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Fi.g. 13~L Dibujosesque-maticos que muestran lascaracteri sti ea s·histo 1~6~gicas baslcas de los
tres tlpos demusculo,como se ven ell eorteslongH,tldinales {p.arlie SIJ~perior) y transvesselasIparte iinferior}. respecti-varnsrse, con el micros-ccpio optico. (SegunLeonhardt)
CAPiTULO' 13
Tejido muscular"En ocasiones las lineae de ;undiseiio correnen direccion opuesta a lo espera
Sin embargo; sigue siendo un diseiio, "
E[ movimiento activo orientado es ca-racteristico de [as formas vivas superiiores
y los organismus multicehrlares han desa-
rrollado ce.]ulas muy especlalizadas, las
celulas musculases, para salvaguardar las
necesidades de movilidad interne y exter-
na que tiene 1 3 1 organismo.Las celulas musculares son alargadas,
con el eje longitudinal orierrtado en [a di-reccirin del movimientu, a menudo en for-
ma tan expresa que antes se las denornina-
ba fibras. E! termino fibra muscular ann
se ernplea, si Men se trata de celulas, a di-ferenda de las fibras extracelulares de te-
jido conectivo.En el organismo de los vartebrados
existen tres tipos de rnusculatura bien di-
ferencladas por estructura y funcion:
isuisculo liso, tiuisculo esqueletico y mus-culo cardiaco. con propiedades generales
que se detallan a continuacion.
EI rmisculo liso esta compuesto pm GS-
Iulas ahusadas, cada una con Sill nucleo
central [fig. 13-1). EI rmisculo lisa se en-
cuentra, par ejemploven las paredes de [as
Musculo lisa
Karen Blixen
vtsceras (tat. viscns, pi. viscera) y evado pOT 1 3 1 sistema nervioso auto
(involuntario). Por 10 tanto, a menumusculature Usa se denornina muecra viseetal 0 involuntoria.
IElmusculo esquef,et1co esta cornppar celulas muy ]argas, carla una
cuales contiene gran cantidad de rn
ubicados en la peri feria (fig. 13-1).los museu los del mov:i.miento esta
mados por musculoesqueletico. Las
las presentan un estriado caractert
per 10 que la musculature esque
tambien se denomina masculatura
da . Otra denominacion es musculvoluntoria. como consecuencia de l
vaci6n por el sfstema nervioso som
[volnntario].
El musculo cardfaco esta comp
pm celulas con miclen central, co
rnusculo Iiso, pero con estriado tra
sal similar al de Ia musculature esqu
ce (fig, 13-11), La musculatura cardia
1 .0 se encuentra en el corazon y as i
da par el sistema nervieso autonomo
Muscufo esquelettco M(isculo carotaco
TEJfDO MUSCULAR
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Fig. 113-2.Dibujo esque-matico de fibras museu-
lares lisas aisladas luegde rnaceracion con actdonltrico.
Musculo liso
La musculatura lisa se encuentra en ca-
si todos los organos y vases y desempefiaun papal importante en la funcion de la
mayorfa de los 6rganos y de los sistemasde organos,
Caracterfsticas del rnusculo lisa
cen e] microscopic o"hco
Las fibras musculares Iisas son celulasIargas ahusadas, es decir can extremes afi-lados (fig. 13-2). Pueden apamcer aisladas,
perc se suelen agrupar en capas donde es
diffcil determiner los lfmites de las celulas
individuales can el microscopic optico. EI
tamafio de las fibras es muy variable. Las
fibras mas gran des se ancuentran en el ute-ro gravida [hasta 10 x 5,00!lm), mientras
que Ias mas pequeiias se encuentran en lasarterinlas (2 x 15 11m).
Cada fibra muscular posee un unico
nucleo localizado en la porcion media
mas ancha (figs. 13~2y 13=3) Yen los cor-
tes transversales aparece en el centro (fig.
13-4). El micleo es alargado en el sentido
longitudinal de la fibra y poslee extremesafinados 0 redorideados. A menudo en
los cortes histologicos se observan incur-
vaciones 00 arrollamientos del nucleo. Sa
piensa que son artificios. La cromatine
suele ser periferica y se distinguen varies
nuclenlos.
Las calulas de los haces 0 capas estan
densarnente empaquetadas, par 1 0 que 1 8 1
porci6n media mas ancha dieuna celuia li-
Fi'g. 13-:3. Fotomicrograffa de un corte longitu-,dinal a travles de eelulas musculares lisas dela pared d'el in~eslino gru8SQ" Corte ooloreadocon hematcxil ina-eoslna. x440
300 TEJIDO MUSCULAR
mita con los extremes afinados de las ca-
lulas adyacentes, En cnnsecuencia, en un
corte' transversal hay notable variacion
del diametro del contorno de las fibras
seccionadas (fig. 13-4) Y s610 se observancartes transversales del ruicleo en los con-
tornos mas gran des.
lEIcitoplasma de las Iibras rnusculares
Ilsas y estriadas SH denernina sarcoplasma
(gr. sarx, carne). lEn los cortes coloreados
can hematoxilfna-eosine el citoplasma se
tine de rojo por la eosina, E] cola:r es rojo
mas intense y mas violeta que en la colo-racion de las fibras de colageno. Tarnhien
contribuye a la diferenciacion €lnlIe las ce-lulas musculares y las fibras de colagenoIa tincion mediante metcdos mas selecti-
'Vas, como por eiemplo el de van Gieson,
que colorea de rojo las fibras diecolageno yde amarillo 19 1sarcoplasma (fig. 13-5). .
Mediante tinciones especiales se puede
demostrar la presencia de las organelashabituales del citoplasma y. en algunoscasas, de glucogeno. Las organalas se ubi-
can, en su mayor parte, cerca de los palosnucleares.
Las capas 0haces de fibras musculares
lisas se mantienen unidas por media de
tejido conectivo, desde donde penetran fi-nas fibras de tejido conactivn entre las fi-bras musculares y allf, par ultimo, una
Celulasrousculares usas Nucleos
Fig. 13~4. fotomicrogra-fia de un corte transver-sal a traves de celulasmusculares lisas de lapared del intestino grue-so. Corte coloread'o conhemaloxilina-eosina.
x1.100.
CAPiTULO 1
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Fig. 13-5. lFolomicrogra-fia de un corte transver-sal a traves de cetulasmuscutares lisas de tapared del tuba digestivo.Corte coloreado par 81rnetoco de van Glieson.x.540.
CAPiTULO
Celul1as. museulares llisas Nucleos
delgada red de fibres rsticulares rodea ca-
da celula muscular. Estas se irnpregnan
con plata y tambien con la tincion de PASse demuestra la presencia de una capa de
glucosamitnoglucanos sabre la superficie
de cada fibra muscular. Esta capa as una
Iarninaexteme y la red de fibras reticula-
res corresponde a la lamina reticular de la
membrana basal (vsase membrana basal
en el cap. 6, pag, 169). Durante la contrac-
don se transmite la contraccidn de las fi-
bras musculares individuales ala capa de
tejido ccnectivo circundante a traves de la
vaina de fibras reticulares ..
umuaestrucl:ura de iliamusculature lisa
Con et microscopic alectronico se obser-
va una zona de sarcoplasma lib[€!de fila-
mentes en los palos nucleares que contienemitocondrias aisladas, un pequeno comple-
jo de Colgi y escasos perfiles de reticule en-doplasmatico rugosa (fig. 13-6). Hay retlcu-10 endoplasmatico Iiso beio la forma de ele-mentos tubulares de transcurso longitudi-
nal ublcados entre los filamentos y se deno-
mina retfculo saur~op,Jasm.atico.Ceres de la superficie citoplasmatlca
de! plasmalerna se distinguen nurnerosas
caveolas slmllares a vesiculas de pmoci-
tosis en proceso de lfberacion que no se
concreta. Sobre la superficie interna delplasrnalerna, entre las caveolas, tarnbiense observan zonas electrundensas disper-sas 0 placas de Inseccidn (fig.. 13~7), can
caracterfsticas de adhesiones focales, da-
do que se ha demostrado mediante meta-
dos inmunohistoqufrntcos la presencia de
taflina y vinculina, que contribuyen a fijar'los filamentos de actina a la placa [vease
adhesiones focales en e] cap. 6, pag. 164,
y 1a fig. 6-1.3).Del mismo modo se encuen-tran eondensacinnes citoplasmatieas a in-
tervalos regularas por redo e1 sarcoplas-
1 3
Glucog:arlo Condensaci
Fig. ~3-6. Imagen de un corte longlitudinalltraves de 1<1parte central de una cellula mcular lisa, captada eon mlcroscoplo electronN6tese e~sarcoplasma libre de filamentos 0
rrespondiente al polo nuclear, donde, ent(€'otras organelas, sa distinguen mitocondriasvaries gninulos de glu06geno. En el sarcoplma periterioo se observan miofilamentos aqpados que transcurren en direceion longitudadsmas de condensaciones citoplasmaticasdispersas. En el espaclo lntercejutar sa obsvan flinas microfibrillas de col<\geno. x22.00Q(Cedida par J,Y, Srnall.)
rna, que se ha dsmostrado contisnen
proteins fijadora de actina alfasctin
Ademas, a menudo el plasrnalema est
contacto con las celulas musculares v
nas mediante nexos tfpicos. En los sen las que las celulas no estan unidas
nexos hay un espacio de 50-80 nm d
pesor ocupado por los componentes d
lamina extracelular, Tambien se obser
fibras elasticas aisladas producidas,
igual que los demas componentes d
matriz, per [as celulas musculares Iis
La mayor parte del sarcoplasma es
pado por filamentos, en parte delgado
lamentos de actina y gruesos filame
de rniosina y en parte filamentos interdios (fig. 13-7) ..
TEJfDO MUSCULAR
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Los delgados filamentos de actina tie-
nen un diametro de unos 7 ram. Los fila-mentes de actina de las calulas muscula-
res, incluso las ce1ulas musculares lrsas,son de] tiposstabla, que no se confunda
con los monomeros de actina G en un
pool soluble (veass cap. 3, pag. 91).Los gruesos fllamentos de miosiaa tie-
nen, en pmmedio, LIDOS 15nm de diarnetro.
En las imagenes captadas con micros-copio elactronico, cada filamento de rrrio-
sina se caracteriza por estar rodeado par
un anillo de delgados filamentos de actina
(fig, 13-7), de modo que la relacion totalentre filamentos de miosina y filamentosde actina es e l l € ! 1:15,
Los ftlamentos de actina y de miosinase rsunan en grupos o umi,dlades, Estas
unidades I)haces se extienden desde una
condensacion cltoplasmatica hasta Ia si-
guiente, dado que el haz se fijaa alfaacti-nina en 1acondansacion (fig. 13,--8). Los fi-
lamentos de actina se unen con sus extre-
rnos positives a Ii i condensacion, del mis-
mo modo como OCUrDe en la musculatureestriada, par 10 que se pueds considerar ala condensacion como la contrapartidafuncional de [as lfneas Z y, al igual que es -tas, tamhien contienen alfaactinina [vease
mas adelants). Asi, 10$ haces de filamen-tos se pueden considerar unidades con-
tractiles que, como una aspects de sarco-mere de organizaclon laxa se extiende en-tre dos zonas condensadas .. Algunos de
los haces de filamentos tambien se unen alas placas de insercinn sobre la superficie
interns de] plasmalsma.
Los filamentos intermedios tienen un
diametro de unos 10nm y estan compues-
tos par desmiiia (en las celulas muscula-res lisas de las paredes vasculares est anforrnadns pDf vim en tina). Los haces de fi-lamentos intsrmedios se extienden entre
las condensaciones citoplasmatlcas y en-tre estas y las places de' insercion, y con-forman un fuerte citoesqueleto en el cual
tambien intervienen filamentos de actina
distintos del tipo muscular.Mecanismo de contraccion en ~as celu-
las musculares lis a s, No esta tan bien de-
finido como el de Ia musculature estriada,
pero parece corresponder a este en lo
principal, es decir, es un mecanismo dedeslizamiento en el que' los [ilomentoe ri-
cos en actina y en miosina representan fabase estsuctural (fig. 13-8)1.A diferencia
de la musculature estriada, los filamentos
de miosina de las celulas musculares Iisas
no poseen una zona media sin presenciade puentes transversale's, es decir, sin ca-
bezas de miosina: est as se encuentranentoda la longitud del filarnanto de miosma,
Por otra parte, los filamentos de miosinason mas aplanados y se cree que las cabe-zas de miosina de las dos "superficiea"
302 TEJIDO MUSCULAR
Filamentos tntsrmedtos (en la concensaclon)
Pl'aca de mssrcion
Filamentos de mios~na Hlarnentos de actina
CAPiTULO
Fig .. 13·7. Imagen de parte de ullil corte trans-versal de una ·cellJlla muscular lisa, captadacon microscopio electrcnico. N6tese que los
g~uesos fi lamenros de rniosina estan rcdeadospar un anfllo de fines filamentos de actina y quelos filamentos intermediios aolo SE l encuentranen las ccnoensacienes del citoplasrna y en laspracas de in se rc io n s ub sa ro ele rn lc as . X 10 0 .0O 'O .(Segun Srnall.)
ti.enen dtstmta pularidad, es decir, se
orientan en direcciones opuestas (veas€can mas detalle cabezas de miosina y des-lizamiento de Iilamentos bajo musculatu-fa esqueletica), En consecusncia, durante
el desfizarniento, uno de los filamentos de
miosma pueds "traccionar" de los fila-mentes de actina, fijados cada uno a su
condensaclon citoplasmattca, pOlr 10 queestas se acercan (fIg ..13~a).Asi, el efectoconjunto sobre toda la celula es el acorta-
miento, dado que la traccion tambien astransfer ida a las placas de insarcion pm
intermediio delcitoesqueleto. La museu-
Iatura lisa 58 puede acortar en mas del
80%, es decir, mucho mas que la museu-latura estrlada (unos 4 .11mcontra alrede-
dar de 1Ilm), 10 cual permite un mayor es-tiram ianto para e1 daslizamianto de los fi-
lamantos y una migracion consecuente
mas profongada de los filarnentos de acti-
na opuestos, Adernas, los filamentos deactina tierien la posibflidad de desplazar-
se a 10 largo de' toda Ia extension del fila-
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Placa de msercion
menta de miosina, debido a la polarize-
cion diferente, sin una zona.centra] sin ca-
bezas de miosina.
La coatraccion JJ1'Uscl11are inicla cuan-do la concentracion de iones calcio au-'menta en el citosol por difusion de Innescalcin hacia el interior de la celula desde
81espacio extracelular a sal.ida del rstfcu-
10 sarcoplasmanco, que-contiene un depo-
siitode calcic. La mayor concentracion deiones calcic Implica su union can 1a col-
modulina, y el ccmplejo Ca+-calmodultne
act iva entonces la snzima quinasa de ca-
denas livianas de m~osina (MCLquinasa)
[ing. myosin light chain ql1irwse) ..LaMCL-
quinasa cataliza la fosforllacion de la cade-
na ltviana reguladora de la cabeza de mio-
sina, 10 cual desencadena un cambio de
conformecion de Ia molecule de miosina,
que entonces es capaz de fijarse a la acti-
na, por 10 que comienza la contraccion
(veas,e mas adelante bajo mscanlsmo de
contraccion de la musculatura esqueleti-
cal.Cuando
la concentraciondeiones
cal-
cio nuevarnante desciends en. el citosol se
inactiva Ia MCLquinasa y almiismo tiempo
se esdnde fosfato de la cadena liviana de
miosina reguladora, proceso catalizado
par la enzima fosfatasa de cadenas Isvia-
nas de miosina que esta siempre activa
con independencia de la concentracion de'
Fig. 13·8. Dlbu]o esqusmatico de la posibleorganizaci6n del aparato eontract]l y del ci~toesqueleto en las celulas musculares ltsas
(vease e:1texto para los detail les).
Unidad de
filarnentos
r-f-H-+- Oondensacioncitoptasmanea
Corte longitudinal deuna,unidad de filamentos
CAPiTULO 13
Cort,e transversal de unaun ida d li de fHamentos
iones calcic. Daspues de Ja separacion
los gTUpOS fosfato la molecula de mi
ya no posee la capacidad para fijars€l
actina, se interrumpe Ia contraccionrelaja la celula muscular. Esta forma d
gulacion de la contracci6n muscular s
nomina regulaci6n ligada a m.~osina
Algunos tipos de celulas muscular-
sas tambien tienen un mecanisme d
gulacion suplstorto, denominado recion Iigada a actina. Aquf el aument
1 8 1 concentracion de iones calcic, con
maci6n del complejo Ca+-calmodu
produce la activaci6n de la protefna
desmona, una protetna reguladora u
a actina, que impide la uni6n con m
na, No obstante. la activacion de la ca
mona causa un cambia en su confo
cion, por 10 que S8 separa de la acti
permite el acceso a 181miosina, De
modo se realiza la union cruzada entr
tina y miosina y se lnicia la contracAlgunas celulas rnusculares Iisas po
otro mecanisme equivalents, pera c
protefna calpurdna como rsguladora
lugar de la caldesmona,
La regulacion ligada a rniosina
contraccion, a veces complementada
Ia regulacion Iigada a actina est a ammente difundida en celulas no muse
res en las que tiene Ingar la contrac
dependiente de actina 0 mioaina,ejemplo en Ia formaci6n de la henrli
de esclsion relacionada con la divi
del citoplasma durante la division celE1 ingreso de ionas calcic al ci
[desde el espacio extracelular y/o lo
positos del reticule sarcoplasmatico)
desencadena la contraccion sepuede
nerar debido a varias acetones diferesobre la celula muscular lisa. En este
tido, esta celula damusstra mayor v
cion que la celula muscular estriada,
principal fuente de excitaci6n son lo
pulses nerviosos. Esto se debe consid
en relaci6n COIl las numerosas funci
importantes difsrentes para la regula
del media interne del organfsmo. Ade
de la estimulacion nerviosa lvease ma
bre Inarvacion de la musculatura lisa
histoflsiologtal, es decir la acci6n d
neurotransmisores, las celulas muscul
lisas puedan ssr estimuladas para rsala cnntraccion por hormones circulanmolecules sefial locales [paracrinas),
estiramiento, pDrmodificaciones del
tenido de metabolitos del lfquido ext
lular circundante y. pDf ultimo par adad electrica espontanea del sarcolem
La contraccion finoliza como c
cuencia de Ia disminuci6n de la con
traci6n intracelular de iones calcio
debe a la eliminacion de estos par re
tacion al reticula sarcoplasmatico, m
do pOl' una ATPas8t activada par CI
T£J'IDOMUSCULAR
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Acoplarmenro excitaeien-contraccien electromecdnico y farmacomecanicoen las, celulas muscularas Iisas.
En general, los mecanismos que aco-
plan Ia excitacion de 181celula muscularlisa con la contracci6n se clasifican en
accpkunientos electromecanicos y for-
macomecdn icos.EI acoplamiento e,lectromecanico im-
plica variaciones del potencial de mem-brana con dsspolarizacion y creaci6n de
un potencial de accion. Durante la despo-
larizacion tiene lugru:un ingreso de iones
calcic a la celula a traves de canales de
calcic dirigidos por potenciales (vease
membrana celular en 81 cap. 3, pag. 52).
La despolarizacion puede ser causada
por varias de las acetones descritas, in-
cluso Ia union de un neurotransmisor aun canal de calcio dliriglidopor potencia-
les. Los canales de sodio tienen manor
importancia en Ia despolarizaci6n de las
celulas musculares Iisas, dado que el po-
tencial de membrana de -50 mihvolt
(comparado con los -7(1 milivolt de la
musculatura estrlada y los nervios] inac-
tiva los canales de sodio dirigidos parpotenciales. Tambien el estiramiento
puede causar Ia despclartzacion. Otra
causa as la transmision desde una celulavecina a traves de nexos. En todas los ca-
sas el resultado es el aumerrto del ingre-
adernas de 1 8 1 extracci6n desde 1 8 1 celulapar bomb eo a traves de 1 8 1 correspondien-te bombs en 81 plasmalema, Una cantidad
menor de iones calcic es extraida de la ce-Iula a traves de un mecanisme de inter-
eambio de sodio-potasio. par el cual tres
tones de sodio del espacio extracelular
son intercambiados por un ion de calcic
del citoscl (la energfa es provista por el
gradiente de sodio en el plasmalerna, por
1 0 que depende de 1 8 1bomba de Na+-K+del
plasmalema). Este meanismo tiene impor-
tancia mucho mayor en 1 8 1 musculature
cardtaca (vease mas adelantel,
Inel'vaci6n de Ia musculatura lisa
Las prop iedades de la musculatura lisavarian mucho de un organa a otto" peru en
general se habla de dos tipos principales:
el tipo multiuniiario y el tipo visceral 0
unitario.El tipo rrrultturritarjio se compone de fi-
bras unitarias que funcionan can inde-
pendencia entre SI y que a menudo son
inervadas per una unica terminacion ner-
vtosa, La activacion tiene Ingar par difu-
sian de un potencial de accirm, la contrac-
3'04 TEJIDO MUSCULAR
so de iones calcio al citosol desde el es-
pacio extraoaluiar.
EI acoplamiento farmacomecanico no
depende de la despolarizaci6n del plas-
malema, dado que impllca Ia activaci6n
por uni6n de ligandos espectficos a los
canales de calcic activodos POf tecepto-res, que se abren, par ejemplo despues
de Ia union de un neurotransmisor (ca-
nales de calcio dirigidos par transmiso-
res) a por una hormona. Ademas de estes
receptores acoplados a los canales ioni-
cos [vease cap. 7, pag. 192) el transmisoro Ia hormona se puede unir a los recep-totes acoplodoe a 1a proteina G con H-beracion de IPJ (trifosfato de inositol),
que despues de SI U formaci6n en I'llcite-plasma difunda al reticulo sarcoplasma-
tieo, donde facilita la l.iberacion de in-
nes calcic (vease cap. 7, pag. 192). La H-beraci6n de iones cal cia desde el reticu-la sarcoplasmatico tambien se puede
producir par despolarizacion del plas-
rnalema 0 poria denomi.nada liberaci6nde jones calcio inducida pOl' calcic, de-
bida a que los iones celcio qua irigresa-ron a Ia celula estimulan 1a ulterior It-beraclon de icnes calcio por el reticulo
saf'cop lasmatico.
cion es rapida y es seguida par relajacion
cornpleta, sle denomina contracci6n fast-ca. Las fibras nunca muestran contraccin-
nes espontaneas. Este tipo se encuentra,por eiemplo en el his del o]o (vease can
mas datalle en e] cap. 24), el conducto de-
ferente y los vasos de mayor calibre.
El tipn unltario 0 visceral esta com-
puesto par densos haces 0 capas de celu-
las musculares unidas por nexos ..Este n-po se caracteriza por la capacidad de con-
traerse espontdneamente, por ejemplo,por la extension mas aUa de cierto limite.
Esta reaccion ante el estiramiento tiene
gran importancia, porque causa e1 vacia-
miento de un organo hueco cuando la Iuz
se expande hasta alcanzar un valor urn-
bral, Las contracciones espontaneas se di-JUT/den (l troves de los .I18XOS a las fibrasvecinas, por Io que se genera una activi-
dad progresiva. La inervacion as abun-
dante. pero el efecto de Ia aeoion nerviosaesta dirigido sobre todo a modificar 1 8 1 ac-tividad espontanoa. La velocidad de la
contracclon es baja y se mantiene una
contraccion constants prolongada, deno-
minada contraecinn tonica 0 tono ..El tipounltario se encuentra en las parades de 1 8 1
CAPiTULO 1
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mayor parte de Ios organos, por ejemplo,
el tuba digestive, las vias bilieres, las vias
urinarias y el utero, de alIi Ia denornina-cion tipo visceral, Las contracciones rtt-micas pueden ser cubiertas por un estado
de contraccion tonica. La musculatura li-
sa de las paredes arteriolares esta contrat-
da en forma tonica con cierto grade de va-
soconstriccion por 10 que se mantiene la
presion arterial en determinado nivel.Aquf, las celulas musculares Iisas poseen
receptores para hormones circulantes queactuan sobre el grado de contraccion y, en
consecuencia sobre el flujo sangutneo y lapresion arterial, entre elIas Is noradrenali-
na y Ia angiotensina, que causan V8ISO-
constriccion y la bradiquinina y las pros-taglandinas, que causan vasodilatacion. El
tipo unitario se caracteriza par su elevado
grade de regulacirin por accion hormonal,
'en contraposici6n con la Inervacion. La
accion de los sstrogenos causa crecimien-
to en tamafio de las fibras musculares del
utero durante el embarazo y la musculatu-ra uterina tambien es sensible a la oxitoci-na, en especial en el periodo perinatal
[veanse can mayor detalle las hormonas
en los caps. 21 y 22].
F . La inetvacion ,de la mu~cul~tur~, .lisahene lugar a traves de las vias sirnpaticas
y parasimpaticas del sistema nervinso
autonomo (vease cap. 14). POl' inervacidn
de las celulas musculares lisas del tipotnultiunitario cada axon poses varias ra-
mificaciones que se extienden entre las
fibras de musculo Iiso, En los sitios de
contacto entre las ramificacicnes y las fi-
brasrnusculares se interrum pe la vaina
de Schwarm y el axon desnudo crea ex-
pansiones en los puntos de contaeto, lasvaricosidades, que contienen la sustancia
transmisora (acetilcoline 0 0 noradrenali-
na). En la inervacion de las cehrlas mus-
cularss hsas del tipo unitario las ramifica-crones del axon nunca entran en contacto
directo con las fibras musculares lisas.
Las ramificaoiones se enroscan entre las
fibras 0 Began hasta e1 tejido consctivo
que rodea los haces 0 0 las capas de fibras.
Las ramificaciones del axon tambien aquf
forman varicosidades y Ia sustancia trans-
misora liberada debe difundir a traves del
espacio extrace luIar, a rnenudo par dis-
tancias considerebles, para Hagar a las fi-bras muscularos inervadas. Las celulas
musculares lisas poseen receptores coli-
nergicos del tipo muscarmico (en aparien-
cia estas estan localizadas en las celulasandoteliales, que afeetan indirectamente
las cehilas musculares lisas, vease cap.
14, pag. 341), sensihles a ace tilcelina. ade-mas de receptores alfaadrenergrcos y be-taadrenergicos p<lil'anoradrenaline. Estes
ultimos tambien son activados par la
adrsnalina circularne. En algunas celulas
1 3
rnusculares lisas la contraccion as esti
lada por la inervacion adrenergic a e i
bida par la colinergica, rnientras en o
ocurre 10 contrario ..Esto se debe a difetes subtipos de receptores para la mi
sustancia transrrrisora (vease el cuadro
bre mecanisme de accion de las protef
G, en 81 cap. 7, pag. 190).
Histogenesis de ~amusculature Usa
Las celulas musculares lisas se desa
Han a partir de celulas mesenquitnatlcembrionarlas (san una excepci6n los m
oulos del iris, de origen neuroectoderrco). Durante la diferenciaclon se pro
gan las celulas y surgen ]05 miofilamenen el citop lasma, as decir, aparecen
mioblastos, que sufren mitosis y se obva una dlfersncicion gradual a celumusoulares lisas. Sa ha demostrado
incluso celulas musculares lisas totalrn
te diferenciadas poseen la capacidad
sufrir mitosis durante toda la vida. perrare observar una mitosis en un adu
Sin embargo. hay aumento en tamafio
cantidad de celulas musculares Iisas,
eiemplo, en el utero durante el emba
y ademas son cornunes las mitosis em
celulas rnusculares lisas de las paredeslos vasos posiblsrnente como un esla
en la renovacion constants de las cel
Iesionadas 0 envejecidas.
Musculo esqueMtko
La fibra. es la minima unidad estrucral y funcional del rmisculo esqueleti
Es una c~311.l1aarga multinudeada qu
puede cbsarvar can el rnicroscopto 6
co y, en algunos casas, incluso a sim
vista. Las fibras rnusculares se reuneri
haces a fascfeulos (lat. [ascis, haz], qsu vez forman los distintos tipos muslare-s '(fig. 13-9a y 1.3-9b).,Un musculo!a rodeado por una capa de tejido co!:iva, el epfrniaio, ue Q_orsu parte
mas 0 meUDS en.I:I:ete_j,i,do cQn Ia fas1 uscular circundante (vease cap. 8,
223). H I epimisio se extiende hacia e
terior del musculo y rodea todos los
ciculos como lJ!lIerim~siio(fig. 13-10)'por ultimo forma una delgada vairia
fibras reticulares, el endomtsto, alre
dor de cada fibra muscular, Junto con
glucosaminoglucanos, las fihras retic
res contribuyen a Ia formacion de una
mina externa alrededor de cada f
muscular, del mdsmo modo que alre
dar de las c~Hu]as rnusculares Iisas,
musculus estan fijados al esqueleto
diante tendones unidos al epimisio. A
mas de unir las fibras y los fascicu
musculares, las vainas de tejido cone
TEJlDO MUSCULAR
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- - - _ .. -"'..,
b_ . - _ . . -
~---
Fibra muscular,r,,
Unea Banda lBa~da'-_Z AI ---,
;,
, Z
,,,,,
z
H~
II I a' '.' •• !.I
ei••••• '•• , ...... 'i
Mo~leculasde actina GQ GOoQ 00
I H ,'w'" . e .'v'· • Miofilamentos.---~--~
. . . . . . . . . . , . . _ . -,
I I I., 1 I , \ . 'z " ,t u n ,' " •
III .'I'it . t . . . . . ' , . .. . . . . . . . . ,. . . ' .~
~·.~-.~·.~•.S~i·~.~':~..j . I . . - - . c ' ~ . ~ , , ~ - ~ , . ~ . ~ ~ ~I
I,,
··,,,,,,,,i , - , _
9
,,
,,,,,,
. .• 1 0 • •• ••............
•••••••• ••••••••• ••
V o O permiten a cada fihra y fasctculo el
movimiento independiente.
Los vasos sangufneos y los nervi os atra-
viesan las vainas de tejido conectivo Y P E l -
netran en e1interior de] rmisculo, y cadafibra muscular esta rodeada poOruna ricared capilar.
Caracterfsticas del musculo estriado
'GOnel mtcroscopio optico
Las fibras del musculo osqueletico son
cilfndrieas y presentan una notable varia-cion de longitud y de diametro. En el ser
306 TEJIDO MUSCULAR'
k _<>ooooo~oOQOOMoOO08..DOOO
OUOOOoO"""OQ'OOO 0 000 "'0000
FilamentQlde actina F
s. J • , ' • OJ
7 ' I • : •
Filamento de miosina
Im
Molecula de miosina
n i a / •
Meromnosinaliviana
. .eromiosinapesada
humane, la longitud promedio de Ia libra
varfa desde menus de 1moo [rmisculo del
estnbo) basta mas de 30 em (musculo sar-
torio). Err 181mayoria de los musculos las
fibras son mas cortas que toda 1 8 1 longituddel musculo y se fijan a tabiques de tejidoconectivo ruusculares por el extrema no
fijado a tendon.El di6metm de 1 8 1 fibre varia entre 1.0 y
100 J.lT)1. En 'un musculo determinado se
encuentra una mezcla de fibras de distinto
espesor, pero de todos modes hay un espe-
sor promedio caractertstico de las fibres.
El aumento del tamafio de un musculo du-
Fig. 1$-9. Dibujo esquematico de la contorma-cion del musculOo es-
!:ljueletie,odesde el nlvmacresceptcc al melecular, (Segun B!loom yFawcett.)
CAPiTULO
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Fascia muscullar Fascleulo
Fig. 13-110. Dibujo esque-matico de las distintaspartes de tejido eenectl-vo que mtervlenen en lacontermacten de unmoseute esquetetico.
(Segun Grollman.)
Fig. 13-11" Dibujo esque-'l1atico de la eeaterma-cion detallada al micros-copio 6ptico de las fi-bras de!1muscute esque-letlco, (Segun Brodel.)
CAPiTULO 13
Epimisio
Vasesanqulneo
Perimisio
Endomisio
Fibra muscular
rante el desarrollo del individuo 0por en-trenamiento se debe a incremento del es-pesor de cada fibra (cf. las imageries de laizquierda y de la derecha de Ia fig. 13-29,
que muestran fibras de musculo ssqueleti-co de una persona no entrenada y de lin le-
t~=.:Lj>.i¥-- Nucleos de lafibra muscular
n--M--,--- Fibra muscular rota
'1#17rr-- Sarcolerna
Oelul,as de teji,do conectivo
Extremas ramos de la nilJra
vantador de pesas). El aumento de espepar entrenamiento se denomina hfuJEfia (gr. trofe, nutriclon, crecimien
mientras que Is disminucion de] Hsp
de las fibras y 1a consiguiente reduccde la masa muscular par falta de uso,ejernplo, en caso de fractura, se dsnomatrcfia,
En preparados macerados y extrai
par puncion y analizados con microspia 6ptico se observe que cada fibra
rodeada por una del gada membrana trparente, de alrededor de 1 11mde espeformada por Ia union del plasmalemalamina externa [fig. 13-11): No es corobservarla en los cortes histologicos btuales. En las cslulas musculares el pmalema se denomina saecnlema,
Cada fibra muscular contisna finas
brillas estrladas paralelas, denomina
miofibriUas, por 10 general de un espede 1-2 J,.!In (fig. 13-12). En los cortes tra
versaies a menudo S'B observe que e
agrupadas en los compos de Cohnb(fig. 13-11), un artificio. El estriado trversal se debe a que eada mioflbrilaformada por segmentos altsrnados congularidad, de diferente Indice de refdon. Toda la fibra aparece estriada,que en las miofibrtllas paralelas la mi
chase de sagmentos se ordena a 1apar (13-12 v 13-14).
La flbra de rnusculo esquelettco a
nudo contiene vasios cientos de nudelocalizados justo por debajo del sarcole(fig. 13-1}. La ubicaci6n periferica denucleos se dtstingue mejor en los co
Fig,; 13-12. Fotomlcrcqratla delllllusculo es
queleUco. Se observa una parte d:edosfibramusculares, ssparadas por un anqosto endosio (en €IIque se visualiza un capilar). Con
dad ss distingue que las fibras rnuscutaresIan compuestas par miofibril ilas con estriastransversales. Corte de una rnuestra incluidaplastico Epon coloreada con azul o:emetilenox2.200.
Banda A Banda II Linea Z Banda
TEJIDO MUSCULAR
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transversales (fig. 13-13). En los cortes
longitudinales algunos micleos parecen
estar ubicados en Ia parte media de Ia fi-
bra, pero en realidad estan en la superficie
o en Ia profundidad, de acuerdo con 1 3 1 es-
pesor de Ia muestra, Los micleos son apla-
nados y ovales en el sentido longitudinal
de la fibra y estan disperses a 10 largo dela fihra.
Muy relacionados con la superficie de
las fibras de musculo esquelstico se en-
cuentran micleos mas pequefios y mas 05-
CurDS,pertenecientes a las cehilas sateU-te, que son alargadas y aplanadas en di-
reccion ala fibra muscular y estan rodea-
das por la misma lamina extema.. Son
.miohlastos persistentss y tienen impOr-
tancia para la regeneracion [vease can rna-
yor detalle bajo histogenesis y regenera-
ci6nl y posiblsmente tambien contribu-
yan a1aumsnto de tarnafio de un musculo
relacionado con 1 3 1 entrenamiento.
Ademas de las miofibeillas. 131sarco-
plasma contiene las organelas e incl US]O-
nes comunes, Cerea del polo nuclear se
encuentran pequerios aparatos de Golgi y
Fig. 113-114.'Imagen de mnscuto esql,.lelEHioocaptada con microscopic alec,troni co. Sa obser-va parte die una libra muscular y sa idlanti~icancorufacilidad las miofibrmas, adernas de lasbandas A, I, H. Y la linea z. x1B.OOO. (Cedidopor J.V Small.)
N6cleos Flibra.s de' musoulo esquelettco
mitocondrias: estas ulnmas tambien apa-rscen en hileras entre las mioffbrillas. M8'-diante coloraciones especiales se darnuas-
tra la presencia de un retfculo sarceplas-
matico bien desarrollado que rodea las
miofibrillas como una red y que corres-
ponde a1 reticula endoplasmatico lisa en
otros tipos celulares. Por ultimo. se en-
Miofibrillas
Linea . z Banda A
308 TEJIDOMUSCULAR
Banda I Linea Manda H
Fi'g. 13-13. Fotornlcrogffia de un corte transv
sal a traves de filbrasmuacutares de la lengCorte celereado con Inmatoxilina.-eosina. x27
CAPiTULO
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http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-13-55a0bf6d83371 11/28CAPiTULO 13
Banda I
Antiactina IIu:oresoente
Fig. 13-t5. FotQmicrQgrafias de dos miofibri-
Uas atstadas de museulatura esquelatlee de
cone]o, captadas por microscopia d~econ-traste de fase (a) y de fluoresoencia (b), res-
pectivarnente, Luego de ser aislacas, las rniofl-brmas fueron surnerqidas en Ulna solueion deanticuerpo fluorescence anti actina de coneio. La
antiactina se observa fluorescente tblanco en la~ma.gen)en b y, cornparado 00 ,1'1:13 " SE l puede as-tableoer su union a liasbanoas I.Ambas image-nes x2.000. (Cedidas cor P. Andersen If J.V..SmaiL)
cuentran cantidades variables de gllicoge-
no y de gotas de Hpido disperses en el ci-
toplasma,Mioflbrfllas. EI estriado transversal
caracterfstico del musculo esqueletico,
que se distingue como bandas claras y
oscuras a traves de cada fibra, se debe al
contenido de miofibril las astriadas. Lasbandas transversales sa visualizan en is
musculature viva y en cortes coloreados
[fig. 13-12). Las bandas con mayor Indi-
ce de refracci6n se tlnen con intensi.dad,mientra.sque las que poseen bajos In di-
ces de refraccjon caai no se tifien., Las
bandas oscuras se deriominan bandas A.
porqlJ[l~son anisotropicas, es decir birre-frmgentes a la luz polarizada, Las ban-
das daras se denominan bandas I, por-
queen su mayor parte son isotropicos,es decir,presentan difraccion simple ala
luz polarizada !(fig.13-9d). Cada banda A
posee una zona transversa] menor
banda H [al, hell, clare), que se tine
bilmente en Ios cortes histoltigicos,
da banda IlflS cortada par una Unea Z
definida (al. Zwisohenschelbe, disco
termediol 0 disco Z [dado que en tre
mensiones se ve que es una estructura
forma de disco), que se tine CIOn int
dad ..En el centro elle la banda H SH d
gue una Ifnea angosta, Ia linea M. EJ
menta ubicado entre dos lineas Z su
vas se denomina sarcomero y €ls ladad estruetutal y fuucional de 1 0 . m
brillo. Un sarcomere mide UUOS 2,
de largo, de los cuales la banda A r
serrta unos 1,5 um Y carla mitad
banda I, unos 0,5 !-lm en reposo. Lagitud del sarcomere vana con el es
de ccntraccron del musculo y alc
una extension maxima de 3 urn,
disminuye basta unos 1,5 um can Ia
traccron, La Iongitud de /a banda
constcmte, mientras que Ia banda
acosta durante 10.coniraccion. Por [
neral, leon 1a microscopia 6ptica s610
visibles las bandas A ely en ocasi
la linea Zm_g. 1.3-12). Todas las ba
se, dlstinguen con facilidad en las im
nes captadas con mlcroscopio elactr
co [fig. 13-14}.Estudios estructurales y bicqutm
han demostrado que Ia miosina se Io
za en tada la banda A y le actina en Lada I yen partes de 18.banda A, 10 cualbien fue confirmado por metodos i
nohistnqufrnicos (fig. 13-15).
Ultraestruetura de Ia museulatura
eSGff iueMtica
HI sarcolema es de tipo trilaminarmun y en 1a superficie citoplasmatica
tema se encuentra la protefna distre
unida a las ghicoprotefnas de transm
brana que fijanal sarcolema a la matriz
tracelular par anclaje con su domextracellular. A nivel aminoactdos, latrofina se asemeja a la espectrina,
confiere rigidez a la membrana celula
loseritrocitos y es fundamental pa
manterrimianto elle la forma biconc
(vease cap, 10, pag. 239). Sa Cree qdistrofina tiene un efecto similar sob
sarcolema, como estabtlizador mscan
y la carencia 0modiflcaclon de 1 8 1 dfina posiblemente causen mayor pr
posicion a Iesiories relacionadas co
contraccicn, adernas de mayor perme
lidad para los iones calcic. La distro
tambien es semejante a . la alfaactminacree que ademas tiene por funcion fija
filamentos de actina. al sarcclema ..E
grave enfermedad distrofia muscular
carencia de distrofina 0 anomalies e
composicion ..
TEJIDOMUSCULAR
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IDistrofia muscular
La distrofia muscular progresiva inclu-
ye un grupo de patologias que se caracte-rizan por la degeneraci6n progresiva delas fibras musculares esqueleticas, En la
distmfia muscular de Duchenne los sfn-
tomas se presentan ya antes de Ios 5 anosde edad, par ejemplo porque el nino tis-ne dificultad para levantarse de la posi-
cion de sentado 0acostado y a partir delos 10-12 anos par 10 general no puede C8-
minar, La muerte suele ocurrir alrededorde los 20 anos. Ell la d~strofia muscular
de Becker, mas benigna, los sfritomas par10general recien comienzan en ]05 prime-
TOSafios de la adad adulta y 61 pacientes610 se ve forzado a USaf ailla de ruedas
despues de transcurridos unos 25 afios.
Ademas, la vida se puede prolongar hasta
val ores normales.En la actualidad se sabe que tanto la dis-
tofia de Duchenne como la de Becker sedeben a mutaciones de los genes que codi-
[icon 10.distrofina. En la mas grave; el tipode Duchenne, la mutaci6n Imphca que no
se forma distrnfina 0 que €ista as afuncio-nante, rniantras que en e1 tipo de Becker
hay disminucion de la produccion de dis-trofina 0 parte de esta es anormal, pero
parcialmente funcionante, Ambas patolo-
gias son hereditarias recesivas ligadas alsexo (la predisposici6n es portada pOTla
madre y la patologia se expresa s610 en loshijos varones], perc alrededor de la terceraparte de los casas se debe a mutaciones
nuevas, sin presencia familiar previa de Ieenfermedad, Se cree qaB la maym frecuen-
cia de mutaciones en el gen de la distrofi-na se debe a que hasta el momento es el
gen mas grande estudiado en I'llser huma-no. Cabe destacar que existen otros tipos
de distrofia muscular, que no se deben a
mutaciones del gen de la distrofina.
EI conocimrento del gen de la distrofinay del producto genetico abre la posibilidaddel futuro tmtamiento por tecaologia gene..tica de estas graves enfermedades, Experi-mentes recientes con inserci6n de un gennormal para distrofina (obtenido mediante
tecnicas de recombinacion genetical en fe-tos murinos portadores de 18.forma mutan-te del gen han mostrado resultados promi-sorios, con curacion de los ratones.
Fig. 113-16. lrnaqenes del l1i1usculo esqueletlco en cortes. Iiongitudinall (a) y transversal (b) cap-tadas con microscopio electronico. En a e,1corte es tanqsnctal a una miofibrilla y se distinguen loselementos ~ongtitUidilnalesdell reticula serccplasmafieo, adernas de las trfadas transvsrsales, (Cedidapar P. Flloodl.) En b se abservan los elementos del reticula sarceplasmanco que rodea cada miofibri-lIa cortada en sentico transversal. IGedida par J. V. Small.)
III
310 TEJIDO MUSCULAR
Reticula sareoplasmaflco
CAPiTULO
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Fi.g. 13-1i' ...Dibujo esque-matico que muestra entres dimensiones ta ul-traestructura de una li-
bra mu.scular esqueleti-ca. (Seg(m IKrsl~6.)
CAP{TULO
Adernas de las miofibril.las, s610 el re-tfculo sercoplasmanco presenta detal lesimportantes con el microscopic electro-nico. Como se via antes, corresponde al
reticulo endoplasmatico Iiso de otras ce-lulas, pera en ia fibra muscular forma unreticulado denso de sarcotubulos que ro-dean cada miiofibrilla (figs. 13-16 y 13~
17). Frente a las bandas A la mayor parte
de los sarcotubulos transcurren en senti-do longitudinal Y Be anastomosan entre
sf, pera ademas por fusron 51'! forma untuba mas grandevel retfculc de contacto,Dos de estes tubas rodean la miofibrilla aambos lades de un tuba mas delgado, eltubule transverse 0 tubulo T. En conjun-
to, 1'05 tres tubas consHtuyen una trfada
Reticulasarcoplasmatioo
Bandla A
Lamina basal
Aberturas de tubule I',1 3
(fig ..13-17). En los musculos de mo
ros hay 2 triodae pam cada sarco
que rodeari. la miofibril.la en la zo
trespondienie G 10 transicion entbaadas A e 1 .
Los tltbulos T se comunican conpacio extracelular, dado que son mvclones del sarcolema, 10 cual se vis
en las imageries captadascon micros
electronico.Mediante el tubule un potenciaaccicn (una onda despolarizante)
propaga con raptdez desda la supede la fibra hasta el interior, donde
reee la Iiberacion de iories calcic
el ratjcul o hatcia e] sarcoplasma cdante.
MiolibriHas
Tubul~oT
-I'--:::.,g::.:r---1ft-- Reticula-......;;:::-::~'-": contacto
TUbulo
TEJIDrO MUSCULAR
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Acoplamiente excnacion-contracctdn en las fibras museu lares esqueleticas:
base biomolecular
En correspondencia con la triada hay
una hendidura de solo 15 nm entre las
membranes del tubulo Ty el rettculo sar-
coplasmatico. En la membrana del tubu-
10T se encuentra un complejo proteico
compuesto por cuatro parttculas, Se cree
que este complejo. corresponde al recep-tor odie d~hidroxip~ridina (DHP). q ue fiijia
DHP, un rnarcador de los canales de cal-
cio dirigidos pOl' potenciales. Las 4 parti-culas de la membrana del tubule T (que
conforman el receptor para DHP) se loca-Ilzan franta a las cuatro partieulas protei-
cas equivalentes en la membrana del re-
tlculo de contacto (e1retfculo sarcoplas-
matico). Estas ultimas parttculas forman
evaginaciones en el complejo de contac-
to, denominadas pies de contacto, dis-
puestos en hileras paralelas al eje longi-
tudinal del tubule T (fig. 13-18). Las cua-
tro particulas de cada pie de contacto re-presentan 1 3 1 dominic citoplasmatico de
cuatro canales de Iiberaoion de colcio y
todD el complejo de sstos cuatro canales
se denomina tambten receptor de riano-
dina (debido a que el complejo €s capaz
de fijar especfficamente al alcaloide ve-
getal rianndina, que favorece la Iibera-
cion de calcto desde el reticula sarco-
plasmatico],
El reticula de contacto contiene 'en laluz un material arnorfo, compuesto en su
mayor parte par la protefna calsecuestri-
na que fija los iones calcio y asi mantle-ne 1a elevada concentracion de estes en
la Iz reticular.Sa cree que cuando la onda de despo-
larizacion del potencial de accirin :i.ngre-
sa en [a fibra muscular a traves de los tu-
E] incremento de la concentracion de
iones calcic en el sarcoplasma causa en-
tonces Laccntraccion de [a fibra muscular
(vl§ase mas adelanto). La dencminacion
aeop'lamtente excitaclon-contraccion in-
cluye estos procesos desde ~a excitacion
del sarcolema, con creacion del potencial
de acci6n y su difusinn hacia el interiorde la fibra muscular y Ia Iiberacion de io-
nes calcia , con produccion de la contrac-
cion, que finaliza cuando la con centra-
cion de iunes calcic en el sarcoplasma
disminuye hasta alcanzar el nivel en repo-
sa, por rebombeo de los iones calcic hacia
la luz del reticula de contaoto mediante
una Ca·+-ATPasa.
Itraestructura de las miofibrillas. Las
rniofibrillas estan formadas par rniofila-
312 TEJiDO MUSCULAR
bulos T se produce un cambio de la con-
forrnacion del receptor para DHP, 10 quea contiriuacion causa la aperture de los
canales de calcio en el receptor de riano-
dina de los pies de contacto, con el con-
slguiente vaciamiento de iones calcic
desde e1 reticula sarcoplasmatico, Lafunci6n del receptor para DHP en Ia
musculature esqueletica se he. transfer-
mado, desde ser un canal dle calcio diri-
gido por potenciales a ser un regulador
dirigido par potenciales de los canales
de calcto del receptor de rianodina.
Fig.13-18. DiblJjo esquematico que muestralos pies de eontacte del reticulo de contac-to y los receptores DHP contrapuestos enell tfibulo T (vease el texto pam los detalles),
Triada
Tubule T
Pies de contactoque contienen el
receptor derianodlna
O V Jeceptor dedihidroxipiridina
(DHP)
mentes de dos tip as (figs. 13-ge-i y 13-119),can distintos espesor, Iongitud y composi-
cion qufmica. Los filamentos gmesos (de
unos 14 nrn) cnntienen miosina y S8 deno-
minan filamentos de miosina. Los fila-
mentes fines (unos 7 nm) corrtienen actina
y se donominan fflamentos de actina. En
la banda A los filamentos gruesos de mio-
sina y los filamentos fin os de actina estanontremezclados (fig. 13=ge-i). Los filamen-
tos de miosina, de 1,5 !.lID de largo, s610
llegan hasta el limite de las band as A, don-
de se afinan en los extremes. La distancia
entre los filamentos de miosina es de unos
45 urn. Los. filamentos de actina parten decada disco Z, des de donde se extienden
1J,m en cada direccion, para formar Ia
banda I, pero continuan ademas dentro de
APiTULO
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Fig. '13·19 .. Imageries,captadas con microscopic
electr6nico" de co rileslongitl!!ldill'lal y transver-sal (a y b, respeotivarnen-te) demusculo esquete-
ttco. Tanto en los corteslongitudinales como enlos transversales se pue-den difemnciar los fila-
mentes gruesos de rniosi-na de los finos de actina.En a SEl han marcadc [0-
das las bandas y Jineasresonocibles. En b sa ob-ssrva un corte transversala traves de las band as A,
I Y H, puesto que las 4rruoflbrlllas oortadas a sutraves estan corridas a 1 0
largo, entre sl en retacioncon la locallzacton de losmiofilamentos. ,3 x36.000.b x50.000. (Ambas ima-genes cedidas par J,V.
smalt)
CAPiTULO
parte de la banda A, donde S8 ubican entre
los filamentos de miosina, Faltan en la
banda H, compuesta par la porcion mediadiela banda A, hasta donde no Began Ios fi-
Iamentos de actiina. En coneecuencia, I'll
patron de estrias iransvetsales se debe a lasupelposici6n variable de los dos tipos defiJamentds. En [a zona de superposicion la
banda A se compone de filarnentos de
miosina y de actina, mientras que
banda I s610 intervienen filamentostina y en labanda H, s610los filamenmiosina. La linea M correspnnds a u
tructura transversal de union que u
pardon media, mas gruesa, de los fila
tos de miosina. La linea M esta comppar la proteina fijadora de mloslna m
sina, a la que se une otre proteina fi
1 3 TEJiDO MUSCULAR
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Filamento de actina
Fig. 13-20. Dibujo esquemanco de la confor-maci6n propuesta para la linea Z en ellmus-
eulo esqueletlcc. (Segun Schrnalbruch y Rus-ka, en Hirsch, Ruska y Siitte.)
de miosina, denominada proteina C. En
los cortes transversales los filamentos for-
man un patron hexagonal caracterfstico,
En la zona de superposicion cada filamen-
to de miosina esta rodeado par 6 filamen-
tos de actina (fig. 13-9U.
Desde los filamentos de miosina S9 ex-tiende en forma radial hacia los filamentos
de actina tina eerie de estiucturas seme-jantee Q puenres. Estas protrusiones faltan
en una zona centra] de la banda H y estaregion menos densa se denomina banda
seudo H (en la figura 13-ge cotncrden las
bandas H y seudo H). Los puentes son de
fundamental importancia para 1a interac-
ci6n entre la actina y la mioslna durante la
contraccion [vease mas adelante].
Se desconoce la estructura exacta de Ia
Iinea Z. En los cortes longitudinales se ob-
serva que cada filamento de actina se Ioca-
liza frsnte al espacio mtermedto entre 2 fl.-lamentos de actina sobre la cara opuesta dela linea Z, y los filamentos de actina OPUBS-
tal>se relactonan a traves de la linea Z rue-
diante illamentos Z (fig. 13-ge). Se piensaqu:@'ada filamento de actina forma la pun-
ta de una piramide, cuyas caras estan for-madas por los filarnentos Z (fig. 13-20), Se
desconoce la compcsicion de lQS filamen-
tos Z, pero gran parte del material electron-
dense del disco Z esta compuesto por al-
faactinina, que une los filamentos de actina
con ei disco Z pm sus extremes positives.
Los discos Z de las rniofibrillas periferi-
cas estan relacionados con estructuras
ubicadas sobre la superficie intsrna del
sercolema, que contienen vinculina, losC(lstameros [lat. costa, costillas]. Se for-
man asf bandas costales 0condensaciones
sobre la care interna del sercolema, can
una banda frente a cada disco Z en las
mlofibrillas dyacentes. Los discos Z y, enconsecuencia los sarcomeros, tambien se
mantienen en su Ingar, uno frents al otro
a traves de Ia fibra mediante una dense
red de filamentos mtermedlos que repre-
314 Tt=J.fDOMUSCULAR
FilarnentoZ de actina
Filarnentode rniosina M
Filarnento de tlt ina»: <,
Porci6n unida Porclona rniosina elastica
sentan un citoesqueleto ngido de la fibra.
_Los filamentos de esta Ted forman una es-
tructura anular alrededor del disco Z en
cada miofihrilla, can la que se une. Estes
anillos Iibrosos tambien se urien median-
te fihras transversales entre las miofibri-
Ilas, pm 10 cual los discos Z y los sarco-
meros mantienen su ubicacion enfrenta-
da. Los Iilamentos intermedios estan com-
puestos pOordesmina espectfica de las ce -lulas musculares [vease cap. 3, pag. 98).
Adernas de los filamentos de actina y de
miosina, los sarcometos contienen un ter-ce-rtipo de filamentos, designados fllamen-tos de titina, compuestos por la protema li:i-
tina y de s610 4 urn de espesor, par 10 que
no se visualizan en las imageries habitualescaptadas con microscopio electronico y de-
ben ser darnestradas mediante metodos es'-peciales. Se extienden desde la linea M
hasta el disco Z, es decir a !raves de la mi-
tad del sarcomere. La titina 8S el polipepti-
do de mayor tamano conocido (de allf el
nombre titina, del gr. titan, batalla, as decir,de Ia familia de gusrreros titanes) y cada
moleeula tiene una longitud equivalents < it
Ia rnitad del sarcomere. Un filamento de ti-tina se fija al disco Z (fig. 13-21) Ya un fi-lamento de miosina, En consecuencia, el fi-lamento de titina tiene una parte en la ban-
da A, unida en toda su extension con un fi-
z z
Reposo
Contraido
Fi~g,.13-21,. Dibujo esqumatico de un sarcomereque rnuestra la forma ylocalizaci6n de los fila-
mentes de' t itina.
IFig. 13-22. Dibujo esqu
matico que musstra comel sarcomere seaeort
por desllzamlentc du-
rante Iiacontraccton.
CAPiTULO'
5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com
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Fig. 13-23. Oibujoesque- Tropomlcsinamaticode la configura-c io li l mo lec lJ ll ,a r I il ,r o:pues-ta para un fi! la:m ento de
aettna.
Fig.13~24. Oibujoesque-
matico de Ia cQl1IIfigura-
ci6n molecular de unamollec:ula de mi,o,siI1lCli_
CAPiTULO
Actina'
lamento de miosina, YURa
pardon elasticaubicada frante at la banda I entre los fila-mentes de actina.£or medias experimente-Iss se ha demostrado que los filamentos detitina mantienen los filarnentns de miosinaen su luger, en la parte media del sarcome-roo Ademas confienmelasticidad a las mio-fibriflas y son la causa de cierta resistenciacontrael estiramiento que presentan Losrmisculos, con independencia de la inte-
raccion entre actina y miosina. Se eree queel objetivo perseguido es ccntrarrestar [a
sobreextension de Ias fibras musculares.lI£. Base' ~~tll'aestructll.lra~ die [a.co~tracd6n.
"Lalongitud
del sarcomaro disminuye du-rante la contraccion y mediante estudioscan difracd6n por rayos X y microscopia
electronica se ha establecido que los fila-mentos de actina se deslizan rnds bacia elcentro de ia banda A durante el acorta-miento del sarcomere. De este modo se ha-cerr mas angostas las bandas H e I, mien-tras que la banda .A mantiene inalterada sulongitud (fig. 13-22), Este mecanisme de Ia
contraccion, denominadn "hipotesis de
Idjeslizamjento de los Jl]bmeMltos" (:ing. sli-ding filament hypo.thesis) tiens par resul-
tado total que los discos Z s,eacercan entre
sfpOl!'
traecion y se acorta toda la miofibri-Us (por [0 tanto, la fibral.Base bicmelecular de la contraeeion
musenlar, Los mecanisrnos rnoleculares 50-
bre los que se basa el deslizamiento de losfllamentos se han definido con clsridadmediante estudios detallados de las carac-terfsticas moleculares de los miofilamentos.Pilamentos de actina. En su mayor par-
te estan formados pOT una protetna glohu-Jill. Ia protafna G. que se polimeriza en dos
cordones identicos, la actina F (de fibrasl,que forman una espiral doble como dos ca-denas de perlas. Esta €spiral doble repre-
santa Ia columna vertebral del filamento
Cadenas pesadas
/\
de actina {fig.13-23).Mediante el "m
de Ias puntas de flecha" se demuestralos filamentos de actina poseen polarcan un extreme positivo y un extremgatiivo lvease cap. 3, p. 91). EI extremsitivo del filamento de actina se fija
co Z, mientras que elsxtremo negatiorienta en direcci6n opuesta,
A los filamentos de actina se fija
protemas de importancia para la rdon de la contraccion. La tropomf
es una molecula proteica de 40 nrn
puesta pOl' dos cadenas polipeptfdicasroscadas) Iocalizada en lOIS surcosdos cordones del filamento de act(fig. 13-23). La troponina es una pro
globular grande localizada sabre unerna de cada rnolecula de tropnmiosrn
decir, a intervalos de 40 nm sobre e
menta de actina. La troponina 58 cone de tF8'S polipeptidos: la tropotiinaune a la t:ropomiosina,a la que fijado el complelo de la troponina: la ir
noIse nne a la actina, por
1 0 1que inhuni6n de la actina con la miosine:
ponina C fija iones calcio,
F.ii.lamentos de micsina. Estan formpor Ia protefna miosina, compuestosdos cadenas pesadas y cuatro caden
vianas. La molecule de miosina comde una poreion con forma de bast6n
Ia" > en la que las dos cadenas pesadascia una es una helice alfa) se enrosca
ra formar una espiral arrollada que cre a Ia cola cierta rigidez (fig. 13~2.:Hextreme de Ia cola las dos cadenasdas se separan y cada una forma unaza de micsina globular. A cada cabe
adosan des cadenas livianas, de las
S8 piensa que La cadene liviama es
tiene irnportancia estructural para e
Iizar la cabeza de miosina, mientrascadena Iiviana reguladQIra tiene i
tancia para Ia regulacion de la contracmuscular en Ia musculatura lisa, 'cose vio, y en la musculature esqusletic
min6 su evolucion para "solo" tenefunci6n establlizadora, similar a IT
cadena l:i.vianaesencial,
La forma descrita de la miosina, co
cabezas, tambien se denomina miosindado queexiste una forma con 6610 u
Cadena liviana asenclal -
} d . bF O U
Porcionen forma de baston, ("cola")
3 TEJIDOMUSCULA
5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com
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Fig. 13,-2'5. Dibujo esqumatico de'l emeaqueta-miento de las molecula
de mtoslna en un fills-·
mente ,diemiostna.
beza, Ia miosina L La rniosina I es la formaque interviene en Ia interaccion entre' acti-
na y miosina en celulas no musculares.Ante Ia accion dehi] de la enzima trip-
sina se dividen las molecules de mioaina
en dos subunidades, le meromiosina Ii-
viana (LMM] (ing. light meromyosin) (gr.meros, parte de), que representa la mayor
parte de la porcion con forma de bastond.e Ia molecula de miosina, y la meromio-
sina pesada (HMlVI) (ing.. heavy), com-
puesta par el resto de la porcion con for-
ma de baston de la molecule de miosina ylas dos cabezas de miosina globulares (fig.
13-24). Ante la posterior accion de la en-
zima papaina es posible escindir las cabe-zas de Is porcion con forma de baston en
la HMM, par 10 que se han aislado las ca-bezas y se han estudiado sus propiedades.
Cada una de las cabezas de minsina ac-tus, como A'fPasa. Tamhien posae un sitiofijador de actina,
Filamento
de miosina
Para format 131filamento de mioaina se
ernpaquetan las molecules de miosina canlas porcinnes con forma de baston parals-
las al eje longitudinal del fllamentn. Las
cabezas de miosina se lac ali zan en el ex-trema de la molecule orlentada en direc-
cion opuesta a la linea M (fig. 13-98 y I) Y
con I'llmicroscopic alactronlco se visuali-
zan como las mencionadas protrusiones 0
puentes transversales, La pnlarizacinn del
ftlamento de miosma, can las cebeaas
orientadas en direcci6n opuesta a Ia linea
M es la causa por la cual Ia parte central
Filarnento de actina
Malecula '0'13rnioslna
o
316 TEJIDOMUSCULAR
Fig_ 13-2,6. Dibujo esqumatico de 1 1 3 1 base biomoteeutar del cicllo delpuente transversal de
miosina (vease el tsxtopara los detalles),
CA.piTULO
5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-13-55a0bf6d83371 19/28CAPiTULO 13
Cido del puente transversal de miosina: base biomolecular
Se describen a continuaci6n los pasos
del dido del puente transversal de milo·
sillla (fig ..13-26). En el mnsculo en ][epo·so (fig. 13-26a) la A'f'Pasa de la cabaze
de minsina ha escindido 81 ATP (que encondiciones normales sjemprs se en-
cuentra en el musculo) y 1asnergfa Iibe-rada por 1 8 1 escision causa un cambia deconforrnacion de Ia cabeza de rniosina,que en consecuencia "acumula tension
como un rescrta' debido a haher varia-
do su direcci6n des de formar un angulo
de unos 45" con la porci6n can forma de
baston de la molecula de mrosina (can
Ia cabeza de miosina doblada en direc-
ci6n de 113.anda H) hasra una posictoncan un angulo de casi 90" con 81hasten
de miosina. Los productos de la asci-
sion de ATP, ADP Yfosfato, permanecen
urridos a la ATPasa de Is cabeza de min-
sina, dado que esta es incapaz de Jibe-rarlos antes de que la cabeza de miosina
se una a Ia actina. La activaclon de la fi-
bra muscular par la producciein de un
potencial de accion debido a un impul-
sonervioso conduce, a traves del aco-
plamiento excitacion-cnntraecion (ya
descrito] a [8 Iiberacirin de ionescalciodesdeel reticula sarcoplasmatlco y su
elevada concentracion en el citosol. La
union de iones calcic a la troponirra C
desencadena entoncas una variaci6n de
conforrnacion del complejo de troponi-
na, que des pkaza la molecule de trope-
miosina de modo que ya no cubre el si-tio de uni.on para la miosina en 1121.cti-na..Esto inicla el ciclo de la contraccion,
dado que 1 0 . cabeza de miosina ahara se
fija al sitio de union Iibre sobre Ia acti-
na (fig. 13~26b), 10 qUB causa 10'1.ibsra-dron de AIDPy fosfato pm la A'I'Pasa de
la cabeza de miosiria (fig. 13-26cJ y se-para la cabeza de mi.osina de la tens a
posicion de 90°, por 10 que vualve a suposicion de 4, 50 con el baston de miosi-
na (fig. 13-26d). Como la cabeza de mio-
sina esta unida a la actina durante el mo-
vimianto, esto irnpl ica que el filamento
de actina es traccionado unos 10nm endireccion de la banda H (as obvio .que
gran cantidad de cabezas de rniosina de-
sarrol.lan esta actividad al mismo tiern-
po], La incl inaoion de la cabeza de rnto-
sina hasta la posicion de 450 implica
tambien que los sitios de union para
ATPen la A'I'Pasa de Ia cabeza de mio-
sina son accesibles, por 10 que allf SE l fl-ja ATP (fjg. 13~26e), 10 cual dasencade-na uri cambio de conformacirin del sitio
de uni6n de Ia acti.na sabre Ia cabeza de
miostna y se lnterrumpe Ia union can la
actina (fl!g. 13-26f) ..Una vez interrumcia la union entre la cabeza de miosi
al filamento de actina se escinde A
la ensrgfa Iiberada vuelve a crsar
sion sabre Ia cabeza de miosina al
ala posictcn desu-, per 10 que vuel
punto de inicio del ciclo (fig. 13-que se puede repetir, 10 cual ocurreuna velocidad de 2-3 veces por segumientras permanezca aetivada 1a
muscular p O i r mantenerse Ia concen
cion elevada de iones calcic en el
sol. Asf, la repetlcion del ciclo Im
que 1 3 1 filamento de actina es traccdo paso a paso (de 10 nm) hacia Ia
da H. Cuando se interrumpe la ac
cion disrnirruye Ia concentracmn d
nes calcic al nivel de reposo, dond
tones de calcio ya no estan unidos
troponina C. De este modo se mod
la conformacion de] complejo de tnina hasta volver al sstado de rep
par 10 que la mniecu ls,de tropornio
otra vez cubre el sitio de unlon pa
cabeza de miosina sabre el filament
actina. De este modo se detiene el
de la contraccion en el estadio de
gura 13-26a, es decir se produce el[arniento del musculo, El ciclo
contraccirin requiere, ademas de
calcio,. 1 8 1 presencia de cantidades
dentes de ATP. El rigor mortis se
precisamente a que no se mantienen
cantidades necesarias de Al'P para
tener activa la Ca ......A'l'Pasa (que dnuye la concentracinn de iones c
por bombeo hacia 1 3 1 interior del re
la sarcoplasmatlco), poe 10 que laszas de miosina perrnanecen unidas
filamentos de actina, 10 cual corresde a Ia situacion de la Figura 13-26d
musculo no puede pasar al estado d
lajacion.
EI modele descrito para la base
molecular del mecanisme de dss
miento de [as fHamentos ha sido
estudiado experlmentalmente y ha
aceptado en general, S D : . bien ex
puntas de vista controvertidos rospa algunos de los datalles [p. ej., el g
de movilidad de las cabezas de mio
y 81 parte de Ia porcion con form
bast6n tambien se desplaza}, Es car
rfstlco que los puentes transversale
las imsgenes captadas con microsc
electroreco se ubiquen en angulo
45° 0 de 90" con los filamantos de
na, nunca en un anguln :i.ntermedi
cual les una de las bases de la des
cion del modele de movimiento d
cabezas de mdosina,
TEJiDO MUSCULAR
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Flig. 13-,27. Dibujo esqomatico que muestra comuna fibra nervlosa rnot
ra por ultimo se divide e
muchas Iramlficaciones
finas, cads una de las
cuates forma una pl,ac
motora terminal sabreuna ~ibra museutae ,esqWleletica.
de 1 8 1 banda H carece de puentes transver-
sales, 10 que crea la banda seudo H ("zona
desnuda" de Huxley],
Las cabezas de miosina se disponen enespiral a 10 largo del filarnento de miosi-
na, can u a distancia de unos 40 nm 'entre
cada giro, dado que las molaculas de mio-
sina estan desplazadas en direcd6n longi-
tudinal y asf se superponen (fig. 13-25)1.
Las moleculas de miosina son flexibles,
debido a la presencia de una "bisagra" en
la porcion con forma de bast6n,COTTe's-
pondiente a la transicion entre las mero-miosinas Iiviana y pesada (fig. 13-26).
Ademas, 1 8 1 cabeza de miosina as m6vil en
1 8 1 transfcion hacia la pord6n con forma
de bast6n de la molecule de miosina.
El deslizamieuto de los filamentos de
actina respecto a los filometnos de miosi-
no dumnfe la contraccion tiene Iugar de-
bido a que la rnolecula de mlosina reeorre
el denominado ciclo de'] puente transver-
sa~ diemlosina (fig. 13-26), donde la cabe-
za de miosina se fija a Ia actina, tracciona
del filamento de actina (par un cambio de
1 8 1 conformaci6n de la molecule de miosi-
na] y despues interrumpe 1 8 1 uni6n. Al re-
petir este ciclo (union, traccion, interrup-ci6n de la union] sa desplaza ("desliza")
1 3 1 filamento de actina a 1 0 largo del fila-
men to de miosina en direcclon hacia 1 8 1
banda H. La energia de] proceso es produ-
cida por escisi6n de ATP;catal.izada par la
porcion ATPasa de 1 8 1 cabeza de miosina.
Contacto neuromuscular
La zona de coatacto entre' una [ibra net-
viosa motom y una fibre de miisculo es-
queletico se denomina plsca motoea ter-minal. Por impregnacion con sales metali-
cas se dernuestra en preparados para mi-
,, '
oNlucleo de cellula
muscular
-
.., .
318 TEJiDO MUSCULAR
Placa rnotora terminal
Fibra.nervlosa motora
croscopia optica que una fibra nerviosa
motora termma por dividi:rse en varias
cortas ramificaciunes que establecen con-
tactos con las fibras muscula.res, a la rna-
nera de una mano con dedos irregulares,
con una ramiflcacion para cada fibra mu-
suclar, La zona de contacto crea un peque-
no engrosamiento en forma de placa, deno-
minado placa motora terminal (fig. 13-27),
que tambien se puede demostrar mediante
reaecien histoqufrnica para Ia enzirna ace-
tilcolmesterasa relacionada con 1 8 1 placa
terminal. Una fibra muscular posee s610una placa motora terminal Iocabzada cer-
ca del centro lineal de la fibra. En la super-
fide de Ia fibra muscular se encuentran ea-
vidades denomiriadas criptas sinapttcasprimanias (fig. 13-28) donde se ubican las
terrninales axrinicas. En cada cripta sinap-
tica prtmaria tambien hay una serie de
hendiduras estrochas 'E m 1 8 1 fibra muscular,
las criptas sinapticas secundarias.
Mediante microscopia electr6nica se vi-
sualizan las celulas de Schwann (veasecon mayor detalle en el cap. 14) sabre la
Mielina
Axon
Cripta sinapnca prtmarla
Fig. 13-28. Dibujo esqumatico dell aspecto de
una placa motora term
nail, visualizada con rn
croscoplo electrcnrcc.
CAPfTULO
5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com
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Miastenia gravis
En la enferrnedad miastenia gravis
(gr. mys, musculo: aestbenia, debil i-
dad) el paciente padece una definida
debi lidad muscular can rapida transi-
cion a impotencia, La enfermadad as
autoinmune, dado que se debe ala for-
macion de anticuerpos contra 81 recep-tor de la acetilcollna en la placa motora
terminal, to eual se demuestra en masdel 90% de los pacientes con miasteniia
generalizada. Esta enfermedad es Ia me-
jar estudiada y mejor conocida de todas
las patologfas inmunes. Los anticuer-
pos se fijan a los receptores y causan su
endocitosis (mediada par receptor, co-
mo en la regulacion hacia abajo comun
de los receptores) 0bloquean los recap-
tares [tamb'ien pueden destruir los re-
ceptores por una accion mediada por el
complemental. Si bien la produccion
de anticuerpos se debe a una respuestainmune de Iinfocitos E, tarnbien los lin-focitos T intervienen activamente en el
desarrollo de Ia enfermedad , dado que
superficie de la terminal axornca (fig.
13-28)..No se extienden hacia 81 interiorde las criptas sinapticas, donde 81 axole-rna (es decir, el plasmalema que rodea el
axon) y el sarcolema se encuentran uno al
lado del otro, 5610 separados par un espa-cia de unos 50 nm. La lamina externa del
sarcolema recubre las criptas sinaptlcas
primaries y secundarias. En el axoplasma
se distinguen cumulus de vesiculas de
W1QS 50 nm de diametro, que correspon-
den a las vesiculas sinapticaJs de las si-
napsis entre celulas nerviosas.
La placa motora terminal se puade eOD-
sidetar una sin apsis modificada. Las vesi-culas sinapticas contienen acetilcolina,
que actiia como sustancia nsurotransmi-
sora para la propagacton del estfrnulo ner-
vioso desde el axon al sarcolema. EI po-
tencial de accion que Hega a la placa tar-
minar libera acetilcolina de las vesiculashacia la handidura sinaptlca, donde las
molecules de acetilcolina sa unsn a recep-
tores paJia acetilcolrna (de tipo nicotina]
localizados sobre 1amembrana possinap-
tica lsarcclemal. La union de la acetilcoli-
na can el receptor produce unaaumento
rapido y transitoric de 1 8 1 permeabilldad
para los iones sodio, pm 10 que la mem-brana possinaptica se despolariza como
punto de inicio de un potencial de accion
que se difunde por todo el sarcolema [vea-se cap. 7. pag. lBB). En consscuencia, el
receptor p8iI'aacetilcolina es un canal io-
nieo para sodio dirigidc par un transrni-
1 3
las celulas T helper contribuyen c
en las reacciones inmunolngicas
males (vsasEl cap. 16). En el 10-20%
los pacientes S'B sncuentra un tumor
timo, un timoma, y Ia tiimectomf
efectiva en algunos de los pacientes,
bre todo en los jovenes can evolucreciente de la enfermedad. La patol
reacciona bien con el tratamiento si
matico can inhibidores de 18 colinerasa (p. ej., piridostigmina), que di
nuyen la degradaci6n de acetilcolin
as! favorecen La esti.mulaci6n de lo
csptores accesibles para la acetilco
en ]8 1 placa terminal. En los casas
que este tratern iento no 8'S suficiente
inicia una terapeutica Inmunosupres
ra can horrnonas corticosteroi des a
dicamentos citot6xicos. La sustancia
closporina, utiltzada en casas seve
aetna por inb ibicion de la smtesiscreci6n de inter leuquiria 2 pOT los lcitos T helper par activaci6n porhnfocitos B.
sor. La acetilcoltna es degradada al
de unos pocus miliaegundos par Iarna acetileolinesterasa localizada en
mina externa (lamina basal) de la
brana possinaptica. Un unico im
nervioso libera 1 0 1 cantidad exacta d
tilcolina necesaria para producir utencial de accion en el sarcnlema y
unica contraccion de la fibra nervios
La fibra muscular y ]05 tendones
sean 6lrganos terminales sensitives
plejos, denominados husos mnseular
tendinosos, que se veran CIOnmayorlle en el capitulo 14.
Fibras museulares rojas, intermedias
y blanc as
Los distintos musculos esqueletico
rian alga en el color cuando se analiz
fresco a simple vista. Adernas, las
de un mismo rmisnulo no tienen es
uniforme, En los musculos rojos pred
nan las lfibras rojas, delgadas y deroju nscuro, debido O I l gran contenidmloglobma (el colorants TOjO de losculos), En los rnusculos blancos pred
nan las fihras bfancas, mas gruesas
ras, debido al menor contenido de rn
bina. Estos distintos tlpos de fibras
muestran y definen can facilidad me
Ite metodos inmunohlstoqufmicos.
guiente descripcion corresponde
condiciones en el ser human 0, deride
todos los rmisculos esqueleticos (al
TEJIDOMUSCULAR
5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com
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Fibras tipo lIa
Filbras tipo I
Fibras tipo lla
Fig. 13·29. Foto:microgra:fias de musculo esqueletlco cbtenlcas pm biopsia del rnusculo vasto ex-terno en una persona normal (a) y en un levant:adlol' de pesas (b). En ambos casas sa reatizo ladeterminacion histoqufmica de la ATlPasa miof ibrillar a fin de duferenciar los dist intos t ipos de fibras(la localizacion enzimanca se observ.a como un preeipitado oscuro). las fibras del tipo IIson pobresen ATPasa, mientras que las fibras de tipo lla y -lib contienen cantidades variables de la enzima.N'6tese la gran hlpartrofla en el leva.ntador de pssas (b) de todos los tipos de fibras, en especial ~as
fibras lIa. (Cedidas. por H. Dahl.)
que todos los mamfferosl son del denomi-
nado "tipo twitch" (ing. estiramiento], as
decir, qUle reaccionan de acuerdo con la
m e y del tod o 0 mtad. a . _Se entiend.e -que uno
libra muscular sietnpre se oontrae al ma-
ximo ante el estimulo, si bien can diferen-Itevelocidad. Todas las fibres museu/ares
pertenecieuies a 10.misma unidad motora
(son inervodas por el rrnszno axon) son delm1S1210 t ipo de [ibtx).En la mayoria de los rmisculos esquele-
ticos humanos hay fibras twitch mas rtipi-
das y mas lentas. Estos tipos de fibras sedifarancian con mayor facilidad entre sf
mediante ]0. determinacion histoqufmica
de-ATPasa. miofibriWar (fig. 13-29). Sabreesta base se clasifican las fibras en fibrastipo I, pobres en Af'Pasa, y fibtas tipo II,
ricas en ATPasa. Las fibras tipo ITse clasi-
fiean ,E I su vez en d!os subtipos: tipo ITa ytipo J Ib (un tercer tipo, Ilc, posiblernentesea un estadio previa de los otros dos ti-
pos de' fibras).Las fibras tipe I induyen las fibras
twitch lantas y corresponden a las fibras
roios mencionadas. A menudo son relati-
vamente finas y forman pequenas unida-
des motoras. Las ffbras tipo I poseen e1e-
vado contenido de mitocondrias, en rela-
cion con las mtoffbriflas, 10cual represen-
320 1EJIDO MUSCULAR'
ta uno de los criterios mas seguros, en hu-manos, para diferenciarlos por su ultraes-
tructura die los ntros dos tipos de fibras,
Las fibras tipo I son resistentes al agota-
miento.
as fibras tipe lIa son 'un subgrupo delas fibras rapidas y contienen numerosas
mrtocondrias, si bien menos que las fi-
bras tipo I.Este tipo de fibras tambien es
resistente al agotamiento y parece ser
adecuado para la actividad de resistencia
y para contracciones fuertes de escasa du-
racion.
Las fibras tipe nb se contraen con rapi-
dez y corrasprmden a las [ibcas blancas,
Por 10 general son las fibras mas gruesas yforman grandes unldades motoras. S610contienen escasas mitocondrias, respecto
a Ia masa miofibrilar, y S8 agotan muy
pronto.Lamayor parte de los musculos se com-
ponen de una mazda de estes tres tiposde fibras pera la distribucion porcentua]
de los tres tipos es distinta de un museu-
10 a otro y de un individuo 11 otro. En lascontracciones museu lares habituales se
reclutan primero las fibras tipo I median-
tr r-'wrzas de contraccion bajas, par ejem-pta las correspondientes a la actividad de
los musculus de posicion erecta. Ante
CAPiTULO 1
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Flig!.13~30.. Fotom1orogra-fia de muscllIlo cardiacocoloreado con azan para
poner en evidencia los
dlscos lntercalares. N o -lese el aspecto somejanta
a una escalera que pre-
sentta el disoo lntsrcalarde la derecha. x440.
CAPITULO 13
fuerzas de contraceicn crecientes S8 in-
eorporan [as fibres tipo II, peTOlas fibrastipo Ilb recien se inc1uyen ante acsleracio-nes rapidas 0para contracciones maximasde corta duraclon.
Se ha alcanzado mayor conocimiento
sobre la presencia de los tipos de' fihras en
seres humanos mediante al estudio de
biopsies musculares, El diagnostico defi-
nitivo de las enfermedadss musculares sealcanza con el analisis de estas biopsias.La diferenciaciors entre los distintcs tipos
de fibras tiene importancia fundamental
en estos casas.
Histogenesis
Toda la rnusculatura esqueletica estria-
ella tiene urigen mesodermico y ftamayoria
se desarrolla a partir del mescdermo pa-
raaxial, €IS decir, de los somitas dispuestos
en forma segmentaria. Sin embargo, lamusculature de las fosas orhitarias y de la
musculature segmentaria rslacionada conlos arcos branquiales evolucionan in situdel rnesenquima.
Las primeras celulas que se diferencian
en dlreccion de Ia musculature esqueleti-
ca tienen forma de huso, los mioblastos
con un unico nucleo, No contienen miofl-
brrllas, pero sufren frecuente diviaion,
tras 10 cual cornienzan a fusionarse para
formar fibras musculares sincitiales mul-
tinucladas, los miotubes, can micleos
centralas. Durante la diferenciacion apa-
recen zonas con estrfas transversales co-
mo consecuencta de la forrnacion de mio-
fibrillas, que aumentan en tamafio y des-plazan gradualments a los micleos hacia
la perifsria de i i i . fibra, Se forman nuevas
fibras a partir de los mioblastos haste el
ultimo penodo de la vida fetal. Despues
los musculos solo. crecen pOl' anmento de
tamafio de las fibras. Sin embargo, se cree
que algunos mioblastos persisten bajo la
Celula de
musculo cardlaco
forma de celulas satelite, a parnr
cuales se pueden desarrollar nuevas
durante la regeneracion y quiza taen relacion con la hipertrofla de un
culo debido a entrenamlento.
Crec:imiento Y regeneracien
HI aumento de la masa muscular
puede lograr con entrenamiento sefundamentalmente a aumento del e
de las fibras musculeres del muscu
igual que el clll'ecim~ento posnata]
musculus durante el psriodo de
miento del individuo, En 10 que real aumanto de €!spesor se debe a
mento del espesor de eada una de
bras musculares, dado que no se
demostrar aumento de la cantidad
bras musculares durante e1 crecim
de los nnisculos despues del nacim
El crecimiento en ,espesor de cada
muscular S8 debe at aumento de la
dad de miofibrillas. E] crecimientotudiual de los musculos se debe a 1
duccion de nuevas sarcomeros q
agregan en la zona donde el nniscu
une al tendon.
La cantidad de fibras en el muscu
mienza a dismiriuir a partir de los 2
de edad y ademas sa reduce el tama
las fibras tlpo II rapidas debido a aAmbos factores contribuyen a la m
fuerza muscular que se observa c
edad,
Riegene:rall;i1on. Dsspues de ]a decion traumatica de musculature esq
tica estriiada, par ejemplo por "d
sion de fibras", comienza la rege
cion con Ia apa:rici6n de miohlastos,
se presume se diferenctan de las c
satelite. Los minhlastos se divide
forma active y se fusinnan pilla f
nuevas fibras muscularss del mismo
do que durante la histogenesis, A
nuacirin se producen mioflbrillas
das en las fibras recien formadas
adultos el poder de regeneraclon e
itado y en las lesiones importantes
bras musculares lesionadas son reem
zadas pm tejido couectivo. Despue
Ia perdtda 58 alcanza una compensa
par hipertrofta de las fibras muscuremanentes.
Muscumo cardjaco
Las fibres musculares cardfacas
compuestas par celulas que se ramifi
forman en conjunto una red tridirne
nal. Las celulas est-an unidas cola cola mediante discos intarcalares y
cleo tiene localizaci6n central (figs.
13-300).
TEJJDOMUSCULAR
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Caraeterfstscas del mdsculo cardfacocon -el micl'oscopio optic(l
Las fibres musculares cardfacas difie-
ren de las esqualeticas en forma. y tamaiio.
En un corte transversal, su aspecto es me-
nos regular. y en un corte longitudinal,
don de el recorrido de las fibres €IS bestan-
te paralelo, se observan ramificaciones
que S8 comunican con ]as fibras vecinas(fig. 13-1). El dliametro de las fibras raravez excede de 15 urru, Los nuclaos son
grandes, ovales y claros, y se encuentran
en la parte media de la celula (fig. 13-30).
Las celulas museu lares eardtacas poseenun sarcolama sjmilar a] de las flbras de
musculo esqueletico, perc el sarcoplasma
es mas abundante. Se di.shngue Uill n.:Hido
estriado longitudinal con mlcroscopio 6p-tico. E] patron de estriad!o transversal y las
denominaciones de las distintas bandas
corresponden a las de la musculature es-
queletica, Sin embargo, el esttiado no eetan notable. En Gada polo nuclear se en-
cuentra una pequefia zona de sarcoplasmacan forma de clava, rica en mitocondrias
que contien€ un complejo de Golgltpeque-
no cerca del polo, Enesta zona, y sabre to-
do en personasancianas, se observan de-positos de pigmento de hpefuscina. Elsarcoplasma cantiene mas glucogano que
Ia musculature esquelettca,
Un rasgo caracteslstlco as 1a presencia
de los discos Intercalares, ya nombrados,
que se ven como gruesas lfneas transver-
sales. Sa distinguen mejor mediante tin-
cionas aspacialas (fig. 13-30) Ya menudlo
no se visual izan en preparados tenidoscon HE. Los discos inte][calares atraviesan
322 TEJIDO MUSCULAR
todo e1ancho de la fibra, pera suelan estarcompuestos par varias porciones longitu-
dinales desplazadas, par 10 que presentanIUn aspecto semeionte a una eecalera. Losdiscos 'intercalares siempre se encuentrana nivel de ta parte media de las bandas I,donde sf: localizan las lineas Z, pero son
mas gruesas que estas.
Ultraestructura de la musculature
cardiac a
l.a musculature cardtaca tiene rasgos ul-
traestructurales fundamentales 'I§mcormin
con.Ia musculature esquelettca (fig. 13-·31).La misrna disposicion preclsa de los fila-
mentes de actina y de miosina crea el es-
triiado transversal. No obstante, las mlofi-
hril'las no prasentan un empaquetarrrisnto
tan dense como las fibras rnusctrlares es-
queleticas, dado que hileras de mitocon-
drias y de e]emenl:os longitudinales del re-
nculo sarcoplasmatico separan a los miofi-
lamentos 'en haces paralalns anastomose-
dos (fig. 13-32). Las mitocondrias son mu-
cho mas rrumerosas y poseeu gran canti-
dad de crestas (fig. 13-31). Ademas de ubi-carse en hHeras entre las miofibrfllas se al-
macenan en los poles nucleares. En los 135'-
pacios entre las mitocondrias se observan
nurrserosas gotas de ltpido y granules de
ghicogeno, que son depositos de energia.En e1citoplasma de las celulas museu lares
cardfacas de las aurtculas, cerca de los po-
los nuclesres pueden aparecer vesfculas
dens as de unos 0,4 11mde diametru, los
r.:-~!1.ulosaurlculares; que contienen un
estadio previo de 1 0 1 hormona pepUd,o na-
trilllnHico auricular I[ANPJ (ing. atrial na-
Figl. 13-31. Imagen dmUsc l. .l lo ca :r di :: u : ,o . ctada con rniceosoopioelectronlco. Los rasgoultraestructurales eorr
ponden Iundamentalmte a los del rnusculo equeletico. N6tense sinembarqo !as hileras d
rnitocondrias (MI), queviden tos miofilamentosen haces qu.e slmutanrnjof ibrll las. x12.500.
elida per Vedovar y Dnoyers.)
CAPiTULO
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triuretic peptid). Es un peptide secretad!o
por las celulas museu lares auriculare's
cuando se estiran, pOl' ejemplo cuando @U~
menta el volumsn minute cardfaoo 0 la
presion arterial. La hormona incrementa la
eliminacion de cloruro de sodio y. agua porlos rifiones y tiene acci6n antihipertenslva
[vease con mayor detalle en el cap. 15).Los tubules T tienan mayor diametro
que en la musculatura esqualetica y siern-pre se localizan [reate a las lineae Z, por
lo que su numsro es menor que en la mus-
culaturaesqueletica (fig. 13-32). Los tuhu-los T de la musculature cardiaca estan
unidos a intervalos par tubulos Iongitudi-nalas con caractertsticas simtlares, pero
diametro algo me nor. Tienera la misrna
fUllCiJOU que 'en la musculatura ssqueleti-
ca, es decir la propagacidn del potencial
de accion desde el sarcolema hacia 1 3 1 in-terior de 13 flbra.
~ El ret£cu~o sarcoplasmatico presenta
una conformacion mas simple, dado que
esta cornpuesto par un reticu'lado tubularirregular que rndea los haces de miofrla-mentes sin formar reticulos de contacto
interrelacionodos icistemos terminalesl.
En los tubules T s610 se forman pequenas
expansiiones aisladas en los extremes de
Ia red tubular, sin creaci6n de triadas dife-renciadas. En estas zonas e1 renculo sar-
coplasmatico sstablece contactos con los
tubulos T sirnilares a los de la musculatu-
ra esqueletica. Parte del reticula endo-
plasmatico lisa, el retfculo sarcoplasmatl-
co corbulnr (fr. corbeille, canasto), se loca-Iiza justa par dehajo del sarcolerna y for-
ma con e l ccntactos samejantes ..
Fig. 13-32. Dibujo escuematico qu:e rnuestraen tres dimensiones la conlorl1lC):cion ultraes-tructural de una libra muscular eardfaea.(Segun Fawcett y McNutt.)
Reticulasarcoplasmat'co Mitocondria TUbulo T
Hetlculo sercoptasmatioo
CAPiTULO l' 3
La contmcci6n de la musculaiura
diaca tiene lugar con la misma form
deslisamiento de filamentos como
fibras de musculo esquelstlco y tamb
desencadena debido a un aumentoconcenuaci6n de iones calcic en laslas musculares cardfacas, Sin em
existen ciertas diferencies funcionale
lacionadas con el acoplamiento e
cion-contraccion y con Ia regulacioncontraccion, El potencial de accion
de a traves del sarcolema y se implant
medio de los tubulus Ten [a.celula m
lar cardiaca para liberar iones calcioel reticulo sarcoplasmatico. Se cree q
ta contnbucion al aumento de la cotracion intracelular de iianes calcic
poca importancia para las fibras de la
culatura cardiaca. Se cree que el me
rna fundamental ss bass: en que el p
cial de accion causa la apsrtura de l
nales ionicos de calcic dirigidcs po
tenciales en el sarcolema, tras 10 cual
fusion hacia el interior de los ionesincrementa la cnncentracion en el c
y entoncss produce liberacion de
iaducida pOI calcio desde el reticulecoplasmatico (de modo similar al 'd
celulas rnusculares llsas), La union
iones calcic a La troponina C causa Isiguiente contraccion. Sin embargo,
pacidad de las celulas musculares pa
macenar iones calcic en el renculo
plasmatico es mucho men or que enbras musculares esqueleticas debi
menor tamano del reticula, par 10 q
difusior» de iones calcic desde el es
axtracolular hacia I'llinterior de i.aas importante para alcanzar una co
tracion de iones calcic de nive] sufic
en el citosol para desencadenar una
traccion de cierta intensidad en lac
muscular. En realldad, durante la a
dad en repose del corazon s610 se prounion de iones calcio a [a troponina
cantidad squivalanta a alrededor de
tad de la activacion maxima del ap
contractil de III.celula muscular card
por 10 que hay capacidad para. increm
la fuerza de la contraccion a traves d
mento de la concentracion intracelulacalcio, Esta forma de gI'8Jduar[8 fuer
contraccion difiere de Ia musculatura
queletica, en ]a cuel una fibra mus
siempre se contrae al maximo cuan
despolariza pero se pueden obtener
sos grades de contraccion en 1 3 1 muscuvariar Ia cantidad de fibras reclutadas
permitir que sa contraigan en asincr
Esta forma de graduaclon no. B'S posih
el musculo cardfaco, donde toda Ia
muscular de la auricula 0delventnculo
activa en forma casi simultanea.
La [inalizacion de 10.contracci6nJuga]" pm diisminuci6n de la conce
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Fig. 13-33. IDilDujoesquernafico del aspacto tri-dimensional de un disco intercalar en el mus-cute cardiaco. (Segun Poche y Undl1er.)
ci6n de Jones calcic en el citosol, por re-
captacion a1 reticule sarcoplasm<itico
mediado POt una ATPasa activada par
calcic 0 per extraccion por bornbeo me-
diante la correspondiente bombs en elsarcolerna. Ademas se extraen ionas cal-
cia de Ia celula por media de un meca-
nismo de Intercambie sodio-potasio, par
el eual tres fonss de sodia del espacio ex-
tracalular se intercambian con un ion
calcic del citosol (Ia energia es prnvista
por el gradients de sodio a tr8iVBSdel s.ar-
colema y. en consecuencia depende de la
bornba Na+-K+]. Los iones calcic introdu-cidos pair bombeo en el reticule sarco-
plasmatico S8 unen a la calsecuestrina,
de' modo similar a 1a musculature ssque-
Ietica, Dado. que e1 corazon se ccntrae
gran cantidad de veces por minute y quepar 1 1 . 0 tanto cada cehrla muscular cardia-
ca se despolariza can igual frecuencia,
debido a 1 8 1 apertura de los canales de
calcio dirigtdos par potenciales err el sar-
colema habra un ingreso bastante cons-
tante de iones calcic a L a celu la, yen con-
secuencia tambien estaran actives cons-
tanternente los mecanisrnos de extrae-
cion por bombeo, 10cual genera una per-
manante graduaci6n del deposito de cal-
cio en I'llretfculo sarcoplasmatico ..E] in-
cremento de la frecuencia cardiaca causa
una concentracion de iones calcic relati-
va mayor en el citosol, debido atlaumen-to del flujo hacia el interior desde el as-
paclo extraoelular par unidad de tiempo,
en consecuencia aumenta 81 deposito de
iones calcio en 81 reticula sarcoplasmati-
co durante Ia fase de relajacion, 'De este
modo aumenta 1 8 1 eantidad de iones cal-
do que se Iiberan en 181siguiente d.'9SpO-
larizacinn y tarnbien Ia intensidad de la
contraccion en cada celula muscular car-
dfaca, y de todo el musculo cardtaco,
324 TEJJDOMUSCULAR
Llltraestructura de Ios discos mtarcala,
res. En los cortes longitudinales se visua-Iizan los extremes opuestos de las cslulas
muscularss cardtacas interdigitados (fig"
13-33). Las rnembranas celularss adyacen-
tes estan separadas par un espacio inter-
celular de unos 20 nm y presentan, en
consecuencia, un transcurso alternantetransversal y longitudinal (fig. 13-34).
Franta a las porcinnes transversales se
distingue un material elsctrondenso en el
citoplasma subsarcolemicc al cual se fijamlos filamentos de actina de los sarc6meros
adyacentes, que corresponde a 1 8 1 locafiza-
cion del disco intercalar frarrte al disco Z.
Los filamentos mtermedius tambien se 0-
jan a estas condensaciones can caractens-
ticas de adhesinnas foeales. Ademas se
observan desmosomas npicos y par fin al-gunos nexos aisladospequehos a la altura
de las partes transversales y mas nexos de
mayor farnano a Ia altura de 1a seccion
longitudinal de los discos Intercalares,
donde las oelulas vscinas se encuentran
lado a lado. Frenta a los nexos falta el rna-
terlal electrondensa en el citoplasma, da-
do que los naxos representan zonas dondeel potencial de accion as transmitido rapt-damente de una celula a otra por difusi6nde tones a traves del canal de cada uno de
los conexones del nexo lvease cap. 6, pag,
167). De este modo sa obtiene un acapla-
miento alectrico detoda la masa muscular
cerdiaca. que asf funciona como un sinci-
tio. Los desmosomas y las adhesiones fa-
cales tiene par funcion unir entre sf par
anclaie las miofibrfllas de flbras adyacen-
tes, para que la intensidad de 1a cuntrac-
cion se transmita de una celula a otra..
Sistema de' transmision de implu~sos
del corazon, Si bien un potencial de ae-cion sa puede difundir a toda la muscula-tura cardfaca pOl' media de los nexos,
existe edemas un sistema decehilas mus-
culares cardtacas modificadas, calPacl'l'sde
difundir potenclales de accion con mayor
~ig. 13-30. lmaqan de
disco lntercalar en ellilillusculo, eerdtaco, eeptada con microscopi'oefectroniicQ,. (Cedida porE. Holm Nielsen.)
CAPiTULO 1
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rapidez que las fibras comunes. Este siste-
ma de transmision de Impulsos permite
que la contraccion de las auriculas y de
los ventriculos tenga luger en Ia secuenciamejor d'irigida para Ia funci6n de bomb eo.
EI sistema de transmis idri de impulses y
Jas celulas muscular-as especlalizadas queintervienen en 81 se veran con mayor de-
talle en el capitulo 15, donde se describe
el corazon como organo y donde adernasse analizaran su irrigackin e inervacion.
Histogenesis
La musculatura cardfaca evoluciona a
partir de mioblastcs que difunden desde Iaporcion del mssodermo esplacruco que ro-dea los tubas cardfacos llmitados por en-
dotelio. Las celulas continrian su division
par mitosis durante y despues de flnaliza-
da la diferenniacion haste poco antes del
nacimiento, 10 cual indica condiciones
bien distintas de Ias que rodean el desarro-
n o de la musculatura esqueletica. en lacual las celulas ya diferenciadas ya no se
dividen, nl slquiera durante 1 8 1 vida fetal.
Crecimiento y regeneeacion
Daspuas del parto, el corazon s610
par aumento de tamano de cada
muscular cardiaca. dado que com
rnenciono antes no hay mitosis en la
extrauterma. En el adulto las calula
canzan un diametro de unos 15 um,en condiciones patologicas (0 ' en cas
entrenamienta muy intensive y proldo) can mayor sobrecarga cardfaca s
duce hipertrofla del corazon can aum
de la masa muscular ..Esta tiene Iugaincremento de] espesor de las fibras
casi 20 ~m y tambien par aumsnto
longitud de cada fibra, El coraz6n cde capacidad regenerativa dsbido Ia
de capacided mitotica en las celulas
cuI ares cardfacas daspuas del nacimy a que no existen celulas satelite, com
la musculatura esqusletica. En conse
cia. en casas de isquemia prolongada
ejemplo, por oclusirin coronarla, se p
ce necrosis tisular, donde el defectomusculatura cardfaca es reemplazado
una cicatriz de tejido conectivo.
Cuestionario sobre tejido muscular
1. ;"Como se denorninan los tres tiposde museulns y en qUB se diferencianrsspecto a la localizaci6n de los mi-
cleos y al estriado transversal?
2. ;,QU8 tipo de contacto celular une a
las celulas musculares lisas entre sf?3.....Como se organiza el citoesqualato de
las cellilas musculares Iisas (filamen-
tos intermedius, condensaciones cito-
plasrnaticas y placas de insercion)?4, Intsnte describir 131mecanlsmo de
contraccion de las celulas muscula-res Iisas,
5. "C6mo desencadena la enzima miosi-na-cadena livianaquinasa la contrac-
ci6n en la calula muscular lisa?
6. ;"Que importancia tienen los nexosque unen las celulas museu lares li-
sas?
7. "Como se denomina la unidad as-
tructural y functorial de la muscula-
tnra esquelatica y como se define?
B . . i . .Que bandas 0 lfneas ttansversales se
distinguen en un buen preparado pa-
ra microscopia 6ptica de una fibra
muscular esqueletica?
9. "Que variaciones presentan las longi-tudes de las handas A e I durante Ia
contracci6n?
10. ;.C6mo S9 denomina la proteina rela-
cionada can Ia superficie citoplasma-
tlca del sarcolerna en Ia musculatura
esqueletica y que enfermedad graproduce su carencia a la variacion
de su eomposieion?
11. iQue componentss conforrnan un
triada en la musculatura esquelett
12.
iQue funci6n cumplen las triadasla musculature esqueletica?
13. iC6mo se organizan los filamentos
de a.ctina y de rniosina en un sarc
mero?14. Describe el mecanismo de desl iz
miento de filamentas para la COD
traccion de la musculature esquetica.
15. ;.Como pueden las cabezas de miona "traccionar" los filamentos detina hacia la zona H?
16. Describa el aspecto ultraestructural
de una placa mntora terminal.
17. iComo sa definen los tres tipos de
bras de la musculature esqueleticacuales son sus caractortsticas fund
mentales?
18. ;.Cual as el aspecto de los discos i
tercalares en los preparados para
croscopia 6ptica de musculatura
queletica y donde se localizan respecto del estriado transversal?
19. iQlIe importancia tianen los nexo
en Ia rnusculatura cardiaca?
20. iCmHas la capacidad regenerativa
del coraz6n dsspues del nacimien
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tyrnektomt. Ugeskr Laeger.
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CAPiTULO 1