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UNIVERSIDAD NACIONAL DE AGRICULTURA

CLASE DE FERTILIDAD AÑO 2013

SECCIONES (B, H, I)

I.- INTRODUCCIÓN

Tanto el crecimiento como el desarrollo fisiológico de las plantas esta

directamente relacionado con factores de su entorno medioambiental. Estos factores

incluyen: temperatura, composición del suelo, disponibilidad de nutrientes, luz,

aireación y polución del suelo, humedad del aire, estructura del suelo y pH del mismo.

Aunque todos ellos afectan al correcto crecimiento de las plantas en general, su

importancia es mucho mayor en plantas cultivadas, las cuales crecen o se mantienen en

ambientes artificiales (tales como invernaderos), y además se encuentran sujetas a

prácticas culturales (fertilización, irrigación, pulverización con pesticidas) que pueden

afectar de forma considerable a su desarrollo.

Las disfunciones que se producen en las plantas como consecuencia de falta o

exceso de algún factor necesario para su desarrollo normal se denominan fisiopatias,

enfermedades no infecciosas o enfermedades abióticas . Las cuales se caracterizan

fundamentalmente porque:

• Ocurren en ausencia de patógenos.

• No pueden ser transmitidas de una planta enferma a una sana.

• Pueden presentarse en las plantas en cualquiera de los estadios de su

desarrollo (semilla, planta madura, fructificación…), pudiendo causar daños

en el campo, en el almacenaje o en el comercio de las mismas.

• Los síntomas causados por este tipo de enfermedades no infecciosas varían

en clase y severidad en función del factor medioambiental implicado, y con

el grado de desviación de dicho factor de las condiciones normales idóneas.

Los síntomas pueden variar desde leves a severos.

Las fisiopatias que sufren las plantas se producen por múltiples factores, pero

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fundamentalmente hay que resaltar las ocasionadas debido a:

• Deficiencia de nutrientes.

• Toxicidad mineral.

• Acidez o alcalinidad del suelo.

• Deficiencia de oxígeno.

• Deficiencia o exceso de agua en el suelo.

• Estrés por calor o frío.

• Falta o exceso de luz.

• Contaminación atmosférica.

• Toxicidad de los herbicidas y prácticas agrícolas inadecuadas.

II.- ALTERACIONES NUTRICIONALES

Las plantas requieren varios elementos minerales para completar su desarrollo

normal. Algunos de ellos, tales como nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y

azufre, son necesarios en cantidades relativamente grandes, son los llamados

macronutrientes; mientras que otros como hierro, boro, manganeso, zinc, cobre,

molibdeno y cloro son necesarios en cantidades traza, son los llamados micronutrientes.

Tanto macro como micronutrientes son elementos denominados esenciales, ya que si

alguno de ellos se encuentra en una concentración inadecuada afectará de forma más o

menos intensa al normal desarrollo y crecimiento de la planta.

Las plantas absorben estos nutrientes minerales del suelo a través de la raíz, por

ello un análisis del suelo permite conocer los nutrientes potencialmente disponibles para

ser tomados por las raíces, aunque el análisis posterior del tejido vegetal revelará cuales

han sido realmente absorbidos por la planta, para poder en ese momento establecer las

relaciones entre el crecimiento y el contenido de nutrientes en los tejidos vegetales.

Así, los requerimientos minerales de las plantas van a variar en función del

estado de desarrollo y crecimiento de las mismas. En el caso de plantas cultivadas, un

crecimiento óptimo y una alta productividad, en determinados estadios de la cosecha, se

traduce en ganancias económicas. Por tanto, la optimización de la disponibilidad de

nutrientes para la planta durante todo su desarrollo es fundamental desde el punto de

vista económico.

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Cuando se produce un suministro de elementos esenciales en cantidades mas

bajas de las requeridas para el normal crecimiento, las plantas enferman y desarrollar

síntomas tanto externos como internos, decimos en este caso que la planta se encuentra

en una zona de deficiencia para ese determinado nutriente. Los síntomas pueden

aparecer en uno o en todos los órganos de la planta, incluidos hojas, tallos, raíces,

flores, frutos y semillas.

Los síntomas que aparecen por deficiencia de algún nutriente dependen de la

función de ese elemento particular en la planta. Dichas funciones estarán inhibidas o

ralentizadas cuando la disponibilidad del nutriente es limitada. Ciertos síntomas son los

mismos cuando uno o varios elementos son deficientes, pero en otros casos se producen

síntomas característicos de un determinado elemento. Numerosas enfermedades que se

desarrollan en las plantas cultivadas a lo largo de un año son debidas a la reducción o

falta de disponibilidad de uno o más elementos esenciales en el suelo durante el

crecimiento de la planta. Normalmente la presencia de un elemento esencial en

cantidades inferiores a las necesarias conlleva una reducción del crecimiento y de la

productividad. Cuando la deficiencia supera un cierto valor crítico, las plantas

desarrollan síntomas que pueden ser pasajeros o crónicos, e incluso, y en el peor de los

casos, les pueden llevar a la muerte.

Cuando los niveles deficitarios de los elementos se incrementan hasta el punto

en que el crecimiento y desarrollo de la planta se normalizan, decimos que la planta se

encuentra en la zona óptima (Figura 1), para el nutriente en cuestión. La transición en la

curva entre la zona de deficiencia y la óptima, revela la concentración crítica para ese

elemento, la cual se puede definir como la correlación entre el contenido mínimo de

dicho elemento en el tejido vegetal y el máximo crecimiento y desarrollo de la planta.

Cuando el contenido de nutrientes se incrementa por encima de la concentración

mas adecuada de nuevo el crecimiento se ve afectado, en este caso es por la toxicidad

que producen los elementos en si, decimos entonces que la planta se encuentra en una

zona de toxicidad (Figura 1) para ese determinado elemento.

Para evaluar las relaciones entre el crecimiento y cada uno de los elementos que

se encuentran en el tejido vegetal, los investigadores hacen crecer el vegetal en una

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disolución nutritiva donde se encuentren todos los nutrientes a la concentración

adecuada excepto el nutriente objeto del estudio. Este nutriente, entonces va siendo

adicionado a la solución nutritiva en concentraciones crecientes, con el fin de

correlacionarlo con el crecimiento. Se han establecido varias curvas para cada elemento,

una por cada tejido y edad del mismo. Estos análisis son muy útiles para el diseño de

fertilizantes adecuados que mejoren la calidad y productividad de las cosechas.

II.1.- DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN PLANTAS

Cuando un nutriente se encuentra en una concentración inferior a la óptima (zona

de deficiencia) para el crecimiento y perfecto funcionamiento de la planta, se

producen una serie de síntomas que detallamos a continuación individualmente para el

caso de cada uno de los elementos esenciales.

Nitrógeno

Es el elemento esencial que la planta requiere en mayores concentraciones, se absorbe

como NO3- o NH4+, por ello su máxima disponibilidad queda, precisamente, en la zona

de pH neutro (pH óptimo de 6 a 8), disminuyendo tanto a pH muy alcalino como muy

ácido. Como constituyente de la mayor parte de las moléculas orgánicas tanto

funcionales como estructurales, su deficiencia provoca efectos sobre el crecimiento. Las

plantas deficientes son débiles y muestran atrofia, sus hojas son de pequeño tamaño y en

general, se observa un amarilleamiento de los limbos foliares (clorosis) debido a la falta

de clorofilas. Los tallos se suelen volver rojos o púrpuras por la excesiva formación de

antocianos ya que los glúcidos al no consumirse como esqueletos carbonados para la

síntesis de compuestos nitrogenados, derivan su metabolismo hacia esos compuestos

secundarios.

Como el nitrógeno es muy móvil por el floema y se transporta progresivamente hacia

las hojas mas jóvenes y los ápices en crecimiento, son generalmente las hojas mas viejas,

las que exhiben en primer lugar los síntomas de deficiencia. Se anticipa la

senescencia y las hojas tienden a secarse, quedando con coloraciones claras. La clorosis y

la desecación avanzan, generalmente desde el ápice a la base de las hojas. Las

deficiencias extremas de nitrógeno ocurren con mas frecuencia en suelos arenosos o

suelos saturados de agua.

Fósforo

La mayor parte del fósforo se halla en la fracción inorgánica del suelo,

principalmente en la forma de iones fosfato (PO43-, HPO42-, H2PO4-) y ácido

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ortofosfórico (H3PO4) tendiéndose al equilibrio entre todas estas formas, de modo que a

pH ácido, se favorece el ion monobásico H2PO4- y a pH básico, el diácido HPO42-,

que son las formas mas abundantes. Su solubilidad disminuye por debajo de pH 6,5, ya

que con el aumento de acidez se forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio.

En el intervalo de pH 6,5-7,5 se encuentra su disponibilidad óptima. Por encima de

pH 7,5, precipita por la abundancia de calcio, hasta alrededor de pH 8,5. Superado

este valor suelen formar fosfatos sódicos que son relativamente solubles aumentando

por tanto su disponibilidad.

Al estar presente en moléculas tan importantes como ADN, ARN, fosfolípidos de

membrana, ADP, ATP, etc., su deficiencia ocasiona crecimiento pobre, hojas

ligeramente verdosas con tintes púrpura, con formación de zonas necróticas en las

mismas, así como en peciolos o frutos. Los síntomas visibles aparecen primero en las

hojas viejas ya que el fósforo es también un elemento móvil. Otros factores a destacar

en la sintomatología son los cambios en la morfología de las hojas. Las deficiencias de

fósforo, en general, causan un escaso desarrollo de los tejidos vasculares, tanto del

xilema como del floema, que exhiben grandes espacios intercelulares.

Potasio

Se halla en el suelo como catión, formando parte de silicatos en diferentes

minerales. La forma de absorción por la planta es la del catión monovalente (K+). El

incremento de acidez tiende a disminuir la disponibilidad de estos cationes. La máxima

disponibilidad se haya a pH entre 6,5 y 7,5, por encima decae por competencia con los

iones calcio, y por encima de pH 8,5 vuelve a aumentar, ya que los suelos alcalinos son

generalmente abundantes en iones sodio y potasio.

El potasio juega un papel muy importante en la regulación del potencial osmótico de

las células vegetales. Incluso es cofactor de muchos enzimas implicados en la

respiración y la fotosíntesis. Por ello los primeros síntomas observables en caso de

deficiencia son una reducción del crecimiento generalizada, con clorosis típica jaspeada

en las hojas, seguida de la aparición de manchas necróticas en los ápices y bordes de las

mismas. Las hojas desarrollan a menudo un brillo metálico (bronceado) antes de

manifestar estos síntomas y, mas tarde, se curvan hacia abajo y se enrollan hacia el haz.

Los síntomas aparecen antes en las hojas viejas, indicando la movilidad del potasio, el

cual se redistribuye por los tejidos más jóvenes.

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Calcio Es el catión intercambiable mayoritario de los suelos fértiles. Se encuentra

formando sales y su disponibilidad aumenta con el pH.

Participa en la síntesis de nuevas paredes celulares, particularmente de la lámina media

que separa las células recién divididas. Participa también en los procesos de división

celular y se requiere para el normal funcionamiento de las membranas vegetales, ya

que es un segundo mensajero en respuestas de la planta al medioambiente y a señales

hormonales. En su actuación como segundo mensajero, el calcio se puede unir a la

calmodulina (proteína presente en el citosol de las células vegetales), generando el

complejo calmodulina-Ca que regula muchos procesos metabólicos. Las características

de la deficiencia de calcio incluyen necrosis de las regiones meristemáticas jóvenes,

tales como los extremos de las raíces y las hojas, donde la división y la formación de

paredes son más rápidas. Las hojas jóvenes presentan malformaciones, quedando con

los extremos curvados hacia atrás, las raíces son cortas y pardas, etc. Si la deficiencia

persiste, las hojas muestran clorosis marginales y estas áreas laterales inician un

fenómeno de necrosis. Finalmente, las hojas caen y se detiene el crecimiento del ápice.

Se produce entonces la germinación de yemas laterales, a las que les ocurre lo mismo.

Los síntomas más característico de la deficiencia de calcio consiste en la morfología

de gancho que adquieren los limbos foliares.

Magnesio

El magnesio se haya en el suelo, en la solución nutritiva, como forma libre,

adsorbido a las micelas, como forma intercambiable y fijo en las arcillas y minerales

primarios. Es mucho menos abundante que el calcio y su disponibilidad respecto al pH

es, prácticamente, idéntica a la del calcio.

Su papel fundamental radica en la activación de enzimas involucrados en respiración,

fotosíntesis y síntesis de ADN y ARN. El magnesio es también parte de la estructura de

las moléculas de clorofila, por ello el síntoma mas característico de la deficiencia de

magnesio es la presencia de extensas clorosis intervenales, seguidas por acumulación de

pigmentos antociánicos y necrosis. El amarilleamiento de las hojas se produce antes en

las básales, y si la deficiencia es muy grave, el síntoma se traslada a las hojas mas

jóvenes, lo que indica que es un elemento móvil. Además se produce un marcado

acortamiento de los entrenudos, muerte prematura de las hojas e inhibición de la

floración. En ocasiones, aparecen coloraciones rojizas, ápices y bordes foliares

retorcidos, con la concavidad hacia arriba, y tallos finos. Los síntomas de deficiencia en

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las raíces son mucho menos acusados.

Azufre

La solubilidad de los compuestos de azufre es lo suficientemente alta como para

suministrar los nutrientes a los cultivos en todos el rango de pH del suelo. Sin embargo,

el problema del azufre va unido al del nitrógeno, ya que si se haya en forma orgánica

debe ser mineralizado, y este proceso es más efectivo en la zona de pH neutro y al

principio de la zona de pH alcalino. La cantidad de azufre suele ser menor a pH ácidos

que corresponden a suelos muy lavados.

Muchos de los síntomas de la deficiencia de azufre son similares a los ocasionados

por la deficiencia de nitrógeno, con una clorosis generalizada, seguida de la producción

de antocianos. Esta similitud no sorprende ya que tanto el azufre como el nitrógeno

son componentes de proteínas. Sin embargo, se diferencian en que los síntomas

aparecen primero en las hojas más jóvenes, signo inequívoco de la poca movilidad

de este elemento. Cuando la deficiencia es severa todas las hojas pueden manifestar

el amarilleamiento y ralentizar el crecimiento, ya que se inhibe en grado

significativo la síntesis de proteínas.

Cloro

Se encuentra en concentraciones especialmente altas en suelos próximos a las

costas y a los lagos salobres, al igual que el sodio. Se encuentra en las plantas como

anión Cl-. Se requiere para la fotolisis del agua durante la fotosíntesis y posterior

desprendimiento de oxígeno. También interviene en los procesos de división tanto en

hojas como en raíces.

Las plantas con deficiencia de cloro desarrollan marchitamiento en las puntas de las

hojas, seguido de una clorosis y necrosis generalizada. También se produce reducción

del crecimiento. Las raíces con deficiencia de cloro presentan mayor grosor en los

extremos. A pesar de esto, la deficiencia de cloro no es habitual en plantas crecidas

en suelos nativos o hábitats relacionados con la agricultura, ya que es un elemento

muy soluble y, generalmente, disponible en todo tipo de suelos.

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Hierro

Los suelos no suelen ser deficientes en hierro, pero si pueden serlo en forma

soluble o intercambiable, es decir disponible para ser absorbido por la planta. Las

plantas tienden a sufrir deficiencia de hierro en suelos calizos bien aireados, que

normalmente son alcalinos, excepto si el ion se encuentra en compuestos orgánicos que

se absorben independientemente del pH.

Su papel es fundamental como componente de enzimas involucrados en la transferencia

de electrones (reacciones redox). También es esencial para la síntesis de clorofila.

Como en el caso de la deficiencia de magnesio, los síntomas característicos de la

deficiencia de hierro son las clorosis intervenales. Pero a diferencia de lo que ocurre con

el magnesio los síntomas aparecen inicialmente en las hojas jóvenes, debido a que el

hierro no se puede movilizar desde las hojas viejas. Su baja movilidad se debe

posiblemente a la precipitación como óxidos o fosfatos insolubles en las hojas viejas, o

por la formación de complejos con fitoferritina (proteína de unión de hierro encontrada

en las hojas). En la deficiencia, también se produce una detención de la división celular

en los meristemos y se inhibe la producción de primordios foliares en los ápices del

brote. En las raíces provoca inhibición de la elongación, incremento del diámetro y

mayor abundancia de pelos radicales. Otra característica es la acumulación de ácidos

orgánicos en la raíz debido al mal funcionamiento del ciclo de Krebs.

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Boro

Se encuentra como ácido bórico, boratos cálcicos y magnésicos y como

constituyente de silicatos muy insolubles de hierro y aluminio. Su concentración en la

disolución del suelo es muy baja. Su mayor disponibilidad se haya entre pH 5,0 y 7,0.

Por debajo se pierde fácilmente por lavado, y por encima de pH 8,5 su solubilidad

decrece porque el calcio y el sodio lo precipitan.

Aunque su función precisa en el metabolismo no es del todo bien conocida, existen

evidencias de su implicación en la elongación celular, síntesis de ácidos nucleicos,

respuestas hormonales y funciones de membrana.

La deficiencia de boro exhibe una sintomatología muy variada, dependiendo de la

especie y de la edad de la planta. El primer síntoma es la muerte del ápice del brote y de

las raíces, lo cual se manifiesta en las primeras horas por su requerimiento para la

síntesis de ADN, disparándose el crecimiento de los brotes laterales, donde vuelve a

repetirse el mismo fenómeno. En este caso se produce un aumento de la actividad

IAAoxidasa y disminución de la síntesis de ARN y de ADN. Como resultado de ello,

las plantas afectadas presentan una típica morfología en roseta. Las hojas empiezan a

arrugarse y deformarse y los peciolos y los tallos se rompen. Las flores no llegan,

generalmente ni a formarse. Los órganos de almacenamiento quedan afectados por

podredumbres internas, y en algunos casos, si se forma la semilla y el fruto ambos son

anormales, ya que las necesidades de boro para las estructuras reproductoras son mucho

mayores que para las vegetativas.

Manganeso

Se encuentra en el suelo como ion di-, tri- y tetravalente. La forma absorbible

por la planta es la reducida, así los suelos ácidos y pobremente aireados favorecen la

disponibilidad del manganeso, ya que en estas condiciones las especies tri- y

tetavalentes pueden reducirse a la divalente. Del mismo modo, en suelos bien aireados y

de pH alto el manganeso se oxida y se absorbe mucho mas difícilmente.

Se sabe que el manganeso activa determinados enzimas en células vegetales, tales

como descarboxilasas, y deshidrogenasas implicadas en el ciclo de Krebs.

Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jóvenes y consisten

principalmente en clorosis y necrosis de zonas intervenales. A veces pueden ser

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confundidos los síntomas con la deficiencia de hierro, ya que los nervios más finos

tienden a permanecer verdes dando lugar a una especie de retículo.

Sodio

Se encuentra como catión monovalente, en altas concentraciones. Se adsorbe

además a los coloides de arcilla y, cuando las concentraciones son muy altas, es capaz

de desplazar al calcio y al potasio, deteriorando la estructura del suelo.

Es un elemento fundamentalmente requerido por plantas C4 y CAM, para la

regeneración de fosfoenolpiruvato. La deficiencia origina clorosis y necrosis e

incluso caída de las flores en formación.

Zinc

La forma más abundante es el sulfuro que se encuentra en las rocas ígneas.

También puede encontrase en materiales ferromagnésicos. Se absorbe como catión y su

disponibilidad respecto al pH es similar a la del hierro. A pH alcalino su disponibilidad

se reduce por adsorción a las arcillas y por su interacción con el ion carbonato. Muchos

enzimas requieren zinc para su actividad y en algunas plantas, también está implicado

en la biosíntesis de clorofila. Los síntomas de deficiencia se caracterizan por una

inhibición del crecimiento internodal, con clorosis intervenales de las hojas viejas,

que se inicia en los ápices y bordes, y falta de expansión de los limbos foliares, lo

que origina típicas plantas en roseta. Estos síntomas se pueden deber a la perdida de

la capacidad de producción de hormonas tipo auxinas.

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Níquel

Es muy escaso en la solución del suelo. Se absorbe como catión, y en cantidades altas

puede llegar a ser muy tóxico para la propia planta, ya que es requerido en

cantidades minúsculas. Uno de los pocos enzimas que contiene níquel es la ureasa, que

descompone la urea en amoniaco y dióxido de carbono. Resultando de esta forma

esencial para las plantas que se abonan con urea. La deficiencia de níquel produce

acumulo de urea en las hojas, lo que conlleva necrosis en las puntas de las mismas.

Molibdeno

Parte del molibdeno del suelo se haya en forma de tri- (MoO3), di- (MoO2)

y pentaóxido (Mo2O5), no disponibles para la planta. Su traslocación al vegetal,

aunque no es muy conocida, parece ser en forma de molibdato divalente. A diferencia

de otros

micronutrientes, su solubilidad aumenta con el pH. En medios ácidos precipita con el

hierro y aluminio. Actúa como cofactor de enzimas tales como nitrogenasa (cataliza

el paso de nitrógeno gas a amonio en la fijación de nitrógeno) y nitrato reductasa

(cataliza la reducción de nitrato a nitrito en la asimilación por parte de la planta).

La deficiencia ocasiona manchas cloróticas intervenales, seguidas de necrosis y

enrollamientos, fundamentalmente en las hojas viejas, lo que nos indica la movilidad de

este elemento. El limbo foliar se marchita y seca. Decrece la formación de flores, o bien

queda suprimida totalmente, y las que se originan suelen caer antes de formar el fruto,

fundamentalmente por la escasa generación de granos de polen.

Cobre.

Su disponibilidad decrece gradualmente en los suelos alcalinos, como le ocurre al

hierro, y solamente se encuentra en proporciones abundantes entre pH 5,0 y 7,0. Con los

fosfatos se convierte en insoluble, al igual que a pH ácidos. Está asociado a enzimas

involucrados en las reacciones redox, tales como plastocianina. Su deficiencia es difícil

de observar ya que se requiere en muy bajas concentraciones. Sin embargo, cuando

aparece, las hojas jóvenes se blanquean de modo permanente, sin manchas ni necrosis

marcadas. En ciertos frutales, las hojas se tornan grisáceas, se retuercen y más tarde,

desarrollan un jaspeado intervenal y se necrosan. Los brotes principales mueren desde

el ápice hacia abajo. La corteza se hace rugosa y se rasga, produciendo un exudado de

gomas. Las flores y los frutos son los órganos que manifiestan con mayor intensidad la

deficiencia de cobre, así como los granos de polen, que pierden su viabilidad. Una

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característica de la deficiencia de cobre es un bajo contenido en glúcidos solubles

debido al mal funcionamiento de la fotosíntesis.

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