Volumen 20 (2006) VALENCIA

Volumen 20 (2006)VALENCIA

Rev. Esp. Herp. (2006) 20:17-30

INTRODUCCIÓN

La fauna de anfibios de Doñana ha sidoobjeto de un amplio número de estudios. Lostrabajos de VALVERDE (1960, 1967) yCOLLADO et al. (1976) daban una visióngeneral sobre las distintas especies existentesen este área y su abundancia y,posteriormente, DÍAZ-PANIAGUA (1982a, b,1986, 1988, 1992) analizó la ecologíareproductiva e interacciones entre lasdistintas especies, considerando también susrequerimientos de hábitats (DÍAZ-PANIAGUA,1983, 1987, 1990). No obstante, la

información existente sobre la distribución delas especies en Doñana es escasa y de pocaprecisión, limitándose a los estudiosrealizados a una escala de 10 x 10 km a nivelprovincial o nacional, con escasa e irregularintensidad de prospección dentro del ParqueNacional (PÉREZ QUINTERO, 1989;PLEGUEZUELOS et al., 2002).

El Parque Nacional de Doñana se catalogacomo área de especial interés para laconservación de anfibios y reptiles (SANTOS

et al., 1996), por lo que el análisis detalladode la distribución de las diferentes especiesconstituye una información básica que debe

Distribución de los anfibios del Parque Nacional de Doñanaen función de la densidad y abundancia de los hábitats

de reproducción

CARMEN DÍAZ-PANIAGUA, CAROLA GÓMEZ-RODRÍGUEZ,ALEXANDRE PORTHEAULT & WOUTER DE VRIES

Estación Biológica de Doñana (CSIC), Apdo 1056, 41080 Sevilla, España(e-mail: [email protected])

Resumen: El Parque Nacional de Doñana es un área que, gracias al alto grado de protección de sushábitats, ha conservado un abundante y diverso sistema de medios acuáticos temporales. En este estudiose ha hecho una intensa prospección del área, describiéndose los mapas de distribución de las 11 especiesde anfibios de Doñana a escala 1 x 1 km. Asimismo se describe el área en función de la abundancia delos distintos cuerpos de agua considerados. Las especies más abundantes son las que se reproducen enmedios temporales, apareciendo también Rana perezi como una especie muy extendida por todoel Parque, ya que se encuentra asociada a medios artificiales de carácter permanente dispersos por todo elParque.Palabras clave: anfibios, conservación, distribución, Doñana.

Abstract: Amphibian distribution in Doñana National Park in relation to density and abundanceof breeding sites. – The high level of protection experienced by The National Park of Doñana hasfavoured the conservation status of its amphibian fauna. This area preserves an abundant and diversesystem of temporary ponds. After intensively prospecting the area, we describe the distribution range ofthe eleven species within the National Park, using a 1 x 1 km grid. Ranges are also related to theabundance of breeding sites through the different zones within the Park. Typical breeders in temporaryponds are more abundant than permanent water breeders, although Rana perezi, which is associated tolong-standing artificial ponds, is widely distributed throughout the Park.Key words: amphibians, conservation, distribution, Doñana.

C. DÍAZ-PANIAGUA et al.18

actualizarse sistemáticamente para garantizarsu conservación a largo plazo. Una de lasparticularidades de esta zona es el alto gradode conservación al que ha estado sometida enlas últimas décadas. Ello la ha preservado delas grandes intervenciones humanas, que enotras áreas han contribuido a la pérdida dehábitats de reproducción y fragmentaciónde las áreas de distribución, una de lasprincipales causas actuales de declive de losanfibios (GARDNER, 2001). Por el contrario, elsuave relieve de Doñana permite que en otoñoe invierno se formen un gran número decharcas temporales que constituyen losprincipales hábitats de reproducción de losanfibios (FORTUNA et al., 2006). La granvariedad de medios, en cuanto a temporalidady características bióticas y abióticas, hace queen esta área se favorezca la conservación detoda la comunidad de anfibios y no sólo deuna o varias especies en particular.

En este estudio se aporta la informaciónobtenida con una intensa prospección, en laque hemos intentado cubrir los distintos tiposde ecosistemas generales de Doñana yde hábitats reproductivos que podemosencontrar en ellos. Utilizando una escala de1 x 1 km hemos pretendido resaltar laimportancia que tiene la abundancia demedios acuáticos para la presencia de deter-minadas especies de anfibios, así comodestacar la existencia de determinadas zonasde especial importancia, por su densidad dehábitats reproductivos, para la conservaciónde la fauna de anfibios.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudioEl área de estudio es el Parque Nacional

de Doñana, con una superficie de 54 252 ha,que se sitúa entre la desembocadura delrío Guadalquivir y la costa Atlántica.Descripciones detalladas de esta zona se

pueden encontrar en GARCÍA NOVO et al.(1978), AGUILAR AMAT et al. (1979),CASTROVIEJO (1993), SILJESTRÖM et al.(1994), MONTES et al. (1998) y GARCÍA

CANSECO (2002), que para este estudio secomplementan con la descripción de laabundancia de medios acuáticos en losdistintos tipos de ecosistemas que constituyenlos hábitats de reproducción de los anfibios y,por tanto, condicionan su reproducción. Se haintentado usar las clasificaciones generalesde los ecosistemas consideradas anterior-mente, interpretándolas en función de laexistencia de hábitats potenciales dereproducción de los anfibios.

Una primera diferenciación del área ladivide en una zona arenosa o manto eólico, yen otra amplia zona de marisma. La marisma(56% del Parque Nacional) (Fig. 1), consustrato llano y arcilloso que se cubreuniformemente de agua durante variasestaciones del año, se puede considerarrelativamente homogénea, aunque presentapequeñas elevaciones que sobresalen del agua(vetas y paciles), y algunas zonas másdeprimidas (lucios) que mantienen aguadurante mayor tiempo que el resto.

El manto eólico presenta mayor hetero-geneidad, describiéndose en esta áreadiversos tipos generales de ecosistemas. Lasdunas móviles constituyen aproximadamenteel 11% del área (Fig. 1) y se caracterizan porla presencia de cordones dunares próximos ala costa, que avanzan hacia el interior. Entreellos se forman una serie de valles en los quese desarrollan bosques de pinos y densosjuncales, que suelen inundarse temporal-mente durante el otoño y el invierno debido ala descarga de los acuíferos de las zonasdunares, formándose en ellos frecuentescharcas de escasa duración. Las arenasestabilizadas están constituidas por zonasdonde el sustrato arenoso ha sidoinmovilizado por la vegetación, presentando

DISTRIBUCIÓN DE ANFIBIOS EN DOÑANA 19

su relieve una suave heterogeneidad. Seextienden sobre el 23% del área. Dentro deellas, las zonas de mayor elevación, consuaves dunas estables, donde predominan lossabinares (Juniperus phoenicea, Juniperusmacrocarpa), se denominan naves. Son laszonas más secas y ocupan el 4% del ParqueNacional, donde apenas se encuentrancuerpos de agua. En las zonas de menoraltitud de las arenas estabilizadas, por elcontrario, se forman un gran número decuerpos de agua, coincidiendo con suavesdepresiones del sustrato. En ellos se apreciaun amplio gradiente de temporalidad, desdepequeñas charcas de escasa duración sobrepraderas (efímeras), hasta amplias lagunastemporales que pueden permanecer desdeotoño a primavera (temporales de mediana olarga duración). Cabe señalar que la zonanorte de las arenas estabilizadas ha sufridoimportantes transformaciones, como es laextensa plantación de eucaliptos realizada en

la década de los años 1950, que ha sidodeforestada a finales de la década de 1990.Actualmente, está siendo colonizada porespecies vegetales de pradera y matorraltípicas de la zona. Entre las arenasestabilizadas y las dunas móviles, se sitúa unazona de contacto que incluye una serie delagunas adyacentes de gran extensión yprofundidad, que se consideran permanentes(aunque muy ocasionalmente, tras fuertes yexcepcionales períodos de sequía han llegadoa secarse en algún año concreto) y sedenominan cordón de lagunas peridunares.

En el ecotono existente entre las arenasestabilizadas y la marisma se encuentra unaestrecha franja, denominada la Vera, que secaracteriza por la abundancia de praderas yhelechales, y ocupa un 2% del ParqueNacional (Fig. 1). En ella abundan en otoño,invierno y primavera charcas temporales depequeña o mediana extensión. Las descargasde agua de las arenas hacia la marisma son

FIGURA 1. Izquierda: mapa del Parque Nacional de Doñana en el que se aprecian los distintos tipos de ecosistemas. Derecha:densidad de lagunas en cuadrículas de 1 x 1 km.

FIGURE 1. Left: map of Doñana National Park including the main types of ecosystems. Right: pond density in 1 x 1 km grid.


patentes en los pequeños arroyos o caños quese encuentran normalmente en la Vera, y sólomantienen una escasa corriente de aguadurante las épocas de mayor pluviosidad.Permanecen el resto del año como pequeñascharcas que adquieren mayor amplitud a laaltura de la marisma, pudiendo algunas deellas mantener agua todo el año. Al sur delParque (Marismillas), se localizan tambiénzonas arenosas, de mayor elevación, que seextienden aproximadamente sobre un 4% dela superficie del Parque Nacional (Fig. 1). Enestas zonas se ha desarrollado un denso pinaren el que no abundan los cuerpos de agua,pero sí se aprecian algunos que son deimportancia por su extensión, en zonasdonde el pinar se aclara.

Los únicos arroyos se localizan en elnorte del Parque Nacional, debiendoconsiderarse escaso este tipo de mediosacuáticos. Además, en multitud de puntos delParque, especialmente en las arenasestabilizadas y en Marismillas, se localizancharcas artificiales o ahondadas artificial-mente, denominados localmente «zacallones»,que se utilizan como bebederos para ganadoy fauna, que llegan a constituir los únicospuntos de agua que se encuentran en laszonas más secas.

Recogida de datosEl área se ha dividido en 621 cuadrículas

de 1x1 km que coinciden con las coor-denadas UTM. De ellas, se han prospectado131 cuadrículas (Fig. 2) para la detecciónde la presencia de las distintas especies deanfibios (84 de las cuadrículas poseen unasuperficie inferior a 500 000 m2, i.e. la mitadde la cuadrícula) (Fig. 2).

Para la detección de los anfibios se hanutilizado diversos tipos de muestreo.Principalmente se ha prospectado conmangas de agua (luz de malla inferior a 2mm) en los diversos cuerpos de agua, con lo

que se detectaba, sobre todo, la presencia delarvas. En estos medios se ha realizadotambién una prospección visual para ladetección de huevos durante el día, y deadultos, especialmente de urodelos, durantela noche. Se han realizado también, a lo largode distintos recorridos por diversas zonas delParque, censos nocturnos para estimar lapresencia de individuos activos, que incluíantransectos y puntos de escucha para ladetección de cantos de anuros.

En total se realizaron 700 muestreos,entre los años 2001 a 2004, en 343 cuerposde agua, siendo mayor el esfuerzo demuestreo en las zonas donde se producemayor concentración de charcas temporales.La mayor parte de las cuadrículasmuestreadas se localizan en el manto eólico,ya que la prospección en la marisma, al sertan extensa y homogénea, presenta grandesdificultades (de 372 cuadrículas que recogenla marisma se han muestreado 46). Lainformación relativa a cada cuadrículaconsiste en la presencia o ausencia de cadaespecie de anfibio en ella, así como los tiposde ecosistemas que en ella se localizan.

La información relativa a distribución yabundancia de cuerpos de agua se haobtenido a partir de una imagen tomada porun sensor hiperespectral aeroportado enmomento de máxima inundación (abril de2004). A partir de ella se ha elaborado unacartografía de la inundación mediantediscriminación en las bandas del infrarrojo,ya que el agua posee en éstas una bajareflectividad. Utilizando esta informacióncomo base, se ha calculado el número delagunas presentes en cada cuadrícula, parapoder clasificarlas en distintas categorías enfunción de esta densidad (lagunas / km2).Para la asignación al tipo de ecosistema porcuadrícula, sólo se ha considerado cada tipoen las cuadrículas en que éste abarcaba unasuperficie superior a 5000 m2.


RESULTADOS

Distribución de los hábitats de reproducciónLa Fig. 1 muestra la densidad de puntos

de agua / km2 en los distintos tipos deecosistemas del área. La marisma no estárepresentada porque constituye un únicocuerpo de gran extensión. Entre los demásecosistemas, se aprecia la menor presencia demasas de agua en las zonas más próximas a lacosta de las dunas móviles y en las naves,mientras que hacia el interior mantienen unadensidad de entre 1-10 puntos de agua / km2.La mayor densidad de cuerpos de agua selocaliza sobre las arenas estabilizadas, quepresentan determinadas zonas con enormeconcentración de puntos de agua, destacandola existencia de 13 cuadrículas con más de 50,tres de ellas superando la densidad de 100puntos de agua / km2. La Vera es también unárea en la que se forman abundantes mediosacuáticos, incrementando notablemente ladensidad de charcas en las cuadrículas quecomparte con zonas más secas, como ocurre

en las que se une a las arenas estabilizadas deMarismillas. En el sur del Parque, aexcepción de las zonas en las que el pinar esmenos denso, la densidad de puntos de aguano es elevada, sino que los medios acuáticosexistentes son principalmente los zacallones,que se encuentran distribuidos en función delos requerimientos cinegéticos o ganaderos.

Entre los 343 puntos de agua muestreados,los más abundantes son las charcas efímerasy las temporales de duración media,localizándose especialmente en las arenasestabilizadas. La proporción de zacallonesestá sobreestimada en relación al total, puesse han muestreado prácticamente todos losque existen en la zona meridional, donde enmuchas cuadrículas constituyen los únicospuntos con agua, mientras que de otros tiposde charcas sólo se prospectaba unaproporción de ellas por cuadrícula en funciónde su abundancia. Los puntos muestreados enla marisma no corresponden a mediosdiferenciados en la mayoría de los casos. Sinembargo, las masas de agua localizadas en el

FIGURA 2. Porcentaje de cuadrículas de 1 x 1 km en las que se aprecia la presencia de cada una de las 11 especies de anfi-bios de Doñana, estimado sobre un total de 131 cuadrículas muestreadas.

FIGURE 2. Percentage of 1 x 1 km squares with presence of the 11 species of amphibians over 131 squares sampled withinDoñana National Park.


límite entre el manto eólico y la marisma,constatadas como caños, efímeras, temporaleso zacallones son consideradas también comoparte del tipo de ecosistema denominadomarisma, ya que esas cuadrículas han sidoclasificadas simultáneamente en los dos tiposde de ecosistemas que incluyen (Tabla 1). Engeneral, se aprecia una tendencia hacia mayornúmero de especies de anfibios encuadrículas con mayor densidad de cuerposde agua (Fig. 1), existiendo una correlaciónsignificativa entre los valores medios delnúmero de especies por cuadrícula y los decuerpos de agua obtenidos para cada unode los seis tipos de ecosistemas considerados(correlación de Pearson: r = 0.860, p = 0.03,n = 6), aunque hay que tener en cuenta que elmuestreo no ha sido homogéneo en todos losecosistemas.

Distribución de las especies de anfibiosConsiderando el total de cuadriculas

muestreadas, las 11 especies de anfibios quese encuentran en el Parque Nacional deDoñana se podrían clasificar en función de su

extensión en el área (Fig. 2). El grupo deespecies que incluye a las más extendidas estáformado, en primer lugar, por Rana perezi,que junto a Hyla meridionalis, se encuentraen más del 50% de las cuadrículas mues-treadas. Triturus pygmaeus, Pleurodeleswaltl, Pelobates cultripes y Bufo calamita seencuentran también ampliamente extendidas,ocupando el 40-50% de las cuadrículasmuestreadas. En un grupo de especies dedistribución menos extensa, aunque se puedenconsiderar bien representadas en el área, seencuentran Lissotriton boscai, Discoglossusgalganoi y Pelodytes ibericus. Por el con-trario, se pueden considerar especies raras, debaja abundancia en Doñana, a Bufo bufo yespecialmente a Alytes cisternasii que sólo seencuentra en el límite norte del Parque. Ladistribución detallada de cada una de lasespecies se describe en la Fig. 3.

Pleurodeles waltl. Es la única especie queencontramos ampliamente extendida por lamarisma, donde se reproduce (DÍAZ-PANIAGUA, 1990). Además su presencia esconsiderable en todos los ecosistemas del sur

MarismillasArenas Dunas

Marisma VeraTotal Nº de especies

estabilizadas móviles Nº (%) reproductoras

Arroyos 0 2 0 0 0 2 (0.59) 1.5 (1-2)Caños 0 1 0 6 2 9 (2.67) 3.9 (0-7)Charcas efímeras 3 97 6 2 16 124 (36.80) 1.9 (1-5)Marisma 0 2 0 26 1 28 (8.31) 0.7 (0-6)Lagunas permanentes 0 3 0 0 0 3 (0.89) 9.7 (9-10)Lagunas temporales 2 85 5 3 8 103 (30.56) 4.7 (1-9)de duración mediaLagunas temporales 4 17 0 1 1 23 (6.82) 5.1 (2-10)de larga duraciónZacallones 21 13 8 1 2 45 (13.35) 1.2 (0-3)Total 30 220 19 38 30 337

TABLA 1. Distribución de los puntos de muestreos, caracterizados según el tipo de cuerpo de agua, en los distintos ecosis-temas considerados dentro del Parque Nacional de Doñana. Se indica también el número medio (y el rango, entre parénte-sis) de especies que se reproducen en cada tipo de lagunas.

TABLE 1. Number of sampling points, classified in relation to different types of water bodies, in the different ecosystemswithin Doñana National Park. Average (range in parentheses) number of species found breeding in every type of pond is alsoindicated.


FIGURA 3. Distribución de cada una de las especies de anfibios del Parque Nacional de Doñana. Cuadrículas de 1 x 1 km.En negro se indica la presencia de la especie indicada, en tono más claro se señalan las cuadrículas muestreadas, en blanco,las que no se han muestreado.

FIGURE 3. Distribution of amphibian species in Doñana National Park. 1 x 1 km grid. Black: presence of each amphibianspecies; grey: squares sampled; white: non-sampled squares.


del Parque, incluyendo las dunas o las arenasestabilizadas, donde utiliza y se reproduce enlagunas temporales. Por ello, se puedeconsiderar que es la especie que tiene mayorárea de distribución en el Parque.

Triturus pygmaeus. Dentro de Doñana seencuentra en toda la zona de arenasestabilizadas, donde se reproduce habitual-mente en las charcas temporales de mediana olarga duración (DÍAZ-PANIAGUA, 1990).Escasea, sin embargo, en la parte másseptentrional, aunque se le encuentra enalgunos zacallones, e incluso en algunosmedios localizados en las zonas de dunasmóviles. No se encuentra en la marisma,aunque sí en charcas próximas, que puedenconectarse con ella en años de graninundación.

Lissotriton boscai. Con similares reque-rimientos para la reproducción que T.pygmaeus, la presencia de esta especie estambién bastante generalizada, especialmenteen la Reserva Biológica de Doñana, aunqueno es tan abundante y no llega a extendersehasta los lugares más extremos en los que síencontramos al tritón pigmeo, como las zonasdeforestadas del norte y en las arenasestabilizadas situadas al sur de la Reserva, enlas zonas más secas del sur del Parque y en lasdunas.

Alytes cisternasii. La presencia de estaespecie sólo se detecta en una cuadrículasituada en el límite norte del Parque, por loque debe considerarse una especie rara. Se laencuentra asociada a arroyos que puedenmantener ocasionalmente un amplio cauce deagua, con zonas remansadas que finalmentepermanecen como amplias charcas de largaduración. Este tipo de medios no se observahacia el sur, lo que parece explicar la ausenciade la especie en el resto del Parque. Sinembargo, sí se le describe en zonasadehesadas situadas más hacia el norte, queno se incluyen actualmente en el Parque

Nacional (COLLADO et al., 1976; PÉREZ

QUINTERO, 1989; ROMÁN et al., 1999;MÁRQUEZ & CRESPO, 2002).

Bufo bufo. La distribución del sapo comúnestá restringida al cordón de lagunasperidunares, en el sur de la Reserva Biológicade Doñana; donde predominan los cuerpos deagua permanentes de gran extensión, en losque esta especie se reproduce (DÍAZ-PANIAGUA, 1990). También se ha detectado lapresencia de esta especie en puntos aisladosde la Vera.

Bufo calamita. La presencia del sapocorredor es generalizada en la zona de arenasestabilizadas, especialmente en la de mayordensidad de medios acuáticos, en la ReservaBiológica de Doñana, donde predominan lascharcas efímeras que frecuentemente usa parasu reproducción (DÍAZ-PANIAGUA, 1990).También se extiende ampliamente por la Verae incluso por las zonas recientementedeforestadas del norte del Parque. Noobstante, su presencia es mucho más reducidahacia el sur, donde sólo se le localiza enpuntos aislados.

Pelobates cultripes. Posee una distri-bución similar a la de Bufo calamita, estandoampliamente distribuido por la zona de arenasestabilizadas de la Reserva Biológica deDoñana y norte del Parque, donde sereproduce en lagunas temporales de mediay larga duración (DÍAZ-PANIAGUA, 1990). Seencuentra prácticamente ausente en las dunasy en la zona de arenas estabilizadas deMarismillas. Es de destacar que sólo se hadetectado esta especie en uno de los puntosprospectados del interior de la marisma, loque contrasta con la información de añosanteriores, en que se consideraba una especiemuy abundante en este medio (VALVERDE,1960, 1967).

Discoglossus galganoi. Su principal áreade distribución se centra en las arenasestabilizadas de la Reserva Biológica de


Doñana, el área de mayor densidad decuerpos de agua, entre los que abundan laspequeñas charcas fangosas y efímeras quesuele utilizar esta especie para reproducirse(DÍAZ-PANIAGUA, 1990). Está totalmenteausente de otros ecosistemas como las dunaso el sur del Parque. De forma más aisladatambién se encuentra en algunos puntos delnorte del Parque y en algunas localidadessituadas al sur de la Reserva.

Pelodytes ibericus. Puesto que estaespecie se reproduce principalmente en lamarisma (DÍAZ-PANIAGUA, 1990), su presenciase encuentra asociada a este medio y lamayoría de sus cuadrículas correspondenal borde la marisma, y por tanto también a laVera. Al haberse localizado en ambosextremos, oriental y occidental de la marisma,es de suponer que pueda estar más extendidapor el interior de ésta, donde la dificultad deprospección hace difícil su detección. Engeneral es una especie escasa en las zonas dearenas del Parque aunque aparece también enel cordón de lagunas peridunares y en suentorno.

Hyla meridionalis. Es una de las especies,junto con el tritón pigmeo y el gallipato, másampliamente distribuidas por las arenasestabilizadas del Parque. Utilizando para sureproducción las charcas temporales de mediay larga duración (DÍAZ-PANIAGUA, 1990),aparece en prácticamente todos los puntos dearenas estabilizadas que se encuentran alnorte del cordón de dunas. No se la localiza,sin embargo en las zonas más secas del sur,donde sólo la encontramos en lasproximidades del río Guadalquivir. Tambiénha sido ocasionalmente localizada en elinterior de la marisma y en las dunas.

Rana perezi. Su distribución es muydiferente a la del resto de las especies delParque. Es la especie con mayor presencia enlas dunas y en las arenas estabilizadas del surdel Parque Nacional, donde los demás

anfibios no son tan abundantes. Es precisa-mente por su abundancia en el sur por lo queha resultado ser la que posee una distribuciónmás amplia en la totalidad del Parque. Esto sedebe a que está asociada a medios de mayorpermanencia de agua, como son los zaca-llones, que constituyen la mayoría de lospuntos de agua que existen sobre estas áreasmás secas. Por el contrario, su presencia en elresto del Parque es menos generalizada quepara las otras especies. También es destacablesu mayor presencia en la marisma en relacióna las otras especies (excepto el gallipato).

DISCUSIÓN

En el área de Doñana se encuentran 11 de las13 especies de anfibios que se han descritopara el suroeste de España (PLEGUEZUELOS etal., 2002). La mayoría de ellas se reproducenen charcas temporales, y su conservación seha visto favorecida por la gran abundancia ydiversidad de estos medios en el área. B.calamita, H. meridionalis, D. galganoi, T.pygmaeus y L. boscai se consideran especiesabundantes en Doñana (DÍAZ-PANIAGUA,1988) que se reproducen en estos mediostemporales. También son abundantes lasespecies que se consideran propias de lamarisma, como P. waltl y P. cultripes, que alreproducirse también en los mediostemporales de mayor extensión, se localizanen el interior de las zonas arenosas,ampliando su distribución a todo el Parque.En el caso de P. cultripes se detecta menorpresencia que en años anteriores, cuando seconsideraba la especie más abundante enDoñana, especialmente en las marismas. Sumenor abundancia parece asociada a laintroducción y amplia dispersión del cangrejorojo (Procambarus clarkii) por zonas demarisma. A pesar de ello, P. cultripes no esuna especie escasa actualmente gracias a sucapacidad para reproducirse también en los


medios de las zonas arenosas. La regresión deP. cultripes en la marisma parece haberbeneficiado a Pelodytes ibericus, especie queutiliza preferentemente este medio (DÍAZ-PANIAGUA, 1990) en el que se considerabaausente en los primeros estudios sobre losanfibios de Doñana (VALVERDE, 1960). En ladécada de 1980, su presencia estaba muylocalizada en una estrecha franja del borde dela marisma (C. Díaz-Paniagua, datos nopublicados), mientras que en la actualidad seextiende por todo el borde e incluso alcanzael extremo oriental del Parque. Su cortoperíodo de desarrollo, localizado tras lasprimeras fases de inundación de la marisma(DÍAZ-PANIAGUA, 1986, 1988; DÍAZ-PANIAGUA

& ARRIZABALAGA, 1987), probablemente lesayuda a evitar la depredación del cangrejo,que en tan temprana fase aún no debealcanzar una amplia dispersión por toda lamarisma.

La mayor extensión que ocupa Ranaperezi en relación a las demás especies nodebe interpretarse como mayor abundancia,sino que se explica por la presencia en casitodos los puntos prospectados de la zona sur,en Marismillas, que son zacallones con aguasque permanecen durante gran parte o todo elverano, constituyendo los hábitats másadecuados para la reproducción de estaespecie en Doñana (DÍAZ-PANIAGUA, 1990).

Las dos únicas especies que se puedenconsiderar escasas en Doñana son Bufo bufo yAlytes cisternasii. La primera es una especieque se reproduce típicamente en medios deaguas permanentes, que en Doñana sonescasos pues sólo existen las dos grandeslagunas de la Reserva Biológica. Los mediosde reproducción de Alytes se puedenconsiderar prácticamente ausentes en elParque, por lo que la especie sólo se encuentraen el límite norte, donde se reproduce en unarroyo de mayor caudal que los pequeñoscaños característicos del borde de la marisma.

En general, la riqueza y abundancia deanfibios en Doñana se debe a la existencia deun gran número y una gran variedad demedios acuáticos. Estos hábitats reproduc-tivos configuran una red de mediostemporales que se considera un factor claveen el buen estado de conservación de laspoblaciones de anfibios (FORTUNA et al.,2006). Para los anfibios que se reproducen enmedios temporales se considera necesaria laconservación de áreas con una ampliadiversidad de cuerpos de agua, que garanticenla reproducción de las distintas especies(SEMLITSCH, 2003), por lo que la hetero-geneidad y abundancia de estos medios quecaracteriza a Doñana podría considerarsecomo un ejemplo para la gestión de laconservación de toda una comunidad deanfibios, y no sólo de cualquiera de susespecies en particular. Además, en Doñanaencontramos una diversificación de zonas enlas que existen diferencias en cuanto a ladisponibilidad de estos medios acuáticos.Entre las distintas áreas consideradas,destacan las arenas estabilizadas por la grandensidad de cuerpos de agua en las queademás encontramos la mayor riqueza deanfibios, alcanzando un máximo de 10especies. El número de especies disminuyehacia las zonas más secas, dunas y Naves, olas áreas del sur, donde gracias a la existenciade medios artificiales casi permanentes,predomina al menos R. perezi.

En España se han descrito 52 áreas deimportancia para la conservación de anfibiosy reptiles, entre las que la mayoría de ellasdestacan por la importancia de alguna(s)especie(s) en particular, mientras que sólo enalgunas (Sierra de Cabra, Sierra Morena,Montes de Toledo, Picos de Europa, Sierra dela Demanda, Ancares, Extremadura, PeñaTrevinca y Sierras de Urbasa y Andía) sedestaca su importancia por la abundancia dehábitats acuáticos que favorecen en general a


su comunidad de anfibios, describiéndoseademás sus problemas de conservación(SANTOS et al., 1996). En particular, SANTOS

et al. (1996) no consideran que Doñana seaun área importante para ninguna especie deanfibio, de las que sólo P. cultripes y R. perezise consideran muy abundantes, y Bufocalamita e Hyla meridionalis abundantes(MATEO et al., 1996), lo que no coincide conlos resultados de nuestro estudio. Losresultados presentados actualizan estainformación y proceden además de unaprospección más intensa, destacando laimportancia del nivel de conservación de losmedios acuáticos de esta área para laconservación de la comunidad de anfibios.En otros países europeos, aunque se destacala necesidad de conservar los mediosacuáticos temporales para la conservación dela fauna de anfibios (WOOD et al., 2003;CHEYLAN, 2004), son escasos los estudios quedescriben áreas de importancia para laconservación de anfibios en función delnúmero o tipo de cuerpos de agua. En Pays deHerve, al Este de Bélgica, se describe lapresencia de 10 especies de anfibios en unárea con densidad media de tres puntosde agua/km2 entre los que destacanespecialmente los asociados a usos agrícolasy ganaderos, que son los que actualmenteposibilitan la reproducción de muchaspoblaciones de anfibios (DENOËL, 2004). Unagran densidad y variedad de hábitats dereproducción para los anfibios se describetambién en el sur de Francia, donde JAKOB etal. (2003) describen un área de 154 ha con198 charcas temporales que muestran unaamplia heterogeneidad en hidroperíodo yotras características físicas. La abundancia deestos medios ha permitido la descripción delos hábitats de reproducción de sus sieteespecies de anfibios, sugiriendo que lasvariaciones interanuales contribuyen a laconservación de la comunidad a largo plazo,

favoreciendo unos años a algunas de lasespecies, cuya ausencia o menor abundanciaen años alternativos favorece a otras especies.En el Alto Ródano, la mayor riqueza deespecies (hasta ocho por punto de agua) seasocia a la abundancia y heterogeneidad demedios acuáticos temporales (MORAND &JOLY, 1995).

Al contrario que en otras zonas europeas,donde la conservación de los anfibios se basaprincipalmente en la persistencia de cuerposde agua asociados a usos tradicionalesagrícolas, ganaderos (DENOËL, 2004) eincluso mineros (JAKOB et al., 2003), enDoñana, encontramos un área en la que seproduce anualmente la formación natural deuna gran densidad de cuerpos de aguatemporales. La disponibilidad y carac-terísticas de estos medios acuáticos presentauna gran variabilidad interanual, propia de lossistemas de charcas temporales medi-terráneos (JAKOB et al., 2003). No obstante, larobustez que presenta la red espacial demedios acuáticos en Doñana, permitiendo lareproducción incluso en años de escasasprecipitaciones, contribuye a la persistenciade las poblaciones (FORTUNA et al,. 2006), ycon ella, a la estabilidad de los patrones dedistribución. Asimismo, el buen estado deconservación de la fauna de anfibios deDoñana también se debe a las fuertes medidasde conservación que ha experimentadointegralmente esta área en las últimasdécadas, permitiendo el mantenimiento de lasuave heterogeneidad de sus suelos, en losque se forman los innumerables mediosacuáticos temporales que constituyen losprincipales hábitats reproductivos de muchasde las especies. A pesar de ello, existen otrasamenazas que pueden afectar a la abundanciade las especies, como es la introducción deespecies exóticas, particularmente el cangrejorojo, que parece estar afectando a laabundancia de P. cultripes. La gestión del


agua en áreas colindantes podría asimismoafectar al período de inundación de laslagunas (SERRANO & SERRANO, 1996) y,asociado a los períodos de sequía, podríaactuar negativamente sobre el éxitoreproductivo y abundancia de las distintasespecies. Puesto que la riqueza de especiesestá principalmente asociada al amplionúmero y variación de medios acuáticos, laconservación de esta fauna debería estar almenos garantizada mediante un seguimientodel grado de inundación del área, quepermitiría afrontar problemas asociados a lapérdida de hábitats reproductivos.

Agradecimientos

Este estudio ha sido financiado por elMinisterio de Ciencia y Tecnología (REN2002-03759/GLO) y de la Junta de Andalucía(Grupo de investigación PAI: RNM 128). C.Gómez-Rodríguez disfrutó de una beca depostgrado del MCYT (AP-2001- 3475), y A.Portheault de una Beca de Investigación de laAECI-Mº Asuntos Exteriores. La imagenhiperespectral fue obtenida por el Laboratoriode Teledetección (INTA) y cedida por C.A.Pacheco (IGME). Agradecemos también lacolaboración prestada por J. Bustamante, R.Díaz Delgado y D. Aragonés, del LAST-EBD.

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ISSN-0213-6686Rev. Esp. Herp. 20 (2006)Valencia

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