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ANTROPOLOGA BIOLGICA Y FSICA, Y EVOLUCIN HUMANADr. Michael J. Walker

rea de Antropologa Fsica, Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica, Facultad de Biologa, Universidad de Murcia

Estos Apuntes sirven para dar apoyo a matriculados en las asignaturas y los cursos de postgrado siguientes:

1. Asignaturas de la Licenciatura de Biologa de la Universidad de Murcia:

1.1. Primer Ciclo1.1.1. Fundamentos de Antropologa Biolgica

Asignatura bsica de IMPARTICIN DE INFORMACIN FUNDAMENTAL sobre la materia bsica de esta disciplina.

Familiarizacin inicial con los conceptos y apartados bsicos para alumnos sin conocimientos de la materia.

1.2. Segundo Ciclo1.2.1. Evolucin Humana

Asignatura avanzada de ESPECIALIZACIN.

Profundizacin y ampliacin de conocimientos de la Evolucin Humana, ya adquiridos en la asignatura del Primer Ciclo, para alumnos del camino de Biologa Ambiental: por lo cul, la asignatura no es recomendable para alumnos que no han cursado la asignatura del Primer Ciclo, porque la explicacin terica no es una presentacin genrica, sino se limita a discutir y analizar, con detalle y densidad, aspectos de particular relevancia para el desarrollo del estado actual de nuestros conocimientos cientficos, especialmente con la puesta en primer plano de la presentacin, el anlisis de argumentos contrastados en relacin con aquellos aspectos que han generado controversia entre cientficos durante las ltimas dos o tres dcadas; -Se recomienda a quienes, en otros caminos de la Licenciatura, contemplen matricularse en esta asignatura sin haber cursado la asignatura de Fundamentos de Antropologa Biolgica, que hagan la gestin en Decanato de ampliar su currculo para aadir esa a sus asignaturas del Primer Ciclo para cursarla antes de matricular en Evolucin Humanaen un curso acadmico posterior-.

Para esta asignatura, estos apuntes son muletas pero no chuletas: son muletas de apoyo en el seguimiento de las clases de teora y la lectura de las bibliografas indicadas para cada mdulo; no son chuletas para dar respuesta automtica a ningun trabajo de evaluacin.

2. Tercer Ciclo: Cursos del Programa del Doctorado, que implican que los licenciados y titulados matriculados habrn adquirido conocimientos previos en ambas asignaturas anteriores de la Licenciatura o titulaciones homologadas:

2.1. Orgenes del Hombre Moderno

Consideracin crtica de conceptos diferentes acerca de la evolucin del gnero Homo en el Pleistoceno Medio y Superior, con particular referencia a conocimientos procedentes de la Paleolontologa Humana y la Gentica Humana.

2.2. Ecologa Humana, Ayer y Hoy

Consideracin del contexto cambiante de la evolucin bioenergtica y ontogentica del Hombre, sean agricultores y gandaderos primitivos o cazadores y recolectores en el Cuaternario reciente, sean carroeros, cazadores o recolectores en entornos variables del Plioceno y Pleistoceno, para comparar y contrastar diferentes trayectoras de la evolucin morfolgica, fisiolgica, gentica y demogrfica que hayan contribuido a la separacin entre nuestra especie actual y los dems hominoideos.

Para estos cursos los apuntes son muletas pero no chuletas: slo sirven para apoyo mnimo a las sesiones y bibliografa principal.

Sobre la estructura de estos apuntes

Estos apuntes para alumnos y licenciados tienen forma modular. Los mdulos no son temas, en el sentido frecuentemente usado para delimitar materias separadas, tratadas en cadena durante el desarrollo, lineal y acumulativo, de la imparticin terica de una asignatura.

Tampoco estos apuntes pretenden ser exhaustivos. Al contrario, su objetivo es suplir y complementar la bibliografa citada en ellos. Esto quiere decir que en primer lugar el alumno debe estudiar las fuentes citadas. Los apuntes servirn de rellenar huecos, suplir defectos o actualizar los conocimientos de acuerdo con avances cientficos. Dicho de otra forma, los apuntes no pretenden de ofrecer una introduccin equilibrada de los asuntos tratados, sino presentar algunos aspectos menos asequibles al menos al lector espaol- dentro de un contexto general. No se ponen hincapi aqu en aquellos aspectos tratados de manera adecuada en publicaciones ms asequibles que debern ser consultados por los estudiantes de manera obligada.

A diferencia de muchas asignaturas, el desarrollo de la imparticin terica en la Antropologa se configura de manera recursiva, de forma helicoidal, pero con la particularidad de que los asuntos tericos que se repiten cambian en cunto al peso relativo entre s segn la vuelta del espiral.

Para entender esto mejor, consideremos los apartados principales de la Antropologa Fsica y Biolgica:

Primatologa

Primates actuales y fsiles del Terciario; prosimios y antropoideos; los hominoideos o simios antropomorfos, su morfologa, conducta y neurobiologa.

Paleontologa Humana y Paleoantropologa

Precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno; aspectos esquelticos de precursores humanos; metodologas diferentes, basadas en la consideracin de diferencias anatmicas como evidencia de separacin taxobnmica, o en el anlisis de la taxonoma nmerica sostenida por la estadstica multivariante; evolucin fisiolgico-bioenergtica y ontogentica; entorno natural y tecnolgico; incidencia antrpica y dispersin humana en entornos variados; neurobiologa y lenguaje; paleopatologa.

Gentica Antropolgica

1.Comparacin de la Gentica Molecular entre el Hombre y taxones prximos; ensayos de reconstruccin de trayectorias evolutivas y paleodemogrficas humanas; el problema para los orgenes del Hombre de la evolucin cambiante de procesos macroevolutivos con predominio de la seleccin natural y microevolutivos con papeles crecientes jugados por el flujo gnico por un lado y la deriva gentica por otro; contrastes entre la evolucin humana del genoma mitocondrial, del cromosoma Y y del genoma autosmico; consecuencias para las bases tericas de modelos contrastados de la filogenia humana y su cronologa;

2.Marcadores nucleares clsicos de la Gentica de Poblaciones Humanas en sistemas mendelianos dominante-recesivos como p.ej. en hemoglobinopatas, en sistemas de codominantes como p.ej. en diversos grupos sanguineos, y en sistemas mixtos como p.ej. en el sistema sanguneo Rhesus; anlisis estadstico multivariante de las diferencias geogrficas de frecuencias genticas y los mapas gentico-sintticos y su posible correlacin con la dispersin lingstica del Hombre moderno.

Variabilidad Biolgica Humana Actual

Variacin en la pigmentacin de la piel, los ojos y del cabello, y aspectos genticos; variacin en dermatoglifos; variacin en aspectos bioqumicos como p.ej. la capacidad de hidrolsis de lactosa, de segregar en la orina el cido beta-aminoisobutrico o de reconocer el sabor del feniltiocarbamida; el concepto clinal de la continuidad gentica de la variabilidad humana y la inexistencia de razas humanas; la dificultad de definir la base gentica de diversos aspectos de la variabilidad humana actual.

Ecologa Humana

Aspectos bioenrgeticos de la variacin humana y contrastes con los simios antropomorfas; requisitos calricos de la alimentacin humana diaria; valor calrico hidratos de carbono, grasas y proteinas; proporcin variable de hidratos de carbono, grasas y proteinas en la alimentacin de diferentes comunidades; el desglose del efecto de la nutricin en los parmetros vitales de comunidades humanas diferentes; el papel de vitaminas y oligoelementos; desnutricin protica y mortalidad infantl y perinatal; requisitos variables de proteinas en diferentes fases del crecimiento humano y la madre lactante; el efecto de la proporcin de suplementos nuitritivos en distintas fases del ciclo del crecimiento y la madre lactante.

Ciclo Ontogentico y Crecimiento Humano (Auxologa Humana)

La singularidad del ciclo ontogentico humano y su estirn adolescente respecto a los simios antropomorfas; el estirn del adolescente y los recientes cambios seculares del mismo y de la menarqua; la incidencia verosmil de la nutricin sobre estos; la base endocrina del control y de la temporizacin de las fases del ciclo en el Hombre; modelos para explicar la evolucin singular del ciclo ontogentico humano.

Muchos manuales de Antropologa Biolgica ofrecen estas materias en ese orden, que puede ser adecuado para asignaturas en facultades de Ciencias Sociales o Humanidades pero tiene el inconveniente para alumnos de Biologa y las Ciencias de la Vida de poner aspectos biolgicos en segundo plano con respecto a aquellos del registro fsil y prehistrico, cuyo aspecto muerto y esttico desentona con la dinmica biolgica. Esto nos ha inducido a ofrecer estos apuntes de forma modular que antepone los aspectos dinmicos al registro del pasado. No obstante, ninguno de los mdulos puede evitar referencias a los dems, lo que subraya la forma recursiva de la Antropologa.

Por otra parte, la Antropologa tambin se separa de otras asignaturas por su preocupacin por conjuntos de composicin escasa o exigua. Dicho de otra manera, con frecuencia la Evolucin se presenta como el afloramiento de taxones abundantes desde races paleontolgicas restringidas, mientras que nuestra especie del Homo sapiens es la nica que ha sobrevivido a travs de la evolucin de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno. No cabe otro remedio para los antroplogos que el de indagar tanto sobre las diferencias y similitudes entre comunidades autctonas actuales de tamao reducido, como sobre los conjuntos exiguos de restos fsiles en el registro del Cuaternario. Mientras que zologos o botnicos se conforman con apreciaciones genricas para comparar o contrastar taxones a nivel interespecfico de especie, gnero o familia, los antroplogos se interesan por la diferenciacin biolgica intraespecfica dentro de la especie del Homo sapiens o entre los escasos fsiles de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno.

Alumnos de Primer Ciclo:

Para Fundamentos de Antropologa Biolgica se recomienda la lectura del libro Cmo evolucionaron los humanos por Robert BOYD y Joan B. SILK, traducido al espaol por el catedrtico de Barcelona Jaume BERTRANPETIT (Barcelona, Ariel, 2001) aunque este libro hace caso omiso de los aspectos de Ecologa Humana y del Ciclo Ontogentico y Crecimiento Humano que por otra parte forman una parte importante de esta asignatura y del examen correspondiente. En resumen, la asistencia a clases de teora y prcticas y la lectura de estos apuntes y del libro de Boyd y Silk debera bastar para que cualquier alumno de esta asignatura puede sacar un Aprobado sin mayor dificultad. La lectura slo de los apuntes no basta, mxime tomando en cuenta la ausencia de figuras o ilustraciones de estos apuntes; quien desee ver ms ilustraciones debera consultar libros citados en las bibliografas.

Alumnos de Segundo Ciclo:

Para Evolucin Humana, sin embargo, se considera imprescindible el haber cursado la asignatura del Primer Ciclo Fundamentos de Antropologa Biolgica (u otra asignatura similar en otra universidad), ya que Evolucin Humana est ideada como una ampliacin, profundizacin o especializacin, slo en algunos de los primeros apartados de los que componen la Antropologa Biolgica y Fsica, indicados arriba. Ni el libro Cmo evolucionaron los humanos de Boyd y Silk, ni tampoco estos apuntes y la asistencia a clases de teora y prcticas, bastan por s solos para hacer una aportacin adecuada para la evaluacin de esta asignatura avanzada, sin entregarse a la lectura especializada de otros textos, captulos y artculos sobre temas especializados, muchas veces en idioma ingls. Para orientar alumnos y ampliar sus conocimientos, se ofrecen bibliografas y citas que podrn satisfacer la inquietud y curiosidad cientfica de alumnos del Segundo Ciclo con inters especial en la Evolucin Humana, adems de licenciados en el Tercero, y se ofrecen especialmente para subrayar la actualidad de determinados datos y argumentos, que muchas veces se encuentran todava en el crisol hirviente de debates actuales entre cientficos, por lo cual no han llegado aun a las pginas de manuales y libros de texto, incluso muchos que se ofrecen como orientacin bsica sobre los aspectos bsicos de los Mdulos. Donde semejantes libros proporcionan informacin adecuada, esta no ser repetida siempre en estos apuntes, ni tampoco en clase: esto implica que alumnos debern consultar algunos de los libros citados para ampliar sus conocomientos bsicos. Las clases y los apuntes sern enfocados especialmente sobre asuntos complejos que estn en el centro de la atencin y controversia cientfica actual.

Matriculados de Tercer Ciclo:

Las clases tendran la forma mixta de imparticin y seminario para que los licenciados aporten consideraciones respecto a las fuentes especializadas que les hayan sido recomendadas por el profesor, y se partirn de la base que supone la asimilacin de las materias tratadas en las asignaturas Fundamentos de Antropologa Biolgica y Evolucin Humana de la Licenciatura de Biologa, por lo que en absoluto son recomendables ni apropiados para licenciados que no hayan cursado dichas asignaturas (u otras similares en otras uiniversidades) los cursos de Orgenes del Hombre Moderno y Ecologa Humana, Ayer y Hoy.

MDULO 1:

MAMFEROS Y PRIMATESLibros generales:

Adolf Schultz Los Primates (Barcelona, Destino, "Historia Natural", 1979). Se encuentra en la coleccin del rea de Zoologa. Es un clsico escrito por un eminente anatomista, zologo y primatlogo del siglo XX (catedrtico de Anatoma en la Universidad de Londres), que todava merece estudio y es de lectura fcil en edicin castellana con muchas figuras y lminas. Este libro podra suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica de forma amena.

J.Z. Young Antropologa Fsica. Introduccin al estudio del hombre (Barcelona, Vicens Vives, 1979), esp. las pg. 491 a 541. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un clsico escrito por uno de los ms distiguidos estudiosos de la Anatoma Comparativa y Humana del siglo XX que todava merece estudio y es de lectura fcil en edicin castellana con muchas figuras. Este libro podra suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica de forma amena.

John Buettner-Janusch Antropologa fsica (Mxico, Limusa, 1979), esp. las pg. 95 a 224. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un texto clsico escrito por un primatlogo de relevancia en el siglo XX. Este libro podra suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica de forma amena.

Arturo Valls Introduccin a la Antropologa (Barcelona, Labor, 1985) , esp. las pg. 389 a 451. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro es bastante desfasado sobre muchos aspectos pero las pginas indicadas son adecuadas para el lector principiante y podran suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica.

Libros sobre la evolucin de los Primates:

Glenn C. Conroy Primate evolution (Nueva York, W. W. Norton, 1990). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica y en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Las abundantes figuras sencillas facilitan la lectura de este libro de la Paleontologa de los Primates aunque el texto es en ingls. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.

John G. Fleagle Primate adaptation and evolution (San Diego y Londres, Academic Press, segunda edicin 1999). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Las abundantes figuras sencillas facilitan la lectura de este elegante libro de la Paleontologa de los Primates aunque el texto es en ingls. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.

Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge, Cambridge University Press, Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology 33, 2002). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Es un libro muy actualizado en ingls que recoge las contribuciones de muchos paleoprimatlogos de renombre sobre temas importantes en la evolucin de los Primates. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.

Robert D. Martin Primate origins and evolution, A phylogenetic reconstruction (Londres, Chapman & Hall, 1990). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Escrito por un distinguido estudioso de la Primatologa, es un libro de erudicin brillante y aunque los argumentos en ingls exigen dedicacin por parte del lector hay muchas figuras que le ayudan. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana con curiosidad particular para la evolucin de los Primates en el contexto de importantes controversias de actualidad cientfica.

William H. Kimbel y Lawrence N. Martin, eds., Species, species concepts, and Primate evolution (Nueva York y Londres, Plenum Press, "Advances in primatology", 1993). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Este libro en ingls merece una lectura atenta por alumnos de los Segundo y Tercer Ciclos porque tiene muchos captulos por clebres primatlogos y paleoantroplogos que ofrecen reflexiones muy importantes que abarcan toda la gama de conceptos contrastados, propuestos por eminentes cientficos.

Colin Groves A new theory of human and Primate evolution (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1989) Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro en ingls, escrito por un reconocido estudioso de la Zoologa y de la evolucin humana, es muy interesante pero de difcil lectura. El libro es til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana con preocupaciones en relacin con la nomenclatura taxonmica.

Fred Szalay y Eric Delson Evolutionary history of the Primates (Nueva York, Academic Press, 1979). Este libro en ingls fue escrito por dos clebres estudiosos de la Primatologa y la evolucin de los Primates y humana.

Wilfred E. Le Gros Clark The antecedents of Man (Edimburgo, Edinburgh University Press, tercera edicin 1971). Es un clsico escrito por uno de los ms eminentes anatomistas y primatlogos del siglo XX (catedrtico de Anatoma en Oxford), que todava merece estudio; est en ingls pero tiene bastantes figuras sencillas. Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker.

Elwyn L. Simons Primate evolution: an introduction to Mans place in Nature (Nueva York: Macmillan y Londres: Collier-Macmillan, Macmillan series in physical anthropology, 1972). Es un clsico escrito por un eminente anatomista y primatlogo del siglo XX (catedrtico de la Universidad de Yale), que todava merece estudio; est en ingls pero tiene bastantes figuras sencillas y fotografas. Est en la coleccin privada de M. J. Walker.

James A. Gavan Paleoanthropology and Primate evolution (Dubuque, Iowa, Wm. C. Brown, Anthropology Series, 1977). Este libro corto es una especie de chuleta en ingls. Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker.

Mamferos

Los mamferos son los vertebrados con mamas, o sea, dan leche a las cras, a diferencia de aves, reptiles, anfibios y peces. Esto es el caso incluso de aquellos mamferos que ponen huevos (los monotremos).

Mammalia (Actuales)

Prototheria

Monotremata Theria

Metatheria

Marsupialia Theria

Eutheria

Insectivora Primates Chiroptera Dermoptera ("lemur" volador*) Macroscelidae ("musaraa" elefante) Rodentia Lagomorpha Hyracoidea Carnivora Proboscidea Artiodactyla Perissodactyla Pholidota (pangoln) Tubulidentata (aardvark) Edentata (armadillo) Sirenia (manat) Mysticeti (ballenas) Odontoceti (delfines) Scandentia (musaraas de los rboles)**

* NO es realmente un lemur pese al nombre vulgar, porque el incontestable hecho cientfico es que todos lemures son Primates.

** Vase Robert Martin Primate origins and evolution. (Extintos)

Prototheria

Eotheria

Triconodonta Docodonta Multituberculata Theria

Trituberculata

Symmetrodonta Pantotheria Theria

Eutheria

Tillodontia Taeniodontia Creodontia Archaeoceti Condylartha Pyrotheria Pantodontia Dinocerata

Desmostylia Embrithopoda Notoungulata Litopterna AstrapotheriaClasificacin y taxonomaLa variacin en niveles taxonmicos asignados a taxones de mamferos por diferentes autores refleja los criterios tomados para investigar hiptesis o modelos diferentes. O sea, los criterios corresponden a planteamientos metodolgicos o tericos diferentes, por lo que la definicin de niveles taxonmicos puede variar de un autor a otro.

Recurdese, que solamente los nombres genricos y especficos en Latn son escritos en cursivo (p.ej. Homo sapiens) -o en su defecto en subrayado (p.ej. Homo sapiens)-, pero no as los nombres en Latn de familias y rdenes o sus subdivisiones en subrdenes, infrardenes y suprafamilias, que se escriben con inicial en mayscula (p.ej. Primates, Prosimii, Anthropoidea, Hominidae, etctera). Sin embargo, cuando se trata de nombres vulgares -o sea en el vernacular, p.ej. prosimios, antropodes, antropoideos, homnidos, gorila- hay quienes prefieren usar siempre la letra inicial en mayscula y quienes preferimos escribirlos con inicial en mnuscula, a excepcin de el Hombre, para evitar, as, confusin con referencias a personas individuales. Es preferible emplear el sistema de nomenclatura en Latn, para evitar, as, la confusin que nombres vulgares produce con frecuencia.

Muchos antroplogos prefieren aquel que separa Primates en dos bloques: Prosimii y Anthropoidea (Prosimii actuales son Lemuriformes y Tarsiiformes; Anthropoidea actuales son Ceboidea, Cercopithecoidea y Hominoidea). Por otra parte, varios zologos razonan que la divisin fundamental debera ser entre aquellos Primates que comparten con los dems rdenes de mamferos un labio superior de la boca que se une con el rinario a travs del filtro Strepsorrhini-, y los Primates que ofrecen separacin por la piel del labio superior respecto a la nariz Haplorrhini, compuestos por Tarsiiformes y Anthropoidea (Simiiformes)-. Por otra parte, hay zologos que consideran que Tarsiiformes comparten aspectos fisiolgicos y etolgicos ms con Lemuriformes y Lorisiformes que con Anthropoidea. Con respecto a los estrepsorrinos, en los haplorrinos hay una reduccin de la importancia del rgano que responde a diversas sustancias qumicas, el rgano denominado vomeronasal o de Jacobson, localizado en el paladar anterior, que se considera imprescindible para que machos reconocen el estado sexual y reproductor de las hembras en muestras de la orina.

Primates y otros Mamferos

Los Primates se distinguen por la gran proporcin de su vida ocupada por el crecimiento fetal, la dependencia infantil y el desarrollo juvenil, respecto al ciclo vital de los dems mamferos, sin excluir el orden Scandentia que se encuentra muy cerca de los Primates.

Los Scandentia son las musaraas de los rboles como Tupaia del Sureste asitica, que son pequeos mamferos placentarios arbreos con garras que la Zoologa moderna considera similar en diversos aspectos a la probable forma inicial del orden de los Primates, del que los taxones de Scandentia se separan por diferencias biolgicas que aconsejan su clasificacin bien como orden propio o quizs suborden de los Insectivora (vanse Robert Martin Primate origins and evolution pg. 181-213, 1990; John Fleagle Primate adaptation and evolution pg. 330-332, segunda edicin 1999).

Ambos autores consideran que tambin los Dermoptera y Chiroptera estn cerca de los Primates ms antiguos, y recogen el concepto del supraorden de Archonta para englobar Dermoptera, Chiroptera, Scandentia y Primates, que tambin puede incorporar a los Plesiadapiformes como orden independiente porque hay una opinin creciente de que este taxon fsil, con 35 gneros del Cenozico antiguo, se separa de la mayora de los Primates en aspectos importantes. Incluso un reconocido especialista mantiene que los Dermoptera, Primates y Plesiadapiformes podran conformar una supraorden de Primatomorpha. La denticin de los Insectivora ofrece muchos aspectos en comn con la de los Dermoptera, Chiroptera, Scandentia, Plesiadapiformes e incluso Prosimios actuales, con piezas dentarias posteriores altas, puntiagudas y cortantes, para reducir los elementos duros de artrpodos.

Los Primates se encuentran entre los grupos de mamferos actuales que mayor antigedad muestran en el registro fsil. El fsil Purgatorius es considerado como un prosimio por algunos palaeoprimatlogos y procede del Paleoceno inicial en Montana, EE.UU., hace 65 MA (millones de aos). Tiene la frmula dental arcica de 3.1.4.3. antes de la reduccin del nmero de incisivos y premolares que luega caracteriza los Primates-. Purgatorius pudo estar cerca de los Plesiadapiformes y Primates iniciales, de lo que hay muchos restos en Norteamrica del Paleoceno y Eoceono pero despus los Plesiadapiformes se extinguen.

No hay prosimios en Amrica hoy en da; todos los Prosimii actuales estn en frica y el Sur de Asia. La identificacin de los Primates fsiles ms antiguos depende, en gran parte, de las caractersticas morfolgicas de sus dientes. Los ordenes de mamferos muestran morfologas dentarias particulares y dentro de cada orden las familias, e incluso gneros y especies, son separables por criterios de la morfologa dentaria. Los dientes son los elementos esquelticos ms duros y ms frecuentemente preservados en los estratos geolgicos, por lo que sirven de fsiles directores en muchos casos.

Los mamferos placentarios con dientes suelen mostrar dos denticiones: la decidua o temporal (de leche) que corresponde a la fase del crecimiento de inmadurez y la permanente. Estas se diferencian tanto en el nmero de piezas y como en su morfologa.

En comparacin con los dientes de morfologa poco especializada de los reptiles, los dientes de los mamferos muestran una asombrosa variedad de especializaciones adaptativas en los distintos taxones. Esto se atribuye a la urgencia fisiolgica prioritaria en los homeotermos (de sangre caliente: aves, mamferos) de cubrir sus necesidades energticas superiores, que superan a las de los poiquilotermos (de sangre fra: reptiles, anfibios, peces). La obtencin de alimentos es tarea cotidiana, cuando no contnua, en los mamferos, slo interrumpida en algunos por la hibernacin, que permite un descenso de la Tasa Metablica Bsal. La necesidad bioenergtica aumenta durante la gestacin y lactancia. La gestacin y lactancia implican que los mamferos invierten ms energa en menos prgene respecto a los reptiles.

La obtencin de alimentos suficientes ha conformado tanto la morfologa de la boca, los dientes y las vas alimenticias de los mamferos, como los sistemas sensorimotor, neuromuscular y esquletico craneal y del aparato locomotor.

Por regla general, los mamferos terrestres tienen extremidades ms largas y menos gruesas que los reptiles, cuyo alargamiento ocurre durante la fase del crecimiento de las cras en las placas de crecimiento, o zonas metafisarias, interpuestas entre las difisis de los huesos largos y las apfisis articulares de los mismos. Adems, el cinturn escapular tiene que adecuarse al peso del crneo y el plvico al aparato uterino de la hembra.

Crecimiento, Mecnica, Termodinmica y aspectos bioenrgeticos en mamferos continentales

La evolucin del crecimiento en los mamferos muestra diferencias respecto a los dems vertebrados, causadas (1) por la agilidad locomotora, y (2) la reproduccin uterina. El alargamiento de las extremidades, tan necesaria para asegurar, mediante la locomocin eficaz, la alimentacin diaria de elementos de alta calidad nutritiva capaces de mantener animales homeotrmicos, de tasa metablico relativamente alta, se realiza desproporcionadamente con respecto al grosor de las mismas, mediante el crecimiento desigual de los huesos largos por la extensin diafisaria mediatizada por la proliferacin celular en las placas del crecimiento, o zonas metafisarias, interpuestas entre difisis y apfisis seas.

La estrategia reproductora que invierte mucha energa en muy pocas cras pasa por distintas etapas evolutivas: los ovparos monotremos lactantes; la placenta del saco de yema de los marsupiales y lagomorfos; la placenta corinico-alantica de muchos mamferos; la placenta corinica de los roedores y Primates; la placenta hemocorial humana. Estas especializaciones reproductoras (1) permiten que el feto crezca dentro del utero para alcanzar un estado prenatal avanzado de desarrollo, as proporcionndole una ventaja en la lucha para sobrevivir una vez nacido, y (2) otorgan al recin nacido un perodo de inmadurez, o de plasticidad, para permitir respuestas de modificacin al entorno para favorecer, tanto biolgicas como del comportamiento. Por consiguiente, en los mamferos la proporcin de huevos fertilizados que llega a la edad del apareamiento sexual es muy superior a la proporcin que la alcanza en peces, anfibios, reptiles, e incluso aves.

El sistema locomotor en los mamferos terrestres tiene una relacin precisa con el medio ambiente y las respuestas adaptativas al mismo de cada especie. Tambin lo tiene la forma troncal, cuyo tamao mximo es condicionado por exigencias metabolicas estrechamente ligadas tanto a la homoiotermia como a la necesidad determinante de oxgeno y metabolitos para el tejido neural (especialmente neocortical). Adems, el cinturn plvico tiene que proteger el feto y luego dejarlo sin dao, sobre todo al cerebro ya que los huesos craneales estn incompletamente formados al momento de la parturicin. Por otra parte, el cinturn escapular y el esqueleto axial (raquis) tienen no slo que soportar el peso de la cabeza sino tambin proporcionarlo una gran movilidad tridimensional. El esqueleto axial y troncal deben cumplir con la doble exigencia de tener dimensiones modestas, conforme con las limitaciones impuestas por la tasa metablica elevada, a la vez de tener que acomodarse al volumen fetal durante el parto y al volumen ocupado por los alimentos y sus derivados, especialmente los lcteos en las mamas, en cantidades adecuadas para varios individuos.

En el tronco se desarrollan los procesos de la conversin de elementos extrneos en componentes metablicos portadores de energa. La Ley de la Conversin de Energa, de la Termodinmica, implica que, tarde o temprano, la energa ser devuelta al exterior. Esto ocurre mediante la prdida de calor en las modalidades newtonianas de la Conduccin, Irradiacin, y Conveccin a travs de la superficie del cuerpo. Ya que el agua representa aproximademente dos tercios de la masa animal sta tiene una densidad cuyo valor se aproxima a 1. Un centmetro cbico de agua tiene el peso de 1 gramo y el rea de 6 centmetros cuadrados, pero 1 metro cbico, cuya rea es de 6x100x100 = 60.000 centmetros cuadrados, tiene el peso de 100x100x100 = 1.000.000 gramos. Es decir, si el rea asciende de 6 al producto de 6 por 10 elevado a 4 (= elevado a 2x2), el peso asciende de 1 al 10 elevado a 6 (= elevado a 2x3). El aumento mayor del peso, respecto al rea disponible para la prdida de energa producida por los procesos metablicos, presenta mayores problemas cuando ms elevada sea la tasa de los mismos, como es el caso en los mamferos. Por ser ms compacta la forma esfrica, es la que menos conviene para la termodinmica de los organismos multicelulares.

Esfera

Cilndro

Cilndro largo y estrecho:

Volumen = (4(r3)/3

Volumen = (r2h

Volumen = (r2h

rea = 4(r2

rea = 2(rh+2((r2)

cuando 2((r2) 2xT > A y (2) L < 2xT > A : africanos subsaharianos, ainu, algunos indonesios, hindues, rabes, europeos.

(3) L = T > A : asiticos nororientales, asiticos surorientales, turcos, micronesios, melanesios

(4) L < T > A : aborgenes australianos, semang (Malaya), aeta (Filipinas), buriat y orochi (Siberia)

(5) A = o > al 10% de (L+T+A) : algunas comunidades de Europa, Turqua, Africa subsahariana. Suramrica y los orochi otra vez.

El significado adaptativo de los dermatoglifos y de su tipologa es desconocido aunque se conjeture que aumentan el rea para maximizar la sensibilidad cutnea y eficacia de la friccin del agarre. Posiblemente el desarrollo fetal de las aristas epidrmicas se relaciona a lneas de mxima curvatura positiva mxima (o negativa mnima). Otra posibilidad es que representan lneas de tensin conformadas perpendicularmente a la direccin de presin ejercida en la epidermis aunque no conformen, de manera alguna, a contornos similares a los que seran de esperar segn tal supuesto.

Polimorfismos heredados: Problemas de adaptacin medioambiental

Un polimorfismo es una forma que puede presentarse en individuos de una especie determinada con caractersticas varias. En el hombre, por ejemplo, hay pelo rubio o moreno, pelo recto o rizado, pelo de cutculo grueso o fino, melanina segregada como eumelanina o feomelanina por melanocitos, etctera. Las formas polimrficas pueden ser morfolgicas (pelo recto o rizado), bioqumicas (eumelanina o feomelanina) o inmunolgicas (por ejemplo, grupos sanguneos A y B).

Hasta qu punto representan los polimorfismos de una especie los resultados de procesos macro-evolutivos (de la seleccin natural) o micro-evolutivos? Los primeros no son nocivos ya que la especie contina en vas de evolucin en vez de

desaparicin. Los segundos podran ser tanto nocivos (muchas mutaciones espontneas) como no nocivos influidos por efectos demogrficos que desestabilizan el terico equilibrio gentico propuesto por Hardy y Weinberg ("equilibrio Hardy-Weinberg"). Por otra parte, la determinacin de frecuencias genticas es relativamente ms fcil para efectos nocivos que para los no nocivos.

Para facilitar la comprensin del asunto, podemos reflexionar sobre ciertas condiciones "patolgicas", comentadas por diversos antroplogos, que tienen cierta relacin al discurso elaborado arriba sobre la pigmentacin ocular.

Existe cierta variacin mundial de la ceguera para los colores. Hay dos tipos principales. En la protanopia hay menor o mayor dificultad (segn la manifestacin hetero- o homocigtica) para distinguir los colores de la zona del espectro visible del verde-amarillo-rojo, causada por una pigmentacin insuficiente de los conos retinales sensibles a luz roja. En la deuteranopia hay menor o mayor dificultad (segn la manifestacin hetero- o homocigtica) para distinguir los colores verde-amarillo-rojo, causada por un defecto de la tipologa de los conos, no obstante la presencia de pigmentacin correcta. Ambas cegueras dependen de genes recesivos en la cromosoma X. Existe, adems, la tritanopia, mucho ms infrecuente, que es la ceguera para los colores en la zona azul-verde del espectro visible.

En cazadores y recolectores, como son los aborgenes australianos y esquimales, la incidencia de la ceguera para los colores es muy baja, en torno al 2%. En indios americanos y africanos subsaharianos es ligeramente superior (2 a 3%), y aun ms en los negros estadounidenses (4%). En comunidades chinas y eurasiticas el valor es aun ms elevado, entre el 5 y 8% -se ha teorizado que esto podra reflejar una reducida presin selectiva para la apreciacin de colores en un modo de vida caracterizado por el sedentismo y la produccin agropecuaria estable-. Puesto de otra manera, la falta de apreciacin de colores ya no resultara en tantas desapariciones de individuos portadores del gen recesivo antes de que ellos pudieron reproducir la siguiente generacin humana.

No obstante, aquellos polimorfismos, como la ceguera para colores, causados por genes recesivos no parecen ser representativos de la inmensa mayora de los rasgos morfolgicos que caracterizan un organismo determinado o una especie determinada. Su inters antropolgico, en la prctica, es menos para los discursos sobre las trayectorias evolutivas o dispersivas de las comunidades actuales o las adaptaciones morfolgicas a condiciones especficas, que para la posibilidad ofrecida de que la incidencia de los homocigotos en una comunidad determinada permita el cmputo de la frecuencia gentica, mediante la expresin del "equilibrio Hardy-Weinberg". Sin embargo, no es siempre sencillo deducir el coeficiente de seleccin y la tasa de mutacin cuando los homocigotos sobreviven la edad reproductora, como sucede en muchos casos de la ceguera para de los colores u otros polimorfismos genticos cuyo fenotipo morfolgico depende de un gen recesivo, como es el caso de la calvicie femenina (causada por un gen recesivo autosmico).

Por otra parte, semejantes casos de homocigotos recesivos que sobreviven la edad del apareamiento son bastante excepcionales. La casi totalidad de los genes recesivos son nocivos y mortales en su expresin homocigtica. Es precisamente la mortalidad de los homocigotos la que permite el cmputo de la tasa de mutacin, responsable del sostenimiento del gen recesivo en la poblacin. Tambin son singulares aquellos ejemplos de "polimorfismo en equilibrio", o "homocigosis", caracterizados por la defuncin de homocigotos tanto del alelo dominante como recesivo, resultando as en el predominio en la poblacin superviviente de individuos heterocigticos. Esto sucede, por ejemplo, en personas en las que algunos de sus hemates contienen la hemoglobina falciforme en zonas africanas del paludismo endmico: en este caso, la coeficiente de seleccin es deducible. Por otra parte, la evolucin de la morfologa humana en general ni puede ni debe explicarse por efectos genticos excepcionales de este tipo.

Algunos polimorfismos morfolgicos son definidos por genes dominantes, entre los que caben mencionarse la calvicie masculina y la forma en espiral del pelo en eurasiticos. Tales genes ofrecen, incluso, la posibilidad de llegar a hasta verse duplicada su frecuencia de generacin en generacin, aunque sto sea ms probable en una comunidad exigua y endogmica que en una gran ciudad exogmica. Por tanto, son polimorfismos cuya presencia depende, en parte, de la frecuencia con la que ocurren en una comunidad definida. Tericamente, en sistemas unilocales, el grado de manifestacin de los citados dominantes dependera si el individuo es homo- o heterocigtico, aunque en la prctica la situacin parece ms compleja. El co-dominio y sistemas alelicos multilocales y polignicos o multifactoriales parecen ser responsables de la mayor parte de la variacin y variabilidad de los rasgos morfolgicos normales. A estos hay que aadir los efectos pleyotrpicos de otros sistemas no directamente responsables y, sobre todo, de los sistemas genticos responsables del control de la organizacin y del desarrollo (crecimiento) del individuo, mediatizado a travs del sistema endocrino.

Con todo esto, es normalmente casi imposible determinar los efectos de la seleccin para adaptaciones morfolgicas. Considrese el caso de la capacidad gustatoria de reconocer a la feniltiocarbamida (y a algunas otras sustancias con actividad antitiroidea). Dicha capacidad es determinada por un gen dominante (T) y la incapacidad por el alelo recesivo (t), por lo que los homocigotos dominantes y heterocigotos pueden reconocerla. La capacidad es ms frecuente en mujeres que varones, por lo que es posible que un elemento endocrino incide en el sistema. Se ha preguntado si la capacidad podra tener relacin a la produccin en la saliva, bajo control gentico, de la di-iodotirosina. En este contexto, puede ser muy relevante que la incapacidad se halla en regiones de Europa meridional, ricas por otra parte en caliza, ms que en las regiones septentrionales donde la hay menos; el bocio, causado por la ausencia del iodo en aguas de regiones de caliza, es una respuesta del tirodes a dicha insuficiencia elemental. Por otra parte, la capacidad parece ser muy desarrollada en los lapones, africanos subsaharianos, indios americanos y los pueblos de Asia oriental. Se ha preguntado si podra ser relacionado con la sensibilidad gustatoria en general, tal vez ofreciendo as alguna ventaja selectiva en ciertas comunidades dependientes de la recoleccin de plantas en tiempos prehistricos no muy remotos.

Tambin es heredada la segregacin urinaria del cido beta-aminoisobutrico, un producto del metabolismo de la tiamina que forma parte de la base piramidina de los cidos nuclicos. Normalmente el cido betaisoaminobutrico est presente en la orina en una cantidad muy exigua. Cuando ocurre en cantidad mayor, la causa est en un gen recesivo que probablemente altera la permeabilidad al cido de la membrana de los nefrones del rin. Los homocigotos recesivos son los que ms cido beta-aminoisobutrico pasan en la orina, los heterocigotos menos y los homocigotos para el gen dominante casi ninguno (el caso normal). Los europeos no suelen pasar el cido en la orina, siendo menor al 10% la frecuencia en Europe del gen recesivo. En los esquimales la frecuencia sube al 23%, en los indios apache al 60% y en algunos isleos del Pacfico al 86%. En los chinos y japoneses la frecuencia es superior a la europea. El significado adaptativo de este rasgo es desconocido.

La ausencia del msculo de la pantorilla que es el peroneo tercio es probablemente determinada por un gen recesivo autosmico, y tal vez la es la del palmaris longus del antebrazo. El primero va del maleolo lateral de la tibia a la base de la quinta metatarsiana y tiene relacin con el msculo que es el extensor largo de los dedos. En los africos subsaharianos e indios americanos su ausencia puede alcanzar el 15%, aunque en europeos es slo del 6 a 8% y en japoneses del 3,5%. Por otra parte, el segundo es normalmente presente en africanos subsaharianos y japoneses pero su ausencia en europeos puede llegar al 15 a 25%. El significado adaptativo de estas ausencias es desconocido.

Estos rasgos quizs nos dan la tnica de otros muchos, entre ellos algunos ya mencionados como son la presencia de la sutura metpica frontal (con elevada incidencia en europeos del 5 al 10%), la presencia de los huesos suturales lambdoideos "inca" (con elevada incidencia en indios americanos), la forma de pala de la corona de los incisivos (frecuente en indios americanos y polinesios), la forma de la oreja o la presencia en ella de pelos, la forma de los labios, del cabello, del pecho, de los labios de la vulva y la distribucin de la barba o del vello. Incluso se ha dicho que las europeas septentrionales suelen mostrar la forma plvica estrecha, o "androde", mas que las mujeres de la Europa mediterrnea.

Tambin hay diferencias estadsticas significativas en los nmeros vertebrales torcico-lumbares:

Nm. T-L total

16 17 18

varones negros 4% 90,5% 5,5%

varones japoneses 2,7% 90,6% 6,7%

varones europeos 2,8% 92,3% 4,9%

Nm. Torcicas

11 11,5 12 12,5 13

varones negros 5% 91,3% 3,7%

varones japoneses 0,2% 0,5% 96% 0,7% 2,6%

varones europeos 2,1% 0,1% 94% 0,1% 3,7%

Otro rasgo heredado es la deformacin del septo nasal, que tiene tres regiones: la zona sea superior, la zona sea inferior y la zona cartilaginosa. La deformacin impide la respiracin y el olfato, y la reducida incidencia en grupos que dependen del olfato, como algunos cazadores y recolectores, ha sido desprendida de datos como estos:

Incidencia de deformacn

Zona cartilaginosa Zona sea inferior Zona sea superiorchinos

67 30 13

europeos

62 32 23

egipcios

47 37 14

indios algonquinos (EE.UU.)

42 10 14

papuanos (Nueva Guinea)

33 9 12

indios de Alaska (EE.UU.)

25 4 15

esquimales

10 10 17

Sin embargo, semejante deformacin, igual a las hemivrtebras, roce la frontera entre la variacin benigna que se presume adaptativa y la patolgica que trae consecuencias indeseadas al portador, por mucho que en algunos casos podra ser para l una especie de "mal menor" - casos estos, por otra parte, muy pocas veces determinables o cuantificables -.

El fro y calor ambientales: Algunas teoras sobre morfologa y fisiologa humanas

En este contexto, conviene recordar que la forma general de la nariz en zonas de clima clido y hmedo suele ser amplia (africanos subsaharianos; ciertas comunidades de Malasia y Oceana). En zonas secas -tanto desiertos clidos como fros- la nariz suele ser estrecha y pequea, quizs para proteger contra la reduccin de la actividad de las cilias epiteliales causada por la secacin, de forma compatible con la necesidad de que la nariz contribuye a humidificar el aire inspirado. La forma vertical de la frente, las rbitas, los prpados y la nariz en las comunidades de Asia nororiental ha sido relacionada, junto con la braquicefalia, a la proteccin al cerbro contra el fro. Ciertos experimentos fisiolgicos con japoneses, europeos y afroamericanos, cuyas caras fueron expuestas a corrientes de aire helado, indican que los primeros son menos propensos a quemarse la cara, por lo que el aplanamiento de la cara superior podra ofrecer una ventaja adaptativa. La reduccin de los arcos supraciliares y del seno del hueso frontal ha sido valorada en este contexto. Las rbitas y prpados de asiticos orientales contienen ms tejido adiposo y la cara tiene menos pelo y barba, lo que podra permitir una mayor penetracin de la luz ultravioleta para producir la vitamina D en las clulas adiposas. Carleton Coon sugiere que el estrato crneo epidrmico permite la keratina a absorber y retener el calor de la luz infrarroja en esta gente y que las rbitas anchas y mejas altas no slo protegen sino ofrecen una superficie adecuada para recoger la irradiacin solar. Considera que en los negros, por el contrario, la keratina epidrmica recoge el calor metablico para transmitirlo a las glndulas sudarparas (C.S.Coon, Adaptaciones raciales).

Otro aspecto de inters es la densidad cutnea de las glndulas sudarparas, cuya variacin sugiere una posible adaptacin morfolgica al clima, aunque no de manera clara o contundente. El nmero total de glndulas es de aproximadamente 2.000.000 por persona, valor similar tanto en los banntu surafricanos como en surafricanos de ascendencia europea. Por otra parte, parece ser que hay una diferencia entre la densidad media de 216 glndulas por cm2 en la frente de europeos y 255 en la de negros de Africa occidental, aunque las diferencias para otras partes del cuerpo no parecen ser estadsticamente significativas. Cabe comentar que tanto la distribucin como el nmero global de las glndulas sudarparas muestra una diferencia significativa entre el hombre y el gorila y chimpanc, ya que aqullos tienen menos en total y diferentemente distribuidas, adems de producir cada una menos sudor.

No obstante la menor propensidad de la piel oscura a ruborizar cuando est expuesta al sol, respecto a la piel rubia (aunque la piel amarillenta, con el pigmento carotena, tampoco ruboriza tanto) o su mayor propensidad a quemarse por heladas no est claro cmo se debera evaluar las respectivas contribuciones de la morfologa y la fisiologa a la adaptacin humana a la disparidad climtica del planeta.

La capacidad fisiolgica para la aclimatizacin es asombrosa, amn de la ingenuidad en la proteccin artificial del cuerpo (p.ej. con aceite y ropa) y de adoptar un modo de vida diferenciado (p.ej. la siesta). Estos aspectos subrayan la singularidad de la Antropologa en las Ciencias Biolgicas, ya que tiene que afrontarse a la interpretacin de una variabilidad que no le permite salir del paso invocando la seleccin natural y presin selectiva para cada variacin politpica identificada, para zanjar el caso sin posibilidad de ms discusin. Cada caso requiere un esfuerzo de deshilvanar el ovillo, por la contrastacin de las distintas hiptesis previsibles. La adaptacin selectiva, al ser de difcil contrastacin experimental, es la interpretacin de recurso ltimo, cuando las dems se ven falseadas.

La rapidez, con respecto a la trayectoria evolutiva de nuestra especie, con la que ciertas adaptaciones genticas puedan establecerse mediante un cambio de la frecuencia gentica podra ser indicada por el caso de la insuficiencia adulta de la enzima lactasa, tan necesaria para la hidrlisis del azcar lactosa presente en la leche, crema y nata frescas (pero no en productos lcteos fermentados de queso, yogur o mantequilla). La mayora de las comunidades de Asia oriental y Africa subsahariana muestran una muy elevada incidencia de dicha intolerancia, a diferencia de las europeas en que no supera el 20%. Roza el 20% en los fulani y tutsi -comunidades pastoriles de Africa subsahariana oriental- por lo que se supone una cierta adaptacin a la leche fresca de sus vacas. Es posible que la tolerancia adulta hacia la lactosa sea heredada como gen dominante sencillo. Lo que no se explica muy bien es por qu todos los nios del mundo toleran la lactosa pero los adultos lo hacen slo en aquellas comunidades con arraigadas tradiciones agropecuarias dirigidas al consumo de leche fresca. Estas, en ninguna regin del mundo, tienen una trayectoria mayor a 10.000 aos, por lo que el cambio de la frecuencia gentica ha de ser rpido forzosamente.MDULO 3:

PROBLEMAS DEL ANLISIS DE LAS TRAYECTORIAS DE LAS COMUNIDADES HUMANAS ACTUALES

El tema del orgen de las trayectorias de las comunidades humanas actuales est caracterizado por actitudes enfrentadas. La dificultad est en cmo separar la proporcin de la variacin intercomunal asignable a adaptaciones selectivas ("macroevolutivas"), una vez enraizada la comunidad en un entorno determinado, que suelen ser argumentadas por consideraciones fenotpicas, de esa proporcin asignable al captulo no selectivo de la variabilidad genotpica que, por otra parte, podra ser ms significativa en una especie capaz de saltar fronteras geogrfico-ecolgicas en vez de estar, y ser, conformada por aquellas -adems, en cuanto a ninguna comunidad actual se refiere, de nunca haber perdido la interfertilidad con cualquier otra del mundo por alejada que estuviera- : se tratan de los procesos "microevolutivos" del apareamiento sesgado, de los efectos de "muestreo" estadstico que pueden llegar a ser importantes en el caso de comunidades exiguas, y de los del entrecruzamiento facilitado por la movilidad humana.

Dicha movilidad resalta el papel jugado por el dominio cultural de entornos dispares, por lo que el valor "adaptativo" sustituye, de cierto modo, a la adaptacin fenotpica. Expresado as, sin embargo, es demasiado fcil caer en la trampa de querer homologar semejante adaptacin con la fenotpica y elaborar discursos que invoquen los mismos procesos de "ecologa cultural" y "ecologa humana" para explicar, indistintamente, ambos tipos de adaptaciones, alegando la necesidad terica de su convergencia para favorecer la continuidad reproductora de cualquier comunidad considerada. Cabe, sin embargo, la posibilidad de que algunas comunidades actuales no estn en semejante estado de equilibrio biocultural, y que otras pretritas tampoco estuviesen, con su consiguiente desaparicin -posibilidad olvidada, por otra parte, con demasiada frecuencia por el entusiasmo mostrado por algunos bioantroplogos para la Ecologa Humana- . En resumidas cuentas, por verosmiles que nos parezcan algunas explicaciones sociobiolgicas darwinistas para interpretar las etologa y biologa comparadas de las dems especies biolgicas, siempre conviene recordar la capacidad asombrosa de seres humanos de nadar contra corriente.

Hemoglobinopatas etc., y la seleccin heterocigtica favorecida como respuesta al paludismo

Las formas normales de la hemoglobina son la fetal (HbF), que desaparece poco despus del nacimiento, y la adulta (HbA) que sustituye a sta. En algunas regiones del mundo se ven otras formas, producidas por sustituciones de aminocidos -son variantes polimrficas- . Una es la HbS que es heredada de modo que los heterocigotos (HbA, HbS) muestran algunos eritrocitos falciformes (o falcmicos) -condicin compatible con la vida- aunque los homocigotos (HbS, HbS) muestran slo los eritrocitos anormales cuya destruccin por procesos normales rpidamente causa la anemia hemoltica mortal. Datos hay, incluso, que apuntan hacia la posibilidad de una mayor fertilidad de mujeres heterocigticas en dichas regiones. Estas regiones muestran la fuerte correlacin positiva entre la incidencia heterocigtica y la presencia endmica del paludismo caracterizado por el vector del mosquito Anopheles, portador del parsito Plasmodium falciparum en frica ecuatorial, Arabia, Irn, Paquistn y la India.

La incidencia de hemates (glbulos rojos o eritrocitos) falciformes alcanza niveles elevados en ciertas tribus africanas agrcolas que cavan acequias en las que los mosquitos reproducen en abundancia, aunque se ve reducida en tribus vecinas cuya economa es basada en el pastoreo del ganado en altiplanos de sabana donde los mosquitos no pueden reproducir con la misma facilidad. Algunas observaciones realizadas, despus de efectuar programas de exterminio por insecticida lanzada de aviones durante muchos aos, sugieren que la erradicacin del mosquito de zonas de laboreo agrcola ha sido seguida por un descenso de la incidencia de hemates falciformes.

Tambin es menor la incidencia en afroamericanos de los EE.UU. que en los negros que habitan la frica subsahariana -aunque fueron stos primeros en los que se identific la condicin inicialmente, cuando en la Segunda Guerra Mundial soldados afroamericanos estadounidenses en las campaas del Pacfico occidental fueron ofrecidos frmacos como "primaquina" contra el paludismo que tuvieron el efecto inesperado de precipitar la anemia hemoltica en personas heterocigticas-. Dicho efecto parece ser relacionado a los procesos bioqumicos celulares reponsables, por otra parte, de dificultar el provecho de los eritrocitos por parte del Plasmodium falciparum, microorganismo causante del paludismo, por rebajar las condiciones oxidantes intracelulares. El heterocigoto, por consiguiente, puede ser considerado como ligeramente desventajado respecto al individuo que es homocigtico para la hemoglobina adulta. Aqul es ms propenso a sucumbir al parsito que causa la fiebre terciaria, impediendo as que los infectados lleguen a ser adultos capaces de transmitir los genes para la HbA. El paludismo todava sigue siendo responsable de ms de un milln de muertes al ao en todo el mundo, e infecta a ms de trescientos mil al ao.

Es decir, tanto el efecto de los estragos del paludismo en los homocigotos normales, como la incompatibilidad con la vida de los homocigotos falciformes, dejan que predominen los heterocigotos. Evidentemente, semejante resultado estadstico distorsiona el equlibrio gentico normal, representado por la expresin del equilibrio Hardy-Weinberg: p2 + 2pq + q2 = 1.

En esta hemoglobinopata, hay una lgica depresin de los valores para los primer y tercer trminos de la expresin, por lo que el segundo aumenta, produciendo as la "heterocigosis" o "polimorfismo en equilibrio" por la presin ejercida en los primer y tercer trminos de la expresin.

Por otra parte, si se considera una poblacin de, por ejemplo, 10.000 personas, y considerando que el nmero de personas homocigticas (HbS,HbS) = 0 = q2 , y tambin sacando de los datos epidemiolgicos de los ambulatorios y clnicas el nmero de infectados (HbA,HbA) = n = p2, entonces la frecuencia gentica para la hemoglobina adulta en la poblacin corresponde al valor de la raz cuadrada de dicha cifra, por lo que es fcil calcular el valor de q para el gen responsable que se puede escribir HbS. Una vez computado dicho valor se puede estimar la ventaja relativa que muestra el heterocigoto (con genes HbA-HbS) respecto al homocigoto para el gen HbS. En Liberia, los datos ponen de relieve de que los homocigotos apenas alcanzan a un 25% de nacimientos, por lo que la ventaja relativa del heterocigoto es del 75%, expresado como el 0,75 respecto a unidad. Por otra parte, los datos de mortalidad indican que las frecuencias genticas p y q son de 0,794 y 0,206, respectivamente. Por consiguiente, el coeficiente de seleccin del heterocigoto respecto al homocigoto para el gen HbA es igual a

0,75 x 0,206 = 0,196.

0,794

La ventaja relativa del homocigoto es de (1-0,196) = 0,804. Esto quiere decir de que cada 100 nacimientos producidos por los heterocigotos HbA-HbS, habr 80 producidos por los homocigotos para el gen HbA. La ventaja relativa del heterocigoto es el recproco de 0,804, es decir 1,24. Esto quiere decir que los heterocigotos tienen una ventaja del 24% respecto a los homocigotos para el gen HbA. Es un ejemplo lamativo de cmo, en una poblacin humana, sigue existiendo un gen, a todas luces nocivo, mediante la seleccin favorecida del heterocigoto. Se dice que los dos polimorfismos resultantes -de los eritrocitos normales y la mezcla de normales y anormales- muestran el fenmeno de "polimorfismo en equilibrio", o heteocigsis, expresin que se emplea cuando la frecuencia del gen recesivo supera el nivel posible por mera mutacin.

Ni siquiera con la eliminacin de la presin selectiva favorable al heterocigoto, mediante la erradicacin del vector y parsito por completo, podra re-establecerse de manera inmediata la proporcin de homocigotos con genes HbA-HbA preconizada por la expresin gentica de equilibrio, porque la reserva inmensa heterocigtica seguir a pesar de la mortalidad de los homocigotos con genes falcmicos HbS -HbS. Se necesitan 1/q = 1/(0,206) = 5 generaciones para rebajar a la mitad el valor de q; entonces, se necesitarn 1/q = 1/(0,103) = 10 para rebajarlo otra vez a la mitad -cuando se necesitarn 1/q = 1/(0,051) = 20 generaciones para rebajarlo otra vez a la mitad, cuando se necesitarn 1/q = 1/(0,0255) = 40 generaciones para rebajarlo otra vez a la mitad......y as sucesivamente-. Normalmente, una frecuencia de 0,025 es considerada alta para un gen recesivo. En este caso, dicha frecuencia slo se conseguir despus de (5+10+20) = 35 generaciones: Esto implica, si cada una dure slo 25 aos, (25x35) = 825 aos, que para rebajarla de 0,0255 a 0,01275 haran falta 40 generaciones ms = (40x25) = 1.000 aos ms aun.

Semejantes consideraciones indican lo extremamente difcil conseguir la desparicin de genes recesivos nocivos en cualquier comunidad, ya que la inmensa mayora se ven en frecuencias mucho menores a 0,01. En otras palabras, el exterminio, por la eutanasia, de nios con defectos congnitos no va causar efecto en la incidencia con la que siguen naciendo con los mismos.

Consideraciones metodolgicas y tericas

De ah es oportuno desprender TRES LECTURAS DIFERENTES:

(1) EL ANALISIS DE LOS POLIMORFISMOS QUE PROPORCIONAN LA VARIACION HUMANA SE EFECTUA MEDIANTE EL RECUENTO DE LOS MISMOS Y REFIRIENDO LOS DATOS AL EQUILIBRIO TEORICO. Esta metodologa HORIZONTAL, de la Gentica de Poblaciones, no tiene apenas nada que ver con la metodologa longitudinal (o transgeneracional) empleada en la Gentica Mdica para pronosticar o para buscar tendencias familiares, ni con la metodologa cromosmico-molecular de la Citogentica y Gentica Molecular. La expresin de Hardy-Weinberg es el pilar fundamental de la Gentica de Poblaciones, que indica una situacin tericamente perfecta para un sistema de dos alelos. Es decir, tericamente habr el mismo reparto de los genes de generacin en generacin siempre cuando nada perturbe el sistema. Por supuesto, el anlisis de las trayectorias se complica por la presencia de sistemas ms complicados y factores perturbadores del equilibrio, como puede ser la seleccin en el caso de los heterocigotos HbA-HbS.

(2) EL ANALISIS DE LOS GENES NOCIVOS NORMALMENTE NO ARROJA ESPECIAL LUZ SOBRE LAS TRAYECTORIAS EVOLUTIVAS DE COMUNIDADES HUMANAS DETERMINADAS, YA QUE LOS POLIMORFISMOS NORMALMENTE SON PERFECTAMENTE COMPATIBLES CON LA REPRODUCCIN DE UNA COMUNIDAD Y ATRIBUIBLES A SISTEMAS DE CODOMINIO Y NO HETEROCIGOTOS PARA ALELOS RECESIVOS.

(3) EL ANLISIS DE LAS TRAYECTORIAS DE DIFERENTES COMUNIDADES DESDE LA PERSPECTIVA DE LA GENTICA DE POBLACIONES NECESITA LA ATENCIN ESMERA A TODOS LOS POSIBLES FACTORES PERTURBADORES DEL EQUILIBRIO GENTICO TERICO:

(i) Seleccin natural darwiniana (polimorfismo adaptativo; polimorfismo en equilibrio/heterocigosis; viabilidad desigual; fertilidad diferencial;

(ii) Apareamiento sesgado (seleccin sexuual; consanguinidad; endogamia; apareamiento entre generaciones distintas);

(iii) Dependencia nmerica o "muestreo estadstico" (deriva gentica; efecto fundador);

(iv) Movilidad humana (entrecruzamiento; vigor hbrido);

(v) Complejidad gentica (alelos polimrficos; duplicacin de sistemas allicos; vinculacin allica; vinculacin sexual; sistemas polignicos; pleotropismo; control de unos genes por otros; cruzamiento y recombinacin cromosmico);

(vi) Variabilidad de la tasa de mutacin (p.ej. diferencias en las incidencias de gemelos y mellizos).

Mecanismos y mecnica celular del equilibrio gentico HbA-HbS

En el caso de la hemoglobinopata falciforme, parece ser que hay la fertilidad de las heterocigotas supera la homocigtica; datos en este sentido proceden de la investigacin de afroamericanas de Centroamrica. Posiblemente las placentas de las homocigotas sufren ms algunos efectos del paludismo, dando lugar a abortos espontneos con mayor frecuencia. Parece ser que aquellos eritrocitos contenedores de ambos tipos de hemoglobina, HbA y HbS, conjuntamente, no ofrecen condiciones favorables a la colonizacin por el parsito, ya que la nica sustitucin de aminocido que separa los dos tipos repercute de forma profunda en la HbS por introducir en la superficie de la misma un residuo hidrofbico, con la correspondiente tendencia a la cristalizacin de laHbS. Es probable que dicha cristalizacin es responsable de la forma falciforme del glbulo rojo.

Los hemates infectados por Plasmodium falciparum tienden a adherir a los vasos sanguneos durante ciertas fases del ciclo vital del parsito. Probablemente, esos hemates adheridos que contienen los dos tipos de hemoglobina (HbA,HbS) se hunden hacia la forma falciforme con mayor rapidez que aqullos que nicamente contienen la hemoglobina adulta normal (HbA, que sern destruidos antes por el parsito, causando as la anema hemoltica. Sea como fuere, la mortalidad en nios es menor en heterocigotos que homocigotos y es menor, tambin, la incidencia de la forma especialmente virulenta del paludismo cerebral.

Hay otras formas anmalas de hemoglobina: HbC (Norte de Ghana y Africa occidental), HbE (Cambodia, Sureste de Asia, Sur de Turqua), HbD, HbG, HbM (methemoglobinemia). Ninguna relacin clara existe con el paludismo en estos casos, aunque ha habido diversas teoras que lo implicasen. En algunas zonas de frica occidental parece haber una relacin inversa entre las frecuencias de los genes HbS y HbC.

La enfermedad de la talasemia se caracteriza tanto por la produccin continuada de la hemoglobina fetal (HbF), que normalmente deja de producirse en el recin nacido, como hematis pequeos. Dicha produccin es la respuesta a dificultades de la sntesis de HbA normal. En la talasemia mayor, hay anemia fulminante porque las dificultades son causadas por la homocigosidad recesiva. En la talasemia menor, los sntomas son menos fuertes y la condicin representa la heterocigosidad (con genes HbA,HbF). Mientras que las formas anmalas de hemoglobina consideradas antes afectan la cadena beta de la hemoglobina, en la talasemia pueden verse afectadas tanto sta como la cadena alfa. Adems, la interrupcin de la sntesis de la hemoglobina puede suceder en situaciones qumicas varias, por lo que se considera que hay muchas formas genticamente separables.

No cabe duda de que la distribucin geogrfica de la talasemia corresponde a zonas donde el paludismo es endmico o lo ha sido en siglos recientes. No obstante, la talasemia menor no parece ofrecer especial proteccin contra la infeccin. Por otra parte, en algunas regiones (p.ej. Cerdea) hay un paralelismo demogrfico entre la talasemia y la deficiencia heredada de la isoenzima deshidrogenasa del fosfato-6 de glucosa, deficiencia de DF6G, y esta deficiencia tambin ofrece una distribucin mundial que coincide con zonas de paludismo endmico y frecuentemente solapada con la de las hemoglobinopatas anteriormente citadas, especialmente HbS.

En relacin con la hemoglobina falciforme, o falcmica, y las condiciones de oxidoreduccin dentro del eritrocito, es interesante recordar que el papel del isoenzima DF6G en la transformacin en 6-fosfogluconato del fosfato 6 de glucosa est ntimamente vinculado a la reduccin de la coenzima NADP a NADPH, cuya oxidacin depende de la reductasa de glutationa a su forma reducida.

La administracin profilctica, contra el paludismo, de afroamericanos con el frmaco "primaquina" caus una hemlisis en personas deficientes en la isoenzima, como ya se ha dicho. Tambin el favismo" mediterrneo se caracteriza por ataques hemolticos precipitados por comer habas y se implica la deficiencia de la isoenzima. Es posible que la deficiencia parcial en mujeres heterocigticas protege contra el parsito Plasmodium por alteracin de las condiciones de oxidacin normales en las clulas: se sabe que slo la cromosoma X lleva el gen, por lo que todo varn muestra la hemlisis fulminante del favismo, asimismo toda mujer homocigtica.

Los grupos sanguneos humanos: El sistema A,B,O, Se,se, Lewis

En 1900 Landsteiner oserv que cuando los eritrocitos procedentes de una persona sean decantados a sueros sanguneos de otras personas (suero es sangre sin eritro- y leucocitos) a veces se aglutinan. Landsteiner separ 3 tipos de glbulo rojo segn la reaccin observada: grupo A, grupo B, un grupo de eritrocitos que nunca se aglutinan denominado O, y un cuarto grupo, bastante infrecuente, con caractersticas de los dos primeros denominado grupo AB.

La herencia de los grupos sanguneos es un tema muy importante en la Antropologa. Obedecen leyes mendelianos. En principio, se valoraban como caracteres carentes de significado evolutivo, y, por consiguiente, muy aptos para el anlisis de la variacin que separa comunidades humanas diferentes y, por tanto, la evolucin de las mismas. Hoy en da, la estadstica epidemiolgica nos seala ciertas propensidades hacia diferentes condiciones mdicas segn la tipologa del grupo sanguneo, por lo que no se puede descartar la incidencia de la seleccin natural en la determinacin de los parmetros estadsticos de los grupos sanguneos de determinadas comunidades. No obstante, siguen siendo muy importantes en la Antropologa Biolgica. Por otra parte, tambin lo son en la Medicina ya que la transfusin de un paciente con sangre incompatible causa la aglutinacin de sus hemates, provocando la hemlisis de los mismos y la anemia consiguiente del paciente. Semejante efecto puede ser producido tambin en embarazos de parejas incompatibles causando abortos espontneos o anemia hemoltica del recin nacido. Quiz se puede preguntar si la seleccin natural no haya incidido en la evolucin de los grupos sanguneos para paliar semejantes desgracias.

Los grupos sanguneos son glucopolisacridos complejos adheridos a la membrana celular del eritrocito.: estos tambin son denominados como antgenos sanguneos A, B, y AB; (sin embargo, los eritrocitos del grupo O carecen de propiedad antignica sangunea). Se denominan antgenos porque - igual a ciertas sustancias bacterianas - pueden provocar la aparicin de anticuerpos sanguneos. Los anticuerpos (que tambin se llaman aglutininas) son globullinas que provocan la aglutinacin de las clulas portadoras de los antgenos y sta induce la degradacin hemoltica de las mismas - para eliminar bacterias invasoras, por ejemplo -. Evidentemente, la respuesta de la produccin de anticuerpos forma parte de nuestro sistema defensivo reticuloendotelial.

Se pueden fabricar anticuerpos a los grupos sanguneos, para la determinacin del grupo de una persona, por el mtodo de inyectar eritrocitos humanos en animales que responden con la produccin de los anticuerpos correspondientes. Luego, se separa el suero del animal (sangre sin clulas) que es, as, un suero antihumano capaz de aglutinar eritrocitos de la misma tipologa de la de los hemates inyectados en los animales.

Existen 6 tipos fundamentales de combinaciones genticas responsables de los 4 fenotipos designados por Landsteiner:

GENOTIPOS FENOTIPOS

G G grupo O

GA GA GA G grupo A

GB GB GB G grupo B

GA GB grupo AB

Obsrvense que GA y GB muestran un comportamiento dominante respecto al genotipo G aunque, entre s, GA y GB son codominantes (como el grupo sanguneo AB pone de manifiestio). Otra forma de presentar el sistema es segn la presencia o ausencia de genes para propiedades inmunolgicas antignicas as (donde IA = IB > i):

GENOTIPOS FENOTIPOS

ii

grupo O

IAIA, IAi

grupo A

IBIB, IBi

grupo B

IAIB

grupo AB

Cabe destacar un aspecto singular del sistema ABO respecto a los dems sistemas de los grupos sanguneos. A saber, toda persona del grupo A automticamente tiene en su sangre los anticuerpos, o aglutininas, que son globulinas con la proipiedad de poder aglutinar eritrocitos con el grupo B y vice versa, y personas del tipo O tienen automticamente los anticuerpos contra los grupos A y B: Esto explica por qu transfusiones de sangre incompatible son extremamente peligrosas para el paciente. Dicho aspecto singular implica la ausencia en los eritrocitos del grupo sanguneo O de las propiedades antignicas provocadoras de la produccin de anticuerpos que pueden destrozar estos eritrocitos

i (-(-((anti-A, anti-B

(mientras que en personas de genotipo IA la propiedad antignica puede provocar la produccin de anticuerpos de tipo anti-A

IA (-(-(-((anti-B

(y en aqullas de genotipo IB la propiedad antignica puede provocar la produccin de anticuerpos de tipo anti-B

IB (-(-(-((anti-A

(

Aqu dichas propiedades antignicas son representadas por los smbolos ( y (, respectivamente. De hecho, dichos smbolos indican, respectivamente, la presencia en la molcula de N-acetil-D-galactosamina y D-galactosa, siendo ambas ausentes en la sustancia precursora de los antgenos de los grupos A y B, que es la que corresponde al genotipo i y es designada la sustancia H. Dicha sustancia carece de propiedades antignicas sanguneas aunque s las tiene en la saliva de aquellas personas que segregan los antgenos A, B y AB (vase abajo). El hecho de que los eritrocitos de individuos de grupo sanguneo O carecen de propiedades antignicas (y las cantidades en su suero de los antcuerpos anti-A y anti-B son bajas y stos son rpidamente eliminados en los vasos sanguneos del receptor) es la razn de poder dar transfusiones de sangre del grupo O a personas de otro grupo sanguneo en el caso extremo de que no est disponible sangre de su propio grupo, que siempre es lo ms aconsejable. Hoy en da, las secuencias qumicas de A y B han sido determinadas y esto contribuye muchsimo al entendimiento correcto de la relacin inmunolgica de la estructura fundamental.

El grupo sanguneo A lleg a separarse en los tipos A-1 y A-2, aunque la mayora de los sueros responden a ambos sin distincin. El tipo A-2 suele dar una respuesta tan dbil que a veces no se identifica en las combinaciones A-1,A-2 o B,A-2. El grupo A-2 muestra un nivel muy alto en los lapones (frecuencia gentica = 0,35). En Europa en general, A-2 muestra un nivel sobre 0,10, aproximadamente la cuarta parte del A total, y tambin ha sido notado en Africa. En esquimales A-2 brilla por su ausencia, asimismo indios americanos, polinesios y aborgenes australianos. Se puede escribir los genes correspondientes por GA1 y GA2 o IA1 e IA2. El desglose de las dos variantes polimrficas hace algo ms complejo, lgicamente, la relacin entre genotipo y fenotipo que los dos esquemas ofrecidos arriba.

Con respecto a la relacin entre genotipo y fenotipo en el sistema ABO, conviene resaltar la situacin de apareamientos entre progenitores de grupos sanguneos opuestos: no hay peligro ni para la madre ni el feto siempre cuando sus respectivas circulaciones sanguneas se mantengan absolutamente separadas en su paso por la placenta, que la naturaleza de la placenta hemocorinica no siempre garantiza por la fragilidad de la barrera interpuesta, a diferencia de las formas de la placenta en muchos otros mamferos.

Considrese una madre del grupo A cuya circulacin se contamine por hemates fetales del grupo B: aqullos sern aglutinados por los anticuerpos anti-B automticamente presentes en la sangre materna. Esto en s carece de importancia pero ms grave sera el alcance a la circulacin materna del anticuerpo fetal anti-A o la penetracin de la circulacin fetal por la aglutinina anti-B materna capaz de provocar la hemlisis de los eritrocitos fetales y una anemia mortal. El contacto del primer embarazo incompatible, o incluso de los primeros dos, normalmente pasan desapercibidos pero la sensibilizacin de su sistema reticuloendotelial repercutir en embarazos similares siguientes, especialmente en el tercero y posteriores, causando anemia hemoltica fetal mortal.

En efecto, hay ms casos de la incompatibilidad A-B que del sistema Rh, en cifras absolutas -aunque no con respecto al porcentaje de apareamientos de personas de grupos opuestos, por lo que el sistema Rh necesita la detallada consideracin aparte-. Desde hace varias dcadas se emplea la transfusin sustitutoria global de la sangre del recin nacido con anemia hemoltica precipitada por aglutininas maternas: se le dota de sangre completa que contiene eritrocitos de su propio grupo y suero con solamente las aglutininas que a estos correspondan -eritrocitos grupo B y anticuerpos anti-A en el ejemplo arriba-.

En los dems sistemas sanguneos -el sistema Rh incluido- los anticuerpos contra los polimorfismos alternativos no aparecen en la circulacin sangunea de una persona (incluos la materna o fetal) sino por un proceso previo de sensibilizacin -por ejemplo, por una transfusin incompatible o una serie de embarazos incompatibles- .

Debido al peligro de transfusiones incompatibles, o de la sensibilizacin de la circulacin materna contra la del feto provocada por diversos embarazos incompatibles, la documentacin de los grupos sanguneos es prctica diseminada en el mundo, lo que proporciona muchsima informacin sobre la incidencia de los grupos y la variabilidad de las frecuencias genticas responsables.

La frecuencia gentica puede ser establecida bien mediante recuento de las personas cuyos genotipos se perfilen en fenotipos diferentes o mediante el manejo de la expresin del equilibrio gentico de Hardy-Weinberg -como en el caso del sistema ABO- . Cuando se da la oportunidad de emplear ambos mtodos, se encuentra una excelente correlacin entre s, siempre cuando la poblacin investigada no ofrezca caractersticas endogmicas.

A nivel mundial, la frecuencia de G (del grupo O) muestra el promedio del 62,3% o 0,623. En ciertas comunidades de indios americanos sube al 99% o 0,99 -en los utos la incidencia es del 97% pero los pies negros slo lo tienen del 23%- . El grupo O alcanza incidencias importantes en Sur y Centro Amrica.

En Europa, la incidencia del fenotipo O oscila entre el 35 y 40%, lo que corresponde a una frecuencia gentica de 0,6 a 0,7, valor que podra elevarse algo ms debido a la previsibilidad de algunos apareamientos entre homocigotos para G con esos heterocigotos con fenotipos que se comparten como A o B. En las Islas Britnicas, el grupo A muestra incidencias mayores en el N. del Pas de Gals, el N. de Inglaterra y Escocia; el grupo O es muy corriente en Irlanda y el W. de Escocia. La frecuencia gentica mediana en la Gran Bretaa es del 0,68 para el grupo O, y del 0,25-0,26 (= 45% incidencia) para el grupo A. Se ha considerado que la colonizacin de Irlanda por vikingos islandeses en la Edad Media baja devolvi a Islandia un nivel del grupo O, portado por los esclavos irlandeses, muy superior al de Escandinavia de donde haban procedido los primeros vikingos islandeses. Algunos datos paleoserolgicos sugieren que el grupo O no fue frecuente en momias egipcias y un aumento en Hungra con la aparicin de los hunos cuando alcanzaba el 20%. Los vascos tambin ofrecen un alto nivel del grupo O, adems de las peculiaridades de una incidencia escasa del B y otra elevada del Rh negativo. En Cerdea tambin se ve elevacin del O. En algunos valles suizos del cantn Valais el nivel es espectaularmente alto pero lo mismo ocurre en los pueblos holandeses de Bunschoten y Spakenburg donde difcilmente el aislamiento geogrfico causara la preservacin del vestigio de una poblacin europea antigua o favorecera la endogamia.

En Asia y Africa el grupo O ofrece una incidencia inferior a la europea -sobre el 30%- con elevacin africana localizada entre los bereberes y en el S.W. del continente. Tanto los bereberes y los vascos han sido relacionados con grupos lingsticos del Cucaso donde, tambin, el nivel del grupo O es elevado. Por otra parte, los grupos Rh de estas tres regiones no son especialmente similares. En aborgenes australianos el grupo O ofrece una incidencia elevada. El grupo O es frecuente en momias peruanas.

El grupo B es especialmente frecuente -frecuencia gentica sobre 0,30- en Asia oriental y el N. de la India y muestra un descenso clinal hacia Europa. Sin embargo, los hngaros tienen un nivel superior a muchos otros pases europeos, quizs debido la invasin huna, y los gitanos uno an superior, lo cul sera de esperar ya que se considera que no saliesen de Asia hasta el siglo XII. La paleoserologa de un cementerio tardorromano hngaro sugiere una alta incidencia del 40% aunque hay grandes problemas causados por positivos falsos producidos contaminantes de orgen vegetal en el suelo. El grupo B tiene escasa incidencia en los vascos y tiene niveles bajos en el N.W. europeo -una incidencia del 6% en el Reino Unido frente al 9-15% en Europa en general-. Es de notar que el grupo B apenas hace acto de presencia en indios americanos, pese a que se considera que tienen un orgen en el N.E. asitico hace tan slo 15.000 aos.

La investigacin epidemiolgica pone de relieve que personas del grupo O muestran una incidencia de lcera duodenal superior a la media, asimismo personas "no-segregadores" (vase abajo). Personas del grupo A muestran un nivel de cncer estomacal superior a la media. Ambas correlaciones estadsticas se dan en poblaciones mundiales muy dispares, por lo que se debe descartar errores de muestreo o influencias ambientales. En la India, se considera que personas del grupo A enfermas de la viruela muestran un panorama clnico ms grave que pacientes de otros grupos sanguneos, por lo que se ha preguntado si quepa la hiptesis de que el grupo B ofrezca cierta proteccin contra la viruela, contribyendo as a la dispersin de la viruela hacia Oeste en poca antigua y Edad Media. En regiones donde la peste bubnica exista se ha detectado incidencias bajas del grupo O en la actualidad y cabe la hiptesis de que personas del grupo O eran especialmente propensas a sucumbir. Sea como fuere, es probable que la seleccin natural incidiese en las frecuencias genticas de los elementos del sistema ABO, al contrario de lo que se crea hace algunos aos.

Ciertas personas segregan los antgenos A, B y AB en la saliva mientras que otras no lo hacen. Semejante diferenciacin depende de dos genes Se y se, independientes del luger cromsmico y la herencia de los grupos sanguneos correspondientes. Las combinaciones Se Se y Se se son capaces de producir los antgenos en la saliva. Es tema complicado: algunas personas producen ms que otros, incluso algunos "no-segregadores", se se, pueden segregar cantidades exiguas. Los segregadores correspondientes al grupo O producen una sustancia denominada el antgeno-H, presente tambin en la saliva de segregadores de A, B y AB. Este antgeno depende de la presencia de un gen especfico para H en los segregadores que existe en formas dominante y recesiva, H y h, respectivamente. Le herencia de este gen es independiente de los genes del sistema de grupos antignicos ABO. Es decir, hay interaccin entre los locus H y ABO con tal que el primero es responsable de la produccin de una sustancia que puede ser el sustrato para la transformacin bajo control gentico del sistema ABO. La preparacin del anticuerpo anti-H permite la separacin de segregadores y no-segregadores. En Inglaterra, por ejemplo, la incidencia de no-segregadores es del 25% y las frecuencias genticas de Se y se estn aproximadamente iguales. Africanos negros suelen mostrar ms no-segregadores e indios americanos menos.

Los segregadores estn relacionados, adems, a otro sistema de grupos sanguneos, denominado Lewis, cuyas sustancias antignicas se definen por los tipos Le-a y Le-b, dando lugar a las combinaciones fenotpicas: Le(a+b-), Le(a-b+) y Le(a-b-). Casi todos los segregadores ABH salivarios europeos son de sangre Le(a+b-). El antgeno Le-a es soluble en agua y su produccin depende del gen Lewis Le. El antgeno ocurre en clulas segregadoras mocosas y si alcanza un nivel suficiente en la sangre es adquirida por los eritrocitos dndolas as la propiedad antignica que las hace aglutinarse en presencia del anticuerpo correspondiente.

Se considera que la presencia del gen Le determina la produccin de Le-a del material mocoso. Parte del Le-a es transformada en la forma soluble en agua si tambin estn presentes los genes H y Se. Los genes GA y GB (es decir, IA e IB) del sistema ABO determinan las transformaciones de la sustancia H en los antgenos solubles A o B.

En los segregadores, gran parte de la sustancia Lewis se gasta en la produccin de la sustancia H y, aunque parte del antgeno Lewis se encuentra en la saliva, es insuficiente para la cantidad de eritrocitos. En no-secretores portadores del gen Le, el antgeno Lewis predomina y abunda suficientemente para ser absorbido por todos los eritrocitos. Se sabe que existen familias con ausencia heredada tanto del grupo sanguneo B como del antgeno H y en las cuales hace acto de presencia el antgeno Lewis. Por tanto, se desprende la conclusin de la presencia de un gen H en casi la totalidad humana para determinar la formacin de la sustancia H de la sustancia Lewis u otro material previo.

Los grupos sanguneos humanos: Los sistemas M,N,S; Duffy, Rhesus

Hay varios sistemas heredados de grupos anguneos adems del ABO. Algunos tienen una representacin casi universal, como es el caso del sistema de los grupos M, N y MN, con caractersticas de codominio. El sistema fue descubierto ya en 1927, aunque con variaciones de las frecuencias de uno u otro grupo -por ejemplo, en Australia y Polinesia predomina el N mientras que en indios americanos predomina el M-. En 1947 se descubri en europeos una correlacin estadstica fuertemente positiva, aunque no completa, del grupo M con otro grupo sanguneo, el S: 73% de personas del grupo M mostraban el grupo S y 54% de personas del grupo MN, pero slo 32% de las del grupo N. En africanos negros S es menos frecuente que en europeos o indios americanos. Los grupos M y N se comportan de forma codominante, igual a A y B. El grupo S se comporta como dominante respecto al denominado s, contra el que se pudo elaborar el anticuerpo correspondiente capaz de aglutinar eritrocitos Ss y ss.

Los dos sistemas estn en situaciones tan prximas que las combinaciones genticas no se dispersan azarosamente por el entrecruzamiento cromosmico. Quizs el sistema es tambin sometido a la seleccin natural, ya que apareamientos entre heterocigotos (MN,Ss x MN,Ss) suelen tener una proporcin de hijos heterocigticos superior a la esperada. Volviendo a la dispersin demogrfica mundial: indios americanos muestran incidencia elevada de M y S y ausencia casi absoluta de N; polinesios tienen N elevado y niveles de S superiores a Asia oriental (con elevacin de M en los maori); los aborgenes de Australia tienen N y s elevados y en Asia oriental continental predominan el s y M sobre N. Estos datos no dejan cabida de la hiptesis de un orgen indio para los polinesios. Por otra parte, sugieren trayecotiras evolutivas infludas por el aislamiento tanto en Amrica como en Australia. El caso de los maori pone de relieve la rapidez de semejantes trayectorias, ya que llegaban a Nueva Zelanda hace menos de dos mil aos.

Otros sistemas brillan por su ausencia en ciertas comunidades y su incidencia mundial es menor: Lewis, Duffy, Kell, Diego, etc.. El grupo Diego, por ejemplo, alcanza niveles elevados en indios suramericanos, menores en los de norteamrica, an menores en China y Japn y es casi ausente de Oceana, Africa, y Europa.

Un sistema interesante es el Duffy (Fy). Las formas ms generales son Fya y Fyb aunque tambin en frica est el Fy4, en frecuencia muy elevada. Una conjetura sobre la evolucin del sistema lo relaciona con el paludismo de la siguiente manera. Posiblemente, las formas generales originaban en frica pero sucumban al paludismo terciario benigno causado por el parsito Plasmodium vivax hasta que no evolucionara la forma Fy4 resistente al mismo pero no tanto, quizs, al Plasmodium falciparum evolucionado del mismo como respuesta y responsable del paludismo terciario maligno. La evolucin del parsito favorecera que llegase a abundar, durante cierto tiempo, el antgeno que actualmente caracteriza el continente, aunque posiblemente la subsiguiente evolucin del parsito mortfero incidiera en la evolucin posterior del sistema de hemoglobina caracterizado por la heterocigosis entre la hemoglonina adulta y la falciforme (S) cuyo gen tal vez originase en la India inicialmente, donde tambin es endmico en algunas regiones sureas el Plasmodium falciparum letal y de all cruzase el ocano a frica.

A grandes rasgos, las diferencias sirven de perfilar comunidades geogrficamente identificables. Por otra parte, si es verdad - y parece serla - que los indios americanos y polinesios saliesen de Asia oriental hace tan slo 15.000 y 5.000 aos, respectivamente, las diferencias de los grupos sanguneos de indios, polinesios, y asiticos orientales ponen de manifiesto la rapidez con la que las trayectorias genticas tienen que haberse evolucionado.

En stas podran haber incidido cualquier de los factores perturbadores del equilibrio gentico originario de Asia oriental, adems de diferentemente en cada una de las tres agrupaciones demogrficas. La lectura cautelar para la interpretacin paleoantropolgica de la dispersin humana actual debera ser la de mostrar el mximo grado de escepticismo hacia aseveraciones de que esta o aquella comunidad sea el vestigio de una poblacin ancestral o, por el contrario, una poblacin emigrada posterior, o de propuestas sobre cundo sucediese semejante separacin demogrfica.

El clebre gentico italiano de la Universidad de Stanford, L.L. Cavalli-Sforza, comenz, en la dcada de los sesenta, el complicado anlisis de distancias genticas de separacin entre comunidades en funcin de los grupos sanguneos y otros caracteres heredados, despus de la publicacin del igualmente clebre libre del cientfico britnico Arthur Mourant sobre la distribucin de los grupos sanguneos humanos en 1954.

Ya en 1965 mediante la estadstica gentica, Luca Luca Cavalli de Stanford y Anthony Edwards de Oxford consiguieron una clasificacin jerrquica de distancias intercomunales, para comunidades elegidas y caracteres no menos seleccionados, que pareci dividir la humanidad en una gran agrupacin occidental (Africa, Medio Oriente, Europa) y otra oriental desde la India hasta Amrica, en la cual los aborgenes australianos y nuevoguineanos se ven ms separados del resto.

Dicho esquema no refleja totalmente otros esquemas basados en otros tipos de datos bioantropolgicos, como son los antropomtricos, por ejemplo. No obstante, con las premisas de que se conoce mejor la base gentica de los caracteres serolgicos, inmunolgicos o bioqumicos, respecto a los antropomtricos, y de que factores externos incidiesen menos en stos que en aquellos, Cavalli-Sforza se propuso analizar ese sistema de grupos sanguneos, representado en todo el mundo, cuya base gentica mendeliana de alelos dominantes y recesivas pudiera ofrecer pautas sobre una posible relacin entre los contornos geogrficos clinales para frecuencias genticas desprendibles de