacional
Natural Corales del Rosario.
Solano et al., (1989), caracterizaron mediante censos visuales las comunidades
ícticas de un arrecife costero de la Isla Barú con una evidente riqueza para la zona,
altamente desarrollada y similar a la de otras zonas arrecifales del Caribe
colombiano.
Garzón (1989) hace una contribución al conocimiento de la ictiofauna de Bahía
Portete en el Departamento de la Guajira, concluyendo una gran riqueza
probablemente debida a la gran variedad de hábitats, a la abundancia de lugares de
9
crianza para juveniles, a la relativa estabilidad ambiental y a la aparente elevada
productividad de la bahía.
Garzón & Acero (1988 a y b), I: estudian la distribución, frecuencia y abundancia de
las especies pertenecientes a la familia GOBIIDAE de los arrecifes del Caribe
colombiano y II: hábitats, microhábitats y hábitos alimentarios de lo que concluyen
valores importantes de abundancia de algunas de las especies encontradas y su
relación directa con el relieve topográfico presente.
Por otro lado, Acero & Garzón (1987 a) dan a conocer los peces arrecifales de la
región de Santa Marta (PNNT) Caribe colombiano, I: consideraciones generales y
lista de especies concluyendo que se hace necesario una política de manejo
racional para el parque debido a la riqueza biológica que contiene la región (cerca
de 600 especies ícticas); los mismos autores en 1985, encontraron diferencias
marcadas en cuanto a la composición de las especies presentes al comparar los
arrecifes coralinos de Cartagena (islas del Rosario e islas de San Bernardo) y de
Santa Marta (incluyendo PNNT) Caribe colombiano, posiblemente relacionadas con
la inestabilidad ambiental que presenta esta última, la influencia de corrientes de
aguas turbias y el menor desarrollo de formaciones coralinas, lo que estaría
limitando el establecimiento de especies ícticas determinadas.
Acero et al., (1984), efectuaron una lista de 301 especies de peces óseos conocidos
de los arrecifes del Caribe Colombiano, incluyendo en ésta 31 registros nuevos y
descripciones; esto completa para el área un total de 323 especies distribuidas en
63 familias. Acero (1980), estudió la ictiofauna de la pradera de Thalassia en la
Bahía de Neguange PNNT y de igual manera, en 1978, realizó algunas anotaciones
ecológicas y sistemáticas sobre los peces de la familia POMACENTRIDAE en el
Caribe Colombiano.
Dos trabajos importantes publicados en los años 70’s acerca de los peces del
Caribe colombiano son los de Dahl (1971) y Palacio (1974). El primero a partir de
colectas submarinas con ictiocidas en la región de Cartagena y Santa Marta efectúa
el primer esfuerzo para inventariar los peces arrecifales del norte de Colombia,
10
dando a conocer generalidades acerca de la biología de las especies y algunas
claves taxonómicas; el segundo presenta información sobre 290 especies de los
fondos duros de la región de Cartagena.
2.1.2. Internacionales
En investigaciones científicas a nivel internacional, además del interés por
establecer los factores que afectan la estructura de la comunidad íctica,
recientemente ha nacido la prioridad de establecer esquemas que demuestren el
estado de salud de los arrecifes coralinos y su consecuente conservación.
Connell & Kingsford (1998) estudiaron en tres arrecifes de Australia variaciones
espaciales, temporales y de hábitat que influyen en la abundancia de peces de las
familias LABRIDAE, LUTJANIDAE y SERRANIDAE, encontraron que las especies
mostraron cierta predominancia a permanecer agregadas en zonas del arrecife
donde había coral vivo y asociadas con características particulares del entorno
arrecifal como la complejidad topográfica del sistema en general.
Robertson (1998), comparó la estructura de la comunidad íctica arrecifal de regiones
adyacentes tropicales ricas y pobres en arrecifes de coral, localizadas en América y
la Polynesia, comprobando que el desarrollo y mantenimiento de la diversidad entre
las comunidades de peces arrecifales depende de la diversidad de recursos
producidos por estos arrecifes, y que éstas comunidades presentan mayores
características taxonómicas y ecológicas distintivas con respecto a su hábitat.
Ault & Johnson (1998) estudiaron la variación espacial en la riqueza de especies de
peces en los arrecifes de coral ubicados al sur de la Gran Barrera de Arrecifes de
Australia (Heron y Wistari), con relación a procesos estocásticos o determinísticos,
comparando la diversidad de especies entre hábitats arrecifales contiguos y
fragmentados, estos autores concluyeron que dicha variación se debe
principalmente a la interacción que se lleva a cabo dentro de la comunidad, y no
estrictamente a procesos estocásticos de colonización.
11
Chabanet et al., (1997), realizaron un estudio en seis zonas arrecifales de la isla
Reunion identificando una influencia positiva entre las características del sustrato
(estructura, morfología, cobertura, diversidad de especies de coral etc.) sobre la
estructura y abundancia de comunidades de peces. Jennings et al., (1995) estudiaron los efectos que ejerce la pesca sobre la
diversidad, biomasa y estructura trófica de comunidades de peces de hábitos
diurnos, en tres zonas arrecifales utilizadas para actividades pesqueras en el banco
Seychelles (Islas Graniticas de Mahé y Praslin). Estos autores establecieron una
relación inversa entre la intensidad de la pesca y biomasa de especies importantes
comercialmente, además de las consecuencias negativas que traen éstas
actividades en la consecución de la cadena trófica.
Jones (1990), resalta la importancia del reclutamiento sobre la dinámica de
poblaciones de peces en los arrecifes de coral, explicando que la variación en la
estructura de las comunidades de peces arrecifales y su densidad en general, es
una consecuencia de los patrones de reclutamiento, y que la comunidad adulta que
se encuentra ya establecida ayuda a estabilizar a la comunidad e influye en la
dinámica de la misma.
La zonación arrecifal determinada por los corales se traduce en comunidades de
peces diferentes, partiendo de este postulado, Alevizon et al., (1985) estudiaron la
fauna íctica presente en la laguna y la cresta de la zona de Acropora cervicornis y la
zona de Montastrea annularis en diferentes arrecifes de las Bahamas y encontraron
que existen mayores diferencias en la comunidad entre los microhábitats disponibles
en estas especies de coral que entre los diferentes arrecifes muestreados.
Sale & Douglas (1984), estudiaron la variación temporal en la estructura de la
comunidad de peces en tres parches arrecifales y la relación que existe entre la
estructura de la comunidad con la estructura arrecifal en la gran barrera de coral en
Australia, concluyendo que las comunidades cambian con el tiempo y que guardan
una relación directa con los sustratos arrecifales que brindan refugio y alimento .
12
Carpenter (1981), encontró fuertes relaciones en cuanto a la influencia que ejerce la
estructura del sustrato ( cobertura de coral, complejidad topográfica, y tamaños de
las estructuras arrecifales) sobre la abundancia y diversidad local de peces en
cuatro arrecifes de Philipinas.
Gladfelter et al., (1980), observaron la diversidad y similitud existente entre
comunidades de peces arrecifales comparando parches de arrecifes en el Atlántico
oeste en las Islas Vírgenes y el Pacífico tropical central en las islas Marshall. Las
diferencias existentes entre las áreas de estudio están relacionadas con la influencia
oceánica diferente para ambas y la presencia de fauna macroscópica
(invertebrados, plancton, esponjas, entre otros).
Autores como Jones & Thompson (1978) y Thompson & Schmidt (1977) han
estudiado la estructura de la fauna íctica en arrecifes de la Florida con la técnica del
censo visual rápido, encontrando que las familias que caracterizan dichos arrecifes
del Caribe son: POMACENTRIDAE, SERRANIDAE, SCARIDAE, LABRIDAE,
HAEMULIDAE, CHAETODONTIDAE y LUTJANIDAE, siendo éstas, las más
comunes e importantes comercialmente para el Caribe Colombiano.
2.2. Marco Conceptual
2.2.1. Parámetros de la Comunidad
Un acercamiento explicativo acerca de los patrones de abundancia de las especies
resulta importante porque éste puede ayudar a entender los mecanismos de
estructuración de las comunidades y las interacciones que se llevan a cabo dentro
de éstas.
Diversos autores han definido a las comunidades de forma diferente, generalmente
con el fin de incluir ideas puntuales relacionadas con su funcionamiento,
considerando de esta manera que existen tres conceptos claves a la hora de
entender el concepto de comunidad 1: la propiedad indispensable de una
comunidad es la presencia conjunta de varias especies en una misma área, 2:
13
conjuntos formados por grupos casi semejantes de especies co-ocurren en espacio
y tiempo, esto significa que existe un tipo de comunidad con una composición
relativamente constante y 3: las comunidades tienen una tendencia hacia la
estabilidad dinámica y este equilibrio tiende a restaurarse luego de una alteración;
así, la comunidad posee la capacidad de autorregulación u homeóstasis (Pielou
1974, Whittaker 1973). Desde otro punto de vista, Cornell et al., (1992) sugieren
que dentro de una comunidad, las interacciones bióticas presentes toman lugar
entre las especies de un mismo (o distinto) nivel trófico dentro de hábitats locales;
las diferencias existentes entre escalas regionales, espaciales y locales son
importantes porque el impacto de los procesos ecológicos vs. biogeográficos en la
estructura de la comunidad dependerá en parte de la intensidad de estas
interacciones dentro de un hábitat determinado independientemente de los procesos
que se den fuera de éste. En síntesis, se puede decir que una comunidad esta
compuesta por individuos y poblaciones que interactúan en un mismo espacio y
tiempo.
La caracterización de una comunidad se puede lograr a partir de un conteo o
inventario de las especies presentes en áreas determinadas, estos procedimientos
permiten describir y comparar comunidades por medio de la riqueza de especies
(Moreno, 2001); y desde el punto de vista ecológico, la caracterización de una
comunidad se hace en términos de su estructura y la relación de ésta con el
ambiente físico. Así, la estructura de la comunidad tiene en cuenta ciertos índices y
variables biológicas, tales como composición (a nivel de especies o taxa presentes),
diversidad (relación entre las abundancias de cada especie), especies dominantes,
niveles tróficos, abundancia (por taxa o niveles), y cantidad de materiales abióticos
(estructura física) entre otros (Odum, 1984), y se puede abordar desde el punto de
vista físico y biológico.
La estructura física abarca principalmente patrones espaciales como sustratos,
estructuración vertical, diversidad biótica, heterogeneidad microespacial, relieve
topográfico o heterogeneidad macroespacial, estabilidad ambiental y variaciones
climáticas además del factor tiempo que opera en escalas tanto ecológicas como
evolutivas, estos son factores decisivos para el funcionamiento de las comunidades
14
por virtud del número de hábitats disponibles por unidad de área y sitios potenciales
que sustenten la interacción de un elevado número de especies (Krebs, 1985).
La estructura biológica, se observa principalmente como la composición de
especies, historia natural y la distribución y abundancia en el espacio de las
poblaciones, diversidad de especies, estructura trófica, la cantidad y distribución de
materia abiótica y el rango o gradientes de condiciones de coexistencia que se
presentan dentro del ecosistema; en concordancia con esto, Margalef (1986)
propone que la estructura de un ecosistema está orientada en el sentido en que está
compuesto de diferentes partes o elementos y que unidos generan un patrón, las
interrelaciones entre los elementos constituyentes son la base de esa estructura y
esta a su vez se ve reflejada en la distribución de los individuos, equilibrio del
sistema, madurez de la comunidad etc. De otro lado afirma que la estructura
también se ve influenciada por el patrón de la distribución de recursos entre las
especies, y esta distribución es afectada por numerosos factores; es por esto que
los estudios de comunidades de peces se han concentrado en tres componentes
relacionados con la utilización y distribución de los recursos: tróficos, espaciales y
patrones temporales. Estos aspectos de la estructura de las comunidades influyen
marcadamente en su funcionamiento y son determinantes para su desarrollo.
Partiendo de los conceptos anteriores, se puede decir que la estructura de una
comunidad presenta una serie de atributos que permiten su estudio e identificación:
riqueza de especies, diversidad, especies dominantes, proporciones relativas de las
especies presentes en la comunidad, las relaciones alimenticias existentes dentro
de las mismas y las interacciones presentes en dichas comunidades; una vez
identificada la comunidad y definidos estos atributos, se puede describir el tipo
básico de comunidad presente en un lugar determinado.
Las comunidades difieren en cuanto al número de especies que las conforman y
éstas se entienden a partir del estudio de la riqueza o diversidad de especies. La
diversidad biológica se entiende como “la variabilidad entre los organismos vivientes
de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y
de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que
15
forman parte, esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de
ecosistemas” (UNEP 1992, en Moreno 2001).
Estudios sobre medición de diversidad se enfocan en la búsqueda de parámetros
para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas;
la forma más sencilla de medir la diversidad es contar el número de especies
presentes, éste es el primero y más antiguo concepto de la diversidad de especies,
y se le denomina riqueza específica (Krebs, 1985); según Moreno (2001), la riqueza
de especies dentro de una comunidad se entiende como la diversidad alfa, ésta se
puede comprender como el resultado de procesos evolutivos que se manifiestan en
la existencia de diferentes especies dentro de un hábitat particular; el grado de
cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades
explica la diversidad beta, o, dicho de otra manera es un cambio biótico a través de
gradientes ambientales, su medición se basa en proporciones o diferencias, y éstas
se pueden estudiar con base en índices de similitud a partir de datos cualitativos
(presencia - ausencia) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie).
Peet (1974), propone que se combinen los conceptos del número de especies y la
abundancia relativa de las mismas en uno solo, de “heterogeneidad”, este valor será
mayor en una comunidad si hay más especies y estas ultimas son igualmente
abundantes; toma en cuenta índices de equidad que consideran el valor de
importancia de cada especie e índices de heterogeneidad que adicionalmente tienen
en cuenta el número total de especies en la comunidad. El análisis del valor de
importancia de las especies cobra sentido si se tiene en cuenta que el fin de medir
la diversidad biológica, es además de aportar conocimientos a la teoría ecológica,
contar con parámetros que permitan tomar decisiones o emitir recomendaciones a
favor de la conservación de taxas o áreas amenazadas o monitorear el efecto de
posibles perturbaciones en el ambiente (Moreno, 2001). En síntesis, la diversidad
de una comunidad está determinada por el número de especies y la igualdad con
que estos individuos están distribuidos entre las especies.
La estructura de las comunidades, descrita en términos de la abundancia
proporcional de cada especie, muestra la relación gráfica entre el valor de
16
importancia de las especies en función de un arreglo secuencial por intervalos de
las especies de la más a la menos importante (Magurran, 1988). De acuerdo con lo
anterior se puede inferir que la abundancia relativa de una especie dentro de una
comunidad se refiere a la fracción con la que contribuye dicha especie a la
abundancia total de ésta.
La descripción de una comunidad conduce necesariamente a la comparación con
otra, mediante la evaluación de las semejanzas o diferencias de sus partes
homólogas, además, la composición de muestras inventariadas y comparadas
revelan posibles similitudes y por ende, la heterogeneidad ambiental de las
comunidades, además de información útil a la hora de contribuir con planes de
sostenibilidad y conservación de áreas claves (López et al ., 1989).
2.2.2. Ictiofauna
La diversidad de la comunidad alcanza sus mayores valores en los ecosistemas
coralinos y valores similares se encuentran en las taxocenosis de peces arrecifales
(Margalef, 1991). Los peces son relativamente nuevos en el arrecife, aparecieron
hace 350 millones de años a diferencia de algunos invertebrados como las esponjas
y los corales que aparecieron hace 500; aunque constituyen tan solo el 3% de toda
la fauna existente, se adaptaron perfectamente al medio, evolucionando con el
arrecife. Estos habitantes del entorno coralino, además de cumplir un importante
papel dentro del ecosistema al controlar la población de algas (que sin ellos
proliferaría), y abrir nuevos espacios para que se fijen larvas de esponjas y plánulas
de corales y octocorales, abonan con sus excrementos el medio arrecifal,
permitiendo la recirculación de nutrientes (Prahl, 1989).
La característica más atrayente de los peces arrecifales es su diversidad, en
términos del número de especies que se puede encontrar en un área determinada y
el rango de morfologías que presentan: un estimado de 4000 especies de peces
viven en los arrecifes coralinos, y, asociados a hábitats del océano, corresponde tan
sólo el 18% de todas las especies vivientes; igualmente la diversidad morfológica
existe en muchas formas, desde estructuras altamente especializadas hasta una
17
gran variedad de formas, colores y tallas (Springer, 1982). Las comunidades de
peces asociados al arrecife, presentan una estructura compleja con pequeñas, pero
numerosas poblaciones viables que son genética y energéticamente discretas con
relación a otros sistemas arrecifales vecinos; estos viven en un ambiente que ha
tenido una historia geológica muy larga y estable y lo más importante, en
condiciones físicas ideales que han permitido su rápida evolución (Goldman &
Talbot, 1976).
No obstante, el hecho de que muchas de estas comunidades de peces sean
solamente encontradas en hábitats costeros determinados hace pensar que la
predominancia de ciertas especies en regiones exclusivas se encuentre fuertemente
relacionada con la presencia de zonas arrecifales, sustratos rocosos, zonas de
resguardo, zonas para alimentación, praderas de fanerógamas, arrecifes coralinos y
su relación con el sistema en general (Springer, 1982).
La diversidad animal de un área está directamente relacionada con la complejidad
de la misma; sin embargo existen dos principales factores que determinan la
estructura de la comunidad íctica en el arrecife: 1: la cantidad, calidad y composición
de la epifauna macroscópica arrecifal y 2: el relieve físico del entorno. De esta
forma, las características físicas del arrecife, tales como cobertura de coral vivo,
complejidad topográfica (relieve y rugosidad), altura, dimensión, profundidad,
cuevas y hoyos, extensiones de arena, praderas de pastos y fanerógamas, entre
otras, determinan la distribución de las especies dentro y a lo largo del arrecife, y
esto sumado a la epifauna (pólipos, esponjas, pequeños invertebrados, plancton
etc.) presente en el mismo elevan el flujo de energía importante para el
funcionamiento del ecosistema, si se tienen en cuenta además, los roles que están
desempeñando los herbívoros, planctívoros y detritívoros al interior de los arrecifes
de coral (Alevizon & Brooks, 1975). Sin embargo, al hablar de la dinámica y
estructura de la comunidad íctica arrecifal surgen varias teorías que difieren en
muchas de sus postulaciones:
La primera teoría es conocida como Equilibrio Individual de las Especies y
argumenta que las comunidades ícticas se encuentran en equilibrio en la naturaleza
18
y son temporalmente estables y predecibles; de esta forma, los peces presentan
requerimientos de hábitat muy precisos que minimizan la competencia por recursos
limitados y, al reducirse ésta, se previene la exclusión por competencia y se da paso
a una alta riqueza de especies con una comunidad aparentemente constante y
ordenada, permitiendo la coexistencia estable de muchas especies en un arrecife
(Smith, 1973; Smith & Tyler, 1975; Gladfelter & Gladfelter, 1978; Gladfelter et al.,1980; Ogden & Ebersole, 1981; Bonhsack, 1983). Por consiguiente la densidad
de la población de cada especie estará limitada por la disponibilidad de recursos
particulares que éstas requieran y, la competencia va a ocurrir en su mayor parte
entre con-específicos, en consecuencia se tiene una comunidad íctica controlada
por mecanismos denso - dependientes, en donde tanto el número de especies de la
población como la composición de especies en la comunidad son constantes a
través del tiempo (Mapstone & Fowler, 1988).
La segunda teoría Equilibrio de Multi – Especies sugiere que varias especies con
requerimientos similares de recursos, compiten por los que tienen en común dentro
del arrecife, la disponibilidad de dichos recursos determinará la abundancia total de
peces en el arrecife, independientemente de la especie a la que pertenezcan y la
competencia es tanto intra específica como ínter específica (Mapstone & Fowler,
1988). Sale (1977, 1978) la denominó como Hipótesis de Lotería, afirmando que
la composición de estas comunidades es incierta con grandes variaciones, y que la
estructura está determinada principalmente por procesos estocásticos de
colonización al impredecible espacio disponible; de acuerdo con esta teoría, factores
como la depredación causa una alta mortalidad de especies, creando de esta forma
disponibilidad temporal de hábitat. Como consecuencia el número de especies de la
población y la composición de especies de la comunidad íctica se modificará debido
a la variabilidad en reclutamiento desde el plancton, mientras que el número total en
grupos de especies similares será constante.
La tercera teoría de Limitación por Reclutamiento o hipótesis de No Equilibrio
(Victor, 1983, 1986; Doherty & Fowler, 1994) argumenta que a pesar de la enorme
fecundidad de las especies de peces arrecifales (Sale, 1980 a), los procesos
planctónicos limitan el número de larvas disponibles para reclutarse en los arrecifes;
19
la densidad de la población de los peces arrecifales será por lo tanto, inferior al
número de recursos disponibles y a la capacidad de carga del medio.
Recientemente, Hixon & Beets (1989, 1993) y Caley (1993) han propuesto un
modelo más pluralístico en donde las abundancias relativas de las comunidades de
peces arrecifales están determinadas por variaciones temporales y espaciales con
relación a la intensidad del reclutamiento, inmigración y emigración, predación y
competencia por sitios para resguardo o refugio. Varios autores consideran que
elementos de estas teorías son válidos a la hora de explicar la estructura de la
comunidad de peces arrecifales y los factores que intervienen en su dinámica.
2.2.3. Arrecife Coralino
Las áreas coralinas en el Caribe colombiano se distribuyen, de una parte, en grupos
discretos a lo largo de la costa y sobre la plataforma continental y, por otra, como
una serie de atolones, bancos y complejos arrecifales oceánicos (Díaz et al., 2000).
En el Caribe los litorales rocosos sublitorales son ocupados por biocenosis
coralinas, excepto donde sedimentos o aguas fértiles limitan su asentamiento, así,
las comunidades de los fondos rocosos, resultan tanto más diversas cuanto más
consolidados y profundos sean éstos (Margalef, 1991). Las áreas coralinas son
entendidas como aquellas porciones del paisaje marino moldeadas y dominadas por
la presencia de procesos geomorfológicos y ecológicos, éstas formaciones se
caracterizan por ser estructuralmente complejas con un armazón externo provisto de
elementos esqueléticos abundantes y con rápido crecimiento de organismos
coloniales de gran diversidad (Fagerstrom, 1987).
Los corales son animales coloniales del grupo de los Cnidarios, que viven en
simbiosis con algas microscópicas (zooxantelas), el sistema que forman, acumula a
lo largo de siglos, nutrientes y estructuras de carbonato de calcio de sus esqueletos,
hasta cambiar la topografía marina y acumular recursos vitales; estos sistemas
arrecifales son el resultado de procesos constructivos que producen carbonato de
calcio y de procesos erosivos que reducen a su vez elementos esqueléticos a
sedimentos, las estructuras resultantes usualmente presentan un intrincado e
20
importante relieve topográfico que es continuamente modificado por el activo
crecimiento de los corales, y los sedimentos producidos por la destrucción física y
biológica; el carbonato de calcio acumulado en la base de estas formaciones
contribuye con la consolidación de estas complejas estructuras y a su vez el
establecimiento de miles de organismos pertenecientes a diversos grupos
taxonómicos (Hubbard et al.,1990). Los arrecifes de coral comprenden por lo general, además de las formaciones
coralinas que le dan su nombre, una serie de biótopos y hábitats asociados,
usualmente distribuidos en forma de mosaico, que se distinguen entre sí por la
naturaleza física del sustrato (sedimentos, escombros coralinos, rocas), por
componentes bióticos conspicuos que cubren el fondo (algas, fanerógamas,
esponjas, abanicos de mar, etc.) y por poseer elementos característicos de fauna y
flora (Díaz et al., 2000). Paralelamente, la complejidad estructural y la relativa
estabilidad física de los ambientes arrecifales proveen una enorme cantidad de
nichos, dando paso a una alta riqueza y diversidad de especies de diferentes grupos
taxonómicos asociados al arrecife (Jones & Thompson, 1978).
Los arrecifes de coral comúnmente, presentan características estructurales y
biológicas particulares que hacen de ellos hábitats marinos únicos, estos, se
cuentan entre los ecosistemas biológicamente más productivos del mundo, a pesar
de que se desarrollan en aguas pobres en nutrientes, su productividad primaria
varía entre 5 y 20 gC/m2 /día y su potencial pesquero alrededor de 9 millones de
toneladas por año; junto con los bosques húmedos tropicales, los arrecifes de coral
son considerados los ecosistemas de mayor biodiversidad del planeta, además de
ser la expresión más avanzada de la evolución ecosistémica marina. En apenas
unos cuantos metros cuadrados de arrecife es posible contabilizar centenares de
especies y miles de individuos pertenecientes a diversos grupos taxonómicos (Díaz
et al., 2000).
La entrada de energía desde otros ecosistemas (manglares, praderas de
fanerógamas, sistemas pelágicos y terrestres), sumada al mosaico ambiental
existente en los arrecifes, en donde parches vacíos son continua e
21
impredeciblemente creados, como consecuencia de perturbaciones físicas locales y
a su vez, por medio de mortalidad, predación y emigración de las diferentes
especies que los componen (Goldman & Talbot, 1976), contribuyen con la
diversidad, estructuración y mantenimiento en general de las comunidades ícticas
de gran importancia tanto para el sistema como para las actividades que dependen
de estos ecosistemas de manera directa e indirecta.
Sin embargo, la importancia de la diversidad que presentan las comunidades
arrecifales, y en especial la fauna íctica, así como la adopción de medidas para su
conservación, manejo adecuado y/o sostenible, ha sido continuamente subestimada
dentro del marco de las funciones, usos y beneficios que presta (Política Nacional
de Biodiversidad, 1995). La diversidad marina, especialmente la diversidad íctica
que posee el país en sus áreas coralinas como fenómeno biogeográfico y biológico,
confrontada con los actuales patrones culturales y económicos de utilización de los
recursos pesqueros (sobreexplotación), aún no es considerada de vital importancia
y este desconocimiento conlleva a problemáticas ambientales de gran magnitud
como consecuencia de procesos de intervención, perturbación, alteración, entre
otros; que paulatinamente perjudican los ecosistemas marinos y como resultado se
produce un deterioro de la calidad de vida de las poblaciones que se benefician
directamente de estos (Política Nacional de Biodiversidad, 1995).
A pesar de que realmente la extensión de las áreas arrecifales coralinas en el
Caribe colombiano no va más allá del 8% del total de los ambientes marinos
costeros, estos ecosistemas aportan una proporción significativa de los productos
pesqueros del país y representan en sí, adecuadamente manejados, un enorme
recurso turístico además de alojar las comunidades biológicas más diversas; en
algunas de las áreas arrecifales del Caribe colombiano se presentan actualmente
procesos de deterioro ambiental producidos por las actividades humanas a nivel
local (contaminación, sedimentación, sobrepesca, destrucción física) que se suman
a los procesos degradativos macroregionales (cambios globales del clima,
blanqueamiento coralino) y que se ponen en manifiesto en una pérdida de su
biodiversidad, mortalidad masiva de coral y en consecuencia de otros organismos
importantes para el arrecife (CARICOMP, 1999).
22
Desde la perspectiva biológica, es evidente que la fragmentación y aislamiento de
las comunidades marinas conduce a que las actividades de conservación enfrenten
la necesidad de crear estrategias más integrales para el mantenimiento de la
biodiversidad y la integridad de estos ecosistemas; además la enorme riqueza íctica
existente conlleva a que sea necesaria la conservación de un número mayor de
reservas, lo más grande y heterogéneas posible, y a incluir la restauración de los
sistemas arrecifales como actividad necesaria para la conservación de sus
componentes (Andrade, 1991).
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1. Formulación del Problema Actualmente, existen varios síntomas de deterioro de los componentes ícticos que
hacen parte de las zonas arrecifales del Remanso, Punta Granate, la Pecera, la
Piedra del medio y el Cantil de Granate, unas de las más frecuentadas para
actividades de pesca y buceo recreativo no controladas (CARICOMP, 1999).
Diversos factores (manejo inadecuado del entorno, sobreexplotación de recursos y
alteraciones antrópicas) han originado con el paso del tiempo la transformación
parcial de los arrecifes y en consecuencia de la fauna íctica, provocando daños que
se manifiestan en la disminución de especies de gran importancia tanto ecológica
como socio – económica para los pobladores del área y para la región de Santa
Marta en general.
Resulta entonces importante, conocer el estado actual de las comunidades ícticas
arrecifales allí presentes, a partir de estudios de caracterización, se puede obtener
información integrada, permanente y replicable de las comunidades de peces y
contribuir con el implemento de planes de uso adecuado de los arrecifes coralinos,
sus componentes ícticos y en general del entorno marino adyacente a estas áreas;
así mismo los resultados de esta investigación ofrecen bases para estudios a
mediano y largo plazo basados en seguimientos o monitoreos que permitan percibir
cambios en el tiempo y evaluar otros cambios relacionados con impactos de origen
antropogénico importantes para crear pautas de conservación en áreas de
23
importancia biológica. Basado en estos parámetros ecológicos y de acuerdo con la
manera como se abordó el problema de investigación, surgieron las siguientes
preguntas:
¿Cuántas y cuáles especies hay en cada zona?
¿Habrá diferencias entre los valores (puntajes) de abundancia estimados por
especie, al comparar las zonas?
¿Cuál es el valor de diversidad en cada zona?
¿Existirán diferencias significativas en cuanto a la composición de especies
entre las cinco zonas de estudio?
3.2. Justificación de la Investigación Según Acero et al., (1984), el número de especies marinas existentes en aguas
caribeñas se ha estimado conservadoramente en 700, notándose un déficit de más
de 200 especies aún no registradas, por otro lado, son raras las especies que han
sido citadas con descripciones pertinentes o con aspectos ecológicos importantes a
la hora de fijar pautas de conservación de las mismas; esto ha causado que el nivel
de conocimiento sobre la composición de la riqueza íctica sea muy bajo, dada la
importancia que este recurso puede llegar a representar para el país y en particular
para la región y los pobladores de Santa Marta.
La preservación de los recursos pesqueros, las especies ícticas y los ecosistemas
arrecifales en las zonas del Remanso y Granate es de importancia central (los
problemas de deterioro y mortalidad que presentan las zonas arrecifales de estas
áreas en general, son inminentes y se hace necesario evitar que este daño avance
con el tiempo) por esto es imprescindible saber cuáles son, dónde están y cómo se deben manejar y preservar; no sólo es necesario entender la dinámica del
ecosistema sino también cómo estos recursos son afectados por los procesos de
intervención humana.
El entendimiento de las comunidades es particularmente importante en una amplia
variedad de disciplinas, conocer a fondo el funcionamiento y la dinámica de las
24
comunidades de peces arrecifales facilita su manejo, y esto solo es posible a partir
de estudios que abarquen parámetros ecológicos de las comunidades como
diversidad, riqueza, abundancia de especies, dominancia, relaciones tróficas entre
otros, de gran importancia biológica. Esto señala la necesidad de incrementar
esfuerzos investigativos y también de protección de los ecosistemas, contra los
numerosos agentes de deterioro que actualmente amenazan estas zonas costeras
del Caribe colombiano. Dentro de los principales tensores que afectan la
comunidad íctica, se encuentran las faenas de pesca y actividades de buceo
recreativo que se llevan a cabo en la región de Taganga, que actualmente no están
controladas, lo que genera un impacto enorme sobre las comunidades de peces allí
presentes y por ende en la comunidad arrecifal en general.
En el sector pesquero, la pesca marina y continental es una fuente importante de
alimento e ingreso económico para poblaciones rurales en la región de Santa Marta,
y tiene un enorme potencial de desarrollo, por desgracia amenazado (Política
Nacional de Biodiversidad, 1995). De otro lado, la importancia de los peces
arrecifales ya sea económica, recreativa o estética es inmensa, familias como
CARANGIDAE, HAEMULIDAE, LABRIDAE, SCOMBRIDAE, SERRANIDAE, entre
otras, son catalogadas como especies de gran valor comercial, en su mayoría
comestibles, básicas para la supervivencia de los pobladores dedicados a la pesca
artesanal y otros de gran importancia en la pesca ornamental (Acero, 1992).
Desde el punto de vista biológico, algunas familias de peces consideradas como
controladoras de otras especies que no deben proliferar de forma desmedida,
ayudan a mantener el equilibrio del ecosistema, permitiendo que los procesos
alimenticios y de supervivencia se den de forma natural y no se vean alterados por
factores extrínsecos que contribuyan con el deterioro del arrecife. La alteración de
cualquiera de estos factores, por ejemplo la sobrepesca de organismos herbívoros,
tiene un efecto devastador sobre la supervivencia de los corales ya que las algas
crecen sin control y alcanzan una cobertura de gran proporción eliminando
comunidades de coral completas y provocando la muerte de individuos que de una u
otra forma dependen de estas (Prahl, 1989).
25
Los argumentos expuestos anteriormente, muestran la necesidad inaplazable de
inventariar comunidades ícticas, contribuyendo con pautas de uso apropiado y la
creación de medidas correctivas que amplíen las posibilidades de supervivencia de
estos recursos, y a su vez aporten conocimientos sobre la importancia de la
ictiofauna presente en la zona, a los pobladores y pescadores de la región. El
presente estudio se cuenta dentro de los pocos que efectúan caracterizaciones de
comunidades ícticas y los resultados obtenidos hacen parte y son la base para
contribuir con estrategias de mantenimiento, y aprovechamiento sostenible de los
ecosistemas marinos de la zona.
4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo general Conocer y comparar la estructura de la comunidad íctica de cinco zonas arrecifales
costeras ubicadas entre el Remanso y Granate.
4.2. Objetivos Específicos
Determinar la riqueza de la ictiofauna Obtener un estimador de abundancias apreciativas de las especies Establecer la diversidad de la ictiofauna presente en cada zona Comparar la comunidad íctica presente en cada zona bajo los parámetros
anteriores
5. HIPÓTESIS
Hipótesis 1. (Ho.) La riqueza de la ictiofauna encontrada, no presenta diferencias
significativas entre las cinco zonas de estudio.
(Ha.) Existen diferencias significativas con relación a la riqueza de
especies que presenta cada zona.
Hipótesis 2. (Ho.) El porcentaje de abundancias (apreciativas) por especie no
presenta diferencias significativas entre las cinco zonas de estudio.
26
(Ha.) Existen diferencias significativas relacionadas con el
porcentaje de abundancias (apreciativas) que presentan las especies
entre las cinco zonas.
Hipótesis 3. (Ho.) La diversidad de especies, no presenta diferencias
significativas entre las cinco zonas de estudio.
(Ha.) La diversidad de especies presenta diferencias significativas
entre las cinco zonas.
6. MATERIALES Y MÉTODOS 6.1. Área de Estudio El Parque Nacional Natural Tayrona hace parte de los 35 Parques Naturales de las
46 áreas naturales protegidas pertenecientes al Sistema de Parques Nacionales
Naturales en Colombia (Díaz et al., 2000). Se encuentra localizado al noreste de
Colombia, en el departamento del Magdalena sobre la costa Caribe Colombiana
entre Punta las Minas (11° 16’ N – 74º 10’ W) y la desembocadura del Río Piedras
(11º 16’ N – 73º 56’ W) abarcando un total de 15000Ha. Los fondos duros
existentes en la región se encuentran concentrados desde el Rodadero hasta la
Ensenada de Guachaquita ocupando un área total de 9.3 Km2, con áreas
dominadas por formaciones coralinas recientes de aproximadamente 6.7 Km2 con
unidades principalmente representadas por arrecifes franjeantes, tapetes coralinos y
parches coralinos (Acero & Garzón, 1987; Díaz et al., 2000) (figura 1).
Debido a que la Sierra Nevada de Santa Marta es la serranía costera más alta del
mundo, la plataforma continental es sumamente estrecha prácticamente ausente en
esta área, alcanzando en algunos puntos apenas 2km de ancho; las estribaciones
de la sierra al caer al mar forman una serie de 11 bahías y ensenadas protegidas de
considerable profundidad máxima (40 – 60 m), y los fondos se precipitan
rápidamente a profundidades de más de 500m y a distancias relativamente cortas
de la línea de la costa (Acero & Garzón, 1987).
27
A nivel regional la localización del Río Magdalena se convierte en un factor
importante (desemboca a solo 70km del Rodadero) debido a que es fuente
permanente de agua dulce y sedimentos continentales. Además, la Ciénaga
Grande de Santa Marta, la laguna costera más grande de Colombia (450km2) y
antigua desembocadura del Magdalena, arroja sus aguas de baja salinidad y alta
temperatura y turbidez por la Boca de la Barra, a 25km del Rodadero (Acero &
Garzón, 1987).
El clima de la región de Santa Marta – Parque Tayrona es tropical, de templado a
cálido con temperaturas que oscilan entre los 25 y 30ºC y una precipitación
promedio anual de 500mm, la temperatura marina superficial promedio anual es
inferior al promedio caribeño (27.5°c) en aproximadamente medio grado. Durante
las estaciones secas o verano (diciembre – abril, julio y agosto), época durante la
cual se llevó a cabo el estudio (febrero – abril) los intensos vientos Alisios del NE
generan una corriente en sentido paralelo a la costa en la parte oriental del área
produciendo un fenómeno local de surgencia intensa de aguas de masa subtropical
sumergida relativamente frías (20-25°C), el cual condiciona el área con
características ecológicas importantes (Bula – Meyer, 1985). En consecuencia los
promedios mensuales de temperatura superficial se mantienen por debajo de
26.4°C, valores excepcionales para el Caribe.
Por otra parte, la estación lluviosa (mayo y junio, septiembre - noviembre) se
caracteriza por un aumento de la temperatura marina superficial promedio hasta
niveles típicamente caribeños y porque las aguas alcanzan la mayor transparencia
debido a la ausencia de surgencia y a la influencia de la contracorriente de Panamá,
que trae consigo cierta carga de material orgánico e inorgánico proveniente de las
descargas continentales del río Magdalena y de la Ciénaga Grande de Santa Marta
(Bula – Meyer, 1985). Debido a la marcada disminución de los alisios del noroeste
durante esta estación, la contracorriente del Caribe sur, proveniente de Nicaragua y
Costa Rica (Bula - Meyer, 1985), logra penetrar hasta la región de Santa Marta,
arrastrando aguas continentales provenientes del río Magdalena y la Ciénaga
Grande que influyen en gran medida sobre la ecología regional.
28
Las formaciones coralinas que bordean gran parte de la costa rocosa del área,
especialmente a lo largo del litoral de acantilados, se organizan según el tipo de
sustrato, que corresponde a bloques de roca metamórfica caídos y acumulados
como producto de la erosión de los acantilados, los cuales han sido parcialmente
colonizados por biota hermatípica a partir de los 5-8 metros de profundidad; y según
el espesor de andamiaje coralino, que incluye formaciones coralinas edificadas
sobre un sustrato rocoso más estable, generalmente en zonas menos expuestas a
la acción del oleaje, que han alcanzado un cierto espesor y están constituidas
generalmente por corales masivos hemisféricos de gran tamaño (Montastrea
cavernosa, M. flaveolata, Colpophyllia natans, entre otras) (Díaz, et al., 2000).
Estas formaciones franjeantes son por lo general poco amplias y se profundizan
relativamente rápido hasta los 25-30 metros, donde se inicia un plano inclinado
arenoso con escombros coralinos (Díaz et al., 2000). La diversidad y abundancia
de octocorales en estas formaciones es mucho mayor en las zonas expuestas al
oleaje, especialmente en los cabos y en los costados occidentales de las bahías;
por el contrario, en esas zonas la cobertura de corales pétreos es baja y está
dominada por formas con crecimiento costroso, las cuales sin embargo pueden
alcanzar coberturas altas (> 80%) a profundidades mayores a los 10m en algunos
sitios (Díaz et al., 2000).
En algunos sectores la cobertura promedio de coral vivo registrada en 1998-1999
(37.3%) es mayor a la estimada recientemente en la mayoría de las demás áreas
coralinas del Caribe colombiano; no obstante, en ciertos sectores fuertemente
impactados por descargas de desechos urbanos (el Rodadero, Taganga, Santa
Marta, y zonas aledañas) y pesca ilegal con explosivos (Cabo de la Aguja y bahías
de Concha, Gayraca y Neguange), se observan coberturas muy bajas y
sobrecrecimiento del coral por algas y esponjas (Díaz et al., 2000).
Las formaciones coralinas de la región de Santa Marta no se encuentran en un
ambiente propicio para alcanzar un desarrollo óptimo, las bajas temperaturas que se
registran temporalmente en las épocas de brisa, la descarga de sedimentos sobre
las capas de corales y los cambios bruscos de la salinidad se cuentan entre los
29
factores abióticos más limitantes (Werding & Sánchez, 1988). Datos publicados por
Müller (1979), indican que el intervalo de las temperaturas extremas alcanza a ser
de 7°C (22-29°C) y la salinidad superficial puede decrecer en la época de lluvia
hasta 29°/°°. El régimen de temperaturas es un factor climático característico que ha
destacado a la región por largo tiempo y sin embargo, no ha impedido el desarrollo
de las limitadas formaciones coralinas actuales. Como consecuencia de las
condiciones discutidas anteriormente las formaciones coralinas presentes son
relativamente poco desarrolladas, típicamente de franja, ocupando solo un cinturón
estrecho de pendiente pronunciada, que no va más allá de los 30m de profundidad
(Acero & Garzón, 1987). En la figura 1 se puede observar la localización puntual de las cinco zonas de
estudio dentro del PNNT. En general, la morfología del arrecife se caracteriza por
una extensa llanura arrecifal de poca pendiente y desarrollo coralino desde los 5m
hasta 24m de profundidad, alcanzando su mayor desarrollo entre los 10m y los 20m,
cuyas especies dominantes son Montastrea cavernosa, Montastrea annularis y
Colpophyllia natans, cuyas colonias alcanzan gran tamaño (Acosta 1989, Garzón-
Ferreira & Cano 1991). La zona del Remanso (11º16’36.3” N – 0.74º12’36.03” W),
se caracteriza por la presencia de sustratos rocosos con parches pequeños de
arena. Posee un fondo superpoblado de octocorales, pequeñas formaciones de
coral y algunas especies de esponjas. También predominan crecimientos de algas
pétreas de pequeño tamaño y algunas algas coralináceas costrosas.
La zona de Punta Granate (11º17’38.2” N – 0.74º11’49.1” W), es un sitio con una
topografía irregular en el fondo, con parches de arena blanca y está constituido
principalmente por sustratos rocosos, en combinación de parches de corales
creciendo de forma costrosa que en algunas zonas alcanzan coberturas
considerables configurando pequeños parches coralinos. Existen diversas clases
de esponjas y fragmentos de algas en menor proporción. Al igual que la zona del
Remanso, presenta algunas zonas de arenales y sedimentos, en donde es
frecuente encontrar algas pétreas y algas coralináceas.
30
La Pecera (11º71’53.7” N – 0.74º11’43.1” W), como su nombre lo dice, es una zona
somera, que presenta condiciones de poca profundidad, sin oleaje, sin corrientes y
exhibe una gran diversidad de hábitats y microhábitats, en la que predominan
fondos cubiertos por arenas o limos calcáreos y fragmentos dispersos de
fanerógamas, seguido de fondos con cubiertas delgadas de algas costrosas y,
parcialmente recubierto por colonias incrustantes de corales, además de
conglomerados de Montastrea spp.
En la Piedra del Medio (11º18’63.8” N – 0.74º11’48.2” W), predomina un arrecife de
parche, seguido de un fondo cubierto por arena y escombros coralinos, en donde
prevalece la presencia de algas coralináceas y fanerógamas. También es posible
encontrar colonias incrustantes de corales pétreos además de otras especies de
corales masivos en menor proporción (Montastrea spp. y Colpophyllia natans).
Hacia la mitad del arrecife se observa una gran piedra sobre la que crecen costras
coralinas y algunas algas, y donde se nota una gran variedad de invertebrados.
El Cantil de Granate (11º18’17.4” N – 0.74º11’53.6” W) como su nombre lo indica, es
un cantil que inicia con un pequeño túnel de 5 metros de largo seguido de una caída
libre por el cantil que empieza desde los dos hasta los 16 metros, por una pared
vertical poblada de anémonas, coral látigo, esponjas y Montastrea spp. de tamaños
considerables. El relieve del cantil permite el asentamiento de un gran número de
organismos de diversos grupos taxonómicos, y es posible encontrar corales
creciendo de forma costrosa. En parte del tapete se presentan parches de arena y
una gran diversidad de geoformas, con cierta predominancia de especies de corales
de crecimiento masivo.
31
32
6.2. Diseño de la Investigación Es un estudio descriptivo. El factor de diseño fue un parche arrecifal y los niveles de
factor de diseño fueron las cinco zonas muestreadas. Como unidad de respuesta se
definió la comunidad íctica presente en cada zona y la unidad de muestreo fueron
las cinco zonas arrecifales.
6.2.1. Población de Estudio y Muestra La población de estudio es la comunidad íctica presente en cada zona. Al
determinar la metodología de muestreo se tuvieron en cuenta algunas
recomendaciones de Jones & Thompson (1978) quienes afirman que un solo conteo
puede ser de poca significancia para reflejar un estimativo de las abundancias de
las especies, debido a la no uniformidad de la distribución de los peces a lo largo del
arrecife de coral; por lo tanto se deben efectuar varios conteos para la comunidad,
así la variación resultante de la agregación de peces y el chance de ocurrencia de
las especies raras se corregirá con la totalidad de las observaciones efectuadas.
Para obtener una muestra significativa, se determinó el tamaño mínimo de la
muestra, graficando el número de derivas (muestreos) contra la diversidad
acumulada y de la misma forma contra el número acumulado de especies en cada
censo, así, según Margalef (1977), en Ramírez 1999a) el número de especies
nuevas en cada deriva aumenta en forma logarítmica por incrementos aritméticos en
las zonas muestreadas y la tendencia de la curva a alcanzar la asíntota indica el
tamaño muestreal proporcionando validez cuantitativa a los datos. 6.2.2. Variables del estudio
Las variables de estudio corresponden a la cuantificación de la riqueza (número de
especies), la diversidad (relación del número de especies y su abundancia). El
proceso de medición de las variables se expone en el apartado 6.5. Análisis de la
información.
33
6.3. Métodos
En muchas ocasiones los investigadores se enfrentan a la necesidad de identificar
en tiempos muy cortos, comunidades faunísticas relativamente complejas. En
Colombia es escasa la bibliografía que caracterice estructuralmente sistemas o
comunidades asociadas al arrecife, dada la complejidad de las mismas; el problema
se empeora cuando se trata de comunidades más complejas desde el punto de vista
sistemático, como es el caso de las comunidades ícticas (Acero, 1992; Solano et al., 1995).
Luego de evaluar las diferentes metodologías que se han venido formulando y
utilizando en el mundo, en Colombia se inició el ensayo de metodologías sencillas y
de fácil aplicación, cuya validez ya ha sido comprobada por otros investigadores y
que permiten la caracterización rápida de estas comunidades (Solano et al., 1995).
Dentro de las más efectivas se encuentra la técnica del censo visual rápido (CVR)
de Jones & Thompson (1978), que toma el concepto básico de especies / área
utilizado en ecología vegetal, donde el tiempo es sustituido por área y por
consiguiente se obtiene una observación basada en especies / tiempo.
Durante la fase de campo, se empleó la técnica del Censo Visual Rápido (CVR) y
para su aplicación, fue necesario el uso de un equipo de aire comprimido SCUBA,
un computador o reloj de buceo para medir tiempos y profundidades, un lápiz y una
tabla acrílica que contiene el listado completo (preparado filogenéticamente) de las
especies posibles a encontrar (Anexo 3), además de otra tabla en blanco en caso de
aparición de especies nuevas, posibles morfotipos o especies distintas a las
inscritas.
Este método se basa en la descripción efectuada por Jones & Thompson, (1978) y
modificada por Gómez & Vieira (1996) y, consiste en un buceo que se realiza libre y
aleatorio sobre el arrecife (todos los espacios dentro del arrecife están disponibles
para el observador y no se requiere de transectos, cuadrantes o permanecer sobre
un punto ó un área determinada) durante 30 minutos de inmersión, identificando y
registrando durante este tiempo en la tabla tantas especies de peces como sea
34
posible. Las especies se registran en los intervalos de tiempo (seis intervalos de
tiempo divididos en cinco minutos cada uno), específicos donde fueron vistas pero
sólo se tiene en cuenta el intervalo en el que se vieron por primera vez (las
apariciones en los intervalos restantes no se suman a la hora de totalizar los
puntajes en las cinco derivas, ya que así se reducen los registros múltiples de
especies en cada intervalo, es decir, evita sesgos en cuanto al registro del mismo
individuo más de una vez y sobreestimar las abundancias de los mismos)
(Thompson & Schmidt, 1977; Jones & Thompson, 1978; Kimmel, 1985).
Posteriormente, a las especies vistas durante el primer intervalo de tiempo se les
asigna un rango (puntaje) de abundancia de seis, a las del segundo cinco, y así de
forma sucesiva y descendente de tal manera que a las especies observadas por
primera vez durante el último intervalo de tiempo se les asigna un valor de
abundancia de uno; la forma como son asignados estos rangos principalmente se
debe a que esta técnica parte de la premisa que los organismos aparecen más
rápidamente con mayor abundancia y frecuencia cuando se encuentran en su
hábitat y territorio; así los peces que se observan a diferentes intervalos de tiempo
con abundancias elevadas, corresponden a las especies dominantes localmente; de
igual forma si una especie que no se registra sino una vez durante el último intervalo
de tiempo, correspondería a una especie ocasional. La variación resultante de la
agregación de especies y el chance de ocurrencia de especies raras en el primer
intervalo de tiempo durante cualquier deriva será corregida con las repeticiones que
se efectúen (Jones & Thompson, 1978).
Una vez finalizados los censos, se estimó la abundancia total para cada especie
vista, a partir de la sumatoria de los puntajes obtenidos para las especies en cada
intervalo en las diferentes derivas. Es importante resaltar que la división de los
registros en intervalos de tiempo en minutos permite obtener estimaciones
confiables de la abundancia “en puntaje” de cada una de las especies observadas
en adición a los datos de presencia - ausencia provenientes de la lista de especies
(Jones & Thompson, 1978).
35
Es fundamental tener en cuenta algunas de las limitaciones que presentan este tipo
de técnicas visuales: en primer lugar, la exactitud en la cuantificación de la
abundancia es limitada ya que, este método no muestra las abundancias reales de
las especies, porque trabaja con puntajes arbitrarios establecidos bajo los supuestos
teóricos del mismo; pues, la obtención de estimativos de abundancia es
enormemente difícil debido a la movilidad de los peces y a su rápida adaptación a
factores bióticos y abióticos, los factores comportamentales observados en los
cardúmenes o bancos, la ecología de las especies como la territorialidad, ó la
preferencia por ciertos sustratos ó hábitats determinados que contribuyen al
resultado de distribuciones desiguales de las poblaciones y complican el muestreo;
sin embargo, estos puntajes reflejan la abundancia de las especies, lo que permite
hablar de abundancia para estas.
Conjuntamente, presenta ciertas limitaciones al no ser efectiva para especies que
poseen hábitos específicos como las especies crípticas, nocturnas y las de pequeño
tamaño (para individuos inferiores a 5cm) (Jones & Thompson, 1978; Gladfelter et al., 1980; Solano et al., 1995); aparte del factor de error del observador con relación
a la capacidad de reconocimiento de las especies durante los muestreos.
A pesar de esto, y de acuerdo con Sale & Douglas (1981), en lugar de tratar de
generar un factor de corrección que estime el número real de especies de peces en
un sitio, es conveniente aceptar los datos de los censos visuales como lo que son:
reportes razonablemente precisos de la fauna íctica visible, no muy influenciados
por las condiciones de la claridad del agua y de precisión al 100%. Asimismo, su
validez en la caracterización de comunidades ícticas ha sido ratificada y corroborada
por diferentes autores (Jones & Thompson, 1978; Gladfelter et al., 1980; Kimmel,
1985; SIMAC, 1992; Torres et al., 1992; Torres, 1993; Solano et al., 1995; Gómez &
Vieira, 1996; Venail, 2002; Cuadrado, 2002); no obstante eennttrree ttooddaass llaass ttééccnniiccaass
eexxiisstteenntteess eess uunnaa ttééccnniiccaa nnoo ddeessttrruuccttiivvaa,, nnoo eexxttrraaccttiivvaa,, eeccoonnóómmiiccaa yy rreeggiissttrraa uunn
mmaayyoorr nnúúmmeerroo ddee eessppeecciieess ppoorr cceennssoo,, además de ser un método eficiente en el
manejo del tiempo siendo ideal para el examen rápido de comunidades cuando este
factor es limitante y el objetivo básico es una caracterización en general (Kimmel,
1985; Bortone et al.,1986; Bortone et al., 1989).
36
Finalmente, es importante tener en cuenta que las técnicas visuales más usadas
para caracterizar comunidades ícticas muestran diversas restricciones y, el ajuste
de cualquiera de éstas a estudios relacionados con la estructura de comunidades
ícticas, se encontrará directamente relacionado con el objetivo de la investigación,
además de las condiciones específicas que presente el área de estudio.
6.4. Recolección de la Información Inicialmente se efectuó una revisión bibliográfica para listados potenciales existentes
de la ictiofauna asociada a los arrecifes de coral de la región de Santa Marta,
específicamente los del Parque Nacional Natural Tayrona (Acero & Garzón, 1987).
La fase de campo se llevó a cabo durante los meses de febrero, marzo y abril 2002
y se dividió en una etapa preliminar de reconocimiento del área, para la cual se
emplearon dos semanas. Durante este tiempo se efectuó el ajuste de la técnica
(intervalos de tiempo requeridos) y el respectivo reconocimiento de las especies
presentes en las zonas; la segunda etapa consistió en la aplicación del CVR, donde
los registros de las especies se consignaron en la tabla acrílica con el listado de las
especies ícticas, anexo a éste, va una cuadrícula dividida en los seis intervalos de
tiempo para cada deriva (cada uno de cinco minutos) y una columna al final de ésta
para totalizar los puntajes de abundancias apreciativas encontradas para cada
especie por zona respectivamente (Anexo 3).
La lista de familias y especies fue elaborada a partir del orden filogenético propuesto
por Nelson (1984) y las especies se clasificaron de acuerdo al hábito alimenticio
siguiendo los trabajos de Randall (1967) y Acero (1980). 6.5. Análisis de Información
El análisis de la información se realizó siguiendo la metodología usada por Jones &
Thompson (1978) y desde el punto de vista cualitativo y cuantitativo. Principalmente
por la discrepancia que se presenta con los puntajes arrojados por la técnica del
CVR y a la vez para corroborar una validez cuantitativa de los mismos (dentro de los
37
límites de los supuestos teóricos de la técnica). Igualmente, cabe resaltar el ajuste
realizado al emplear los índices descritos a continuación, con relación a los puntajes
proporcionados por la técnica.
6.5.1. Análisis Cualitativo
RIQUEZA
Ó índice de Diversidad de Margalef, usualmente llamado de riqueza, no tiene en
cuenta la abundancia particular de cada una de las especies o taxones (Ramírez,
1999) éste índice, transforma el número de especies por muestra a una proporción a
la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra y supone que hay
una relación funcional entre el número de especies y el número total de individuos
(Magurran, 1998).
D SLnN
=−1
(Ecuación 1)
Donde S es el número de especies y N el número total de individuos (en este caso,
puntajes asignados a las especies).
DIVERSIDAD
De acuerdo con Ramírez (1999) y Moreno (2001), la diversidad puede ser evaluada
en su forma más sencilla, como el número de especies o taxones presentes en una
comunidad o taxocenosis bajo estudio; esta medida no tiene en cuenta el número de
individuos observados ni la proporción en que ellos se encuentran.
ABUNDANCIA
Cabe recordar que el método utilizado no muestra las abundancias reales de las
especies como tal, ya que trabaja con puntajes arbitrarios establecidos bajo los
supuestos teóricos de la técnica, útiles para generar una estimación válida a partir
38
de una muestra representativa; no obstante, estos puntajes reflejan la abundancia
de las especies, por lo que en este estudio se habla de puntajes de abundancia
apreciativa para éstas. Así, a partir de los datos de presencia – ausencia obtenidos
en las cinco derivas realizadas en cada zona (en donde el número de individuos por
especie es reemplazado por puntajes que representan la abundancia de una
especie), se estimó la abundancia apreciativa de las especies presentes en las
zonas sumando los puntajes asignados a cada especie, en cada censo de 30
minutos; de esta forma, la abundancia de cada especie corresponde al total de
individuos respecto al total de las especies e indica su contribución a la comunidad
(Ramírez, 1999).
Además del cálculo de la abundancia para cada especie, se obtuvo la ffrreeccuueenncciiaa
rreellaattiivvaa, que expresó el porcentaje de aparición de cada especie sobre el total de los
intervalos contabilizados, siendo ésta un indicativo de qué tan comunes o raras son
las especies en el área de estudio (Ramírez, 1999).
AFINIDAD
La afinidad de JJaaccccaarrdd
las especies que las componen (riqueza de especies) (Moreno, 2001).
(Ecuación 2)
Es importante tener en cuenta, que el empleo de este índice s
expresa el grado en que dos muestras son semejantes por
I ca b cj = + −
e hace muy útil
cuando se tienen datos de presencia / ausencia, es decir que no tiene en cuenta las
abundancias de las especies (Ramírez, 1999a, 1999b; Tupper & Hunte, 1998).
39
6.5.2. Análisis Cuantitativo
RIQUEZA
a riqueza específica está dada por el número de especies presentes en cada zona
DIVERSIDAD
L
estudiada, sin tener en cuenta en valor de importancia de cada especie dentro de la
comunidad (Moreno, 2001).
ara evaluar la estructura de la comunidad, partiendo de los puntajes de P
abundancia de las especies se aplicaron índices de diversidad basados en la
abundancia proporcional de las especies que enfatizan el grado de equidad de la
comunidad:
ÍÍnnddiiccee ddee DDiivveerrssiiddaadd ddee SShhaannnnoonn -- WWiieenneerr::
(Ecuación 3)
onde H’ es la diversidad de especies, s el número de esp
l índice de Shanon – Wiener está descrito para comunidades indefinidamente
( )( )s
= −H pi pii=∑
1
ln
D ecies y pi es la
proporción (puntaje asignado) total de individuos que pertenecen a la especie i.
Expresa uniformidad de los valores de importancia por medio de todas las especies
muestreadas y mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a cuál especie
pertenecerá un individuo escogido al azar de una muestra (Moreno, 2001).
E
grandes que no se pueden estudiar en su totalidad por infraestructura, costos,
tiempo, personal o imposibilidad misma y, por tal razón, su valor debe estimarse a
partir de una muestra, pero su cálculo arroja un estimador sesgado por cuanto se
desconoce el verdadero valor del número de especies del taxa bajo estudio (Pielou,
1975, en Ramírez (1999)).
40
El uso del índice de diversidad de Shanon – Wiener, a partir de los datos derivados
del método especies – tiempo puede ser cuestionable porque éste no emplea el
conteo de individuos; sin embargo, otros investigadores han reemplazado este valor
por números de computación para éste índice (Bechtel & Copeland, 1970, en Jones
& Thompson, 1978) y la sustitución especies - tiempo resulta una inferencia
igualmente válida de la abundancia de especies (Jones & Thompson, 1978).
ÍÍnnddiiccee ddee EEqquuiiddaadd ddee PPiieelloouu::
J’= H/Hmáx
(Ecuación 4)
onde H’ máx es ln (S). Mide la proporción de la diversidad observa
AFINIDAD
D da con relación a
la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 0.1, de forma que 0.1
corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes
(Magurran, 1988).
ualmente, la afinidad de BBrraayy –– CCuurrttiiss permite establecer la similitud entre las
(Ecuación 5)
Donde Xi1 es el número de individuos de la especie i en la estac
Ig
comunidades o taxocenosis presentes en dos estaciones, teniendo en cuenta los
puntajes de abundancia apreciativa de las especies. Puede aplicarse tanto sobre
las abundancias reales o las abundancias relativas (%) arrojando resultados
diferentes y complementarios (Ramírez, 1999).
S
−
( )A
X X
X X
i ii
i ii
S= −+
=
=
∑
∑1
1 21
1 21
ión uno, y Xi2 es el
número de individuos de la especie i en la estación dos. Tanto los resultados
obtenidos a partir de afinidad de Bray – Curtis como los arrojados por la afinidad de
Jaccard son válidos, pero su interpretación puede ser diferente, ya que cada uno
41
mide una cualidad estructural distinta, y por lo tanto se hacen complementarios
(Ramírez, 1999).
6.5.3. Prueba de Hipótesis
KRUSKALL – WALLIS
tilizando Analytical Software Statistix for Windows – versión 8, se aplicó la prueba
. RESULTADOS
unque el número ideal de repeticiones para obtener una muestra significativa de
U
Kruskal – Wallis One-Way Nonparametric AOV, para probar las hipótesis Ho. 1, 2 y
3 de no diferencias significativas entre las cinco zonas con respecto a su riqueza
(composición de especies), puntajes de abundancia apreciativa y diversidad.
7 7.1. Tamaño Muestreal
A
comunidades ícticas oscila entre seis y siete, solo fue posible efectuar cinco para
cada zona (principalmente por inconvenientes relacionados con el muestreo). En la
figura 2, se puede observar que las curvas de diversidad acumulada para las zonas
de la Pecera (2c) y Punta Granate (2b) no se estabilizaron completamente, esto
sugiere que el número de derivas en éstas fue insuficiente para obtener una
muestra representativa de las comunidades ícticas allí presentes en términos de la
diversidad de especies que sustentan estos arrecifes.
42
3,4003,6003,8004,000
1 2 3 4 5
Figura 2cDerivas - Pecera
Div
ersi
dad
Acu
mul
ada
3,000
3,500
4,000
1 2 3 4 5
Figura 2b Derivas - Granate
Div
ersi
dad
Acu
mul
ada
3,2003,4003,6003,800
1 2 3 4 5
Figura 2d Derivas - Piedra
Div
ersi
dad
Acu
mul
ada
2,5003,0003,5004,000
1 2 3 4 5Figura 2a
Derivas - Remanso
Div
ersi
dad
Acu
mul
ada
0,0002,0004,0006,000
1 2 3 4 5
Figura 2e Derivas - Cantil
Div
ersi
dad
Acu
mul
ada
Figura 2. CURVA DE DIVERSIDAD ACUMULADA.
Sin embargo, dado que las curvas de acumulación de especies obtenidas a partir de
las derivas realizadas en cada zona mostraron una estabilización de la pendiente
que inició aproximadamente a partir del cuarto censo, se constituye una muestra
significativa de la comunidad con relación al número de especies encontrado en
cada zona (Figura 3).
43
010203040506070
1 2 3 4 5
No.
Esp
ecie
s A
cum
ulad
o
REMANSO PECERA GRANATE PIEDRA CANTIL
Figura 3. CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES.
7.2. Riqueza Excluyendo a las especies de hábitos nocturnos, se registró un total de 123
especies, agrupadas en 63 géneros y 33 familias, además de dos morfotipos,
valores que confirman una alta riqueza íctica en el área estudiada (anexo 1). Los
resultados obtenidos tanto para el índice de riqueza de Margalef como para los de
riqueza específica indicaron que la zona de Punta Granate fue la zona más rica en
especies con valores de 11.56 y 82 especies respectivamente (tabla 1).
Tabla 1. VALORES DEL ÍNDICE DE RIQUEZA DE MARGALEF.
on respecto a la riqueza específica el Remanso (RE) presentó 4 especies
CANTIL11.10
PIEDRA 10.46
GRANATE11.56
PECERA10.49
REMANSO10.82
CANTIL11.10
PIEDRA 10.46
GRANATE11.56
PECERA10.49
REMANSO10.82
C
exclusivas, Punta Granate (PG) presentó 3 especies exclusivas, la Pecera (PE)
cinco especies exclusivas al igual que la Piedra del Medio (PM) que presento 5
especies exclusivas y en el Cantil de Granate (CG) se registraron 7 exclusivas
(Figura 4).
44
76 7682
7379
0
20
40
60
80
# de
Esp
ecie
s
Remanso Pecera Granate Piedra Cantil
Zonas
Figura 4. RIQUEZA ESPECÍFICA POR ZONAS.
Con relación a las familias encontradas (anexo 1) dentro de las que presentaron
.3. Estructura Trófica
or otra parte, la clasificación de las especies dentro de categorías alimenticias (que
mayor riqueza se destaca la familia SERRANIDAE con 13 especies y un morfotipo,
seguida de la familia POMACENTRIDAE y HAEMULIDAE con 10 especies cada una
y las familias SCARIDAE y LABRIDAE CON 9 especies cada una.
7
P
permite entender la estructura de las comunidades ícticas) (Anexo 1 – Figura 5)
conforme con la sumatoria de los puntajes de sus abundancias, indicó que para la
zona en general existe una red trófica compleja, siendo el más abundante el grupo
de los carnívoros generalistas (consumidores de variedad de animales móviles
bénticos como crustáceos, gusanos y peces pequeños, Randall, 1967) seguida por
el grupo de los herbívoros. Asimismo, las especies mejor representadas difieren
con relación a su hábito alimenticio, pues seis de ellas poseen hábitos herbívoros y
planctófagos.
45
64,6%
18%12,7%
4,9%
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Porc
enta
je d
e Es
peci
es
Carnívoros Herbívoros Planctófagos Omnívoros
Categoría Alimenticia
Figura 5. PORCENTAJE DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS CON RELACIÓN A LA CATEGORÍA ALIMENTICIA A LA QUE PERTENECE.
7.4. Abundancia
En el anexo 1, se consignan los puntajes de abundancia apreciativa para cada
especie por zona procedentes de las observaciones que se efectuaron en las cinco
derivas. Teniendo en cuenta los seis intervalos de tiempo, se obtuvo el valor
máximo que podría adquirir cada especie por deriva (30) en cada zona y de igual
manera y finalmente para las cinco zonas (150). Así, el Remanso presentó 7
especies más abundantes: Synodus intermedius, Myripristis jacobus, Chaetodon
capistratus, Chromis cyanea, Stegastes partitus, Thalassoma bifasciatum y
Acanthurus bahianus, y 4 exclusivas: Seriola dumerili, Seriola rivoliana, Centropige
argi y Monacanthus schoepfi.
Punta Granate, presentó 8 especies más abundantes: M. jacobus , Haemulon
flavolineatum, Chaetodon sedentarius, C. cyanea, Chromis multilineata, S. partitus,
Scarus iserti y A. bahianus, y tres exclusivas: Apogon pseudomaculatus, Ioglossus
helenae y Ophioblennius sp.
46
En La Pecera 16 son las más abundantes: M. jacobus, Hypoplectrus puella, H.
flavolineatum, Mulloidichthys martinicus, Pseudopeneus maculatus, Abudefduf
saxatilis, C. cyanea, C. multilineata, S. partitus, T. bifasciatum, S. iserti, Scarus
taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum, A. bahianus, Acanthurus coeruleus y
Canthigaster rostrata y 5 especies exclusivas: Myrichthys acuminatus, Mycteroperca
bonaci, Elagatis bipinnulata, Coryphopterus hyalinus y Diodon hystrix.
La Piedra del Medio 7 son las más abundantes: H. flavolineatum, Holocanthus
tricolor, Abudefduf saxatilis, C. cyanea, S. partitus, A. bahianus y A. coeruleus, y 5
son exclusivas: Fistularia tabacaria, Haemulon melanurum, Haemulon parra,
Balistes carolinensis y Aluterus scriptus.
El Cantil de Granate presentó 7 más abundantes: M. jacobus, H. flavolineatum, P.
maculatus, C. cyanea, T. bifasciatum, A. bahianus y C. rostrata además de 7
especies exclusivas: Scorpaena plumieri, Epinephelus striatus, Mycteroperca
interstitialis, Sparisoma chrysopterum, Cantherhines macrocerus, Lactophrys
bicaudalis y Canthidermis suflamen.
A partir de los puntajes de abundancia derivados del muestreo, en la figura 6 se
puede observar que solo ocho especies se destacan por presentar valores
significativos de abundancia, pues coinciden con algunas de especies reportadas
como más abundantes para Caribe colombiano (Torres, 1993; Torres et al., 1992;
Solano et al., 1990 a y 1990 b): Acanthurus bahianus 2.72%, Stegastes partitus
2.71%, Chromis cyanea 2.67%, Myripristis jacobus 2.65%, Haemulon flavolineatum
2.62%, Pseudupeneus maculatus 2.56%, Thalassoma bifasciatum 2.54%, Scarus
iserti 2.52%.
47
-0,100
0,400
0,900
1,400
1,900
2,400
2,900
ESPECIES
AB
UN
DA
NC
IA R
ELA
TIVA
%
Figura 6. CURVA DE ABUNDANCIA APRECIATIVA DE LA COMUNIDAD EN EL ÁREA DE ESTUDIO.
Igualmente, la abundancia por familias se resume en el anexo 1, destacándose
como más abundantes: POMACENTRIDAE 12.52% con 10 especies,
SERRANIDAE 10.33% con 14 especies, SCARIDAE 10.22% con 9 especies,
LABRIDAE 8.9% con 9 especies, HAEMULIDAE 7% con 10 especies,
CHAETODONTIDAE 6.8% con 5 especies, ACANTHURIDAE 5.2% con 3 especies y
POMACANTHIDAE 4.6% con 5 especies. 7.5. Frecuencia
Con respecto a la frecuencia relativa de las especies, se encontró que el 28.4% de
las especies son raras, el 12.2% son ocasionales, el 11.3 son habituales, el 13%
son frecuentes y el 35% de las especies son comunes (Figura 7).
48
0,0%5,0%
10,0%15,0%20,0%25,0%30,0%35,0%
Porc
enta
je
Rara Ocasional Habitual Frecuente Común
Frecuencia
Figura 7. PORCENTAJE DE ESPECIES DE ACUERDO A SU RANGO DE FRECUENCIA
7.6. Diversidad
Los valores de diversidad originados a partir de los puntajes de abundancia de cada
especie, fueron cercanos entre sí, con diferencias mínimas entre las cinco zonas,
así, para el índice de diversidad de Shanon-Wiener se encuentran entre 4.02 - 4.17
siendo el Cantil de Granate la zona mas diversa con respecto a las otras zonas, y
para el índice de equidad de Pielou entre 0.93 - 0.95. Esto indica que el número de
especies y los valores de equidad (H’max) son similares en las cinco zonas pero
probablemente, las especies compartidas no son las mismas para cada zona (Tabla
2- Figura 8).
Tabla 2. ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE SHANON-WIENER Y EQUIDAD DE PIELOU.
ZONAS SShhaannoonn –– WWiieenneerr PPiieelloouu
Remanso (RE) 4.054 0.936
Punta Granate (PG) 4.137 0.955
Pecera (PE) 4.144 0.940
Piedra del Medio (PM) 4.021 0.937
El Cantil de Granate (CG) 4.173 0.955
49
0
1
2
3
4
5
Remanso PuntaGranate
Pecera Piedra delMedio
Cantil deGranate
Shannon - Wiener Diversidad Pielou Equidad
FIGURA 8. VALORES DE DIVERSIDAD ENCONTRADOS POR ZONA.
7.7. Afinidad Entre Zonas Coeficiente de Similitud de Jaccard
En la tabla 3 se pueden observar los datos obtenidos a partir del coeficiente de
similitud de Jaccard que arrojó valores cercanos entre sí, como el intervalo de
valores para éste índice va de 0 cuando no hay especies compartidas, hasta 1
cuando los sitios tienen la misma composición de especies (Moreno, 2000), y
conforme con los valores que presentaron las zonas, se encontró una semejanza
media – alta entre las cinco zonas con respecto a la composición sus especies;
simultáneamente con estos valores, se evidencia que las zonas más similares son la
Pecera y Punta Granate con un valor de 0.663 (Figura 9. PAST – Versión 0.44).
Tabla 3. AAFFNNIIDDAADD DDEE JJAACCCCAARRDD Y AAFFIINNIIDDAADD DDEE BBRRAAYY –– CCUURRTTIISS
RReemmaannssoo PPeecceerraa PPuunnttaa GGrraannaattee PPiieeddrraa ddeell MMeeddiioo CCaannttiill ddee GGrraannaattee
RReemmaannssoo - 00..772288 00..776677 00..771122 00..772233
PPeecceerraa 00..661177 - 00..775511 00..771144 00..775588
PPuunnttaa GGrraannaattee 00..556600 00..666633 - 00..774455 00..775599
PPiieeddrraa ddeell MMeeddiioo 00..556688 00..661199 00..663311 - 00..773366
CCaannttiill ddee GGrraannaattee 00..558811 00..663311 00..661100 00..558833 -
50
Figura 9. DENDROGRAMA DE SIMILITUD DE JACCARD.
Afinidad de Bray – Curtis
Del mismo modo, se exponen en la tabla 3, los valores arrojados por la afinidad de
Bray – Curtis, expresando una alta semejanza entre las zonas con valores entre
0.712 – 0.767 respecto a las abundancias que presentan las especies en cada zona;
así Punta Granate y El Remanso mostraron mayor grado de similitud con un valor
de 0.767 (Figura 10. PAST – Versión 0.44).
Figura 10. DENDROGRAMA DE SIMILITUD DE BRAY – CURTIS
51
7.7.1. Prueba Kruskal – Wallis
A partir de la prueba de Kruskal – Wallis, utilizada para probar las hipótesis 1 (Ho), 2
(Ho) y 3 (Ho) de no diferencias significativas entre las cinco zonas con respecto a su
composición de especies, valores (puntajes) de abundancias apreciativas y
diversidad presente en cada zona, con ∝ = 0.05 se aceptó la hipótesis nula en los
tres casos, indicando de esta forma, que las zonas no difieren significativamente
bajo los parámetros de estructura estudiados (Figura 11 – Anexo 5).
Box plots
CANTIL PIEDRAGRANATEPECERA REMANSO
0
5
10
15
20
25
30
35
Figura 11. MODELO DE CAJAS AGRUPADAS ARROJADO POR LA PRUEBA KRUSKAL – WALLIS.
8. DISCUSIÓN La fauna muestreada es taxonómica y tróficamente diversa, mostrando valores de
riqueza importantes para las cinco zonas, la importancia de la representatividad del
número de especies encontrado en el área estudiada y la variabilidad de cada zona
en particular, radica en que existe similitud en cuanto a la composición de especies
en general al confrontar con estudios realizados en otras zonas del Caribe
colombiano confirmando una fauna íctica rica, diversa y bien desarrollada. Torres et
52
al., (1992) en su trabajo de la ictiofauna presente en el bajo arrecifal profundo
Imelda (Isla Barú - Cartagena) registró un total de 102 especies mediante la técnica
de CVR, y, el mismo autor en 1993 registró en cinco áreas coralinas del Caribe
colombiano: 84 especies en Islas del Rosario, 83 en Banco tortugas, 89 en Islas de
San Bernardo, 87 en Banco Bushnell y 89 en el noroccidente del Golfo de Urabá,
valores que se hacen comparables con los del presente estudio.
Un estudio comparativo importante de la ictiofauna de los arrecifes coralinos en las
regiones de Cartagena y Santa Marta, presenta diferencias marcadas en cuanto a
especies encontradas en la región de Cartagena que no habitan o presentan
poblaciones muy reducidas en los arrecifes de la región de Santa Marta (y vs.)
incluyendo el PNNT. Esta variación es atribuida por los autores (Acero & Garzón,
1986) a la relativa inestabilidad ambiental y al limitado desarrollo de formaciones
coralinas y sustratos arrecifales que presenta la región de Santa Marta en general y
que influye marcadamente sobre el establecimiento de ciertas especies.
Sin embargo, actualmente y en concordancia con lo observado en las zonas
arrecifales del Remanso y Granate la riqueza íctica representada en 123 especies,
se hace comparable con la de la Bahía de Cartagena donde se conocen 177
especies en total, además si se tiene en cuenta la dimensión de los arrecifes
(tamaño) muestreados en las zonas se puede decir que el área sustenta una gran
riqueza de especies; las diferencias existentes entre la ausencia de especies para
cada lugar radican en las características físicas y biológicas que condicionan de
manera distinta a las dos áreas propiciando la presencia de ciertas especies y la
ausencia de otras sin afectar la dinámica que se lleva a cabo dentro de cada
comunidad, además de eventos aleatorios o estocásticos inducidos por factores
bióticos y abióticos independientes para cada zona (Acero & Garzón, 1986).
Según Bohnsack (1991) a pesar de existir factores aparentemente adversos para la
permanencia de ciertas especies, existen también factores que favorecen el
establecimiento de las mismas en zonas con características determinadas: la
presencia de cavidades que brindan refugio a diversas especies, zonas de crianza
para los juveniles y la existencia de zonas de alimentación, determinadas
53
principalmente por la arquitectura de las formaciones arrecifales presentes y por
otros componentes del arrecife.
Partiendo de este planteamiento, Punta Granate que fue la zona más rica en
especies y El Cantil de Granate pueden explicar su representatividad por la variedad
de espacios disponibles dados por la estructura del sistema arrecifal allí presente,
que de acuerdo con las observaciones realizadas, ofrece diversos sustratos: en
primera instancia el arrecife de Punta Granate presenta una combinación de
pequeños conglomerados de coral, sustratos rocosos y campos de arena ofreciendo
de esta manera muchos hábitats diferentes y refugios para un gran número de
especies ícticas, por otro lado, el relieve y estructuración que caracteriza al Cantil de
Granate permite el asentamiento de un gran número de organismos de diversos
grupos taxonómicos importantes incluyendo algunos invertebrados y la presencia de
esponjas además de pequeños espacios de arena (con fragmentos dispersos de
fanerógamas) que estarían proporcionando alimento y refugio a un número de
especies muy diverso.
En La Piedra del Medio que fue la zona con menor número de especies de las cinco
zonas, se observaron fondos con predominio de arenales y escombros coralinos, sin
formaciones arrecifales de gran significancia, esto posiblemente limita el
establecimiento de ciertas especies de peces en busca de zonas de resguardo o
crianza y alimentación, además esta zona se encuentra muy influenciada por el
paso de lanchas con gran frecuencia, siendo este factor perjudicial debido a la
remoción de sedimento que provoca, esto podría explicar en parte, las limitadas
formaciones de coral en la zona y la baja presencia de especies ícticas que se
puedan establecer en este tipo de hábitat en particular.
De acuerdo con lo encontrado por Ault & Johnson (1998), la variación espacial que
se observa al comparar la composición de especies en áreas diferentes con relación
a la riqueza, puede reflejar patrones de selección de microhábitats entre especies
de acuerdo a su comportamiento, rangos de acción, preferencia de sustratos y
disponibilidad de recursos en zonas arrecifales determinadas.
54
De esta forma, en la comunidad presente en los arrecifes, se observó que la
mayoría de las especies, estuvieron ampliamente distribuidas en la columna de
agua arriba o alrededor del arrecife en continua actividad y otras de manera más
sedentaria permaneciendo cerca de pequeñas porciones de sustrato o coral en
buen estado y usando ciertos sitios específicos como cuevas y hoyos para refugio o
resguardo. Esto sugiere de cierta manera la influencia de la complejidad de los
sustratos y su proximidad a parches de arrecife y a praderas de fanerógamas sobre
la predominancia de ciertas especies ícticas dentro de la comunidad, que por su
área de ocupación permite la concurrencia de muchas especies. De otro lado, está
la homogeneidad espacial del área en general, dominada principalmente por
sustratos duros, extensiones de arena con fanerógamas y crecimientos de algas
coralináceas en su gran mayoría además de algunas formaciones coralinas (aún en
buen estado de conservación); este ambiente, mantiene una diversidad del entorno
relativamente constante, y por ende permite la llegada de muchas especies ícticas
con su consecuente establecimiento.
Goldman & Talbot (1976) demostraron que la riqueza y diversidad de especies
ícticas es mayor dentro de parches arrecifales locales con diferentes microhábitats
al compararla con la comunidad íctica presente entre parches distantes; de acuerdo
con estos autores aunque en los arrecifes estudiados no se diferenció una
estratificación determinada, la topografía local de las zonas presenta cierta
heterogeneidad microespacial, y esto ratifica la relación entre el tipo y
características del sustrato (rugosidad) con la presencia de ciertas especies en los
arrecifes con diferentes hábitos, categorías tróficas y rangos de actividad dados por
la preferencia del uso de hábitats y por el grado de especialización que presentan
las especies con relación a sus hábitos alimenticios e interacciones con las especies
que comparten su mismo espacio.
De acuerdo con lo anterior, y con relación a los niveles tróficos que juegan un
importante papel en la estructuración de las comunidades ícticas, principalmente
porque los recursos alimentarios en los arrecifes incluyen todos sus componentes
(algas, invertebrados, plancton y otros peces de pequeño y mediano tamaño) y
estos grupos se encuentran a su vez representados en el entorno arrecifal
55
(Goldman & Talbot, 1976); se tiene que para el área en general la red trófica es
compleja, siendo dominante el grupo de los carnívoros representado por el mayor
número de especies con un 64.6% seguido por el grupo de los herbívoros con un
17.5% omnívoros con 4.98% y planctófagos con un 12.7%. A primera vista esto
indicaría una comunidad encabezada por las especies carnívoras, fenómeno que
normalmente está presente en la mayoría de los arrecifes de coral (Goldman &
Talbot, 1976), sin embargo esto ocurre solo si se deja a un lado el resto de los
grupos taxonómicos que hacen parte del ecosistema arrecifal en general, estos
autores afirman que los peces carnívoros constituirían 3.4 veces la biomasa que
corresponde a las especies forrajeras invirtiendo de esta forma la tradicional
pirámide de biomasa y concluyen que una verdadera pirámide se logrará establecer
considerando la totalidad de la fauna arrecifal.
Esto eleva la importancia trófica que cumplen estas variables dentro de la
comunidad y la presencia y/o ausencia de ciertas especies carnívoras con valores
de abundancia importantes pueden ser explicadas en parte por otros aspectos
bióticos y abióticos del ambiente físico como la dirección de las corrientes que
transportan una gran variedad de organismos y elementos particulados a los
arrecifes (Hobson & Chess, 1978; Thresher, 1983 a), la diversidad de recursos
disponibles o factores como la ecología misma de las especies, cabe considerar en
este punto la baja abundancia que presentaron algunas especies carnívoras de gran
tamaño (Carángidos) que fueron observadas en los arrecifes, éstas especies son de
hábitos pelágicos y su presencia durante los conteos está relacionada
principalmente con la búsqueda de alimento que hacen esporádicamente dentro de
los arrecifes, considerándolas de esta forma como especies ocasionales.
Es importante resaltar que la mayoría de las especies carnívoras presentes son
generalistas (Lutjánidos, Haemúlidos, Serránidos, Lábridos entre otras), y su gran
abundancia también puede encontrarse relacionada con la variada comunidad de
invertebrados que se pudo observar en algunas de las zonas, además de otros
organismos bénticos; esto puede sustentarse porque muchos peces carnívoros son
en su mayoría oportunistas (Talbot, 1964) y pueden en general disponer del
alimento que con frecuencia se halla a su alcance.
56
Las especies herbívoras presentes en las zonas son las que obtuvieron valores de
abundancia dentro de los mas altos, la representatividad de las especies herbívoras
en cada zona, puede estar explicada en parte por la disponibilidad de ambientes con
presencia de algas y a la diversidad de dieta de la que disponen algunas especies
pertenecientes a esta categoría alimenticia (algas, porciones de sedimentos, detritus
y heces de algunas especies) (Robertson, 1982), partiendo de esta idea, la
presencia y abundancia de herbívoros de las familias ACANTHURIDAE,
POMACENTRIDAE y SCARIDAE, se debió probablemente porque fueron atraídas
por el crecimiento de algas presente en las cinco zonas, y porque algunas de las
especies que hacen parte de estas familias se alimentan de las algas incrustantes
que sobrecrecen en los corales muertos.
La abundancia de ciertas especies territorialistas como Stegastes partitus, que
aseguran refugio cerca de las zonas de mayor área lumínica para el crecimiento de
algas, defendiendo vigorosamente su territorio y en general la dependencia de las
especies herbívoras en alguna manera de la presencia de éstas ya fuera para
alimentación o refugio según Smith & Tyler (1972) puede ser un importante
mecanismo para la estabilidad de la comunidad. Además, desde el punto de vista
de su papel como consumidores de primer orden resulta importante porque
explicaría en primera instancia las funciones vitales que cumplen éstos en la
transferencia de energía dentro de los sistemas arrecifales a los niveles superiores
(Chabanet et al., 1997).
Con relación a los puntajes de abundancia de las especies A. bahianus (2.73%), S.
partitus (2.71%), C. cyanea (2.67%), M. jacobus (2.65%), H. flavolineatum (2.62%),
P. maculatus (2.56%), T. bifasciatum (2.54%), Scarus iserti (2.52%); y a su vez los
de las familias POMACENTRIDAE ( 0.12%), SERRANIDAE ( 0.11%) y SCARIDAE (
0.10%), concuerdan como especies y familias más abundantes para algunas
regiones arrecifales del Caribe (Torres, 1993; Torres et al., 1992; Solano et al., 1990 a y 1990 b) pero a su vez, con valores de abundancia relativamente bajos al
ser contrastados con estas regiones.
57
Según Williams & Hatcher (1983) la abundancia de especies ícticas varía entre la
parte alta, media y baja del arrecife, en concordancia con esto y a partir de lo
observado en los arrecifes, algunas especies pertenecientes a las familias
ACANTHURIDAE, CHAETODONTIDAE, LUTJÁNIDAE y SERRÁNIDAE
permanecieron imparcialmente cercanas a un lugar específico del arrecife o
limitadas a porciones arrecifales en particular (sitios donde había disponibilidad de
alimento), mientras que otras mantuvieron un rango más amplio y además se
encontraban en continuo movimiento (Canthigaster rostrata (2.4%), Scarus iserti, S.
taeniopterus (1.8%), S. vetula (1.8%), Thalassoma bifasciatum, Halichoeres garnoti
(1.4%), Bodianus rufus (2.2%), Haemulon flavolineatum (2.6%)). De acuerdo con
Choat & Bellwood (1985), la gran mayoría de los peces arrecifales reconoce y utiliza
cierta parte del arrecife como su área o rango de acción y éste varía con respecto al
tipo y comportamiento de cada especie, y estos comportamientos determinan la
abundancia de especies dentro de los arrecifes; esto fue observado en algunas
especies que estuvieron limitadas a permanecer cerca de sustratos arrecifales en
búsqueda de alimento o en ocasiones camufladas entre el arrecife.
Por otra parte, la abundancia de peces ha sido correlacionada con la altura y/o
profundidad del arrecife (Thresher, 1983 a), tamaño( Warner & Hoffman, 1980 a;
Jones 1988 a) y la más relevante relacionada con la importancia de escalas
espaciales en asociaciones e interacciones especies – hábitat, especies – especies
señaladas por Roberts & Ormond (1987) siendo éstas un buen predictor en la
abundancia de peces; ellos plantean que los cambios que se observan en la
abundancia de las comunidades son en su mayoría explicados por las interacciones
que se presentan dentro de los arrecifes éstas son un factor clave al establecer la
abundancia total de la comunidad en una zona determinada; partiendo de lo
anterior, la presencia de especies similares ecológicamente que compiten por
recursos en común como S. planifrons (1.3%), S. diencaecus (0.1%) y S. partitus y,
con valores de abundancia bajos (excluyendo a S. partitus) caracterizadas por
presentar un comportamiento territorialista mostraron una defensa intra e
interespecífica dentro del arrecife, lo que puede explicar de cierta forma su
abundancia y coexistencia en éste.
58
Especies como C. cyanea y C. multilineata (2.4%) con nichos especializados y
distintivas por ser placntívoras, se alimentaban en forma de agregaciones en la
columna de agua, según Hobson & Chess (1976), ciertas especies especializadas
como las zooplanctívoras se encuentran dentro de los mayores componentes de las
comunidades de peces, y la abundancia de éstas se relaciona principalmente con la
velocidad de las corrientes presentes que proveen de manera constante diferente
tipo de alimento al arrecife.
Por otro lado las especies de las familias APOGONIDAE y HOLOCENTRIDAE se
mostraron como el grupo de mayor consistencia en ocupación de espacio en la
infraestructura del arrecife, lo mismo que se observó con ciertas especies de las
familias MURAENIDAE ó LUTJANIDAE. Las especies pertenecientes a estas
familias usan el arrecife durante el día como lugar de resguardo o refugio y forrajean
fuera del mismo durante la noche, los bajos valores de abundancia de las mismas
están relacionados en parte con los rangos de actividad de estas especies (no se
realizaron muestreos nocturnos, debido a limitaciones de la técnica utilizada); al
contrario de las especies de las familias MULLIDAE Y SERRANIDAE que son
activas durante el día y, algunas especies con especialización morfológica para
permanecer en espacios determinados y microhábitats (algunos enterrados, otros
ocupando esponjas).
La suma de estas observaciones demuestra en parte la importancia de espacios y
zonas de resguardo para especies que difieren en cuanto a su tamaño,
comportamiento o nicho, la cantidad de dicho recurso estará entonces determinando
el número de individuos en un área en particular independiente de la especie a la
que pertenezca; según Talbot et al., (1978) la abundancia de individuos se puede
explicar también en términos de: factores ambientales como patrones de corrientes,
sedimentos del fondo o alrededor del arrecife y factores de la ecología misma de las
especies, haciendo que el potencial disponible para colonizar sea diferente, estos
son factores que de una u otra forma pueden estar influyendo en la abundancia de
la comunidad estudiada, sin embargo no se pueden asegurar con certeza ya que no
fue posible medirlos.
59
Aunque los datos a partir de los cuales se obtuvo la diversidad de especies en las
zonas son un poco ambiguos debido a la forma como se obtienen, la variedad de
especies presente en estos arrecifes fue significativa, pues los valores obtenidos a
partir del índice de Shanon – Wiener en general para las cinco zonas fueron muy
próximos entre sí oscilando entre 4.0 – 4.1, siendo el Cantil de Granate la zona más
diversa con un valor de 4.173, con respecto a las otras cuatro zonas de estudio. La
importancia de estos valores radica en que muestran el potencial de diversidad que
contiene esta área al ser comparables y cercanos con otras zonas del Caribe:
Torres (1993) en cinco formaciones del Caribe occidental colombiano encontró
valores de diversidad de Shanon – Wiener entre 3.6 y 4.3, utilizando el mismo
método y Torres et al., (1992) registraron valores de diversidad de 4.1 y 4.2 para el
bajo Imelda; de otro lado, adicional a estos estudios, Jones & Thompson (1978)
efectuaron una investigación similar al presente utilizando la misma técnica en ocho
zonas arrecifales de la Florida, donde encontraron entre 86 y 120 especies con
índices de diversidad entre 4.3 y 4.5.
Los valores de los índices de diversidad junto con los datos de frecuencia relativa de
las especies, sugieren que en la comunidad existe un número significativo de
especies raras 28.4%, con menor proporción de especies dominantes (dada por el
índice de equidad de Pielou, tabla 1), y esto concuerda con investigaciones en
comunidades ícticas adelantadas por Ebeling & Hixon (1991): la mayoría de las
comunidades ícticas incluyen un número importante de especies raras que especies
comunes, este fenómeno ha sido explicado por procesos de competencia y
reclutamiento, además de procesos de predación que se dan de manera casi
exclusiva dentro del arrecife, y este último puede potencialmente ser el proceso más
importante al determinar la diversidad de una comunidad local.
De esta forma, esta organización que presenta la comunidad sumada a los valores
arrojados por los índices de diversidad reflejan el grado de madurez y las
condiciones de equilibrio en que se encuentra la comunidad (López et al., 1989;
Márquez & González, 1992), una comunidad es más compleja mientras mayor sea
el número de especies presentes en ésta (más vías de flujo de energía en la cadena
trófica) y mientras menos dominancia presenten una o pocas especies con respecto
60
a las demás; así cuanto mayor sea el número de especies y cada una esté bien
representada, mejor será su equilibrio y estabilidad. De acuerdo con esto, pese a
que los valores de diversidad obtenidos no son “cuantificables” (relativamente), sí
fueron muy próximos entre zona y zona, lo que demuestra en parte, que las
comunidades estudiadas aunque no cobijan exactamente las mismas especies, sí
sustentan un número equivalente y diverso de ellas y, la suma de estas
observaciones puede estar contribuyendo con el aumento de la diversidad en el
área (Pielou, 1977 en Torres, 1993).
La diversidad de especies ícticas que presentan los arrecifes de coral ha sido
atribuida en parte al constante proceso de retroalimentación que se da dentro de
estos, según Margalef (1968) paralelamente con la pérdida de energía que sufre el
sistema (pérdida o ganancia de especies ya sea por predación, competencia,
reclutamiento ó modos diferentes de alimentación y explotación del espacio
disponible) se da un incremento en la eficiencia del mismo dado por la constante
salida y ganancia o entrada de energía gracias a la compleja organización que
presentan estas comunidades dentro del arrecife, como consecuencia de esto, el
sistema puede soportar la coexistencia de un gran número de especies
pertenecientes a diferentes familias y con diferentes requerimientos y grados de
especialización; en este estudio, esto se ve reflejado en la alta riqueza que presentó
el área (123 especies) y en particular cada zona, donde las comunidades mostraron
la presencia, ausencia y abundancia de especies particulares (con relación al
porcentaje de especies raras y comunes) determinado principalmente por las
interacciones bióticas entre los miembros de la comunidad y la coexistencia de las
especies (pertenecientes a diferentes familias) con hábitos y comportamientos
diferentes.
De acuerdo con los resultados arrojados por la prueba de Kruskal – Wallis, se puede
decir que las zonas no difieren significativamente, presentando una semejanza
media – alta con relación a la composición de las especies, abundancias
apreciativas y diversidad existente en cada una, esta similitud puede deberse en
primera instancia a la proximidad en que se encuentran los parches arrecifales y
posiblemente a la “homogeneidad ambiental” que conservan estos arrecifes; según
61
Williams (1991) existen ciertos patrones de distribución de las comunidades ícticas
sobre un amplio rango de escalas espaciales, esos patrones son particularmente
fuertes a lo largo de gradientes ambientales, como se observa entre zonas
arrecifales cercanas; estas comunidades se pueden distribuir a través de la
plataforma continental desde la orilla de la costa hasta aguas oceánicas guardando
cierta constancia, pues están sometidas a patrones de corrientes y condiciones
ambientales locales, además de encontrarse en ambientes con topografías y
relieves (dominados por las especies de coral pertenecientes al género Montastrea
y Colpophyllia) muy parecidos, y estar separados por pequeñas distancias
(Gladfelter et al., 1980)
De acuerdo con Sale & Douglas (1984), el alto grado de similaridad presente a lo
largo de las locaciones, o entre locaciones a través de tiempo, puede indicar una
comunidad en estado de equilibrio, regulada por competencia intraespecífica por
recursos limitados, factor que también se vio reflejado en los altos valores de
diversidad encontrados en el área en general.
Aunque las zonas presentaron un número de especies similar, se observó cierta
exclusividad de algunas especies en cada zona, la selección de hábitats por las
especies es quizá un factor importante e influyente en el establecimiento de las
mismas en un hábitat en particular, de acuerdo con Williams (1991), las relaciones
que se presentan entre la distribución de las especies y su alimento (o refugio) se
convierten en agentes importantes y decisivos en la estructuración final de dichas
comunidades, esto concuerda con lo expuesto anteriormente, en donde la presencia
ó riqueza y diversidad de las especies mantienen una relación muy estrecha con la
complejidad del hábitat y disponibilidad de refugio y alimento en esas zonas
arrecifales.
9. Conclusiones La riqueza íctica representada en 123 especies en el área de estudio es elevada,
esta riqueza se hace importante y comparable con estudios similares realizados en
otras zonas arrecifales del Caribe colombiano.
62
De acuerdo a la composición de especies presente en cada zona, la cercanía que
existe entre los arrecifes y la heterogeneidad espacial que guardan los parches
arrecifales, se concluye que las zonas en general, sustentan un número y una
variedad similar de especies.
Los valores de diversidad obtenidos a partir del índice de diversidad de Shanon –
Wiener, aunque son “relativamente” discutibles muestran que en la comunidad
existe una diversidad significativa al ser comparable con otras zonas arrecifales del
Caribe, además de guardar cierta similitud entre las cinco zonas; esta diversidad
junto con el número de especies encontrado posiblemente, refleja el grado de
madurez y las condiciones de equilibrio en que se encuentra la comunidad íctica en
las zonas.
Tanto las especies como las familias, que predominaron con porcentajes de
abundancia importantes en el presente estudio son las mismas que figuran como
dominantes para otras áreas arrecifales del Caribe.
Aún cuando las formaciones coralinas en éste lugar son pobres y limitadas, y al
observar que las zonas muestran poca variabilidad en cuanto a la composición de
especies se puede concluir que la disponibilidad de hábitats y microhábitats, la
oferta de alimento que existe en el área en general y los sustratos y topografía allí
presentes propician y pueden sustentar el establecimiento de muchas especies de
diferentes niveles tróficos y por ende su coexistencia.
El método especies – tiempo empleado, fue efectivo ya que permitió obtener
resultados importantes de la estructura de la comunidad en el área estudiada, pues
las especies que fueron generalmente visibles y con mayor frecuencia y
abundancia, son características de la comunidad íctica de estos arrecifes y se hacen
comparables con otras áreas arrecifales del Caribe donde predominan las mismas
especies.
63
10. Recomendaciones Se recomienda realizar estudios completos relacionados que incluyan otros
parámetros de las comunidades, que permitan identificar y conocer mas a fondo su
estructura además de determinar estados de deterioro dentro de los arrecifes.
Es importante efectuar estudios como el presente que abarquen todas las épocas
del año, de esta forma se engloban aspectos ambientales importantes que influyen
en las comunidades y se aportan resultados más completos y efectivos.
Se recomienda que los estudios relacionados con arrecifes coralinos y comunidades
ícticas asociadas tengan seguimientos o monitoreos para detectar posibles
alteraciones a través del tiempo y, de igual forma que estas investigaciones se
extiendan en regiones donde aún la información se encuentra incompleta.
Es importante crear estrategias de uso y conservación para el manejo adecuado de
estas zonas que arrojan comunidades ícticas importantes tanto para el arrecife
como para las personas que dependen de los recursos marinos de formas directas e
indirectas.
Se recomienda estudiar e implementar el uso de técnicas visuales efectivas y no
destructivas dirigidas a la cuantificación de especies ícticas asociadas al arrecife, en
investigaciones relacionadas con la estructura de estas comunidades, ya que la
información sobre la abundancia de las especies es vital para establecer pautas de
manejo de recursos.
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familia Pomacentridae en el Caribe colombiano. Anales del Instituto de
Investigaciones Marinas Punta Betín, 10: 249-259.
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Anexo 1 Lista de familias y especies del área. Incluye habitos alimenticios(HAL) y valores de abundancia relativa (A.R), porcentual (A %), frecuencia (F) y frecuencia relativa (F.R)
No FAMILIAS Y ESPECIES HAL Remanso PeceraPunta Grante
Piedra del
medioCantil de Granate TOTAL A. R. A. % F F.R
1 FAMILIA MURAENIDAE 91 0,017 1,652 2 Echidna catenata C 0 0 2 0 2 4 0,001 0,073 2 403 Gymnothorax funebris C 4 0 0 0 11 15 0,003 0,272 2 404 Gymnothorax moringa C 9 5 5 2 13 34 0,006 0,617 5 1005 Gymnothorax vicinus C 9 0 0 0 0 9 0,002 0,163 1 206 Gymnothorax miliaris C 0 3 4 6 16 29 0,005 0,527 4 807 FAMILIA OPHICHTHIDAE 3 0,001 0,054 8 Myrichthys breviceps O 0 3 0 0 0 3 0,001 0,054 1 209 FAMILIA SYNODONTIDAE 99 0,018 1,798
10 Synodus intermedius C 29 15 28 6 9 87 0,016 1,580 5 10011 Synodus saurus C 0 0 6 6 0 12 0,002 0,218 2 4012 FAMILIA HOLOCENTRIDAE 243 0,044 4,413 13 Holocentrus ascencionis C 10 18 11 0 16 55 0,010 0,999 4 8014 Holocentrus rufus C 5 18 0 13 6 42 0,008 0,763 4 8015 Myripristis jacobus P 29 30 30 27 30 146 0,027 2,651 5 10016 FAMILIA AULOSTOMIDAE 95 0,017 1,725 17 Aulostomus maculatus C 8 20 23 23 21 95 0,017 1,725 5 10018 FAMILIA FISTULARIIDAE 3 0,001 0,054 19 Fistularia tabacaria C 0 0 0 3 0 3 0,001 0,054 1 2020 FAMILIA SCORPAENIDAE 6 0,001 0,109 21 Scorpaena plumieri C 0 0 0 0 6 6 0,001 0,109 1 2022 FAMILIA SERRANIDAE 568 0,103 10,314 23 Cephalopholis cruentata C 18 10 21 19 16 84 0,015 1,525 5 10024 Epinephelus guttatus C 10 11 9 3 11 44 0,008 0,799 5 10025 Epinephelus striatus C 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 2026 Hypoplectrus guttavarius C 5 0 1 12 4 22 0,004 0,399 4 8027 Hypoplectrus nigricans C 0 0 4 2 0 6 0,001 0,109 2 4028 Hypoplectrus puella C 14 30 15 23 15 97 0,018 1,761 5 10029 Hypoplectrus unicolor C 21 28 10 18 10 87 0,016 1,580 5 10030 Mycteroperca bonaci C 0 6 0 0 0 6 0,001 0,109 1 2031 Mycteroperca interstitialis C 0 0 0 0 10 10 0,002 0,182 1 2032 Paranthias furcifer P 0 0 0 7 8 15 0,003 0,272 2 4033 Serranus flaviventris C 0 0 2 1 0 3 0,001 0,054 2 4034 Serranus tabacarius C 6 22 19 7 15 69 0,013 1,253 5 10035 Serranus tigrinus C 28 28 25 24 16 121 0,022 2,197 5 10036 Morfotipo 1c X 2 0 0 0 0 2 0,000 0,036 1 2037 FAMILIA GRAMMISTIDAE 15 0,003 0,272
76
38 Rypticus saponaceus C 0 6 5 4 0 15 0,003 0,272 3 6039 FAMILIA APOGONIDAE 3 0,001 0,054 40 Apogon towsendi O 0 0 3 0 0 3 0,001 0,054 1 2041 FAMILIA ECHENEIDIDAE 29 0,005 0,527 42 Echeneis naucrates C 6 0 11 0 12 29 0,005 0,527 3 6043 FAMILIA CARANGIDAE 16 0,003 0,291 44 Caranx ruber C 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2045 Elagatis bipinnulata C 0 5 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2046 Seriola dumerili C 3 0 0 0 0 3 0,001 0,054 1 2047 Seriola rivoliana C 3 0 0 0 0 3 0,001 0,054 1 2048 FAMILIA LUTJANIDAE 233 0,042 4,231 49 Lutjanus analis C 0 0 3 3 0 6 0,001 0,109 2 4050 Lutjanus apodus C 0 0 6 0 8 14 0,003 0,254 2 4051 Lutjanus buccanella C 4 10 4 0 0 18 0,003 0,327 3 6052 Lutjanus jocu C 0 0 3 0 0 3 0,001 0,054 1 2053 Lutjanus mahogoni C 18 24 19 7 17 85 0,015 1,543 5 10054 Lutjanus synagris C 5 0 6 0 3 14 0,003 0,254 3 6055 Ocyurus chrysurus C 20 18 14 21 20 93 0,017 1,689 5 10056 FAMILIA HAEMULIDAE 396 0,072 7,191 57 Anisotremus virginicus C 0 0 5 4 4 13 0,002 0,236 3 6058 Haemulon aurolineatum C 0 25 7 18 18 68 0,012 1,235 4 8059 Haemulon chrysargyreum C 0 4 12 10 13 39 0,007 0,708 4 8060 Haemulon flavolineatum C 24 30 30 30 30 144 0,026 2,615 5 10061 Haemulon macrostomun C 0 6 0 0 8 14 0,003 0,254 2 4062 Haemulon melanurum C 0 0 0 6 0 6 0,001 0,109 1 2063 Haemulon parra C 0 0 0 4 0 4 0,001 0,073 1 2064 Haemulon plumieri C 1 15 16 13 10 55 0,010 0,999 5 10065 Haemulon sciurus C 0 5 6 9 22 42 0,008 0,763 4 8066 Haemulon striatum C 5 0 0 0 6 11 0,002 0,200 2 4067 FAMILIA SCIENIDAE 105 0,019 1,907 68 Equetus lanceolatus C 8 6 0 5 6 25 0,005 0,454 4 8069 Equetus punctatus C 1 13 15 5 18 52 0,009 0,944 5 10070 Equetus acuminatus C 9 7 0 0 12 28 0,005 0,508 3 6071 FAMILIA MULLIDAE 237 0,043 4,304 72 Mulloidichthys martinicus C 16 29 19 23 9 96 0,017 1,743 5 10073 Pseudupeneus maculatus C 28 29 27 28 29 141 0,026 2,560 5 10074 FAMILIA CHAETODONTIDAE 378 0,069 6,864 75 Chaetodon aculeatus C 22 9 23 18 18 90 0,016 1,634 5 10076 Chaetodon capistratus C 30 16 20 28 15 109 0,020 1,979 5 10077 Chaetodon ocellatus C 6 3 6 6 0 21 0,004 0,381 4 8078 Chaetodon sedentarius C 25 19 29 25 26 124 0,023 2,252 5 10079 Chaetodon striatus C 1 6 13 12 2 34 0,006 0,617 5 10080 FAMILIA POMACANTHIDAE 258 0,047 4,685 81 Centropige argi O 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2082 Holocanthus ciliaris C 11 14 26 8 0 59 0,011 1,071 4 8083 Holocanthus tricolor C 27 22 28 29 27 133 0,024 2,415 5 100
77
84 Pomacanthus arcuatus O 2 4 6 0 4 16 0,003 0,291 4 8085 Pomacanthus paru O 2 14 1 14 14 45 0,008 0,817 5 10086 FAMILIA POMACENTRIDAE 688 0,125 12,493 87 Abudefduf saxatilis O 17 30 22 30 29 128 0,023 2,324 5 10088 Abudefduf taurus O 3 0 0 6 0 9 0,002 0,163 2 4089 Chromis cyanea P 29 30 29 30 29 147 0,027 2,669 5 10090 Chromis multilineata P 26 29 29 27 25 136 0,025 2,470 5 10091 Chromis scotti P 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2092 Microspathodon chrysurus H 0 12 0 2 13 27 0,005 3 6093 Stegastes diencaeus H 0 3 4 0 0 7 0,001 0,127 2 4094 Stegastes partitus P 30 30 30 29 30 149 0,027 2,706 5 10095 Stegastes planifrons H 14 6 21 17 15 73 0,013 1,326 5 10096 Stegastes variabilis H 6 0 1 0 0 7 0,001 0,127 2 4097 FAMILIA CIRRHITIDAE 57 0,010 1,035 98 Amblycirrhitus pinos C 13 25 0 4 15 57 0,010 1,035 4 8099 FAMILIA SPHYRAENIDAE 5 0,001 0,091
100 Sphyraena barracuda C 0 0 0 5 0 5 0,001 0,091 1 20101 FAMILIA LABRIDAE 488 0,089 8,861 102 Bodianus rufus C 24 27 26 20 28 125 0,023 2,270 5 100103 Clepticus parra P 26 6 11 12 16 71 0,013 1,289 5 100104 Halichoeres bivittatus C 0 0 8 0 0 8 0,001 0,145 1 20105 Halichoeres garnoti C 23 24 16 4 10 77 0,014 1,398 5 100106 Halichoeres maculipinna C 5 6 2 14 0 27 0,005 0,490 4 80107 Halichoeres pictus C 0 6 4 0 0 10 0,002 0,182 2 40108 Halichoeres poeyi C 2 12 2 6 0 22 0,004 0,399 4 80109 Halichoeres radiatus C 0 8 0 0 0 8 0,001 0,145 1 20110 Thalassoma bifasciatum C 30 30 25 26 29 140 0,025 2,542 5 100111 FAMILIA SCARIDAE 562 0,102 10,205 112 Nicholsina usta H 0 0 5 0 1 6 0,001 0,109 2 40113 Scarus croicensis H 0 0 8 0 0 8 0,001 0,145 1 20114 Scarus iserti H 27 30 30 25 27 139 0,025 2,524 5 100115 Scarus taeniopterus H 24 30 23 5 22 104 0,019 1,889 5 100116 Scarus vetula H 8 28 17 26 20 99 0,018 1,798 5 100117 Sparisoma aurofrenatum H 22 29 24 17 20 112 0,020 2,034 5 100118 Sparisoma chrysopterum H 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 20119 Sparisoma rubripine H 5 8 0 0 6 19 0,003 0,345 3 60120 Sparisoma viride H 10 27 6 11 19 73 0,013 1,326 5 100121 FAMILIA OPISTOGNATHIDAE 20 0,004 0,363 122 Opistognatus aurifrons C 0 0 6 1 9 16 0,003 0,291 3 60123 Opistognathus macrognathus C 4 0 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20124 FAMILIA BLENNIIDAE 21 0,004 0,381 125 Ophioblennius atlanticus C 0 8 1 0 6 15 0,003 0,272 3 60126 Ophioblenius sp. X 0 0 6 0 0 6 0,001 0,109 1 20127 FAMILIA GOBIIDAE 130 0,024 2,361 128 Coryphopterus hyalinus O 0 4 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20129 Coryphopterus personatus P 0 10 6 0 13 29 0,005 0,527 3 60
0,490
78
130 Elacatinus illecebrosum C 11 24 17 0 0 52 0,009 0,944 3 60131 Nes longus O 6 23 5 0 11 45 0,008 0,817 4 80132 FAMILIA MICRODESMIDAE 4 0,001 0,073 133 Ptereleotris helenae P 0 0 4 0 0 4 0,001 0,073 1 20134 FAMILIA ACANTHURIDAE 288 0,052 5,230 135 Acanthurus bahianus H 30 30 30 30 30 150 0,027 2,724 5 100136 Acanthurus chirurgus H 0 4 10 0 3 17 0,003 0,309 3 60137 Acanthurus coeruleus H 17 29 20 29 26 121 0,022 2,197 5 100138 FAMILIA BALISTIDAE 6 0,001 0,109 139 Balistes capriscus C 0 0 0 4 0 4 0,001 0,073 1 20140 Canthidermis sufflamen C 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 20141 FAMILIA MONACANTHIDAE 22 0,004 0,399 142 Monacanthus schoepfi H 2 0 0 0 0 2 0,000 0,036 1 20143 Aluterus scriptus O 0 0 0 5 0 5 0,001 0,091 1 20144 Cantherhines macrocerus C 0 0 0 0 4 4 0,001 0,073 1 20145 Cantherines pullus O 2 0 0 6 3 11 0,002 0,200 3 60146 FAMILIA OSTRACIDAE 158 0,029 2,869 147 Lactophrys bicaudalis C 0 0 0 0 8 8 0,001 0,145 1 20148 Lactophrys polygonius C 13 11 11 3 8 46 0,008 0,835 5 100149 Lactophrys tiqueter C 22 23 19 18 22 104 0,019 1,889 5 100150 FAMILIA TETRAODONTIDAE 191 0,035 3,468 151 Canthigaster rostrata C 23 29 27 24 29 132 0,024 2,397 5 100152 Sphoeroides splengeri C 28 22 8 1 0 59 0,011 1,071 4 80153 FAMILIA DIODONTIDAE 89 0,016 1,616 154 Chilomycterus antennatus C 6 0 0 0 0 6 0,001 0,109 1 20155 Diodon holocanthus C 14 28 15 10 12 79 0,014 1,435 5 100156 Diodon hystrix C 0 4 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20
Total de individuos 1021 1271 1106 979 1130 5507 Hábitos Alimenticios HAL: C carnívoros, H herbívoros, O omnívoros, P Planctófagos
79
ANEXO 2. Lista Sistemática de Familias y Especies del Área. Incluye los Nombres
Comunes de las Especies.
FAMILIA MURAENIDAE
Echidna catenata (Bloch, 1795) Morena tigre
Gymnothorax funebris Ranzani, 1840 Morena verde G. miliaris (Kaup, 1856) Morena rabirrubia G. moringa (Cuvier, 1829) Morena pintada G. vicinus (Castelnau, 1855) Morena amarilla
FAMILIA OPHICHTHIDAE
Myrichthys breviceps (Richardson, 1848) Tieso rabiagudo
FAMILIA SYNODONTIDAE
Synodus intermedius (Spix&Agassiz, 1829) Lagarto manuelito
S. saurus (Linnaeus, 1758)
FAMILIA HOLOCENTRIDAE
Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) Carajuelo gallito H. rufus (Walbaum, 1792) Carajuelo soldado
Myripristis jacobus Cuvier, 1829 Carajuelo manchado
FAMILIA AULOSTOMIDAE
Aulostomus maculatus (Valenciennes, 1837) Pez trompeta
FAMILIA FISTULARIIDAE
Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758 Corneta azul
FAMILIA SCORPAENIDAE
Scorpaena plumieri Bloch, 1789 Rascacio negro
80
FAMILIA SERRANIDAE
Cephalopholis cruentata (Lacepede, 1802) Cabrilla mamita
Epinephelus guttatus (Linnaeus, 1758) Mero colorado
E. striatus (Bloch, 1792) Mero criollo
Hypoplectrus guttavarius (Poey, 1852)
H. nigricans (Poey, 1852) Cherna
H. puella (Cuvier, 1828)
H. unicolor (Walbaum, 1792) Mantequero
Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) Cherna bonaci M. interstitialis (Poey, 1860) Cherna amarilla Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828) Cuna lucero
Rypticus saponaceus (Bloch&Schneider, 1801) Jabonero
Serranus flaviventris (Cuvier, 1829)
S. tabacarius (Cuvier, 1829) Guabina amarilla
FAMILIA OPISTOGNATHIDAE
Opistognathus aurifrons (Jordan&Thompson, 1905)
O. macrognathus Poey, 1860
FAMILIA APOGONIDAE
Apogon townsendi (Breder, 1927)
FAMILIA ECHENEIDAE
Echeneis naucrates Linnaeus, 1758 Rémora
FAMILIA CARANGIDAE
Caranx ruber (Bloch, 1793) Cojinúa azul Elagatis bipinnulata (Quoy&Gaimard, 1825) Salmón, macarela
Seriola dumerili (Risso, 1810) Medregal amarillo
S. rivoliana Valenciennes, 1833 Medregal limón
81
FAMILIA LUTJANIDAE
Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Pargo cebao
L. apodus (Walbaum, 1792) Pargo amarillo
L. bucanella (Cuvier, 1828) Pargo sesi L. jocu (Bloch&Schneider, 1801) Pargo perro
L. mahogoni (Cuvier, 1828) Pargo ojón
L. synagris (Linnaeus, 1758) Pargo chino Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791) Saltona
FAMILIA HAEMULIDAE
Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) Burro catalina Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830 Ronco bravo
H. chrysargyreum Günther, 1859 Ronco boquilla
H. flavolineatum (Desmarest, 1823) Ronco amarillo
H. macrostomum Günther, 1859 Ronco caco H. melanurum (Linnaeus, 1758) Ronco mapurite H. parra (Desmarest, 1823) Ronco plateado
H. plumieri (Lacepede, 1801) Ronco coño H. sciurus (Shaw, 1803) Ronco catire
H. striatum (Linnaeus, 1758) Ronco listado
FAMILIA SCIAENIDAE
Equetus acuminatus (Bloch&Schneider, 1801) Obispo
E. lanceolatus (Linnaeus, 1758) Obispo coronado
E. punctatus (Bloch&Schneider, 1801) Obispo estrellado
FAMILIA MULLIDAE
Mulloidichthys martinicus (Cuvier, 1829) Salmonete amarillo
Pseudopeneus maculatus (Bloch, 1793) Salmonete manchado
FAMILIA CHAETODONTIDAE
Chaetodon aculeatus (Poey, 1860) Isabelita hocicona
C. capistratus Linnaeus, 1758 Isabelita pintona
82
C. ocellatus Bloch, 1787 Isabelita mariposa
C. sedentarius Poey, 1860 Isabelita C. striatus Linnaeus, 1758 Isabelita
FAMILIA POMACANTHIDAE
Holocanthus ciliaris (Linnaeus, 1758) Isabelita de piedra H. tricolor (Bloch, 1795) Isabelita medioluto
Pomacanthus arcuatus (Linnaeus, 1758) Isabelita blanca
P. paru (Bloch, 1787) Isabelita negra
Centroyige argi(Woods&Kanazawa, 1951) Isabelita enana
FAMILIA CIRRHITIDAE
Amblycirrhitus pinos (Mowbray, 1927)
FAMILIA POMACENTRIDAE
Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) Sargento mayor A. taurus (Müller&Troschel, 1848) Comepan basto
Chromis cyanea (Poey, 1860) Chopita azul C. multilineata (Guichenot, 1853) Chopita parda C. scotti Emery, 1968
Microspathodon chrysurus (Cuvier, 1830) Chopita rabo amarillo Stegastes diencaeus (Jordan&Rutter, 1897)
S. partitus (Poey, 1868)
S. planifrons (Cuvier, 1830)
S. variabilis (Castelnau, 1855)
FAMILIA LABRIDAE
Bodianus rufus (Linnaeus, 1758) Lorito colombiano
Clepticus parrae (Bloch&Schneider, 1801) Lorito morado
Halichoeres bivittatus (Block, 1791) Lorito resbaloso
H. garnoti (Valenciennes, 1839) Lorito rubio H. maculipinna (Müller&Troschel, 1848)
H. pictus (Poey, 1860)
83
H. Poeyi (Steindachner, 1867) Lorito orejinegro H. radiatus (Linnaeus, 1758) Lorito arco iris Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791) Azuleja
FAMILIA SCARIDAE
Nicholsina usta (Valenciennes, 1840) Loro jabonero
Scarus coeruleus Bloch&Schneider, 1801 Loro azul S. croicensis Bloch, 1790 Loro Rayado
S. taeniopterus Desmarest, 1831 Loro listado S. vetula Bloch&Schneider, 1801 Loro perico Sparisoma aurofrenatum (Valenciennes, 1840) Loro manchado
S. chrysopterum Bloch&Schneider, 1801 Loro rabirojo
S. rubripine (Valenciennes, 1840) Loro basto S. viride (Bonnaterre, 1788) Loro verde
FAMILIA BLENNIDAE
Ophioblennius atlanticus (Valenciennes, 1836)
FAMILIA GOBIIDAE
Coryphopterus Hyalinus Böhlke&Robins, 1962
C. personatus Jordan&Thompson, 1905
Elacatinus illecebrosum Böhlke&Robins, 1968
Nes longus (Nichols, 1914)
FAMILIA MICRODESMIDAE
Ptereleotris helenae (Randall, 1967)
FAMILIA ACANTHURIDAE
Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 Navajero cirujano
A. chirurgus (Bloch, 1787) Navajero común
A. Coeruleus Bloch&Schneider, 1801 Navajero azul
84
FAMILIA SPHYRAENIDAE
Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792) Barracuda, picúa
FAMILIA BALISTIDAE
Balistes capriscus Gmelin, 1789 Pejepuerco peñolero Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Cachúa isleña
FAMILIA MONACANTHIDAE
Aluterus Schoepfi (Walbaum, 1792) Cachúa perra
A. scriptus (Osbeck, 1765) Cachúa aguja Cantherhines macrocerus (Hollard, 1853) Lija amarilla
C. pullus (Ranzani, 1842) Lija pintada
FAMILIA OSTRACIIDAE
Lactophrys bicaudalis (Linnaeus, 1758) Cofre pintado L. polygonius (Linnaeus, 1758) Torito panal L. triqueter (Linnaeus, 1758) Cofre liso
FAMILIA TETRAODONTIDAE
Canthigaster rostrata (Bloch, 1786)
Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) Sapito
FAMILIA DIODONTIDAE
Chilomycterus antennatus (Cuvier, 1816)
Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 Pez erizo D. hystrix (Linnaeus, 1758 Pez erizo, pez globo
85
ANEXO 3. Formato C.V.R.
INTERVALO ESPECIES 1 2 3 4 5 6 TOTAL
Abudefduf saxatilis Aluterus scriptus Bodianus rufus Caranx ruber Chaetodon ocellatus Diodon holocanthus Echidna catenata Fistularia tabacaria Lutjanus analis Mulloidichthys martinicus Mycteroperca bonaci Ophioblenius atlanticus Pomacanthus paru Scarus iserti Thalassoma bifasciatum
86
ANEXO 4.
PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA RIQUEZA
Statistix - Version 8.0
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size CANTIL 315.3 123 GRANATE 313.4 123 PECERA 323.1 123 PIEDRA 290.7 123 REMANSO 297.4 123 Total 308.0 615 Kruskal-Wallis Statistic 2.9563 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.5652 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 88454.4 22113.6 0.74 0.5664 Within 610 1.828E+07 29971.6 Total 614 1.837E+07 Total number of values that were tied 615 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 615 Missing Cases 0
Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups PECERA 323.06 A CANTIL 315.30 A GRANATE 313.45 A REMANSO 297.45 A PIEDRA 290.74 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 63.599 There are no significant pairwise differences among the means.
87
PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA ABUNDANCIAS APRECIATIVAS
Statistix - Version 8.0
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size CANTIL 312.8 123 GRANATE 313.2 123 PECERA 307.2 123 PIEDRA 302.1 123 REMANSO 304.7 123 Total 308.0 615 Kruskal-Wallis Statistic 0.3983 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.9826 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 11925.5 2981.4 0.10 0.9828 Within 610 1.837E+07 30115.7 Total 614 1.838E+07 Total number of values that were tied 586 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 615 Missing Cases 0
Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups GRANATE 313.19 A CANTIL 312.83 A PECERA 307.22 A REMANSO 304.70 A PIEDRA 302.07 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 63.599 There are no significant pairwise differences among the means.
88
89
PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA DIVERSIDAD
Statistix - Version 8.0
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size REMANSO 10.6 5 PECERA 17.8 5 GRANATE 13.8 5 PIEDRA 7.6 5 CANTIL 15.2 5 Total 13.0 25 Kruskal-Wallis Statistic 5.8560 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.2102 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 317.20 79.3000 1.61 0.2098 Within 20 982.80 49.1400 Total 24 1300.00 Total number of values that were tied 0 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 25 Missing Cases 0
Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups PECERA 17.800 A CANTIL 15.200 A GRANATE 13.800 A REMANSO 10.600 A PIEDRA 7.6000 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 13.066 There are no significant pairwise differences among the means.
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