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CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de protenas
que se extiende por el citoplasma entre
el ncleo y la cara interna de la
membrana plasmtica ayudando a de!inir la
!orma de la c"lula est compuesto de una
#ariedad de protenas $particularmente
!ilamentos de actina% usualmente estas
protenas !orman lar&as 'ebras
retorcidas que tienen similitud a un cable el"ctrico o a cables que su(etan los
puentes) las protenas que !orman el citoesqueleto se caracteri*an por ser!uertes y !lexibles $+orb,n -./0%
El citoesqueleto est presente en todas las c"lulas) una #e* se pens, que era
exclusi#a de los eucariotas pero in#esti&aciones identi!icaron al citoesqueleto
tambi"n como procariota por encontrar &rupos de protenas 'om,lo&as a la
tubulina actina y miosina1
Caractersticas del citoesqueleto
Es una estructura tridimensional que rodea al citoplasma Es sumamente dinmica se reor&ani*a de manera continua a medida
que la c"lula cambia de !orma se di#ide y responde a su medio
ambiente1 2yuda a de!inir la !orma de la c"lula e inter#iene en la locomoci,n y
di#isi,n celular1 Es como el msculo ya que inter#iene en el mo#imiento celular1
Funciones del citoesqueleto en la clula
Se de!ine como el esqueleto de la c"lula por ende es el responsable de3
4o#imiento3 porque inter#iene en #arios mo#imientos celulares Estructural3 mantiene la estructura y !orma de la c"lula Transporte3 transporta sustancias entre las distintas partes de la c"lula 5rotecci,n3 porque &enera protecci,n y estabilidad celular $E4O67
U8I9E6SIT7 s1!1%
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CITOESQUELETO PROCARIOTA
:asta 'ace relati#amente poco tiempo se crea que el citoesqueleto era un
componente exclusi#o de eucariotas 'ace unos -. a;os se encontraron un
&rupo de protenas 'om,lo&as $seme(antes% a la tubulina actina y miosina enc"lulas procariotas) la similitud en las estructuras tridimensionales y las
!unciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota
son realmente 'om,lo&os1
Protena FtsZ: !ue la primera protena del
citoesqueleto procariota en ser identi!icada) al
i&ual que la tubulina $propia de eucariotas%) la
protena urante la di#isi,n celular la
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CITOESQUELETO EUCARIOTA
Las c"lulas eucariotastienen tres tipos de !ilamentos citoesquel"ticos3micro!ilamentos !ilamentos intermedios y microtbulos1
icro"ila#entos $actina % #iosina&
Son las !ibras ms del &adas de 0?@ nm $nan,metrosAmilmillon"simas de
metroA /.?B% estn !ormados por la protena actina1 La actina es una protena
con !unciones contrctiles es tambi"n la protena celular ms abundante1 La
asociaci,n de estos micro!ilamentos de actina con la protena miosina es la
responsable de la contracci,n muscular1 Los micro!ilamentos tambi"n pueden
lle#ar a cabo los mo#imientos celulares incluyendo despla*amiento
contracci,n y citiocinesis1
La contracci,n muscular se puede explicar como un
despla*amiento de los mio!ilamentos
es decir la cabe*a de la miosina se
ancla a la actina produci"ndose as eldic'o despla*amiento1
La actina es una protena citosol muy
abundante aproximadamente el /. del total de las protenas citosol1 Una
proporci,n de esas mol"culas de actina se encuentra !ormando parte de los
!ilamentos actina y el resto son protenas no polimeri*adas actina disueltas en
el citosol1 Estas proporciones #aran se&n las necesidades celulares es decir
el nmero y la lon&itud de los !ilamentos de actina1 Sin la actina una c"lula nopodra di#idirse mo#erse reali*ar endocitosis ni !a&ocitosis1
https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_eucariotahttps://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_eucariota7/25/2019 Bio Celular Expo Miercoles (1)
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Fila#entos inter#edios
Tienen /. nm de dimetro y pro#een !uer*a de tensi,n $resistencia mecnica% a
la c"lula1 Se&n el tipo celular #aran sus protenas constituti#as1 5odemos
decir que existen seis tipos de !ilamentos intermedios3
/1 8euro!ilamentos $en la mayora de las neuronas%1-1
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de la c"lula1 Cada
microtbulo est
compuesto de /0
proto!ilamentos
!ormados por los
dmeros de tubulina1
Inter#ienen en
di#ersos procesos
celulares) tienen
!orma de tubos 'uecos proteicos $tubulina% son lar&os y relati#amente r&idos
tienen la capacidad de desensamblarse con a&ilidad en un sitio y ensamblarse
en otro se extienden a lo lar&o de todo el citoplasma y lle#an a cabo !unciones
como3
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Tambi"n trasladan macromol"culas y or&anoides de un punto a otro del
citoplasma1 $+lo&spot s1!1%
E*FERE+A+ES RELACIO*A+AS AL CITOESQUELETO
2l !ormar parte importante de la c"lula y tener como !unci,n la protecci,n y
soporte de la misma cuando se #e a!ectado por !actores internos o
externos se pueden desarrollar al&unas en!ermedades entre ellas3
Atro"ia #uscular3
La atro!ia muscular es causada por no utili*ar los
msculos lo su!iciente1 Las personas que tienen
traba(os sedentarios que padecen a!ecciones
que limitan el mo#imiento o que tienen una
disminuci,n en los ni#eles de acti#idad
pueden perder tono muscular y su!rir atro!ia1
Este tipo de atro!ia se puede contrarrestar
con el e(ercicio #i&oroso o una me(or nutrici,n1
El tipo ms &ra#e de atro!ia muscular es la neur,&ena que ocurre cuando 'ay
una lesi,n o en!ermedad en un ner#io tiende a ocurrir ms repentinamente que
la atro!ia por desuso1 $+lo&spot -./D%
TRA*SPORTE A TRA,-S +EL CITOPLASA
Si bien 'emos #isto c,mo las mol"culas entran o salen de la c"lula no 'emos
'ablado de lo que 'ay dentro de ella y qu" ocurre con las sustancias que
entran y salen1 +ien desde la membrana plasmtica 'asta el ncleo de la
c"lula es llamado citoplasma celular1 Es de aspecto &elatinoso o coloidal en la
cual se 'ayan suspendido #arios or&anelos u or&anoides los cuales tienen
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di!erentes !unciones dentro de la c"lula1 Existen el retculo endoplasmtico los
ribosomas el aparato de Fol&i los lisosomas las mitocondrias los cloroplastos
$s,lo en #e&etales% los centriolos las #acuolas y los !la&elos1
A& Retculo Endo.las#/tico: Es una red de peque;os canales con
membranas muy del&ada cuya !unci,n principal es transportar sustancias1 Sin
embar&o en toda c"lula es posible distin&uir dos tipos de retculos
endoplasmticos3 el liso y el ru&oso1 El 6etculo Endoplasmtico Liso $6EL%
tiene aspecto liso como lo indica el nombre y su !unci,n es transportar
especialmente lpidos1 En cambio el 6etculo Endoplasmtico 6u&oso $6EF%
tiene un aspecto poroso a causa de los ribosomas que tiene ad'eridos a sus
membranas1 Su principal !unci,n es la de transportar especialmente protenas1
!& Ri(oso#as:Son or&anelos compuestos por 268 y protenas encar&ados
del proceso metab,lico de la c"lula1 Se encuentra en #ariados modos3 aislados
en &rupo !ormando polirribosomas o ad'eridos al 6EF dentro de lasmitocondrias y los cloroplastos1 Estn di#ididos en una parte mayor y una
menor1 Todas e(ecutan las ,rdenes del 2>81
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C& Co#.le0o o A.arato de 1ol)i:es un compartimiento membranoso que se
encuentra en las c"lulas animales y #e&etales s,lo que en las #e&etales se le
llama dictiosoma1 Se le encuentra muy parecido al 6EF a di!erencia de que
sus extremos son dilatados1 Sus principales !unciones son el empaquetamiento
temporal de una sustancia para su posterior eliminaci,n la !ormaci,n de
#acuolas para la eliminaci,n de sustancias y la !ormaci,n de los lisosomas1
+& Lisoso#as3 son bolsitas o #esculas llenas de en*imas di&esti#as capaces
de di&erir las &randes mol"culas de lpidos carbo'idratos cidos nucl"icos y
protenas que entran por medio de la endocitosis1 Estn encar&adas de la
di&esti,n intracelular ya sea de sustancias ex,&enas $pro#enientes del
exterior% o end,&enas $pro#enientes del interior%1 Esto ltimo ocurre cuando
al&n or&anelo no est !uncionando bien y se produce su muerte denominada
auto!a&ia1 Las membranas de los lisosomas son estables pero si se da;an el
contenido en*imtico puede lle&ar a pro#ocar lo que se llama autodilisis
esdecir un suicidio celular1
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E& itocondrias:son los or&anelos ms comple(os que existen en la c"lula
(unto con los cloroplastos1 Son casi aut,nomos ya que poseen un propio 2>8
ribosomas en*imas y pueden reproducirse por su propia cuenta1 Cuenta con
dos membranas una interior de mayor lon&itud que se plie&a en el interior!ormando lo que llamamos crestas mitocondriales y una exterior que la cubre
completamente1 La !unci,n ms importante de las mitocondrias es el
proporcionar ener&a a la c"lula siendo centrales ener&"ticas que toda c"lula
necesita para desarrollar sus comple(os procesos metab,licos1 Es en estos
or&anelos que se produce la respiraci,n celular que consta de la oxidaci,n de
componentes como la &lucosa y la extracci,n de ener&a trans!ormada
posteriormente en 2T51 La !,rmula es3 C@:/-O@ G O- ?H CO- G :-O G
Ener&a1
F& Cloro.lastos:estn presentes en todas las c"lulas #e&etales ya que son
los encar&ados de la !otosntesis1 >entro de sus dos membranas se encuentra
un espacio conocido como Estroma donde se encuentra una serie de
estructuras membranosas con !orma de pilas de monedas llamadas &ranasque se comunican a tra#"s de las laminillas inter&ranas1 Cada moneda de la
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&rana es llamada tilaJoide que contienen la cloro!ila $pi&mento !otosint"tico
#erde%1 2l i&ual que la mitocondria son casi aut,nomos ya que tienen sus
propios ribosomas su propio 2>8 contienen en*imas y son capaces de
duplicarse i&ualmente1 El proceso !otosint"tico tiene su propia expresi,n
tambi"n3 @CO- G @:-O G 2T5 ?H C@:/-C@ G @O-
1& ,acuolas:Or&anelos presentes en todas las c"lulas1 En la c"lula animal
son #arias y peque;as y su !unci,n principal es almacenar sustancias no #i#as1
En cambio en las c"lulas #e&etales las #acuolas se !uionan para !ormar una
sola &ran #acuola que ocupa &ran parte del citoplasma y tiene como !unci,n
almacenar a&ua y solutos que permiten la tur&encia interna a cada c"lula
#e&etal1
2& Centriolos:tambi"n llamados Centrosomas estn presentes en todas las
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c"lulas animales menos en las neuronas y ausentes en las c"lulas #e&etales1
Son dos cilindros que cumplen la !unci,n de !ormar !ibras llamadas
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La asociaci,n de los
micro!ilamentos con la
protena miosinaes la
responsable por la
contracci,n muscular1 Los micro!ilamentos tambi"n pueden lle#ar a cabo
mo#imientos celulares incluyendo despla*amiento contracci,n y citocinesis1
Se !orman por la polimeri*aci,n de una protena denominada actina que puede
aparecer en dos #ariantes3 al!a y beta actina1 La beta actina es la ms
!recuente y aparece en la mayora de las c"lulas animales1 Su secuencia de
aminocidos di!iere li&eramente de la al!a actina la cual abunda en el msculo1
La actina es una protena citos,lica muy abundante aproximadamente el /. del total de las protenas citos,licas1 Sin la actina una c"lula no podra
di#idirse mo#erse reali*ar endocitosis ni !a&ocitosis1
Estructura
Los !ilamentos de actina poseen unos Knm de dimetro1 Es el #alor ms
peque;o dentro de los !ilamentos que componen el citoesqueleto por ello
tambi"n se denominan micro!ilamentos1 5oseen un extremo ms y otro menos
es decir son !ilamentos polari*ados1 Ello es consecuencia de la disposici,n
ordenada de las mol"culas de actina en el !ilamento siempre se ensamblan
con la misma orientaci,n1 El extremo ms se denomina as porque en "l
predomina la polimeri*aci,n adici,n de nue#as mol"culas de actina respecto ala despolimeri*aci,n mientras que en el extremo menos predomina la
despolimeri*aci,n1 El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la lon&itud
de los !ilamentos de actina es por polimeri*aci,n y despolimeri*aci,n
respecti#amente de mon,meros de actina1 En la c"lula se crean y se
destruyen !ilamentos de actina continuamente1 Es el componente del
citoesqueleto ms dinmico1 Sin embar&o las condiciones y la concentraci,n
de actina en el citosol impiden que los mon,meros se asocien
https://es.wikipedia.org/wiki/Miosinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Citocinesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Miosinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Citocinesis7/25/2019 Bio Celular Expo Miercoles (1)
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espontneamente para !ormar !ilamentos1 Esto es tremendamente til para la
c"lula puesto que permite crear nue#os !ilamentos s,lo all donde se necesitan1
Esque#a de un "ila#ento de actina
donde se #uestra co#o las #olculas
de actina se dis.onen de "or#a
3elicoidal4 Es una estructura
.olari5ada donde las constantes de
asociaci6n % disociaci6n de la actina
son di"erentes en los dos e7tre#os
$"lec3as 8erdes&9 aunque en a#(os
sie#.re es #a%or la constante de
asociaci6n .ara la #olcula de actina
unida al ATP4 Una 8e5 .oli#eri5ada9 se
3idroli5a el ATP de la #olcula de
actina li(erando Pi % quedando .or
tanto el A+P unido a la #olcula de
actina $odi"icado de Pollard %Earns3a9 ;
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Funciones4
o8i#iento celular: Las c"lulas no nadan sino que se despla*an
arrastrndose por el medio que las rodea y ello se 'ace por un mecanismo
de reptaci,n como ocurre en las c"lulas embrionarias durante el desarrollo1 Se
sabe que para el despla*amiento celular se necesitan una serie de pasos3extensi,n de protusiones citoplasmticas 'acia la direcci,n del mo#imiento
ad'esi,n de "stas al sustrato y arrastre del resto de la c"lula mediante tracci,n
'acia esos puntos de ancla(e1 Una #e* anclada la c"lula arrastra sus
componentes intracelulares 'acia el lu&ar de ad'esi,n &racias a la actina y a
protenas motoras como la miosina1
o8i#iento intracelular:Los or&nulos se mue#en por el interior de la c"lula
y ciertos cambios de la !orma celular requieren reposicionamiento de sucontenido interno1 Los !ilamentos de actina participan en estos mo#imientos
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con ayuda de las protenas motoras1 Las que se asocian con al actina para
producir mo#imiento son de la !amilia de las miosinas1 La ener&a es aportada
por el 2T51 En las c"lulas se encuentran bsicamente dos !amilias de miosinas3
tipos I y II1 Se suelen asociar en pare(as unidas a tra#"s de sus colas1 4uc'as
mol"culas se asocian para !ormar los !ilamentos de miosina II los cuales tienen
una polaridad como una !lec'a de doble cabe*a1
Endocitosis9 "a)ocitosis: Los !ilamentos de actina se encuentran
normalmente en los alrededores de la membrana plasmtica en la denominada
corte*a celular aunque en menor proporci,n tambi"n aparecen en *onas ms
internas de la c"lula1 sta es una disposici,n ideal para participar en procesos
de endocitosis y !a&ocitosis1 La !ormaci,n y escisi,n de #esculas en lamembrana plasmtica no se reali*a si se impide la polimeri*aci,n de los
!ilamentos de actina1 La emisi,n de las expansiones celulares que en&loban a
las mol"culas que #an a ser !a&ocitadas dependen de la polimeri*aci,n de
!ilamentos de actina1
Citocinesis:El estran&ulamiento !inal del citoplasma durante el proceso de
di#isi,n celular se produce &racias a un anillo de actina que ayudado por la
miosinas #a estrec'ando su dimetro pro&resi#amente 'asta la separaci,ncompleta de los dos citoplasmas de las c"lulas 'i(as1 En este estran&ulamiento
participa sobre todo la miosina II1
Esta(lecen do#inios de #e#(rana: Los !ilamentos de actina tambi"n
a!ectan a la mo#ilidad lateral de las protenas de membrana creando barreras a
modo de cercas en la cara citos,lica de la membrana plasmtica que delimitan
reas1 Esto impide lar&os despla*amientos laterales por di!usi,n de las
protenas de la membrana1
For#aci6n de #icro8ellosidades:Las micro#ellosidades son expansiones
!ili!ormes estables que permiten a la c"lula aumentar enormemente la
super!icie de su membrana plasmtica $en torno a un 0. % y aparecen en las
c"lulas epiteliales como las del tubo di&esti#o donde se aumenta
enormemente la super!icie de absorci,n1 Cada micro#ellosidad tiene de / a -
Mm de lon&itud y .1/ Mm de dimetro y contiene #arias docenas de !ilamentos
de actina orientados paralelos al e(e lon&itudinal1 Estos !ilamentos estn
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interconectados por protenas como la miosina !imbrina y #ilina por lo que se
cree que tienen cierta capacidad de mo#imiento1 2dems se encuentran
unidos a la membrana celular por otras protenas de enlace1 En la base de las
micro#ellosidades aparece un entramado llamado red terminal !ormado
!undamentalmente por actina espectrina miosina II y tropomiosina el cual est
conectado a la base de los 'aces de actina que !orman las micro#ellosidades1
FILAE*TOS I*TERE+IOS
Son componentes del citoesqueleto que e(ercen una &ran resistencia a las
tensiones mecnicas y su principal misi,n es permitir a las c"lulas soportar
tensiones mecnicas cuando son estiradas1 Se denominan intermedios
porque su dimetro es de aproximadamente /. a /- nm que se encuentra
entre los de los !ilamentos de actina $K a N nm% y los microtbulos $- nm%1
Se encuentran presentes en las c"lulas animales aunque no en todas1 En
las c"lulas #e&etales no tienen tanto sentido puesto que su papel lo lle#a a
cabo la pared celular1
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En 'umanos 'ay K. &enes que codi!ican para los mon,meros que al
polimeri*ar !orman los !ilamentos intermedios1 Estos mon,meros o
subunidades estn !ormados por una cabe*a &lobular en el extremo amino
una cola &lobular en el extremo carboxilo y un dominio central alar&ado o
re&i,n central con unos 0/. a 0. aminocidos1 La re&i,n central se
or&ani*a en una '"lice al!a que permite a un mon,mero unirse a otro para
!ormar dmeros1 >os de estos dmeros pueden asociarse entre s mediante
enlaces el"ctricos para !ormar tetrmeros y los tetrmeros se asocian entre
s !ormando octmeros1 Cuatro octmeros !orman la unidad !undamental de
ensambla(e y #arias unidades !undamentales se asocian por sus extremos
para !ormar los !ilamentos intermedios a modo de cuerda1 Las *onas
centrales de los mon,meros son muy parecidas entre los distintos tipos de
!ilamentos intermedios en tama;o y secuencia de animocidos por lo que
todos tienen un dimetro y !orma parecidos1 Las cabe*as o *onas
&lobulares son las re&iones de la protena encar&adas de interaccionar con
otros componentes celulares1 En los distintos tipos de !ilamentos intermedios
estas cabe*as son #ariables en !orma y secuencia de aminocidos1
Esquema del ensambla(e de los !ilamentos intermedios a partir de mon,meros1
Los !ilamentos intermedios son !lexibles y resistentes dos propiedades
,ptimas para soportar las tensiones mecnicas1 Se 'a estimado que pueden
estirarse entre un -. y un 0. de su lon&itud inicial cuando se someten a
!uer*as de tensi,n1 Cuando esto ocurre disminuyen su dimetro por lo que
se estima que los mon,meros pueden desli*arse unos sobre otros1 Esto
contrasta los microtbulos y los !ilamentos de actina los cuales son
relati#amente r&idos1 2dems de en esta !unci,n de resistencia parece
que inter#ienen en otros procesos celulares1 Se les postula como lu&ar de
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ancla(e de numerosas mol"culas de se;ali*aci,n1 2dems interaccionan
directamente con or&nulos como las mitocondrias el aparato de Fol&i y los
lisosomas por lo que pueden a!ectar a su !uncionamiento1
2unque los !ilamentos intermedios son ms estables en el tiempo que losmicrotbulos o los !ilamentos de actina tambi"n pueden desor&ani*arse y
#ol#er a polimeri*ar ba(o ciertas condiciones celulares como durante el
despla*amiento celular di#isi,n celular o cuando se responde a cambios en
la direcci,n de las !uer*as tensoras que soportan las c"lulas1
:ay tres &randes !amilias de !ilamentos intermedios3 a% !ilamentos
de queratina en las c"lulas epiteliales la b% #imentina y otros !ilamentos
relacionados con la #imentina que aparecen en las c"lulas del con(unti#oc"lulas musculares y ner#iosas y c% los neuro!ilamentos que se encuentran
en las c"lulas ner#iosas1 La !amilia de !ilamentos intermedios con ms
di#ersidad en sus mon,meros es la de las queratinas1 2s se 'an
encontrado mon,meros di!erentes en epitelios di!erentes tambi"n aparecen
queratinas especiales en el pelo las plumas y las u;as1 En cada caso los
!ilamentos de queratina son el resultado de una me*clas de distintos tipos de
mon,meros de queratinas1
Los !ilamentos de queratina en las c"lulas epitelialessuelen estar anclados
a los desomosomas y a los 'emidesmosomas1 La importancia de esto
queda patente en una en!ermedad llamada epiderm,lisis bullosa simple en
la cual existen mutaciones que modi!ican la !ormaci,n de los !ilamentos de
queratina1 El resultado es una piel muy #ulnerable al da;o mecnico es
decir 'ace !alta muy poca presi,n para separar las c"lulas y producir
descamaci,n1 sta es s,lo una de las ms de K en!ermedades 'umanas
asociadas a de!ectos en los !ilamentos intermedios entre las que se
encuentran miopatas esclerosis lateral amiotr,!ica 5arJinson cataratas
etc"tera
http://mmegias.webs.uvigo.es/8-tipos-celulares/queratinocito.phphttp://mmegias.webs.uvigo.es/8-tipos-celulares/queratinocito.php7/25/2019 Bio Celular Expo Miercoles (1)
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ICROTU!ULOS
Los microtbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un
papel or&ani*ador interno crucial en todas las c"lulas eucariotas y a al&unas
tambi"n les permiten mo#erse1 Lle#an a cabo numerosas !unciones tales
como establecer la disposici,n espacial de determinados or&nulos !ormar
un sistema de rales mediante el cual se pueden transportar #esculas o
macromol"culas entre compartimentos celulares son imprescindibles para
la di#isi,n celular puesto que !orman el 'uso mit,tico y son esenciales parala estructura y !unci,n de los cilios y de los !la&elos1
Esque#a de la dis.osici6n de los #icrot'(ulos en una clula ani#al en culti8o4
Estructura
Son tubos lar&os y relati#amente r&idos1 Sus paredes estn !ormados por
unas subunidades proteicas &lobulares denominadas tubulinas1 stas se
asocian en dmeroscompuestos por dos tipos de tubulinas3 y P1 Estas
pare(as se alinean ordenadamente mediante enlaces no co#alentes en !ilaslon&itudinales que se denominan proto!ilamentos1 Un microtbulo tipo
contiene trece proto!ilamentos1 Cada proto!ilamento tiene una polaridad
estructural3 la ?tubulina siempre !ormar un extremo del proto!ilamento y la
P el otro1 Esta polaridad es la misma para todos los proto!ilamentos de un
microtbulo y por tanto el microtbulo tambi"n es una estructura polari*ada1
Se denomina extremo menos al extremo donde 'ay una ?tubulina y m
donde est la P?tubulina1 Los nue#os dmeros de tubulina se a;aden con
una menor e!icacia a la ?tubulina que a la P?tubulina por lo que el extremo
ms es el lu&ar pre!erente de crecimiento del microtbulo y predomina la
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polimeri*aci,n respecto a la despolimeri*aci,n1 En el extremo menos
predomina la despolimeri*aci,n respecto a la polimeri*aci,n1 5or ello los
microtbulos suelen crecer por el extremo ms y si no est prote&ido
decrecer por el extremo menos1 Sin embar&o el extremo ms es muy
dinmico y en "l se suceden procesos de polimeri*aci,n y
despolimeri*aci,n al&unos tan drsticos que pueden 'acer desaparecer por
completo al microtbulo1
Esque#a de la or)ani5aci6n de los d#eros de tu(ulina en un .roto"ila#ento que "or#a.arte de un #icrot'(ulo4 *6tese que la >?tu(ulina est/ orientada 3acia el e7tre#o #enos% la @?tu(ulina 3acia el e7tre#o #/s4
Los microtbulos estn continuamente polimeri*ando y despolimeri*ando
!undamentalmente en su extremo ms1 En un !ibroblasto tpico la mitad de la
tubulina disponible est libre en el citosol y la otra mitad !ormando parte de
los microtbulos1 Esta situaci,n es bastante di!erente a la de los !ilamentos
intermedios en los que la mayora de las subunidades estn !ormando parte
de dic'os !ilamentos1 :ay un ir y #enir de dmeros de tubulina entre el citosol
y los microtbulos1 Esto es importante para la reordenaci,n del sistemacelular de microtbulos cuando es necesario1 Existen sustancias que a!ectan
a la polimeri*aci,n o despolimeri*aci,n de los microtbulos3 la colc'icina
impide la polimeri*aci,n mientras que el taxol tiene el e!ecto contrario se
une !uertemente a los microtbulos impidiendo su despolimeri*aci,n1
Inesta(ilidad din/#ica
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Una #e* se 'a producido el comien*o de la !ormaci,n de un microtbulo la
incorporaci,n de nue#os dmeros de tubulina al extremo ms 'ace que el
microtbulo cre*ca en lon&itud1 Este crecimiento a #eces se detiene
repentinamente y el microtbulo comien*a a despolimeri*arse lle&ando a
#eces incluso a desaparecer o ms !recuentemente reinicia el proceso de
polimeri*aci,n1 2 estas alternancias entre polimeri*aci,n y
despolimeri*aci,n es a lo que se llama inestabilidad dinmica1 C,mo se
produce este !en,menoR
En este esque#a se re.resentan los dos estados en que se encuentran los d#eros detu(ulina en sus "or#as unidas a 1TP o unidas a 1+P4 En el citosol se da la con8ersi6nde d#ero?1+P en d#ero?1TP9 #ientras que en el #icr6(ulo ocurre el .roceso contrarioen el deno#inado "rente de 3idr6lisis4 Un #icrot'(ulo des.oli#eri5a cuando los
d#eros?1+P se encuentran ocu.ando el e7tre#o #/s9 #ientras que .oli#eri5a cuandoen el e7tre#o #/s est/ "or#ado .or los d#eros?1TP9 "or#ando el deno#inado casquetede 1TPs4
Los dmeros de tubulina libres en el citoplasma se encuentran unidos a una
mol"cula de FT51 Cuando un dmero se une a un microtbulo en crecimiento
se produce una 'idr,lisis de FT5 a F>51 Si la #elocidad con la que se
produce la uni,n de nue#os dmeros es mayor que la de 'idr,lisis del FT5
siempre 'abr un con(unto de dmeros en el extremo ms que tendrn FT5
unido1 2 este con(unto de dmeros?FT5 polimeri*ados se le llamacasquetede FT5s1 sta es una estructura que 'ace ms estable el extremo ms1
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+a(o estas condiciones el microtbulo crecer en lon&itud1 La #elocidad de
polimeri*aci,n sin embar&o depende de las condiciones del entorno
citos,lico en las que se encuentre el extremo ms del microtbulo en
crecimiento1 Si la #elocidad de polimeri*aci,n es ralenti*ada la #elocidad de
'idr,lisis de FT5s alcan*a y supera a la de polimeri*aci,n1 Ello implica que
lle&ar un momento en el que el extremo ms no 'abr dmeros de tubulina?
FT5 sino dmeros de tubulina?F>5 los cuales tienen una ad'esi,n
inestable entre ellos cuando se encuentran !ormando parte del extremo del
microtbulo1 Esto pro#oca una despolimeri*aci,n masi#a y la liberaci,n de
los dmeros de tubulina?F>51 Los dmeros de tubilina?F>5 que quedan
libres son con#ertidos rpidamente en dmeros de tubulina?FT5 y por tanto
pueden #ol#er a unirse al extremo ms de otro microtbulo en crecimiento1
2l i&ual que ocurre con los !ilamentos de actina los microtbulos lle#an
asociadas otras protenas que se encar&an de controlar la polimeri*aci,n y
despolimeri*aci,n as como su or&ani*aci,n espacial1 2 estas protenas se
les denomina &eneralmente como protenas asociadas a los microtbulos o
425s $microtubule associated proteins%1 La mayora de ellas se asocian con
el extremo ms donde controlan la inestabilidad dinmica pudiendo
!a#orecer la despolimeri*aci,n completa o el crecimiento mediante la
estabili*aci,n del extremo ms1 :ay otras de acci,n ms drstica como laJatanina que rompe los microtbulos produciendo tro*os que despolimeri*an
rpidamente o sir#e de semillas para !ormar ms microtbulos1 Estas
protenas tambi"n permiten a los microtbulos interactuar con otros
elementos celulares como los or&nulos u otros componentes del
citoesqueleto1
Funci6n
Or&ani*aci,n y mo#imiento de or&nulos1 Los microtbulos se pueden
clasi!icar en dos &randes &rupos3 aquellos que son estables presentes en
los cilios y !la&elos y otros msdinmicos y cambiantes que se encuentran
en el citoplasma1 2parte del papel de los microtbulos citoplasmticos en el
mo#imiento de los cromosomas mediante la !ormaci,n del 'uso mit,tico
que se #er ms adelante participan en el mo#imiento de or&nulos como
las mitocondrias lisosomas pi&mentos &otas de lpidos etc"tera1 Sontambi"n necesarios para diri&ir el tr!ico #esicular1 Cuando se obser#an
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c"lulas en culti#o con el microscopio los or&nulos #isibles muestran
mo#imientos rpidos en direcciones espec!icas intercalados con periodos
de inacti#idad1 2 estos mo#imientos se les llama saltatorios1
Los microtbulos son relati#amente inertes en cuanto que no interaccionandirectamente con los or&nulos1 Los despla*amientos de or&nulos a lo
lar&o de los microtbulos son producidos por una serie de protenas
especiales llamadas protenas motoras1 Estas protenas pertenecen a dos
!amilias3 quinesinas y dinenas las cuales se despla*an por el microtbulo
en direcciones opuestas3 las quinesinas 'acia el extremo ms y las dinenas
'acia el extremo menos1 Tanto unas como otras tienen dos estructuras
&lobulares y una cola1 Las *onas &lobulares unen 2T5 e interaccionan con
los microtbulos con una orientaci,n determinada mientras que las colas seunen a las car&as que 'an de transportar1 La cola es lo que determina qu"
elemento es el transportable1 La 'idr,lisis del 2T5 en las *onas &lobulares
pro#oca el cambio estructural de la protena y su despla*amiento a lo lar&o
del microtbulo1 2dems del transporte las protenas motoras tambi"n estn
implicadas en dar !orma y locali*ar en lu&ares determinados de la c"lula a
or&nulos &randes como el comple(o de Fol&i y el retculo endoplasmtico1
Cuando se a;ade colc'icina que despolimeri*a a los microtbulos ambos
or&nulos colapsan y se trans!orman en peque;as #esculas que sedispersan por el citoplasma1 Cuando se elimina la dro&a y #uel#en a
polimeri*ar los microtbulos ambos or&nulos #uel#en a sus posiciones y
!ormas caractersticas1 Ello indica que en sus membranas existen protenas
que son reconocidas por las protenas motoras1
Los cilios y !la&elos son estructuras que se proyectan desde las c"lulas
contienen microtbulos y estn rodeados de membrana plasmtica1 Las
c"lulas utili*an estos ap"ndices para despla*arse para remo#er el medioque les rodea o como estructuras sensoriales1 Los cilios son ms cortos que
los !la&elos son ms numerosos y se mue#en de una manera en la que
propelen el lquido en una direcci,n paralela a la super!icie de la c"lula1 Los
!la&lelos mue#en el lquido que les rodea en una direcci,n perpendicular a la
super!icie de la c"lula1
Cilios % "la)elos4
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Los cilios y los !la&elos son estructuras comple(as con ms de -. protenas
di!erentes1 2mbos contienen una estructura central de microtbulos llamada
axonema rodeada por membrana plasmtica1 Un axonema consta de B
pares de microtbulos exteriores que rodean a un par central1 2 esta
disposici,n se la conoce como Bx- G -1 Esta disposici,n se mantiene &racias
a un entramado de conexiones proteicas internas1 El axonema crece a partir
del cuerpo basal que tiene la misma estructura que los centriolos $Bx0G.%
es decir est !ormado por B tripletes de microtbulos !ormando un tubo
'ueco1 Las pare(as de microtbulos externos del axonema estn conectadas
entre s por una protena denominada nexina y por radios proteicos a un
anillo central que encierra al par central de microtbulos1 En los dobletes
externos aparece una protena motora asociada llamada dinena implicada
en el mo#imiento de los cilios y de los !la&elos1 La mo#ilidad se produce por
el desli*amiento de unas pare(as de microtbulos externos respecto a otras
lo que da como resultado que la estructura se cur#e1
Existen cilios denominados primarios que no !uncionan como
estructuras m,#iles1 stos son poco numerosos a #eces aparecen solitarios
en las c"lulas de prcticamente todos los te(idos estudiados1 5oseen en sus
membranas numerosos receptores y canales i,nicos por lo que se 'a
propuesto un papel sensorial1 :oy en da se atribuye un papel sensorialtanto a los cilios primarios como a los m,#iles donde tambi"n se 'an
encontrado numerosos tipos de receptores1
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OTILI+A+ CELULARLa motilidad celular es uno de los &randeslo&ros de la e#oluci,n y el citoesqueleto unsistema de !ibras citoplasmticas esencialcomo componente de soporte para esteproceso y &ua del transporte de or&anelosintracelulares y otros elementos1 Suaparici,n temprana en la e#oluci,n puede
comprobarse por la similitud &en,mica y estructural en +acteria y 2rc'aea delas protenas 4re+ y 4+/ con la actina de eucariotes1
Las c"lulas eucariotas tienen la capacidad de or&ani*ar mo#imientos directos
para mi&rar alimentarse di#idirse y diri&ir coordinadamente el transporte demateriales intracelulares1 El mecanismo y direcci,n del mo#imiento se reali*ade di!erentes maneras y est asociado con disipaci,n de la ener&a1 Losmotores moleculares son los prototipos de mquinas prot"icas que transportanor&anelos a lo lar&o de microtbulos y !ilamentos de actina con#irtiendo laener&a libre deri#ada de la 'idr,lisis del 2T5 en mo#imiento diri&ido1 Otro tipode mo#imiento direccionado y que consume 2T5 est mediado por elensambla(e polari*ado de polmeros principalmente actina1
El citoesqueleto es una red de !ilamentos proteicos del citosol que ocupa elinterior de todas las c"lulas animales y #e&etales1 2dquiere una rele#anciaespecial en las animales que carecen de pared celular r&ida pues elcitoesqueleto mantiene la estructura y la !orma de la c"lula1 2cta comobastidor para la or&ani*aci,n de la c"lula y la !i(aci,n de or&nulos y en*imas1
Tambi"n es responsable de muc'os de los mo#imientos celulares1 Enmuc'as c"lulas el citoesqueleto no es una estructura permanente sino que sedesmantela y se reconstruye sin cesar1 Se !orma a partir de tres tiposprincipales de !ilamentos proteicos3 microtbulos !ilamentos de actina y!ilamentos intermedios unidos entre s y a otras estructuras celulares pordi#ersas protenas1 Los mo#imientos de las c"lulas eucari,ticas estn casisiempre mediati*ados por los !ilamentos de actina o los microtbulos1
OTILI+A+ E* CILIOS FLA1ELOS4uc'as c"lulas tienen en la super!icie pelos !lexibles llamados cilios o !la&elosque contienen un ncleo !ormado por un 'a* de microtbulos capa* dedesarrollar mo#imientos de !lexi,n re&ulares que requieren ener&a1 Losespermato*oides nadan con ayuda de !la&elos por e(emplo y las c"lulas quere#isten el intestino y otros conductos del cuerpo de los #ertebrados tienen enla super!icie numerosos cilios que impulsan lquidos y partculas en unadirecci,n determinada1
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Se encuentran &randes 'aces de !ilamentos deactina en las c"lulas musculares donde (untocon una protena llamada miosina &enerancontracciones poderosas1 Los mo#imientosasociados con la di#isi,n celular dependen enanimales y plantas de los !ilamentos de actina ylos microtbulos que distribuyen los cromosomas y otros componentescelulares entre las dos c"lulas 'i(as en !ase de se&re&aci,n1 Las c"lulasanimales y #e&etales reali*an muc'os otros mo#imientos para adquirir una!orma determinada o para conser#ar su comple(a estructura interna1
4uc'as c"lulas animales #e&etales y de protistas poseen cilios y !la&elos1
En la base de todos ellos existe una estructura seme(ante al centriolo1 Esteor&nulo se 'a encontrado 'asta a'ora en las c"lulas animales y en al&unos#e&etales in!eriores1 2l microscopio electr,nico el centriolo aparece como uncilindro de unas /. milimicras de dimetro1 La porci,n peri!"rica es ms densaa los electrones que la porci,n central que tiene escasa densidad electr,nica1La porci,n peri!"rica contiene peque;os cilindros de un dimetro que oscilaentre las / y las -. milimicras orientados paralelamente al e(e del cilindromayor1 Existen nue#e &rupos de tbulos cada uno de los cuales tiene tressubunidades cilndricas1 La posici,n del centriolo suele ser !i(a para cada tipode c"lulas1 Se 'a obser#ado que de un centrilo pueden sur&ir centrilos 'i(os1stos parecen ori&inarse como brotes en n&ulo recto y !orman (unto con elcentriolo materno una estructura denominada diplosoma que participa en la
!ormaci,n del 'uso acromtico que se desarrolla durante lamitosis1