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El desarrollo de un organismo viene determinado por complejas redes de

interacciones entre productos génicos. La expresión de un gen para determinar un

carácter dado varía según las interaccione intragénicas (dominancia, codominancia,

Recesividad), según las interacciones con los restantes genes que estén asociados con

el mismo (epístasis) y con el ambiente. También un solo gen puede afectar a varios

caracteres (pleiotropía). No existe una relación simple entre genes y caracteres.

El fenotipo de un organismo es el aspecto (morfología, fisiología, producción,

formas de vida) que podemos observar. El genotipo es la suma total del material

hereditario de un organismo. El fenotipo cambia continuamente a lo largo de la vida

de un organismo; el genotipo, sin embargo, permanece constante con la excepción

de algunas mutaciones ocasionales.

Figura 1. Norma de reacción. Expresión

fenotípica de dos genotipos a través de

una variedad de entornos. Puede

haber una enorme complejidad en la

interrelación entre factores genéticos y

ambientales para determinar los rasgos

fenotípicos.

El genotipo determina el margen de fenotipos que pueden desarrollarse; este

margen se denomina norma de reacción del genotipo. Los fenotipos que se

expresarán realmente dependerán del ambiente en que se produzca el desarrollo.

La relación entre genotipo es unidireccional. La secuencia de nucleótidos del

ADN es transcripta a ARNm, que en el caso de los genes estructurales es traducido a

proteínas. Las interacciones entre los productos génicos y el ambiente determinan el

fenotipo. No existe ningún mecanismo que pueda invertir el proceso.

Las modificaciones fenotípicas “adquiridas”, no modifican la información

hereditaria contenida en el ADN del organismo. La evolución de los organismos

depende de cambios en el ADN, que se producen a través de los procesos de

mutación génica y cambios cromosómicos.

La materia viva existe en forma de unidades discretas, los individuos. Las

poblaciones son conjunto de individuos.

Población mendeliana o comunidad reproductora es el conjunto de individuos

de una especie biológica con reproducción sexual, dentro de la cual se produce el

apareamiento al azar de los mismos.

Los cambios evolutivos tienen lugar en las poblaciones y no en los individuos

El individuo nace, crece y muere. Desde el punto de vista evolutivo, el individuo

es efímero porque su fenotipo permanece constante. Sin embargo, las poblaciones

persisten a lo largo del tiempo y su constitución genética puede cambiar de una

generación a otra mediante los procesos de mutación génica, migración, deriva y

selección natural.

El conjunto de los genotipos de todos los individuos de una población

mendeliana constituye el acervo génico o conjunto de genes de la población. Para un

locus determinado se especifica por los tipos de alelos presentes y sus frecuencias.

Las asociaciones entre alelos de distintos loci tienen importancia para

comprender la estructura genética de las poblaciones.

La evolución consiste en cambios en la constitución de los acervos génicos; es

decir, cambios en las frecuencias alélicas, en las asociaciones entre alelos de distinto

loci, así como también cambios en la cantidad y organización del material genético.

La evolución es la consecuencia de dos procesos: la transformación y el

desdoblamiento de linajes. Juntos pueden producir una diversidad de especies y

poblaciones.

El proceso de especiación es ayudado por la diversidad ambiental o

ecológica. Si una población se extiende en un área geográfica que abarca cierto

número de ambientes ecológicamente diferentes, con deferentes presiones selectivas,

las poblaciones que ocupan estas áreas pueden adaptarse gradualmente y llegar a

diferenciarse genéticamente.

Las poblaciones diferenciadas son dinámicas. Pueden seguir existiendo,

extinguirse, reunirse con otras o continuar divergiendo hasta formar nuevas especies.

Estructura genética de las poblaciones naturales

La estructura genética de las poblaciones naturales responde a un modelo

llamado “equilibrado” deducido directo a partir de las poblaciones naturales.

Según este modelo, el acervo génico de una población está formado por un

conjunto de alelos que se presentan con frecuencias intermedias. Un individuo típico

será heterocigótico para una elevada proporción de loci. No existe un genotipo

“normal” o ideal, sino una norma adaptativa formada por un conjunto de genotipos

que dan lugar a una eficacia biológica satisfactoria en la mayoría de los ambientes

que ocupa la población.

La eficacia biológica o valor reproductivo conferido por un alelo a los

individuos que lo presenten depende del resto de la arquitectura genotípica y del

ambiente. El acervo de los genes constituye un sistema coadaptado; los alelos

favorecidos en un locus dependen de los conjuntos existentes en otros loci.

La evolución se produce por el cambio gradual de la frecuencia y de los tipos

de alelos presentes en muchos loci. Al cambiar la configuración del conjunto de alelos

presentes en un locus, también cambia para muchos otros loci.

Variabilidad en loci génicos individuales

La variabilidad morfológica existe en casi todos los tipos de plantas y animales.

El examen directo de los individuos recogidos en el campo, puede no revelar mucha

variabilidad morfológica discontinua determinada por un solo par de alelos ya que los

alelos mutantes son a menudo recesivos y por lo tanto no pueden detectarse por estar

“escondidos” en los heterocigotas.

Sin embargo, esta variabilidad genética puede detectarse en los

descendientes F2 y F3 de cruzamientos endogámicos de los individuos.

La variabilidad genética existente en poblaciones naturales es grande y mucho

mayor que la variación morfológica detectable por observación visual.

Variabilidad genética y selección artificial

La existencia de la variabilidad genética en las poblaciones naturales resulta

evidente al considerar el éxito de la selección artificial en una gran variedad de

caracteres y en organismos muy distintos.

En la selección artificial se eligen los individuos que presentan la máxima

expresión de las características deseadas para que sirvan de progenitores de la

siguiente generación.

Los cambios heredables que se producen a lo largo de las generaciones en el

carácter seleccionado indican que la población presenta variabilidad genética para

ese carácter.

La selección artificial ha sido exitosa en una gran cantidad de caracteres

deseables en animales domésticos y plantas, así como en organismos experimentales.

Un ejemplo notable de esto es el perro. La amplia serie de tamaños, formas,

colores y comportamientos que se observan en razas distintas de perros han surgido

todas por selección sobre la variación genética presente en los lobos silvestres, a partir

de los cuales descienden los perros.

En Drosophila melanogaster la selección artificial ha sido exitosa para más de

50 caracteres distintos. En gallinas White Legorn se incrementó, en 35 años, la

producción media de huevos de 125 huevos por gallina/año hasta 250 huevos por

gallina/año.

El éxito de la selección artificial indica que en las poblaciones naturales se halla

muy extendida la variabilidad genética para casi todo tipo de caracteres.

Pérdida de la variación por endogamia o consanguinidad

La ley de Hardy-Weinberg se aplica cuando el apareamiento es al azar; la

probabilidad de apareamiento entre dos genotipos es el producto de sus frecuencias.

Sin embargo, pueden ocurrir apareamientos no aleatorios, o sea que no son más

probables los apareamientos entre los individuos con genotipos similares de lo que

podría esperarse de sus frecuencias. El apareamiento selectivo, por si mismo, no

cambia la frecuencia de los alelos, pero si cambia las frecuencias genotípicas.

Una forma de apareamiento no aleatorio es la endogamia, producto del

apareamiento entre parientes. La endogamia ocurre cuando los dos alelos de un locus

en un individuo son “idénticos por

ascendencia”, es decir, que tienen un

origen común por descender de un

mismo alelo presente en un antecesor

común.

Figura 2. En humanos y otros

organismos la endogamia aumenta la

frecuencia de enfermedades hereditarias

recesivas.

La endogamia aumenta la frecuencia de homocigotas y disminuye la

frecuencia de heterocigotas en relación a lo esperable de los apareamientos al azar,

ya que los parientes son genéticamente más parecidos que individuos no

emparentados; sin embargo, no cambian las frecuencias alélicas.

Depresión por endogamia

La consecuencia de la endogamia en la población es aumentar la frecuencia

de los homocigotos a expensas de los heterocigotos. En una población panmíctica

que se cruza al azar y con dos alelos que tienen p y q, las frecuencias de los

heterocigotos es 2pq. En una población con un coeficiente de endogamia F, la

frecuencia de los heterocigotos se reducirá por una fracción F de su total.

El coeficiente F, mide el aumento en la frecuencia de individuos homocigóticos

para un locus y el aumento en la proporción de loci homocigóticos por individuo.

En la mejora genética de plantas y animales muchas veces se utiliza la

endogamia como parte de los métodos de mejoramiento fijar caracteres. Sin

embargo, la endogamia reduce la eficacia biológica, acarrea el deterioro de

atributos importantes tales como la fertilidad, el vigor y la resistencia a enfermedades.

Este fenómeno se denomina depresión por endogamia.

Las frecuencias genotípicas para un solo locus en una población

consanguínea:

Genotipo AA Aa aa

Frecuencia p2 + pqF 2pq- 2pqF q2 + pqF

Cuando no hay consanguinidad, F = 0

Como ejemplo del efecto de la consanguinidad, se considera un alelo recesivo

en una población con apareamiento al azar y frecuencia de los homocigotos q2 = 10-5.

Supongamos ahora que el coeficiente de endogamia es F = 1/16 = (0,0625). La

frecuencia de los homocigotos será:

q2 + pqF = 10-5 + (0,9968 × 0,0032 × 0,0625) ~ 2 × 10-4

Por lo tanto, la frecuencia de los homocigotos será 20 veces mayor que en una

población con apareamiento al azar. Debe notarse que el incremento en la

proporción de homocigotos en cualquier locus es directamente proporcional al valor

de F, ya que está determinado por pqF.

Un aumento comparable a la frecuencia de los homocigotos ocurrirá también

con respecto a otros alelos deletéreos recesivos de la población.

Heterosis o vigor híbrido

Los efectos negativos de la depresión por endogamia pueden ser

contrarrestados al cruzar líneas endócrinas diferentes.

Los híbridos F1 son altamente heterocigotas y

muestran generalmente un marcado aumento de la

eficiencia biológica: tamaño, fertilidad, vigor, etc, llamado

vigor hibrido o heterosis.

Figura 3. Heterosis. Dos líneas parentales (P1 y P2) y su híbrido F1. Este

último muestra un aumento de su tamaño morfológico comparado

con sus padres.

El vigor híbrido para la mejora fue explotado

inicialmente en el maíz con gran éxito. La práctica se ha extendido a otras plantas y

animales. La F2 presenta el máximo de segregación posible para todos los caracteres,

por lo que se requiere adquirir igualmente la semilla híbrida a las empresas semilleristas,

quienes deben mantener y mejorar las líneas endogámicas apropiadas para realizar

los cruzamientos.

EVOLUCIÓN Y SELECCIÓN NATURAL

La evolución es un proceso de continuo cambio a lo largo del tiempo. Durante

la historia de la Tierra, todos los organismos surgieron de formas anteriores más

primitivas. Todas las especies descienden de otras; los seres vivos comparten

antecesores comunes en el pasado distante.

Figura 4. Cambios evolutivos de las especies.

Colección que se conserva del naturalista británico

Alfred Russel Wallace en el Museo de Historia Natural

de Nueva York.

Charles Darwin en el siglo XIX propuso

que la diversidad de los organismos es el

resultado de largos procesos históricos y percibió

el mecanismo general en virtud del cual se

produce la evolución. A. R. Wallace tuvo las

mismas ideas en forma contemporánea.

El concepto fundamental de Darwin y Wallace se funda en cinco premisas:

Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay

estabilidad en el proceso de la reproducción.

En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se

reproducen en cada generación es menor que el número producido inicialmente

En cualquier población ocurren variaciones aleatorias entre los individuos, no

ocasionadas por el ambiente, y algunas de ellas son hereditarias.

La interacción entre estas variantes aleatorias “favorables” y el ambiente

determina que algunos individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin

llamó “favorables” a estas variaciones y argumentó que las variaciones favorables

heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este

es el proceso de selección natural.

Dado suficiente tiempo, la selección natural lleva a la acumulación de los

cambios que diferencian unos organismos de otros.

Evidencias de la microevolución

Darwin creía que la evolución era un

proceso tan lento que nunca podría observarse de

manera directa. Sin embargo, hoy se conocen

excelentes ejemplos evolutivos.

La microevolución constituye el estudio de

los procesos evolutivos a pequeña escala, dentro de

una especie, en los que ha sido posible observar no

sólo los resultados sino el proceso real de la

evolución por selección natural.

Figura 5. Microevolución. Procesos evolutivos dentro de cada especie.

La polilla geométrica del abedul, Biston betularia, es de color claro. En la época

preindustrial, estas polillas eran indistinguibles en los troncos de los árboles recubiertos

por líquenes. Durante la industrialización, el hollín comenzó a depositarse en los troncos

matando los líquenes. En 1845 fue capturado un individuo de color negro en Inglaterra.

Con el avance de la industrialización, las polillas negras reemplazaron a las de

color claro. Esta tendencia de las formas oscuras a

reemplazar a las de color claro, conocida como

melanismo industrial, se ha encontrado en otras 100

especies de polillas en Inglaterra y USA, en ciudades

fuertemente industrializadas.

Figura 6. Selección adaptativa de la Biston betularia. La

forma que pasa más desapercibida a los depredadores es

seleccionada.

El color negro es el resultado de una mutación rara y recurrente. Los pájaros

comían preferentemente polillas claras en áreas con polución y negras en áreas sin

polución. El color oscuro fue naturalmente seleccionado a favor porque otorgaba

ventajas adaptativas en áreas con polución. Un tipo es superior a otro dependiendo

del ambiente, “todo es cuestión de tiempo y de lugar” según escribió Darwin.

Otro ejemplo de la selección natural es la resistencia a insecticidas. Los

compuestos químicos venenosos para los insectos, como el DDT, han caído en

desgracia porque se acumulan en el ambiente y por la gran cantidad de cepas de

insectos resistentes.

Uno de los primeros ejemplos se encontró en california en las cochinillas que

atacan los cítricos. A principios del 1900 se controlaban con gas cianhídrico. En 1914 se

empezó a notar que las dosis estándar no eran suficientes y ya había 22% de individuos

resistentes.

La cruza entre cepas resistentes y sensibles demostró que la resistencia se debía

a un solo locus génico. Se desconoce el mecanismo de la resistencia pero los

individuos resistentes pueden mantener los espiráculos cerrados durante 30 minutos en

condiciones desfavorables, mientras que los insectos sensibles pueden hacerlo durante

60 segundos solamente.

La teoría en la actualidad

Desde la época de Darwin se han acumulado muchas evidencias adicionales

que sustentan la realidad de la evolución. Una de las principales debilidades de la

teoría de la evolución formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido

para explicar la herencia. No tenía forma de explicar:

De qué manera se transmiten los caracteres de una generación a la siguiente;

Por qué los caracteres no se “mezclan”, sino que pueden “desaparecer” y

después “reaparecer” en generaciones posteriores.

De qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección

natural

Su primer libro “Sobre el origen de las especies” lo publicó en 1859 antes de

que Mendel comunicara en 1865 sus “Experimentos de hibridación en plantas” que

dieron origen a lo que hoy conocemos como leyes de la herencia biológica.

La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la

genética mendeliana se conoce como síntesis neodarwiniana o la teoría sintética

(reunión de dos o más elementos diferentes) de la evolución.

La teoría sintética de la evolución, sostiene que la mutación y la recombinación

sexual suministran los materiales para la evolución; con estos materiales la selección

natural modela genotipos y acervos génicos y, en las formas de reproducción sexual,

los conjuntos de genotipos coherentes desde el punto de vista adaptativo son

protegidos frente a una posible desintegración mediante mecanismos de aislamiento

reproductor.

SELECCIÓN NATURAL

La selección natural comprende a todos los mecanismos capaces de modificar

el éxito reproductivo de un genotipo, produciendo diferentes cantidades relativas de

descendencia viable. Casi nunca opera como todo o nada (salvo letalidad); además,

la capacidad reproductiva no depende de un solo gen sino de la arquitectura

genotípica en su conjunto.

Darwin y Wallace consideraron a la selección natural, es decir, la supervivencia

y reproducción diferencial de los organismos, como el principal agente director de la

evolución.

En cada especie algunos individuos están mejor ajustados al ambiente en que

viven que otros individuos. La selección artificial, practicada sobre plantas y animales

domésticos es un proceso intencionado. Tiene un fin que puede ser visualizado.

La selección natural, sin embargo, carece de finalidad, es el resultado

autogenerado de interacciones entre los organismos y su ambiente. En una

generación dada cualquiera, la selección natural es una consecuencia de las

diferencias entre los individuos en lo que se refiere a su capacidad de dejar

descendencia viable.

Darwin describió la selección natural como una consecuencia de la lucha por

la vida. Indicó, cautelosamente, que utiliza metafóricamente la palabra “lucha”, ya

que en la naturaleza, la lucha por la existencia no toma necesariamente la forma de

un combate real entre los individuos de la misma especie.

En los animales el combate entre individuos de la misma especie se ha

ritualizado. Puede obtenerse una victoria o sumisión sin que los oponentes se hayan

dañado físicamente. Las plantas “luchan” contra la aridez desarrollando mecanismos

que las protegen contra la pérdida excesiva de agua.

El resultado de esta supervivencia es, en palabras de Darwin, que “la selección

natural está examinando minuciosamente cada hora y cada día en todo el mundo las

mínimas variaciones, rechazando las que son malas, preservando y reuniendo todas las

que resultan beneficiosas; trabajando silenciosa e imperceptiblemente, en todo

momento y en todo lugar, para la mejora de todo ser vivo en relación a las

condiciones orgánicas e inorgánicas de vida”.

Darwin no podía distinguir entre variabilidad hereditaria y variabilidad

fenotípica. Johannsen definió genotipo y fenotipo después de 1900.

Eficacia biológica o éxito reproductivo

Los individuos que tienen un determinado genotipo, digamos A1A1, pueden ser

más viables, sobrevivir, llegar a adultos y reproducirse con más frecuencia, que los que

presentan un genotipo alternativo A2A2. O bien pueden ser más fértiles y dar más

progenie o desarrollarse más rápido y alcanzar la edad reproductiva antes que los de

otro genotipo.

Cualquiera de las ventajas mencionadas o una combinación de las mismas,

puede conferir a los portadores de un genotipo una eficacia biológica darwiniana o

éxito reproductivo superior al de otros genotipos.

La eficacia biológica darwiniana, también denominada valor adaptativo y

simbolizada como w, es una medida relativa entre genotipos.

Cuadro 1. Cálculo de eficacia biológica de tres genotipos cuando se conoce el

número de progenie producido por cada genotipo.

Condición Genotipos

Total A1A1 A1A2 A2A2

N° de cigotos en Go 40 50 10 100

N° de cigotos en G1 80 90 10 180

N° de descendientes por genotipo en G1 80/40=2 90/50=1.8 10/10=1

Eficiencia biológica relativa de cada genotipo 2/2 = 1 1.8/2 = 0.9 1/2=0.5

Si los portadores del genotipo mejor adaptable transmiten sus genes a la

siguiente generación a una tasa que podemos designar como la unidad (w1 = 1), los

portadores de otro genotipo de la misma población los transmiten con una tasa inferior

w2 = 1 – s.

El valor de s es el coeficiente de selección, o sea la menor cantidad relativa de

descendientes que aporta ese genotipo a la generación siguiente.

Nótese que los componentes de la eficacia biológica darwiniana no tienen por

qué estar correlacionados. Los individuos de un genotipo pueden ser más viables pero

menos fértiles que los de otro. La eficacia biológica darwiniana es la resultante de

varias ventajas y desventajas. Un genotipo eficaz puede presentar a pesar de todo

algunas deficiencias.

El “más eficaz o más apto” no resulta ser un súper animal o una súper planta

sino un genotipo que deja mayor cantidad de hijos que alcanzan la edad adulta y por

lo tanto aporta sus genes en mayor cantidad a la generación siguiente.

Teorema fundamental de la selección natural

El punto inicial del argumento de Darwin es la existencia de variabilidad

hereditaria, aunque desconocía los procesos por los que surgía. Argumentaba que

algunas variantes naturales eran más ventajosas que otras.

Los organismos con variantes ventajosas tienen una mayor probabilidad de

sobrevivir y reproducirse que los organismos carentes de las mismas. Este proceso

provoca la expansión de las variantes útiles y la eliminación de las variantes nocivas o

menos útiles.

Los enunciados acerca de que sólo puede darse selección natural si hay

variabilidad hereditaria requerían ser sistematizados y probados experimentalmente.

De la misma manera que se razona para cualquier carácter, se puede razonar

en la selección por el carácter eficacia biológica en cualquier población.

Cuanto mayor sea la variabilidad genética sobre la que la selección por

eficacia biológica pueda actuar, mayor será el incremento esperado en eficacia

biológica.

En este principio se basó la formulación del teorema fundamental de la

selección natural. Fisher (1939) postuló que la eficiencia biológica de una población

debiera incrementarse en forma proporcional a la variabilidad genética en eficiencia

biológica que se dan en la población.

El teorema se refiere a un solo locus génico y presupone la constancia del

ambiente. Pero es extensible a varios loci o a una arquitectura genotípica y un

ambiente cambiante que coactúan produciendo cambios en las frecuencias debidos

a la selección natural en tanto exista variabilidad hereditaria en la población; la tasa

de cambio es directamente proporcional a la cantidad de variabilidad.

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL

Selección normalizadora: (estabilizadora) reduce la frecuencia de los fenotipos

extremos. Significa una selección a favor de un valor intermedio “estable”,

manteniéndose la media del carácter y disminuyendo o quedando igual la variancia.

Este tipo de selección elimina o reduce el éxito reproductivo de individuos con

características extremas, impidiendo la acumulación en el acervo génico de

mutaciones con escasa o nula eficacia biológica.

La interacción entre mutación y selección presenta un considerable significado

genético y evolutivo. Una mutación es básicamente un error.

No resulta sorprendente que las mutaciones muy pocas veces sean útiles a sus

portadores cuando estos viven en el ambiente “normal” o habitual de la especie. Una

gran mayoría de mutaciones van desde neutras, pasando por deletéreas hasta letales.

Las poblaciones de cualquier especie, incluyendo las mejor adaptadas y las de

mayor éxito, presentan una carga de defectos genéticos. La variabilidad genética

constituye un tesoro que permite a la población afrontar cambios ambientales.

Figura 7. Tipos de selección natural. El eje

horizontal de cada gráfico representa el

intervalo de valores del carácter. La curva

resume los individuos de la población que

muestran cierto valor del carácter. Los puntos

representan los individuos de cada generación

que se han reproducido y han dejado un

número de descendientes igual o superior al

promedio

Selección diversificadora: (disruptiva o divergente) elimina formas intermedias,

produciendo poblaciones divergentes. Poblaciones de una misma especie pueden

vivir en distintos subambientes y responder a ello favoreciendo a genotipos que

ocupen la diversidad ambiental. Tiende a mantener la media y aumentar la variancia.

Es un proceso que favorece la adaptación de poblaciones que viven en

ambientes heterogéneos.

La selección diversificadora puede hallarse íntimamente relacionada con otro

tipo de selección natural conocida como selección dependiente de las frecuencias

alélicas.

Selección direccional: favorece a fenotipos extremos, aumentando o disminuyendo

la media y disminuyendo o dejando igual la variancia. Su importancia evolutiva reside

en que el ambiente varía constantemente y no todos los fenotipos resultan estar

adaptados a las nuevas condiciones.

El ambiente físico, por ejemplo climático, y biótico de una especie no

permanece constante durante largos períodos. Los cambios ambientales no inducen

necesariamente cambios genéticos; las variantes genéticas que componen una

especie pueden ser suficientemente homeostáticas para que su adaptación siga

siendo adecuada en los ambientes alterados.

Pero también puede ocurrir que la eficacia biológica de fenotipos y genotipos

variantes se desplace, algunos en sentido positivo y otros en sentido negativo.

Entonces opera la selección natural direccional, que transforma el acervo génico de

una especie o de una población al nivel más elevado posible de adaptación.la tasa

de cambio de las frecuencias génicas por selección direccional depende de la

eficacia biológica relativa de los genotipos favorecidos.

La selección artificial practicada por los criadores de animales domésticos o

por los cultivadores de plantas, ha utilizado como modelo la selección natural

direccional.

Pueden verse fácilmente ejemplos de la acción de la selección direccional en

la naturaleza observando los cambios genéticos que se producen en las especies no

domesticadas debido a la transformación del ambiente por el hombre.

La resistencia a los pesticidas de las especies de insectos ha constituido en las

últimas décadas una demostración espectacular de la capacidad de los seres vivos

para expresar cambios genéticos naturales debido a las nuevas exigencias del

ambiente.

Estos tipos de selección natural casi nunca operan en forma pura, muchas

veces operan más de un tipo de selección natural.

La selección, cualquiera sea, puede ser constante de una generación a la

siguiente, si el ambiente selectivo no fluctúa. Sin embargo, cuando el ambiente es

inestable entre generaciones, o entre estaciones, el fenotipo promedio óptimo y

consiguientemente el genotipo promedio óptimo, puede cambiar en concordancia.

VARIACION INFRAESPECÍFICA

La regla de la diversidad geográfica se aplica por igual a los habitantes de

distintos países, animales y plantas. En las distintas partes del área de distribución de

una especie, los representantes de la misma tienen en general diferencias medias más

o menos sorprendentes.

Las especies que se hayan bien diferenciadas geográficamente entre

poblaciones, se denominan politípicas; la humanidad constituye un ejemplo de

especie politípica. No debe confundirse con polimorfismo, que es la variabilidad

dentro de las poblaciones.

El genotipo no determina caracteres unitarios, sino una norma de reacción

frente al ambiente durante el crecimiento y desarrollo. La potencialidad de una

característica cualquiera es siempre genética, pero la realización de dicha

potencialidad depende del ambiente en que se lleve a cabo el desarrollo.

Clones, líneas puras, poblaciones

La variabilidad observable entre grupos poblacionales de cualquier entidad

específica es función de la mutación, de la selección natural y también de la biología

reproductiva de la especie en cuestión.

Muchos organismos, en especial los procariotas y algunas plantas y animales

inferiores, se reproducen asexualmente. La simple fisión, gemación, esporulación

asexual, da lugar a clones, que derivan de un solo progenitor. Algunas plantas y

animales se reproducen por apomixis o partenogénesis, que también dan lugar a

clones. Los individuos de un clon tienen genotipo idéntico. La selección dentro de un

clon carece de efecto y de sentido.

La autopolinización en las plantas da lugar a la formación de líneas puras. Una

línea pura, derivada de la autofecundación de un solo antepasado, está compuesta,

al igual que un clon, por individuos genotípicamente idénticos, por lo que la selección

dentro de ella tampoco tiene sentido.

La selección, tanto natural como artificial actúa detectando y eligiendo entre

las líneas puras o clones los que mejor se ajustan a determinados ambientes.

Cuando se realizan cruzamientos naturales o artificiales, en la descendencia

híbrida se produce la recombinación mendeliana que da lugar a nuevos clones o

líneas puras.

La fecundación cruzada es la forma predominante de reproducción. Es la más

frecuente en animales y plantas.

Las poblaciones mendelianas son grupos de individuos que constituyen una

comunidad reproductora; comparten un conjunto común de genes del que deriva

cada individuo y al que vuelven a revertir. Las poblaciones

mendelianas son las unidades básicas del estudio de la

genética de poblaciones.

Figura 8. Greta cubana o “mariposa de cristal”. Especie endémica

de Cuba y único representante de la familia Ithomiidae en la isla.

Esta familia comprende un numeroso grupo de especies de

vistosos colores, pero también posee otro grupo más reducido de

especies que presentan alas transparentes y cuerpos muy frágiles.

A este último pertenece la forma cubana. Su presencia en Cuba

es de difícil interpretación.

Una especie biológica es un conjunto de

poblaciones mendelianas, interconectadas entre sí mediante un flujo génico regular o

bien ocasional.

En muchas especies, la sexualidad, asexualidad y la autofecundación no son

obligatorias, sino métodos optativos de reproducción. En la naturaleza son muy

comunes los casos donde coexisten diferentes sistemas reproductivos, aunque

normalmente con predominio de uno sobre otros.

Razas microgeográficas

Las razas microgeográficas son poblaciones mendelianas de una especie (o

conjunto de clones o líneas puras) que habitan distintos territorios del área de

distribución y que difieren en la frecuencia de algunos alelos u ordenamientos

cromosómicos de su conjunto común de genes.

Razas geográficas o subespecies

Una raza a la que se le ha dado un nombre en latín, es una subespecie. La

denominación de las razas constituye un procedimiento bastante arbitrario, pueden

darse nombre a dos, a unas pocas o a muchas de las razas de una especie politípica.

La composición de cada una de las poblaciones tomadas en una localidad

difiere de la de todas las demás.

Las diferencias son principalmente del tipo cuantitativo y no cualitativo. Es

decir, las poblaciones difieren en cuanto a las frecuencias relativas de las mismas

variantes genéticas, para las que también pueden diferir los individuos de una misma

población.

Figura 9. Frecuencia de 5 ordenamientos por inversión

del cromosoma 3 de Drosophila pseudoobscura en el

sudoeste de USA. Fuente Klug.

A modo de ejemplo se incluye la

frecuencia de 5 ordenamientos por inversión del

cromosoma 3 de Drosophila pseudoobscura en el

sudeste de USA. Algunos ordenamientos

cromosómicos son muy frecuentes en unas

poblaciones y se hallan completamente ausentes

en otros.

No existe ninguna población en la que se

presenten todos los ordenamientos cromosómicos

y no hay ningún ordenamiento que se encuentre

en todas las poblaciones.

Por lo tanto, en realidad, el número de razas pueden distinguir las poblaciones

de una especie, es sobre todo una cuestión de conveniencia. Si los gradientes

geográficos fuesen uniformes, toda división de especie en razas resultaría arbitraria.

Sólo resulta posible realizar una división cuando no existen gradientes sino límites

precisos.

Además, la posible diferenciación entre las razas en que se subdivide una

especie de fecundación cruzada varía enormemente de una especie a otra.

En las razas que difieren en unos pocos genes, o bien en variantes

cromosómicas, y presentan límites desdibujados por los gradientes geográficos pueden

distinguirse razas, pero en ninguna subespecie hay dos individuos que sean idénticos ni

fenotípica ni genotípicamente.

Como regla general, en la zona limítrofe entre dos subespecies, se encuentran

individuos y poblaciones que suponen una transición entre las subespecies. Dichas

transiciones o gradientes geográficos en las zonas limítrofes pueden estar muy bien

localizados o bien ser bastantes amplios. Depende de si el límite coincide o no con una

barrera topográfica o climática.

El concepto de raza geográfica o subespecie no se refiere ni a individuos ni a

genotipos individuales, sino a poblaciones mendelianas o conjuntos de genotipos que

habitan partes del área de distribución de una especie politípica.

Hay poblaciones que difieren en las frecuencias alélicas de uno o de un

reducido número de genes o variantes cromosómicas, otras se hallan en el proceso de

formación de un mecanismo de aislamiento reproductor y a punto de convertirse en

especies distintas.

ESPECIACIÓN Y MACROEVOLUCIÓN

El proceso de la evolución tiene dos dimensiones:

1. Anagénesis o evolución filética, o evolución dentro de un linaje

2. Cladogénesis, o diversificación.

Los cambios de frecuencias alélicas que ocurren en un linaje a medida que

pasa el tiempo son evolución anagenética. A menudo se deben a selección natural,

que favorece a determinados genotipos frente a cambios físicos o bióticos del

ambiente.

La evolución cladogenética ocurre cuando un linaje se divide en dos o más

linajes. La gran diversidad del mundo viviente es el resultado de la evolución

cladogenética, la cual origina la adaptación de una mayor variedad de nichos

ecológicos o modos de vida.

El proceso cladogenético más fundamental es la especiación, el proceso por el

cual una especie se divide en dos o más especies.

Figura 10. Árbol evolutivo o filigenia. En la evolución

filética, o anagénesis, una especie se transforma en

otra con el tiempo. En cualquier momento, sólo

existe una especie. En la cladogénesis, una especie

se divide en dos o más especies. Fuente: Benjamín

Cummings.

Concepto biológico de especie

En los organismos que se reproducen sexualmente, una especie es un grupo de

poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí y que están

reproductivamente aisladas de otros grupos.

Las especies son sistemas naturales, definidos por la posibilidad de

entrecruzamiento entre sus miembros; esa capacidad es de gran importancia

evolutiva, porque determina que las especies sean unidades evolutivas distintas e

independientes.

Los individuos de una especie comparten un acervo de genes comunes, que

no es compartido por los individuos de otras especies. Debido al aislamiento

reproductor, las diferentes especies han desarrollado independientemente sus acervos

de genes.

El aislamiento reproductor es el criterio fundamental de especiación en los

organismos sexuales.

La especie ancestral se transforma en dos especies nuevas cuando un conjunto

de poblaciones capaces de entrecruzarse se separa en dos conjuntos

reproductivamente aislados.

El aislamiento reproductor permite que los acervos de genes evolucionen

independientemente.

Sin embargo, es difícil determinar el momento exacto de cuando se forma una

especie nueva.

Mecanismo de Aislamiento Reproductor (MARs)

Las propiedades biológicas de los organismos que impiden el entrecruzamiento

se llaman mecanismos de aislamiento reproductor (MARs). Son barreras biológicas que

evitan o reducen el cruce entre poblaciones. Se pueden clasificar en precigóticos y

postcigóticos.

Los MARs precigóticos impiden la hibridación entre miembros de diferentes

poblaciones y la formación de cigotos híbridos. Los MARs postcigóticos reducen la

viabilidad o fertilidad de los híbridos.

1. MARs precigóticos:

a. Aislamiento ecológico: poblaciones que ocupan el mismo territorio,

pero que viven en ambientes diferentes y, por lo tanto, no se

encuentran.

b. Aislamiento temporal: el apareamiento o la floración ocurren en

momentos diferentes, en diferentes estaciones o en diferentes

momentos del día.

c. Aislamiento de comportamiento, etológico o sexual: la atracción sexual

entre hembras y machos es débil o no existe.

d. Aislamiento mecánico: la copulación o transferencia del polen se ve

impedida por la diferencia de tamaño o forma de los genitales, o la

diferente estructura de las flores.

e. Aislamiento gamético: los gametos masculinos y femeninos no son

capaces de atraerse uno a otro, o los espermatozoides o el polen son

inviables en los conductos sexuales de los animales o en los estigmas de

las flores.

2. MARs postcigóticos:

a. Inviabilidad de los híbridos: los cigotos híbridos no pueden desarrollarse

o al menos alcanzar la madurez sexual.

b. Esterilidad de los híbridos: los híbridos son incapaces de producir

gametos funcionales.

c. Fracaso híbrido: las progenies de los híbridos tienen su viabilidad o

fertilidad reducida o nula.

d. Colapso de la F2: los híbridos F1 son normales, vigorosos y fértiles, pero en

la F2 hay muchos individuos débiles o estériles.

La diferencia más importante entre ellos está en la pérdida de esfuerzo

reproductor. Este esfuerzo es mucho mayor en los MARs postcigóticos que en los MARs

precigóticos

El proceso de la especiación

Las especies son grupos de poblaciones que comparten un conjunto común de

genes, reproductivamente aisladas de otras poblaciones.

El aislamiento reproductor suele comenzar como un subgrupo incidental de

divergencia genética, pero se completa cuando llega a ser favorecido directamente

por la selección natural.

La especiación puede darse de diversas formas, pero se pueden reconocer en

el proceso dos etapas principales:

Etapa 1: la iniciación del proceso de especiación requiere, primero, que el flujo

génico entre dos poblaciones o grupos de poblaciones de la misma especie se

interrumpa total o casi totalmente.

La ausencia de flujo génico permite que las dos poblaciones comiencen un

proceso de divergencia genética como consecuencia de su adaptación a diferentes

condiciones locales o diferentes formas de vida (y también como consecuencia de la

deriva génica, que puede desempeñar un papel mayor o menor de acuerdo a las

circunstancias).

Figura 11. Las especies son grupos de

poblaciones que comparten un conjunto

común de genes, reproductivamente

aisladas de otras poblaciones.

La interrupción del flujo génico es

necesaria porque sino las dos

poblaciones podrían compartir de hecho

un acervo común de genes y no

llegarían a diferenciarse genéticamente.

A medida que aumenta la divergencia genética entre las poblaciones,

aparecen los mecanismos de aislamiento reproductor, ya que los diferentes acervos

están mutuamente coadaptados; los individuos híbridos tendrán constituciones

genéticas disarmónicas y su eficacia biológica se reducirá, por disminución de la

viabilidad o fertilidad.

Por lo tanto, las características de la primera etapa son que:

Aparece el aislamiento reproductor primariamente en la forma de MARs

postcigóticos

Estos MARs son el subproducto de la diferenciación genética

Etapa 2: supongamos que las condiciones externas que impedían el flujo

génico entre las dos poblaciones en la primera etapa de la especiación desaparecen.

Esto puede ocurrir, por ejemplo, si dos poblaciones previamente separadas

geográficamente se expanden y llegan a ocupar, al menos en parte, el mismo

territorio. En esta situación es posible obtener dos resultados: que se origine un solo

acervo de genes o que se originen dos especies.

La etapa 1 de la especiación es reversible, si no ha ido muy lejos, es posible que

dos poblaciones previamente diferenciadas se fusionen en un solo acervo de genes.

Sin embargo, si los cruzamientos entre los individuos de diferentes poblaciones

dan progenies con viabilidad o fertilidad reducidas, la selección natural favorecerá a

las variantes genéticas que faciliten los cruzamientos entre individuos de la misma

población.

Las dos características de la segunda etapa de especiación son que:

El aislamiento reproductor se desarrolla principalmente en forma de MARs

precigóticos

Que el desarrollo de MARs precigóticos es favorecido directamente por la

selección natural.

Especiación geográfica

En la especiación geográfica, la etapa 1 comienza debido a la separación

geográfica entre las poblaciones.

Los organismos terrestres pueden estar separados por el agua (como ríos, lagos

y océanos), montañas, desiertos o cualquier clase de territorio inhabitable para las

poblaciones.

Los organismos de agua dulce pueden mantenerse separados si viven en

diferentes sistemas fluviales o en lagos incomunicados. Los organismos marinos pueden

estar separados por tierra, por agua de mayor o menor profundidad o de diferente

salinidad.

Las poblaciones geográficamente separadas llegan a adaptarse a las

condiciones locales como resultado de la selección natural y por lo tanto se

diferencian genéticamente.

La deriva génica también puede contribuir a la diferenciación genética,

particularmente cuando las poblaciones son pequeñas o se han originado a partir de

unos pocos individuos.

Si la separación geográfica continúa por algún tiempo, puede aparecer un

aislamiento reproductor incipiente en forma de MARs postcigóticos; las poblaciones

estarán entonces en la primera etapa de especiación. La segunda etapa de

especiación comienza cuando poblaciones previamente separadas entran en

contacto, por lo menos en una parte de su área de distribución.

Especiación cuántica

En la especiación geográfica, la Etapa 1 inicia la divergencia gradual de

poblaciones separadas.

La especiación cuántica (especiación rápida) se refiere a las formas

aceleradas de especiación.

En los lagos del Rift Valley de África oriental, hay cientos de especies de peces

cíclidos. Por ejemplo el Lago Victoria tiene más de 400 especies. Los cíclidos tienen

alguna diversidad morfológica pero, lo más importante, es que están especializados

para nichos diferentes. Algunos comen algas, otros insectos, moluscos u otras especies

de peces.

Figura 12. El Lago Victoria del Rift de Valley de

África oriental está habitado por más de 400

especies de cíclidos. Fuente: Klug.

El Lago Victoria tiene entre 250.000 y

750.000 años y hay evidencias de que el

Lago pudo haberse secado casi

completamente hace menos de 14.000

años. ¿Es posible que las 400 especies

evolucionaran de una especie ancestral

común en menos de 14.000 años? Se están

realizando estudios que si se confirma, este

hallazgo representaría la radiación evolutiva

más rápida que nunca se ha documentado

en vertebrados.

Figura 13. Cíclidos que

ocupan una serie de

diversos nichos. Fuente:

Klug.

Una forma de especiación rápida es la poliploidía, la multiplicación de

dotaciones cromosómicas enteras.

Los individuos poliploides pueden surgir en una sola o en unas pocas

generaciones. Las poblaciones poliploides están aisladas reproductivamente de las

especies antepasadas y por lo tanto son especies nuevas.

Diferenciación genética durante la especiación

El descubrimiento de que los genes codifican proteínas y el desarrollo de las

técnicas de electroforesis en gel han hecho posible estimar la cantidad de cambio

genético durante los procesos de especiación.

La estimación de la diferenciación genética entre dos poblaciones puede

obtenerse estudiando, en ambas poblaciones, una muestra de proteínas elegidas al

azar.

Los genes que codifican proteínas representan entonces una muestra aleatoria

de todos los genes estructurales, con respecto a la diferenciación entre las dos

poblaciones.

Los resultados obtenidos del estudio de un número moderado de loci génicos

pueden ser extrapolados a la totalidad del genoma.

La electroforesis suministra estimaciones de las frecuencias alélicas y

genotípicas. Separa moléculas proteicas en función de las diferencias en tamaño y en

carga eléctrica.

Para estimar las diferencias genéticas entre poblaciones usando electroforesis

pueden emplearse los siguientes parámetros:

Identidad genética: que estima la proporción de genes que tienen la misma

estructura en las poblaciones. Puede variar desde cero (ningún alelo en

común) a uno (los mismos alelos y las mismas frecuencias se encuentran en

ambas poblaciones)

Distancia génica: que estima el número de sustituciones alélicas por locus que

han ocurrido en la evolución independiente de las dos poblaciones. Puede

variar desde cero (ningún cambio alélico) hasta infinito. Puede ser mayor que

uno porque cada locus puede experimentar más de una sustitución alélica

completa cuando la evolución transcurre durante largos períodos de tiempo.

Hay una sustitución alélica cuando un alelo es reemplazado por un alelo diferente.

Aislamiento en poblaciones fundadoras

Una población pequeña, originada a partir de una grande, puede no ser

genéticamente representativa de la población original. Algunos alelos raros pueden

estar en exceso o perderse por completo. En consecuencia cuando la población

pequeña aumente de tamaño, tendrá una composición genética diferente, un

reservorio génico diferente al del grupo que la originó.

Este fenómeno, que es un caso de deriva génica, se conoce como efecto

fundador. Un ejemplo se encuentra en la Orden de los Amish en USA que emigraron

desde Europa y se mantuvieron aislados del resto del mundo.

Dentro de este grupo se registra una frecuencia altísima de un alelo recesivo

que en estado homocigota causa una combinación de enanismo y polidactilia.

Algunos de los fundadores de esta colonia debe haber sido el portador de tal alelo.

Introgresión

Es la incorporación de genes de una especie al acervo genético de otra

especie, por hibridación y retrocruzamiento hacia la especie original (hibridación

introgresiva). Se presenta con frecuencia en ambientes donde conviven especies

semejantes del mismo género, las que, ocasionalmente se hibridan formando

“enjambres híbridos”. Cuando tales híbridos se retrocruzan con la especie original, se

incorporan genes de una en otra especie.

CONSERVACIÓN

La genética de la conservación ha surgido en los últimos 20 años, cuando los

científicos han comenzado a reconocer que la genética será una herramienta

importante para mantener y restaurar la viabilidad de las poblaciones.

La biodiversidad se define como la variación de todas las especies animales y

vegetales existentes en un momento dado, y depende de la diversidad genética y de

que es improbable el mantenimiento de la biodiversidad a largo plazo si se pierde la

diversidad genética.

Figura 14. La IX Conferencia de

la ONU, sobre la conservación

de especies migratorias incluyó

a 21 especies de animales en la

lista de peligro de extinción,

entre los que se encuentran el

guepardo, tres familias de

delfines y un buitre egipcio.

DIVERSIDAD GENÉTICA

La diversidad genética se puede considerar en dos niveles:

Diversidad interespecífica: o entre especies, se refiere al número de especies

vegetales y animales diferentes presentes en un ecosistema. Algunos

ecosistemas tienen un alto nivel de diversidad de especies, otros ecosistemas

tienen menor diversidad interespecífica.

Diversidad intraespecífica: o dentro de una especie, refleja el nivel de variación

genética que se da entre individuos dentro de una población o una especie

dada (diversidad intrapoblacional) o entre poblaciones diferentes de la misma

especie (diversidad interpoblacional).

La variación genética dentro de las poblaciones se puede medir como la

frecuencia de los individuos de la población que son heterocigotas para un locus

dado o como el número de alelos distintos presentes en el conjunto de genes de la

población.

Si las poblaciones están separadas geográficamente y no hay migración o

intercambio de gametas entre ellas, se puede dar una significativa diversidad

interpoblacional.

Comprender los sistemas de apareamiento y la distribución de la variación

genética en especies en peligro de extinción es importante para su conservación, no

solo para asegurar la producción continuada de descendientes, sino también para

determinar la mejor estrategia para mantener la diversidad intraespecífica.

Pérdida de biodiversidad

La pérdida de diversidad genética

en especies no domésticas está asociada

normalmente con la reducción del

tamaño poblacional. Esto se puede deber

a una caza o recolección excesiva.

Figura 15. La conservación y la protección del

medio ambiente son esenciales para el

mantenimiento de los recursos

La pérdida de hábitat es también una causa importante de declive

poblacional. A medida que la población humana aumenta, se utilizan más tierras para

viviendas y vías de comunicación o para producción agrícola, reduciendo o

eliminando áreas que una vez fueron habitadas por animales y vegetales silvestres.

La reducción de hábitats disponibles reduce las poblaciones de especies

silvestres y, a menudo, también las aísla. Este proceso se conoce como fragmentación

de la población. En la población se interrumpe el flujo génico y no hay variación

genética.

En las especies domésticas, la pérdida de diversidad genética no es

normalmente el resultado de la pérdida de hábitat o de la reducción del tamaño

poblacional, sino que se puede atribuir a los cambios en la práctica agrícola y a las

demandas de los consumidores.

Supervivencia de las especies

El tamaño poblacional tiene un impacto importante en la supervivencia de las

especies.

Algunas especies nunca han sido numerosas, especialmente aquellas

adaptadas en ambientes no usuales o raras naturalmente. Por otro lado, raras nuevas,

son aquellas cuyos miembros han disminuido debido a presiones tales como pérdida

de hábitat.

Las poblaciones de tales especies no sólo pueden ser pequeñas en número,

sino también fragmentadas y aisladas de otras poblaciones.

Tanto la disminución del tamaño poblacional como el aumento del aislamiento

tienen consecuencias genéticas importantes.

Las poblaciones pequeñas pueden llegar a ser fácilmente vulnerables a

fenómenos genéticos que aumenten el riesgo de extinción. En general, una población

de menos de 100 individuos se considera extremadamente sensible a estos problemas,

que incluyen deriva genética, consanguinidad y reducción del flujo génico.

Determinar el número de individuos que tiene que tener una población a fin de

una sostenibilidad a largo plazo es complicado, por el hecho de que no todos los

miembros de una población tienen igual probabilidad de producir descendencia.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) se define como el número de individuos

de una población que tiene igual probabilidad de contribuir con gametos a la

siguiente generación. Casi siempre es menor que el tamaño poblacional absoluto.

Una drástica reducción temporal en el tamaño de la población se conoce

como cuello de botella poblacional. Los cuellos de botella ocurren cuando una

población o especie se reduce a unos pocos individuos reproductores, cuyos

descendientes se incrementarán luego en número en generaciones posteriores para

restablecer la población.

Figura 16. Cuello de botella poblacional.

Aunque el número de individuos puede

restaurarse, la diversidad genética de la

población nuevamente expandida es a menudo

fuertemente reducida debido a que los gametos

de los individuos que sobrevivieron y que

funcionan como padres, no representan a todas

las distintas frecuencias alélicas presentes en el conjunto de genes originales.

Programas de captura y cría, en los que unos pocos individuos de especies

amenazadas son separados de la naturaleza y sus descendientes criados en un

ambiente protegido para restaurar la población, inevitablemente dan lugar a cuellos

de botella poblacionales.

Los cuellos de botella también se producen de forma natural, cuando un

pequeño número de individuos migra para establecer una nueva población en otra

parte.

Cuando una nueva población derivada de un pequeño subgrupo de

individuos tiene significativamente menos diversidad genética que la población

original, se presenta un efecto fundador.

Los reducidos niveles de diversidad genética debido a un efecto fundador

pueden persistir durante muchas generaciones.

Poblaciones pequeñas y aisladas, como las que se encuentran en especies

amenazadas y en peligro de extinción, son vulnerables a deriva génica,

consanguinidad y reducción del flujo génico. Estos fenómenos actúan sobre el

conjunto de genes de forma distinta, pero todos ellos reducen la diversidad genética y

la viabilidad de la especie a largo plazo.

Erosión genética

La pérdida de diversidad genética por una población o especie se denomina

erosión genética.

La erosión genética tiene dos efectos importantes en la población:

Puede dar lugar a la pérdida de potenciales alelos útiles del conjunto de

genes, reduciendo así la capacidad de adaptarse

Reducción de los niveles de heterocigosis.

Obviamente una vez que un alelo se ha perdido de un conjunto de genes, la heterosis

potencial se reduce enormemente o se elimina completamente si hay sólo dos alelos

en el locus en cuestión y uno ha quedado fijado.

Tipos de conservación

La conservación de la diversidad genética es esencial para la supervivencia de

las especies.

Conservación ex situ: cría en cautiverio.

La conservación ex situ (del latín, fuera de sitio) implica sacar plantas o

animales de su hábitat natural para mantenerlos artificialmente en un zoológico o en

un jardín botánico.

Estas colecciones pueden formar luego la base de un programa de captura y

cría. Estos programas, en los que unos pocos individuos de una especie amenazada se

retiran de la naturaleza y sus descendientes se crían en un ambiente protegido para

reconstruir la población, han sido un instrumento para traer de vuelta a cierto número

de especies al borde de la extinción.

Sin embargo, tales programas pueden tener consecuencias genéticas

indeseables, que potencialmente pongan en peligro la supervivencia de las especies

a largo plazo.

Un programa de captura y cría raramente se inicia hasta que en la naturaleza

quedan pocos individuos, cuando la diversidad natural de la especie ya se ha

reducido.

El programa de mejora se basa normalmente en un pequeño número de

individuos capturados, por lo que la diversidad se reduce aún más por efecto

fundador.

Ya que la captura y cría se conforma a menudo con solo un pequeño número

de individuos del grupo de apareamiento, la consanguinidad es difícil de evitar,

especialmente en especies animales que forman harenes (grupos de hembras

dominadas por un solo macho.

La selección no intencionada de genotipos más adaptados a las condiciones

de captura y cría pueden reducir con el tiempo la capacidad global de la población

recuperada para adaptarse a sobrevivir en la naturaleza.

Otra forma de conservación ex situ es el establecimiento de bancos de

germoplasma. En contraste con alojar animales o plantas, estas colecciones

proporcionan un almacenamiento y conservación a largo plazo de componentes

reproductivos, como esperma, óvulos y embriones congelados en el caso de animales,

y semillas, polen y cultivo de tejidos en el caso de vegetales.

En un banco de germoplasma se pueden conservar durante largos períodos

muchos más genotipos individuales que en una colección viva.

La conservación ex situ utilizando bancos de germoplasma tiene varias

desventajas: no pueden contener toda la variación genética presente en una especie

y las condiciones artificiales bajo las que una especie se conserva crea, a menudo, su

propia presión de selección.

Conservación in situ.

La conservación in situ intenta preservar el tamaño poblacional y la diversidad

biológica de una especie mientras se mantiene en su hábitat original.

Con este método se puede mantener una población más grande con mayor

diversidad genética. Las especies conservadas in situ continúan viviendo y

reproduciéndose en los ambientes en los que se habían adaptado, reduciendo la

probabilidad de probabilidad de nuevas presiones de selección.

Acrecentamiento de la población

El acrecentamiento de la población es el incremento del tamaño de una

población en declive, trasladando y soltando individuos de una misma especie

capturados o recolectados en poblaciones más numerosas de otros lugares.

El acrecentamiento poblacional parece ser una herramienta válida de

restauración. Esta estrategia aumenta el tamaño poblacional, así como la diversidad

genética si los individuos trasplantados no están emparentados con los de la

población en donde se introducen.

Un problema potencial es el encharcamiento genético. Esto ocurre cuando el

conjunto de genes de una población es arrollado por genotipos diferentes de los

individuos trasladados, alterando así las frecuencias alélicas.

Otra dificultad con el acrecentamiento poblacional puede estar ocasionado

por depresión no consanguínea, que da lugar a una eficacia reducida en la

descendencia de cruces entre individuos genéticamente diversos. Se cree que la

depresión consanguínea, que ocurre en la generación F1, se debe a que los

descendientes están menos adaptados a las condiciones ambientales locales que los

padres.

Restaurar la diversidad genética de una población, es más complicado de lo

que previamente se creía.