Download - Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio -balioa · zuhaiztiak, eta osotasunak, mosaiko moduan, egitura heterogeneoa eratzen du. Baso helduek dituzten -ezaugarri berezieegitura

1

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa

3. ZIRRIBORROA — 2017ko ABENDUA

Versión euskera con el apoyo de:

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa

AIPU GOMENDATUA:

EUROPARC-España (2017). Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa. Fernando González Bernáldez Fundazioa arg., Madril.

Egileak:

Álvaro Hernández (Aragoiko Gobernua); Oscar Schwendter (Bioma Forestal SL); Enrique Arrechea (Aragoiko Gobernua); Josep María Forcadell (Kataluniako Generalitatea) Daniel Guinart (Bartzelonako Diputazioa); Ángel Vela (Gaztela-Mantxako Komunitateen Batzordea), Jordi Vayreda (CREAF), Lluís Comas (CREAF), Jordi Camprodón (Kataluniako Basozaintzako Zentro Teknologikoa), Óscar García Cardo (GEACAM), Eduard Piera (aholkularia), José Antonio Atauri (EUROPARC-España, bulego teknikoa)

Biodibertsitateari buruzko kapituluan Jordi Camprodónen (Kataluniako Basozaintzako Zentro Teknologikoa), Eduard Pieraren (aholkularia), Óscar García Cardoren (GEACAM) eta José María Fernández Garcíaren (HAZI Fundazioa) laguntza izan da.

LIFE REDBOSQUES. FITXA TEKNIKOA

Finantzazio-iturria: Europar Batasunak finantzatua LIFE – Ingurumen Gobernantza eta Informazioa 2015 programaren bidez. Nekazaritza eta Arrantza, Elikadura eta Ingurumen Ministerioak lagunduta, Biodibertsitate Fundazioaren bitartez.

Proiektuaren erreferentzia: LIFE Redcapacita_2015 (LIFE15 GIE/ES/000809)

Aurrekontu osoa: 590.154 euro

Iraupena: 2016ko iraila — 2019ko urria.

Koordinatzailea: Fernando González Bernáldez Fundazioa.

Bazkideak: Kataluniako Generalitatea, CREAF, Catalunya-La Pedrera Fundazioa.

Harremanetarako helbidea: [email protected]

Material honek egileen ikuspegia erakusten du. EASME/Batzordeak ez du bere gain hartzen informazio hori edo horren edukia erabiltzeak izan ditzakeen ondorioen erantzukizunik.

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa iii

LABURPENA

“Baso primarioak”, hau da, gizakiaren eraginik gabe hazten joan direnak, oso gutxi dira gaur egun. Hala ere, toki batzuetan badira oraindik nolabaiteko heldutasuneko eta, gaiak erauzteari dagokionez, bederen, gizakiak ia esku hartu gabeko basoak edo unadak. Arro mediterraneoan, esate baterako, jatorrizko landaredia % 2 baino ez da.

Hain urriak eta hain konplexuak izanik, eta barne hartzen duten biodibertsitatea kontuan izanda, baso helduek interes handia dute kontserbazio-politiketan. Gaur egun EB baso helduetarako estrategia bateratu bat lantzen ari da, eta hainbat herrialdetan ari dira horiek identifikatzeko eta babesteko lanean. Espainiako Baso Estrategian jasota dago Baso Naturalen Egoera Ekologikoaren Jarraipen Sarea sortzea, eta autonomia-erkidego asko azken unada helduak identifikatzeko prozesuan murgilduta daude.

Agiri honetan zehaztasunez gainbegiratzen da basoen heldutasunari eta horren adierei buruzko jakintza zientifikoa, eta baso heldu guztien ezaugarririk adierazgarrienak eta hautemangarrienak laburbiltzen dira. Horien artean nabarmentzen dira: haien bizitza-luzerak agintzen duen adin-mugatik gertu dabiltzan oinak izatea, itzala jasaten duten espezieak eraberritzea ahalbidetzen duten argiguneak izatea errezelean, egur hilaren kopuru handiak izatea –zutik zein lurrera erorita, eta deskonposizio-egoera ezberdinetan–, dibertsifikazio bertikal markatua eta gizakiak esku hartu gabeko edo orain dela hainbat hamarkada esku hartzeari utzitako eremuak izatea.

Baso helduek ezaugarri dituzten egitura-propietateak eta horiekin lotutako funtzio ekologikoak pixkanaka agertzen dira denboran zehar, eta ekosistemaren berezko dinamikaren emaitza dira, etengabe berrabiatzen den ziklo etengabean. Gainera, kontuan izan behar da eskalaren faktorea ere; izan ere, baso helduan aldi berean aurkituko ditugu garapen-fase guztietako unadak edo zuhaiztiak, eta osotasunak, mosaiko moduan, egitura heterogeneoa eratzen du.

Baso helduek dituzten egitura-ezaugarri bereziengatik, espezializazio handiko espezie askoren habitat bihurtzen dituzte haiek, espezie horiek ez baitute bizitzerik basoaren fase gazteenetan, eta horregatik geratzen dira unada helduenetara mugatuta. Era horretako heldutasun-egoerak urriak direnez, arrisku handian dago basoaren fase seneszenteekin lotutako basoko biodibertsitatea. Agiri honetan gainbegiratzen da zer-nolako garrantzia duten unada helduek hainbat espezie-multzorentzat: hegaztiak, kiropteroak, koleoptero saproxilikoak, flora baskularra, likenak eta onddoak.

Azken unada helduak une hauetan dauden baso-habitat naturalenak dira, eta konparazio-elementu baliotsuak direnez, “erreferentziazko unada” gisa har daitezke baso-mota bakoitzaren kasuan. Unada helduen erreferentzia-izaera horrek garrantzi berezia du Habitat Zuzentarauari eta Natura 2000 Sareari lotuta. Baina, gainera, unada helduen azterketak irizpide batzuk ere eman diezazkiguke basogintza espezieak edo habitatak kontserbatzeko helburuak lortzera bideratzeko, bereziki eremu babestuetan.

Agiriaren azken atalean heldutasun-egiturarekin lotutako eta gizakiaren eragina ebaluatzeko adierazle multzo bat proposatzen da, eta basoen heldutasunaren ebaluazio praktikorako prozedura baten berri ematen da.

EXECUTIVE SUMMARY

"Primary forests", that is to say, those that have evolved throughout their entire history without human intervention, are now extremely scarce. However, old-growth stands with a certain degree

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa iv

of maturity and a low human impact can still be found locally. In the Mediterranean basin old-growth stands are estimated to represent only 2% of the original forests.

Due to their extreme scarcity, their complexity and the biodiversity they host, old-growth forests are a key issue in conservation policies. The EU is currently moving towards a common strategy for mature forests, and progress is being made in several countries concerning its identification and protection. In Spain, the Spanish Forestry Strategy foresees the creation of an Ecological Monitoring Network for Natural Forests, and many autonomous communities are in the process of identifying their last old-growth stands.

This document provides an exhaustive review of the scientific state of the art on forest maturity and its different meanings, and synthesizes the most significant and observable characteristics of old-growth stands. These include the existence of very old trees, gaps in the canopy that allows the regeneration of shade tolerant species, significant amounts of dead wood – both standing and in the soil - , a clear vertical diversification, and the absence of anthropic interventions.

The structural properties that characterize old-growth stands - and their associated ecological functions - gradually appear over time, and are the result of the ecosystem dynamics, in a cycle that is constantly re-starting. Moreover, it is necessary to take into account the scale factor; an old-growth forest will be composed simultaneously of stands in all phases of development, from young to old-growth, resulting in a heterogeneous landscape mosaic.

Due to its special structural characteristics, old-growth stands are the habitat of a large number of highly specialized species. The scarcity of old-growth stands implies that forest biodiversity related to senescent phases has become threatened. This document reviews the importance of old-growth stands for different groups: birds, chiroptera, saproxylic coleoptera, vascular flora, lichens and fungi.

The last old-growth stands are the most natural forest habitats available, and therefore, they are a valuable element of comparison, so they can be considered as "reference stands" for each type of forest. This reference character of old-growth stands takes on special relevance under the Habitats Directive and the Natura 2000 Network. Moreover, the study of old-growth stands can also provide criteria to guide forestry towards the achievement of conservation objectives of species or habitats, especially in protected areas.

In the last section of the document, a set of criteria for evaluating both structural parameters and anthropogenic influence is proposed, and a procedure for the practical evaluation of forest maturity is advanced.

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa v

Edukia 1. SARRERA ...................................................................................................................... 1

1.1. Ba al dago baso heldurik? ................................................. ¡Error! Marcador no definido.

1.2. Baso helduak kontserbazio-politiketan .............................. ¡Error! Marcador no definido.

2. BASO HELDUAREN KONTZEPTUA ................................... ¡Error! Marcador no definido.

3. BASO HELDUAK ETA BASOAREN DINAMIKA .................. ¡Error! Marcador no definido.

3.1. Basoaren ziklo genetikoa ................................................... ¡Error! Marcador no definido.

3.2. Basoa edo unada. Eskalaren garrantzia ........................................................................ 10

3.3. Basoaren maneiua eta ziklo genetikoa ............................... ¡Error! Marcador no definido.

3.4. Unada helduen kudeaketa ................................................. ¡Error! Marcador no definido.

4. BASO HELDUEKIN LOTUTAKO BIODIBERTSITATEA ........ ¡Error! Marcador no definido.

4.1. Basoaren heldutasuna adierazten duen espezieak ............ ¡Error! Marcador no definido.

4.1.1. Baso helduekin lotutako hegaztiak ............................. ¡Error! Marcador no definido.

4.1.2. Basoko kiropteroak ................................................... ¡Error! Marcador no definido.

4.1.3. Koleoptero saproxilikoak............................................ ¡Error! Marcador no definido.

4.1.4. Flora baskularra ......................................................... ¡Error! Marcador no definido.

4.1.5. Likenak eta briofitoak ................................................. ¡Error! Marcador no definido.

5. BASO HELDUEN BALIOA ................................................. ¡Error! Marcador no definido.

5.1. Kontserbazio-egoera ebaluatzeko erreferentziazko unadak¡Error! Marcador no definido.

6. HELDUTASUNA EBALUATZEA ......................................... ¡Error! Marcador no definido.

7. ONDORIOAK ..................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

8. GLOSARIOA ...................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

9. AIPATUTAKO BIBLIOGRAFIA ............................................ ¡Error! Marcador no definido.

Baso helduak: ezaugarriak eta kontserbazio-balioa 1

BASO HELDUAK: EZAUGARRIAK ETA KONTSERBAZIO BALIOA

1. SARRERA

1.1. Ba al dago baso heldurik?

Perturbazio antropogenikorik gabe garatu diren oso “baso primario” gutxi daude gaur egun, nahiz eta azken glaziazioaren amaieran Europako azaleraren % 80 inguru estaltzen zuten. Halako eremurik adierazgarrienak Amerikako kontinentean daude, batez ere Kanadako eta Alaskako baso epeletan eta borealetan eta Amazoniako baso tropikaletan, bai eta gizakiak gutxi esku hartutako Errusiako baso borealetan eta Eskandinaviako1 eremu txiki batzuetan (Potapov et al, 2008) ere. Europan gaur egun ia ez dago gizakiak batere esku hartu gabeko basorik, lurraldearen intentsitate handiko erabileraren ondorioz, eta Ural eta Karpato mendietako barrendegi batzuk dira salbuespenak (Bengtsson et al., 2000).

2000. urtean kalkulatzen zen gure planetan ukitu gabe zeuden baso-paisaiek 12,8 miloi km2 inguru hartzen zituztela, baso-paisaia guztien % 22 inguru, alegia. Ukitu gabeko basoen definizioa ematean honako ezaugarriak hartzen dira kontuan: 500 km2-tik gorako azalera izatea eta basoz eta zuhaitzik gabeko ekosistema naturalez osatutako etenik gabeko mosaikoz eratuta egotea, giza jardueraren arrastorik ez izatea, habitatak zatitu gabe egotea eta bertako dibertsitate biologiko osoa –eremu handiak behar izaten dituzten espezie-populazio bideragarriak barne direla– mantentzeko behar bezain handiak izatea (Potapov et al., 2016). Azterlan berean kalkulatzen da ukitu gabeko baso-paisaien azalera % 7,3 inguru gutxitu zela 2000. urtetik 2013ra bitartean.

Baso primariorik ez izatea ez da eragozpen zenbait lekutan naturaltasun handiko basoak edo unadak izateko, eta halakotzat hartzen dira nolabaiteko heldutasuneko eta, gaiak erauzteari dagokionez bederen, gizakiak gutxi esku hartutako masak edo unadak. Kalkulatzen da gizakiak gutxi esku hartutako 15-20 milioi hektarea baso geratzen direla, gehienak Errusiako taigan (Halkka eta Lappalaien, 2001), eta Europako baso-azalera osoaren % 5 baino ez dute hartzen. Arro mediterraneoan proportzio hori oraindik ere txikiagoa da; izan ere, zenbatesten da jatorrizko landarediaren % 2 baino ez dagoela ia aldatu gabe: aldatu gabeko basoen azalera 1,6 milioi hektareakoa da, eta ia dena Turkian eta Bulgarian dago (FAO, 2013). Eta ez hori bakarrik, gehiago garatuta dauden herrialdeetan proportzioak behera egiten du: Frantzian baso-azaleraren % 0,2 baino ez dagokie aldatu gabeko basoei, eta leku iritsi ezinetan daude (Barthod eta Trouvilliez, 2002).

Basoen maneiuaren eta lurraren erabileren ondorioz, Europan baso gazte eta denbora luzean eraginak dira nagusi: “baso sekundarioak”. Gizakiak esku hartutako basoak dira, kasu batzuetan esku-hartze hori

1 http://www.intactforests.org/ data.ifl.html


intentsitate handikoa izan da –zuhaitzak moztu eta berriz landatzea, esate baterako– eta beste kasu batzuetan, berriz, baliabideen aprobetxamendu eutsiaren bidez egin da, bai eta helburua eraberritze naturala lortzea duten esku-hartzeen bidez ere. Aztergai eta eztabaidagai da ea baso horiek baso primario baten ezaugarriak izatera iritsiko diren denbora luzean horietan esku hartzen ez bada, bai eta unada helduen ezaugarriak prozesu naturalaren bidez baino azkarrago leheneratzea lortuko duen kudeaketa aktiboren bat egiteko aukerarik ba ote den ere (D’Amato eta Catanzaro, 2007; Paillet et al. 2015).

Arrazoi horiek tarteko, azken urteotan interes handia piztu dute baso “zaharrek” edo “helduek”2, eta biziki ari dira aztertzen, nahiz eta jakintza-maila asko aldatzen den eskualde biogeografiko batetik bestera (Burrascano et al., 2013). Ikerketa gehienak ekosistema epeletan eta borealetan egin dira, eta kasurik gehienetan intentsitate txikiko perturbazioak maiz jasaten dituzten eremuak dira, eta, bereziki, suak kaltetu gabeak. Oso gutxi ikertu dira suak eginkizun garrantzitsua betetzen duen perturbazio-erregimena duten baso helduak, eta halako ikerketak Amerikako kontinentean egin dira, koniferoak nagusi diren ekosistemetan (Cortés et al., 2012). Kasu horietan agerian geratu da sua funtsezko osagaia dela baso-dinamikan (Binkley et al., 2007; Fiedler et al., 2007).

Esan daiteke arro mediterraneoan gaur egun ez dagoela ekosistema mediterraneoetako baso helduei buruzko behar adinako jakintza zientifikorik, non suak eginkizun garrantzitsua betetzen duen gertaera berritzaile gisa –bai konifero-basoetan, bai fagazeoen eta bestelako zuhaitz hostotsuen basoetan– (Mansourian et al., 2013). Horrela, ingurune mediterraneoetan, batez ere Frantzian eta Italian, egindako azterlanak ekosistema mesikoei buruzkoak dira, besteak beste, pagadiei edo izeidiei buruzkoak. Espainian oso azterlan gutxi egin dira arlo honetan, eta bereziki masa atlantikoetan edo pirenaikoetan egin dira (Antor eta Gracía, 1994; Bosch et al., 1992; Gil, 1989; Rozas, 2001, 2004, 2005; Rozas eta Hernández, 2000).

Agerikoa da, beraz, oinarri bateratu batzuk ikertu behar direla ingurumen-baldintza jakinetako baso-masen “naturaltasuna” (Lorber eta Vallauri, 2007) eta “heldutasuna” definitu ahal izateko, eta, aldi berean, klima mediterraneoetako baso helduak ezaugarritzearen premia ebaluatu ahal izateko (Chirici eta Nocentini, 2010).

1.2. Baso helduak kontserbazio-politiketan

Baso helduak kontserbatzeko interesa Ipar Amerikan sortu zen joan den mendeko 70-80ko hamarkadan, baso primarioen azalera behera egiten ari zela eta aprobetxamendu-ereduak biodibertsitatea, eta, bereziki, unada zaharren mende ia erabat zeuden espezieak, arriskuan jartzen ari zirela ikusita. Azterlan hori egin zen ia aldi berean garatu ziren zuhaitz-unaden dinamikari buruzko teoriak, eta horrek agentzien arteko batzorde bat abian jartzea eskatu zuen (parte-hartzaileak USDI Bureau of Land Management,

2 Literatura zientifikoan termino ugari proposatu izan dira, hala nola, baso helduak, birjinak, naturalak, pristinoak, eta abar. “Old-growth forest” esamoldea da gehien erabili dena, bereziki Ipar Amerikan (Wirth et al. 2009), eta Britainia Handian “ancient forest” edo “ancient woodland” esamoldeak ere erabiltzen dira. FAOk (2012) 99 termino ezberdin biltzen ditu “old-growth” epigrafearen barruan. Italierako itzulpena “foresta vetusta” da, frantsesekoa “forêts anciennes” eta alemanekoa “urwald”. Gaztelaniaz orain arte nolabaiteko nahasketa egon da eta berdin erabili izan dira “bosques maduros” (baso helduak) nahiz “bosques viejos” (baso zaharrak). Agiri honetan gaztelaniaz terminologia argitzea proposatzen da (ikus Glosarioa)


Oregon State University eta USDA Forest Service-ko National Forest and Research Branches ziren). Hortik lantalde bat sortu zen lehenengo definizioak emateko (Old-Growth Definition Task Group), lantaldeak 1985ean ekin zion lanari, aurreko hamarkadetan egindako lanetan oinarrituta, eta 1986an eman zuen Ipar Amerikako mendebaldeko kostaldeko baso heldu batzuen behin-behineko definizioa (Old-Growth Definition Task Group, 1986). Kontzeptuaren jatorriaren historia hemen aurkitu daiteke: Franklin & Spies, 1991.

Ordutik, gaiari buruz ikerketa-lan handia egin da Ipar Amerikan, eta 2014ko ekainean Obama presidenteari Baso Helduak Kontserbatzeko Politika Nazionala abian jartzeko eskaera egin zitzaion. Eskaera Ipar Amerikako eta Kanadako mendietako 75 kudeatzailek eta zientzialarik izenpetu zuten. Zientzialari haien artean, esate baterako, Edward O. Wilson eta Gene E. Likens zeuden eta mendietako kudeatzaileen artean, besteak beste, USDA Forest Service-ko buruak.

Europan azkar bereganatu zuten kontzeptua, eta Espainian ere baso helduei buruzko azterlanak egiten hasi ziren (i.e. Bosch et al., 1992, Antor eta García, 1994). Baso helduei buruzko ikerketaren buruan hasiera batean Frantzia eta Europa erdialdeko eta Eskandinaviako herrialdeak jarri ziren, eta azkenaldian Italia batu zaie nabarmen. Europan, orokorrean, baso heldutzat hartzen dira esku-hartzeak alde batera utzita dituzten edo inpaktu baxuko kudeaketa-sistemak dituzten baso sekundarioak, balio handia dutenak bai barne hartzen duten biodibertsitateagatik, bai kontserbazio-ekintzetarako nahiz basogintza-jardueretarako erreferentzia izateagatik produkzio-mendietan.

Europan beste alderdi batean ere egin da aurrera: kontzeptua kontserbazio-politiketan integratzean. Horrela, 1995ean, Europako Batzordeak COST Action E4: Forest Reserves Research Network onartu zuen, Europako baso naturaletan eta erdi naturaletan koordinazioa sustatzeko eta ikerketa hobetzeko. Helburuak ziren baso-erreserben Europako sarea sortzea, abian ziren ikerketak biltzea, ikerketaren metodologia bateratzea eta estandarizatzea eta baso-erreserbei buruzko datu-banku zentral batera sarbidea ematea (Parviainen et al., 1999).

2003an 18 herrialdetako 180 bat zientzialarik sinatu zuten “Scientists’call for the protection of forests in Europe” agiria, eta bertan Europako gobernuen eta EBren politika espezifiko bat eskatzen zen azalera handiko baso helduak zorrotz babesteko. Horretarako eskatzen zen baso-erreserba hertsien (UICNren I. kategoria) edo parke nazionaletako eremu nagusien (II. kategoria) azpi-sare koherente bat eratzea, Europako eskualde askotako ahulguneetako bat zela diagnostikatu zenez.

Nahiz eta baso helduak kontserbazio-politiketan sartzeko prozesuak ezberdinak izan diren, herrialde batzuetan baso helduak benetan hartu dira kontuan biodibertsitatea kontserbatzeko politiketan, esate baterako Italian (Blasi et al., 2010). Gaur egun Batasunaren etorkizuneko politikak markatu ditzaketen hainbat kontzeptu ari da garatzen EB, hala nola, balio natural handiko basoak (HNV forest areas) edo kontserbazio-balio handiko basoak (EEA, 2014).

Duela gutxiko agiri batean baso helduaren kontzeptua Europako ikuspegitik aztertu da, eta modu sintetiko eta sistematizatuan aurkeztu da Ingurumenaren Europako Agentziari atxikita dauden 33 herrialdeetan baso helduei buruz eskuragarri dagoen informazioa (García Feced et al., 2015). Honako ondorioak ezartzen dira bertan:

• Oso zaila da terminologia bateratua ezartzea, terminoari eman zaizkion definizioak askotarikoak direnez eta irizpideak eta adierazleak ere ezberdinak direnez. Bestalde, konta ezin ahala termino erabiltzen dira ausarki, benetako esanahiari buruzko gogoetarik egin gabe. Europaren kasuan, arazoa areagotu egiten da kontinentean hitz egiten diren hizkuntzen kopurua dela eta.

• Eskuragarri dauden datuak aztertzean ikusi da Europa osoan informazio-kopurua ezberdina dela. Herrialde batzuetan aurreratuta daude baso helduen identifikazioa, inbentarioa eta babesa:


• Herrialde eskandinaviarrek basoen inbentario nazionaletan sartzen dute baso helduen bilaketa.

• Kartografia-lan espezifikoak daude, esate baterako, Bulgarian, Errumanian edo Hungarian.

• Baso helduak biodibertsitatea kontserbatzeko politiketan sartu dira Austrian, Alemanian, Frantzian (erreserba-sare integralak sortzeko programak jarri dituzte abian) eta Italian (baso helduen sare bat sortu dute bertako parke nazionalen sarearen baitan).

• Orokorrean, espazioari buruzko informazio egokia eta basoaren datu kritikoetara sarbidea izatea falta dira. Kartografia funtsezkoa da, eta ikerketa historikoa, berriz, premiazkoa, bai eta heldutasunaren ezaugarriak identifikatzeko in situ lana ere.

• Europa osoko baso zaharrei buruzko informazio sistematizatuagoa erabilgarri izateak oinarrizko ezagutzak emango lizkieke kontserbazio-programei, bai eta baso-kudeaketako intentsitateari eta naturaltasunari buruzko Europako adierazleei ere.

Hainbat herrialde mediterraneotan, esate baterako Frantzian (Gilg, 2005) edo Italian (Blasi et al., 2010), baso helduak, edo baso heldu izatera irits daitezkeen basoak, edo, halakorik ez badago, unada zaharrak, aurkitzeko eta babesteko prozesua jarri da abian biodibertsitatea kontserbatzeko programen baitan.

Espainian, berriz, Espainiako Baso Estrategian aurreikusten da Baso Naturalen Egoera Ekologikoaren Jarraipen Sarea sortzea, eta bertan sartu beharko lirateke ez bakarrik “baso zahar (Old Growth Forest) eta antzinako baso (Ancient Forest) motetako erakusgarri direnak –biak ere basoak lekuan eman duen denbora edo iraunaldiaren araberako kategoriak–, baizik eta kategorizazioa garapenaren jatorriaren araberakoa duten baso primario, natural, erdi natural eta sekundarioak ere bai”. Horretarako, Estrategiak Estatuen eta autonomia-erkidegoen arteko batzorde bat eratzera jotzen du, eta baso naturalen inbentario nazionala egitea, planifikaziorako eta kudeaketarako gomendioak, jabeak Sareko mendien kudeaketa aktiboan inplikatzea eta baso-erreserbetako ikerketa sustatuko lituzke. Estrategiaren eduki horiek oraindik ez dira garatu, nahiz eta autonomia-erkidego batzuetan badiren antzeko ekimenak.

Alde horretatik, azpimarra daitezke baso helduetan Erreserba Integralak sortzeko ekimena (Muniellos Asturiasen; Aztaparreta eta Lizardoia Nafarroan), edo UNESCOk “Karpatoetako eta Europako beste eskualde batzuetako jatorrizko pagadiak”3 ondasuna Munduko Ondareen Zerrendan sartzekoa, eta hor sartu dira honako hauek: Tejera Negrako (Gaztela-Mantxa), Montejoko (Madril), Lizardoiako eta Aztaparretako (Nafarroa) eta Picos de Europako Cuesta Fríako eta Asotingo (Gaztela-Mantxa).

Unada eta baso helduen ikerketa, kokapena eta babesa Katalunian garatu da gehien, eta balioetsi da ez dagoela landaredi primariorik eta nolabaiteko heldutasun-maila duten basoak azaleraren % 2 baino ez direla (Mallarach et al, 2013). Nahiz eta Garrotxa eskualdeko (ANEGX, 2008), Alt Pirineuko Parke Naturaleko (Palau eta Garriga, 2013) eta Montsenyko Parke Naturaleko (Sanitjas, 2013) baso helduak inbentariatu diren, nahiz eta abian jarri den Gironako Diputazioak sustatu duen eta 58 baso-erreserba sortu dituen SELVANS programa (Hidalgo eta Vila, 2013), eta nahiz eta Autonomia Erkidego osoko baso singularren inbentarioa egin den (CREAF, 2011) baso-aprobetxamenduen presio itzela arriskuan jartzen

3 Nazioarteko kandidatura bat da, eta Espainiak beste bederatzi herrialderekin batera parte hartzen du bertan:

Albania, Austria, Belgika, Bulgaria, Kroazia, Italia, Errumania, Eslovenia eta Ukraina.


ari da biodibertsitatearen erreserba txiki horien biziraupena (Montserrat, 2013), eta horrek habitat horiek kontserbatzeko arazo nagusietako bat jarri du agerian. Kataluniako Generalitateak duela gutxi proposatu du 2015ean “Eboluzio naturala duten basoen sarea” sortzea. Ekimen aitzindaria izango da Espainian, Aragoin egindako erreferentziazko unaden identifikazioarekin batera, eta interes komunitarioa duten baso-habitatei aplikagarria zaien baso-unada heldu-zaharrak identifikatzeko eta ezaugarritzeko metodologia bat prestatu eta aplikatuko da.

Aragoiko Pirinioko izeidi seneszentea. Argazkia: Álvaro Hernández

http://premsa.gencat.cat/pres_fsvp/AppJava/agricultura-ramaderia-pesca-alimentacio-medi-natural/notapremsavw/282164/ca/agricultura-creara-lobservatori-biodiversitat-i-xarxa-boscos-devolucio-natural-durant-2015.do


2. BASO HELDUAREN KONTZEPTUA Baso helduen azterketaren abiapuntuko premisa da zuhaitzak dituzten ekosistemak etengabe aldatzen direla, eta denbora-tarte luzeetan irauten dutela urte askoan bizi izaten direlako ekosistema horiek osatzen dituzten espezie nagusiak: zuhaitzak. Denbora horretan, ezartzen den unetik heldutasun-egoerara iritsi arte joaten da garatzen ekosistema, eta aldi berean aldatzen dira ekosistema horren osaera, egitura eta funtzioak ere (Franklin eta Spies, 1991).

Baso primarioak ez bezala, baso helduak izan daitezke gizakiak esku hartzeari utzitako baso sekundarioak, eta baso primarioen berezko heldutasun-ezaugarriak izatera irits daitezke, beraz (MCPFE, 2007).

Baso helduaren definizioak askotarikoak dira, eta ikuspuntu ezberdinetatik egin izan dira: egituraren eta osaera espezifikoaren ikuspuntutik (Rotherham, 2011), ikuspuntu historikotik –zuhaitz-estalkiaren jarraitutasun luzea azpimarratzen da– (Vallauri et al, 2012), segida ekologikoaren teorian oinarrituta, edota baita prozesu ekologikoetan oinarrituta ere, eta ez da batere ezohikoa irizpide horietako bat baino gehiago erabiltzea aldi berean (Frelich eta Reich, 2003; Hilbert eta Wiensczyk, 2007; Wirth et al., 2009).

Egungo definiziorik gehienak hiru multzotan bil daitezke (Spies eta Franklin, 1988; Hunter, 1989; Wells et al., 1998; Messier eta Kneeshaw, 1999; Kimmins, 2003): lehenengoak egiturari eta osaerari lotutako ezaugarriak nabarmentzen ditu; bigarrenak helduarora iritsi bitarteko, eta gaur egun mantendutako, segida-prozesuak azpimarratzen ditu; eta hirugarren multzoak prozesu biogeokimikoekin zerikusia duten irizpideak laburbiltzen ditu (Wirth et al., 2009).

Jarraian, multzo horietako bakoitzaren ezaugarri nagusiak gainbegiratzen dira:

Egituraren gaineko definizioak

Adinaren eta tamainaren araberako banaketen deskribapenean oinarritzen dira, eta espazio-banaketaren patroienean, bai zuhaitz bizienean eta bai hilenean (Wells et al., 1998). Adierazle horietan baliotsuenak adin-egiturari buruzko datuak dira; izan ere, zuzenean daude lotuta egitura demografikoa eragiten duten jaiotza eta heriotza tasekin.

Hurbilketa hori da erabiliena, eta abiapuntutzat hartzen du egitura-ezaugarriak baso helduen berezko alderdi funtzionalen emaitza diren ideia (Spies eta Franklin, 1988; Franklin eta Spies, 1991; Marcot et al., 1991; Holt eta Steeger, 1998; Kneeshaw eta Burton, 1998; Wells et al., 1998; Braumandl eta Holy, 2000), esate baterako: zuhaitz handi eta zaharrak, landare-geruza askotako errezela, motzondo handiak eta ugari, zuhaitz-komunitate ezberdinak, zuhaitz urtetsu batzuk, errezelean argiguneak, zuhaitz-mozketek eragindako goragune txikien mikrotopografia, egitura konplexua, tarte handiak zuhaitzen artean eta hedatzen doan oihanpeko estalkia.

Ikuspuntu honen muga nagusietako bat da baso-mota gutxi batzuetako baso helduen itxura ezaugarritzeko garatu direla egitura-adierazleak (Spies, 2004). Diametroen banaketa, normalean, adinen araberako banaketara hurbiltzeko modutzat erabiltzen da. Hala ere, adinari eta tamainari buruzko datu-sorten arteko korrelazioa, sarritan, eskasa izaten da (Schulze et al., 2005).

Egur hilaren egiturazko ezaugarritzea tamaina, ugaritasuna eta deskonposizio-egoera oinarri hartuta egitea ez da heldutasunaren adierazle ona baldin eta horrekin batera ez bada basoaren historiari eta egituraren iraupenari buruzko informazioa ematen. Gainera, kontuan izan behar da deskonposizio-tasak aldatu egiten direla eskualde biogeografikoaren arabera. Horrela, klima hezeetan eta beroetan


handiak izaten dira, eta baso tropikaletan, beraz, egur hilaren erreserbak eskasak izaten dira (Wirth et al., 2009). Ingurune mediterraneoetan, berriz, egurraren deskonposizio-tasa klima borealean baino bost aldiz azkarragoa ere izan daiteke, batez besteko tenperatura altuagoa denez (Lombardi et al, 2010, 2013).

Bestalde, egile batzuek uste dute ezin direla egitura-ezaugarriak bakarrik erabili baso helduak identifikatzeko irizpide gisa (Barnes, 1989); izan ere, lekuaren produktibitateak (Carleton e ta Gordon, 1992; Day eta Carter, 1990) eta tartean diren zuhaitz-espezieek eragina dute heldutasun-mailan eta itxuran. Egituran oinarritutako definizioei egiten zaien kritikarik ohikoena da huts egiten dutela baso-ekosistemaren dinamika naturala aitortzean. Pentsatzen da baso heldu baten egitura faktore askoren arabera joaten dela aldatzen (Boyce, 1995), eta definizio hau ezin zaio aplikatu edozein baso-motari (Carleton, 2003).

Segidaren gaineko definizioak

Segida ekologikoaren teorian oinarritzen dira, eta baso heldua sortzeko bidea eman duten segida-bideak nahiz hura mantentzen duten prozesuak hartzen dira kontuan. Oliver eta Larsonen arabera (1996) “heldutasunak (true old-growth) prozesu alogenikorik gabe garatu diren zuhaitzek bakarrik eratutako egoerak deskribatzen ditu". “Prozesu alogeniko” terminoarekin erreferentzia egiten zaie eskala handiko perturbazioei, hala nola, suari edo zuhaitz-mozketa handiei, segida sekundarioak gertatzeko bidea ematen dutenei, alegia, eta kanpoan uzten ditu kanpoko indar jarraituak, hala nola, klima-aldaketak.

Beste segida-irizpide batzuen arabera, berriz, unada zaharra da lehenengo indibiduo multzoaren desagerpenari dagokion fasea, desagertuak haien estadio aurreratuagoen ezaugarridun –eta geroago iritsitako– espezieez ordezkaturik (Wirth et al., 2009), edota, bestela esanda, segida-prozesuaren emaitza gisa, argigune txikietan eraberritzen diren eta itzala jasaten duten espezieez osaturikoa, (Climax old-grovth: Frelich, 2002).

Segidaren gaineko beste definizio batzuek, berriz, nabarmentzen dituzte baso heldua mantentzen duten prozesuak, hala nola, perturbazio-mota nagusiak edo espezie dominanteen baldintza unbrofiloekiko tolerantzia handia (Mosseler et al., 2003).

Hala ere, era horretako definizioek ez dituzte kontuan hartzen egiturarekin zerikusia duten alderdiak, eta horiek aplikatzeko, gainera, basoaren osaera, ezarpena eta historia ezagutu behar dira.

Definizio biogeokimikoak

Sistemaren heldutasuna aditzera ematen duten prozesu ekologikoak kuantifikatzeko irizpideak erabiltzen dituzte: mantenugaien ziklo itxiak, zuhaitz-ekoizpen primario garbi eskasa, zero biomasa-metaketa garbia eta oihanpearen dibertsitate handiagoa. Hala ere, kuantifikazio horiek heldutasun-baldintzak aditzera ematen dituzten arren, parametro horietako gehienak lortzeko landa-lan zehatza eta tresneria garestia behar dira, eta horrek asko zailtzen du eremu esperimentaletik kanpora erabiltzea (Sala et al., 2000).

Nolanahi ere, ezin dira parametro-mota bakarrak erabili baso helduak ezaugarritzeko, eta, gainera, zuhaitz-ekosistemen dibertsitate ikaragarria ikusita, ezinezkoa da eta ez da guragarria parametro-mota bakarrak erabiltzea (Mosseler, 2003; Spies, 2004; Wirth et al., 2009; Burrascano et al., 2013). Hala ere, adostasuna dago heldutasunarekin lotutako egitura-deskribatzaile batzuen inguruan, horiek izanik, segur aski, baso heldu guztien ezaugarririk adierazgarrienak eta hautemangarrienak (Fiedler et al., Keeton et al. 2010). Horien artean honakoak nabarmentzen dira:


− Nolabaiteko zahartzea, segida-egoera aurreratuei dagozkien eta haien bizitza-luzerak agintzen duen adin-mugatik gertu dabiltzan oinak izatea, eta unadaren batez besteko adina bizitza-luzera horren erdia ingurukoa izatea. Adin hori hautemateko adierazlea, orokorrean, dimentsio handiko oin ugari izatea da.

− Perturbazio txikiek eragindako eraberritze-dinamika naturalen ondorio diren osaera eta egitura: masa irregularreko egitura, errezelean argiguneak, itzala jasaten duten espezieen eraberriketa, era askotako espezieak izatea. Oihanpearen osaera espezifikoan gailentzen dira estalkia etengabe izatearekin lotutako basoko espezieak, eta belardiko eta soroko landare eta landare erruderal gutxi izaten dira.

− Zutik eta lurrera erorita egur hil kopuru handiak izatea deskonposizio-egoera ezberdinetan. − Dibertsifikazio bertikala izatea: hainbat estratu bereizi egotea, edota egitura irregular garbia

izatea, garaiera guztietako oinak izatea eragiten duena. − Gizakiak esku hartu ez izana, edota gizakiak orain dela hainbat hamarkada esku hartzeari utzi

izana. Baso helduek perturbazio autogenikoei lotuta bakarrik egon behar dute.

Suak eginkizun garrantzitsua duen ekosistemetan, ezaugarri horiek nolabait ere aldatu egiten dira, eta normala da baso helduetan zuhaitz zaharrak egotea, nahiz eta askotan ez diren zuhaitz handiak izaten; zuhaiztiaren dentsitatea baxua izatea, eta multzokatuta agertzea; egur hil kopuru apalak izatea, bai zutik, bai lurrera erorita; errezelak apur bat irekita egotea; oihanpean dibertsitate handia eta biomasa ugari izatea, bai eta zuhaitz-berritze kaxkarra ere; eta mantenugaien zikloak motelak izatea (Egan, 2007; Fiedler et al., 2007).

Pinus halepensis espeziearen unada zaharra Zaragozako probintzian. Argazkia: Enrique Arrechea


3. BASO HELDUAK ETA BASOAREN DINAMIKA

3.1. Basoaren ziklo genetikoa

Baso helduek ezaugarri dituzten egitura-propietateak eta horiekin lotutako funtzio ekologikoak pixkanaka agertzen dira denboran zehar, eta ekosistemaren berezko dinamikaren emaitza dira, etengabe berrabiatzen den ziklo etengabean.

Garapen-faseak dira garrantzizko perturbaziorik ezean landaredi dominantean belaunaldi batek bere bizian zehar izaten dituen egiturak ezaugarritzen dituzten ondoz ondoko etapak: sortzen denetik, zuhaiztia goitik behera berritu ondoren, lehenengo belaunaldiko indibiduo guztiak hiltzen diren arte. Gainera, garapen-faseak zuhaitz-ekosisteman izaten diren prozesu ekologiko nagusietako desberdintasunei dagozkie.

Zikloa hasten da perturbazio baten eta horren ondorioz landare-espazioa libratu izanaren ondoren espazio hori landare-belaunaldi berri batek “okupatzen” duenean. Okupazioaren ezaugarrietan eragin handia izango dute perturbazioaren ezaugarriek, bizirik iraun duen ondare biologikoak, lekuaren beraren ezaugarriek (lurzoru-mota, malda, eta abar) eta inguruaren baldintzek. Okupazioaren fasean ekosisteman dauden espezie guztiek esku hartuko dute hazi-bankuen, perturbaziotik bizirik irten diren indibiduoen eta perturbatu gabeko alboko eremuetatik inportatutako propaguloen bidez.

Okupazioaren ostean, bertan instalatutako espezieek euren bizi-estrategiak erabiliko dituzte lehiatzeko. Zuhaitzak, bereziki, landare belarkarek eta sastrakek baino garaiera eta bizitza-luzera handiagoa dutela aprobetxatuz, gorantz hazten eta biomasa lortzen joango dira pixkanaka, lurraren gainetik errezela erabat itxi arte. Zuhaitz-errezelaren gaineratze- eta ixte-fasea da. Fase horretan biomasa metatzen jarraitzen da, eta zuhaitz-estratuan argi eta garbi nagusitzen hasiko da.

Behin errezela ixten denean, baztertze-fasea hasiko da: espezieen arteko lehia areagotu egingo da, batez ere zuhaitz-estratuaren eta gainerako estratuen artekoa, eta argia kendu izanaren ondorioz desagertzen joango dira itzala jasaten ez duten espezieak. Zuhaitzei dagokienez, berriz, espezieen arteko eta espezie barruko lehia handia sortuko da, eta horren eraginez indibiduoetako batzuk hil egingo dira autobakantzeagatik. Hori dela eta fase honi “zurak baztertzeko fasea” ere deitzen zaio.

Une horretatik aurrera, eta denbora-tarte luze batean, “trantsizio-fasea” (Bormann eta Likens, 1979; Oliver eta Larson, 1996) edo heltze-fasea (Franklin et al, 2002; Spies eta Franklin, 1996) hasiko da, eta fase horretan unadaren egituraren dibertsifikazio horizontala eta bertikala gertatuko da, txoko ekologikoen dibertsifikazioa eragingo duena (Carey eta Curtis, 1996)

Behin zuhaitzen goiko errezelak osatuta eta bata bestearen azpiko estaiak eratuta, errelebo-dinamikak hasiko dira, eta dinamika horretan erabakigarriak izango dira dauden espezieen bizitza-luzera eta perturbazio-erregimena. Perturbazio handirik izaten ez bada, errezeleko oinen, hiltzen doazenen, erreleboa pixkanaka egingo da, oin horiek azpiko estaietako oinek ordezkatuko dituzte eta, orokorrean, itzala hasierako errezela osatzen zuten espezieek baino hobeto jasaten duten espezietakoak izango dira. Nola lehiaren eraginez oinak hiltzeak nahiz arboladiaren goranzko garapenak uzten duten landare-hutsuneak baldintza egokiak eskaintzen ditu landareak instalatzen hasteko, eta azpiestaiak edo basoa eraberrituko duten landareak sortuko dira. Zikloaren fase hori “unada helduaren" fasea da, eta asko luza daiteke denboran, basoko espezieen bizitza-luzera handia dela eta.


Denborak aurrera egin ahala zuhaitz helduen oinak gehieneko altuerara iritsiko dira, eta batzuk hiltzen hasiko dira, bai gehieneko bizitza-luzerara iritsi direlako, bai perturbazioren bat gertatu delako. Sortutako hutsuneak azpiko estaietako oinek beteko dituzte; edota, perturbazio handiak gertatzen badira, zikloa hasieratik hasiko da.

Errezelean sortutako hutsuneetan zuhaitz helduak ordezkatuko dituzten oinak, azpiko estaiak, hutsunerik handienetan belarkarak eta sastrakak, eta abar, garatzeak unadaren egitura dibertsifikatzea eta, bereziki, profil bertikal osoa betetzea ekarriko du.

Bestalde, jatorrizko belaunalditik bizirik dirauten oinetako batzuek garaiera handia hartuko dute eta ekosisteman dagoen biomasa-ehunekorik handiena metatuko dute; aldi berean, belaunaldi horretako beste espezie batzuk hiltzeak zutik edota lurrera erorita egur hil bolumen handiak izatea ekarriko du.

Oinen garaiera eta adin handiaren ondorioz, horietan hausturak, zuloak, azaleko aldaketak, eta abar gertatuko dira, eta horri egituraren dibertsifikazioa eransten bazaio, txoko ekologikoen eskaintza zabala izango dugu, eta taxon espezializatuek okupatuko dituzte.

Une horretan seneszentziaren fasea edo “unada zaharraren” fasea hasiko da. Fase horretan izango dira era askotako landareak, zuhaitz handiak (normalean oso sakabanatuta) adin guztietako oin gazteekin nahastuta –eta haien adaburuek profil bertikal osoa hartuko dute–, eta biomasa hil ugaria, bai zutik –zuhaitz osoak edo txikitutako oinak–, bai lurrera erorita (Oliver eta Larson, 1996), oin urtetsuenen heriotzaren ondorioz.

Fase hori denboran luzatu ahal izango da hutsune txikietako ordezkatze-dinamika baten bidez, eta ordezkatzen dituzten oinak heltzen joango dira; edota perturbazio handiago batekin erabat kolapsatu daiteke eta zikloari berriz hasiera eman.

1. irudia. Egitura-ezaugarri nagusiak basoaren ziklo genetikoaren fase bakoitzean.

3.2. Basoa edo unada. Eskalaren garrantzia

Ezin da “baso heldua” kontzeptuaren definizio osoa eman paisaiarekin lotutako hainbat gogoeta kontuan izan gabe. Definiziorik gaurkotuenetako bat, eta gure errealitate ekologikotik hurbilen dagoenetako bat,


Italian garatu da, eta honela definitzen ditu baso helduak: perturbazio antropikorik ez duten eta dinamika naturalaren eraginez garapen-fase guztiak, baita seneszenteak ere, dituen unada-mosaiko bat eratu duten basoak dira (Blasi et al, 2010).

Definizio horrek agerian jartzen du bereizi egiten direla basoa eta unada. Basoa azalera handia behar duen ekosistema da, bertan berezko prozesu ekologiko guztiak eman ahal izan daitezen eta eremu handiak behar dituzten basoko biodibertsitateko elementuak mantendu ahal izan ditzan. Unadek basoak osatzen dituzte, eta horietako batzuk azkeneko fase dinamikoetan egongo dira, hau da, zuhaitz handiak, urtetsuak, izango dituzte, egur hila izango dute bai zutik, bai lurrean, bertako landare baskularren konposizioa testuinguru biogeografikoaren araberakoa izango da, argiguneetan basoberritzearekin zerikusia duten espezie erabat espezializatuak egongo dira eta egitura-heterogeneotasun handiari esker mikrohabitatak izango dira.

Paisaia-ikuspegi horretan perturbazioen funtzioa ere sartu behar da, bereziki perturbazio-erregimen dominantea (Spies et al., 1996): eraberritze-dinamika oso ezberdinak eragiten dituzte azpiko estaiak ezabatzen dituzten perturbazioek eta unadaren beheko estratuetan eraginik ez dutenek. Alde horretatik, plantea daiteke zein den ekosistema mediterraneoek lor dezaketen heldutasun-maila gorena, kontuan hartuta lehorte handiak eta artzantzaren eraginak jasaten dituztela eta kasu askotan sua izaten dutela eragile berritzaile nagusia.

Basoaren ziklo genetikoa oraindik ere luzeagoa izan daiteke intentsitate handiko perturbazioen kasuan; izan ere, espezie aitzindariek lekua hartzeko faseari eta dagokion baztertze-faseari jarraituko dio espezie toleranteak berritzeko eta horiek garatzeko faseak, horiek indarberritzeko eta eremua hasieratik okupatu zuten espezie aitzindarien belaunaldia hiltzekoak, eta, azkenik, espezie toleranteak nagusi diren formazioa heltzeko faseak.

Laburbilduta, perturbazioen eraginez, baso heldua aldi berean osatuko dute garapen-fase guztietako unadek edo zuhaiztiek, eta osotasunean egitura heterogeneoa osatuko dute, mosaiko baten moduan (Schwendtner eta Cárcamo, 2010).

3.3. Basoaren maneiua eta ziklo genetikoa

Baso-maneiurik ohikoena, nagusiki egurra lortzera bideratua, basoak indar betean daudenean ustiatzean oinarritzen da, eta horrekin sistema etengabe berritzen da eta seneszentziara iristea eragozten da. Baso-ustiapenak, beraz, nabarmen aldatzen ditu basoaren egitura-ezaugarriak. Funtsean, baso-masa etengabe berritzen da, eta mozketa-mota ezberdinen bidez aurrea hartzen zaie errezelean ziklikoki hutsune handiagoak edo txikiagoak modu naturalean eragingo lituzketen perturbazioei (zuhaitzak erortzea, suteak, izurriteak), etenik gabeko basoberritze hori ahalbidetuz (2. irudia).

Basoaren esparruko terminologian okupazio-fasea “sakabanatu eta mendi zarratu” egoerena izango litzaieke, eta errezelaren gaineratze- eta ixte-fasea, berriz, “mendi zarratu” egoerarena. Baztertze-faseak “haga-baso” eta “zur-baso gazte” egoerak barne hartzen ditu, eta “zur-baso garai” egoera lehen deskribatutako heltze-prozesuaren hasierari dagokiona da. Normalean puntu horretan egiten dira eraberritzeko mozketak, eta puntu horretan hasten da berriz zikloa. Baso maneiatuetan (eta basoaren esparruko terminologian), beraz, ez dago heltze- eta seneszentzia-faserik. Bi zikloen arteko desfase hori gertatzen da zuhaitzak hazkunde gorenera euren bizitza-luzerarekin alderatuta oso garaiz iristen direlako. Era horretara, mozketa-txandak 70 eta 140 urte bitartekoak izaten dira bizitza-luzera naturala 500 urtetik gorakoa izan dezaketen espezieetan.


2. irudia. Unada batek denboran izaten duen garapenaren, eta basoaren kudeaketaren ondorioz bizkortu edo baztertu egiten diren faseen, eskema. Seneszentziaren fasea sistematikoki baztertzen da, espezie mehatxatuak kontserbatzeko garrantzirik handiena duena izanik. Jatorrizkotik abiatuta aldatua Schwendtner, 2014an.

Era horretara, basoaren ohiko kudeaketak sinplifikatu egiten du mendien konplexutasun estrukturala eta biologikoa: aprobetxamendu eutsi bat lortzeak ez du beti inplikatzen basoko ekosistema iraunkorra izango denik (Muñoz eta Schwendtner, 2005), eta biodibertsitatea galtzea ere ekar dezake (Gilg, 2005). Sinplifikazio horrek, gainera, denbora luzean izango du eragina basoaren egituran eta osaeran.

Horrela, Europako baso epeletako eta borealetako, ustiatuetako eta ustiatu gabekoetako, aberastasun espezifikoaren edo alfa biodibertsitatearen konparazioak honako emaitzak erakusten dizkigu (Paillet et al., 2010):

− Espezie-aberastasun osoa apur bat handiagoa da ustiatu gabeko basoetan ustiatutakoetan baino, bereziki koleoptero saproxilikoen, onddoen, likenen eta briofitoen kasuan.

− Zuhaitz-estalkiak denboran jarraitutasuna eta egur hila eta zuhaitz handiak izatearen mende dauden espezieen (briofitoak, likenak, onddoak, koleoptero saproxilikoak eta karabidoak) aberastasunean eragin negatiboa du basoaren ustiaketak.

− Landare baskularren espezieetan, aldiz, aldeko eragina du, eta ugariagoak dira baso maneiatuetan. − Hegazti-aberastasunari dagokionez, ez dago argi alderik dagoen, eta beste faktore batzuen mende

ere badago, hala nola, inguruko habitaten, paisaia-mosaikoaren egituraren eta unadaren egituraren beraren mende.

− Baso maneiatuen eta maneiatu gabekoen artean espezie-aberastasunari dagokionez dagoen diferentzia globala areagotu egiten da denborarekin basoa maneiatzeari uzten zaion une beretik, eta biodibertsitatea pixkanaka berreskuratuko dela adierazten du. Ugaritzen diren espezieak batez ere intsektu saproxilikoak eta onddoak dira, eta prozesua askoz ere motelagoa izan daiteke likenen eta briofitoen kasuan.

− Ustiatutako basoei dagokienez, espezie-aberastasun txikiena baso-soilketa egindako basoek dute, bereziki gero berritutako masa (modu naturalean edo basoberritzearen bidez) leku horretako habitat


naturalekoak ez diren espezieek osatzen badute. Hala ere, bakanketa egindako basoetan ez da hain nabarmen galtzen espezie-aberastasuna ustiatu gabeko basoekin alderatuta.

Nolanahi ere, azpimarratu behar da Paillet eta kolaboratzaileen argibide horiek aberastasun espezifikoari egiten diotela erreferentzia, espezie-kopuru gisa aztertuta, horien balio ekologikoa kontuan izan gabe. Biodibertsitatearen balio absolutuak kopuruarekin baino zerikusi estuagoa du espezieen berezitasunarekin eta urritasunarekin.

3.4. Unada helduen kudeaketa

Naturgune babestuetako basoen kudeaketak basoak heldutasunera iristera bideratutako kudeaketa-neurri espezifikoak barne har ditzake. Lehenengo neurria da unada horiek identifikatzeko jarduerak abian jartzea, gaur egun ez baitira oso ezagunak, eta noizean behin horien iraunkortasuna bermatuko duten kontserbazio-neurri egokiak garatzea (esate baterako, babes-figurak izendatzea).

Basoaren jabearen edo kudeatzailearen edo naturgune babestuaren arduradunaren ikuspegitik, interesgarria da mugatzea zein baldintzatan garatu beharko liratekeen kudeaketa-aukera ezberdinak, hasiera batean unaden heldutasun-mailaren baitan egongo direnak. 1. taulan laburbiltzen da unada-motaren arabera lehenetsitako kudeaketa-mota.

Unada zaharretan, esku ez hartzea da lehentasunezko kudeaketa-aukera. Antzinatik maneiatu gabeko unadak dira, eta horietan prozesu ekologiko naturalei utzi beharko litzaieke jarduten. Behin identifikatu ondoren, epe luzera horien kontserbazioa bermatuko duten neurri espezifikoak baloratu beharko dira agian. Horietan beharbada arautu egin beharko da erabilera publikoa. Ikerketarako eta jarraipena egiteko lehentasunezko agertokiak ere badira. Nolanahi ere, kontuan izan behar da esku ez hartzea, behar bezala planifikatuta eta ezarritako helburu batzuei jarraituz, kudeaketa-neurri bat dela berez (EUROPARC-España, 2011).

Unada helduetan, edo heltze-prozesuetan daudenetan, prospekzio, identifikazio eta kontserbazio neurriak ezartzeaz gainera, agian gomendagarria izan daiteke nolabaiteko esku-hartze proaktiboak ere ezartzea unadan falta izan daitezkeen heldutasun-osagaietako batzuk lortzen edo sustatzen laguntzeko (esate baterako, egur hila, argiguneen azalera edo heterogeneotasun bertikala gehitzea) basogintza-jardueren bitartez. Garrantzizkoa da jarduera horiek helburu esplizituak eta ongi funtsatuak jarraituz egitea (esate baterako, mehatxatuta dagoen espezie saproxiliko baten populazioak gehitzea).

Unada singularretan zenbaitetan gomendagarria izan daiteke aipatutakoen moduko neurriak hartzea heldutasun-ezaugarrietakoren bat sustatzeko. Hala eta guztiz ere, unada hauetan kontuan izan behar dira horien balio kulturalarekin zerikusia duten irizpideak ere (esate baterako, zuhaitz motzak).

Gainerako masetan, bai masa gazteetan edo maneiuaren edo suteen bidez berritutakoetan bai produkzio-mendietan, perturbazioekiko erresilientzia areagotzera eta klima-aldaketara hobeto egokitzera bideratutako kudeaketa behar da, horietako heterogeneotasuna eta dibertsitatea areagotzearen bidez.

Basoaren heldutasun-faseetako ezaugarriak eta prozesuak identifikatzea (hala nola, zuhaitz handiak, egur hila, zuhaixka-estratu konplexua izatea) eta horiek kudeatzaileari interesatzen zaizkion balioekin duten erlazioa (hala nola, biodibertsitatea, perturbazioekiko erresilientzia, karbonoa metatzea, eta abar) oso interesgarriak dira basogintzan aplikatzeko. Baso helduek erreferentziak ematen dituzte prozesu naturalak


imitatuko dituen eta ustiatzen diren mendien balioa areagotzea ahalbidetuko duen basogintza egiteko, egurrari gizarteak asko estimatzen dituen beste balio batzuk gehituta.

1. taula. Unaden heldutasun-mailaren arabera gauza daitezkeen kudeaketa-neurriak

Una

da-

mot

a

EZAUGARRIAK KUDEAKETA NEURRIAK

III -

P

RIM

AR

IOA

K

Perturbazio antropogenikorik gabe garatu diren unadak, eta azken glaziazioan Europako azaleraren % 80 inguru estaltzen zutenak; gaur egun oso urriak dira. Eremu mediterraneoan ez daude.

− Jarraipena eta ikerketa − Prozesu ekologiko erabakigarriak ezaugarritzea − Babestea − Eremu mediterraneoan, erreferentzia historikoak bilatzea

IIb –

Z

AH

AR

RA

Unada oso helduak, zahartzarora iritsita daudenak. Aurreko heldutasun-ezaugarriez gainera, zuhaitz handi eta oso zaharrak, bizitza-luzeraren mugan daudenak, eta horien ondoan oin hilak dituzte.

− Bilatzea eta lehentasunezko ezaugarriak ezartzea − Erreferentziazko unada-sare bat sortzea − Kontserbazioa – babes bereziko figurak izendatzea − Kudeaketa gomendatua: babestea, ikertzea eta jarraipena egitea - Esku ez hartzea

IIa -

HEL

DU

A Nolabaiteko naturaltasuneko unadak, eta

halakotzat hartzen dira heldu samarrak diren eta, gaiak erauzteari dagokionez bederen, gizakiak ia esku hartu gabeko masak edo unadak agertzen diren eremuak.

− Bilatzea eta lehentasunezko ezaugarriak ezartzea − Erreferentziazko unada-sare bat sortzea − Kontserbatzea − Kudeaketa gomendatua: babestea, ikertzea, jarraipena egitea + heldutasun-ezaugarri jakin batzuetan neurri zehatzak hartzea

I – S

ING

ULA

RR

A

Aspaldiko esku-hartze baten ondorioz heldutasun-ezaugarri batzuk, bereziki denboran nekezago lortzen direnak, dituzten unadak. Kasu hauen adibideak dira dehesa abandonatuak, “tenplu basoak”, aztarna biogeografikoak, biodibertsitate handiaren babesleku diren unadak.

− II. (eta III.) mailako jarraipen eta ezaugarritze sarearen eta erreferentziazko unaden sarearen bidez eskuratutako ezagutza eta esperientzia inplementatzea. − Bilatzea eta lehentasunezko ezaugarriak ezartzea − Kudeaketa gomendatua: falta diren heldutasun-ezaugarriak lortzera bideratutako jarduerak, arreta berezia eskainita falta diren prozesu ekologikoei edo arrazoi artifizialak direla eta oparoegiak direnei: artzaintzarako mugatzea, eraztunak jartzea, lepatzea, eta abar − Jarduera horiek, epe ertainera, II. mailara pasatzea ekar dezakete.

0 –

NA

TUR

ALA

K,

AR

TIFI

ZIA

L N

ATU

RA

LIZA

TUA

K

Gainerako masa natural gazteak edo maneiuaren edo perturbazioen bidez berrituak, eta masa artifizial naturalizatuak (bertako espezieekin).

− I. eta II. mailetako jardueretako ezagutzak eta esperientziak ezartzea. Naturaren antzeko basogintza / heldutasun-ezaugarriak areagotzea − Arauen eta basogintzako/kontserbazioko planifikazio-tresnen bidez naturgune babestuetan, kontserbazioaren helburu gisa, ezartzea mendi bakoitzean erreserbako unada bat sortzea (Nafarroako 35 adibidea) biodibertsitatea kontserbatzeko helburu argiarekin, eta bilakaera librea izango duena. − Epe luzera erreserba-eremu horiek I. mailara iritsi ahal izango lirateke, bai eta II. mailara ere.


4. BASO HELDUEKIN LOTUTAKO BIODIBERTSITATEA

Baso helduen egitura-ezaugarri bereziek espezializazio handiko espezie askoren, basoaren fase gazteenetan lekurik ez duten eta unada helduenetara mugatuta geratzen diren espezie askoren, habitata eratzen dute. Era horretako heldutasun-egoerak urriak izanik, beraz, basoaren zahartzaro-faseekin lotutako basoko biodibertsitatea ere oso urria da, eta hain da urria ezen esan daiteke baso-eremuko espezie mehatxaturik gehienak baso helduetan daudela (Schwendtner et al, 2005).

Baso helduen berezko egitura-ezaugarriei dagokienez, egur hil handiak egotea da biodibertsitate espezializatuarekin zerikusirik zuzenena duena (Gao et al., 2015). Egur hil handiek deskonposizio-egoera ugari izan ditzakete, eta horietako bakoitza baliabide horren aprobetxamendu zuzenean espezializatuta dauden edo aterpe edo elikagai-iturri gisa erabiltzen duten taxon askoren (milaka intsektu eta onddo espezieren) habitata da. Deskonposizio horrek zelulosan eta ligninan biltegiratutako elementu mineralak eta karbonoa askatzen ditu behin berriro ere landareen esku jartzeko. Elementu horiek hildako zuhaitzen inguruan banatzen dira berriz kasu askotan, onddo saproxilikoen eta horien sare mizeliarren ekintzaren ondorioz (Simard et al, 2015). Bestalde, egur hila espezie jakinen landare-haztegi ere izan daiteke (batez ere lodiera handiko geruza organikoa duten basoetan), eta egiaztatuta dago zuhaitzen haziak patogenoetatik babesteko (Lonsdale et al, 2008) eragin positiboa ere baduela.

Habitat konplexu hori aldatzen joaten da denborarekin deskonposizio-prozesuaren ondorioz, eta deskonposizio horri lotutako segida bat dagoela esan daiteke. Kaltegarriak izan daitezkeen espezieak (zuhaizti osasuntsuetan izurrite edo patogeno gisa joka dezaketenak) segidaren lehenengo urteetan bakarrik agertzen dira, eta espezierik urrienak, berriz (sarri mehatxatuak), batez ere segidaren egoera berankorretan agertzen dira. Segida horretan ostalarian espezializatutako espezieetatik beste egoera batera pasatzen da, non zuhaitz-espezie jakinak garrantzia galtzen duen eta bertan dauden mikrohabitat-motak eta deskonposizio-egoera garrantzia handiagoa hartzen joaten diren (Méndez, 2009).

Zuhaitz handiak eta zuhaitz hilak zutik izatea ere lotuta dago biodibertsitate bereziarekin, hain zuzen ere, basoko espezieentzat ezinbestekoak diren mikrohabitatak sortzean betetzen duten eginkizunagatik (Sandström 1998; Carlson et al. 1998, Camprodon 2003; Gao et al 2015). Zuhaitzetan zuloak (barne-hutsak, tolesturak, eta abar) sortzea prozesu askoren baitan dago (onddoek eragindako infekzioak, intsektuen erasoak, termiten eta okilen ekintza, tximistak eta adarrak berez erortzea), eta areagotzen eta metatzen joaten dira zuhaitzak adinean aurrera egin ahala; horrek esan nahi du ohikoagoak direla unada zaharretan. Enborreko zuloak diametro batetik gora baino ez dira agertzen (30 cm inguru), eta zuloak dituzten zuhaitzen proportzioa diametroarekin esponentzialki areagotzen da; horrela, 40-50 cm-ko diametroa duten zuhaitzen % 5ek baino ez dituzte zuloak, eta 70-80 cm-ko diametroa dutenen kasuan, berriz, % 50ek (Flaquer et al, 2007). Gainera, enborretan eta adarretan egur hila duten zuhaitz zaharretan flora epifito ugari (likenak, goroldioak, lianak, eta abar) garatu ohi da, artropodo askoren habitata dena, eta, horiek, aldi berean, hegazti intsektujaleen elikagai dira (Ferris-Kaan et al. 1993).

Esate baterako, pinu gorrian zuloak 150 urtetik gora (diametro klasea 30 cm-tik gorakoa; Sandström 1992) dituzten aleetan agertzen dira; pagoaren kasuan malformazioen, ustelduren eta zaurien ondorioz zuloak sortzeko probabilitatea diametro klasea 50-55 cm-tik gorakoa dutenetan areagotzen da (Camprodon 2003). Mozketa-txanda 80-120 urte inguruan dagoenez, halako zuhaitz oso gutxi daude edo batere ez dago egur-aprobetxamendua burutzen den basoetan.

Baso helduen beste bereizgarri bat egitura-heterogeneotasun handia da: konplexutasun bertikal (hainbat estratu) eta horizontal (argiguneak errezelean) handia eta errezelean adin-egitura anitza, diametro


ezberdinak daudela adierazten duena. Hori biodibertsitate handiagoarekin erlazionatzen da, azken batean mikrohabitat edo giro posible gehiago (Vallauri et al. 2010) eskaintzen baititu.

Azkenik, denboran irauteak komunitate konplexuagoa eta osoagoa garatzea ahalbidetzen du, bai lurzoruaren, bai zuhaitzen garapena handiagoa delako. Horrela, esate baterako, zuhaitz oso zaharren, kasu askotan 300 urtetik gorakoen, azalaren edo ritidomaren ezaugarri fisiko-kimikoak ez dira izaten enborrik gazteenetan, eta unada zaharretan flora likeniko berezia agertzea ahalbidetzen dute.

4.1. Basoaren heldutasuna adierazten duten espezieak

Erregulartasunez eta intentsitate handiz ustiatutako basoek biozenosi aberatsak izan ditzakete, baina orokorrean bertan dauden espezie bakarrak batere exijenteak ez diren taxonak dira. Baso helduetako inguruneekin estuago lotuta daudenak (Schwendtner et al, 2005; Mikusinski et al., 2001; Drever et al., 2008, Roberge et al., 2008) talderik espezializatuenak dira, hala nola, segida heterotrofoekin lotutako onddo batzuk, intsektu saproxilikoak, hegazti batzuk (okilak) eta ugaztun batzuk (basoko saguzarrak.

4.1.1. Baso helduekin lotutako hegaztiak

Baso helduekin lot daitezkeen basoetako hegazti-espezierik gehienek Europa erdialdeko baso hostoerorkorretan dute jatorri geografikoa. Horien banaketak beherantz egin ahala, behera egiten dute aberastasunak eta ugaritasunak (Blondel 1985, Tellería 1992), eta herrialde mediterraneoetan, beraz, basoko hegazti-espezie gutxi dago Europako kontinenteko iparraldeko eskualdeekin alderatuta: endemismo gutxi eta barizentroak oso barreiatuta Paleartikoaren SWan kumeak eskualde mediterraneoan ateratzen dituzten espezieen kasuan (Covas eta Blondel 1998). Mendialdeko eremuek, aldiz, jatorria Europa erdialdean edo eremu borealetan duten populazioak mantentzen dituzte: Pirinioetan, Kantauriar mendikatean eta Iparraldeko Sistema Iberikoan bertan baso-giro hotzetako hainbat espezie daude, eta horietako batzuk basoilarra (Tetrao urogallus), mozolo boreala (Aegolius funereus), okil gibelnabarra (Dendrocopos leucotos), okil beltza (Dryocopus martius), okil ertaina (Leiopicus medius), kaskabeltz txikia (Poecile palustris), mendi-erregetxoa (Regulus regulus) eta basoetako gerri-txoria (Certhia familiaris) dira. Europa hegoaldera Würm glaziazioaren bukaeran iritsi ziren, eta behin glaziarrak erretiratu zirenean mendirik garaienetan isolatuta geratu ziren. Horrenbestez, basoko espezie iberiko asko Europa erdialdeko irradiazio horretakoak dira, eta Penintsula da horietako askorentzat hegoaldeko banaketa-muga (Hagemeijer eta Blair 1997).

Ez dago esaterik hegazti batzuk baso helduetakoak bakarrik direnik, ez, behintzat, Iberiar Penintsulan; eta ez dago esaterik heldutasunaren adierazle argiak diren espezieak daudenik ere. Beti baso helduetako egitura ezberdinei lotuta dauden espezie-talde funtzionaletara jo behar da.

Baso helduekin lotutako hegazti gehienak basoetako baliabideak ustiatzean espezializatuta daude, eta bereiz daitezke habiak egiteko zuhaitzak zulatzen dituzten espezieak (pizidoak), zulo horien okupatzaile sekundarioak diren espezieak (gerri-txoriak, igokari urdina eta basoko gaueko harrapariak) eta adaburuen okupatzaileak (batez ere paridoak).

Erlazio positiboa dago zuhaitzen tamainaren eta hegazti enbor-zulatzaileen artean (Beebe, 1974; Carlson et al. 1998). Alde batetik, espezie horiek nahiago izaten dituzte goi samarretan dauden zulo txikiak harrapakarietatik libratzeko, bai eta horma lodiak ere isolamendua izateko, eta baldintza horiek zuhaitz handiek bakarrik eskain ditzakete (diametro normala 30 cm-tik gorakoa dutenek). Beste alde batetik,


espezie asko zuhaitz handi horietan elikatzen dira batez ere (Robles et al. 2007). Unada helduenak okupatzeko joera batez ere okilek dute, bereziki okil beltzak (Dryocopus martius), okil gibelnabarrak (Dendrocopos leucotos) eta okil ertainak (Leiopicus medius) (Camprodon et al. 2007).

Zulo-kopuruan eragina dute errezeleko espezieen konposizioak, basogintzaren intentsitateak, egur hilaren edo hiltzear dagoenaren kopuruak, diametro normalak, zuhaitzen garaierak eta adinak eta malformazioek (Sandström 1998, Carlson et al. Camprodon 2003).

Baso bateko zuhaitz handien proportzioa lotuta dago zuhaitzetako zuloen okupatzaile sekundarioak diren paseriformeen dentsitate eta barietate handiagoarekin ere, eta kumeak ateratzeko eta aterpe gisa erabiltzen dituzte, bereziki igokari urdinak (Sitta europea), gerri txoriek (Certhia brachydactyla eta Certhia familiaris) eta amilotx urdinak (Cyanistes caeruleus) (Camprodon 2003, 2014; Camprodon et al. 2008). Horien artean igokari urdina izango da basoen heldutasuna ongien adierazten duen hegazti-espezie iberikoa: igokari urdinak ugariagoak dira zuhaitzen adina eta diametroa eta zutik dagoen egur hil kopurua handiagoak diren neurrian (Camprodon 2003).

Zuhaitzen adinarekin eta lodierarekin antzeko erlazioa dago zuloen okupatzaile sekundarioak diren Europa erdialdeko paseriformeen kasuan ere, bai arruntenen kasuan (kaskabeltz handia, amilotx urdina, igokari urdina, gerri-txori arrunta, arabazozo pikarta (Robles et al 201)), bai espezie arraroen kasuan Iberiar Penintsulan, hala nola, euli-txori beltza (Ficedula hypoleuca), euli-txori lepazuria (Ficedula albicollis) eta buztangorri argia (Phoenicurus phoenicurus) (Wesołowski 2007). Mozolo borealak (Aegolius funereus), pizidoen zuloen okupatzaile sekundarioak, antzeko joera du habiak egiteko unada aukeratzeari dagokionez (Mariné eta Dalmau 2000).

Laburbilduta, zuhaitz zaharrak eta, ondorioz, handiak –diametro normala gutxienez 30 cm-koa dutenak– faktore erabakigarria dira basoko hegaztientzat; izan ere, zuhaitz horietan sortzen dira –bai pizidoek habiak bertan zulatu dituztelako, bai perturbazioek edo hausturek eta abarrek eraginda– haiek behar dituzten zuloak (Camprodon et al. 2007).

Gainera, korrelazio adierazgarria dago egur hil kopuruaren eta zuloetan bizi diren hegaztien dentsitatearen artean; izan ere, zutik dauden oin hil handiak egokiak dira hegazti enbor-zulatzaileek, eta, horiekin batera, zuloen okupatzaile sekundarioek, habia bertan egiteko (Sandström 1992, Camprodon 2003, Redolfi et al. 2016).

4.1.2. Basoko kiropteroak

Saguzar-espezierik gehienek erabiltzen dituzte basoak euren bizi-zikloaren uneren batean, bai ehizatzeko, bai hibernatzeko, bai aldi baterako aterpe gisa erabiltzeko, eta abarretarako. Hala eta guztiz ere, esan daiteke espezie batzuek lotura estuagoa dutela baso-ingurunearekin: “basoko espezie hertsiak” dira. Kategoria horretan sar daitezke Iberiar Penintsulan identifikatutako bederatzi espezie: saguzar txikia (Nyctalus leisleri), saguzar handia (Nyctalus lasiopterus), saguzar arrunta (Nyctalus noctula), baso-saguzarra (Barbastella barbastellus), iparraldeko belarrihandi arrea (Plecotus auritus), alpetar belarrihandia (Plecotus macrobullaris), saguzar biboteduna (Myotis mystacinus), saguzar bibotedun txikia (Myotis alcathoe) eta Bechstein saguzarra (Myotis bechteinii).

Basoko kiroptero horiek habitataren egituraren eta bertako elikagaien kalitatearen mende daude erabat, hortik lortzen baitituzte elikagaiak eta geldirik dauden denboran egoteko aterpeak. Basoko espezie hertsiek baso barruan edo basoaren mugan ehizatzen dute eta batez ere zuhaitzetako zuloetan hartzen dute babesa (nahiz eta batzuk pitzaduretan edo leizeetan babesten diren, esate baterako, pipistrelo arrunta (Pipistrellus pipistrellus), Cabrera saguzarra (Pipistrellus pygmaeus), Daubenton saguzarra (Myotis


daubentonii) eta Natterer saguzarra (Myotis nattereri), eta bi babesleku-motak erabil ditzakete horien erabilgarritasunaren arabera). Gainera, habitataren aldaketen aurrean oso sentikorrak dira, eta oso kalteberak dira, beraz (Vaughan et al. 1997, Grindal eta Brigham 1999, Swystun et al. 2001, Kusch et al. 2004, Kusch eta Idelberger 2005, Menzel et al. 2005, Flaquer et al. 2007a).

Egiaztatu da basoko kiroptero-espezieen aberastasuna eta horien jarduera nabarmen direla handiagoak baso barruan inguruko eremuetan baino, eta areagotu egiten dira baso helduak ezaugarritzen dituzten parametroetako batzuekin (Camprodon et al. 2009; Camprodon eta Guixé 2007). Zehazki, zuhaitz handiak (diametro normala 45 cm-tik gorakoa), egur hil ugari eta egitura heterogeneoak dituzten basoak lotzen dira batez ere basoko kiropteroekin. Lotura horrek zerikusia du zuhaitz handiek nahiz zutik dauden zur hilek babesleku (zulo) gehiago eskaintzearekin eta elikagai-baliabide gehiago izatearekin (Kunz 1982; Russo et al 2004). Horrela, basoko kiropteroak egotea basoaren heldutasunaren sintomatzat har daiteke.

Faktore horiek guztiak baso-kudeaketak baldintzatzen ditu: zuhaitz zaharrak, hilak edo desitxuratuak negatibotzat jotzen dira egurraren merkataritza-probetxamendurako, eta kendu egiten dira, beraz, eta horrekin murriztu egiten dira kiropteroak bertan kokatzeko aukerak (Flaquer et al. 2008).

2. taula. Basoko kiroptero hertsiak Iberiar Penintsulan

Euskarazko izena Izen zientifikoa Mehatxu-kategoria*

Bechstein saguzar Myotis bechsteinii Kaltebera

Alcathoe saguzar bibotedun Myotis alcathoe -

Saguzar bibotedun Myotis mystacinus Kaltebera

Baso-saguzar Barbastella barbastellus -

Iparraldeko belarrihandi arre Plecotus auritus -

Alpetar beharrihandi Plecotus macrobullaris -

Gau-saguzar handi Nyctalus lasiopterus Kaltebera

Gau-saguzar arrunt Nyctalus noctula Kaltebera

Leisler gau-saguzar Nyctalus leisleri -

* Iturria: Espezie Mehatxatuen Espainiako Katalogoa, MAPAMA

4.1.3. Koleoptero saproxilikoak

Egur hilaren deskonposizioari lotutako biodibertsitateak –saproxilikoa deitzen denak– lehorreko ekosistemetako komunitaterik aberatsenetako eta konplexuenetako bat hartzen du bere baitan (Harmon et al. 1986, Speight 1989). Baso epeletako espezieen laurdena saproxilikoak dira (Stokland, 2003) (onddoak, likena, ornogabe artropodoak, eta abar), eta baso-motaren arabera oraindik ere gehiago izan daitezke (Grove, 2002). Organismo saproxiliko dibertsifikatuenak, makroskopikoak bakarrik kontuan hartuta, egurraren onddo saprofitoak eta intsektuak dira (Speight, 1989). Intsektuen kasuan koleopteroak, himenopteroak eta dipteroak dira anitzenak.


Talde funtzional horretan aniztasunik handieneko taldea koleopteroena da, iberiar eta makaronesiar 2.500 espezie daude, eta horregatik aukeratu da egur hilaren deskonposizioarekin lotutako prozesuen eta komunitate saproxilikoaren adierazle moduan (Grove, 2002; Lachat et al. 2012). Baina badira beste arrazoi batzuk ere: biodibertsitate saproxilikoko gainerako osagaiekin dituzten era askotako harremanak (Quinto et al. 2012; Zuo et al. 2016), eta, esate baterako, onddoekin batera funtsezko zeregina betetzen dute deskonposizio-prozesuetan (Geib et al. 2008; Ulyshen, 2015, 2016); basoko ia habitat guztietan eta egur hilaren mikrohabitat gehienetan izatea; beste talde taxonomikoen ekologia baino hobeto ezagutzea horiena; eta, azkenik, ikerketa-metodoetako esperientzia luzea (Økland, 1996; Bouget et al. 2009a, b; Quinto et al., 2013). Gainera, kakalardo saproxiliko estenotopiko askok heldutasunarekin lotutako mikrohabitatak, gaur egun oso urriak direnak, bakarrik okupatzen dituzte (Ranius, 2002; Gouix, 2013).

Organismo saproxilikoen kontserbaziorako azken hamarkadotan, bereziki Europa iparraldean, baina baita Ipar Amerikan eta Ozeanian ere, egindako ikerketetan eta azterlanetan batez ere koleopteroak erabili izanari esker ikusi ahal izan da baso helduekin eta heldutasun-elementuekin dituzten loturak. Horrela, espezieen aberastasuna nahiz ugaritasuna lotuta daude unadaren heldutasunarekin (Martikainen et al. 2000; Lassauce et al. 2013), eta horren arrazoia da egur hil kopuru handiak, habitat oso heterogeneoak (deskonposizio-egoerak, tipologiak, eta abar) eta zuhaitz zaharrak dituzten habitatak direla. Hostozabalen unadak aberatsagoak dira koleopteroetan, hain zuzen ere, mikrohabitaten kalitatea handiagoa delako (Ranius, 2000). Faktore hori ezaugarritzea zaila da, eta koleopteroek hortxe dute aparteko garrantzia bioadierazle gisa. Adibide bat iberiar dehesak dira. Horietan mikrohabitat horien ezaugarrietan eta koleopteroen eta diptero sirfidoen laginetan (Diptera: Syrphidae) oinarrituta aurkitu da zuhaitz-zuloetako materia organikoaren bolumenaren eta kalitatearen eta komunitate saproxilikoaren konposizioaren arteko lotura (Quinto et al. 2014).

Bestalde, nabarmendu behar dira heldutasun-elementuei lotutako espezieak (Russo et al. 2010; Müller et al. 2005; Chiari et al. 2012; Hjältén et al., 2012), hala nola, espezie estenoikoak, aztarna-espezieak edo UICNren Zerrenda Gorrian zerrendatuta daudenak (Nieto eta Alexander, 2010; Recalde, 2010), habitataren kalitatearekin lotuta daudenez eta kontserbaziorako balio handiko mikrohabitatak hautemateko erabil daitezkeenez.

Hala ere, garrantzizkoa da kontuan izatea espezie bat egoteak bakarrik ez duela zertan adierazi unada heldua dela. Esate baterako, Limoniscus violaceus espeziearen kasua dugu (Müller, 1821) (Coleoptera: Elateridae). Espezie oso mehatxatua da eta Quercus edo Fagus generoko zuhaitzen zuloetan garatzen da. Iberiar Penintsulako unada helduetan hiru lekutan aurkitu da (Sánchez eta Recalde, 2012), nahiz eta Frantzian zuhaitz zahar bakartietan ere aurkitu daitekeen bocage paisaietan (Gouix, 2013). Basoko habitat heldu baten adierazle moduan espezie bakar batean oinarritzeak hanka sartzera eraman gaitzake, beraz, nahiz eta jakin haren presentziak adieraz diezakegula jarraitutasun luzeko mikrohabitat bat dela.

Koleoptero saproxilikoak unada helduen edo erreferentziazkoen adierazle moduan erabiltzea balioko elementua da, baina heldutasun-elementuei lotutako espezie-multzoekin edo komunitateekin lan egiten bada bakarrik (Speight, 1989). Esate baterako, Frantzian 300 espezieko zerrenda bat erabili da erreferentziazko unaden balio biologikoa ebaluatzeko eta horiek kokatzeko (Brustel, 2004 eta 2007; Bouget et al., 2008). Hala ere, hemen galdera bat egin beharko litzateke: zer zentzu duen koleoptero saproxilikoen komunitatea erabiltzeak ondo asko jakinda helburu horrekin planifikatutako basoen inbentario bat eraginkorragoa izan daitekeela (Grove 2002; Gao et al. 2015). Horren erantzuna da zer-nolako ezagutza-maila nahi den baso heldu bat determinatzeko edo zer heldutasun-elementu edo -prozesu hauteman nahi diren. Eta koleoptero saproxilikoek hortxe bete dezakete eginkizunik garrantzitsuena, heldutasun-egituren adierazle izateaz gainera, egur-nekromasaren deskonposizioarekin zerikusia duten prozesuen adierazle ere izan baitaitezke. Informazio horrek zailtasun tekniko handia du eta aurrekontu handia eskatzen du basoen inbentario konbentzional batean. Esate baterako, Cetonia aurataeformis (Curti, 1913) edo Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) (Coleoptera: Cetoniidae) egoteak


adierazten du, batetik, mikrohabitat-mota jakin bat dagoela eta, bestetik, deskonposizio-prozesu batzuk daudela lurrusteleko N eta C kopurua aberasten duten (Jönsson et al. 2004; Micó et al. 2011; Sánchez et al. 2016) eta espezie deskonposatzaileen segida ezberdina ahalbidetzen duten (Ranius, 2002)larben ekintzari esker.

Espainiako basoen kasuan oraindik ez da baso helduei lotutako espezieen zerrenda egin. Adibide moduan, jarraitutasun luzeko mikrohabitatei lotuta dauden edo heldutasun-egoera aurreratua duten basoetan bakarrik dauden espezie saproxilikoen zerrenda jaso da.

Eraberritzea perturbazio txikian. Argazkia: Enrique Arrechea

3. taula. Baso helduetako habitatekin lotutako koleoptero saproxilikoak

Familia Espeziea Bioeskualdea Zuhaitz erlazionatua

Habitata

Aderidae Euglenes oculatus (Paykull, 1798)

Eurosiberiarra Quercus Zuloetako onddoak zuhaitz zaharretan

Anthribidae Platystomos albinus (Linnaeus

1758)

Eurosiberiarra Hostozabalak Onddo saproxilikoak

Biphyllidae Diplocoelus fagi (Chevrolat 1837)

Eurosiberiarra Hostozabalak Onddo saproxilikoak

Bostrychidae Stephanopachys brunneus

(Wollaston, 1862)

Makaronesiarra Pinus canariensis Azal-azpikoa hildako egur lodian

Bothrideridae Bothrideres Mediterraneoa Quercus/Fagus Zuloak zuhaitz



Habitata

interstitialis (Heyden, 1870)

zaharretan

Buprestidae Buprestis splendens

(Fabricius, 1775)

Mediterraneoa Pinus Enbor handiak

Cerambycidae Tragosoma depsarium

(Linnaeus, 1767)

Boreoalpetarra Pinus uncinata Enbor handiak

Cerophytidae Cerophytum elateroides

(Latreille, 1804)

Eurosiberiarra/Mediterraneoa

Quercus Zuhaitz zaharrak

Cetoniidae Osmoderma eremita(Scopoli,

1763)


Quercus/Fagus Oinaldekoak ez diren zuloak zuhaitz

zaharretan Cleridae Tillus elongatus

(Linnaeus 1758) Eurosiberiarra Hostozabalak Enbor handi ugari

Cucujidae Cucujus cinnaberinus

(Scopoli, 1774)

Eurosiberiarra Hostozabalak / Koniferoak

Enbor handiak

Curculionidae Camptorhinus statua (Rossi 1790)

Eurosiberiarra Quercus Adar hil handiak

Elateridae Limoniscus violaceus (Müller,

1821)

Eurosiberiarra/Mediterrraneoa

Quercus/Fagus Oinaldeko zuloak zuhaitz zaharretan

Endomychidae Mycetina cruciata (Schaller 1783)

Eurosiberiarra Hostozabalak/ Koniferoak

Onddo saproxilikoak

Erotylidae Triplax lacordairii (Crotch, 1870)

Mediterraneoa Hostozabalak/ Koniferoak

Onddo saproxilikoak

Eucnemidae Farsus dubius (Piller &

Mitterbacher, 1783)

Mediterraneoa Hostozabalak Deskonposatutako enborrak

Histeridae Merohister ariasi (Marseul 1864)

Mediterraneoa Hostozabalak Harrapakaria

Laemophlaeidae Notolaemus unifasciatus

(Latreille 1804)

Eurosiberiarra Mediterraneoa Azal-azpiko harrapakaria enbor

handietan Leiodidae Anisotoma

humeralis (Fabricius 1792)

Holartikoa Eurosiberiarra Azal-azpiko onddoak

Lucanidae Aesalus scarabaeoides (Panzer, 1794)

Eurosiberiarra Hostozabalak Deskonponsatutako enborrak, usteltze

arrea Lycidae Pyropterus nigroru

ber (DeGeer, 1774) Eurosiberiarra Hostozabalak Harrapakaria

Lymexylidae Lymexylon navale (Linnaeus, 1758)


Quercus/Fagus Zuhaitz zaharrak eta lodiera handiko egur

hila Melandryiidae Melandrya

caraboides (Linnaeus 1761)

Eurosiberiarra Hostozabalak Usteltze zuria

Mordellidae Mordellochroa milleri (Emery,

1876)

Eurosiberiarra Hostozabalak Hil berria den egurra

Mycetophagidae Mycetophagus quadriguttatus (Müller, 1821)

Eurosiberiarra Quercus Onddo saproxilikoak

Oedemeridae Nacerdes carniolica (Gistel 1834)

Europarra Koniferoak Enbor handiak

Ptinidae Ptinomorphus angustatus

(Brisout,1862)

Mediterraneoa Quercus Xilofagoa



Habitata

Pyrochroidae Pyrochroa coccinea (Linnaeus

1760)

Europarra Hostozabalak Enbor handi ugari

Pythidae Pytho depressus (Linnaeus 1767)

Eurosiberiarra Koniferoak Azal-azpikoa enbor hil handietan

Rhysodidae Rhysodes sulcatus (Fabricius, 1787)

Boreoalpetarra Koniferoak Mixomizeto saproxilikoak

Salpingidae Vincenzellus ruficollis (Panzer

1794)

Eurosiberiarra Hostozabalak Harrapakaria

Scirtidae Prionocyphon serricornis (P.W.J.

Muller, 1821)

Eurosiberiarra Hostozabalak Ura duten barrunbeak

(dendrotelmak) Scraptiidae Cyrtanaspis

phalerata (Germar 1847)

Europarra Hostozabalak eta Koniferoak

Deskonposatzen ari den egur hila

Silvanidae Dendrophagus crenatus (Paykull

1799)

Boreoalpetarra Koniferoak Azal-azpikoa enbor hil handietan

Sphindidae Aspidiphorus lareyniei (Jacquelin

du Val, 1859)

Mediterraneoa Koniferoak/ Hostozabalak

Mixomizeto saproxilikoak

Staphylinidae Scaphidium quadrimaculatum

(Olivier, 1790)

Eurosiberiarra Koniferoak/ Hostozabalak

Azal-azpikoa enbor hil handietan

Tenebrionidae Prionychus ater (Fabricius, 1775)

Mediterraneoa Hostozabalak Zuloak zuhaitz handietan

Teredidae Teredus cylindricus (Olivier 1790)


Acer/Alnus Azal-azpikoa enbor hil handietan

Tetratomidae Tetratoma baudieri (Perris, 1864)

Mediterraneoa Quercus/Fraxinus Onddo saproxilikoak

Throscidae Aulonothroscus laticollis (Ribinsky,

1897)

Eurosiberiarra Quercus Usteltze arrea haritz zaharretan

Trogidae Trox scaber (Linnaeus, 1767)

Eurosiberiarra Quercus Habiak edo aterpeak zuhaitz zaharretan

Trogossitidae Calitys scabra (Thunberg, 1784)

Boreoalpetarra Pinus Azal-azpikoa

Zopheridae Pycnomerus terebrans (A.G. Olivier, 1790)

Eurosiberiarra Quercus Zuhaitz hil handiak

4.1.4. Flora baskularra

Unada helduek ezaugarri komun batzuk dituzte flora-konposizioari dagokionez. Orokorrean itzala jasaten duten espezie gehiago izaten dituzte (esziofiloak), zuhaitz-errezelaren estalkiak ez baitu beheko


estratuetara argi askorik pasatzen uzten (Hermy et al. 1999). Horien artean, joera nitrofiloak dituzten espezieek nitrofiloak ez direnek baino interes gutxiago dute4.

Unada helduetan handiagoa da tipo biologikoen dibertsitatea ere, eta esanguratsuagoak dira makrofanerofitoak eta igokariak, eta ez hainbeste terofitoak.

4. taula. Hegoaldeko Sistema Iberikoko aztarnazko ezkidietan dauden espezieak tipo biologikoen arabera (García Cardo, prestat.)

Makrofanerofitoak Meso eta nanofanerofitoak Igokariak Terofitoak, Hemikriptofitoak, Geofitoak, etab.

Acer monspessulanum, Betula pendula subsp.

fontqueri, Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Ilex

aquifolium, Populus tremula, Salix caprea, Sorbus aria, Sorbus torminalis, Sorbus

latifolia, Taxus baccata, Tilia platyphyllos, Ulmus glabra

Buxus sempervirens, Cornus sanguinea,

Euonymus europaeus, Ligustrum vulgare, Prunus mahaleb, Rhamnus alpina,

Rhamnus catharticus, Ribes alpinum, Ribes uva-crispa,

Viburnum lantana

Clematis vitalba, Hedera helix, Lonicera xylosteum

Alliaria petiolata, Arabis turrita, Brachypodium sylvaticum,

Campanula trachelium, Convallaria majalis, Epipactis

microphylla, Geranium robertianum, Hepatica nobilis,

Laserpitium latifolium, Laserpitium nestleri, Lathyrus

pisiformis, Melica uniflora, Monotropa hypopitys, Neottia

nidus-avis, Poa nemoralis, Sanicula europaea, etab.

Gainera, sarriago aurkitu ohi dira barreiatzeko eta kolonizatzeko ahalmen txikia duten espezieak, eta hori ere basoaren errezela denbora luzean mantendu izanaren adierazlea da (Wulf, 1997; Hermy et al. 1999). Baso helduek denbora luzean iraute horrek ziurtatzen du baldintza ekologikoak egonkorrak izan direla bertan azken mendeotan, eta, gainera, flora-konposizioan integratuta aztarnazko espezieak (hau da, glaziazio-garaietan klima aldatzean jatorriko populazioetatik isolatuta geratu direnak) sarriago egotea ere ahalbidetzen du. Lurralde bakoitzaren kasuan espezie horiek ezberdinak izango dira; izan ere, eremu geografiko batean aztarna-izaera hori duten espezieek agian ez dute izaera hori izango beste batean.

5. taula. Hegoaldeko Sistema Iberikoko aztarnazko espezieak, basoei lotuta (García Cardo, prestat.)

Espeziea Jatorria Disjuntzio-maila Actaea spicata Euroasiarra Handia Adonis vernalis Euroasiarra Ertaina Astrantia major Eurosiberiarra Handia Atropa baetica Iberoiparrafrikarra Handia Betula pendula subsp. fontqueri Iberoiparrafrikarra Handia Campanula latifolia Euroasiarra-Iparrafrikarra Oso handia Carex digitata Eurosiberiarra Handia

4 Horrela, esate baterako, Hegoaldeko Sistema Iberikoko basoetan espezie esziofiloak dira Aquilegia vulgaris, Arabis turrita, Astrantia major, Brachypodium sylvaticum, Campanula trachelium, Carex depauperata, Carex digitata, Convallaria majalis, Elymus caninus, Epipactis microphylla, Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Laserpitium latifolium, Laserpitium nestleri, Lathyrus pisiformis, Lathyrus vernus, Melica uniflora, Poa nemoralis, Polypodium cambricum, Sanicula europaea eta Vicia sepium, eta espezie eszionitrofiloak Alliaria petiolata, Geranium robertianum, Lapsana communis, Moehringia trinervia, Mycelis muralis eta Polygonatum odoratum.


Convallaria majalis Europarra Handia Dactylorhiza sambucina Euroasiarra Handia Daphne mezereum Euroasiarra Oso handia Dictamnus albus Eurosiberiarra Ertaina Epipactis microphylla Euroasiarra Ertaina Euonymus latifolius Europarra, Iranoturaniarra eta

Iparrafrikarra Oso handia

Laserpitium latifolium Europarra Handia Lathyrus pisiformis Euroasiarra Oso handia Lathyrus vernus Euroasiarra Handia Lonicera splendida Betikoa - Sistema Iberikoa Handia Monotropa hypopitys Zirkunboreala Ertaina Orthilia secunda Zirkunboreala Oso handia Potentilla micrantha Eurosiberiarra Handia Pyrola chlorantha Zirkunboreala Handia Quercus petraea Euroasiarra Handia Rhamnus catharticus Eurosiberiarra Ertaina Rubus saxatilis Euroasiarra Oso handia Tilia platyphyllos Euroasiarra Handia Ulmus glabra Euroasiarra Ertaina Viburnum tinus Mediterraneoa Txikia Xiphion serotinum Betikoa - Sistema Iberikoa Handia

Europako basoek etapa heldu eta seneszenterik ez izatearen ondorioz ingurune horiei hertsiago lotuta dauden espezie askoren populazioak oso txikiak dira, eta mehatxu-mailaren batean katalogatuta daude, beraz. Horregatik, unada helduetan oso urriak edo mehatxatuak diren espezieen proportzioa handia da askotan (Wulf, 1997).

Ezaugarri bereizgarri horiek gorabehera, baso baten heldutasuna bertako flora-konposizioaren arabera ebaluatzea ez da lan erraza; izan ere, landare-espezie batzuk egotea edo ez egotea ez da egoera hori ebaluatzeko behar besteko datua (Rose, 1999). Leku jakin batean baso zaharrei lotuta daudela uste den espezieak ager daitezke unada maneiatuetan edo eremu irekietako beste ingurumen-baldintza batzuetan ere (Hermy et al. 1999).

Beharrezkoa izango litzateke, beraz, heldutasuna adierazten duten eta baso-habitat mota bakoitzera eta eskualde biogeografiko bakoitzera egokituta dauden espezieen zerrendak egitea; izan ere, konposizio espezifikoa aldatu egiten da geologiaren, topografiaren, klimaren eta bertako historiaren arabera (Rose, 1999). Unada jakin baten heldutasun-maila baloratzeko, beraz, erreferentzia batzuk ezarri beharko dira lurralde biogeografiko bakoitzeko baso-mota bakoitza alderatzeko, modu bateratuan baloratuta hemen aipatutako irizpideak: espezie-konposizioa, nanofanerofitoen/igokarien proportzioa, zuhaitz-habitaten dominantzia, errezeleko estalkia eta aztarna-espezieen eta mehatxatuen presentzia.

4.1.5. Likenak eta briofitoak

Likenak eta briofitoak inguruneko aldaketen aurrean oso sentiberak diren organismoak dira, haien fisiologia hezetasunari, eguzki-irradiazioari eta tenperatura-baldintzei oso lotuta baitago. Horren ondorioz, oso baliagarriak dira ingurune-baldintzetako aldaketak hautemateko (Aragón et al., 2015). Orokorrean, habitat nemoraletan (halaxe izanik estalki-maila itxia duten basoak) dauden likenak eta briofitoak sentikorragoak dira ingurumeneko aldaketen aurrean; izan ere, hezetasun atmosferikoari erabat lotuta daude eta fotoinhibizioa jasaten dute ingurune normalean jasotzen dutena baino eguzki-argi gehiago jasotzen badute. Liken eta briofito horiek egoteak adieraz lezake, beraz, basoak denbora luzean izan duela estalki itxia, eta baso helduek basoko errezelean argigune asko dituzten eremuetan egoterik izango ez luketen espezieak egotea ahalbidetzen dute.


Espezie-aberastasunari dagokionez, eremu irekietan zenbaitetan dibertsitate espezifiko handiagoa egon litekeen arren, basoaren egitura da habitataren kalitatearen faktore erabakigarri nagusia organismo horientzat toki-mailan (Belinchón et al., 2011), eta baso helduak, beraz, aberatsagoak dira likenetan eta goroldioetan, bereziki epifitotan (Bosh et al, 2013). Alde horretatik, klima ezberdinetan egindako lanek agerian jarri dute baso helduek epifitoen habitataren kalitatetarako duten garrantzia, horien heterogeneotasunaren eta, bereziki, horietako zuhaitz-dibertsitatearen, adin eta tamaina ezberdinetako zuhaitzak, zuhaitz oso handiak (Hofmeister et al., 2015), nahiz zuhaitz txikiak (Hofmeister et al., 2015; Merinero, 2015) egotearen ondorioz. Gainera, mikroeskalan, zuhaitzen ezaugarriek liken epifitoen banaketa eta ugaritasuna baldintzatzen duten mikrohabitat eta mikroklima egokia izatea eta horien heterogeneotasuna ere determinatzen dute. Ezaugarririk adierazgarrienak zuhaitzen adina eta tamaina dira, eta horien azalaren ezaugarriak, hala nola, pH-a eta zimurdura (Merinero, 2015).

Liken eta goroldio epifitoen dibertsitaterako garrantzizko beste habitat bat egur hila da, eta, bereziki, tamaina handikoa (Hofmeister et al., 2015), eta hori ere baso helduen ezaugarria da.

Era horretara, ohikoa da aprobetxamendu-prozesuen mende dauden basoetan epifitoen dibertsitatea txikiagoa izatea bilakaera naturala izan duten basoetan baino; eta ohikoa da, era berean, garai batean intentsitate handiko ustiaketa izan zuten basoek, nahiz eta gerora bilakaera naturala izan, espezie-aberastasun txikiagoa izatea (Ardelean et al, 2015; Boch et al, 2013), gero pixkanaka berreskuratzen joaten bada ere (Infante eta Heras, 2008).

Hori dela eta, liken epifitoak, eta, bereziki, Lobarion aliantzakoak diren espezieak, jarraitutasun luzeko eta gizakiaren ekintzek edo perturbazio biziek ia aldatu gabeko basoekin identifikatu izan dira (Potenza eta Fascetti, 2010; Rose, 1985, 1988), eta jarraipen ekologiko handiko egoera horien adierazle gisa erabil daitezke, beraz (Rose, 1999; Coppins eta Coppins, 2002; Brunialti et al., 2010).


6. taula. Turieton (Ordesa eta Perdidoko Parke Nazionala) izeidian aurkitutako espezie briofitoen (goroldioak eta hepatikoak), epifitoen eta epixilikoen (azal gainean edo hildako egur gainean) zerrenda.

Goroldioak Hepatikoak Anomodon viticulosus Anastrophyllum hellerianum DW CR Antitrichia curtipendula sens Anastrophyllum minutum DW Brachythecium rutabulum Blepharostoma trichophyllum DW Bryum flaccidum Cephalozia catenulata DW DD Buxbaumia viridis DW VU Cephalozia leucantha DW Ctenidium molluscum Chiloscyphus polyanthos Dicranum scoparium NT Frullania dilatata Dicranum tauricum Frullania fragilifolia sens Eurhynchium striatum Frullania tamarisci sens Herzogiella seligeri DW Lejeunea lamacerina sens Homalothecium sericeum Lejeunea ulicina sens Hylocomium splendens Lepidozia reptans DW Hypnum cupressiforme Lophocolea heterophylla Isothecium alopecuroides Metzgeria furcata Leptodon smithii Nowellia curvifolia DW Leucodon sciuroides Plagiochila porelloides NT Mnium hornum Porella arboris-vitae sens Mnium spinosum Sens NT Porella platyphylla sens Neckera besseri sens Radula complanata Neckera complanata Riccardia latifrons DW Neckera crispa Tritomaria exsectiformis DW Neckera pumila sens Orthotrichum affine Orthotrichum lyelii Orthotrichum pulchellum VU Orthotrichum pumilum Sens NT Orthotrichum speciosum Orthotrichum stramineum Orthotrichum striatum Paraleucobryum longifolium Plagiomnium spp. Plagiomnium undulatum Pseudoleskeella nervosa Pterigynandrum filiforme NT Pterogonium gracile Rhizomnium punctatum Rhytidiadelphus triquetrus Schistidium cf. crassipilum Scorpiurium circinatum Tetraphis pellucida DW Tortella tortuosa Ulota crispa Zygodon baumgartneri

(sens) habitataren aldaketen aurrean sentiberak diren espezieak. (DW) hildako egurrean espezializatutako espezieak.

Mehatxu-kategoria CR: arrisku larrian; VU: kaltebera; NT: ia mehatxatuta; DD: datu gutxiegi (Garillati eta Albertos, 2012).


7. taula. Turieton (Ordesa eta Perdidoko Parke Nazionala) izeidian aurkitutako liken epifitoen eta epixilikoen (azal gainean eta hildako egur gainean) zerrenda.

Agonimia tristicula Micarea micrococca Arthonia radiata Micarea prasina DW Bacidia rosella sens Mycobilimbia sabuletorum Bacidia rubella sens Mycocalicium subtile DW Bacidia laurocerasi sens Nephroma laevigatum LOB Bryoria capillaris sens Nephroma parile LOB Bryoria fuscescens sens Nephroma resupinatum LOB Buellia disciformis sens Normandina pulchella LOB Calicium salicinum DW Ochrolechia species sens Caloplaca herbidella sens Opegrapha rufescens Candelariella vitellina Opegrapha varia Candelariella xanthostigma Pachyphiale carneola LOB Catillaria atropurpurea sens Pannaria conoplea LOB Chaenotheca brunneola DW Parmelia saxatilis Chaenotheca xyloxena DW Parmelia submontana sens Cladonia caespiticia sens Parmelia sulcata Cladonia coniocraea Parmeliella testacea LOB Cladonia digitata DW Parmeliella triptophylla LOB Cladonia fimbriata Parmeliopsis ambigua sens Cladonia pyxidata Parmeliopsis hyperopta sens Cladonia species Peltigera horizontalis LOB Collema furfuraceum sens Peltigera lactucifolia sens Collema species sens Peltigera praetextata LOB Dimerella pineti Pertusaria albescens sens Graphis scripta Pertusaria amara sens Graphis species sens Pertusaria coccodes sens Gyalideopsis anastomosans Pertusaria flavida sens Hypogymnia physodes Pertusaria hymenea sens Hypogymnia tubulosa Pertusaria pertusa sens Lecanora allophana sens Phaeophyscia species Lecanora argentata sens Phlyctis agelaea sens Lecanora chlarotera Phlyctis argena Lecanora glabrata sens Physconia species Lecidella elaeochroma Platismatia glauca sens Lepraria incana Porina aenea Lepraria lobificans Pyrenula nitida sens Leptogium furfuraceum LOB Ramalina farinacea Leptogium gelatinosum LOB Rinodina species Leptogium lichenoides LOB Sclerophora pallida sens Leptogium saturninum LOB Trapeliopsis granulosa Lobaria amplissima LOB Trapeliopsis pseudogranulosa Lobaria pulmonaria LOB Usnea filipendula sens Melanelia glabratula Usnea hirta sens Melanelia subaurifera Usnea species sens

(sens) habitataren aldaketaren aurrean sentiberak diren espezieak. (DW) hildako egurrean espezializatutako espezieak. (LOB) Lobarion aliantzakoak diren espezieak.


5. BASO HELDUEN BALIOA Era askotakoak dira baso helduekin lotuta dauden balioak. Jada zehaztu da barne hartzen duten biodibertsitate-ondarea dela eta duten interesa, bai eta ekosistema urriak direnez eta bertan prozesu ekologiko bereziak garatzen direnez, duten balio zientifikoa ere. Baina unada helduek arrazoi praktikoagoengatik dute balio handia.

Bestalde, kontuan izan behar dira jada agertzen hasita dauden klima-agertokiak: etorkizuna epelagoa, lehorragoa eta aldakorragoa izango dela hautematen da, eta basogintza lagungarria izan daiteke ingurumen-baldintza berrietara egokitzeko baso-masen gaitasuna hobetzeko, basoek gizarteari ematen dizkioten zerbitzuak babestuta. Unada helduak, euren heterogeneotasuna dela eta, erresilienteagoak dira klima aldaketaren aurrean, eta horien egituratik eta funtzionamendutik basoak etorkizunean kudeatzeko orientabide baliagarriak atera daitezke (EUROPARC-España, 2017). Gainera, kontuan izan daiteke klima-aldaketa arintzean betetzen duten eginkizuna ere; izan ere, basoetan mantenugaien zikloak oso motelak dira, eta karbono-kopuru handiak atxikitzen dituzte, bai aireko biomasan, bai lurzoruan (Zhou et al. 2006; Luyssaert et al. 2008; Keeton et al. 2010).

Azkenik, garrantzizkoa da basoaren balio soziala eta ongizateari egiten dion ekarpena ere aintzat hartzea (EUROPARC-España, 2013b). Gizarteak basoei eskatzen dizkien zerbitzu berriak (erabilera publikoa, aisia eta ingurumen-sentsibilizazioa) garrantzi handia hartzen ari dira, eta alderdi horiek guztiak aintzat hartu behar dira basoen kudeaketan. Alde horretatik, unada helduak lehentasunezko agertokiak dira.

Basoek gizarte-ongizateari egiten dioten ekarpena hasita dago begien bistakoa izaten medikuntza prebentiboaren esparruan ere. Ingurumen-psikologoek aspaldiko hamarkadetatik ondo ezagutzen dituzten arren naturarekin harremanetan egotearen ondorio psikologikoak (Kaplan eta Kaplan, 1989), orain dela gutxi hasi da garatzen naturarekin (Maller et al 2009) eta, bereziki, baso zaharrekin harremanetan egotearen onura terapeutikoen azterketa. Baso zaharrekin harremanetan egoteak bai maila psikologikoan, bai fisiologikoan dituen eraginen ebidentzietan oinarrituta garatu dira basoarekin harremanetan egotean oinarritutako terapiak, bereziki Japonian (Park et al, 2010; Song et al. 2016), eta pixkanaka ari dira Espainian ere ezartzen (“baso-bainuak” izenekoak; Fernandez Muerza, 2017).

5.1. Erreferentziazko unadak kontserbazio-egoera ebaluatzeko

Europako basoak erreferenterik ez duen aldaketa-testuinguru azkar batean murgilduta daude, bai gizartearen eta ekonomiaren arloan (aprobetxamenduak alde batera uztea, errentagarritasun falta), bai ekologiaren arloan (alde batera utzi izanak eta klima-aldaketak eragindako aldaketak). Azken unada helduak une hauetan ditugun baso-habitat naturalenak dira, eta konparazio-elementu baliotsuak direnez, beraz, “erreferentziazko unada” gisa har daitezke baso-mota bakoitzaren kasuan: esku hartzerik gabeko testuinguru batean baso-mota ezberdinetan aurreikusten den funtzionamendua eta egitura zein diren jakiteko aukera ematen dute.

Unada helduen erreferentzia izaera horrek aparteko garrantzia du Habitat Zuzentarauari eta Natura 2000 Sareari lotuta. Zuzentarau horrek EBko estatu kideentzat ezartzen du lurraldean dauden eta


komunitatearen interesekoak diren habitat guztien kontserbazio-egoeraren ebaluazioa egin behar dutela sei urtez behin (8. taula).

Erreferentziazko unadak funtsezko tresnak dira baso-habitaten kontserbazio-egoera hori ebaluatzeko. Berez, Bases ecológicas preliminares para la conservación de tipos de hábitats de interés comunitario en España (Zenbait egile, 2009) lanean proposatzen dute, zuhaitz-habitaten kasuan, horien kontserbazio-egoera baso helduen egiturarekin eta adierazle biologikoekin alderatuta ebaluatzea (zuhaitz handiak, egur hila, banaketa irregularrak, hainbat espezie, hala nola, pizidoak, intsektu xilofagoak, eta abar izatea). Era horretara, aipatutako argitalpen horretan aitortzen bada ere Espainiako basoen funtzionamendua ezagutzeko prozesuan hutsune handiak daudela, adierazten da heldutasun-egoera kontserbazio-egoera ebaluatzeko konparazio-puntu bat dela. Unada helduak eta zaharrak aztertzea eta ezaugarritzea, beraz, komunitatearen interesekoak diren baso-habitaten kontserbazio-egoera ebaluatzen lagunduko duten erreferentziazko ereduak ezartzeko tresnarik baliagarriena da.

Unada helduen azterketak basogintza espezieen edo habitaten kontserbazio-helburuak lortzera bideratzeko irizpideak ere eskain ditzake, bereziki eremu babestuetan (EUROPARC-España, 2013a). Bestalde, agerikoa da baso-azalera handi batean beharrezkoa dela kudeaketa, bai ekoizpen-helburuekin bai klima-aldaketara egokitzeko edo arriskuak murrizteko (suteak) helburuekin. Testuinguru horretan, unada helduei esker biodibertsitate-balioekin zerikusirik zuzenena duten egitura-ezaugarriak identifika daitezke, prozesu naturalak imitatuko dituen basogintzaren garapena ahalbidetzeko, mendian egoera helduenetako egiturak edo elementuak mantenduta (Keeton, 2006; Tíscar, 2006, 2011) eta baso-masa guztietan kontserbazio-egoera onuragarriari eutsita.

8. taula. Espainiako eskualde biogeografiko mediterraneoko komunitatearen intereseko baso-habitatak

KODEA IZENA

9120 Pagadi azidofilo atlantikoak, Ilexek eta zenbaitetan Taxusek osatutako oihanpedunak (Quercion robori-peatraeae edo Ilici-Fagenion)

9150 Europa erdialdeko pagadi kaltzikolak (Cephalanthero-Fagion)

9180 Malda, lur-jausi eta amildegietako basoak (Tilio-Acerion)(*)

91B0 Fraxinus angustifoliak osatutako lizardi termofiloak

91E0 Alnus glutinosak eta Fraxinus excelsiorrek osatutako ibarbasoak (Alno-Padion, Alnion incanae, Salicion albae) (*)

9230 Harizti galaiko-portugaldarrak (Quercus robur eta Quercus pyrenaica)

9240 Quercus fagineak eta Quercus canariensisek osatutako harizti iberikoak

9260 Castanea sativak osatutako basoak

92A0 Salix albak eta Populus albak osatutako galeria-basoak

92B0 Aldizkako emaridun ibai mediterraneoetako galeria-basoak. Rhododendron ponticum, Salix eta beste batzuek osatuak

92D0 Ibaiertzeko galeria eta sastrakadi termomediterraneoak (Nerio-Tamaricetea eta Securegion-tinctoriae)

9320 Oleak eta Ceratoniak osatutako basoak

9330 Quercus suberrek osatutako basoak

9340 Quercus ilexek eta Quercus rotundifoliak osatutako basoak

9380 Ilex aquifoliumek osatutako basoak

9430 Pinus uncinatak osatutako baso menditarrak eta subalpetarrak (*igeltsudun edo karedun substratuetan)

9520 Abies pinsapok osatutako izeidiak

9530 Mendi-pinu endemikoek osatutako pinudi (hego) mediterraneoak

9540 Pinu mesogear endemikoek osatutako pinudiak

9560 Juniperus sppek osatutako baso endemikoak (*)


9570 Tetraclinis articulatak osatutako basoak

9580 Taxus baccatak osatutako baso mediterraneoak

Estatuan, EUROPARC-España erakundeak sustatuta eta koordinatuta, LIFE RedBosques proiektuak Estatu osoko “erreferentziazko unada” sarea identifikatu nahi du. Horretarako, bi fasetako eskema proposatu da, zeinetan zailtasuna handituz joango den. Lehenengoan lekuan bertan identifikatuko dira unada helduak, eta bigarren fasean horiek ezaugarrituko dira adierazle-multzo batean oinarrituta.

Identifikatutako unadak Estatuko Erreferentziazko Unada Sarean sartuko dira, eta sare hori baso-habitat bakoitzean aurkitutako heldutasun-maila handieneko adibideek osatuko dute.

Unadak identifikatzeko prozesua administrazio eskudunek inplementatuko dute euren lurraldean, eta emaitzak EUROPARC-España erakundearen Bulego Teknikoak online eskuragarri izango duen datu-basean sartuko dira. Unadak identifikatzeko eskuliburu teknikoak eta xehetasun gehiago honako helbidean kontsulta daitezke: www.redbosques.eu

Iberiar Penintsulan identifikatutako unada heldu batzuk (www.redbosques.eu)


6. HELDUTASUNA EBALUATZEA Baso helduak ezaugarritzeko premiazkoa da lurraldean sistematikoki aplikatu ahal izango diren irizpide objektibo batzuk zehaztea, unadak lekuan bertan identifikatu ahal izan daitezen. Ohikoena da, orokorrean, unadaren adinarekin lotutako egitura-ezaugarrietan oinarritutako adierazleak erabiltzea (“old-growthness”: Franklin eta Spies., 1991; Bauhus et al., 2009; Nocentini, 2010 / “ancientness”: Rotherham, 2011), bai eta esku-hartze antropikorik ez izatean eta “naturaltasunean” oinarritutakoak ere (“naturalness”: Gilg, 2005; Lorber eta Vallauri, 2007; Mansourian et al., 2013; EEA, 2014; Larrieu eta Gonin, 2010; Rossi eta Vallauri, 2013). Lan horiek abiapuntu gisa hartuta, egiturarekin lotutako eta gizakiaren eragina ebaluatzeko parametroak laburbiltzen dira jarraian, hortik abiatuta gure baso helduei buruzko jakintza metatzen hasteko. Laburbilduta, adierazleak honako kategoria hauetan biltzen dira:

Landarediaren egitura

Heldutasuna egituraren gaineko definizioan oinarrituta deskribatzeko aukera egiten da, abiapuntu gisa onartuta landarediaren egitura prozesu ekologikoekin –lekuan bertan neurtzen zailagoak direnak– lotuta dagoela haien emaitza denez.

Honakoak dira heltzeko eta seneszentziako segida-prozesuarekin lotuta dauden eta lekuan bertan neur daitezkeen egitura-alderdi nagusiak5:

− Errezel nagusiko espezieen konposizioa: unada helduetan zuhaitz-espezie bat baino gehiago izan ohi da errezel nagusian.

− Masaren egitura: unadetako garaiera dominantea handia izatea, eta diametro handiko zuhaitzen dentsitatea unada maneiatuetakoa baino handiagoa izatea, izango da ohikoa. Batez besteko edo gehieneko diametroaren eta oin-azaleraren kalkuluak kuantifikazioa egiteko eta unada maneiatuekin konparatzeko aukera ematen dute. Unada helduetan, bereizgarri gisa, oin-azaleraren zatirik handiena oin lodietan metatuko da. Unada helduen bereizgarri dira ohikoa ez den lodiera duten zuhaitzak, eta, ikusi den bezala, zerikusi estua dute biodibertsitatearen hainbat alderdirekin. Horiek identifikatzeko diametro finko batean oinarritutako irizpide sinpleak nahiz masak duen altueraren arabera ezohikotzat jotzen den diametroa modulatzeko aukera ematen duten arau sinpleak proposatu dira.

− Estratu bertikalak: segida-prozesuak espazioa bertikalean erabat okupatzea eragiten du, eta unada helduetan eta seneszenteetan, beraz, estratu guztietan daude (belarkarenean, zuhaixkenean eta zuhaitzenean) egitura fotosintetikoak (hostotza).

− Egur hila, zutik zein lurrera erorita, tamaina handikoa eta deskonposizio-egoera ezberdinetan, eta ugari izatea da unada helduen ezaugarririk bereizgarrienetako bat. Horren kuantifikazioa laginen bitartez edo adituen laguntzaz egin daiteke.

− Mikrohabitatak: zuhaitz lodiek eta zaharrek irregulartasun eta zulo gehiago izan ohi dituzte onddoen erasoen, zaurien, eta abarren ondorioz. Irregulartasun horiek biodibertsitate handia eta oso espezializatua hartzen duten mikrohabitat anitzak dira berez (onddo-ardagaiak, zuloak, zuritzeak, zartadurak).

5 Adierazleen deskribapen zehatza izateko ikus “Manual para la identificación de rodales maduros” (www.redbosques.eu)


− Argiguneak errezelean eta basoberritzea: baso helduak ez dira homogeneoak; guztiz alderantziz baizik. Baso helduetako errezelean argigune ugari izaten dira zuhaitzak erori izanaren, sute txikien eta bestelako perturbazioen ondorioz. Ekintza eraberritzaile horiekin hasten da segida, eta horiei esker berritzen dira espezie heliofiloak. Unada heldu bat behar bezain handia eta askotarikoa izan behar da bere baitan irekiguneak edo argiguneak (edukiera libreko zatia) izateko edo basoaren ziklo genetikoaren hainbat fase izateko. Gainera, masa nagusia berritzeko prozesua egiaztatu behar da bertan, eta, horretaz gain, badirela ez bakarrik landareñoak, baizik eta baita eraberritu gazteak eta aurreratuak ere.

Gizakiaren arrastoaren adierazleak

Gizakiaren esku-hartzea zenbaterainokoa izan den kualitatiboki ebaluatzen da irizpide osagarri batzuetan oinarrituta:

− Jarraipena denboran: unada heldu bat deskribatzen hasi aurretik, egiaztatu behar da unada hori basoa izan dela denbora luzean. Hasiera batean, baso helduak baso primarioak izan beharko lirateke, nahiz eta Europako ia guztiak baso sekundarioetatik sortu diren, behin basoko jarduerak eta artzaintza alde batera utzi ondoren. Hala eta guztiz ere, unada heldu batek, unada heldutzat hartzeko, bi baldintza bete behar ditu: unada beti, edo garai historikoetatik bederen, basoa izan izana, eta merkataritza helburuekin ustiatu gabe egon izana segida-prozesuak behar adina garatu ahal izateko behar beste denboran. Agirietan egon daitezkeen erregistroez gainera (argazki historikoak, baso-ustiaketen erregistroak), hori egiaztatzeko biderik ohikoena Espainiako lurralde osorako eskuragarri dagoen 1957ko aireko argazkia edo “hegaldi amerikarra” izango da.

− Egungo edo duela gutxiko erabilera-adierazleak: unadan gizakiak esku hartu izanaren (baso-erabilera, abeltzaintza, ehiza, aisia-erabilera, eta abar) erregistroa, lekuko ebidentziatik edo dokumentaziotik abiatuta.

− Masaren zatiketa eta jarraitutasuna, bai eta konektibitaterako oztopoak ere, azpiegiturak daudelako (pistak, eta abar).

− Presioak eta mehatxuak: basoek etorkizunean izan ditzaketen mehatxuak zein diren adierazten du. Ardatz hori lagungarria izan daiteke basoen kudeaketan abian jarriko diren ekintzak erabakitzeko edo kontserbazio-neurriak lehenesteko. Ardatz honetako adierazleak basoetan eragina izango duten eta aldaketa globalarekin lotuta dauden faktoreen (suteak, erabilera-aldaketak, inbasio biologikoak) epe ertaineko aurreikuspenekin zerikusia duten gaiei buruzko informazio kartografikoarekin joango dira osatzen.

Biodibertsitatea

Baso helduekin lotutako biodibertsitatearekin zerikusia duten adierazleak dira, horien laginak hartzeko eta horietako adierazleen interpretazioa egiteko zailtasunagatik sistematikoki erabili ezin direnak basoak ebaluatzeko. Oro har, basoko espezieen presentzia-adierazleak izango dira.


7. ONDORIOAK Baso helduak interes handiko elementuak dira, eta arreta handia jarri da horiek identifikatzeko eta ezaugarritzeko (esate baterako: Goldberg et al. 2007). Kontuan hartuta era horretako basorik gabe geratzen ari garela, Espainian seneszentzia-egoeran dauden unada oso gutxi daudela eta horietako asko eremu babestuetan, Natura 2000 Sareko guneetan edo erabilera publikoko mendietan daudela, bidezkoa da horiek identifikatzeko metodologiak eta horiek kudeatzeko irizpideak garatzea behar bezala kontserba ditzagun. EUROPARC-España erakundeko Kontserbazio Taldeko basoei buruzko lantaldeak 2013an ekin zion gai honi buruzko lan-ildoari, eta atera zituen ondorioetatik honakoak nabarmendu daitezke (EUROPARC-España, 2013c, 2014):

− Baso-ekosistemak kontserbatzeak bertan segida-etapa guztiak, aitzindarietatik hasi eta etapa heldu eta seneszentera artekoak, izatea eskatzen du, paisaian mosaiko moduan eratuta.

− Baso helduak funtsezko etapa dira baso-ekosistemen dinamikan, bai eta ondare oso baliotsua ere oso urriak direnez, ekosistema hauskorrak direnez, beste habitat batzuetan aterperik aurkitu ezin duen fauna eta flora oso espezializatua hartzen dutenez eta galtzen edo aldatzen badira berreskuraezinak direnez.

− Baso helduen egiturari eta dinamikari buruz, eta bereziki eskualde mediterraneokoen kasuan, ez dakigu kontserbazio-egoera onuragarria zein den erabakitzeko adina. Horrela, ekosistema epeletako edo borealetako adierazleak mendi mediterraneoetan ezartzeak oker larriak egitera eraman gaitzake. Hori dela eta, funtsezkoa da erreferentziazko unada helduak baso-mota guztietan identifikatzea, eta ez ingurumen-baldintza txarretan bakarrik, baizik eta baita kalitate oneko egoeretan ere.

− Basoak kontserbazio-egoera onean mantendu ahal izateko, batetik, unada helduak babestu behar dira eta, bestetik, unada gazteak planifikatu eta kudeatu behar dira, etorkizunera begira era horretako ekosistemen azalera handiagoak izan ahal izateko. Nahiz eta heldutasun-elementu jakin batzuk bizkortu daitezkeen kudeaketa-jarduera batzuen bidez (hazkundea zuhaitz batzuetara biltzea, egur hila, espazio-heterogeneotasuna, espezie enblematikoak izatea), arreta jarri behar da batez ere heldutasun-egoeretara iristeko prozesu ekologikoak mantentzean edo leheneratzean.

− Garrantzi handikoa da gizarteari hobeto helaraztea basoen, eta bereziki baso helduen, balioa, eta horretarako heldutasun-osagaien balioa (zuloak dituzten zuhaitz lodiak, zuhaitz hilak, deskonposatzen ari den egurra, oihanpe konplexua) eta horiek mantentzeko edo berreskuratzeko behar den kudeaketa azpimarratu behar dira.

Proposatutako adierazle-multzoa unada pilotuen lagin batean aplikatzeak basoen heldutasun eta naturaltasun egoeraren balorazioan aurrera egitea ahalbidetuko du. Epe ertainerako hainbat lan-ildo identifikatu dira, honako hauek, hain zuzen ere:

− “Erreferentziazko Basoen Sarea” sortzea, naturaltasun-baliorik handiena duten unadek osatuta, helburua izanik sare hori erreferentzia izan ahal izatea basoko habitat-mota ezberdinen kontserbazio-egoera ebaluatzeko.

− Jarraipen-eremu egonkorrak ezartzea, unada zaharren egitura eta eginkizuna hobeto ezagutu ahal izateko.

− Basoaren balio naturalak mantenduko dituen, gauzatzen diren esku-hartzeen naturaltasuna maximizatuko duen eta heldutasunera iristeko basoen dinamika bizkortzeko kudeaketa-neurririk egokienak identifikatuko dituen basogintza garatzea.


8. GLOSARIOA Jarraian zehaztasunez azaltzen da agiri honetan hitzik garrantzitsuenei emandako esanahia:

− Basoa: fisionomia eta egitura nagusia gutxi askora jarraitua duen zuhaitz-formazioak determinatzen duen ekosistema da. Perturbazio naturalen ekintzaren ondorioz segida-egoera ezberdinetan dauden teselek edo unadek eratutako mosaiko batek osatzen du (horietako batzuk zuhaixkenak edo belarkarenak izan daitezke). Basoan dinamika orokorra mosaiko aldakorrarena da (shifting mosaic): basoa segida-egoera edo heldutasun-maila (edo “fase”) ezberdinetan dauden teselen mosaiko batek osatzen du, eta eraberritu berriak diren unadak, unada gazteak, garapen betean dauden unadak eta unada seneszenteak izaten dira bertan, beraz. Azken horiek azkenean unada gazteek ordezkatu ditzakete edo denbora luzean iraun dezakete.

− Unada: egitura-ezaugarri espezifikoak eta ikuspegi ekologikotik nahiko homogeneoak dituen basoaren eremua, inguruko beste eremu batzuetatik argi eta garbi bereizten dena.

Baso maneiatuetan, unada bakoitzak lehentasunezko erabilera eta tratamendu espezifikoa izaten du eremu osoan. Maneiatu gabeko basoetan unadak sortzen dira eremu ertain edo handi baten gainean eragina izan duten perturbazioen ekintzaren ondorioz; basoaren dinamika mozketen, suteen eta bestelako perturbazioen ondorioz argiguneak sortu diren teseletan gauzatzen da.

Tesela horien tamainaren arabera, kolpeak, zuhaiztiak edo unadak izango dira. Arauz eta erreferentzia moduan, gutxieneko neurria hektarea bat izan daiteke, nahiz eta ohikoena 5 ha-tik 50 ha-ra bitarteko azalera izatea den.

− Baso primarioa: gizakiak aldatu gabeko basoa da. Definizioz, baso primario guztiak izan beharko lirateke helduak.

− Baso sekundarioa: uneren batean gizakiak aldatutako basoa da. Eztabaidagai da ea baso sekundario bat irits daitekeen baso primarioaren ezaugarriak izatera gizakiak esku hartzeari uzten badio.

− Baso heldua: gizakiak esku hartu gabeko dinamika duen basoa da, garapen eta heldutasun-fase guztietako unadek osatua, eta "seneszentzia fasean” dauden unadak ere izaten ditu kasu batzuetan. Benetako baso heldu batek ziklo ekologikoak mantendu ahal izateko eta garapen-faseen ziklo osoa bete ahal izateko adinako neurria izan behar luke, era horretara unada zahar jakin bat etorkizunean bere funtzioetan bere lekua hartzeko, hau da, baso helduaren ezaugarriak betiko mantendu ahal izateko, adinako heldutasuna izango duen beste batek ordezka dezan.

− Baso zaharra: ingeleseko “old-growth forest” esapidearen itzulpena da, eta berez unadaren fase dinamikoa adierazten du, eta ez basoa bera. Berez ez dirudi osotasunean zaharra den baso bat aurkitu daitekeenik, eta zuzenagoa da, beraz, “baso heldua” esatea. Ikus “baso heldua” eta “unada zaharra”.

− Unada heldua: “heldutasun ezaugarriak” dituena: zuhaitz handiak, adaburuen errezelean argiguneak, eraberritu-kolpeak, biomasa hil ugari zutik zein lurrera erorita, mikrohabitat ugari zuhaitz handien enborretan eta ziklo ekologiko konplexuak eta osoak.

− Unada zaharra: heldutasun-fase aurreratuan dagoen basoaren zatia da, zahartzaro-fasera iritsi dena, eta adierazitako heldutasun-ezaugarriei eransten zaie zuhaitz hilen ondoan zuhaitz oso zaharrak, bizitza-luzeraren mugan daudenak, izatea.

− Erreferentziazko unada: komunitatearen intereseko habitat baterako, lurraldeko heldutasun-ezaugarririk aurreratuenak dituen unada da. Esku hartu ez den baso baten dinamikaren adierazlerik onena da, eta erreferentzia gisa har daiteke, beraz, habitat horretako beste masa batzuen kontserbazio-egoera ebaluatzeko.


− [unada zahar kulturala]: batez ere zuhaitz zaharrek osatutako unada, maneiu historikoaren emaitza dena. Jatorri antropikoa duten unada zahar hauei, oro har, unada zahartzat hartu ahal izateko beharrezko heldutasun-ezaugarriren bat edo batzuk faltako zaizkie, bereziki populazioaren dinamika naturala. Esate baterako, pago edo haritz motzen tantaidia, edo arteen edo artelatzen dehesa.

Cirereseko basoa (Parc Natural Alt Pirineu). Argazkia: Marc Garriga


9. AIPATUTAKO BIBLIOGRAFIA

ANEGX, 2008. Revalorització i protecció dels boscos madurs de la Garrotxa. ANEGX, Delegació de la Garrotxa de la ICHN, 182 pp.

ANTOR, R. J., GARCÍA, M. B., 1994. Primeros datos sobre la estructura y dinámica del hayedo del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido. Lucas Mallada 6: 9-15.

ANTOR, R. J., GARCÍA, M. B., 1994. Primeros datos sobre la estructura y dinámica del hayedo del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido. Lucas Mallada 6: 9-15.

ARAGÓN, G., ABUJA, L., BELINCHÓN, R., MARTÍNEZ, A., 2015. Edge type determines the intensity of forest edge effect on epiphytic communities. Eur J Forest Res (2015), 134, pp. 443–451.

ARDELEAN, I. V., KELLER, C., SCHEIDEGGER, C., 2015. Effects of management on lichen species richness, ecological traits and community structure in the Rodnei Mountains National Park (Romania). PLoS One. 2015; 10(12): e0145808. doi: 10.1371/journal.pone.0145808

BARNES, B. V., 1989. Old-growth forests of the Northern Lake States: a landscape ecosystem perspective. Natural Areas Journal 9: 45-47.

BARTHOD, C., TROUVILLIEZ, J., 2002. La protection des forêts dans la politique forestière française. Cas particulier des réserves intégrales. Revue Forestière Française, LIV, 1-2002, pp. 7-16.

BAUHUS, J., KLAUS, P., MESSIER, C., 2009. Silviculture for old-growth attributes. Forest Ecology and Management, 258 (2009), pp.525-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2009.01.053.

BEEBE, S.B. 1974. Relationships between insectivorous hole-nesting birds and forest management. Yale Univ. Sch. of For. Environ. Studies. New Haven.

BELINCHÓN, R., MARTÍNEZ, I., ARAGÓN, G., ESCUDERO, A., DE LA CRUZ, M., 2011. Fine spatial pattern of an epiphytic lichen species is affected by habitat conditions in two forest types in the Iberian Mediterranean region. Fungal Biology, v. 115 (n. 12); pp. 1270-1278

BENGTSSON, J., NILSSON, S. G., FRANC, A., AND MENOZZI, P., 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management 132: 39-50.

BINKLEY, D., SISK, T., CHAMBERSS, C., SPRINGER, J., BLOCK, W., 2007. The role of old-growth forests in frequent-fire landscapes. Ecology and Society 12(2): 18. http://www.ecologyandsociety.org/vol12/iss2/art18/

BLASI, C., BURRASCANO, S., MATURANI, A., SABATINI, F. M. (eds.), 2010. Old-growth forest in Italy. A thematic contribution to the National Biodiversity Strategy. Ministero dell’Ambiente e de la Tutella del Territorio y del Mare.

BLASI, C., BURRASCANO, S., MATURANI, A., SABATINI, F. M. (eds.), 2010. Old-growth forest in Italy. A thematic contribution to the National Biodiversity Strategy. Ministero dell’Ambiente e de la Tutella del Territorio y del Mare.

BLONDEL, J. 1985. Historical and ecological evidence on the development of Mediterrenean avifaunas. Acta XVIII Int. Congr. Ornith., vol 2, 373-386.

BOCH, S., PRATI, D., HESSENMÖLLER, D., SCHULZE, E., FISCHER, M., 2013. Richness of lichen species, especially of threatened ones, is promoted by management methods furthering stand continuity. PLoS One. 2013; 8(1): e55461. doi: 10.1371/journal.pone.0055461

BORMANN, F. H., LIKENS, G. E., 1994. Pattern and process in a forested ecosystem. Springer-Verlag, New York.

BOSCH, O., GINÉ, L., RAMADORI, E. D., BERNAT, A., GUTIÉRREZ, E., 1992. Disturbance, age, and size structure in stands of Pinus uncinata Ram. Pirineos, 140: 5-14.

BOSCH, O., GINÉ, L., RAMADORI, E. D., BERNAT, A., GUTIÉRREZ, E., 1992. Disturbance, age, and size structure in stands of Pinus uncinata Ram. Pirineos, 140: 5-14.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4696781/

https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0145808

http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2009.01.053

http://www.ecologyandsociety.org/vol12/iss2/art18/



https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0055461


BOUGET C, BRUSTEL H, BRIN A, VALLADARES L. 2009. Evaluation of window flight traps for effectiveness at monitoring dead wood-associated beetles: the effect of ethanol lure under contrasting environmental conditions. Agric For Entomol.;11(2):143-152. doi:10.1111/j.1461-9563.2008.00400.x.

BOUGET C, BRUSTEL H, ZAGATTI P. 2008. The French Information system on Saproxylic BEetle Ecology (FRISBEE): An ecological and taxonomical database to help with the assessment of forest conservation status. Rev d’Ecologie (La Terre la Vie).;63(SUPPL. 10):33-36.

BOUGET C, NAGELEISEN L-M. 2009. Saproxylic Coleoptera. In: Forest Insect Studies: Methods and Techniques. Key Consideration for Standardisation. Vol 19. ;:100-105.

BOYCE, S., 1995. Landscape forestry. John Wiley and Sons, New York, N.Y.

BRAUMANDL, T. F., HOLY, R. F., 2000. Refining definitions of old growth to aid in locating old-growth forest reserves. Southern Interior Forest Extension and Research Partnership, Kamloops, B.C., pp. 41–4.

BRUNIALTI G., L. FRATI, M. ALEFFI, M. MARIGNANI, L. ROSATI, S. BURRASCANO & S. RAVERA. 2010. Lichens and bryophytes as indicators of old‐growth features in Mediterranean forests. Plant Biosyst - An Int J Deal with all Asp Plant Biol.;144(1):221-233. doi:10.1080/11263500903560959.

BRUSTEL H. 2004. Coléoptères Saproxyliques et Valeur Biologique Des Forêts Françaises : Perspectives Pour La Conservation Du Patrimoine Naturel.

BRUSTEL H. 2007. Avaluació del valor biològic dels boscos francesos per mitjà dels coleòpters saproxílics. In: Els Arbres Vells I La Conservació de La Biodiversitat. Perpinyà: Office National des Forets. Departament de Medi Ambient i Habitatge, Generalitat de Catalunya:246.

BURRASCANO S, LOMBARDI F, MARCHETTI M. 2008. Old-growth forest structure and deadwood: Are they indicators of plant species composition? A case study from central Italy. Plant Biosyst - An Int J Deal with all Asp Plant Biol.;142(2):313-323. doi:10.1080/11263500802150613.

BURRASCANO S, ROSATI L, BLASI C. 2009. Plant species diversity in Mediterranean old-growth forests: A case study from central Italy. Plant Biosyst - An Int J Deal with all Asp Plant Biol.;143(1):190-200. doi:10.1080/11263500802709699.

BURRASCANO, S., KEETON, W. S., SABATINI, M., BLASI, C., 2013. Commonality and variability in the structural attributes of moist temperate old-growth forests: A global review. Forest Ecology and Management 291 (2013) 458-479. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2012.11.020.

CAMPRODON J. 2008. Elementos biológicos a tener en cuenta en la planificación forestal a escala de rodal y de paisaje. Cuad Soc Esp Cienc.;27:79-86.

CAMPRODON, J. 2003. Estructura dels boscos i gestió forestal al nord-est ibèric: efecte sobre la composició, abundància i conservació dels ocells. Tesi doctoral. Universitat de Barcelona.

CAMPRODON, J. 2007. Tratamientos forestales y gestión de la fauna vertebrada. In CAMPRODON, J. I PLANA, E. (eds.). Conservación de la biodiversidad, fauna vertebrada y gestión forestal. 2ª edició. Edicions Universitat de Barcelona i Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Barcelona.

CAMPRODON, J. Y GUIXÉ, D. 2009. La comunitat de ratpenats a les fagedes del Montseny en comparació amb les fagedes del nord-est de Catalunya i en relació amb la gestió forestal. Trobada d’Estudiosos del Montseny.

CAMPRODON, J., CAMPIÓN, D., MARTÍNEZ-VIDAL, R., ONRUBIA, A., ROBLES, H., ROMERO, J. L., SENOSIAIN, A. 2007. Estatus, selección del hábitat i conservación de los pícidos ibéricos. In Camprodon, J. i Plana, E. (eds.). Conservación de la biodiversidad, fauna vertebrada y gestión forestal. 2ª edició. Edicions Universitat de Barcelona i Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Barcelona.

CAMPRODON, J., GUIXÉ, D., FLAQUER, C. 2009. Efecto de la gestión forestal sobre los quirópteros en hayedos de Cataluña. Galemys, 21 (nº especial): 195-215.

CAMPRODON, J., SALVANYÀ, J., SOLER-ZURITA, J. 2008. The abundance and suitability of tree cavities and their impact on hole-nesting bird populations in beech forests of the NE Iberian Peninsula. Acta Ornithologica, 43 (1): 17-31

CAREY, A. B., CURTIS, R. O., 1996. Conservation of biodiversity: a useful paradigm for forest ecosystem management. Wildlife Society Bulletin 1996, 24(4):610-620

CARLETON, T. J., GORDON, A. M., 1992. Understanding old-growth red and White pine dominated forests in Ontario. Ontario Ministry of Natural Resources.

CARLETON, T., 2003. Old growth in the Great Lakes forest. Environmental Review 11:115–13.

http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2012.11.020


CARLSON A., SANDSTRÖM U., OLSSON K. 1998. Availability and use of natural tree holes by cavity nesting birds in a Swedish deciduous forest. Ardea 86: 109–119.

CHIARI S, MARINI L, AUDISIO P, RANIUS T. 2012. Habitat of an Endangered Saproxylic Beetle, Osmoderma eremita, in Mediterranean Woodlands. Ecoscience.;19(4):299-307. doi:10.2980/19-4-3505.

CHIRICI, G., NOCENTINI, S., 2010. Old-growth forests in Italy: recent research developments and future perspectives. L’Italia Forestale e Montana, 65 (5): 475-480. http://dx.doi.org/10.4129/ifm.2010.5.01.

COPPINS, A. M., COPPINS, B. J., 2002. Indices of Ecological Continuity for Woodland Epiphytic Lichen Habitats in the British Isles. British Lichen Society.

CORTÉS, C., FULÉ, P. Z., FALK, D. A., VILLANUEVA-DÍAZ, J., YOCOM, L. L., 2012. Linking old-growth forest composition, structure, fire history, climate and land-use in the mountains of northern México. Ecosphere 3(11):106. http://dx.doi.org/10.1890/ES12-00161.1.

COVAS R., BLONDEL, J. 1998. Biogeography and history of the Mediterranean bird fauna. Ibis, 140: 395-407.

CREAF, 2011. Inventari dels boscos singulars de Catalunya. http://www.creaf.uab.es/BoscosSingulars/index.htm

D’AMATO, A., CATANZARO, P., 2007. Restoring Old-Growth Characteristics. University of Massachusetts–Amherst.

DAY, R. J., CARTER, J. V., 1990. Stand structure and sucesional development of the white pine and red pine communities in the Temagami forest. Ontario Ministry of Natural Resources. 203 p.

DREVER M. C., K. H. AITKEN, A. R. NORRIS, K. MARTIN. 2008. Woodpeckers as reliable indicators of bird richness, forest health and harvest. Biological Conservation, 141: 624– 634

EEA, 2014. Developing a forest naturalness indicator for Europe. European Environment Agency, Copenhagen.

EEA, 2014. Developing a forest naturalness indicator for Europe. EEA Technical report Nº 13/2014. European Environment Agency.

EGAN, D., 2007. Conserving and restoring old growth in frequent-fire forests: cycles of disruption and recovery. Ecology and Society 12(2): 23. http://www.ecologyandsociety.org/vol12/iss2/art23/

EUROPARC - España. 2013b. Salud y áreas protegidas en España. Identificación de los beneficios de las áreas protegidas sobre la salud y el bienestar social. Aplicación de casos prácticos en la sociedad. www.redeuroparc.org

EUROPARC-España. 2011. Guía de aplicación del estándar de calidad en la gestión para la conservación en espacios protegidos. Fundación Fernando González Bernáldez. Madrid.

EUROPARC-España. 2013a. Proyectos de ordenación de montes: herramientas para la conservación en los espacios protegidos. Fundación Fernando González Bernáldez, Madrid.

EUROPARC-España. 2013c. Conclusiones del seminario “Gestión para la conservación de los hábitats forestales en la red natura 2000” Parc Natural de l’Alt Pirineu, 6-8 de noviembre de 2013.

EUROPARC-España. 2014. Conclusiones del seminario “Evaluación del estado de conservación de los hábitats forestales en la red natura 2000: hacia una red de bosques de referencia”. Alcalá de la Selva (Teruel), 29-31 de octubre de 2014

EUROPARC-España. 2017. Integración de la adaptación al cambio climático en la planificación y gestión de las áreas protegidas. Serie Manuales nº13. Fundación Fernando González Bernáldez, Madrid.

FAO, 2012. Expert Meeting on Harmonizing forest-related definitions for use by various stakeholders. Proceedings. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, 22-25 January 2002

FAO, 2013. State of Mediterranean forest 2013. . Food and Agriculture Organization of the United Nations.

FERRIS-KANN, R., LONDSDALE, D., WINTER, T. 1993. The conservation management of deadwood in forest. The Forestry Authority. Forest Commission. Wrecclesham.

FERNÁNDEZ MUERZA, A. 2017. Los baños de bosque, una propuesta de salud. DKV Salud y seguros médicos, Barcelona.

FIEDLER, C., FRIEDERICI, E. P., PETRUNCIO, M., DENTON, C., HACKER, W. D., 2007. Managing for old growth in frequent-fire landscapes. Ecology and Society 12(2): 20.http://www.ecologyandsociety.org/vol12/iss2/art20/

http://dx.doi.org/10.4129/ifm.2010.5.01

http://dx.doi.org/10.1890/ES12-00161.1

http://www.creaf.uab.es/BoscosSingulars/index.htm




FLAQUER, C., TORRE, I., ARRIZABALAGA, A. 2007. Selección de refugios, gestión forestal y conservación de los quirópteros forestales. Pàg. 469-488, In: Camprodon, J., Plana, E. (Eds.). Conservación de la biodiversidad, fauna vertebrada y gestión forestal.. Edicions de la Universitat de Barcelona -Centre Tecnològic Forestal de Catalunya.

FLAQUER, C., TORRE, I., RÀFOLS, R. G. , ARRIZABALAGA, A. 2005b. Inventari de la fauna quiropterològica del Parc Natural del Montseny com a eina de gestió del territori. VI Trobada d’Estudiosos del Montseny. Diputació de Barcelona.

FRANKLIN, J. F., SPIES, T. A., 1991. Ecological Definitions of Old-Growth Douglas-Fir Forests. In: Wildlife and Vegetation of Unmanaged Douglas-Fir Forests. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-285. Portland, OR: USDA, Forest Service, Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station, pp. 61-69.

FRANKLIN, J. F., SPIES, T. A., 1991. Ecological Definitions of Old-Growth Douglas-Fir Forests. En: Wildlife and Vegetation of Unmanaged Douglas-fir Forests, tech. coords. L F. Ruggiero, K. B. Aubry, A. B. Carey, and M. H. Huff, pp. 61-69. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-285, USDA Forest Service, Portland, Oregon.

FRANKLIN, J. F., SPIES, T. A., VAN PELT, R., CAREY, A. B., THORNBURG, D. A., LINDENMAYER, D. B., HARMON, M. E., KEETON, W. S., SHAW, D. C., BIBLE, K., CHEN, J., 2002. Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and Management, Vol. 155 (2002), pp. 399-423.

FRELICH, L. E., REICH, P. B., 2003. Perspectives on development of definitions and values related to old-growth forests. Environmental Review, 11: 9-22. http://dx.doi.org/10.1139/a03-011.

FRELICH, L.E. 2002. Forest dynamics and disturbance regimes, studies from temperate evergreen-deciduous forests. Cambridge University Press, Cambridge.

GAO T, NIELSEN AB, HEDBLOM M. 2015. Reviewing the strength of evidence of biodiversity indicators for forest ecosystems in Europe. Ecol Indic.;57(October):420-434. doi:10.1016/j.ecolind.2015.05.028.

GARCÍA CARDO, O. En preparación. Atlas de la flora singular y amezanada de la provincia de Cuenca. Tesis doctoral, Universidad de Alcala, Alcalá de Henares.

GARCÍA FECED, C., BERGLUND, H. AND STRNAD, M., 2015. Scoping document: information related to European old growth forests. ETC/BD report to the EEA.

GARILLETI, R., ALBERTOS, B. (Coord.) 2012. Atlas y Libro Rojo de los Briófitos Amenazados de España. Ed. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Madrid, 288 pp.

GEIB SM, FILLEY TR, HATCHER PG. 2008. Lignin degradation in wood-feeding insects. Proc Natl Acad Sci U S A.;105(35):12932-12937. doi:10.1073/pnas.0805257105.

GIL, E., VILLAR, L., LÓPEZ, F., 1989. Sobre la estructura de un hayedo-abetal virgen en el pirineo occidental: la selva de Aztaparreta (Alto Roncal-Navarra). Acta biol. mont., 1989 (IX) : 225-236.

GILG, O., 2005. Forêts à caractère naturel: caracteristiques, conservation et suivi. Cahiers techniques de l’ATEN, 74. Montpellier. (Se ha utilizado su traducción al ingles: Old-Growth forests: characteristics, conservation and monitoring).

GOLDBERG, E., KIRBY, K., HALL, J., LATHAM, J. 2007. The ancient woodland concept as a practical conservation tool in Great Britain. Journal for Nature Conservation 15 (2007) 109—119

GOUIX N. 2013. Gestion forestière et biodiversité, les enjeux de conservation d’une espèce parapluie: Limoniscus violaceus (Coleoptera).

GRINDAL, S. D. BRIGHAM, R. M.. 1999. Impacts of forest harvesting on habitat use by foraging insectivorous bats at different spatial scales. Ecoscience, 6: 25-34.

GROVE SJ. 2002. Saproxylic Insect Ecology and the Sustainable Management of Forests. Annu Rev Ecol Syst.;33(1):1-23. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150507.

GROVE SJ. 2002. Tree basal area and dead wood as surrogate indicators of saproxylic insect faunal integrity: a case study from the Australian lowland tropics. Ecol Indic.;1:171-188. doi:10.1016/S1470-160X(01)00016-4.

HAGEMEIJER, W. J. W., BLAIR, M. J. (eds.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance. T. & A. D. Poyser. London.

HALKKA, A., LAPPALAINEN, L., 2001. Insights into Europe´s forests protection. WWF-World Wide Fund For Nature, Gland, Switzerland.

http://dx.doi.org/10.1139/a03-011


HARMON M. E, FRANKLIN JF, SWANSON FJ,1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Adv Ecol Reserch.;15:133-302.

HERMY M, HONNAY O, FIRBANK L, GRASHOF-BOKDAM C, LAWESSON JE. 1999. An ecological comparison between ancient and other forest plant species of Europe, and the implications for forest conservation. Biol Conserv. 91(1):9-22. doi:10.1016/S0006-3207(99)00045-2.

HIDALGO, J., VILA, J. 2013. Les reserves forestals del programa Sèlvans. Resultats i perspectives. En: MALLARACH, J. M., MONTSERRAT, J., VILA, J., (coord.), 2013. Reptes per preserver els boscos madurs a Catalunya. II Jornades sobre boscos madurs. Santa Coloma de Farners, 2013. Institució Catalana d’Històrica Natural.

HILBERT, J., WIENSCZYK, A., 2007. Old-growth definitions and management: A literature review. British Columbia Journal of Ecosystems and Management 8(1):15-31.

HJÄLTÉN J, STENBACKA F, PETTERSSON RB. 2012. Micro and macro-habitat associations in saproxylic beetles: Implications for biodiversity management. PLoS One;7(7). doi:10.1371/journal.pone.0041100.

HOFMEISTER, J., HOSEK, J., BRABEC, M., DVORÁK, D., BERAN, M., DECKEROVÁ, H., BUREL, J., KOIŽ, M., BOROVIOKA, J., JAN BOTÁK, J., VAŠUTOVÁ, M., MALÍOEK, J., PALICE, Z., SYROVÁTKOVÁ, L., STEINOVÁ, J., CERNAJOVÁ, I., HOLÁ, E., NOVOZÁMSKÁ, E., CÍŽEK, L., IAREMA, V., BALTAZIUK, K., SVOBODA, T., 2015. Value of old forest attributes related to cryptogam species richness in temperate forests: A quantitative assessment. Ecological Indicators, 57 (2015), pp. 497–504. http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolind.2015.05.015.

HOLT, R. F., STEEGER, C., 1998. An ecological methodology for old seral identification, assessment and ranking at a landscape scale, in the Nelson Forest Region: Phase II. Kootenay Boundary Land Use Implementation Task Force, Nelson Forest Region, Nelson, B.C. Final report.

HUNTER, M. L., 1989. What constitutes an old-growth stand? J For 87:33–35.

INFANTE, M., HERAS, P., 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku. Seguimiento de comunidades epifíticas y lignícolas. Actualizaciones. Memoria diciembre 2008. Dirección de Montes y Medio Natural, Departamento para el Desarrollo del Medio Rural, Diputación Foral de Gipuzkoa.

JÖNSSON N, MÉNDEZ M, RANIUS T. 2004. Nutrient richness of wood mould in tree hollows with the Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Anim Biodivers Conserv.;27(2):79-82.

KAPLAN R., KAPLAN S. 1989. The experience of nature: a psychological perspective. Cambidge University Press. Cambidge, New York.

KEETON W. S., M. CHERNYAVSKYY, G. GRATZER, M. MAIN‐KNORN, M. SHPYLCHAK, AND Y. BIHUN. 2010. Structural characteristics and aboveground biomass of old ‐growth spruce–fir stands in the eastern Carpathian mountains, Ukraine. Plant Biosystems, 144 (1) http://dx.doi.org/10.1080/11263500903560512

KEETON, W.S. 2006. Managing for late-successional/old-growth characteristics in northern hardwood-conifer forests. Forest Ecology and Management 235 (2006) 129–142

KIMMINS, J. P., 2003. Old-growth forest: an ancient and stable sylvan equilibrium, or a relatively transitory ecosystem condition that offers people a visual and emotional feast? Answer – it depends. For Chron 79:429–440.

KNEESHAW, D. D. Y BURTON, P. J., 1998. Assessment of functional old-growth status: a case study in the Sub-boreal Spruce Zone of British Columbia, Canada. Natural Areas Journal 18:293–308.

KUNZ T. H. 1982. Roosting ecology. A T. H. Kunz (ed.). Ecology of bats. Plenum press. New York. Pp 1-55.

KUSCH, J. IDELBERGER, S. 2005. Spatial and temporal variability of bat foraging in a western JIMÉNEZ, F.J., GORDO, F.J. GONZÁLEZ, A. 2006. Manual sobre criterios de gestión forestal compatibles con la conservación de las especies de aves y quirópteros asociados a hábitats forestales. Junta de Castilla y León.

LACHAT T, WERMELINGER B, GOSSNER MM, BUSSLER H, ISACSSON G, MÜLLER J. 2012. Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests. Ecol Indic.;23:323-331. doi:10.1016/j.ecolind.2012.04.013.

LARRIEU, L., GONIN, P. 2010 L’indice de biodiversité potentielle ou IBP : un outil pratique au service de la biodiversité ordinaire des forêts. Forêt-entreprise n°190-Janvier 2010 http://www.foretpriveefrancaise.com/ibp/

http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolind.2015.05.015

http://dx.doi.org/10.1080/11263500903560512

http://www.foretpriveefrancaise.com/ibp/


LASSAUCE A, LARRIEU L, PAILLET Y, LIEUTIER F, BOUGET C. 2013. The effects of forest age on saproxylic beetle biodiversity: Implications of shortened and extended rotation lengths in a French oak high forest. Insect Conserv Divers.;6:396-410. doi:10.1111/j.1752-4598.2012.00214.x.

LOMBARDI, F., CHERUBINI, P., TOGNETTI, R., COCOZZA, C., LASERRE, B., MARCHETTI, M., 2013. Investigating biochemical processes to assess deadwood decay of beech and silver fir in Mediterranean mountain forests. Annals of Forest Science (2013) 70:101–111. http://dx.doi.org/ 10.1007/s13595-012-0230-3.

LOMBARDI, F., CHIRICI, G., MARCHETTI, M., TOGNETTI, R., LASERRE, B., CORONA, P., BARBATI, A., FERRARI, B., DI PAOLO, S., GIULIARELLI, D., MASON, F., IOVINO, F., NICOLACI, A., BIANCHI, L., MALTONI, A., TRAVAGLINI, D., 2010. Deadwood in forest stands close to old-growthness under Mediterranean conditions in the Italian Peninsula. L’Italia Forestale e Montana, 65 (5): 481-504. http://dx.doi.org/10.4129/ifm.2010.5.02.

LONSDALE D, PAUTASSO M, HOLDENRIEDER O. Wood-decaying fungi in the forest: Conservation needs and management options. Eur J For Res. 2008;127(1):1-22. doi:10.1007/s10342-007-0182-6.

LORBER D., VALLAURI, D., 2007. Contribution à l’analyse des forêts anciennes de Méditerranée. 1. Critères et indicateurs du gradient de naturalité. Rapport WWF, Marseille, 95 pages.

LUYSSAERT S, E D SCHULZE, A BÖRNER, A KNOHL, D HESSENMÖLLER, B E. LAW, PH CIAIS, J GRACE. 2008. Old-growth forests as global carbon sinks. Nature 455, 213-215 (11 September 2008) | doi:10.1038/nature07276

MALLARACH, J. M., MONTSERRAT, J., VILA, J., (coord.), 2013. Reptes per preserver els boscos madurs a Catalunya. II Jornades sobre boscos madurs. Santa Coloma de Farners, 2013. Institució Catalana d’Històrica Natural.

MALLER C, TOWNSEND M, ST LEGER L, HENDERSON-WILSON C, PRYOR A, PROSSER L, MOORE M. 2009. Healthy Parks, Healthy People: The Health Benefits of Contact with Nature in a Park Context. The Goerge Wright Forum; 26(2): 51-83

MANSOURIAN, S., ROSSI, M., VALLAURI, D., 2013. Ancient Forests in the Northern Mediterranean: Neglected High Conservation Value Areas. Marseille: WWF France, 80 p.

MARCOT, B. G., HOLTHAUSEN, R. S., TEPLY, J., CARRIER, W. D., 1991. Old-growth inventories: status, definitions, and visions for the future. In: Wildlife and vegetation of unmanaged Douglas-fir forests. Ruggiero L. F., Aubry K. B., Carey A. B., Huff M. H. (technical coordinators). U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Portland, Oreg. General Technical Report PNW-285.

MARINÉ, R., DALMAU, J. 2000. Uso del hábitat por el mochuelo boreal (Aegolius funereus) en Andorra (Pirineo Oriental) durante el período reproductor. Ardeola, 47: 29-36.

MARTIKAINEN P, SIITONEN J, PUNTTILA P, KAILA L, RAUH J. 2000. Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biol Conserv.;94:199-209. doi:10.1016/S0006-3207(99)00175-5.

MCPFE, 2007. State of Europe’s forests 2007. The MCPFE report on sustainable forest management in Europe. Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe MCPFE Liaison Unit Warsaw, Poland.

MÉNDEZ, M. Los insectos saproxílicos: qué sabemos y qué nos gustaría saber. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, nº 44 (2009): 505–512.

MENZEL, J. M., MENZEL, M. A., KILGO, J. C., FORD, W. M., EDWARDS, J. W. MCCRACKEN, G. F. 2005. Effect of habitat and foraging height on bat activity in the coastal plain of south Carolina. Journal of Wildlife Management, 69(1):235-245.

MERINERO, S., 2015. Ecología y conservación del liquen Lobarina scrobiculata (Scop.) Nyl. Ex Cromb. en la Península Ibérica. Tesis Doctoral. Universidad Rey Juan Carlos.

MESSIER, C., KNEESHAW, D. D., 1999. Thinking and acting differently for sustainable management of the boreal forest. Forestry Chronicle 75(6):929–938.

MICÓ E, JUÁREZ M, SÁNCHEZ A, GALANTE E. 2011. Action of the saproxylic scarab larva Cetonia aurataeformis (Coleoptera: Scarabaeoidea: Cetoniidae) on woody substrates. J Nat Hist.;45(41-42):2527-2542. doi:10.1080/00222933.2011.596953.

MIKUSINSKI G., M. GROMADZKI AND P. CHILARECKI. 2001. Woodpeckers as indicators of forest bird diversity. Conservation Biology, 15 (1):208-217





MONSERRAT, J., 2013. Estat de conservació dels boscos madurs de Catalunya. L’Atzavara, 22: 73-78.

MOSSELER, A., LYNDS, J. A., MAJOR, J. E., 2003. Old-growth forests of the Acadian Forest Region. Environ Rev 11:S47-S77.

MÜLLER J, BUßLER H, BENSE U, ET AL. 2005. Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldökologie online;2:106-113.

MUÑOZ, P., SCHWENDTNER, O., 2005. La selvicultura hacia bosques maduros, herramienta para la conservación de la biodiversidad en los hayedos de Navarra. Primeras Jornadas Técnicas sobre árboles viejos, bosques maduros y su biodiversidad. http://www.arbolesviejos.org/documentos.

NIETO A, ALEXANDER KNA. 2010. European Red List of Saproxylic Beetles. Luxembourg: International Union for Conservation of Nature. Office of the European Unio.

NOCENTINI, S. 2010. Old-growth forests in Italy: inputs for forest management and planning in areas with long-standing human impact. L’Italia Forestale e Montana, 65 (5): 545-555. http://dx.doi.org/10.4129/ifm.2010.5.06.

ØKLAND B. 1996. A comparison of three methods of trapping saproxylic beetles. Eur J Entomol.;93(2):195-209.

OLD-GROWTH DEFINITION TASK GROUP, 1986. Interim Definitions for OldGrowth Douglas-Fir and Mixed-Conifer Forests in the Pacific Northwest and California. USDA Forest Service. Pacific Northwest Research Station. Research Note PNW-447, July 1986.

OLIVER, C. D., LARSON, B. C., 1996. Forest stand dynamics. Update edition. John Wiley and Sons, Inc.

PAILLET, Y, C. PERNOT, V. BOULANGER, N. DEBAIVE, M. FUHR, O. GILG, F. GOSSELIN. 2015. Quantifying the recovery of old-growth attributes in forest reserves: A first reference for France. Forest Ecology and Management 346 (2015) 51–64.

PAILLET, Y., BERGÈS, L, HJÄLTÉN, J., ÓDOR, P., AVON,C., BERNHARDT-RÖMERMANN, M., RIENK-JAN BIJLSMA, R., DE BRUYN, L., FUHR, M., GRANDIN, U., KANKA, R., LUNDIN, L., LUQUE, S., MAGURA, T., MATESANZ, S., MÉSZÁROS, I., SEBASTIÀ, M. T., SCHMIDT, W., STANDOVÁR, T., TÓTHMÉRÉSZ, B., UOTILA, A., VALLADARES, F., VELLAK, K., VIRTANEN, R., 2010. Biodiversity Differences between Managed and Unmanaged Forests: Meta-Analysis of Species Richness in Europe. Conservation Biology, Volume 24, No. 1, 101-112. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2009.01399.x

PALAU, J, GARRIGA, M., 2013. Inventari i conservació de boscos madurs al Parc Natural del’Alt Pirineu. En: MALLARACH, J. M., MONTSERRAT, J., VILA, J., (coord.), 2013. Reptes per preserver els boscos madurs a Catalunya. II Jornades sobre boscos madurs. Santa Coloma de Farners, 2013. Institució Catalana d’Històrica Natural.

PARK, BJ; TSUNETSUGU Y; KASETANI T; KAGAWA T; MIYAZAKI Y .2010. «The physiological effects of Shinrin-yoku (taking in the forest atmosphere or forest bathing): evidence from field experiments in 24 forests across Japan». Environmental Health and Preventive Medicine 15 (1): 18-26. doi:10.1007/s12199-009-0086-9.

PARVIAINEN, J., LITTLE, D., DOYLE, M., O’SULLIVAN, A., KETTUNEN, M., KORHONEN, M., (eds.), 1999. Research in Forest Reserves and Natural Forests in European Countries. EFI Proceedings Nº 16, 1999. European Forest Institute.

POTAPOV P., YAROSHENKO A., TURUBANOVA S., DUBININ M., LAESTADIUS L., THIES C., AKSENOV D., EGOROV A., YESIPOVA Y., GLUSHKOV I., KARPACHEVSKIY M., KOSTIKOVA A., MANISHA A., TSYBIKOVA E., ZHURAVLEVA I. 2008. Mapping the World's Intact Forest Landscapes by Remote Sensing. Ecology and Society, 13 (2)

POTAPOV, P., HANSEN, M. C., LAESTADIUS L., TURUBANOVA S., YAROSHENKO A., THIES C., SMITH W., ZHURAVLEVA I., KOMAROVA A., MINNEMEYER S., ESIPOVA E. 2016. The last frontiers of wilderness: Tracking loss of intact forest landscapes from 2000 to 2013. Science Advances, 2017; 3:e1600821.

POTENZA, G., FASCETTI, S., 2010. Lobarion as indicator of ancient forest in the Appennino Lucano (Basilicata-southern Italy). L’Italia Forestale e Montana / Italian Journal of Forest and Mountain Environments 65 (6): 765-774, 2010

QUINTO J, MARCOS-GARCÍA MÁ, DÍAZ-CASTELAZO C, et al. Breaking down Complex Saproxylic Communities: Understanding Sub-Networks Structure and Implications to Network Robustness. PLoS One. 2012;7(9). doi:10.1371/journal.pone.0045062.

http://www.arbolesviejos.org/documentos


http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2009.01399.x


QUINTO J, MARCOS-GARCÍA MDLÁ, BRUSTEL H, GALANTE E, MICÓ E. 2013. Effectiveness of three sampling methods to survey saproxylic beetle assemblages in Mediterranean woodland. J Insect Conserv.;17(4):765-776. doi:10.1007/s10841-013-9559-7.

QUINTO J, MICÓ E, MARTÍNEZ-FALCÓN AP, GALANTE E, MARCOS-GARCÍA MDLÁ. 2014. Influence of tree hollow characteristics on the diversity of saproxylic insect guilds in Iberian Mediterranean woodlands. J Insect Conserv.;18(5):981-992. doi:10.1007/s10841-014-9705-x.

RANIUS T, JANSSON N. 2000. The influence of forest regrowth , original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biol Conserv.;95:85-94.

RANIUS T. 2002. Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. Biol Conserv.;103:85-91. doi:10.1016/S0006-3207(01)00124-0.

RANIUS T. 2002. Osmoderma eremita as an indicator of species richness. Biodivers Conserv.;11:931-941.

RECALDE JI. 2010. «Lista Roja europea de escarabajos saproxílicos» (Coleoptera) presentes en la Península Ibérica: actualización y perspectivas. Heteropterus Rev Enomología.;10(2):157-166.

REDOLFI L., S. ROSSI DE GASPERIS, L. FIORE, C. BATTISTI AND G. M. CARPANETO. 2016. The importance of dead wood for hole-nesting birds: a two years study in three beech forests of central Italy. Israel Journal of Ecology & Evolution. DOI: 10.1080/15659801.2016.1191168

ROBERGE J. M., G. MIKUSINSKI AND S. SVENSSON. 2008. The white-backed woodpecker: umbrella species for forest conservation planning? Biodiversity Conservation 17:2479–2494. DOI 10.1007/s10531-008-9394-4

ROBLES H., C. CIUDAD AND E. MATTHYSEN. 2011. Tree-cavity occurrence,cavity occupation and reproductive performance of secondary cavity-nesting birds in oak forests:The role of traditional management practices. Forest Ecology and Management 261 (2011) 1428–1435

ROBLES H., C. CIUDAD, R. VERA, P. P. OLEA, F. J. PURROY AND E. MATTHYSEN. 2007. Sylvopastoral management and conservation of the middle spotted woodpecker at the south-western edge of its distribution range. Forest Ecology and Management, 242: 343–352

ROSE, 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe. Botanical Journal of the Linnean Society (1988), 96: 69-79

ROSE, F., 1985. The old forests of Western Europe and their epiphytic lichens. British Lichen Society Bulletin, 56: 1-8

ROSE, F., 1999. Indicators of ancient woodland - the use of vascular plants in evaluating ancient woods for nature conservation. British Wildlife 10: 241–251.

ROSSI, M., VALLAURI, D. 2013. Evaluer la naturalité. Guide pratique, version 1.2. WWF, Marseille, 154 pag. http://www.foretsanciennes.fr/wp-content/uploads/Rossi-Vallauri-2013.pdf

ROTHERHAM, I. D., 2011. A landscape history approach to the assessment of ancient woodlands. En: WALLACE, E. B. (ed.), 2011.Woodlands: Ecology, Management and Conservation. Nova Science Publishers.

ROZAS, V., 2001. Dinámica forestal y tendencias sucesionales en un bosque maduro de roble y haya de la zona central de la Cornisa Cantábrica. Ecología, Nº 15, 2001, pp. 179-211.

ROZAS, V., 2004. A dendroecological reconstruction of age structure and past management in an old-growth pollarded parkland in northern Spain. Forest Ecology and Management 195 (2004) 205-219.

ROZAS, V., 2005. Heterogeneidad estructural y patrones espaciales en un bosque caducifolio maduro: implicaciones para la restauración y la gestión sostenible. En: S.E.C.F.-Gobierno de Aragón (eds.), Actas 4º Congreso Forestal Español. CD-Rom. Imprenta Repes, S.C. Zaragoza. Tomo 1, pág. 145.

ROZAS, V., FERNÁNDEZ, J. A., 2000. Competition, mortality, and development of spatial patterns in two Cantabrian populations of Fagus sylvatica L. Anales del Jardín Botánico de Madrid, 58 (1) 2000, pp. 117-131.

RUSSO D, CISTRONE L, GARONNA AP. 2010. Habitat selection by the highly endangered long-horned beetle Rosalia alpina in Southern Europe: a multiple spatial scale assessment. J Insect Conserv.;15(5):685-693. doi:10.1007/s10841-010-9366-3.

RUSSO D., L. CISTRONE G. JONES MAZZOLENI S. 2004. Roost selection by barbastelle bats (Barbastella Barbastellus, Chiroptera: Vespertilionidae) in beech woodlis of central Italy: consequences for conservation. Biological Conservation, 117: 73-81.

http://www.foretsanciennes.fr/wp-content/uploads/Rossi-Vallauri-2013.pdf


SALA, O. E., JACKSON, R. B., MOONEY, H. A., HOWARTH, R. W., 2000. Methods in ecosystem science. Springer, New York. SANITJAS, A., 2013. Inventari de rodals amb un cert grau de maduresa i reserves forestals al Parc Natural del Montseny. En: MALLARACH, J. M., MONTSERRAT, J., VILA, J., (coord.), 2013. Reptes per preserver els boscos madurs a Catalunya. II Jornades sobre boscos madurs. Santa Coloma de Farners, 2013. Institució Catalana d’Històrica Natural.

SÁNCHEZ A, MICÓ E, GALANTE E, JUÁREZ M. 2017. Chemical transformation of Quercus wood by Cetonia larvae (Coleoptera: Cetoniidae): An improvement of carbon and nitrogen available in saproxylic environments. Eur J Soil Biol.;78:57-65. doi:10.1016/j.ejsobi.2016.12.003.

SÁNCHEZ A, RECALDE JI. 2012. Limoniscus violaceus. In: Bases Ecológicas Preliminares Para La Conservación de Las Especies de Interés Comunitario En España: Invertebrados. Madrid: Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente.:229-231.

SANDSTRÖM U. 1992. Cavities in trees: Their occurrence, formation and importance for hole-nesting birds in relation to silvicultural practice. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala.

SCHULZE, E. D, WIRTH, C., MOLLICONE, D., ZIEGLER, W., 2005. Succession after stand replacing disturbances by fire, windthrow and insects in the dark Taiga of Central Siberia. Oecologia 146:77–88

SCHWENDTNER, O., 2014. Los hayedos maduros como referencia para la gestión selvícola. Navarra Forestal, 33: 10-13..

SCHWENDTNER, O., CÁRCAMO, S., 2010. Bosques viejos y árboles viejos: importancia para la fauna. En: JORDÁN, F. M., MARTÍNEZ, C. (coords.), 2010. Gestión y conservación de la fauna salvaje. IV Encuentro del día forestal mundial. Ayuntamiento de Ponferrada.

SCHWENDTNER, O., RECALDE, I., ALCALDE, J. T., GÓMEZ, J., CÁRCAMO, S., 2005. Importancia de los árboles senescentes y la madera muerta en la gestión de los bosques naturales. En: S.E.C.F.-Gobierno de Aragón (eds.), Actas 4º Congreso Forestal Español. CD-Rom. Imprenta Repes, S.C. Zaragoza. Tomo 1, pág. 146.

SEDGELEY, J.A. O’DONNELL, C.F.J. 1999b. Roost selection by the long-tailed bat Chalinolobus tuberculatus in temperate New Zeland rainforest and its implication for conservation of bats in managed forests. Biological Conservation, 88:261-276.

SIMARD, S. W., ASAY, A. K., BEILER, K. J., BINGHAM, M. A., DESLIPPE, J. R., XINHUA, H., PHILIP, L. J., SONG, Y., TESTE, F. P. (2015). Resource transfer between plants through ectomycorrhizal fungal networks. In: Horton TR, ed. Mycorrhizal networks. Springer berlin Heidelberg.

SIERRO, A. 1999. Habitat selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus) in the Swiss Alps (Valais). Journal of Zoology, 248:4:429-432.

SONG C, IKEI H, MIYAZAKI Y. 2016. Physiological effects of nature therapy: a review of the research in Japan. International Journal of Environmental Research and Public Health;13 (8). doi: 10.3390/ijerph13080781.

SPEIGHT MCD. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nat Environ Ser.;42:78.

SPIES, T. A., FRANKLIN, J. F., 1988. Old-growth and forest dynamics in the Douglas-fir region of western Oregon and Washington. Natural Areas Journal 8:190–201.

SPIES, T. A., 2004. Ecological concepts and diversity of old-growth forests. Journal of Forestry, 102: 14-20.

SPIES, T. A., FRANKLIN, J. F., 1996. The diversity and maintenance of old-growth forests. En: SZARO, R. C., JOHNSTON, D. W. (eds.), 1996. Biodiversity in Managed Landscapes: Theory and Practice. Oxford University Press. New York. 778 p.

STOKLAND J. 2004. Development of dead wood indicators for biodiversity monitoring: experiences from Scandinavia. In: MARCHETTI M, (ed). Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe – From Ideas to Operationality. EFI Workshop, 12–15 November 2003. Findland: European Forest Institute;:207–226.

SWYSTUN, M. B., PSYLLAKIS, J. M. BRIGHAM, R. M. 2001. The influence of residual tree patch isolation on habitat ude by bats in central British Columbia. Acta Chiropterologica, 3(2):197-201.

TELLERÍA, J.L. 1992. Gestión forestal y conservación de las aves en España peninsular. Ardeola, 39: 99-114.

THIBAULT, J. C. PRODON, R., VILLARD, P., SEGUIN, J. F. 2006. Habitat requirements and foraging behaviour of the Corsican nuthatch Sitta whiteheadi. Jojurnal of Avian Biology, 37 (5): 477–486.


TÍSCAR P.A. 2006. La gestión próxima a la naturaleza en el nuevo paradigma de la ciencia forestal. En: TÍSCAR P.A. (coord.): La Gestión Forestal Próxima a la Naturaleza. Prosilva, pp. 15-39.

TISCAR, P. A., LINARES, J. C., 2011. Pinus nigra subsp. salzmannii forests from southeast Spain: using structure and process information to guide management. En: FRISIRAS, C. T. (ed.), 2011. Pine Forest: Type, threats and management. Nova Science Publishers.

ULYSHEN MD. 2015. Insect-mediated nitrogen dynamics in decomposing wood. Ecol Entomol.;40(S1):97-112. doi:10.1111/een.12176.

ULYSHEN MD. 2016. Wood decomposition as influenced by invertebrates. Biol Rev.;91(1):70-85. doi:10.1111/brv.12158.

VALLAURI D, ANFRÉ J, GÉNOT J-C, DE PALMA, J-P, EYNARD-MARCHET, R (Coords). 2010. Biodiversité, naturalité, humanité. Pour inspires la gestion des forets. WWF/Tec&Doc, 474 pp. París.

VALLAURI, D., GREL, A., GRANIER, E., DUPOUEY, J. L., 2012. Les forets de Cassini. Analyse quantitative et comparaison avec les forets actuelles. Rapport WWF/INRA, Marseille, 64 pages + CD.

VAUGHAN, N., J. GARETH, HARRIS, S. 1997. Habitat use by bats (Chiroptera) asssessed by means of a broad-bi acoustic method. Journal of Applied Ecology, 34:716-730.

VV.AA., 2009. Bases ecológicas preliminares para la conservación de los tipos de hábitat de interés comunitario en España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino.

WELLS, R. W., LERTZMAN, K. P., SAUNDERS, S. C., 1998. Old-growth definitions for the forests of British Columbia, Canada. Nat Areas J 18:279–292

WESOŁOWSKI, T. 2007. Lessons from long-term hole-nester studies in a primeval temperate forest. Journal of Ornithology, 148 (2): 395–405.

WIRTH C, MESSIER C, BERGERON Y, FRANK D, FANKHÄNEL A. 2009. Old-Growth Forest Definitions: a Pragmatic View. In: Wirth Christian et al, ed. Old-Growth Forests. Berlin Heidelberg: Springer Verlag; 2009:11-33. doi:10.1007/978.

WULF M. 1997. Plant species as indicators of ancient woodland in northwestern Germany. J Veg Sci.;8:635-642. doi:10.2307/3237367.

ZHOU G, LIU S, LI Z, ZHANG D, TANG X, ZHOU C, YAN J, MO, J. 2006. Old-Growth Forests Can Accumulate Carbon in Soils. Science (80- ). 2006;314(5804):1417 LP - 1417.

ZUO J, CORNELISSEN JHC, HEFTING MM. 2016. The (w)hole story: Facilitation of dead wood fauna by bark beetles? Soil Biol Biochem.;95(April):70-77. doi:10.1016/j.soilbio.2015.12.015.

EUROPARC-España erakundeko basoetako lantaldea, Parc Natural del Alt Pirineuko bileran (2013ko azaroa)