– 1 –

| mamíferos de uruguay

Zoogeografía de los mamíferos de Uruguay

La Biogeografía

La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los organismos, tanto actuales como extintos, en el espacio y en el tiempo. Zoogeografía hace referencia al estudio de las distribuciones animales. La unidad de análisis básica de la biogeografía es el rango de distribución de una especie o de un taxón supraespecífico, el cual representa la superficie o área de la Tierra en la cual la especie o el grupo se encuentra actualmente o lo estuvo en el pasado. Algunas de las preguntas que han inquietado a los biogeógrafos son: ¿qué factores afectan y determinan las distribuciones?, ¿por qué hay entidades que se encuentran restringidas a un solo lugar (endémicas) y otras, en cambio, están ampliamente distribuidas?, ¿por qué algunas especies y/o grupos presentan distribuciones discontinuas (disyuntas)?, ¿qué grupo de especies se encuentra en una región determinada y por qué?, ¿por qué hay regiones con más especies que otras?, ¿cómo y por qué cambian los grupos de especies dentro de una misma región?, ¿dónde se originaron y cómo llegaron? Las respuestas a estas preguntas no son sencillas. Dos agentes causales pueden explicar los patrones de distribución de las especies y han representado, tradicionalmente, sendas líneas de investigación biogeográfica: la biogeografía histórica y la ecológica. La primera intenta explicar las distribuciones en función de factores que han operado a lo largo del tiempo geológico, mientras que la segunda se centra en la comprensión de los rangos de distribución actuales como resultado de interacciones con el medio biótico y abiótico. Ambos enfoques operan a diferentes escalas y los dos son necesarios para comprender los patrones de distribución de los organismos.

El territorio uruguayo

Uruguay está ubicado entre los 30 y los 35 grados de Latitud Sur y entre los 53,5 y los 58,5 de Longitud Oeste. Es el segundo país más pequeño de América del Sur luego de Surinam. En la actualidad la población se concentra en ciudades y centros poblados menores y existen grandes áreas rurales con muy baja densidad de población aunque sometidas a una intensificación de las actividades productivas.

El subsuelo de Uruguay es muy variable; existen afloramientos rocosos cuyas edades van desde el Proterozoico hasta el Cuaternario, lo cual determina una alta variabi-lidad de tipos de suelos, derivados de rocas basálticas, graníticas, areniscas y limos entre otras. El relieve en general es ondulado, aunque en distintas regiones del país existen llanuras, serranías de relieve más o menos enérgico, de poco más de 500 m de altura máxima, quebradas, asperezas, mares de piedra, médanos, mesetas, etc.

Citar como: González, E. M. & Martínez-Lanfranco, J. A. 2010. Zoogeografía de los mamíferos de Uruguay. pp. 321-327. En: E. M. González & J. A. Martínez-Lanfranco. Mamíferos de Uruguay. Guía de campo e introducción a su estudio y conservación. Banda Oriental, MNHN y Vida Silvestre Uruguay. 464 pp. Montevideo.

– 2 –

mamíferos de uruguay

El país está surcado por una densa red hidrográfica con cursos de agua de diferente orden, generalmente de tipo dendrítico, con caudal casi permanente (Grela, 2004 y Fig. 1 del capítulo de Conservación de este libro). Esto diferencia claramente el territorio uruguayo de la pampa argentina, donde los cursos de agua son escasos.

En cuanto al clima, el territorio continental de Uruguay se encuentra íntegramente en la zona templada. La temperatura media del país es de 17,5ºC, variando desde 20ºC en el extremo Norte hasta 16ºC en la costa atlántica. La precipitación anual media es de 1300 mm. Las isoyetas aumentan desde el Suroeste al Noreste, con un mínimo de 985 en el Sur (faja costera desde la Ciudad de Colonia hasta el límite entre Maldonado y Rocha) y un máximo de 1600 en el Noreste de Rivera. Sin embargo, la cantidad de lluvia se distribuye en forma extremadamente irregular, varía considerablemente año a año y pueden darse períodos de sequía en cualquier estación. Los vientos más frecuentes son de los sectores Sureste (Sudestada, frío y húmedo), SW (Pampero, frío y seco) y NE (viento Norte, cálido y húmedo), y la velocidad media de los mismos es de 15 km/h, con un máximo medio en la costa del Departamento de Colonia (Río de la Plata) que alcanza los 27 km/h (Bidegain & Caffera, 1997).

En términos generales, los paisajes uruguayos se caracterizan por presentar un mosaico de ambientes diferentes (montes, humedales, lagunas, praderas, cerros, serranías, cursos de agua, etc.) (Evia & Gudynas, 2000, Cracco et al. 2005).

Biogeografía del Uruguay: antecedentes

Alfred Russell Wallace, quien es considerado uno de los precursores de la Zoogeo-grafía moderna, propuso un esquema de regionalización del planeta en función de similitudes y diferencias entre las biotas terrestres que es largamente aceptado en la actualidad (Wallace, 1876). Sin embargo, los límites entre subregiones, distritos y provincias dentro de las grandes regiones no son tan claros y existen distintas propuestas de regionalización de diversos territorios según el grupo de organismos que se considere y la aproximación metodológica adoptada por diferentes autores.

En el esquema de Wallace el continente sudamericano, Centroamérica y parte de México conforman la región Neotropical. Salvo en el extremo Norte, el Neotrópico se encuentra delimitado por los Océanos Pacífico y Atlántico. De las 50 familias de mamíferos que se encuentran en esta región unas 19 son endémicas, es decir, se encuentran exclusivamente en el Neotrópico (Feldhamer et al., 2007).

El primer autor que reconoció el territorio uruguayo y su entorno geográfico como una unidad biogeográfica distinta a la de las Pampas fue Grisebach en 1872 (Cas-tellanos & Pérez Moreau, 1944). Denominó el área diferenciada como “Formación Uruguaya” y planteó que se incluían en ella todo el territorio uruguayo, el Sur del Estado brasileño de Rio Grande do Sul, la Provincia argentina de Entre Ríos y el Sur de la Provincia de Corrientes (Cracco et al. 2005).

Chebataroff cuestionó la inclusión de Uruguay y las “pampas” argentinas en una misma Provincia fitogeográfica, planteando que una parte importante del territorio uruguayo probablemente deba considerarse perteneciente a una formación subtropi-cal húmeda (Provincia Fitogeográfica Uruguayense: e.g., Chebataroff, 1942, 1960).

– 3 –

| mamíferos de uruguay

Sin embargo, desde la propuesta de Cabrera & Willink (1973) de regionalización biogeográfica de América Latina, se ha aceptado casi sin discusión que todo el terri-torio uruguayo pertenece a la Provincia Pampeana, caracterizada por la ausencia de árboles y predominancia de gramíneas de los géneros Stipa, Piptochaetium, Aristida, Melica, Briza, y Bromus entre otras (Cabrera & Willink, 1973).

Más allá del predominio de formaciones herbáceas, Uruguay no es homogéneo en su fisonomía y composición florística (Cracco et al. 2005). Es notable en el territorio la presencia de árboles y arbustos que forman bosques y que probablemente en el pasado histórico ocuparon un área considerablemente mayor a la que ocupan actual-mente. Estos bosques no deben ser considerados elementos marginales del paisaje y los ecosistemas, sino parte medular de los mismos, en la medida que determinan la riqueza y heterogeneidad de distintos grupos biológicos en el país. Soriano et al. (1992) realizan una descripción detallada de los pastizales del Río de la Plata y diferencia la subregión de “las pampas” de la de “los campos”, entre otros elementos en base a la presencia de elementos arbóreos y arbustivos en los últimos.

Según Grela (2004) la flora arbórea uruguaya es integrante del Dominio de los Bosques Tropicales Estacionales (o Amazónico según Cabrera & Willink, 1973). Para este autor parte del territorio uruguayo puede considerarse fitogeográficamente parte de la Provincia Paranense y otra parte debe entenderse como una transición entre la Paranense y la Chaqueña, constituyendo el límite Sureste de esa transición. Otro grupo de especies sugiere vínculos florísticos con la región del Cerrado, del centro de Brasil (Grela, 2004).

La ausencia de barreras importantes (a excepción del Río de la Plata y tal vez la Laguna Merín) estaría jugando un rol importante en la definición de los límites fitogeográficos, determinando un cambio gradual en la composición florística, por lo cual es posible reconocer todo el territorio uruguayo como una zona de transición (Cracco et al. 2005).

Existe una continuidad geológica entre el Sur de Brasil y Uruguay que se manifiesta en características geomorfológicas, fisiográficas y edáficas del territorio y que facilita la conexión entre los elementos florísticos (Cracco et al., 2005). Existe un sistema producido a partir del contacto entre areniscas triásicas y jurásicas con coladas de basalto del Cretácico que comienza en el Norte del estado brasileño de Sao Paulo, se extiende luego en sentido Norte-Sur hasta Torres, en el límite entre los Estados de Santa Catarina y Río Grande do Sul, dirigiéndose luego hacia el Oeste y formando un arco que finaliza en Uruguay, en la denominada “escarpa basáltica”, cuya parte más elevada constituye la divisoria de aguas de la Cuchilla de Haedo, en el Norte del país. Es en las quebradas de esta formación donde se desarrollan montes con especies arbóreas y arbustivas paranaenses (Grela, 2004). Los Ríos Paraná y Uru-guay aportan propágulos de plantas que alcanzan las nacientes del Río de la Plata. El Río Uruguay en particular representa una vía importante de dispersión biológica que afecta el Oeste del territorio uruguayo (Nores et al., 2005).

Asimismo se ha reportado la presencia de componentes bióticos propios de la Mata Atlántica en la cuenca de la Laguna Merín (Ríos Yaguarón, Tacuarí y Cebollatí) (Achaval et al., 1993; Arballo & Cravino, 1999; González & Fregueiro, 1998; Escudero, 2004). La presencia de los “Cerros del Sudeste” en Rio Grande do Sul (Belton, 1984, 1985) y de la Cuchilla Grande en el Este de Uruguay obedecen a

– 4 –

mamíferos de uruguay

la existencia de un escudo cristalino, que se extiende en nuestro territorio hasta el Norte del Departamento de Maldonado (Cracco et al., 2005).

Desde el punto de vista zoológico, Müller (1973) realiza un análisis de la distribución de los vertebrados en la Región Neotropical, reconociendo 39 “centros de dispersión” para América Central y del Sur. Ese autor propone el reconocimiento del “Centro Uruguayo”, del cual los Ríos Paraná y de la Plata constituirían los límites Oeste y Sur respectivamente, y el “bioma bosque lluvioso de Rio Grande do Sul y Santa Catarina” el límite Norte. Según ese autor, el Centro Uruguayo puede ser definido por la distribución de los anfibios Pleurodema bibroni, Chtonerpeton indistinctum, los reptiles Anops kingii y Anisolepis undutatus y el ave Limnornis curvirostris.

La ubicación de Uruguay también determina que su territorio marino, constituido por el estuario del Rio de la Plata, la plataforma continental y el talud del Océano Atlántico, represente un extenso ecotono (Cracco et al., 2005). El aporte de agua dulce y nutrientes del Rio de la Plata se combina con la existencia de la Conver-gencia Subtropical, que se desplaza estacionalmente y resulta del encuentro de una corriente marina subtropical (Corriente de Brasil) con una corriente de origen subantártico (Corriente de las Malvinas). Todo ello produce un enriquecimiento de plancton y afecta la distribución y abundancia de reptiles (tortugas), mamíferos y aves marinas (Arballo & Cravino, 1999; Bastida et al., 2007; Boltoskoy, 1999; Calliari et al., 2003).

Afinidades biogeográficas de los mamíferos de Uruguay

A continuación desarrollaremos una somera exposición, que sigue a González (2000), sobre los patrones geográficos de los mamíferos de Uruguay y sus vinculaciones con otras subregiones del continente. Brazeiro et al. (2008) desarrollan un análisis geográfico de la mastofauna uruguaya dentro del territorio nacional.

En base a las distribuciones de los mamíferos, Hershkovitz (1958) estableció el límite entre las regiones Brasílica y Andino-Patagónica según se muestra en la Fig. 1B. Nuestro análisis de la geonemia de los mamíferos neotropicales cuyo límite Sur de distribución se encuentra entre los paralelos 20 y 40 Sur nos lleva a proponer un límite alternativo (Fig. 1A), en el cual se identifica como brasílicas las faunas de mamíferos chaqueñas y de al menos parte de Uruguay.

La Fig. 2. ilustra la distribución en Uruguay de 11 especies de afinidad brasílica, cuyo trazo sugiere que existe una vinculación mayor, desde el punto de vista biogeográfi-co, entre la mastofauna uruguaya y la de Rio Grande do Sul, donde probablemente actúan como nexo ecológico los “Cerros del Sudeste” (Belton, 1984), que entre esta mastofauna y las provincias argentinas adyacentes.

Varias especies que definen un trazo distinto en el extremo Noroeste del país sobre el Río Uruguay (no contemplado en las figuras), son quirópteros. Estos, debido a su gran capacidad de dispersión, al parecer se comportan en forma distinta al resto de los mamíferos desde el punto de vista biogeográfico (véase Koopman, 1982). La existencia en las islas del Río Uruguay, en el Noroeste del país, de una vegetación particular podría explicar la presencia de varias especies de murciélagos en dicha

– 5 –

| mamíferos de uruguay

zona. La presencia en el Noroeste de Uruguay de especies norteñas de afinidad brasílica o vinculadas al eje fluvial Paraná-Paraguay ha sido discutida previamente por Claramunt & González (1999) para aves y anfibios.

De las más de 40 especies de afinidad brasílica, sólo 11 contribuyen a formar el patrón presentado en la Fig. 2. Sin embargo ello es significativo, ya que refleja la

Fig. 1. Delimitación de las subregiones Brasílica y Andino-Patagónica de la región Neotropical en función de la distribución de los mamíferos (línea A: González (2000) y presente contribución; línea B: Hershkovitz, 1958). El extremo Sur de la línea A fue definido tomando en cuenta la información que se presenta en la Fig. 2. La zona gris, desde el punto de vista mastozoológico, puede ser considerada un centro de endemismo, ya que de las 16 especies que definimos como Platenses (Fig. 3), sólo la geonemia de cuatro (A. azarae, D. hybridus, M. dimidiata y W. oenax) excede los límites de esta zona.

Fig. 2. Geonemia en Uru-guay de 11 especies de mamíferos cuyo límite Sur de distribución se encuentra en este país o en una latitud equivalente en Argentina. No se incluyen las especies de murciélagos, aquellas que se encuentran en todo el territorio, ni las extinguidas o probablemente extinguidas, cuya distribución en el pasa-do no se conoce, como así tampoco al aguará-guazú (Chrysocyon brachyurus), especie para la cual exis-ten referencias en diversas localidades que requieren confirmación. Los trazos de distribución de las especies mapeadas muestran cla-ramente una diagonal de Noroeste a Sureste.

– 6 –

mamíferos de uruguay

existencia de factores limitantes en la distribución de los mamíferos distintos a los grandes accidentes geográficos, como son el Río Uruguay y el Río de la Plata para las restantes especies. Mientras que en otras regiones del Neotrópico las terioceno-sis se segregan biogeográficamente por factores históricos (Myers, 1982) y luego ecológicos, en Uruguay hace falta más investigación para explicar la congruencia parcial en los patrones de distribución de las especies de mamíferos que definen el trazo Noroeste-Sureste.

La distribución de las 16 especies que denominamos Platenses se muestra en la Fig. 3. La inclusión o no de algunas entidades en el esquema depende de la reso-lución de aspectos sistemáticos, ya que no está claro si especimenes asignados a algunas de estas especies en otras regiones corresponden o no a ellas (e.g.: marmo-sas). Un mejor conocimiento de la sistemática y la distribución de los mamíferos que ocupan el área sombreada de gris en la Fig. 1 puede modificar en alguna medida el panorama. De todos modos, el reconocimiento de un área de solapamiento en la distribución de este grupo de especies de geonemia restricta tiene fuerte incidencia en su consideración desde el punto de vista de la conservación. Si bien en la Fig. 3 no se marcan los límites políticos de los países, Uruguay o lo que era antiguamente la “Banda Oriental” queda casi dibujada por los trazos de distribución de las espe-cies. Como la conservación de la biodiversidad debe ser encarada independiente-mente de las fronteras políticas, la mayor parte de las especies platenses deben ser consideradas endemismos a la hora de diseñar políticas nacionales o regionales de conservación. Algunas especies de distribución más amplia fueron consideradas Platenses debido a que no muestran un patrón de afinidad claro con alguna de las otras dos grandes subregiones, a que su geonemia coincide en gran medida con la

Fig. 3. Distribución de las 16 especies de mamíferos de afinidad Platense. Las geonemias se trazaron con un criterio conserva-dor, tomando en cuenta sólo registros confirmados y descartando algunos extralimítales que pueden dejar lugar a dudas, como por ejemplo las referen-cias de Akodon azarae para Bolivia (ver Ander-son, 1997). Tampoco se incluyen las entidades cuya sistemática no está resuelta (e.g., marmosas), dado que no es posible establecer sus distribu-ciones

– 7 –

| mamíferos de uruguay

cuenca platense y a que, de hecho, el Río de la Plata se encuentra aproximadamente en el centro de la misma.

En base a la distribución continental de las especies, entonces, pueden reconocerse tres contingentes principales que dan lugar a la composición actual de la mastofauna de Uruguay (Fig. 4). El componente principal es de abolengo tropical-subtropical e incluye especies cuya distribución en el presente se extiende principalmente en la subregión Brasílica de la región Neotropical, representando más de la mitad de las especies de mamíferos continentales. Un segundo grupo incluye unas 16 especies (~26%) de distribución restringida, cuya geonemia abarca la Provincia biogeográfica Uruguayense y la Pampa (Fig. 3). El tercer contingente en orden numérico es de origen andino-patagónico e incluye unas 10 especies (~13%). Si bien Uruguay ha sido incluido por algunos autores en una Provincia biogeográfica Pampeana (Cabrera & Willink, 1973), el aporte austral en la composición de la mastofauna de Uruguay es secundario en términos numéricos. Por último, hay unas pocas especies de am-plia distribución en las Américas, que se encuentran desde Norteamérica hasta el extremo Sur de Sudamérica (e.g., el puma y algunos murciélagos). Por otra parte, el análisis ubica a Uruguay en una zona de transición biogeográfica entre las subregio-nes Brasílica y Andino-Patagónica y no totalmente incluido en esta última, lo cual concuerda con lo propuesto previamente por Barlow (1965) para los mamíferos de Uruguay y para la flora (e.g., Brussa & Grela, 2007).

Fig. 4. Distribución porcentual por afinidad biogeográfica de los ma-míferos de Uruguay. Las especies brasílicas constituyen más de la mitad de la fauna de mamíferos continentales del país.

Bibliografía

Achaval F, I Verdier, A Olmos & E Arballo. (1993). Primera cita de Agouti paca paca (L. 1766) para el Uruguay. Actas de la 5ª Reunión Iberoamericana de Conservación y Zoología de Vertebrados. Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 8:265-268. Montevideo.

Anderson S. (1997). Mammals of Bolivia, taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History, 231:1-652.

Arballo E & J Cravino. (1999). Aves del Uruguay. Manual Ornitológico. Vol. I. Editorial Hemisfero Sur. Montevideo. 466 pp.

Barlow JC. (1965). Land mammals from Uruguay: Ecology and Zoogeography. Tesis doctoral. University of Kansas. Pp. i-vi+1-346.

Bastida R, D Rodríguez, E Secchi & V da Silva. (2007). Mamíferos Acuáticos de Sudamérica y Antártida. Vázquez Manzini Editores, Buenos Aires. 366 pp.

Belton W. (1984). Birds of Rio Grande do Sul, Brazil. Part 1. Rheiformes though Furnariidae. Bulletin of the American Museum of Natural History, 180:1–130.

Belton W. (1985). Birds of Rio Grande do Sul, Brazil. Part 2. Formicariidae though Corvidae. Bulletin of the American of Museum Natural History, 180:1–242.

Bidegain, M. & R. Caffera. (1997). Clima del Uruguay. www.rau.edu.uy/uruguay/geografía/Uy_c-info.htm.

Boltoskoy D. (1999). South Atlantic Zooplancton. Backhuys, Leiden.Brazeiro A, M Achkar, A Canavero, C Fagúndez, E González, I Grela, F Lezama, R Maneyro, L

Bartesaghi, A Camargo, S Carreira, B Costa, D Núñez, I da Rosa & C Toranza. (2008). Prio-ridades Geográficas para la Conservación de la Biodiversidad Terrestre de Uruguay. Resumen Ejecutivo. Proyecto PDT 32-26. 48 pp.

Brussa C & I Grela. (2007). Flora Arbórea del Uruguay. Con énfasis en las especies de Rivera y Tacuarembó. Montevideo, COFUSA. 544 p.

Cabrera A & A Willink. (1973). Biogeografía de América Latina. Serie Biología. Monografía 13. OEA. Pp. 1-122. Washington D. C.

Calliari D, O Defeo, G Cervetto et al. (2003). La vida marina de Uruguay. Revisión crítica y prio-ridades para investigaciones futuras. Gayana, 67(2):341-370. Concepción.

Castellanos A & RA Perez-Moreau. (1944). Los tipos de vegetacion de la Republica Argentina. Catedra de Botanica del Doctorado en Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de la Universidad Nacional de Buenos Aires. Tucuman, Universidad de Buenos Aires. 154 p.

Chebataroff J. (1942). La Vegetación del Uruguay y sus relaciones fitogeográficas con las del resto de la América del Sur. Revista Geográfica del Instituto Panamericano de Geografía e Historia: 49-90.

Chebataroff J. (1960). Algunos aspectos evolutivos de la vegetación de la Provincia Fitogeográfica Uruguayense. Apartado de Revista Nacional, 201:3-18. Montevideo.

Claramunt S & EM González. (1999). Elaenia spectabilis y Casiornis rufa, dos Tyrannidae nuevos para Uruguay (Aves, Passeriformes). Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, 12(194):1-7.

Cracco M, L García, EM González, L Rodríguez & A Quintillán. (2005). Importancia global de la biodiversidad de Uruguay. Borrador. Proyecto SNAP. http://www.uruguayambiental.com/snap.

Escudero R. (2004). Informe de consultoría: Subcomponente bosque nativo. Proyecto combinado GEF/IBRD “Manejo integrado de ecosistemas y recursos naturales en Uruguay”, Componente “Manejo y conservación de la diversidad biológica”. Montevideo.

Evia G & E Gudynas. (2000). Ecología del paisaje en Uruguay. Aportes para la conservación de la diversidad biológica. DINAMA & Junta de Andalucía Ed. Pp. 1-173. Sevilla.

Feldhamer GA, LC Drickamer, SH Vessey, JF Merrit & C Krajewski. (2007). Mammalogy: Adaptation, Diversity and Ecology. 3rd Edition. The Johns Hopkins University Press. 643 pp. Baltimore.

– 9 –

| mamíferos de uruguay

González EM. (2000). Lista sistemática, afinidades biogeográficas, hábitos y hábitats de los mamí-feros terrestres autóctonos de Uruguay (Mammalia): una introducción. Pp 58-73, en: Jornadas sobre Animales Silvestres, Desarrollo Sustentable y Medio Ambiente. Comisión Ambientalista, Facultad de Veterinaria. Montevideo.

González EM & G Fregueiro. (1998). Primer registro de Chironectes minimus para Uruguay (Mammalia, Didelphidae). Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, 12(192):1-6.

Grela I. (2004). Geografía florística de las especies arbóreas de Uruguay. Tesis de Maestría en Botánica, PEDECIBA-Universidad de la República, Montevideo.

Hershkovitz P. (1958). A geographic classification of Neotropical mammals. Fieldiana Zoology, 36(6):581-620. Chicago.

Koopman KF. (1982). Biogeography of the bats of South America. Pp. 273-302, en: Mammalian Biology of South America (M.A. Mares & H.H. Genoways, Eds.). Special Publication Series of the Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, 6:1-539. Linesville.

Müller P. (1973). The dispersal centres of terrestrial vertebrates in the Neotropical realm. A study in the evolution of the Neotropical biota and its native landscape. The Hague. 244 pp.

Myers P. (1982). Origin and affinities of the mammal fauna of Paraguay. Pp. 85-93. en: Mammalian Biology of South America (MA Mares & HH Genoways, Eds.). Special Publication Series of the Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburg, 6:1-539. Linesville.

Nores M, MM Cerana & DA Serra. (2005). Dispersal of forest birds and trees along the Uruguay River in southern South America. Diversity and Distributions, 11:205–217.

Soriano A, RJ León, OE Sala, RS Lavado, VA Deregibus, MA Cahuepé, OA Scaglia, OA Velás-quez & JH Lemcoff. (1992). Río de la Plata grasslands. Pp. 367-407. en: (RT Coupland, Ed.). Ecosistems of the world. 8ª. Natural grasslands. Elsevier. New York.

Wallace AR. (1876). The geographical distribution of animals. Macmillan, London.