Crecimiento reproductivo.

Como hemos señalado anteriormente esta fase se inicia cuando la planta tiene la capacidad de emitir órganos reproductivos bajo condiciones óptimas de desarrollo. Es decir, los meristemos apicales vegetativos terminan diferenciándose en primordios florales.

Fotografía 2.- Primordio foliar y meristemo en cebada. Fotografía de Raven, 2.003.

El meristemo llegado el momento pasará a diferenciar un órgano floral en lugar de uno vegetativo o foliar. El momento óptimo de floración en los cultivos, entre ellos los aquí tratados, están regulados básicamente por:

-Factores externos: fotoperiodo y temperatura básicamente, aunque el nivel de humedad también puede ser limitante.

-Factores internos: ritmos circadianos, equilibrio hormonal, estado fisiológico.

Realmente estos factores están claramente interrelacionados entre ellos y constituyen el conocido como estimulo floral.

. El fotoperiodo hace referencia a la capacidad de la planta de detectar la duración del día y/o la noche y así situarse temporalmente dentro del ciclo climatológico al que tras milenios se han adaptado. Esta interpretación de la señal ambiental la llevan a cabo las hojas mediante, básicamente, órganos de recepción llamados fitocromos. Dependiendo de su respuesta a este estímulo tendremos plantas de día largo, día corto y neutras.

El fotoperiodo es esencial en la tuberización de la patata, marcando su inicio.

Tabla 1.- Clasificación de algunas de las especies extensivas según su respuesta al fotoperiodo.

Plantas de Día Largo Plantas de Día Corto Plantas NeutrasAvena sativa (Avena) Oryza sativa (Arroz) Helianthus annus (Girasol)

Hordeum vulgare (Cebada) Zea mays (Maíz) Nicotiana tabacum (tabaco)Triticum aestivum (Trigo

harinero)Glycine max (Soja)

Beta vulgaris (Remolacha) Gossypium hirsutum (Algodón)

Pisum sativum (guisante) Solanum tuberosum (Patata)

Dentro de las hormonas vegetales que participan en la traducción de la señal emitida por el fotoperiodo se encuentran las giberelinas.

. El efecto de la temperatura sobre el cambio de la planta a la fase reproductiva se denomina Vernalización y se puede definir como la suma de bajas temperaturas (éstas dependerán de cada especie) que indican a la planta que los periodos críticos de temperatura se han superado. Es sencillo ver la diferencia que

tenemos entre variedades de cereales de invierno y primavera pues una variedad de invierno sembrada ya en primavera se desarrollará vegetativamente pero no llegará a florecer por falta de acumulación de horas frío, en general temperaturas por debajo de 10 ºC. Al igual que en el caso del fotoperiodo las giberelinas serán las hormonas más importantes en la regulación de la respuesta a este factor, pudiendo llegar a sustituir las horas frío por aplicaciones exógenas de giberelinas en algunas especies.

En la interpretación de estos dos factores (iluminación y temperatura) se desencadenan en la planta una serie de rutas metabólicas que terminan produciendo la respuesta de diferenciación floral. Así por ejemplo la iluminación y la temperatura modifican las transcripción de los genes que participan en la síntesis de AGs que aumentarán en concentración e inducirán la floración.

Aunque se trata de una dinámica inversa al de la floración de forma sencilla se comprende que en el caso de la patata, cultivo de día corto, cuando el fotoperiodo es corto disminuyen los niveles de AGs (AG1 fundamentalmente) que actúan como inhibidoras de la tuberización. Algunos estudios demuestran que la relación citoquininas/auxinas promueven la tuberización (Guivarc et al., 2002; Rosin et al., 2003; Ser-Geeva et al., 2000).

. Los factores endógenos (equilibrio hormonal, estado fisiológico, etc) acompañan a los externos y en parte son consecuencia de los mismos ya que las condiciones ambientales terminan conformando la planta a través del equilibrio hormonal.

En el caso de los cereales hemos de señalar que el órgano floral se forma en estadios que se solapan con el desarrollo vegetativo pues la espiga en el caso de cebadas, trigos queda definida en el inicio de la fase de ahijado, y en el caso del maíz ya con 6 hojas podemos saber el número de granos que la mazorca presentará como potenciales.

Fotografía 3.- Mazorca de maíz en estado V14. Diferenciación de óvulos.

Una vez que el estimulo floral hace que el meristemo apical se diferencie en floral comenzará el desarrollo de los órganos florales. Ahora nos encontraremos con una nueva fase del proceso de crecimiento reproductivo: Crecimiento del Fruto.

En lo que al crecimiento del fruto, fructificación, se refiere (grano (cereales), baya (patata, aunque este órgano no es objeto producción), aquenio (girasol), silicua (colza), etc.) este se iniciará tras producirse la polinización y fecundación de los órganos florales correspondientes (óvulos), aunque en ciertos casos la fecundación no es necesaria para que se dé el crecimiento del ovario (futuro fruto). En estos procesos es relevante la función de las Auxinas que provocan partenocarpia en ciertas especies, como los cítricos, o la capacidad de las

giberelinas exógenas en producir el crecimiento del fruto en ausencia de semillas. Estos casos ponen en evidencia que una vez fecundado el óvulo se inicia una elevada síntesis de las tres hormonas del crecimiento (Auxinas, Citoquininas y Giberelinas) que serán las encargadas de regular el crecimiento tanto en número de células como en tamaño de las mismas del fruto, hasta el inicio de la maduración, donde intervendrá una nueva hormona, el Etileno.

Una vez fecundado el óvulo se inicia una rápida división celular regulada principalmente por auxinas y citoquininas. Las auxinas marcarán la dirección en que han de moverse los nutrientes hacia las nuevas células, así como el número de células con las que contará el fruto. Las citoquininas elevarán la tasa de división celular. En cuanto a la procedencia de las citoquininas en el fruto no hay acuerdo en si son sintetizadas en la semilla o son transportadas desde las raíces; posiblemente sea una combinación de ambas posibilidades.

Este balance entre Auxina y Citoquinina en el proceso de división celular del fruto es clave a la hora de fijar el rendimiento potencial pues a mayor número de células mayor peso, tamaño final, peso específico, materia seca, etc.

Cuando la división celular alcanza su máximo y empieza a disminuir comenzará a aumentar el crecimiento en volumen de las células formadas, siendo las giberelinas las encargadas de regular este desarrollo en volumen, controlando la tasa de movimiento de metabolitos hacia las nuevas células.

Cualquier tipo de estrés en este momento será crucial en el devenir de la cosecha. Por ejemplo, una deficiencia nutricional comportará una menor síntesis de fotoasimilados y por lo tanto la planta no será capaz de satisfacer la alta demanda de metabolitos necesarios para asegurar la viabilidad de los futuros frutos, pudiéndonos encontrar con granos vanos y/o poco llenos, mazorcas sin "rematar", capítulos (girasol) incompletos, bajos niveles de azúcar en raíz de remolacha, etc. En la regulación de estas respuestas al estrés intervendrán el Etileno y sobretodo el Ácido Abscísico (ABA) el cual regula los procesos de abscisión (pérdida de grano, floración), junto a bajos niveles de auxinas.

Durante este periodo se solaparán procesos de crecimiento vegetativo y crecimiento reproductivo. Esta situación llevará al cultivo a límites en los que deberá sacrificar ciertos órganos en beneficio de otros. Mueve fotoasimilados hacia frutos, raíces, tallos, etc. y salvo que seamos capaces de suplir esta fuerte demanda algunos de estos órganos se perderán. Todos hemos visto cebadas con más de diez hijos por planta y en situaciones normales quedar a lo sumo uno o dos con algún grano viable. El resto de tallos (hijos) habrán cedido sus reservas a la espiga principal y a los hijos que finalmente hayan podido sobrevivir. Algo similar ocurre cuando tenemos una patata, una remolacha con un desarrollo vegetativo excesivo que gasta energía en producir hojas restándosela a los órganos de reserva.

Si se consigue mantener el cultivo en condiciones fisiológicas óptimas conseguiremos reducir la pérdida de potencial productivo. Para ello el equilibrio hormonal deberá ser el adecuado.

La fase reproductiva normalmente se considera finalizada cuando el fruto alcanza el 80% de su potencial tamaño, iniciándose a partir de este momento los procesos de maduración.

Maduración. Senescencia.

Ya en la formación de la semilla vimos este proceso. La maduración en los cultivos extensivos aquí tratados se inicia una vez que el embrión ya está conformado. A partir de este momento la semilla comienza a gestionar las reservas con las que contará la nueva plántula utilizando en la mayoría de los casos sus futuros cotiledones como órganos de acumulación de reservas. De un progresivo endurecimiento de las estructuras mediante desecación de las mismas. A nivel hormonal la presencia de ABA aumentará pues como citamos en el apartado de germinación, será el encargado de inducir a la dormición. En el caso del guisante (Pisum sativun) la tasa de crecimiento del ovario está relacionada con el contenido hormonal.

Indicaremos que maduración no implica necesariamente senescencia pues dependiendo de la especie vegetal podemos tener procesos madurativos sin implicar la senescencia y muerte de la planta. En la gran mayoría de cultivos que consideramos como herbáceos y extensivos esta situación no se da. El cereal termina muriendo cuando ya la semilla ha madurado; en el caso de la patata hemos de fijarnos en las bayas, no en los tubérculos, que sufren un proceso de maduración pero la planta perdura durante más tiempo activa; en algunos cultivos los procesos de maduración son sucesivos, pues han tenido floraciones escalonadas, como puede ser una colza en la que las primeras silículas formadas son también las primeras en madurar. Pero donde se ve de forma más clara esta diferenciación entre maduración y senescencia es en especies leñosas, donde la maduración de frutos se da año tras año sin que el árbol muera.

Además, la senescencia no ha de ser equiparada a muerte de la planta pues procesos de senescencia se dan continuamente a lo largo de toda la vida de la planta, como puede ser en la formación de conductos donde las células mueren permaneciendo como estructuras de conducción.

Fotografía 4.- Se puede observar la convivencia en una misma planta de colza de partes ya muertas ("secas") y otras activas.

Cereales, proteaginosas, leguminosas y otras determinarán la madurez fisiológica de sus semillas y frutos en base principalmente al contenido de humedad de las mismas, tras sufrir un proceso de desecación que las protegerá frente a las condiciones de reposo que han de superar. Normalmente los contenidos en humedad de las semillas ya cosechables estarán entre 14 y 20%, aunque como bien sabemos en podemos forzar mayor secado antes de las cosechas gracias a las condiciones ambientales.

Tabla 5.- Humedad recomendada de almacenamiento.

Cultivo Humedad (%)

Maíz 8,0Cebolla 6,5Tomate 5,5

En el caso del maíz la madurez fisiológica se determina con la aparición del denominado punto negro, momento en el que el contenido de humedad está alrededor de 28 a 35% (Bennett, W. y Tucker, B.; 1986; Carrasco, P, 1990; Arrarte, com. pers.). Aquí diferenciaremos con la madurez comercial que es del 14%.

El trigo, la cebada, el centeno sufren el mismo proceso y forman el mismo punto negro que el maíz, y presentarán un contenido de humedad en madurez fisiológica de 30 a 35%.

El Etileno es la llamada hormona de la maduración aunque no está muy claro si es la promotora o un producto de la misma. El ABA también está implicado en los procesos madurativos teniendo por ejemplo que en remolacha aumenta la acumulación de sacarosa; en este caso las auxinas la inhiben. Esto tiene su lógica pues a mayor nivel auxínico deberemos tener mayor desarrollo vegetativo y los fotoasimilados (azúcares) se utilizarán en mantener este crecimiento y no en llenar el órgano de reserva que es la raíz. Algo similar ocurrirá en el caso de la alfalfa, que ha de acumular reservas para superar las paradas vegetativas.

Como aquí estamos tratando de cultivos herbáceos anuales en la mayoría de los casos (salvo remolacha que es bianual, alfalfa que es plurianual, etc) si es cierto que la maduración de la semilla implica un aumento de los procesos de senescencia, los cuales están también regulados por el programa genético de desarrollo de la planta. Los cultivos utilizan la degradación de ciertas estructuras para destinar los compuestos resultantes en el llenado de sus órganos de reserva y reproducción (semillas en maduración, raíces, tubérculos). Estos procesos estarán regulados por factores tanto externos (ambientales) como internos (entre ellos los reguladores de crecimiento).

Centrándonos en el equilibrio hormonal podemos decir que las auxinas, citoquininas y giberelinas inhibirán y/o retardarán los procesos de senescencia, mientras que el etileno y el ácido abscísico lo favorecerán. Mientras tenemos desarrollo vegetativo y/o reproductivo la síntesis de auxinas, citoquininas y AGs está activa manteniendo el equilibrio hormonal a su favor. Cuando se entra en procesos de maduración esta síntesis baja y comienzan a predominar ABA y etileno llevando a la planta hacia procesos terminales.

Otras hormonas vegetales tienen efecto positivo en la senescencia como son el Ácido Salicílico (salicilatos), el Ácido Jasmónico y los Brasinoesteroides. Es razonable pensar que estas hormonas, relacionadas básicamente con procesos de estrés, lleven a la planta a acelerar su ciclo en estas situaciones estresantes. La Poliaminas, por el contrario, trabajan en la línea de las hormonas del crecimiento.

Dentro del programa genético de las plantas podemos encontrar al menos diez genes relacionados directa o indirectamente con los procesos de senescencia, siendo de interés comercial por ejemplo aquellos que nos permiten mantener nuestro cultivo verde durante más tiempo (variedades con mejor "stay-green") pues podemos suprimirlos mediante mutaciones u ocultando su señal química mediante la modificación del equilibrio hormonal que traduce su señal. De esta forma si somos capaces de reducir la influencia del etileno en el decaimiento de los tejidos verdes mediante su eliminación y/o con el aumento de auxinas, citoquininas y AGs podremos alargar la vida de estos tejidos y por lo tanto la síntesis de fotoasimilados que terminarán redundando en una mayor producción.

Así los cultivos aquí tratados, de forma general, llegan al fin de su ciclo vital y/o agrícola, proporcionándonos aquello que hemos estado esperando y sustentando durante toda la campaña agrícola: la cosecha.

Ilustración 1.- El mantenimiento del equilibrio hormonal de la planta a lo largo de todo su ciclo es esencial para lograr la expresión máxima de su potencial genético.

Niv

eles

Hor

mon

ales

Nutrientes ClavesCo-factoresHormonas

Ácido Giberélico

ETAPA II:CrecimientoVegetativo

B, Ca, Cu, Fe, K, Mg, Mn, Zn, amine N

CrescimientoCelular

Citoquinina

ETAPA I:Germinación y

Establecimiento

Ca, Fe, Mg, Mn, N, P, Zn

Iniciación Celular[ Divisió Celular]

Etileno

ETAPA III:Floración y

Reproducción

B, Ca, Cu, K, Mg, Mo, amine N

MadurezCelular

Ácido abcísico

ETAPA IV:Fruto de Tallas y

Madurez

B, Cu, K, Mg, Mn, Mo, P amine N

Senescencia

Auxina

germinación

semillaformación

Ciclo hormonal de la planta