Vol. 67 - 1

GRAELLSIAR E V IS TA D E Z OOL OGIA . MU S E O N ACIONAL DE C IENCIAS NATURALES. MADRID . CS IC .

GRAELLSIAREVISTA DE ZOOLOGIA. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES. MADRID. CSIC.

Sociedad de Amigosdel MNCN. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

Índice / ContentsA. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey: Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI

sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida) / Divergencia genética en especies crípticas de agua subterránea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) .................................................................................................................................................................. 7-12

C. Sendino & C. Santos: Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain) / Revisión taxonómica de los conuláridos en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (España) ................................................................................ 13-21

J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar: Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description / Esferodóridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la península Ibérica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripción original ............................ 23-33

E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar: The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883 / El género Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panamá, con la redescripción de Cynips championi Cameron, 1883 .................................................................................................................................................. 35-46

J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Sañudo, J. M. Lobo, C. Martín Albaladejo & I. Izquierdo Moya: Resultados de la catalogación de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprófagos de Marruecos y el Sáhara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales / Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales ........................................ 47-56

A. Machado. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) / New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) ...................................................................................... 57-90

NOTAS / NOTES

S. Perea, P. Garzón, J. L. González, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio: New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish / Nuevos datos de distribución de especies autóctonas de peces de agua dulce de España ...................................................................................................................................................... 91-102

J. J. Ferrero-García: El primer catálogo español de especies protegidas (1896): análisis de su contenido yautoría de Graells / The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents

and Graells' autorship ........................................................................................................................................................................ 103-107

RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS / BOOK REVIEWS .......................................................................................................... 109-111

NOTICIAS / NEWS .................................................................................................................................................................................. 113-120

Volumen 67 ISSN: 0367-5041enero-junio 2011N.º 1

C O N S E J O S U P E R I O R D E I N V E S T I G A C I O N E S C I E N T Í F I C A S

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GRAELLSIAREVISTA DE ZOOLOGÍA. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES. MADRID. CSIC.

Volumen 67 N. º 1 enero-junio 2011 Madr id (España) ISSN: 0367-5041



Primeras_Páginas_3 7/7/11 17:47 Página 1

GRAELLSIARevista editada por la Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales y el CSIC, cuyo fin es publicar trabajos originales e inéditos sobreBiodiversidad Zoológica, incluyendo estudios taxonómicos, faunísticos, biogeográficos, corológicos, evolutivos y de conservación. Se publica en la modalidad de unvolumen anual, dividido en dos fascículos, y monografías ocasionales. Desde el 29 de marzo de 2010 cuenta con edición electrónica en Acceso Abierto en Internet,su URL es http://graellsia.revistas.csic.es / This journal, published by the Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales and the CSIC, is dedi-cated to the advancement of knowledge on Zoological Biodiversity through taxonomic, faunistic, biogeographical, corological, evolutionary and conservationthrough the publication of original and unpublished studies. GRAELLSIA publishes one annual volume divided into two issues and/or occasional monographs.Since Mars 29 2010 is also published an electronic version in open access available in http://graellsia.revistas.csic.es

Editores / Editors: M. A. RAMOS y A. I. CAMACHO, MNCN, Madrid

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Corrector / Revision of English texts: Excmo. Sr. D. Javier CONDE DE SARO

Revisores de este volumen / Reviewers of this volume: (se señalan con asterisco aquellos que han revisado más de un trabajo)M. A. Alonso-Zarazaga, M. Böggemann, I. De la Riva, M. García-París, I. Izquierdo*, J. I. López-Colón, C. Martín Albaladejo, A. Montero, J. Núñez, J. L. Ruiz, A. J. Velázquezde Castro y otros cinco evaluadores que prefieren permanecer anónimos.

Secretaría Científica y Maquetación / Managing Editor: J. Fernández, MNCN, Madrid (e-mail: [email protected])

Secretaría Administrativa, Redacción e Intercambio / Business & Subscription Office: Victoria Remón, MNCN, Madrid (e-mail: [email protected])Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. Teléfono: +34 914 11 13 28. Fax: +34 91 564 50 78

© SAM y CSIC, 2011

ISSN: 0367-5041eISSN: 1989-953XNIPO (en papel): 472-11-042-4NIPO (en línea): 472-11-041-9Depósito legal / Legal depot: M-682-1958Impreso en España / Printed in Spain

Fecha de publicación / Publication date: 30 de junio de 2011

Ilustración de portada / Cover illustration: Ninfa de Empusa pennata (Thunberg, 1815) (Mantodea, Empusidae), Soto del Real (Madrid). Fotografía de Ignacio De la Riva.

Emiliano AGUIRREMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)Madrid, Spain

Javier ALBA TERCEDORUniversidad de GranadaGranada, Spain

Xavier BELLÉSInstitut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF)Barcelona, Spain

Wolfgang BÖHMEZoologisches Forschungsinstitut und Museum

Alexander KoenigBonn, Germany

Claude BOUTINCentre d’Étude des Systèmes Aquatiques

Continentaux (CESAC)Toulouse, France

David CULVERThe American UniversityWashington, USA

William E. DUELLMANNatural History Museum & Biodiversity Research CenterLawrence, Kansas, USA

Benigno ELVIRAUniversidad Complutense de MadridMadrid, Spain

Henrik ENGHOFFZoological Museum. University of CopenhagenCopenhagen, Denmark

Grzegorz GABRYSUniversity of Zielona GoraZielona Góra, Poland

Narcisse GIANIUniversité Paul SabatierToulouse, France

Gonzalo GIRIBETHarvard UniversityCambridge, Massachusetts, USA

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Alessandro MINELLIUniversity of PadovaPadova, Italy

Juan M. NIETO NAFRÍAUniversidad de LeónLeón, Spain

Marco OLIVERIOUniversità di RomaRoma, Italy

Pedro OROMÍUniversidad de La LagunaTenerife, Islas Canarias, Spain

Townsend PETERSONNatural History Museum & Biodiversity Research CenterLawrence, Kansas, USA

José Luis SANZUniversidad Autónoma de MadridMadrid, Spain

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Frederick SCHRAMUniversity of AmsterdamAmsterdam, The Netherlands

Artur SERRANOUniversidade de LisboaLisboa, Portugal

Graham N. STONEInstitute of Cell, Animal and Population BiologyEdinburgh, United Kingdom

Eleanora TRAJANOInstituto Biocîencias Universito da São-PauloSão Paulo, Brazil

José Luis VIEJODepartamento de BiologíaUniversidad Autónoma de Madrid

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Comité Científico Internacional / International Scientific Board



Distribución y venta: Sociedad de Amigos del MNCNMuseo Nacional de Ciencias NaturalesJosé Gutiérrez Abascal, 228006 Madrid (España)Tel-: +34 914 111 328E-mail: [email protected]

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GRAELLSIA

Índice / Contents

A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey: Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida) / Divergencia genética en especies crípticas de agua subterránea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) .................... 7-12

C. Sendino & C. Santos: Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain) / Revisión taxonómica de los conuláridos en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (España) .................................................................................................................. 13-21

J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar: Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description / Esferodóridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la península Ibérica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripción original .......... 23-33

E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar: The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883 / El género Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panamá, con la redescripción de Cynips championi Cameron, 1883 .................................................................................................. 35-46

J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Sañudo, J. M. Lobo, C. Martín Albaladejo & I. Izquierdo Moya: Resultados de la catalogación de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprófagos de Marruecos y el Sáhara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales / Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales ...................................................................................................... 47-56

A. Machado. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) / New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) .......................................................................................... 57-90

NOTAS / NOTES

S. Perea, P. Garzón, J. L. González, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio: New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish / Nuevos datos de distribución de especies autóctonas de peces de agua dulce de España .......................... 91-102

J. J. Ferrero-García: El primer catálogo español de especies protegidas (1896): análisis de su contenido y autoría de Graells / The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents and Graells' autorship ............................................ 103-107

RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS / BOOK REVIEWS .......................................................... 109-111

NOTICIAS / NEWS .................................................................................................................................... 113-120



Graellsia, 67(1): 7-12enero-junio 2011ISSN: 0367-5041

doi:10.3989/graellsia.2011.v67.031

* Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Department of Biodiversity and Evolutionary Biology, Madrid, Spain. E-mail:[email protected]

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Department of Collections, Tissues and DNA Collection, Madrid, Spain.1 Corresponding author

A. I. Camacho*1, B. A. Dorda** & I. Rey**

SUMMARY

A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey. 2011. Identifying cryptic speciation across groundwaterpopulations: first COI sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida). Graellsia, 67(1):7-12.

The biodiversity of groundwater fauna remains poorly known and understood.Groundwater biodiversity studies are strongly affected by habitat inaccessibility and taxo-nomic crisis. The objective of this work was to investigate levels of genetic divergence acrosspopulations of Bathynellacea, a small crustacean group that lives exclusively in groundwater,in order to evaluate the extent of cryptic speciation in morphologically constrained clades.Partial sequences of cytochrome oxidase I (COI) have been obtained, for the first time inBathynellidae. Specimens analyzed of the genus Vejdovskybathynella were obtained from sixpopulations morphologically assignable to a single species; all of them are located in differ-ent areas of one of the largest karst systems (110 km of galleries topographied) known inSpain. The analyses of molecular data demonstrate the presence of three highly divergentgenetic units, possibly corresponding to undescribed new species. The results of this studyprovide the first molecular data that complement morphological knowledge in order toaddress phylogenetic studies to try to resolve the relations between genera and species ofthe Bathynellidae family. We conclude that the evolutionary scenario of this special group ofsubterranean crustaceans cannot be revealed only by using morphological information due tothe presence of very old lineages of cryptic species, as has been brought to light with themolecular data obtained here.

Keywords: groundwater fauna; COI; cryptic species; Bathynellacea; Spain.

RESUMEN

A. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey. 2011. Divergencia genética en especies crípticas deagua subterránea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae(Crustacea, Syncarida, Bathynellacea). Graellsia, 67(1): 7-12 (en inglés).

La biodiversidad de la fauna de las aguas subterráneas sigue siendo poco conocida. Losestudios de diversidad biológica de las aguas subterráneas se ven negativamente afectadospor la inaccesibilidad del hábitat y la crisis taxonómica. El objetivo de este trabajo es estudiarlos niveles de divergencia genética de poblaciones de Bathynellacea, un pequeño grupo decrustáceos que viven exclusivamente en las aguas subterráneas, para evaluar la extensión de

IDENTIFYING CRYPTIC SPECIATION ACROSS GROUNDWATERPOPULATIONS: FIRST COI SEQUENCES OF BATHYNELLIDAE

(CRUSTACEA, SYNCARIDA)

Camacho_et_al_PostPrint 7/7/11 17:48 Página 7

la especiación críptica en clados morfológicamente constreñidos. Las secuencias parcialesde citocromo oxidasa I (COI) se han obtenido, por primera vez, de varios ejemplares de lafamilia Bathynellidae. Los ejemplares analizados del género Vejdovskybathynella procedende seis poblaciones, morfológicamente asignables a una única especie, de uno de los siste-mas kársticos más grandes de España (110 km de galerías topografiadas). El análisis dedatos moleculares demuestra la presencia de tres unidades con elevada divergencia genéti-ca, dos de ellas posiblemente correspondientes a nuevas especies sin describir. Los resul-tados de este estudio proporcionan los primeros datos moleculares que permitencomplementar el conocimiento morfológico para abordar estudios filogenéticos que ayudena resolver las relaciones de parentesco de las especies de diferentes géneros de la familiaBathynellidae. Podemos concluir que el escenario evolutivo de este grupo de crustáceossubterráneos no se puede revelar sólo con información morfológica debido a la presencia delinajes muy antiguos de especies crípticas que parecen salir a la luz sólo con datos molecu-lares como los obtenidos en este trabajo.

Palabras clave: fauna acuática subterránea; COI; especies crípticas; Bathynellacea;España.

8 Camacho, Dorda & Rey

Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 7-12 — ISSN: 0367-5041doi:10.3989/graellsia.2011.v67.031

Introduction

In stygobitic crustaceans, the underestimation ofspecies diversity based on morphological charactershas been recently highlighted (Proudlove & Wood,2003) by a number of studies using DNA sequencedata in which cryptic species have been identified(Jarman & Elliot, 2000; Finston & Johnson, 2004;Lefébure et al.,, 2006; Guzik et al., 2008; Trontelj etal., 2009). Prediction of species diversity andboundaries with DNA sequence data are beingincreasingly investigated, particularly with theadvent of DNA barcoding (Hebert et al., 2003).

In subterranean fauna, the convergent evolutionof morphological characters that are associated withadaptations to this environment (Jones et al., 1992;Kane et al., 1994) confounds their true phyleticdescent through the retention of primitive traits andloss of complex features (Guzik et al., 2008). Theisolation and strong selective pressures inherent tothe adoption of an underground life can lead in polaropposite directions, resulting in both high geneticdivergence and morphological convergence(Finston et al., 2007), which can greatly confoundphylogenetic interpretation (Lefebure et al., 2006,Lefebure et al., 2007). Morphological simplificationis extreme in Bathynellacea as a consequence ofprogenetic development (Schminke, 1981), an evo-lutionary scenario seemingly common in meiofauna(Westheide, 1987).

Given the fact that, in some cases, morphology isnot sufficient to identify closely related species, onestep that now appears necessary to conduct evolu-tionary studies in Bathynellacea is to obtain DNAsequences in different species for comparison. In thispaper we report that for the first time we have

obtained sequences of mitochondrial DNA (mtDNA)cytochrome c oxidase I (COI) from Bathynellidae.These first molecular successes are relevant, becauseit is highly difficult to obtain and amplify DNA ofthese rare, tiny crustaceans, which are hard to find,very fragile once collected, and live with many fungithat interfere with the DNA extractions.

The mtDNA gene COI allowed us to identifydivergent mtDNA clades that may represent very oldlineages and cryptic species. This has revealed thelikely existence of three species, of the genusVejdovskybathynella Serban and Leclerc, 1984, twoof them new, which morphologically had been pre-viously identified as a single species. Clear defini-tions and demarcation of species using geneticdivergences still require further research (Hajibabaeiet al., 2006; Costa et al., 2007), but these results sug-gest that the use of barcoding (molecular mtDNAdata) in this group can be a useful and complemen-tary technique to morphological taxonomy in orderto find cryptic species overlooked by traditional tax-onomic methods (Burns et al., 2007).

Materials and Methods

TAXON SAMPLING

The samples used in the extraction of DNA forthis study come from 12 specimens of Bathynellidaebelonging to the genus Vejdovskybathynella (seeTable 1). These specimens represent five populationsof the main cave of the Ojo Guareña karst system(OG01, OG09, OG16, Huesos and Erizos river), plusone associated cave (Redonda cave).

For collecting, we used hand plankton nets(mesh size 0.100 mm) to filter the water of the


Cryptic speciation on Bathynellidae 9


Table 1.— S

pecimens of the different populations studied of the Vejdovskybathynella

genus in Ojo G

uareña Karstic S

ystem (C

ornejo, Burgos, S

pain). It shows the

location of populations with U

TM coordinates and the voucher of the Tissues and D

NA

Collection of the N

ational Museum

of Natural H

istory (MN

CN

, CS

IC) in

Madrid and the A

ccession Num

ber assigned to each DN

A sequence deposited in G

enBank for each specim

en.

Tabla 1.— E

jemplares estudiados de diferentes poblaciones del género Vejdovskybathynella

en el Sistem

a kárstico de Ojo G

uareña, Cornejo, B

urgos (España). S

em

uestra la localización de las poblaciones con sus coordenadas UTM

, así como el núm

ero de ejemplar (“voucher”) correspondiente a la C

olección de Tejidos yA

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del Museo N

acional de Ciencias N

aturales (MN

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ero asignado a cada secuencia de AD

N depositada en G

enBank (“accession num

ber”)para cada ejem

plar.

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Bathynellidae

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04, 19

98

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pecimens Voucher

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N/A

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enBank

Vejdovskybathynella edelweiss C

amacho, 2007

Ojo G

uareña cave (OG

09)

29543

04

465

95476

4790

724H

Q5

965

68

Ojo G

uareña cave (OG

09)

29413

HQ

59

656

9

Ojo G

uareña cave (OG

01)293

66

HQ

59

6563

Ojo G

uareña cave (OG

01)29

415H

Q5

965

64

Ojo G

uareña cave (OG

01)29

478H

Q5

965

65

Ojo G

uareña cave (OG

01)29

479H

Q5

965

66

Ojo G

uareña cave (OG

01)29

482

HQ

59

6567

Ojo G

uareña cave (OG

16)29

414H

Q5

96570

Sim

a Huesos cave

294

40

04

48

071476

4815

705H

Q5

96571

Vejdovskybathynellasp.1

Ojo G

uareña cave (Erizo river)

294

870

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476479

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59

6572

Vejdovskybathynellasp.2

Redonda cave

295230

44

885

8476

4811

66

8H

Q5

96573

Redonda cave

29524H

Q5

96574




pools and gours of the cave epikarstic zone, andKaraman-Chappuis methods to filter the interstitialwater of Erizos subterranean river (as in Camacho,1992).

DNA EXTRACTION, AMPLIFICATION AND SEQUENCING

Extraction was carried out with Chelex followingWalsh et al., (1991). A 510 base pair (bp) region of theCOI gene was amplified with the primers C1-J-1718(5’-GGAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC- 3’)and HCO2198 (5’-TAAACTTCAGGGTGAC-CAAAAAATCA-3’) (Folmer et al., 1994, Simon etal., 1994). Three ml of the DNA solution were used asa template. 1x of the corresponding buffer (with 2 mMMgCl

2), 10 mM dNTPs mix, 0.1 mM of both primers,

0.02% BSA, and 0.125 units AmpliTaq Gold® DNAPolymerase (Applied Biosystems). PCR productswere purified by treatment with ExoSAP-IT (USBAmersham, Buckinghamshire, UK). The purifiedPCR product was used to sequence in both directionsusing the BigDye Terminator v3.1 sequencing kit(Applied Biosystems Inc., Foster City, USA). Theamplified DNA was sequenced in an ABI 3730 genet-ic analyser (Applied Biosystems).

Nucleotide sequence composition statisticswere estimated using PAUP* 4.0b10 (Swofford,2002). Sequence divergence was calculated using“uncorrected (“p”)” distance matrix and also cor-rected distance using the evolutive substitutionmodel (GTR+G+I) (Lanave et al., 1984), and theKimura-2-parameter model (Swofford, 2002)(Table 2). All sequences were submitted toGenBank (see Table 1) and the extracted DNA wasdeposited in the Tissues and DNA Colletion of theMNCN.

Results

No stop codons or gaps were observed in any ofthe translated amino acid sequences suggesting thatthe genuine mtDNA COI gene was sequenced. Thealignment of 12 COI gene sequences resulted in aconsensus length of 510 bp, of which 60% werevariable.

Samples analyzed clustered in three geneticallydistinct lineages comprising the six populations: oneknown, Vejdovskybathynella edelweiss Camacho,2007 (found in four populations, OG01, OG09,OG16 and Huesos), and two probably new speciesfound in Erizos river and Redonda cave.

Genetic distance found between specimens ofVejdovskybathynella edelweiss studied from thesame population (OG01) is 1.6%, and betweenpopulations of the main cave 2% (OG01 andHuesos) (Table 2). The specimens from the Erizosriver, with a genetic distance of 15%-17% fromother populations, probably represent a newspecies, V. sp. 1. The same goes for Redonda Cavespecimens, that we consider a species possibly dif-ferent from V. edelweiss and V. sp. 1, with which itshows genetic distances of 13%-15% and 16%-17% respectively.

Discussion and Conclusions

Cryptic species have also been identified usingmolecular methods in other subterranean taxa suchas, for example, amphipods (Finston et al., 2007),Parabathynellidae (Guzik et al., 2008), and others.All these species discovered with molecular meth-ods can help to define species boundaries and fos-

Table 2.— COI genetic distances (%) between populations and species of the genus Vejdovskybathynella in the OjoGuareña Karstic System (Burgos, Spain).

Tabla 2.— Distancias géneticas, secuencias COI, en % entre las poblaciones y especies del género Vejdovskybathynellaestudiadas en el Sistema kárstico de Ojo Guareña, Burgos (España).

Populations OG01 OG09 OG16 Huesos cave Erizos river Redonda cave

OG01 0-1.6 0.2-1.8 0.2-1.4 1.2-2 15 14-15OG09 – 0.8 0.4 0.6-1.4 15-16 13-14OG16 – – – 1 15 14Huesos cave – – – – 15 14Erizos river – – – – – 16-17Redonda cave – – – – – 0


Cryptic speciation on Bathynellidae 11


ter further, targeted morphological studies, whichcan lead to the discovery of new morphologicalcharacters (Moritz & Cicero, 2004).

Currently, it is not clear what level of divergen-ce designates a significant difference within andbetween lineages and some authors employ a 2-3%threshold (Hebert et al., 2003; Meyer & Paulay,2005; Meier et al., 2008; Foley et al., 2007).Hajibabaei et al. (2006) suggested that 4.5-6.0%divergence in COI mtDNA sequences is enough todiscriminate between congeneric species inLepidoptera. Conversely, Lefébure et al. (2006)investigated the relationship between morphospe-cies and genetically diverse species and identified16% genetic divergence to be a consistent indicatorof distinct species among the crustacean groupsthey examined. Accepting this treshold as valid, thehigh values of divergence found by us (between 14and 17%) allows us to think that we have discove-red two cryptic species, Vejdovskybathynella sp. 1and sp. 2, which until now had remained unidenti-fied by morphological analysis. We can expect thatthe large divergences found among our populationsare an indicative of a long-term isolation betweenthem. The time elapsed will depend on the mutationrate of the gene for this particular group of species,but these results suggest nevertheless a lack ofgenetic flow between the populations that couldhave been caused by physical isolation betweenpopulations due to habitat fragmentation and lackof dispersal mechanisms (e.g., lack of free-swim-ming larvae) (Camacho et al., 2006).

Cryptic species are commonly defined as speciesindistinguishable by morphology, and the morpho-logical characters commonly used for this group inclassic taxonomy do not provide any solution toexplain the divergences revealed by the moleculardata. Furthermore, the mtDNA COI differencesobserved cannot assure us that there are species dif-ferentiation while the gene substitution rate remainsunknown for this group. Thus it would be desirableto include further mitochondrial genes and nucleargenes in future molecular analyses to improve thedefinition of the species boundaries.

In addition to this, morphological taxonomywill remain an essential element in biodiversityassessments, so the identification of cryptic spe-cies through molecular techniques will only beuseful here if these findings are later translated intothe identification of new morphological, ethologi-cal or ecological discrimination characters that are

not masked by convergence, and allow for theidentification of morphotypes. Only the combineduse of morphological and molecular characterswill make it possible to have an aproximate idea ofthe true relationships between the different speciesof Bathynellidae, and will allow tackling the evo-lutionary history of the group with the correct pers-pective.

Acknowledgements

We gratefully acknowledge C. Puch, M. García-París, D.Buckley and X. Eekhout, who helped us in different ways. Thiswork was supported by project CGL2010-15786 MICINN.

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Recibido / Received, 30-11-2010Aceptado / Accepted, 16-02-2011

Publicado en línea / Published online, 8-03-2011Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011




doi:10.3989/graellsia.2011.v67.030

* Dep. Palaeontology, Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK. [email protected]

** Colecciones de Invertebrados fósiles y Paleobotánica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Agencia Estatal CSIC, c/ JoséGutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. [email protected]

C. Sendino* & C. Santos**

ABSTRACT

C. Sendino & C. Santos. 2011. Taxonomical revision of conulariids in the collections of theMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain). Graellsia, 67(1): 13-21.

This work is a taxonomical revision of conulariids (Scyphozoa) in the collection of theMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Much of the collection comprises Ordoviciansamples from the Parque Nacional de Cabañeros (Castilla-La Mancha). Specimens havebeen redetermined and chemically analysed and some are shown not to be conulariids.

Key words: Taxonomical revision; collection; conulariids; Parque Nacional de Cabañeros;Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

RESUMEN

C. Sendino & C. Santos. 2011. Revisión taxonómica de los conuláridos en la colección delMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (España). Graellsia, 67(1): 13-21 (eninglés).

Este trabajo recoge la revisión taxonómica de la colección de conuláridos (Scyphozoa)del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Esta colección esta formada básica-mente por muestras ordovícicas del Parque Nacional de Cabañeros (Castilla-La Mancha). Sehan redeterminado y analizado químicamente los ejemplares, con lo que algunos de los mis-mos se han excluido del grupo.

Palabras clave: Revisión taxonómica; colección; conuláridos; Parque Nacional deCabañeros; Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

TAXONOMICAL REVISION OF CONULARIIDS IN THE COLLECTIONOF THE MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES (CSIC),

MADRID (SPAIN)

Introduction

The Museo Nacional de Ciencias Naturales(CSIC) houses the best conulariid collection main-tained in a Spanish or Portuguese museum, as wellas the largest collection of Iberian specimens in anymuseum, with a total of 23 specimens. This is acritical source of data for comparing fauna from

different palaeocontinents in order to check recentpalaeogeographical reconstructions for theOrdovician period.

The collection was partly published in a previ-ous paper (Sendino, 2007a) in which most of theseconulariids were determined. In this new study wehave omitted some specimens that were publishedas conulariids because of their similarity to conu-

conus copia q6 7/7/11 17:48 Página 13

14 Sendino & Santos


lariids steinkerns but do not belong to this group asshown by chemical analyses of shell remnants. Thenew identifications have led to a redistribution ofspecimens in the MNCN palaeontology collection.

Material and methods

To begin with we have compiled data from bib-liographical references on collections globally inorder to find out which museum or private collec-tion houses the most representative collection ofIberian conulariids and also which geological peri-od is best represented.

Thirty eight specimens catalogued as conulari-ids in MNCN collection have been revised, studiedand chemically analyzed. The nomenclature hasbeen updated, checking the previous determina-tions when given, and updating them. When webelieved specimens to be incorrectly determined asconulariids, we asked specialists on other groupsfor advice about their true identities. This provedvery useful in one specimen previously determinedas Hyolithes Eichwald, 1840, and later as a “conu-lariid-like” fossil. The specimens that were thoughtto be conulariids are preserved as steinkerns resem-bling inverted pyramids, even having a conulariid-like square cross-section in several cases. After amore detailed study of these specimens using opti-cal microscope and SEM (scanning electronmicroscopy) coupled with an Energy Dispersive X-ray Analysis system to determine elemental com-position, they can be identified as pterioid bivalves.In several specimens the remnants of shell materialhelped to identify the specimens.

At the same time, we have studied the originalas well as the most recent labels and have checkedall information available in card files and the oldregister of specimens of the MNCN (AMNCNCN0239/001, CN0239/002). We have also revisedtwo bibliographical resources about the history ofthe paleoinvertebrates collection from MNCN(Barreiro, 1992; Montero, 2003), in order to findacquisition dates. Unfortunately, in spite of ourefforts, in some cases we could not obtain completespecimen information. Some of the specimens haveprecise locality data but most, especially the oldones, only record the province where they were col-lected. The trend in all world scientific collectionsis to have better data with specimens, even coordi-nates, in contrast to older times.

Results and discussion

IBERIAN CONULARIIDS IN WORLD MUSEUMS

More than 13,200 conulariid specimens are citedin the bibliographical references, of which only 142are Iberian (123 Spanish, 23 Portuguese –some ofthese ones appear in Spain as well–). These Iberianspecimens are kept in the following institutions: theGeologisch-Paläeontologisches Institut der Univer-sität Münster [GPMS] (1 Spanish); Museo de Geo-logía de Barcelona [MGB] (1 Spanish); MuseoGeominero [MGEO] (7 Spanish); Museo Paleonto-lógico de Zaragoza [EMPZ] (1 Spanish); the Natu-ral History Museum, London [NHM] (1 Spanish, 4Portuguese); and the Museo Nacional de CienciasNaturales (CSIC) [MNCN] (20 Spanish). In addi-tion, 59 Spanish and 19 Portuguese specimens citedin geological studies, such as those of Delgado(1897, 1908), Hernández Sampelayo (1915, 1931,1942a y 1942b) and Kindelán (1918) were appar-ently kept in private collections and are now impos-sible to locate (Fig. 1).

Most classical studies on this scyphozoan groupdo not give the exact place where the specimenswere collected, citing normally only the province.Some specimens from other museum record onlythe Iberian country where they were collected.Such poor information means that the specimencannot be useful in palaeobiogeographical or strati-graphical studies.

Fig. 1.— Percentage of Iberian conulariids in different collec-tions and bibliographical citations.

Fig. 1.— Porcentaje de conuláridos ibéricos en las diferen-tes colecciones y citas bibliográficas.


Taxonomical revision of the MNCN (CSIC) conulariids 15


Although conulariid fossils are “rare” at manylocalities, almost 55 genera and 400 species areknown from around the world. Some conulariidspecies are locally abundant enough to have lenttheir name to particular geological units, e.g. theConularia-Sandstone in the Upper Ordovician ofJordan. Unfortunately, however, conulariids arescarce in the Iberian Peninsula (Fig. 2).

IBERIAN CONULARIIDS AT THE MNCN (CSIC)The Museo Nacional de Ciencias Naturales

(CSIC) maintains 23 specimens in its conulariidcollection. When we started to study this collection,there were ten samples of corals and bryozoans,one hyolithid and three bivalves included, as wellas a plastic mould of a “conulariid” donated byDolores Gil Cid (Universidad Complutense) thatwe have omitted from our inventory. This mouldresembles a pseudoconulariid, but the distancebetween the supposed longitudinal ridges is about 5mm, very far from the size of an authentic pseudo-conulariid. We have tried to find the location of theoriginal, but this must have been lost in the workscarried out in 2007 at the Facultad de CienciasGeológicas in the Universidad Complutense. If ithad been a conulariid, it would have been thelargest (estimated at more than one metre) of any

described during two centuries of conulariidresearch. This almost certainly belongs to anothergroup of organisms.

All the conulariid specimens kept at the MNCN(CSIC) belong to the family Conulariidae Walcott,1886, one the six families of the order ConulariidaMiller & Gurley, 1896. There are at least four gen-era and seven species. The catalogued specimensfrom the Central Iberian Zone belong to four gen-era and five species, plus an additional threespecies in open nomenclature (Bengtson, 1988).Most specimens are contemporary with Bohemianconulariids and do not differ taxonomically(Barrande, 1867; Boucek, 1928, 1939; Zelizko,1900, 1901, 1902, 1903, 1905, 1906a, 1906b,1907a, 1907b, 1909a, 1909b, 1911a, 1911b, 1913,1918, 1921). Ten of the conulariid specimens havebeen determined to species level, the remainder togenus or family level, or have been left in opennomenclature (Fig. 3). These belong to four genera:Archaeoconularia Boucek, 1939, MetaconulariaFoerste, 1928, Exoconularia Sinclair, 1952 andPseudoconularia Boucek, 1939. Metconularia?consobrina (Barrande, 1867) is considered to be ajunior synonym of Metaconularia? pyramidata(Bronn, 1837).

Apart from two American (MNCNI-37798 andMNCNI-37799) and one French sample (MNCNI-04948), the collection comprises entirely Spanishmaterial. Not every specimen has stratigraphicaland geographical data recorded; thus we only nowwith certainty that 20 specimens are Iberian.

Fig. 2.— Conulariid sites in the Iberian Peninsula.

Fig. 2.— Yacimientos con conuláridos en la Península Ibérica.

Fig. 3.— Level of determination for conulariids in the MNCN(CSIC) collections.

Fig. 3.— Niveles de determinación de los conuláridos en lascolecciones del MNCN (CSIC).


16 Sendino & Santos


Iberian conulariids are better represented, withmore than double the number of specimens, at theMNCN (CSIC) than any other museum. All theseIberian specimens are from the Ordovician of theHesperian Massif. There are also two fromLaurentia (Elgin, Fayette County, Iowa), one fromArmorica (May, Calvados, France) and probablyanother from the Bohemian Basin (possibly fromMt Dravob, Czech Republic) (Fig. 4). Materialcited in publications or in private collections con-tain one only or a few specimens each.

Three out of twenty specimens are preserved asinternal and external moulds within siliceous nod-ules. This preservation is typical for the Pizarrascon Neseuretus Formation in Montes de Toledo(Central-Southern Spain) where invertebrate fossils(Ausich et al., 2002; Rábano, 1985, 1989;Gutiérrez-Marco et al., 1985, 1999, 2002) are nor-mally found as natural casts in shales. Ten speci-mens are from at least eight different sites in Navasde Estena, Las Ventas con Peña Aguilera, Retuertadel Bullaque and Almadén (see Rábano, 1989 forlocality details). All occur in shale. Six isolatedsamples from Navas de Estena are from anunknown locality (four of these have the samerecord number, MNCNI-20563; the others arenumbered MNCNI-13575 and MNCNI-13576).They occur in shales of dissimilar lithologies andrepresent at least two different taxa. Associatedwith these conulariids is a great variety of organ-isms such as trilobites, graptolites, molluscs, bra-chiopods, echinoderms and bryozoans. These taxaare found in exclusively marine sediments (apart

from molluscs) and may indicate very rapid sedi-mentation. Of seven samples from Retuerta delBullaque, five come from the same locality. Thetaxa present are Exoconularia? sp. Exoconulariaexquisita (Barrande, 1867), Exoconularia cf.exquisita (Barrande, 1867), and Pseudoconulariacf. klouceki (Boucek, 1928). Except forExoconularia? sp. and Pseudoconularia cf. klouce-ki (Boucek, 1928), they occur in nodules.Sedimentation was similar to the previous speci-mens, and the associated fauna is the same becausethe specimens are in shale, as is usual for Retuertadel Bullaque. The other specimen is from LasVentas con Peña Aguilera, also from theDarriwilian, and has a similar associated fauna andlithology. The last specimen is from Almadén. Theprecise locality is unknown. This is in shale too, butnot as fine grained as the previous ones. The pre-cise locality is unknown. It is associated with grap-tolites (Monograptus Geinitz, 1852) and Hyolitheson the same slab.

Some of the Spanish conulariids are contempo-rary with Czech and French faunas. Their associa-tion with other coeval conulariids is considered tobe related to the palaeogeography of the time. But,it is important to consider the possible influences ofsmall sample size and palaeoenvironmental adapta-tions at this time. There are two species and threegenera shared between Montes de Toledo, theArmorican Massif and he Prague Basin. This simi-larity of conulariid genera argues against palaeo-geographical isolation.

Although we have to be aware of the attachmentof the conulariids to a substrate during some part ofthe life cycle, they spent part of their life cycle unat-tached. Thus, there are close affinities between theEAP (Exoconularia – Archaeoconularia – Pseudo-conularia) cool-water conulariid province (Van Iten& Vyhlasová, 2004) with Montes de Toledo; thefirst and the third of these genera in addition toMetaconularia are characteristic of this province.This is consistent with current palaeogeographicalreconstructions for the Ordovician period.

Between the three non-Iberian specimens, thereis a genus and a species that has not been recordedin this peninsula. But the Laurentia fauna is verydifferent from the Gondwana fauna in thePalaeozoic.

The collection includes samples that were pur-chased from the end of the 19th century to the begin-ning of the 21th century (Fig. 5). A lot of the

Fig. 4.— Percentage of the conulariids in the MNCN (CSIC)Collection according to locality.

Fig. 4.— Porcentaje de conuláridos en la Colección delMNCN (CSIC) según su procedencia.




specimens were collected and donated by thepalaeontologist Ángel Montero between 1989 and1993, with 15 specimens from Ordovician palaeon-tological sites in Ciudad Real and Toledo. The col-lection includes some specimens with historicalvalue too. This historical value is demonstrated, atleast, by one specimen from the end of the 19th cen-tury, from the Comptoir Geologique de París,which was purchased when this geological dealer-ship was located at 15 rue de Tournon (Montero,2003; Wilson, 2010). There is also a specimen fromAlmadén without collection date, whose label islike the other specimens which were purchased atthe end of the 19th century. From this locality, therewere two registered entrances at that time(Montero, 2003). One of them in 1874, from a tripof Solano y Eulate, and another later one in 1884 byFederico Botella, but this specimen is not registeredin the respective lists of the revised income books(AMNCN CN0239/001, CN0239/002).

Most of the other historical specimens were col-lected by José Royo y Gómez (1895-1961), JoaquínGómez de Llarena y Pou (1891-1979) and GabrielMartín Cardoso (1896-1954), well-known Spanishgeologists who were prolific collectors of fossils inthe early twentieth century and whose collectionsare considered to be the core of the MNCN(Barreiro, 1992; Montero, 2003; Perejón & Gomís,2005).

One specimen donated at the beginning of the1980s, came from the Leo Imperatori collection, aSpanish industrial engineer who was an amateurgeologist. This specimen resembles Ordovician andSilurian material of Bohemia specimens, although

the Leo Imperatori collection mostly comes fromthe Palaeolithic of the Iberian Peninsula.Unfortunately, this specimen does not have detailsof the site, only Stratigraphy which is LowerPalaeozoic (?Ordovician).

Appendix 1 includes the complete inventory ofconulariids housed at the MNCN (CSIC). A list ofgenera and species are presented in alphabeticalorder. The specimens have been ordered by inven-tory-number within each species. Each specimen isrecorded according to that inventory number,which is formed by the museum acronym (MNCN),“I-” referring to fossil invertebrate collection andfinally a number with five digits. Stratigraphy, site,collection, acquisition date and bibliographical ref-erence are stated if the information is available. Incase of “collection” we refer to the fossil collectoror the origin of the sample. Stratigraphy and sitedata are given from minor to major entity.

Conclusions

Not all the specimens previously catalogued asconulariid in the MNCN (CSIC) collection werewell identified. This inventory gives updated andrevised determinations of the 23 specimens ofconulariids from the MNCN (CSIC) collection.

In spite of its small size, this is the best collec-tion of Iberian conulariids in the world. The cate-gory private collections refers to the sum of allspecimen citations in publications or private collec-tions, that contain each one a few samples.

All specimens come from the Ordovician of theHesperian Massif. As a result, this collection is akey to research on Iberian conulariids and can beuseful for palaeobiogeographical reconstructions incomparison with other Ordovician faunas fromGondwana. The geographic distribution of conu-lariids at different northern Gondwana localitiesduring the Darriwilian stage, including the Iberiansamples, has implications for plate configurations,supporting current palaeogeographical reconstruc-tions for the Ordovician period. This collection isalso compared with other Spanish material in col-lections elsewhere in the world. The Iberian conu-lariid fauna is compatible with the most recentpalaeogeographical reconstructions.

The MNCN (CSIC) collection has a historicalvalue. It was started at the end of the 19th centuryand the latest samples recorded recently were

Fig. 5.— Historical origin of the conulariid specimens fromthe MNCN (CSIC).

Fig. 5.— Origen de los ejemplares de conuláridos delMNCN (CSIC).


18 Sendino & Santos

donated only a few years ago. Historical specimensfrom the end of 19th and the beginning of 20th cen-turies include those from the Comptoir Geologiquede París and the Royo, Cardoso and Llarena col-lections. Nevertheless, the most important collectoris Dr. Ángel Montero with 15 specimens from dif-ferent palaeontological sites in Ciudad Real andToledo.

Acknowledgements

This preliminary study was supported by SYNTHESYSgrant ES-TAF-651: Taxonomy of Spanish conulariids. Thisresearch received support from the SYNTHESYS Projecthttp://www.synthesys.info/ which is financed by EuropeanCommunity Research Infrastructure Action under the FP6“Structuring the European Research Area” Programme.” Wethank Martin Valent (Národní muzeum, Prague) for his helpwith the hyolithid identification and Dr Paul Taylor for lin-guistic help.

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ARCHIVAL DOCUMENTS

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CN0239/002. Libros de entradas y salidas de objetosde las colecciones de Paleontología, 1877-08-00/1894-06-29.





20 Sendino & Santos

CONULARIID COLLECTION OF THE MUSEONACIONAL DE CIENCIAS NATURALES, MADRID.

Family Conulariidae Walcott, 1886

Genus Archaeoconularia Boucek, 1939

Archaeoconularia fecunda (Barrande, 1867)

MNCNI- 20713Stratigraphy: Early Llanvirn, Middle Ordovician.Site: NE-V (x=528.860; y=544.960) after Rábano (1989),outside Navas de Estena, Ciudad Real (Spain). Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1990.

Genus Conularia Miller in Sowerby, 1821

Conularia splendida Billings, 1866

MNCNI-37798 and MNCNI-37799Stratigraphy: Maquoketa Formation, Richmondian, UpperOrdovician.Site: 3 Km E Elgin, Fayette County, Iowa (USA).Collection: Sendino & Van Iten.Acquisition date: 2007.

Genus Exoconularia Sinclair, 1952

Exococonularia exquisita (Barrande, 1867)

MNCNI-13576Stratigraphy: ? Middle Ordovician.Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain).Collection: J. Royo, J. Gómez de Llarena and G.M. Cardoso.Acquisition date: June 1934.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

MNCNI-20571 (mould and countermould)Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

MNCNI-20712Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician.Site: NE-V (x=528.860; y=544.960) after Rábano (1989),outside Navas de Estena, Ciudad Real (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1990

Exococonularia cf. exquisita (Barrande, 1867)

MNCNI-20568 (mould and countermould)Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.

Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

MNCNI-20569 (mould and countermould)Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque,Ciudad Real (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Exoconularia? sp.

MNCNI-20564Stratigraphy: Early Llandeilo. Middle Ordovician.Site: Navas de Estena-Retuerta del Bullaque road, km. 10,Ciudad Real (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.

MNCNI-20565Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician. Site: 16 after Montero (1989). Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Montero, 1989.

MNCNI-20567Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Genus Metaconularia Foerste, 1928

Metaconularia cf. imperialis (Barrande, 1867)

MNCNI-20983Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician.Site: Arroyo Acebrón. Ventas con Peña Aguilera, Toledo(Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date:1993.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Metaconularia? pyramidata (Bronn, 1837)

MNCNI-17345Stratigraphy: Lower Palaeozoic (?Ordovician). In case thissample came from Czech Republic, would be from LetnáFormation (?).


Appendix 1.— Complete inventory of conulariids housed at the MNCN (CSIC), Spain.

Apéndice 1.— Inventario completo de los Conuláridos conservados en el MNCN (CSIC), Spain.



Site: Unknown. This specimen resembles Barrande's(1867) Metaconularia consobrina samples from MteDravob (Czech Republic), kept as steikerns, with the samesample colour. This origin clashes with the LeoImperatori's fossil precedence (Iberian Palaeolithic).Collection: Leo Imperatori.Acquisition date: Beginning 1980s.

MNCNI-04948Stratigraphy: Upper Ordovician.Site: May, Calvados (France). Collection: Comptoir Géologique de Paris.Acquisition date: End of 1880s.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Genus Pseudoconularia Boucek, 1939

Pseudoconularia klouceki (Boucek, 1928) ?

MNCNI-20566 Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician.Site: 3 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Pseudoconularia cf. klouceki (Boucek, 1928)

MNCNI-20570Stratigraphy: Late Llanvirn. Middle Ordovician.Site: 15 after Montero (1989), Retuerta del Bullaque, CiudadReal (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).

Acquisition date: 1989.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Pseudoconularia nobilis (Barrande, 1867)

MNCNI-13575Stratigraphy: Ordovician.Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain).Collection: J. Royo, J. Gómez de Llarena and G.M. Cardoso.Acquisition date: June 1934.Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.

Pseudoconularia sp.

MNCNI-20563 (Four specimens recorded with the same num-ber)

Stratigraphy: Early Llanvirn. Middle Ordovician.Site: Navas de Estena, Ciudad Real (Spain).Collection: Ángel Montero (see Montero, 1989).Acquisition date: 1989.

Indeterminate Conulariidae Walcott, 1886

MNCNI-18212 (Indeterminate fragment)Stratigraphy: Llanvirn, Middle Ordovician.Site: Alía, Cáceres (Spain).Collection: Royo Gómez.Acquisition date: March 1935

MNCNI-34069Stratigraphy: Ordovician.Site: Almadén, Ciudad Real (Spain).Acquisition date: End of 19th century. Bibliographical reference: Sendino, 2007a, 2007b.




doi:10.3989/graellsia.2011.v67.034

1 Departamento de Biología (Zoología), Universidad Autónoma de Madrid, Cantoblanco, E-28049 Madrid, Spain. E-mail:[email protected]

2 Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela, Rúa da Ribeira 1, A Graña, E-15590 Ferrol,Spain.

3 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía, Facultade de Ciencias, Universidade da Coruña, Alejandrode la Sota 1, E-15008 A Coruña, Spain.

J. Moreira1,2, Y. Lucas2 & J. Parapar3

ABSTRACT

J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar. 2011. Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) fromthe continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibue-tae and S. amoureuxi since original description. Graellsia, 67(1): 23-33.

Knowledge of the Sphaerodoridae (Annelida, Polychaeta) is still scarce in many parts ofthe world, including deep-sea waters around the Iberian Peninsula. Study of samples col-lected between 100-2000 m depth during several oceanographic expeditions done at theGalician Continental Margin (NW Iberian Peninsula) from 2003 to 2009 revealed the pres-ence of six species of sphaerodorid polychaetes. Two species are reported for the first timesince the original description, namely Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyères, 1980 and S.amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; these records extend the known distribution ofthese species to the West of the Atlantic Ocean. All species collected are reported includ-ing distribution and ecological data as well as a key to all species known from the IberianPeninsula.

Key words: Iberian Peninsula; Polychaeta; Sphaerodoridae; Sphaerodoropsis sibuetae; Sphae-rodoropsis amoureuxi; distribution.

RESUMEN

J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar. 2011. Esferodóridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del mar-gen continental del NW de la península Ibérica y primer registro de Sphaerodoropsis sibue-tae y S. amoureuxi tras su descripción original. Graellsia, 67(1): 23-33 (en inglés).

El conocimiento sobre los Sphaerodoridae (Annelida, Polychaeta) es todavía insuficienteen muchas partes del planeta, incluyendo los fondos del sistema marino profundo de lapenínsula Ibérica. El estudio de las muestras recogidas entre 100 y 2000 m de profundidaddurante varias campañas oceanográficas en el Margen Continental de Galicia (NW penínsu-la Ibérica) entre 2003 y 2009 ha mostrado la presencia de seis especies de poliquetospertenecientes a la familia Sphaerodoridae. Dos de estas especies son mencionadas porprimera vez desde su descripción original: Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyères, 1980 yS. amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; estos registros extienden la distribución

SPHAERODORIDS (POLYCHAETA, SPHAERODORIDAE) FROM THECONTINENTAL MARGIN OFF THE NW IBERIAN PENINSULA, WITH

FIRST RECORD OF SPHAERODOROPSIS SIBUETAE AND S.AMOUREUXI SINCE THE ORIGINAL DESCRIPTION

Sphaerodorids_Graellsia 7/7/11 17:50 Página 23

conocida de ambas especies hacia el Oeste en el Océano Atlántico. Asimismo, se mencio-nan todas las especies encontradas aportando datos sobre su distribución y ecología, y seincluye una clave con todas las especies conocidas de la península Ibérica.

Palabras clave: Península Ibérica; Polychaeta; Sphaerodoridae; Sphaerodoropsis sibuetae;Sphaerodoropsis amoureuxi; distribución.

24 Moreira, Lucas & Parapar


Introduction

Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) aresmall-sized polychaetes mostly distinguishable byhaving tubercles and papillae on the dorsum, some-times arranged in a definite, non-random pattern(Fauchald, 1974). Systematics of the Sphaerodoridaehave traditionally been confusing and problematic(Lützen, 1961; Fauchald, 1974) and their positionwithin the Phyllodocida has not been resolved yet(Aguado & Rouse, 2006). In addition, there is a needfor a full revision of the taxonomic status of the gen-era, mostly Sphaerodoropsis Hartman & Fauchald,1971 (Borowski, 1994; Aguado & Rouse, 2006).Indeed, descriptions of many species are inaccurateand brief, not giving much relevant information ofcharacters such as the distribution of body papillaeand the shape of the proventricle or whether there arespecial structures on the parapodia and spinulationon chaetae (but see, for example, Kudenov, 1987b;Moreira et al., 2004; Aguado & Rouse, 2006;Böggemann, 2009; Reuscher & Fiege, 2011). On theother hand, the taxonomy, distribution, biology andecology of sphaerodorids are still poorly known inmany geographic areas; this is related, in part, to thefact that they can easily be overlooked due to theirsmall size when using mesh of coarse size or duringthe processing of samples (Borowski, 1994). Recentpapers have, however, shown that sphaerodorids canbe collected in numbers in soft bottoms when usingsampling gear such as the Epibenthic Sledge ofBrenke (2005) or the Macer-GIROQ EpibenthicSledge (see Moreira & Parapar, 2007, 2011; Schüller& Ebbe, 2007; Böggemann, 2009; Reuscher &Fiege, 2011).

To date, five sphaerodorid genera have beenreported from the Iberian Peninsula, comprising tenspecies in total (Campoy, 1982; Sardá, 1983, 1987;Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005; Moreira et al.,2004; Moreira & Parapar, 2007). In general, manyrecords of sphaerodorids around the IberianPeninsula come from intertidal or shallow-waterareas. In the last years, examination of samplesfrom the continental shelf and deep-sea areas have

revealed the presence of several new taxa and pro-vided new records as well (Aguirrezabalaga &Ceberio, 2005; Moreira & Parapar, 2007). Thus,Aguirrezabalaga & Ceberio (2005) describe twonew species of Sphaerodoropsis from theCapbreton Canyon and provide the first record ofSphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schröder,1993 since the original description. Later, Moreira& Parapar (2007) report again S. fauchaldi from thecontinental shelf off Galicia and further describe anew species of Sphaerodoropsis, both collectedduring the DIVA-Artabria I 2002 expedition.

Examination of further sphaerodorid materialcollected during 2003, 2004, 2008 and 2009 cruis-es along the Galician coast (projects DIVA-ArtabriaI & II and Vertidos 2004), at depths between 100-2000 m, has revealed the presence of sixsphaerodorid species. These include two species ofSphaerodoropsis which had not been reported aftertheir original description, namely Sphaerodoropsissibuetae Desbruyères, 1980 and S. amoureuxiAguirrezabalaga & Ceberio, 2005. In this paper,specimens of the two aforementioned taxa aredescribed and figured and a full list of allsphaerodorids collected is provided, also includingthe available ecological data.

Material and Methods

The material examined was obtained during thefollowing expeditions: DIVA-Artabria I 2003(September 2003), Vertidos 2004 (September2004), DIVA-Artabria II 2008 (September 2008)and DIVA-Artabria II 2009 (October 2009), con-ducted along the western Galician ContinentalMargin, from the Ártabro Gulf in the North to offthe Ria de Vigo in the South. Benthic samples weretaken at depths of 100-2000 m (Table 1). A total of498 sphaerodorid specimens were collected, most-ly by means of an Epibenthic Sledge (EBS; Brenke,2005); additional specimens were obtained bymeans of a Naturalist Dredge (DRN). Samplingmethodology with both sampling gears and pro-


Sphaerodorids from NW Iberian Peninsula 25


cessing of samples is described in detail in Parapar& Moreira (2009).

Observations, drawings and measurements ofspecimens were made using an Olympus BX40compound microscope connected to a drawing tube.Selected specimens were deposited at the MuseoNacional de Ciencias Naturales (MNCN), Madrid,Spain. The nomenclature of prostomial appendagesfollows that of Aguirrezabalaga & Ceberio (2005).The abbreviations for the structures referred in thefigures are the following: ap, dorsal antenniformpapilla; dpa, dorsal parapodial papilla; ia, interme-diate lateral antenna; lpa, lateral parapodial papilla;ma, median antenna; pa, palps; pc, peristomial cir-

rus; prl, prechaetal lobe; psl, postchaetal lobe; vpa,ventral parapodial papilla; vc, ventral cirrus.

Results

Family Sphaerodoridae Malmgren, 1867

Genus Sphaerodorum Örsted, 1843

Sphaerodorum gracile (Rahtke, 1843)

Ephesia gracilis Rathke, 1843. Nova Acta Acad. CaesareaeLeopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 20(1): 176

Sphaerodorum flavum Örsted, 1843. Annulator. Danicor.Conspec., 1: 43

Table 1.— Coordinates, date, depth and nature of substratum of sampling stations where Sphaerodoridae were collectedin the expeditions DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 and 2009. Number of individuals (N) andspecies of Sphaerodoridae found in each sample are also indicated. EBS, Epibenthic sledge; DRN, Naturalist dredge.

Tabla 1.— Coordenadas, fecha, profundidad y naturaleza del sustrato de las estaciones de muestreo donde fueron recolec-tados Sphaerodoridae en las campañas DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 y 2009. Se indica elnúmero de individuos (N) y especies de Sphaerodoridae encontrados en cada muestra. EBS, Trineo epibentónico; DRN,draga de naturalista.

Expedition Station Sampling date Depth (m) Latitude (N) Longitude (W) Substratum N Species

DIVA I 03 EBS-100 11/09/03 102-103 43º26’42’’ 008º30’40’’ Muddy sand 15 S. fauchaldi,S. amoureuxi

DIVA I 03 EBS-150 14/09/03 149-152 43º34’07’’ 008º36’33’’ Muddy sand 151 S. fauchaldi,S. artabrensis

DIVA I 03 EBS-200 12/09/03 197-207 43º40’15’’ 008º43’45’’ Muddy sand 42 S. fauchaldi,S. artabrensis

DIVA I 03 EBS-600 18/09/03 598-610 43º48’35’’ 008º51’24’’ Sand and stones 5 S. gracileDIVA I 03 DRN-600 18/09/03 599-607 43º48’25’’ 008º51’27’’ Stones with corals 4 S. gracileVertidos 04 GA-EBS-150 25/09/04 151 43º31’58’’ 008º37’40’’ Muddy sand 12 S. fauchaldi,

S. artabrensisVertidos 04 GA-EBS-200 26/09/04 201 43º36’19’’ 008º52’51’’ Sand 2 S. fauchaldi,

S. amoureuxiVertidos 04 GA-EBS-600 28/09/04 601-619 43º36’32’’ 009º03’04’’ Sand 1 S. gracileVertidos 04 CA-EBS-150 18/09/04 148-151 42º50’30’’ 009º25’46’’ Muddy sand 45 S. fauchaldi,

S. artabrensisVertidos 04 AG-EBS-150 17/09/04 158 42º30’23’’ 009º19’31’’ Muddy sand 121 S. fauchaldi,

S. artabrensisVertidos 04 AG-EBS-250 19/09/04 242-248 42º31’10’’ 009º23’23’’ Muddy sand 8 S. fauchaldi,

S. artabrensisVertidos 04 CH-EBS-150 21/09/04 149-150 42º15’47’’ 009º10’30’’ Fine sand 6 S. artabrensisDIVA II 08 DRN-30 29/09/08 1974-2034 42°31’66’’ 009°40’00’’ Mud 1 S. sibuetaeDIVA II 09 EBS-93 23/10/09 264-265 42º20’31’’ 009º22’40’’ Muddy sand 1 S. fauchaldiDIVA II 09 EBS-94 23/10/09 260-264 42º15’49’’ 009º22’41’’ Fine sand 56 S. gracile,

S. fauchaldi,S. amoureuxi,S. artabrensis

DIVA II 09 EBS-95 24/10/09 258-275 42º10’42’’ 009º22’37’’ Mud 27 S. fauchaldiDIVA II 09 EBS-96 24/10/09 302-330 42º05’35’’ 009º22’49’’ Fine sand 1 E. abyssorum




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MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-600, 5 spec-imens; DRN-600, 4 spec. (MNCN 16.01/13265). Vertidos2004. GA-EBS-600, one spec. DIVA-Artabria II 2009. EBS-94, 2 spec.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Cosmopolitan,from eastern Atlantic and Mediterranean Sea toArctic latitudes, South Africa and Japan (Day, 1967;Imajima, 1969; Fauchald, 1974; Parapar et al.,1996; Kirkegaard, 2001). Records from out ofEuropean waters might actually refer to other taxa(Fauchald, 1974). Hard and soft bottoms, 0-1500 m.

Genus Ephesiella Chamberlin, 1919

Ephesiella abyssorum (Hansen, 1878)

Sphaerodorum peripatus Claparède, 1863. Beob. Anat.Entwickl. Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 50[non Sphaerodorum peripatus (Johnston in Thompson, 1844)]

Sphaerodorum abyssorum Hansen, 1878. Nyt Mag.Naturvidensk., 24(3): 9

Ephesia peripatus (Claparède): Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci.Nat., Zool., 7(17): 41 [non Sphaerodorum peripatus (Johnstonin Thompson, 1844)]

Ephesiella peripatus (Claparède): Pettibone, 1963. Bull. - U.S.Natl. Mus., 227(1): 208 [non Sphaerodorum peripatus(Johnston in Thompson, 1844)]

Ephesiella abyssorum (Hansen): Hartman & Fauchald, 1971.Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 65

MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria II 2009. EBS-96, one spe-cimen (MNCN 16.01/13266).

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Eastern Atlanticand Mediterranean Sea (Desbruyères et al., 1972;Fauchald, 1974; Gil & Sardá, 1999). Hard and softbottoms, 0-150 m.

Genus Sphaerodoridium Lützen, 1961

Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schröder, 1993

Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann-Schröder, 1993. Mitt.Hamb. Zool. Mus. Inst., 90: 123

MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-100, 14specimens (MNCN 16.01/13267); EBS-150, 52 spec.; EBS-

200, 2 spec. Vertidos 2004. GA-EBS-150, 3 spec.; GA-EBS-200, one spec.; CA-EBS-150, 19 spec.; AG-EBS-150, 42spec.; AG-EBS-250, 6 spec. DIVA-Artabria II 2009. EBS-93,one spec.; EBS-94, 41 spec.; EBS-95, 27 spec.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. North Sea(Hartmann-Schröder, 1993), Capbreton Canyon,Bay of Biscay (Aguirrezabalaga & Ceberio 2005),Ártabro Gulf (Moreira & Parapar, 2007). Examina-tion of samples collected during the expeditionsreported here indicates that this species is frequentin sandy-muddy sediments along the Galician west-ern continental shelf, from the Ártabro Gulf in thenorth to off the Ría de Vigo in the South, at depthsof 102-495 m.

Genus Sphaerodoropsis Hartman & Fauchald, 1971

Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyères, 1980 (Fig. 1)

Sphaerodoropsis sibuetae Desbruyères, 1980. Bull. Mus. natn.Hist. nat., Paris, 4e ser., 2, sect. A(1): 226

MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria II 2008. DRN-30, onespecimen (MNCN 16.01/13268).

DESCRIPTION. One complete specimen 4.0 mmlong, 0.9 mm wide excluding parapodia, with 24chaetigers. Body short, grub-like, lacking pigmenta-tion, transparent-whitish in ethanol. Prostomiumbluntly rounded, fused to peristomium. Medianantenna and 3 pairs of lateral prostomial appendages(Fig. 1A, B). Median antenna digitiform. Dorsalantenniform papillae slender, shorter than medianantenna. Intermediate antennae and palps digitiform,longer than median antenna. One pair of peristomialcirri, similar in size and shape to intermediate anten-nae and palps. About 20 digitiform papillae encircledby lateral prostomial appendages; a similar numberof digitiform papillae surrounding mouth openingventrally. Eyes not observed. Pharynx visible bytransparency; muscular proventricule cylindrical,extending over 7 chaetigers.

Dorsal macrotubercles sessile, spherical to pear-shaped. Two macrotubercles on chaetiger 1; fromchaetiger 2 backwards four macrotubercles on eachchaetiger in a transverse row. Dorsal body surfacecovered with rounded papillae arranged in fourirregular transversal rows per chaetiger. Ventralbody surface covered with papillae similar to thoseon dorsal surfaces, arranged in about five irregulartransversal rows per chaetiger.

Parapodia uniramous, with wrinkled surface,about twice as long as wide (Fig. 1C-E). Digitiform




prechaetal lobe from chaetiger one backwards, pro-jecting beyond acicular lobe; postchaetal lobeabsent. Ventral cirri digitiform, about as long asprechaetal lobe, surpassing acicular lobe tip.Parapodia with up to 25-27 rounded papillae, moreor less arranged in longitudinal rows: 8 papillae ondorsal surface, three of them right behindprechaetal lobe, 3-4 on each lateral surface and 9-11 on ventral and ventrolateral surfaces. One thick,straight acicula per parapodium. Composite

chaetae numbering 20-25 per parapodium. Bladesunidentate, long, with cutting margin apparentlysmooth under optical microscope; blades in eachfascicle showing gradation in length (64-37 µm).

Pygidium contracted; anal cirri not seen.

REMARKS. The specimen collected in the GalicianContinental Margin agrees well with the originaldescription by Desbruyères (1980), mostly regardingthe number and arrangement of the parapodial papil-lae. In fact, the number of parapodial papillae of S.

Fig. 1.— Sphaerodoropsis sibuetae. Dorsal (A) and ventral (B) view of anterior end. Dorsal (C) and ventral (E) view of mid-dle parapodium. Lateroventral view of middle parapodium (D).

Fig. 1.— Sphaerodoropsis sibuetae. Vista dorsal (A) y ventral (B) del extremo anterior. Vista dorsal (C) y ventral (E) de unparápodo medio. Vista lateroventral de un parápodo medio (D).



sibuetae is much higher than that of the other easternAtlantic species of Sphaerodoropsis provided withfour dorsal macrotubercles per segment, namely S.parva (Ehlers, 1913) sensu Desbruyères, 1980, S.laureci Desbruyères, 1980, S. longipapillataDesbruyères, 1980, S. martinae Desbruyères, 1980,S. stellifer Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005 and S.artabrensis Moreira & Parapar, 2007. In addition, S.laureci and S. martinae differ from the aforemen-tioned species in the particular shape of their macro-tubercles; S. stellifer has body papillae which arestar-shaped distally instead of rounded; the parapodiaof S. longipapillata bear one long, erect papilla justbehind the prechaetal lobe. On the other hand, thepresence of S. parva in the north-east Atlantic shouldbe reviewed (Desbruyères, 1980; Reuscher & Fiege,2011). This species was originally described fromAntarctica and later reported from other localities inthe Southern Ocean. However, descriptions of thisspecies differ in the number and arrangement of para-podial papillae (e.g. Fauchald, 1974; Desbruyères,1980; Hartmann-Schröder & Rosenfeldt, 1988)which suggests that perhaps those records mightactually refer to several similar species.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Banc Le Danois,Bay of Biscay (Desbruyères, 1980), continental slopeoff Galicia (NW Iberian Peninsula) (this work).Muddy sediments, 1913-2034 m. This record extendsthe known distribution of S. sibuetae to the West.

Sphaerodoropsis amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio,2005 (Fig. 2)

Sphaerodoropsis amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005.Cah. Biol. Mar., 46(1): 10

MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria I 2003. EBS-100, onespecimen. Vertidos 2004. GA-EBS-200, one spec. (MNCN16.01/13269). DIVA-Artabria II 2009. EBS-94, one spec.

DESCRIPTION. Three complete specimens, mea-suring 1.1.-3.5 mm long, 0.2-0.5 mm wide (exclud-ing parapodia), with 17-22 chaetigers. Prostomiumanteriorly rounded, somewhat contracted in speci-mens examined (Fig. 2A-B). Eyes not observed.Median antenna short, distally rounded. Dorsalantenniform papillae not distinguished, probablycontracted. One pair of intermediate antennae andone pair of palps, digitiform, longer than medianantenna, provided with papillar spurs (palps with 4-5 spurs; intermediate antennae with up to 6).Several papillae encircled by lateral paired prosto-

mial appendages. Peristomial cirri digitiform,enlarged at base, with 4-5 papillar spurs; about 4-6papillae dorsally to peristomial cirri, digitiform orapparently contracted.

Dorsal macrotubercles sessile, spherical,arranged in one transverse row per chaetiger; 6macrotubercles in chaetiger 1, 7 macrotubercles inchaetiger 2, 8 macrotubercles from chaetiger 3backwards. Spherical papillae among rows ofmacrotubercles, arranged in 2-3 transversal rowsper chaetiger, irregularly distributed, numbering upto 9-10 per row. Ventral surface with sphericalpapillae arranged in 3-4 transversal rows perchaetiger, numbering up to 5-7 per row (Fig. 2E).

Parapodia uniramous (Fig. 2C-D); acicular lobedistally rounded to more or less triangular. Ventralcirrus conical, extending well beyond acicular lobe.One postchaetal lobe from chaetiger 1; an addition-al prechaetal lobe from chaetiger 3; chaetal lobesdigitiform. Two parapodial papillae, one on ventralface and one on lateroanterior face. About 6-8 com-posite chaetae per parapodia; blades unidentate,cutting margin smooth, showing dorsoventral gra-dation in length (20-14 µm).

Pygidium with two distal macrotubercles, longanal cirrus with two digitiform papillae (Fig. 2F).

REMARKS. The examined specimens correspondwell to the original description of the species, most-ly regarding appearance of lateral prostomialappendages and parapodia, and number and distrib-ution of dorsal macrotubercles and papillae. Theonly minor differences among specimens from theNW Iberian Peninsula and those of the type serieswere the possession of one postchaetal lobe insteadof 1-2 and 2 parapodial papillae instead of 2-4,respectively. In addition, the dorsal antenniformpapillae and a third pygidial papilla were not clearlydistinguished in Galician specimens; this could,however, be due to state of contraction of the exam-ined specimens. The only species of the genus previ-ously reported from the area which is provided withmore than 4 macrotubercles per segment arranged ina single transversal row is Sphaerodoropsis minuta(Webster & Benedict, 1887). This species may easi-ly be distinguished from S. amoureuxi by bearingbetween 10-14 macrotubercles per segment.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. Capbreton Canyon,Bay of Biscay (Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005),Galician western continental shelf (this work). Softbottoms, 102-1029 m. This record extends itsknown distribution to the West.





Fig. 2.— Sphaerodoropsis amoureuxi. Dorsal (A) and lateral (B) view of anterior end. Dorsal (C) and ventral (D) view of mid-dle parapodium. Ventral view of mid-body chaetigers (E). Ventral view of distal end (F). A-B, C-D, same scale bar.

Fig. 2.— Sphaerodoropsis amoureuxi. Vista dorsal (A) y lateral (B) del extremo anterior. Vista dorsal (C) y ventral (D) de unparápodo medio. Vista ventral de setígeros de la parte media del cuerpo (E). Vista ventral del extremo posterior (F). A-B,C-D, misma escala.



Sphaerodoropsis artabrensis Moreira & Parapar, 2007

Sphaerodoropsis artabrensis Moreira & Parapar, 2007. Cah.Biol. Mar., 48: 374

MATERIAL EXAMINED. DIVA-Artabria 2003. EBS-150, 99 spec-imens; EBS-200, 40 spec. (MNCN 16.01/13270). Vertidos2004. GA-EBS-150, 9 spec.; CA-EBS-150, 26 spec.; CH-EBS-150, 6 spec.; AG-EBS-150, 79 spec.; AG-EBS-250, 2 spec.DIVA-Artabria II 2009. EBS-94, 12 spec.

DISTRIBUTION AND ECOLOGY. This recentlydescribed species shows a pattern of distributionsimilar to that of S. fauchaldi (see above); bothspecies were frequently found co-occurring in thesame samples (9 out of 14) and constituting 97%of sphaerodorid specimens collected by means ofthe EBS. Sandy-muddy sediments, 148-264 m.


Fig. 3.— Distribution of Sphaerodoridae species from DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 and2009 expeditions along Galician Continental Margin.

Fig. 3.— Distribución de las especies de Sphaerodoridae de las expediciones DIVA-Artabria I 2003, Vertidos 2004, DIVA-Artabria II 2008 y 2009 a lo largo del Margen Continental de Galicia.



Discussion

To date, 11 species of sphaerodorids have beenfound off the Iberian Peninsula, including thosereported here: S. gracile, E. abyssorum, Sphaerodo-ridium claparedii (Greeff, 1866), S. fauchaldi, S.minuta, S. sibuetae, S. garciaalvarezi Moreira,Cacabelos & Troncoso, 2004, S. amoureuxi, S. stel-lifer, S. artabrensis and Euritmia hamulisetosaSardá, 1987. Of these species, S. gracile, E. abysso-rum, S. claparedii and S. minuta are well distrib-uted along European waters, from Arctic orSubarctic latitudes to the Mediterranean Sea; thereare also records from other areas but some of thoseshould be re-evaluated. For instance, reports of S.gracile from the southern Ocean turned out to actu-ally refer to other, new taxa (Fauchald, 1974) andspecimens initially identified as S. minuta fromAlaska represented a new species (Kudenov,1987a). In addition, S. gracile has been cited on awide variety of substrata and at a range of depths,from the intertidal to the deep sea. It is also likelythat records of these species from any given sub-stratum or depth might refer to similar but differenttaxa, only distinguishable externally according tosubtle characters which might have been over-looked in the past. In fact, recent work has shownthat careful examination of shape and arrangementof parapodial and body papillae may constitute areliable character to separate close species (seeKudenov, 1987b; Moreira et al., 2004; Reuscher &Fiege, 2011). For example, the second describedEuropean species of Ephesiella, i.e. E. ramosaeDesbruyères, 1980 from deep-sea areas of the Bayof Biscay, may be distinguished from E. abyssorumand other Ephesiella species according to the num-ber and disposition of parapodial papillae.

Some sphaerodorid species seem to be restrictedto a range of depths and/or substrata. For example,S. fauchaldi has only been found on soft bottoms atdepths of between 100-500 m, in the North Sea, theBay of Biscay and the Iberian Peninsula;Sphaerodoropsis artabrensis also shows a similarpattern of distribution (Fig. 3). On the other hand, S.stellifer and S. amoureuxi were originally describedfrom soft bottoms at about 1000 m depth; the latterhas also been found at the Galician continental shelfon soft bottoms but at shallower depths (102-264m). Furthermore, the few known specimens of S.sibuetae were found at deeper bottoms than theaforementioned species (about 2000 m depth).Other species seem to be typical from subtidal areas,

such as S. garciaalvarezi, which has been reportedfrom soft bottoms not deeper than 30 m at theGalician rías (Moreira et al., 2004; Cacabelos et al.,2008). In the same way, E. hamulisetosa seems to bedistributed from the Strait of Gibraltar to the north-eastern Mediterranean coast of the Iberian Peninsulaand has only been found at the intertidal zone andshallow subtidal (Martín, 1987; Sardá, 1987).

The sphaerodorid fauna from the soft bottoms ofthe Galician continental shelf (100-600 m depth) isdominated by S. fauchaldi and S. artabrensis; otherspecies such as S. amoureuxi, S. gracile and E.abyssorum are less common and abundant at thosedepths and substrata, according to the results ofsampling by means of the EBS. It can be expectedthat further sampling at deeper bottoms may revealthe presence of other deep-sea species previouslyreported from the Bay of Biscay, such asClavodorum fauchaldi Desbruyères, 1980, E.ramosae, S. chardyi Desbruyères, 1980, S. laureci,S. longipapillata and S. martinae. In fact, S. chardyihas recently been reported from the southeasternAtlantic (Böggemann, 2009). Nevertheless, theactual distribution and ecological features of theaforementioned species cannot be properly assesseduntil more data are available from different substra-ta and depths. This will need an adequate processingof samples and the use of meshes finer than 1 mmdue to the size of many of these polychaetes(Fauchald, 1974). Furthermore, an effective quanti-tative sampling in soft bottoms, whether they are inshallow or deep-sea areas, will also require the useof the appropriate sampling gear, such as theEpibenthic Sledge of Brenke (2005), as was demon-strated by Böggemann (2009) and Parapar &Moreira (2009).

Key to the Sphaerodoridae from the Iberian Penin-sula

1. Macrotubercles with terminal papilla .............................. 2• Macrotubercles lacking terminal papilla .......................... 3

2. All chaetae simple ...................... Sphaerodorum gracile• Chaetae composite; simple hooks also present usually

on chaetiger 1 ............................ Ephesiella abyssorum

3. Macrotubercles stalked ...................................................... 4• Macrotubercles sessile ...................................................... 5

4. Dorsal surfaces with macrotubercles and papillae ...................................................... Sphaerodoridium claparedii

• Dorsal surfaces with macrotubercles only ...................................................................... Sphaerodoridium fauchaldi




5. All chaetae composite ........................................................ 6• All chaetae simple ...................... Euritmia hamulisetosa

6. Macrotubercles arranged in one transversal row per chae-tiger .................................................................................................. 7

• Macrotubercles arranged in two transversal rows per chae-tiger .................................... Sphaerodoropsis garciaalvarezi

7. >4 macrotubercles per chaetiger .................................... 8• Four macrotubercles per chaetiger ................................ 9

8. Eight macrotubercles per chaetiger .............................................................................. Sphaerodoropsis amoureuxi

• 10-14 macrotubercles per chaetiger .................................................................................... Sphaerodoropsis minuta

9. 3-7 parapodial papillae .................................................... 10• >20 parapodial papillae .... Sphaerodoropsis sibuetae

10. Body papillae star-shaped ...... Sphaerodoropsis stellifer• Body papillae rounded .... Sphaerodoropsis artabrensis

Acknowledgements

The authors wish to thank Dr. V. Urgorri, the team leaderof the DIVA-Artabria and Vertidos 2004 expeditions, for hissupport and help, the crews of the RVs Mytilus, Hespérides andSarmiento de Gamboa and all researchers who participated inthose expeditions for their help during work at sea. Specialthanks to A. González, M. Pérez, G. Díaz-Agras, E. Gil, M.Candás, E. Corral, C. Varela and M. Zamarro (University ofSantiago) for sorting most of the specimens and to J. SánchezAlmazán (MNCN, Madrid) for his help with deposit of vouch-er specimens. Constructive comments by M. Böggemann andone anonymous referee are greatly appreciated. This work wassupported by the research projects DIVA-Artabria I (PGIDT01PXI20008PR) of the Xunta de Galicia, DIVA-Artabria II(CTM2004-00740/MAR) and Fauna Ibérica IX: AnnelidaPolychaeta IV: Lumbrineridae, Oenonidae y Glyceriformia(CGL2007-66786-C08-02) of the Ministerio de Educación yCultura, Spain.

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doi:10.3989/graellsia.2011.v67.033

1 Programa Centroamericano de Maestría en Entomología, Vicerrectoría de Investigación y Postgrado, Universidad de Panamá,C. P. 0824. E-mail: [email protected]

2 Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva, C/ José GutiérrezAbascal 2, ES-28006 Madrid, Spain. E-mail: Nieves-Aldrey [email protected]

3 Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona(Spain). E-mail: [email protected]

Corresponding Author: Jose Luis Nieves-Aldrey; E-mail: <[email protected]>

E. Medianero1, J. L. Nieves-Aldrey2 & J. Pujade-Villar3

ABSTRACT

E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar. 2011. The genus Odontocynips Kieffer,1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips champi-oni Cameron, 1883. Graellsia, 67(1): 35-46.

The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) is recordedfor the first time in Panama, including two species, O. championi (Cameron) and O. hansoniPujade-Villar, that induce galls on Quercus bumelioides Liebm. and Q. lancifolia Schledl &Cham. (Fagaceae, sect. Quercus, White Oaks), respectively. Odontocynips championi(Cameron, 1833), originally described as Cynips championi Cameron based solely on galls,is redescribed including the first description of the adults, a neotype is designated and a newcombination is established. The known distribution and host range of O. hansoni, recordedearlier from Costa Rica, are also expanded upon.

Key words: Cynipidae, oak gall wasps, Quercus, Chiriqui, Panama, Cynips championi.

RESUMEN

E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar. 2011. El género Odontocynips Kieffer,1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panamá, con la redescripción de Cynips cham-pioni Cameron, 1883. Graellsia, 67(1): 35-46 (en inglés).

Se cita por primera vez para Panamá el género Odontocynips Kieffer, 1910(Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini), incluyendo dos especies: Odontocynips championi(Cameron) y O. hansoni Pujade-Villar, que inducen agallas en Quercus bumelioides Liebm.y Q. lancifolia Schledl & Cham. (Fagaceae, sect. Quercus, robles blancos), respectivamente.Se redescribe Odontocynips championi (Cameron, 1833), descrita solo a partir de sus aga-llas como Cynips championi Cameron, se describen por primera vez los adultos, se designaun neotipo y se establece una nueva combinación taxonómica al transferirla al géneroOdontocynips. Por otra parte, se amplía la distribución geográfica y rango de hospedador deO. hansoni, previamente citada sólo de Costa Rica.

Palabras clave: Cynipidae; avispas gallícolas; Quercus; Chiriquí; Panamá; Cynips championi.

THE GENUS ODONTOCYNIPS KIEFFER, 1910 (HYMENOPTERA,CYNIPIDAE, CYNIPINI) IN PANAMA, WITH REDESCRIPTION OF

CYNIPS CHAMPIONI CAMERON, 1883

Odontocynips 7/7/11 17:51 Página 35

36 Medianero, Nieves-Aldrey & Pujade-Villar


Introduction

Morphological and molecular analyses supportthe monophyly of the tribe Cynipini (oak gallwasps). This tribe, together with the Diplolepidini,Eschatocerini and Pediaspidini, forms a large groupof cynipid gall-inducers restricted to woody repre-sentatives of the eudicot subclass Rosidae (Kinsey,1920; Liljeblad & Ronquist, 1998; Liljeblad et al.,2008). The homoplasy, or the difficulty of detectingsynapomorfic characters, in Cynipini is the mostimportant problem in defining the correct limitsbetween genera (Liljeblad & Ronquist, 1998;Melika & Abrahansom, 2002). For instance, recentstudies of neotropical Cynipini found species thatshare characters of the genera Bassettia Ashmead,1887; Loxaulus Mayr, 1881; Callirhytis Foerster,1869 and Plagiotrochus Mayr, 1881 (Medianero &Nieves-Aldrey, 2010); other species share charac-ters of the genera Cynips, Linnaeus, 1758;Dryocosmus Giraud, 1859 and Trigonaspis Hartig,1840 (Medianero & Nieves-Aldrey, unpublisheddata), and still other species could not be classifiedwithin any genus of this tribe. Thus, it can be verydifficult to place a neotropical specimen within aparticular genus of Cynipini.

Odontocynips Kieffer, 1910, is a peculiar genusof the Cynipini tribe confined to America. It wasinitially only described on the basis of adults cap-tured in Georgia, USA (Kieffer, 1910). Later,Beutenmüeller (1918) established the relationshipbetween the adults and their galls on the roots ofwhite oaks. The most important character definingthis genus is the presence of a large blunt lobe ortooth on the distal half of its hind femur. The typespecies of this genus, O. nebulosa Kieffer, 1910, isalso characterized as showing a conspicuous pubes-cence on all the metasomal tergites, a long projec-tion of the hypopygial spine (approximately 5- to6-times as long as broad in ventral view) (Fig. 4G),parallel lateral propodeal carinae, fore wings withinfumate areas, antennae with 15 segments andsimple metatarsal claws (Kieffer, 1910; Weld,1952). Phylogenetically, Odontocynips is deeplynested within the Andricus lineage (Liljeblad et al.,2008). Some biological aspects of O. nebulosahave been published by Wilson et al. (2000).

Odontocynips was a monotypic genus until2008, when O. hansoni Pujade-Villar was describedfrom Costa Rica. The inclusion of this species inOdontocynips is problematic because O. hansonishares with O. nebulosa only the presence of the

large blunt lobe on the distal half of its hind femurbut differs in most other morphological and biolog-ical characters (Pujade-Villar, 2008).

Andricus (Cynips) championi Cameron, 1883,was the only cynipid species described from Panamauntil recently. This species was described on thebasis of galls collected on twigs of an unidentifiedoak by George Champion in Panama. The inducinggall wasp was unknown to the describer. Accordingto Champion´s itinerary, these galls were collected in1882 in Chiriqui (Champion, 1907; Heckadon-Moreno, 2006). Since its determination, the taxo-nomic status of Andricus (Cynips) championi hasbeen problematic (see Ashmead, 1899; Dalla Torre& Kieffer, 1910; Crawford, 1915; Weld, 1921;Pujade-Villar, 2008) and is considered to be incertaesedis (Pujade-Villar et al., 2009).

This paper provides an accurate description oftwo species collected in Panama, belonging toOdontocynips. In addition, a redescription ofAndricus (Cynips) championi, including the firstdescription of the adults, and a new combination toOdontocynips genus are reported, and the neotypefor this species is designated.

Materials and methods

STUDY MATERIAL. The adults studied were rearedfrom galls collected on Quercus bumelioides Liebmand Quercus lancifolia Schledl & Cham.(Fagaceae, sect. Quercus). Samplings were con-ducted and material was collected from December2007 to August 2010 at Volcan Baru and Boquete,Chiriqui Province, Panama. The adult insectsemerged from the galls in rearing cages under lab-oratory conditions. Voucher adult specimens andtheir galls were deposited in the entomology col-lections of the Museo Nacional de CienciasNaturales, Madrid (Spain) (MNCN) and Maestriaen Entomologia, Universidad de Panama (MEUP).

SPECIMEN PREPARATION. For observation under ascanning electron microscope (SEM), adultcynipids were dissected in 70% ethanol, air-dried,mounted on a stub and coated with gold.Micrographs were taken with an EVO 40 Zeissmicroscope, using a high vacuum technique, forseveral standardized views. Forewings were mount-ed in Euparal on slides and later examined under aWild MZ8 stereomicroscope. Images of the adult


The genus Odontocynips Kieffer, 1910 in Panama 37


habitus and gall dissections were taken with aNIKON Coolpix 4500 digital camera attached to aWild MZ8 stereomicroscope. Measurements weremade with a calibrated micrometer scale attached toan ocular of the light microscope. Terminology ofmorphological structures and abbreviations followRonquist & Nordlander (1989), Ronquist (1995),Nieves-Aldrey (2001) and Liljeblad et al. (2008).

Results

Odontocynips championi (Cameron, 1883) n. comb.(Figs. 1, 2 & 5A-D)

Cynips championi Cameron, 1883. Biol. Cent.-Am., 1: 70Andricus championi (Cameron): Ashmead, 1899. Entomol.

News, 10: 193 (non Cameron, 1883)Cynips championi Dalla Torre & Kieffer, 1910. Cynipidae: 446Cynips championi Crawford, 1915. Proc. U.S. Natl. Mus., 48:

580Cynips championi Weld, 1921. Proc. U.S. Natl. Mus., 59: 212Andricus championi Pujade-Villar, 2008. Dugesiana, 15: 79Andricus championi Pujade-Villar, 2009. Neotrop. Entomol.,

38: 809

STUDY MATERIAL. Neotype f is designated here (Fig. 5A):PANAMA, Chiriquí, Volcan Baru, 8º46’36.08”N, 82º31’39.3”W,3079 m; ex., gall on stems of Quercus bumelioides Liebm(Fagaceae), gall collected 22.xii.2008, insect emerged i.2009, E.Medianero leg. Deposited in Museo Nacional de CienciasNaturales, Madrid, Spain (MNCN). Other material: 1f, samedata as the neotype; 2ff, same data but collected 27.i.2009,insect emerged ii.2009. One f in Maestría en Entomología,Universidad de Panamá (MEUP); remaining 2 females in MNCN.

Additionally, 1 f from the type series was dissected forSEM observation (in MNCN).

DIAGNOSIS AND COMMENTS. This species closelyresembles O. hansoni Pujade-Villar from CostaRica, being similar in color and a majority of mor-phological characters. The species differs mainly inthe sculpture of the scutellum, the form of the later-al propodeal carinae, the relative length and widthof F12 and the shape of the metatarsal claw.Odontocynips hansoni has a thoroughly and strong-ly reticulate-rugose scutellum that is slightly emar-ginate at the posterior margin and large and deepscutellar foveae clearly separated by a septum withtheir anterior and posterior margins marked (Fig.3B); whereas in O. championi, the scutellum isslightly to moderately reticulate-rugose, anteriorlysmooth, with a posterior margin that is not emar-ginate and scutellar foveae that are deep but not sep-arated by a septum and with their posterior marginsunmarked (Fig. 1D). Additionally, O. championi has

simple metatarsal claws (Fig. 2E), F12 is 2.2-timeslonger than broad and 1.8-times as long as F11,mesoscutum only weakly setose, and the medianpropodeal area is longer and narrow, with lateralpropodeal carinae only moderately divergent. In O.hansoni, the metatarsal claws have one short butdistinct lobe (Fig. 3E), F12 is only is 1.6-timeslonger than broad and 1.7-times as long as F11 (Fig.3C), the mesoscutum is strongly setose, and themedian propodeal area is shorter and wider, with thelateral propodeal area strongly divergent (Fig. 3D).

REDESCRIPTION. Body length, 4.7 mm (range4.33–5.00; N = 4) for females. Head, antenna andmesosoma black. Metasoma, mandibles, scape, andpedicel rufo-piceous; coxae, femora, tibiae and tarsirufo-piceous to black in some individuals. Forewingalmost entirely smoky-brown with veins dark brown.

Female. Head coriaceous, in dorsal view about2.8-times wider than long. POL 0.9-times longerthan OOL, posterior ocellus separated from innerorbit of eye by 1.67-times its longest diameter. Headin anterior view (Fig. 1A) transversely ovate, 1.48-times wider than high, moderately pubescent, withrelatively long setae less abundant on frons and ver-tex; gena strongly broadened behind eye. Frons,face, vertex and occiput with piliferous punctures;frons with some medial rugae; facial striae radiatingfrom clypeus reaching ventral margin of compoundeye, medially absent. Clypeus 1.2-times wider thanhigh, shiny and smooth, moderately pubescent; ven-tral margin convex but not projected over mandibles.Anterior tentorial pits easily visible; epistomal sul-cus and clypeo-pleurostomal lines indistinct. Malarspace 0.5-times height of compound eye. Toruli situ-ated at mid-height of compound eye; distancebetween antennal rim and compound eye 0.9-timesthe width of antennal socket, including rim. Ocellarplate slightly raised. Occipital carina absent. Gulashort; distance between occipital and oral foraminaless than height of occipital foramen (Fig. 1B).Hypostomal sulci separate at oral fossa.

Mouthparts (Fig. 1B): mandibles strong, exposed,with long scattered setae at base; right mandible withthree teeth, left with two. Cardo of maxilla visible,maxillary stipes approximately 1.7-times longer thanwide. Maxillary palp five-segmented. Labial palpthree-segmented.

Antenna (Fig. 2A-C) of moderate length, as longas 1/2 body length, with 14 antennomeres; flagel-lum not broadening towards apex, with relatively




Fig. 1.— Odontocynips championi: (A) Head anterior view. (B) Head posterior view. (C) Mesosoma lateral view. (D)Mesosoma dorsal view. (E) Pronotum antero-dorsal view. (F) Propodeum.

Fig. 1.— Odontocynips championi: (A) Cabeza en visión anterior. (B) Cabeza en visión posterior. (C) Mesosoma en visiónlateral. (D) Mesosoma en visión dorsal. (E) Pronoto en visión antero dorsal. (F) Propodeo.




Fig. 2.— Odontocynips championi: (A) Female antenna. (B) Detail of last flagellomeres. (C) Detail of basal flagellomeres.(D) Hind leg. (E) Metatarsal claw. (F) Metasoma lateral view. (G) Spine of hypopygium lateral view. (H) Detail of ventralspine of hypopygium.

Fig. 2.— Odontocynips championi: (A) Antena de la hembra. (B) Detalle de los últimos flagelómeros. (C) Detalle de los fla-gelómeros basales. (D) Pata posterior. (E) Uña metatarsal. (F) Metasoma en visión lateral. (G) Espina ventral del hipopigioen visión lateral . (H) Detalle de la espina ventral de hipopigio.



long, erect setae, and elongate placodeal sensillavisible (Fig. 2B). Relative lengths of antennal seg-ments: 24:13:38:35:31:29:24:24:20:18:17:15:12:22.Pedicel (Fig. 2C) small, 0.5-times as long as scape;F1 1.1-times as long as F2. F6-F12 longer thanwide; F12 2.2-times longer than wide, 1.8-times aslong as F11 (Fig. 2B). Placodeal sensillae on F4-F12disposed in one row of 8-10 sensillae in half-dorsalarea of each flagellomere.

Mesosoma in lateral view as high as long,slightly convex dorsally.

Pronotum moderately pubescent, with relativelylong setae (Fig. 1C); lateral surface of pronotumwith longitudinal striae. Ratio of length of prono-tum medially/laterally = 0.09. Pronotal plate indis-tinct dorsally (Fig. 1E).

Mesonotum (Fig. 1D) Mesoscutum coriaceous,barely pubescent, with piliferous punctures presentanteriorly. Notauli complete, deep, broad and con-vergent posteriorly; median mesoscutal impressionindicated only posteriorly. Anteroadmedian signaclearly visible. Transscutal fissure narrow, visible,not deeply impressed. Scutellar foveae ellipsoidal,shallow, approximately 1/3 as long as scutellum,smooth; internally, the foveae not clearly separatedby a septum, their inner and posterior marginsindistinct. Scutellum (Fig. 1D) rounded fromabove, approximately 0.4-times as long as mesos-cutum, slightly to moderately reticulate-rugose,almost smooth anteriorly, not emarginate at posteri-or margin, in lateral view extending posteriorlyslightly over the dorsellum. Axillula moderatelypubescent, their anterior margins marked and pos-terior margins indistinct. Mesopleuron smooth andmoderately pubescent, excepting the speculum,which is almost bare (Fig. 1C).

Metanotum (Fig. 1F): metapectal-propodealcomplex: metapleural sulcus reaching posterior mar-gin of mesopectus at approximately mid-height ofmetapectal-propodeal complex (Fig. 1C). Lateralpropodeal carinae strong, slightly divergent posteri-orly; median propodeal area longer than broad,smooth, with some setae anteriorly; lateral propodealarea densely pubescent (Fig. 1F). Nucha rugose.

Legs moderately pubescent; femora and tibiaeslender; metatarsal claws simple, with only a bluntbasal lobe (Fig. 2E). Metafemur with one strongblunt lobe located in the apical third (Fig. 2D).

Forewing (Fig. 5C) as long as body; radial cell3.3-times longer than wide, open along anterior mar-gin; areolet ovoid, closed and distinct. R1, Rs and M

nearly straight, not reaching wing margin. Rs+Mreaching basalis at its mid-height. First abscissa ofradius (2r) curved and 2r-m straight. Apical marginwith short-hair fringe. Distal part of Cu1b vein witha short projection to the basal margin.

Metasoma (Fig. 2F) as long as head and meso-soma combined, in lateral view 1.2 time as wide ashigh. Second metasomal tergite covering aboutone-third of metasoma; anterodorsal area of secondmetasomal tergite with one patch of dense setae.Projecting part of hypopygial spine length (Fig.2G), about 5-times as long as wide in ventral view,laterally with long setae, longer than spine widthbut not forming an apical patch (Fig. 2H).

GALL (Figs. 5B & D). The galls are tuberous andare the largest oak galls of Panama, reaching indiameter 45 to 100 mm. They are strongly woody,irregular, often with large aggregates of clusters ofsmaller galls visible, polythalamous, with rugosesurface, light grayish with light green tones similarto the color of the bark when fresh (Fig. 5B) andlight brown when mature (Fig. 5D). When fresh, thegalls are moderately hard, but they become very hardwhen mature, making them very difficult to dissect.The larval cells are rounded and are in the center ofthe hard parenchyma (Fig. 5D). The galls are formedin stems and twigs of Quercus bumelioides Liebm.One species of Tortricidae (Lepidoptera) that is aborer (Fig. 5B) often emerges from the galls. Thegall resembles that of O. hansoni Pujade-Villar,2008, known from Costa Rica, but the latter is moreregular, small and less cluster-like, the larval cellsbeing scattered by parenchyma (Fig. 5G-H).

DISTRIBUTION. O. championi is a common gallfound between 1500-3000 m a.s.l. at Volcan Baru,Chiriqui, Panama.

BIOLOGY. Only the asexual generation is known,inducing galls on Quercus bumelioides (sectionQuercus). The galls are common and can be foundthroughout the year in different grades of matura-tion on the oak branches. The old galls remain onthe trees for years. The wasps emerged fromNovember to January.

TAXONOMIC COMMENTS. Type materials from thegalls collected by Champion and described as Cynipschampioni by Cameron (1883) should be housed atthe NHM (London), however, the material could benot located (D. Notton, pers. comm.). Adults hadnever been described. Species names based on gall




descriptions before 1930 are valid according toICZN, and thus the appropriate name combinationfor this species is Odontocynips championi (Cameron1883), comb. nov., but the galls found after 1930cannot be type material. With the description above,and the adult here designated as a neotype we clarifythe taxonomic position of this taxon. We further jus-

tify this nomenclatural act by the unequivocal resem-blance of the gall of this species to the original, albeitsomewhat short, description. Also, the collectinglocality of the neotype material is the same as theoriginal locality, and both the abundance of this galland the common presence of a borer microlepi-doptera on specimens of both collections, according


Fig. 3.— Odontocynips hansoni: (A) Head anterior view. (B) Mesosoma dorsal view. (C) Detail of last flagellomeres, femaleantenna. (D) Propodeum. (E) Metatarsal claw.

Fig. 3.— Odontocynips hansoni: (A) Cabeza en visión anterior. (B) Mesosoma en visión dorsal. (C) Detalle de los últimosflagelómeros de la antena de la hembra. (D) Propodeo. (E) Uña metatarsal.



to Cameron´s original description, provide additionalevidence. However, adults reared from this gall col-lected on Q. bumelioides did not correspond to thegenera Andricus or Cynips but more closely resem-bled the genus Odontocynips. The neotype is deposit-ed in the Museo Nacional de Ciencias Naturales,Madrid, Spain (MNCN).

Odontocynips hansoni Pujade-Villar, 2008(Figs. 3 & 5E-H)

STUDY MATERIAL. Nine f (Fig. 5E) in the Museo Nacional deCiencias Naturales, Madrid, Spain (MNCN). PANAMA,Chiriquí, Palmira, Boquete 8º43’49.6”N, 82º28’05.7”W, 1093m; ex., gall on stems of Quercus lancifolia Schledl & Cham.(Fagaceae), gall collected 23.xii.2008, insect emerged23.xii.2008, E. Medianero leg.

DIAGNOSIS AND COMMENTS. Odontocynips han-soni was the first cynipid described from Costa Ricaand the second species in Odontocynips genus. Thespecies was described from Cartago on Q. insignis(Pujade-Villar, 2008). Here, we expand the knowndistribution range of the species and its hosts.Furthermore, two morphological characters areadded to the diagnosis of the species made in theoriginal description as follows: scutellum slightlyemarginate at posterior margin and medially rugose;F12 1.6-times longer than wide (Fig. 3C).

Galls of O. hansoni are irregular, large swellingsof oak stems (Fig. 5G); internally there are a few scat-tered larval cells (Fig. 5H). They differ from the gallsof O. championi in being more regular and much lesscluster-like. Furthermore, according to our samplingdata in Panama, while the galls of O. championi arevery common the galls of O. hansoni are rare.

Differences between the Odontocynips hansonipopulations from Costa Rica and Panama are as fol-lows: (i) inner margins of scutellar foveae in contactalong a longer extension in Costa Rican specimens,(ii) metanotal bar smooth in Panamanian specimensand sculptured in the specimens from Costa Rica, (iii)metascutellum slightly more constricted medially in

the specimens from Costa Rica, (iv) areolet slightlysmaller in Costa Rican populations, and (v) the use ofdifferent hosts (Q. lancifolia in Panama population,Q. insignis in Costa Rica specimens). Despite theminor morphological features, we consider the twopopulations as belonging to the same species (O. han-soni) and highlight their differences in hopes that fur-ther studies will clarify their taxonomic positionsbecause (i) morphologically, they are very similar inthe main diagnostic characters, despite the differ-ences mentioned; (ii) few specimens have beenexamined, so these differences may be intraspecific;and (iii) while the hosts are different, they are close-ly related because hybrids of the two species areknown (http://oaks.of.the.world.free.fr/quercus_lan-cifolia.htm).

Key to Odontocynips species

1. Female antenna with 13 flagellomeres (Fig. 4B).Forewings with fuscous spots (Fig. 4H). Mesoscutum(Fig. 4C) and mesopleuron with conspicuous piliferouspunctures and densely pubescent; notauli narrow. Allmetasomal tergites laterally pubescent (Fig. 4F). Ventralclypeal margin strongly projecting over mandibles (Fig.4A). Lateral carinae of propodeum straight, only slightlydivergent (Fig. 4D). Galls in roots. ............ O. nebulosa

• Female antenna with 12 flagellomeres. Forewing with-out fuscous spots. Mesoscutum and mesopleuron withsparse pilosity and piliferous punctures; notauli broader.Only T3 laterally pubescent (Fig. 2F). Ventral clypealmargin not projected over mandibles (Figs. 1A & 3A).Lateral propodeal carinae bending posteriorly, morestrongly divergent. Galls on aerial stems. ...................... 2

2. Metatarsal claw with an acute basal lobe or short tooth(Fig. 3E). Scutellar foveae with distinct margins andclearly separated (Fig. 3B); scutellar disc rugose (Fig.3B). Median propodeal area wider than it is long; later-al propodeal carinae strongly divergent anteriorly (Fig.3D); mesoscutum moderately pubescent (Fig. 3B).Distal part of Cu1b vein without a basal projection (Fig.5F). ...................................................................... O. hansoni

• Metatarsal claw simple, with a blunt basal lobe (Fig.2E). Scutellar foveae with indistinct posterior and innermargins, not clearly separated by a septum (Fig. 1D).Scutellar disc almost smooth anteriorly. Median propo-


Fig. 4.— Odontocynips nebulosa: (A) Head anterior view. (B) Female antenna. (C) Mesosoma dorsal view. (D) Propodeum.(E) Metatarsal claw. (F) Metasoma lateral view. (G) Detail of ventral spine of hypopygium. (H) Forewing of female [afterLiljeblad et al. 2008 (http://www.morphbank.net/)].

Fig. 4.— Odontocynips nebulosa: (A) Cabeza en visión anterior. (B) Antena de la hembra. (C) Mesosoma en visión dorsal.(D) Propodeo. (E) Uña metatarsal. (F) Metasoma en visión lateral. (G) Detalle de la espina ventral de hipopigio. (H) Alaanterior de la hembra [tomado de Liljeblad et al. 2008 (http://www.morphbank.net/)].

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deal area approximately as long as wide; medianpropodeal carinae less divergent anteriorly (Fig. 1F);mesoscutum only slightly pubescent (Fig. 1D). Distalpart of Cu1b vein with a short projection to the basalmargin (Fig. 5C). .......................................... O. championi

Discussion

The inclusion of C. championi within the genusOdontocynips raised some doubts regarding itscorrect generic classification. O. championiCameron and O. hansoni Pujade-Villar are signifi-cantly different from the type species of Odon-tocynips, O. nebulosa, in many morphological andbiological characters (see the identification key).The three species share the presence of a largeblunt lobe in the distal half of the hind femur, acharacter that Kieffer (1910) used to define thegenus Odontocynips. However, because of the sub-stantial differences between the species collectedfrom Panama and Costa Rica and O. nebulosa, andas often occurs in Cynipini, this character could behomoplastic (Pujade-Villar, 2008). Thus, if theneotropical species belong to a different genus thatalso presents a lobe in the hind femur, a redefini-tion of the genus Odontocynips would be neces-sary, and a new genus comprising O. championiand O. hansoni could be established (Pujade-Villar, 2008). Conversely, if the large blunt lobe onthe distal half of the hind femur is a true synapo-morphy of the genus Odontocynips, the morpho-logical variations observed in the three species,which include simple metatarsal claws (Fig. 4E),metatarsal claws simple but with a blunt basal lobe(Fig. 2E) and metatarsal claws with a short acutebasal lobe (Fig. 3E), would be part of the genericvariability of Odontocynips.

Aside from the large blunt lobe on the distal halfof the hind femur, O. championi and O. hansoniresemble species of Andricus in most morphologi-cal characters. According to Liljeblad et al. (2008),Odontocynips is phylogenetically related to some

Nearctic species of Andricus, especially Andricuskingi Bassett, 1900. We reviewed the type materialof the other six species than induce woody,tuberose galls similar to the galls of O. championiand O. hansoni, and all are species of the genusAndricus: A. tumeralis Pujade-Villar, 2009; A.montezumus Beutenmüller, 1913; A. dugesiBeutenmüller, 1917; A. peredurus Kinsey, 1920; A.furnaceus Kinsey, 1920 and A. durangensisBeutenmüller, 1911. Thus, it is possible that theCentral American species here studied are membersof Andricus with a large blunt lobe on the distal halfof the hind femur. Nevertheless, as the generic lim-its of Andricus are not clear, consideringOdontocynips as part of the genus Andricus at thistime would only further complicate the status ofAndricus (Pujade-Villar, 2008). It is possible thatthe inducing of woody, tuberose, large galls is anevolutive convergence in different genera withinCynipini, as additional evidence for this conclusionis found in the literature.

It is also reasonable to think that O. championiand O. hansoni comprise a new genus taxonomi-cally intermediate between the genera Andricus andOdontocynips. However, the main problem in theerection of a new genus including O. championiand O. hansoni is the absence of a synapomorphythat clearly defines this new taxon because thesespecies share characters of both Odontocynips andAndricus. Consequently, we prefer to be conserva-tive at this stage and consider that the presence of alarge blunt lobe on the distal half of the hind femuris a synapomorphy of the genus Odontocynips andthat the capacity of inducing large, woody, tuberosegalls is an evolutionary convergence of somespecies of the genera Andricus and Odontocynips.According to Pujade-Villar (2008), until theneotropical fauna of Cynipini is better known andongoing phylogenetic analyses are finished, theerection of new genera lacking clear morphologicalsynapomorphies is undesirable and would increasethe generic chaos within Cynipini.


Fig. 5.— Habitus, forewings and galls of Odontocynips species: (A) Odontocynips championi, female. (B) Mature gall ofOdontocynips championi. (C) Forewing of female. (D) Section of a mature gall. (E) Odontocynips hansoni, female. (F)Forewing of female. (G) Mature gall of Odontocynips hansoni. (H) Section of a mature gall.

Fig. 5.— Habitus, ala anterior y agallas de las especies de Odontocynips: (A) Hembra de Odontocynips championi. (B)Agalla madura de Odontocynips championi. (C) Ala anterior de la hembra. (D) Sección de una agalla madura. (E) Hembrade Odontocynips hansoni. (F) Ala anterior de la hembra. (G) Agalla madura de Odontocynips hansoni. (H) Sección de unaagalla madura.

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Acknowledgements

We are indebted to Elvis Segundo for assistance with fieldsampling, to Miguel Angel Alonso Zarazaga for nomenclatorialadvice and to Jorge Ceballos (STRI), Laura Tormo and MartaFurió (MNCN) for technical assistance with the production ofSEM photographs. Enrique Medianero was supported by ascholarship granted by IFARHU-SENACYT and the Universityof Panama, and JLNA was in part supported by the researchprojects funded by the Ministry of Science and Innovation (sub-program BOS) CGL2009-10111 and CGL-2010-15786.

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1 Departamento de Psicología. Facultad de Medicina, Universidad CEU San Pablo. Campus de Montepríncipe, edificio C. 28668Boadilla del Monte, España – [email protected]

2 Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid. JoséAntonio Novais, 2, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, España – [email protected]

3 Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), C/José Gutiérrez Abacal2, 28006 Madrid, España – [email protected] – [email protected] – [email protected]

J. Romero Samper1, F. J. Cabrero-Sañudo2, J. M. Lobo3, C. MartínAlbaladejo3 & I. Izquierdo Moya3

RESUMEN

J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Sañudo, J. M. Lobo, C. Martín Albaladejo & I. IzquierdoMoya. 2011. Resultados de la catalogación de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta,Coleoptera) coprófagos de Marruecos y el Sáhara Occidental conservados en las coleccio-nes del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Graellsia, 67(1): 47-56.

Se ofrece el listado pormenorizado de las 120 especies de Scarabaeoidea coprófagosde Marruecos y el Sáhara Occidental (familias Aphodiidae, Geotrupidae y Scarabaeidae),depositadas en la colección de Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales deMadrid (Consejo Superior de Investigaciones Científicas), resultado de la catalogación delmaterial presente en esta institución. Asimismo, se aportan mapas con la localización dedichos registros y se realiza un breve resumen histórico de los colectores y la procedenciade este material, examinando su evolución temporal y analizando la representatividad delmismo respecto al catálogo de especies conocidas de Marruecos para este grupo.

Palabras clave: Coleoptera; Scarabaeoidea; coprófagos; Marruecos; Sáhara Occidental;Museo Nacional de Ciencias Naturales; colecciones entomológicas.

ABSTRACT

J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Sañudo, J. M. Lobo, C. Martín Albaladejo & I. IzquierdoMoya. 2011. Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles(Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of theMuseo Nacional de Ciencias Naturales. Graellsia, 67(1): 47-56 (in Spanish).

We offer a species list containing the 120 dung beetle species from Morocco andWestern Sahara (families Aphodiidae, Geotrupidae and Scarabaeidae), deposited in theEntomological collection of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Superior deInvestigaciones Científicas).We also include several maps showing the collection sites and abrief historical summary about the collectors and the origin of the specimens, examining theirtemporal evolution and analyzing their representativeness compared with the catalogue ofspecies belonging to this group known from Morocco.

Key words: Coleoptera; Scarabaeoidea; dung beetles; Morocco; Western Sahara; MuseoNacional de Ciencias Naturales; entomological collections.

RESULTADOS DE LA CATALOGACIÓN DE LOS SCARABAEOIDEALAPAROSTICTI (INSECTA, COLEOPTERA) COPRÓFAGOS DE

MARRUECOS Y EL SÁHARA OCCIDENTAL CONSERVADOS EN LASCOLECCIONES DEL MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

Romero_Laparosticti 7/7/11 17:52 Página 47

48 Romero Samper, Cabrero-Sañudo, Lobo, Martín Albaladejo & Izquierdo Moya


Introducción y antecedentes históricos

La fauna coleopterológica del norte de África haatraído, desde siempre, la atención de los entomó-logos europeos. No extraña tal predilección por unárea exótica, dada su proximidad al viejo continen-te. La distancia menor entre ambas costas es elestrecho de Gibraltar, con apenas 14,4 kilómetros.Otro motivo de interés hacia esta región lo consti-tuye el hecho histórico de que esos territorios estu-vieron, hasta el siglo pasado, bajo la dominacióncolonial de distintas naciones europeas (España,Francia, Gran Bretaña e Italia), situación que faci-litó la ejecución de expediciones y muestreos porparte de científicos y naturalistas europeos de lossiglos XIX y XX. Estas mismas expediciones cons-tituyen hoy en día, por sí mismas, otra de las razo-nes del marcado interés existente aún por la zona.

Por lo que atañe a Marruecos y al SáharaOccidental, ya desde el siglo XIX son reseñablesalgunas expediciones españolas al África norocci-dental (Hernández-Pacheco et al., 1949) que, aun-que no tuvieron originalmente carácter científico,realizaron capturas entomológicas entre otros fon-dos de historia natural. Cabe mencionar entre ellas(Conde-Salazar Infiesta, 2009) la de Julio Cervera,Francisco Quiroga y Felipe Rizzo en 1866(Quiroga, 1886) al Adrar (Península del Río deOro: Uad Meghetha Merzug), o la de Norberto Fonty Sagué en 1902 a la Península del Río de Oro, asícomo la de Oskar Lenz y Cristóbal Benítez en 1880(Benítez, 1899 [reeditada en 2005]) atravesandoMarruecos y el Sáhara Occidental hasta Senegal, yla de Juan Dantín Cerceda, Ángel Cabrera Latorrey Constancio Bernaldo de Quirós en 1913 al pro-tectorado español en Marruecos (Real SociedadEspañola de Historia Natural, 1914; Cabrera, 1924;González Bueno & Gomis Blanco, 2007).

Varios de los autores antes mencionados recolec-taron algunos Scarabaeoidea coprófagos; así porejemplo, entre 1933 y 1934, Cristóbal Benítez reco-lectó especímenes de las tres familias aquí tratadas.Pero, sin duda, las expediciones más fructíferas fue-ron las llevadas a cabo por Manuel Martínez de laEscalera y su hijo Fernando, sin desdeñar las apor-taciones de José Arias Encobet, comisionado duran-te varios años por el Museo Nacional de CienciasNaturales (MNCN) para la formación de coleccio-nes zoológicas de las costas de Marruecos; CándidoBolívar, que muestreó junto con varios colegas,como Juan Gil Collado y Federico Bonet, la zonadel Rif en 1930; Joaquín Mateu Sempere realizó

numerosas expediciones en el Sáhara español en ladécada de los 40 del pasado siglo; también en estosmismos años, Eugenio Morales Agacino realizócampañas entomológicas en el Sáhara español yalguna en la zona del protectorado español enMarruecos; José Giner Marí, con su prospección alSáhara y la zona oriental de Marruecos en 1945; o,Antonio Cobos, que realizó varias campañas en laYebala, Gomara y Rif, dentro del protectorado espa-ñol en Marruecos, durante la década de los 50 delsiglo XX (Arias Encobet, 1913; Bolívar, 1930;Giner Marí, 1944; Mateu, 1950; Cobos, 1955, 1961;Morales Agacino, 2001). Otros españoles que tam-bién recolectaron en la zona fueron Anselmo PardoAlcalde (López-Colón & Baena, 2005), FranciscoCodina Padilla y Rafael Candel Vila.

Manuel Martínez de la Escalera realizó cuatroexpediciones entomológicas en Marruecos antes deasentar su domicilio en Mogador: 1905, 1906, 1907y 1909. A partir de entonces y hasta 1948, sus pros-pecciones fueron muy numerosas. Desde 1909 leacompañó ocasionalmente su hijo Fernando, quienllevó a cabo su última campaña en el SáharaOccidental en 1935, en una misión comandada porFrancisco Hernández-Pacheco de la Cuesta(Hernández-Pacheco et al., 1949). Fernando realizótambién campañas de manera autónoma, sin supadre Manuel (Martínez de la Escalera, 1913,1914). En las recolecciones de material, también leayudó a Manuel su hijo menor “Lolo” (RealSociedad Española de Historia Natural [C.B.Gómez de Quirós], 1914; González Bueno &Gomis Blanco, 2007). Martínez de la Escalera(1914) colaboró, además, con otros colegas europe-os: Buchet, Favier, Simon, Vaucher y Walker. Conmás de quinientas páginas, el catálogo “LosColeópteros de Marruecos”, de Manuel Martínezde la Escalera & Pérez de Rozas (1914), constituyela obra más extensa y meticulosa de aquellos ini-cios en el estudio de la fauna coleopterológica delÁfrica Paleártica. La obra tiene su origen en diver-sas expediciones fomentadas por la ComisiónPermanente para el Estudio del Noroeste de África.Manuel Martínez de la Escalera prospectó vastasáreas de Marruecos (Martínez de la Escalera, 1914;Casado, 1998; López-Colón & Baena, 2005) y suhijo Fernando, además, zonas del SáharaOccidental. Entre otras de sus 150 publicaciones(Martín Albaladejo, 2005) cabe destacar la descrip-ción de nuevos lamelicornios marroquíes y un buennúmero de inventariados faunísticos (Martínez de


Scarabaeoidea coprófagos de Marruecos y Sáhara Occidental en el MNCN 49


la Escalera, 1906, 1913, 1914, 1925, 1926, 1931,1933 y 1934).

Mención especial merecen las aportaciones deAnselmo Pardo Alcaide (López-Colón & Baena,2005), discípulo de Martínez de la Escalera, quienno sólo describió, en lo que se refiere a losColeoptera Scarabaeoidea, tres especies deGlaresis Erichson, 1848 (Pardo Alcaide, 1958) y unafodino del Marruecos nororiental y sur de laPenínsula Ibérica, Ahermodontus ambrosi PardoAlcaide, 1936, sino que colectó buen número deejemplares de Scarabaeoidea (Pardo Alcaide, 1950,1955), no todos ellos etiquetados con su nombrecomo colector.

Tras un lapso cronológico (de 1945 a 2003,véase Fig. 1), durante el que apenas se incorporamaterial de estas especies a la colección, algunos delos autores de este trabajo participan en tres campa-ñas (2003, 2005 y 2007), que enriquecen notable-mente las colecciones del MNCN y sirvieron parafundamentar la tesis de uno de los autores de estetrabajo (Romero Samper, 2008). Estas tres campa-ñas estuvieron restringidas únicamente al MedioAtlas Central y Occidental. Dicho material se con-

serva mayoritariamente en alcohol y representa,aproximadamente, más del 94 % del total de todoslos ejemplares actualmente existentes (Tabla 1) yaproximadamente la mitad de las especies deScarabaeoidea Laparosticti coprófagos marroquíesconservadas actualmente en las colecciones delMNCN. La abundancia del material colectado sedebe, principalmente, a la reconocida eficacia de lastrampas de caída cebadas para la colecta de estasespecies (Lobo et al., 1988; Veiga et al., 1989).

El objetivo fundamental de este trabajo es, portanto, presentar un listado de las especies deScarabaeoidea coprófagas presentes en las colec-ciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales,así como mostrar la distribución espacial y tempo-ral de los registros del material conservado en dichainstitución.

Metodología y cobertura taxonómica y geográfica

Mediante un proyecto financiado por el Institutode Estudios Ceutíes (http://www.ieceuties.org/) se hadesarrollado una base de datos que recopila toda la

Fig. 1.— Variación en el número total de ejemplares de Scarabaeoidea coprófagos (en escala logarítmica) conservados enla Colección de Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) según el año de su colecta. Sólo se hanconsignado aquellos ejemplares con fecha de colecta conocida (n = 127.446).

Fig. 1.— Variation in the total number of specimens of Scarabaeoidea dung beetles (in logarithmic scale) preserved in theCollection of Entomology of the MNCN according to the year of his collection. Only those specimens with known date ofcollection have been recorded (n = 127.446).




información taxonómica y biogeográfica disponibleen la literatura y diversas colecciones entomológicassobre los Scarabaeoidea Laparosticti de Marruecos.El conjunto de esta información está libremente dis-ponible a través de http://www.biogeografia.org/ ypara su compilación, entre otras fuentes consultadas,se revisó todo el material perteneciente a las familiasAphodiidae, Geotrupidae y Scarabaeidae depositadoen las colecciones del MNCN, tanto en seco como elconservado en alcohol. Como bibliografía de consul-ta, se utilizaron las referencias de Baraud (1985,1987) y Hollande & Thérond (1998). Hay que teneren cuenta que una parte del material depositado en

esta colección no conserva etiquetas en las que figu-ren sus recolectores, aunque cronológicamente o porla localidad de muestreo pueda inferirse la autoríadel mismo. Es el caso de los ejemplares provenien-tes de las colectas realizadas por Martínez de laEscalera o Pardo Alcaide.

La colección de Coleoptera Scarabaeoidea copró-fagos del MNCN (familias Scarabaeidae, Geotrupidaey Aphodiidae) está compuesta por 120 especies perte-necientes a 3 subfamilias, 10 tribus y 60 géneros(Tabla 2) y en ella se conservan (a enero de 2011)131.907 ejemplares recolectados por 38 entomólogos(Tabla 1) en 196 localidades diferentes. Esta colección

Tabla 1.— Total de ejemplares recolectados por distintos autores, tabulados en orden alfabético e indicando los años delas campañas de colecta.

Table 1.— Total number of specimens gathered by different authors, tabulated in alphabetical order and indicating the yearsof the collection campaigns.

Colector Años de las colectas Total ejemplares

Ahrens, D. 1992 2Alvaneli y Théry, A. 1935 6Antoine, P. 1920 6Arias Encobet, J. 1906-1909 94Benítez, C. 1933-1934 23Bolívar, C. 1930-1932 83Boucher, S. 1985 1Cabrera Diaz, A. 1921 8Cabrero-Sañudo, F., Hortal, J., Jiménez Valverde, A., Lobo, J.M. y Romero Samper, J. 2003-2005 124.222Candel Vila, R. 1927 17Casares, A. ¿? 3Cazurro Ruiz, M. ¿? 1Ceballos, G. ¿? 2Codina Padilla, F. 1949-1956 33Dorda, J. y Rodríguez, R. ¿? 1Fernández Rubio, F. 1993 1Gil, J. 1923 20Giner Mari, J. 1943 9Hortal, J., Jiménez Valverde, A. y Lobo, J.M. 2007 285Le Boul, M. 1900-1909 5Lozano, C. ¿? 34Martín Albaladejo, C. 1993 8Martínez de la Escalera, F. 1909-1934 1.183Martínez de la Escalera, F. y Casares, A. ¿? 5Martínez de la Escalera, F. 1932-1935 65Martínez de la Escalera, M. 1905-1943 5.223Martín Piera, F. 1997 24Menor, C. ¿? 4Nombela, A. ¿? 1Pardo Alcaide, A. 1915-1933 4Pau, C. ¿? 3Pérez Sánchez, J. ¿? 1Ruíz García, J.L. 1997-1998 8Théry, A. ¿? 1Urquijo, A. 1948 1




Familia Subfamilia Tribu Especie

AphodiidaeAphodiinae

AphodiiniAcrossus tingitanus (Reitter, 1892)Agrilinus ater (Degeer, 1774) Agrilinus ibericus (Harold, 1874) Ahermodontus ambrosi Pardo Alcaide, 1936Alocoderus carinifrons (Reitter, 1892)Aloderus hydrochaeris (Fabricius, 1798) Amidorus cribricollis (Lucas, 1846)Amidorus moraguesi (Baraud, 1978)Ammoecius dentatus A. Schmidt, 1908Ammoecius elevatus (Olivier, 1789) Ammoecius numidicus Mulsant, 1851Anomius baeticus (Mulsant & Rey, 1870)Anomius castaneus (Illiger, 1803) Anomius peyerimhoffi (Théry, 1925)Anomius segonzaci (Bedel, 1904)Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) Aphodius foetidus (Herbst, 1783) Biralus satellitius (Herbst, 1789) Bodiloides ictericus (Laicharting, 1781) Bodilopsis rufa (Moll, 1782)Bodilus barbarus (Fairmaire, 1860) Bodilus beduinus (Reitter, 1892)Bodilus longispina (Küster, 1854) Bodilus lugens (Creutzer, 1799) Calamosternus granarius (Linnaeus, 1767) Calamosternus hyxos (Petrovitz, 1962)Calamosternus mayeri (Pilleri, 1953) Calamosternus unicolor (Olivier, 1789) Chilothorax hieroglyphicus (Klug, 1845) Chilothorax lineolatus (Illiger, 1803) Chilothorax melanostictus (Schmidt, 1840)Colobopterus erraticus (Linnaeus, 1758) Erytus cognatus (Fairmaire, 1860) Eudolus quadriguttatus (Herbs, 1783)Euheptaulacus nemethi (Théry, 1925)Euorodalus boiteli (Théry, 1918) Euorodalus coenosus (Panzer, 1798)Euorodalus tersus (Erichson, 1848) Eupleurus subterraneus (Linnaeus, 1758) Labarrus lividus (Olivier, 1789)Mecynodes leucopterus (Klug, 1845) Mecynodes striatulus (Waltl, 1835)Megatelus contractus (Klug, 1845)Melinopterus consputus (Creutzer, 1799) Melinopterus sphacelatus (Panzer, 1798)Melinopterus tingens (Reitter, 1892) Mendidius palmetincola (Karsch, 1881)Nialosternus sitiphoides (d'Orbigny, 1896)Nialus varians (Duftschmid, 1805) Nimbus anyerae (Ruiz, 1998)Nimbus proximus Ádám, 1994Otophorus haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) Parabodilus wollastoni (Harold, 1862)Phalacronothus quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) Plagiogonus esimoides (Reitter, 1892)Plagiogonus nanus (Fairmaire, 1860)Pseudacrossus sharpi (Harold, 1874)Pseuderytus chobauti (Clouët, 1896)Pseudesymus lucidus (Klug, 1845)Subrinus vitellinus (Klug, 1845)

PsammodiiniBrindalus porcicollis (Illiger, 1803)Leiopsammodius laevicollis (Klug, 1845)Psammodius laevipennis (Costa, 1844)

RhysseminiPlatytomus laevistriatus (Perris, 1870)Platytomus tibialis (Fabricius, 1798)

Familia Subfamilia Tribu Especie

Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796)Rhyssemodes orientalis (Mulsant & Godart, 1875)Rhyssemus algiricus Lucas, 1846Rhyssemus convexus Bénard, 1911Rhyssemus sulcatus (Olivier, 1789)

GeotrupidaeGeotrupinae

ChromogeotrupiniTyphaeus typhoeoides Fairmaire, 1852Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758)

GeotrupiniAllotrypes mandibularis (Reitter, 1896)Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856Sericotrupes niger (Marsham, 1802)Stereopyge douei (Gory, 1841)Thorectes armifrons Reitter, 1893Thorectes coloni Ruiz, 1998Thorectes distinctus Marseul, 1878Thorectes laevigatus Fabricius, 1798Thorectes rugatulus Jekel, 1865Thorectes trituberculatus Reitter, 1893Thorectes variolipennis Marseul, 1876

ScarabaeidaeScarabaeinae

CopriniCopris hispanus (Linnaeus, 1764)

OniticelliniEuoniticellus fulvus (Goeze, 1777)Euoniticellus pallens (Olivier, 1789)

OnitiniBubas bison (Linnaeus, 1767)Bubas bubaloides Janssens, 1938Cheironitis furcifer (Rossi, 1792)Cheironitis irroratus (Rossi, 1790)Onitis alexis Klug, 1835Onitis belial Fabricius, 1799Onitis ion (Olivier, 1789)Onitis numida Castelnau, 1841

OnthophaginiCaccobius schreberi (Linnaeus, 1758)Euonthophagus bedeli (Reitter, 1891)Euonthophagus crocatus (Mulsant & Godart, 1870)Onthophagus atricapillus d'Orbigny, 1908Onthophagus fracticornis (Preyssler, 1790)Onthophagus hirtus (Illiger, 1803)Onthophagus latigena d'Orbigny, 1897Onthophagus maki (Illiger, 1803)Onthophagus marginalis Gebler, 1817Onthophagus melitaeus (Fabricius, 1798)Onthophagus nebulosus Reiche, 1864Onthophagus nigellus (Illiger, 1803)Onthophagus opacicollis Reitter, 1893Onthophagus punctatus (Illiger, 1803)Onthophagus similis (Scriba, 1790)Onthophagus sticticus (Harold, 1867)Onthophagus taurus (Schreber, 1759)Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767)

ScarabaeiniGymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787)Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821Scarabaeus cicatricosus (Lucas, 1846)Scarabaeus laticollis Linnaeus, 1767Scarabaeus sacer Linnaeus, 1758Scarabaeus semipunctatus Fabricius, 1792Scarabaeus variolosus Fabricius, 1787Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758)

Tabla 2.— Relación de especies de Scarabaeoidea coprófagos conservados en la Colección de Entomología del Museo Nacional deCiencias Naturales.

Table 2.— List of Scarabaeoidea dung beetles species preserved in the Collection of Entomology of the MNCN.



también contiene varios ejemplares tipo, entre los quedestacan: 11 sintipos de Onthophagus taurus var. cir-cumcinctum Escalera, 1914; 1 sintipo de Euorodalusboiteli (Théry, 1918); holotipo y 2 paratipos deNimbus anyerae Ruiz, 1998; holotipo y 1 paratipo deThorectes coloni Ruiz, 1998.

Las primeras capturas se remontan a 1894, sien-do las últimas del año 2007 (Fig. 1). El primercolector del que se tiene constancia, en la colecciónestudiada, es M. Le Boul en 1900. Los últimos, enel 2007: Jorge Miguel Lobo, Joaquín Hortal yAlberto Jiménez-Valverde. Desde un punto de vistageográfico, existen ejemplares recolectados en elvalle de Atúi, en el antiguo Sáhara español, sobrelos 21º 36’ de latitud hasta Ceuta (35º 53’) y longi-tudinalmente entre los 1º 54’ de Oujda, en la fron-tera con Argelia y los 14º 21’ de Uad Erchane; y,respecto a la altitud, entre el nivel del mar y los2.050 metros de altitud en la localidad de Ain-Kahla, en el Medio Atlas. Estas georreferenciacio-nes sugieren una buena representación del grupo enprácticamente todo Marruecos, no así en el SáharaOccidental, y no siempre para todas las familias,como veremos a continuación.

Resultados

Familia AphodiidaeEste grupo fundamentalmente endocóprido es

numéricamente el más representativo en las colec-


Tabla 3.— Subfamilias, tribus y número de especies deAphodiidae de los distintos géneros conservados en laColección de Entomología del Museo Nacional de CienciasNaturales.

Table 3.— Subfamilies, tribes and number of species of dif-ferent Aphodiidae genera preserved in the Collection ofEntomology of the MNCN.

Subfamilia Tribu Género Nº de especies

AphodiinaeAphodiini

Acrossus Mulsant, 1842 1Agrilinus Mulsant & Rey, 1870 2Ahermodontus Báguena, 1930 1Alocoderus A. Schmidt, 1913 2Amidorus Mulsant & Rey, 1870 2Ammoecius Mulsant, 1842 3Anomius Mulsant & Rey, 1870 4Aphodius Illiger, 1798 2Biralus Mulsant & Rey, 1870 1Bodiloides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005 1Bodilopsis Ádám, 1994 1Bodilus Mulsant & Rey, 1870 4Calamosternus Motschulsky, 1859 4Chilothorax Motschulsky, 1859 3Colobopterus Mulsant, 1842 1Erytus Mulsant & Rey, 1870 1Eudolus Mulsant & Rey, 1870 1Euheptaulacus G. Dellacasa, 1983 1Euorodalus G. Dellacasa, 1983 3Eupleurus Mulsant, 1842 1Labarrus Mulsant & Rey, 1870 1Mecynodes Mulsant & Rey, 1870 2Megatelus Reitter, 1892 1Melinopterus Mulsant, 1842 3Mendidius Harold, 1868 1Nialosternus Hollande & Thérond, 1999 1Nialus Mulsant & Rey, 1870 1Nimbus Mulsant & Rey, 1870 2Otophorus Mulsant, 1842 1Parabodilus Hollande & Thérond, 1999 1Phalacronotus Motschulsky, 1859 1Plagiogonus Mulsant, 1842 2Pseudacrossus Reitter, 1892 1Pseuderytus Hollande & Thérond, 1999 1Pseudesymus d'Orbigny, 1896 1Subrinus Mulsant & Rey, 1870 1

PsammodiiniBrindalus Landin, 1960 1Leiopsammodius Rakovic, 1981 1Psammodius Fallen, 1807 1

RhysseminiPlatytomus Pittino & Mariani, 1986 2Pleurophorus Mulsant, 1842 1Rhyssemoides Reitter, 1892 1Rhyssemus Mulsant, 1842 3

1 3 43 70

Fig. 2.— Localidades de colecta de Aphodiidae presentes enlas colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Fig. 2.— Localities of collection of Aphodiidae present in thecollections of the MNCN.



ciones del MNCN. Se conservan 70 especies perte-necientes a 43 géneros (Tabla 3), lo que representa,respectivamente, un 57% y un 80% de los afodinosinventariados en Marruecos (122 especies y 54 géne-ros; ver listado completo en http://www.biogeogra-

fia.org/). En total se conservan 110.602 ejemplaresde esta familia, recolectados por 23 autores en 141localidades (Fig. 2). En la colección de Entomologíadel MNCN es la única familia con representantes enel Sáhara Occidental. Cabe reseñar la excelenterepresentación de especies poco comunes en lascolecciones, como el caso de Amidorus moraguesi(Baraud, 1978).

Familia GeotrupidaeEl grupo de los geotrúpidos resulta, significativa-

mente, el mejor representado, en cuanto a número detaxones en las colecciones del MNCN. Se conservan13 especies pertenecientes a 6 géneros (Tabla 4), loque representa, respectivamente, un 81% y un 100%de los geotrúpidos actualmente inventariados enMarruecos (16 especies y 6 géneros; ver listado enhttp://www.biogeografía.org/). En total, se conser-van 664 ejemplares, recolectados por 14 autores en43 localidades (Fig. 3), ninguna de ellas saharaui.

Familia ScarabaeidaeEl grupo de los escarabeidos está bastante bien

representado, tanto en número de ejemplares como


Tabla 4.— Subfamilias, tribus y número de especies de Geotru-pidae de los distintos géneros conservados en la Colecciónde Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Table 4.— Subfamilies, tribes and number of species of diffe-rent Geotrupidae genera preserved in the Collection ofEntomology of the MNCN.


GeotrupinaeChromogeotrupini

Typhaeus Leach, 1815 2

GeotrupiniAllotrypes Francois, 1904 1Ceratophyus Fischer de Waldheim, 1823 1Sericotrupes Zunino, 1984 1Stereopyge Costa, 1847 1Thorectes Mulsant, 1842 7

1 2 6 13

Fig. 3.— Localidades de colecta de Geotrupidae presentes enlas colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Fig. 3.— Localities of collection of Geotrupidae present in thecollections of the MNCN.

Tabla 5.— Subfamilias, tribus y número de especies de Scara-baeidae de los distintos géneros conservados en la Colecciónde Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Table 5.— Subfamilies, tribes and number of species of diffe-rent Scarabaeidae genera preserved in the Collection ofEntomology of the MNCN.


ScarabaeinaeCoprini

Copris Geoffroy, 1762 1

OniticelliniEuoniticellus Janssens, 1953 2

OnitiniBubas Mulsant, 1842 2Cheironitis Lansberge, 1875 2Onitis Fabricius, 1798 4

OnthophagniCaccobius Thompson, 1859 1Euonthophagus Balthasar, 1959 2Onthophagus Latreille, 1802 15

ScarabaeiniGymnopleurus Illiger, 1803 2Scarabaeus Linnaeus, 1758 5Sisyphus Latreille, 1807 1

1 5 11 37



de taxones, en las colecciones del MNCN. Se con-servan 37 especies pertenecientes a 11 géneros(Tabla 5), lo que representa, respectivamente, un79% y un 92% de los escarabeidos inventariados enMarruecos (47 especies y 12 géneros). En total seconservan 20.641 ejemplares, recolectados por 32autores en 85 localidades marroquíes (Fig. 4).

Representatividad y necesidades futuras

La colección entomológica del MNCN albergaun importante número de ejemplares deScarabaeoidea Laparosticti coprófagos. La granmayoría de estos ejemplares (más del 97%) han sidocolectados durante la primera década de este siglo,gracias a las campañas de muestreo dirigidas por elMuseo Nacional de Ciencias Naturales, y el resto–básicamente– durante el periodo que va desde prin-cipios del siglo pasado hasta la guerra civil española(Fig. 1). Sin embargo, este importante incrementoreciente en el número de ejemplares colectados res-pecto al material histórico disponible, aunque mejo-

ra la representación cuantitativa de estos organis-mos, no ha significado un aumento notable de lacobertura taxonómica de esta colección (Fig. 5). Latotalidad de las especies de Geotrupidae, el 91% delas especies de Scarabaeidae, y el 74% de las espe-cies de Aphodiidae disponibles actualmente en elMNCN poseen fechas de colecta anteriores a 1925 ysólo 11 especies de anodinos, 3 de escarabeidos y 1de geotrupinos se han incorporado a la coleccióndesde el año 2000.

El actual catálogo de Marruecos cuenta con185 especies (ver listado completo enhttp://www.biogeografía.org/) y la colección ento-mológica del MNCN alberga, aproximadamente,un 66% del total de especies citadas para el terri-torio marroquí-saharaui (81% en el caso deGeotrupidae, 79% para Scarabaeidae y 57% en elcaso de Aphodiidae). Es evidente, por tanto, quemejorar la representatividad taxonómica de estacolección requerirá, principalmente, realizar inter-cambios de material o nuevas colectas de las espe-cies de menor talla de la familia Aphodiidae y enlas regiones que han sufrido un menor esfuerzo de


Fig. 4.— Localidades de colecta de Scarabaeidae presen-tes en las colecciones del Museo Nacional de CienciasNaturales.

Fig. 4.— Localities of collection of Scarabaeidae present inthe collections of the MNCN.

Fig. 5.— Evolución histórica del número de especies que haalbergado la colección de entomología del MNCN paracada una de las familias de Scarabaeoidea coprófagos.

Fig. 5.— Historical evolution of the number of species pre-sent in the entomology collection of the MNCN for eachfamily of Scarabaeoidea dung beetles.



muestreo (ver áreas sin registros en Figs. 2, 3 y 4)o donde la presencia de otras especies no presen-tes en dicha colección ha sido constatada (Fig. 6),como en localidades situadas al sur del MedioAtlas, en el Sáhara Occidental o en las áreas limí-trofes con Argelia y Mauritania.

Agradecimientos

A Mercedes París, Amparo Blay y Mercedes Hitado, delMuseo Nacional de Ciencias Naturales, por su diligente ayudaen la consulta de las colecciones. A Joaquín Hortal y AlbertoJiménez-Valverde en la realización del trabajo de campo(muestreos de 2003 y 2005). A Fermín Martín Piera (†), quiendos años antes de su fallecimiento ya alentó y participó en elestudio de la fauna de los Scarabaeoidea coprófagos delMagreb. A José Ignacio López-Colón y José Luis Ruiz Garcíapor sus acertados comentarios y sugerencias sobre el texto ori-ginal.

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Fig. 6.— Localidades donde han sido citadas especies deScarabaeoidea coprófagos no presentes en la Colecciónde Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales(datos procedentes de la base de datos de Scarabaeoideacoprófagos de Marruecos: http://www.biogeografia.org/).

Fig. 6.— Localities where species of Scarabaeoidea dungbeetles not present in the Collection of Entomology of theMNCN have been mentioned (information proceeding fromthe database of Scarabaeoidea coprophagous of Morocco:http://www.biogeografia.org/).



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doi:10.3989/graellsia.2011.v67.043

* c/ Chopin 1, 38208 La Laguna, Tenerife. e-mail: [email protected]

A. Machado*

RESUMEN

A. Machado. 2011. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y LaGomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 67(1): 57-90.

Se describe el subgénero Fortunotrox n. subg. (especie tipo: Laparocerus gracilisWollaston, 1865) del género Laparocerus Schoenherr, 1834, al que se atribuyen doce espe-cies endémicas de las Canarias occidentales (El Hierro, La Palma y La Gomera). De la islade La Gomera se redescribe L. indutus Wollaston, 1865. Los ejemplares que tradicional-mente se venían asignando a esta especie pertenecen en realidad a L. confusus n. sp., quese describe junto con cuatro especies más: L. juelensis n. sp., L. rotundatus n. sp., L. pilo-siventris n. sp., y L. magnificus n. sp. De la isla de El Hierro se describen: Laparocerus bim-bache n. sp., L. cephalotes n. sp., L. orone hierrensis n. ssp., L. mateui tuberosus n. ssp., L.cavernarius n. sp. y L. hypogeus n. sp. De esta última isla se comentan cinco especies pro-bablemente citadas por error, se cita por primera vez Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863y se aportan claves en español e inglés para determinar las especies de Laparocerus que lahabitan.

Palabras clave: Taxonomía; nuevos taxones; islas Canarias; Macaronesia; Laparocerus;Fortunotrox; Curculionidae; Entiminae; El Hierro; La Gomera.

ABSTRACT

A. Machado. 2011. New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera,Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Graellsia, 67(1): 57-90 (in Spanish).

Subgenus Fortunotrox n. subg. (type species: Laparocerus gracilis Wollaston, 1865) ofgenus Laparocerus Schoenherr, 1834 is described and twelve species endemic of theWestern Canaries (El Hierro, La Palma and La Gomera) are ascribed to it. Laparocerus indu-tus Wollaston, 1865 from the island of La Gomera is redescribed. Specimens traditionallyassigned to this species belong to L. confusus n. sp. that is described, as well as four morenew species; L. juelensis n. sp., L. rotundatus n. sp., L. pilosiventris n. sp., and L. magnifi-cus n. sp. From the island of El Hierro the following taxa are described: L. bimbache n. sp.,L. cephalotes n. sp., L. orone hierrensis n. ssp., L. mateui tuberosus n. ssp., L. cavernariusn. sp. and L. hypogeus n. sp. From the latter island five species probably cited erroneouslyare discussed, Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863 is recorded for the first time and keysin Spanish and English for identifying all Laparocerus inhabiting El Hierro are provided.

Keywords: Taxonomy; new taxa; Canary Islands; Macaronesia; Laparocerus; Fortunotrox;Entiminae; Curculionidae.

NUEVOS TAXONES DE LAPAROCERUS SCHOENHERR, 1834DE EL HIERRO Y LA GOMERA, ISLAS CANARIAS (COLEOPTERA,

CURCULIONIDAE, ENTIMINAE)

Laparocerus_IntentoInicial 7/7/11 17:54 Página 57

58 Machado


Introducción

El género Laparocerus Schoenherr, 1834, conmás de 150 especies, se distribuye en los archipié-lagos de Madeira, Salvajes y Canarias, además decontar con una única especie en Marruecos occi-dental. En los últimos años el autor ha venido des-cribiendo varios taxones nuevos procedentes dediferentes islas de la Macaronesia (Machado 2005,2007a, 2007b, 2008a, 2008b). La presente contri-bución corresponde a la isla de El Hierro, aunque seincluyen también cinco especies nuevas de LaGomera que han surgido con posterioridad a lapublicación del trabajo dedicado a dicha isla(Machado, 2007b) y a la aclaración de la identidadde Laparocerus indutus Wollaston, 1865, especieque se redescribe aquí.

Para facilitar el reconocimiento de los nuevostaxones, se aporta una clave que abarca todas lasespecies y subespecies conocidas de El Hierro, des-pués de descartar algunas especies citadas aparente-mente por error, y añadir una cita nueva. Al tratar lasespecies en la clave, se anotan sólo los subgénerosconfirmados, incluido el subgénero Fortunotroxnov., endémico de las Canarias occidentales, que sedescribe en el presente trabajo. En relación a lasnuevas especies descritas de La Gomera, se aportanlas correcciones que hay que introducir en las clavespublicadas en el trabajo arriba mencionado.

Material y métodos

El material objeto de estudio proviene de colec-ciones privadas o institucionales, y sobre todo, delrecolectado por el autor durante varias campañas deprospección a lo largo de la pasada década. El totalde ejemplares estudiados y referenciados en este tra-bajo supera el millar. Para las series típicas se haescogido una sola localidad o localidades muy pró-ximas, a fin de minimizar la variación genética. Losholotipos se han depositado en el Museo de CienciasNaturales de Santa Cruz de Tenerife. Las siglasempleadas para referirse a las diferentes coleccionesson las siguientes:

AAC Agustín Aguiar Clavijo, colección privada. La Laguna,España

AMC Antonio Machado Carrillo, colección privada. LaLaguna, España.

DEI Deutsches Entomologisches Institut. Müncheberg,Alemania.

MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid, España.

MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle. París, Francia.MZUR Museo di Zoología di la Universitá di Roma “La

Sapienza”. Roma, Italia.NHM The Natural History Museum. Londres, Reino Unido.NMW Naturhistorisches Museum Wien. Viena, Austria.PS Peter Stüben, colección privada, Mönchengladbach,

AlemaniaRGB Rafael García Becerra, colección privada. S/C de La

Palma, España.TFMC Museo de Ciencias Naturales. Santa Cruz de Tenerife,

España.ULL Departamento de Zoología, Universidad de La Laguna,

EspañaUMO University Museum, Hope Entomological Collections,

Oxford, Reino Unido

Las disecciones fueron realizadas siguiendo losprocedimientos entomológicos al uso. Las fotogra-fías se tomaron con una cámara digital Nikon D70,con objetivo AF Micro Nikon 60 mm 1:28 D y ani-llo de extensión, usando luego el programaCombineZM de Alan Hadley para la fusión de tomasecuencial. Los dibujos se realizaron con ayuda deuna cámara clara montada sobre microscopio olupa binocular, y para las mediciones se utilizó lalupa equipada con un micrómetro en el ocular. Lastallas se refieren a la longitud del insecto, descon-tado el rostro. Las letras L, A y H en la expresión delas ratio significan longitud, ancho y altura máxi-mas, respectivamente. La terminología empleada esla que presenta el autor en su trabajo dedicado a lamorfología de Laparocerus undatus Wollaston,1864 (Machado 2010).

Parte sistemática

Fortunotrox n. subgen.

Especie tipo: Laparocerus gracilis Wollaston, 1865

Los estudios moleculares basados en el análisisde secuencias parciales de los genes mitocondrialesde la citocromo oxidasa II y ribosomal 16S (pen-dientes de publicar) revelan la existencia de ungrupo monofilético de Laparocerus restringido a lasCanarias occidentales, constituido por tres subcla-dos de especies. Se trata de Laparocerus de tamañomediano a pequeño, cuerpo oblongo, con vestimen-ta de escamas formando dibujo y muchos de elloscon cerdas en los élitros más o menos desarrolladas.No hay caracteres morfológicos externos diferen-ciados que definan al conjunto, y sólo la conforma-ción del edeago presenta un carácter diagnósticoaparentemente sólido. El saco interno es corto, y


Laparocerus de El Hierro y La Gomera 59


visto en posición de reposo resulta más corto que lostemones o apenas los supera; el divertículo gonopo-ral es muy largo, tanto como el divertículo ciego, yse inserta ventral o ventrolateralmente por laizquierda.

Existen divertículos gonoporales igualmentemuy alargados en especies del subgénero Amyntas,pero en éstas el saco rebasa muchísimo más la lon-gitud de los temones y el divertículo se inserta casia la altura en que terminan los temones.

El nombre escogido para este nuevo subgénero,Fortunotrox, deriva del nombre de “Afortunadas”con que se conocían en la Antigüedad a las islasCanarias (Insulae Fortunatae) y el término griego“trox” que significa escarabajo. Género gramaticalmasculino. Se asignan al subgénero las siguientesespecies:

Grupo de L. gracilisLaparocerus gracilis Wollaston, 1865 La GomeraLaparocerus depressus Machado, 2007 La GomeraLaparocerus spinimanus Machado, 2007 La GomeraLaparocerus subopacus Wollaston, 1865 La Gomera

Grupo de L. oroneLaparocerus acutipennis Machado, 2007 La Gomera Laparocerus benchijigua Machado, 2007 La GomeraLaparocerus orone orone Machado, 2007 La GomeraLaparocerus orone hierrensis nov. sp. El HierroLaparocerus orone aridane Machado, 2009 La Palma

Grupo de L. puncticollisLaparocerus indutus Wollaston, 1865 La GomeraLaparocerus confusus nov. sp. La GomeraLaparocerus juelensis nov. sp. La GomeraLaparocerus puncticollis Wollaston, 1864 El HierroLaparocerus decipiens Machado, 2009 La Palma

Laparocerus indutus Wollaston, 1865 (Figs. 1A, 2A-C y F)

Laparocerus indutus Wollaston, 1865. Coleoptera Atlantidum:325, Append.: 53

Laparocerus (Laparocerus) tectus Marseul, 1872. Abeille, 11:535 [nom. nov. innecesario]

Laparocerus indutus (= tectus Marseul), in Winkler, 1932. Cat.Coleopteror. Reg. Palaearct.: 1448 [syn.]

Laparocerus puncticollis indutus, in Roudier, 1957. Ann. Soc.Entomol. Fr., [1956], 125: 30

Laparocerus puncticollis indutus, in Lindberg & Lindberg,1958. Commentat. Biol., 17(1): 28

Laparocerus indutus, in Machado, 2006. J. Nat. Hist., 40(35-37): 2022 [designación de lectotipo]

Laparocerus indutus, in Machado, 2009. Graellsia, 65(2): 218

MATERIAL EXAMINADO. Lectotipo. 1m La Gomera, MessrsCrotch leg. (ex litt.) (NHM). Paralectotipo: 1m mismos datos(MNHN, Coll. Oberthür-Wollaston).— Otro material: LaGomera, Tamargada, Lomo Palomos, 600 m (28R 280991

3120320), 16 exx 18-12-2010 leg. A. Machado, misma locali-dad y fecha 14 exx leg. P. Stüben (PS).

MEDIDAS DEL LECTOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 4,6 mm, rostro 0,50 mm, escapo 1,00 mm,funículo 0,94 (desmómeros I-IV respectivamente0,26 / 0,18 / 0,10 / 0,10 mm), maza 0,38 mm, ojo 0,32mm, pronoto 1,10 mm, élitros 3,35 mm, tibias (pro-/meso- /meta-) 1,08 /1,00 /1,14 mm. Anchura: cabe-za (a nivel de los ojos) 0,96 mm, (interocular) 0,59mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,63 mm, (míni-mo dorsal) 0,48 mm (mínimo ventral) 0,63 mm; esca-po 0,12 mm, maza 0,14 mm, ojo 0,22 mm, pronoto(anterior /máxima /posterior) 0,96 / 1,30 / 1,15 mm yélitros (máxima) 2,20 mm. Altura: abdomen 1,75mm.

REDESCRIPCIÓN. Machos: Longitud 3,5-4,7 mm.(media de 20 exx = 4,05 mm). Laparocerus del sub-género Fortunotrox, de talla pequeña oblongo,moderadamente ancho. Tegumento brillante de colorpardo negruzco salvo tarsos, tibias y antenas, gene-ralmente más claros o rojizos; vestimenta de escami-tas filiformes largas tumbadas y solapadas, de colordorado con visos verdes o cobrizos, alternando conzonas dominadas por escamitas hialinas, de modoque forman un dibujo parcheado en élitros y prono-to. Élitros provistos de setas recias erectas.

Antenas cortas, escapo algo más corto que lalongitud del pronoto (0,9x), curvado al medio,gruesamente capitado en el cuarto apical; funículocorto, desmómero II igual o mayor que el I; mazaoval, gruesa (L/A = 2,7).

Cabeza robusta, de base ancha (sienes divergen-tes); morro corto, trapezoidal; pterigios poco salien-tes, escroba anterior visible desde arriba; prorrostrosin puntear, con quilla epistomal completa, prolon-gada en breve carina mediana: metarrostro de ladosconvergentes hacia delante, sin acanalar, con líneamedia a su largo más o menos marcada; foseta fron-tal estrecha, prolongada hacia atrás. Ojos ovales(L/A = 1,45), poco prominentes (convexidad 25% omenos). Tegumento fuertemente punteado, conabundantes escamas.

Pronoto transversal (L/A = 0,85-0,9), de ladospoco y uniformemente curvos; borde anterior yposterior algo convexos; área submarginal anteriora menudo algo deprimida. Tegumento con profu-sión de puntos mediocres y pequeños bien impre-sos, algo variables en separación (los mayoresseparados un diámetro entre sí o casi coalescentes).Sin setas, a lo sumo escamas erguidas en la zonaantero-lateral.


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Escudete pequeño, liso, rara vez con escamitas.Élitros subovales, anchos (1,6-1,7x pronoto),

lados poco arqueados en los 2/3 anteriores, conver-gentes y algo acuminados hacia el ápice; hombrosredondeados; estrías marcadas por puntos gruesosprofundos (algo mayores que los del pronoto); inte-restrías subconvexas, de tegumento liso, con hilerassimples de puntos setíferos y las setas erectas algoarqueadas y dirigidas hacia atrás, tanto o más largasque el doble del largo de una uña.

Patas cortas, tibias punteadas; protibias apical-mente ensanchadas a ambos lados y con mucrón enel ángulo anterior, escotadura interna de la mitaddistal débil,el grosor al medio (sin dentículo oángulo vivo) nunca el doble del grosor mínimo dela escotadura o inflexión. Mesotibias con mucrón;metatibias inermes y apenas más largas que las pro-tibias.

Cara ventral punteada superficialmente, brillante,con pilosidad fina tumbada abierta. Quilla inter-

mesocoxal apenas desarrollada. Ventritos rebordea-dos en su margen posterior; el último ligeramentetruncado.

Edeago de punta estrecha y afilada, con el ápiceromo; apertura ventral a partir de la mitad de lóbu-lo medio; el saco interno en reposo no rebasa lostemones, con dos hileras de cuatro dientes muygrandes en su tramo medio (Figs. 2A-B).

Hembras: Longitud 3,5-4,3 mm. Muy parecidasal macho, salvo por los élitros más ovales (L/A =1,3) y el último ventrito más romo apicalmente. Elpronoto igual que en los machos, a lo sumo conincipiente línea media, y sin ningún tipo de gibosi-dad en la base.

COMENTARIO. Laparocerus indutus fue descrita porWollaston (1865) sobre tres ejemplares colectados porlos hermanos Crotch en La Gomera, sin indicación delocalidad. Posteriormente, Uyttenboogaart (1937) laincluye en unas claves sobre los Laparocerus deCanarias, aunque en su colección depositada en el

Fig 1.— Laparocerus indutus Wollaston, 1865 m (A). Holotipo m de Laparocerus confusus n. sp. (B) y paratipo f (C).Escala = 3 mm.

Fig 1.— Laparocerus indutus Wollaston, 1865 m (A). Holotype m of Laparocerus confusus n. sp. (B) and paratype m(C).Scale = 3 mm.




Museo de Historia Natural de Leiden no existen ejem-plares de esta especie. Años después, Roudier (1956)la introduce en sus claves como subespecie deLaparocerus puncticollis Wollaston, 1864 de ElHierro, resaltando así el parentesco que ya señalaraWollaston. Según explican Lindberg & Lindberg(1958: 58), el autor francés comparó el tipo deWollaston depositado en Londres con un ejemplar delos 16 colectados por ellos en el Valle de Las Rosas.Con posterioridad, ningún otro autor se ha ocupado dela especie hasta que designé lectotipo al único ejem-plar (m) existente en la Colección Wollaston en

Londres y paralectotipo a otro ejemplar masculinoque fue a parar a la Colección Oberthür-Wollaston,conservada en París (Machado, 2006). Se desconoceel paradero del tercer ejemplar sintípico, pero posible-mente se trata también de un macho ya que Wollastonno menciona los caracteres de la hembra.

He venido determinando como L. indutus ejem-plares de una especie bastante común en la isla(material propio, de instituciones y de varios cole-gas), cuyos machos encajan en la descripción deWollaston y claves de Roudier, que tampoco men-ciona las hembras. El caso es que las hembras de

Fig. 2.— Edeago de Laparocerus indutus Wollaston, 1865. en vista lateral (A) y dorsal (B). Ojos de L. indutus (C), L. con-fusus n. sp. (D) y L. juelensis n. sp. (E). Protibias masculinas de L. indutus (F), L. confusus n. sp. (G) y L. juelensis n. sp.(H).

Fig. 2.— Aedeagus of Laparocerus indutus Wollaston, 1865. in lateral view (A) and dorsal view (B). Eyes of L. indutus (C),L. confusus n. sp. (D) and L. juelensis n. sp. (E). Male protibiae of L. indutus (F), L. confusus n. sp. (G) and L. juelensisn. sp. (H).


62 Machado

esta especie contrastan mucho por presentar la baseelitral llamativamente inflada (máxima anchura enel primer tercio) y un característico gránulo o qui-lla elevada en la base del pronoto. Sin embargo, unaserie de Laparocerus recientemente capturada enTamargada y cuyos machos también encajan en ladescripción de L. indutus, presentan hembras conélitros ovales y carentes de gránulo o quilla prono-tal. La duda sobre cual de las especies es el verda-dero L. indutus ha quedado resuelta al compararmachos de ambas con el lectotipo. Éste y losmachos de Tamargada son idénticos y tienen losojos más pequeños y menos prominentes (Fig. 2C),el pronoto con lados más curvados y la escotadurainterna de las protibias mucho menos desarrolladaque en los otros machos. Las hembras de L. indutusson, pues las más sencillas y parecidas al macho.

A tenor de estos hallazgos se justifica la redes-cripción de L. indutus que antecede, describir laespecie común y muy extendida con la que se veníaconfundiendo, y dar a conocer otra tercera, tambiénde La Gomera, bastante localizada, que ha surgidoa raíz de la revisión emprendida. Para incluir estasnovedades en la clave de Laparocerus de LaGomera (Machado, 2007b, original en inglés) hayque modificarla del siguiente modo:

11 Size > 6 mm; male protibia not or hardly emarginate ............................................................................................ 12

• Size < 6 mm; male protibia clearly emarginate .... 11’

11’ Emargination of male protibia deep and sharp, endingat mid-tibia in vivid angle or small spine. Maximumwidth of female elytra not at middle. Eyes prominent ............................................................................................ 11”

• Emargination of male protibia shallow and smooth,without spine or vivid angle. Maximum width of femaleelytra at middle (pronotum never elevated at base).Eyes less prominent ........ L. indutus Wollaston, 1865

11” Larger punctures of pronotum separated one diameteror less, small punctures deep and conspicuous. Femalepronotum with a basal elevated granule or carina andelytra widest at basal third ................ L. confusus n. sp.

• Larger punctures of pronotum smaller, separated morethan two diameters, small punctures usually superficial.Female pronotum without basal granule or carina, andelytra widest behind middle .............. L. juelensis n. sp.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus indutuses endémico de la isla de La Gomera y su presenciaha sido confirmada de momento en el valle deTamargada, en la vertiente oriental de la isla, colec-tada sobre Erica arborea (Ericaceae) en hábitatabierto de sabinar (Juniperus turbinata canariensis,Cupressaceae).

Laparocerus confusus n. sp. (Figs. 1B-C, 2D y G, y 3A-F)

= indutus auctt., non Wollaston, 1865

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo. La Gomera, Laguna Grande(28R 027830 311330) 1250 m, 1m 18-4-2000 leg. A. Machado(TFMC/CO-15951).— Paratipos: 27mm y 28ff, mismosdatos (AMC,2 NHM); Cherelepín 1200 m, 2mm 14-9-2003leg. A. Machado (AMC). Laguna Grande, 7 exx 6-12-2006 leg.R. García (RGB).— No paratipos: Abundante material devarias localidades: Teselinde, Chorros de Epina, Las Hayas,Jardín de las Creces, Los Barranquillos, Apartacaminos, Aguade Los Llanos, Raso de la Bruma, Pinar de Argumame,Cumbre de Juan Tomé, Pajarito (59 exx), Fuensanta, PiedraEncantada, Mora de Gaspar, El Cedro, Los Acebiños (106exx), Juego de Bolas, La Zarcita, Enchereda, etc.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 4,65 mm, rostro 0,54 mm, escapo 1,10 mm,funículo 1,13 (desmómeros I-IV respectivamente0,30 / 0,22 / 0,15 / 0,14 mm), maza 0,44 mm, ojo0,36 mm, pronoto 1,10 mm, élitros 3,20 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,24 / 1,10 /1,26 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 0,98 mm, (interocular)0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,61 mm,(mínimo dorsal) 0,44 mm (mínimo ventral) 0,56mm; escapo 0,12 mm, maza 0,13 mm, ojo 0,26 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 0,98 / 1,30 /1,10 mm y élitros (máxima) 2,15 mm. Altura: abdo-men 1,65 mm.

DIAGNOSIS. Longitud: mm 4,1-5,3 mm y ff3,7-5,1 mm. El macho es muy parecido al deLaparocerus indutus Wollaston, 1865 y se distin-gue de él por presentar las antenas más largas, elmorro más estrangulado dorsalmente, los ojos másprominentes (convexidad alrededor del 30% en vezdel 20%, ver figura 2D), los lados del pronoto másredondeados, los élitros menos ovalados, oblongosy ligeramente inflados en la base, el ángulo hume-ral más cerrado (hombros más marcados); la vesti-menta de escamitas doradas más tumbadas y menosdensa, las escamas hialinas piliformes menos abun-dantes y algo más cortas, las setas en los élitrosmenos abundantes (notorio en la región humeral),la escotadura de la cara interna de la protibia muchomás precisa (profunda y de borde cortante), termi-nando en ángulo vivo o pequeño diente (Fig. 2G).El saco interno del edeago presenta dos hileras de 6a 8 dientes grandes (4+4 en indutus) acompañadosde abundantes dientecillos entremezclados (Figs.3C, D y F).

La hembra (Fig. 1C) es muy diferente del macho(y de la hembra de L. indutus), con el cuerpo corto ymuy ancho (L/A = 1,3 frente a 1,5 del macho); pre-




senta un característico gránulo elevado al medio dela base del pronoto, que a menudo forma una brevequilla longitudinal; los élitros llamativamente infla-dos en la base, alcanzando la máxima anchura en elprimer tercio; los lados convergen subparalelos haciaatrás para acuminarse más bruscamente en el tercioapical; los puntos de las estrías en la región humeralson muy superficiales, las setas suberectas están másseparadas y las escamitas son aparentemente más

dehiscentes que en el macho, y faltan con frecuencia.Las tibias son rectas, ampliamente abiertas en abani-co en el ápice. Esternito VIII, espermateca y gonoes-tilos como en las figuras 3A, B y E.

ETIMOLOGÍA. El adjetivo latino confusus, con-fundido, hace alusión al equívoco que ha existidocon esta especie, que se ha venido considerandocomo L. indutus Wollaston, 1865.


Fig. 3.– Laparocerus confusus n. sp. Urosternito VIII femenino (A), espermateca (B), edeago en vista lateral (C) y dorsal(D), gonostilo (E) y detalle del saco interno del edeago evertido (F).

Fig. 3.– Laparocerus confusus n. sp. Female urosternite VIII (A), spermatheca (B), aedeagus in lateral view (C) and dorsalview (D), gonostyli (E) and detail of everted internal sac of aedeagus (F).


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COMENTARIO. Laparocerus confusus n. sp. perte-nece al grupo de L. puncticollis Wollaston, 1864,que cuenta con un representante en El Hierro (L.puncticollis), otro en La Palma (L. decipiensMachado, 2009) y tres en La Gomera. Las diferen-cias con la especie palmera son las que atribuí en sudiagnosis diferencial a L. indutus (non Wollaston),y de la especie herreña –más oblonga– se distinguey por el punteado de la cabeza y pronoto, que esmuchísimo menos grueso y abigarrado, así comopor la forma inflada de los élitros femeninos y elgránulo pronotal muchísimo más desarrollado. Delas tres especies del grupo presentes en La Gomera,es la única cuyas hembras presentan gránulo o qui-lla en el pronoto, y los machos se distinguen biende los de indutus, por los ojos más prominentes ylados del pronoto más curvados, y de los de L. jue-lensis n. sp. por el punteado del pronoto, muchomás denso y marcado.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus confususn. sp. se distribuye por la zona central de la isla de LaGomera, a altitudes superiores a los 750 m. Habitatanto el matorral montano como los claros y caminosdel bosque, siendo común sobre Adenocarpus folio-losus (Fabaceae) y Rubus ulmifolius (Rosaceae), aun-que es bastante polífago. También se ha colectadosobre Cistus monspeliensis (Cistaceae) Cedronellacanariensis (Lamiaceae), Erica arborea (Ericaceae),Chamaecytisus proliferus (Fabaceae), Phyllis nobla(Rubiaceae), Sonchus sp. (Asteraceae), manzanos,helechos, etc.

Laparocerus juelensis n. sp. (Figs. 4A y 5A-B)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, Hermigua, Cruzde Juel (28R 0287807 3116452) 790 m, 1m leg. A. Machado(TFMC/CO-15960).— Paratipos: misma localidad y fecha, 26exx leg. A. Machado (AMC), 5 exx leg. R. García (RGB), 12exx leg. A. Aguiar (AAC).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 5,25 mm, rostro 0,56 mm, escapo 1,22 mm,funículo 1,28 (desmómeros I-IV respectivamente0,32 / 0,28 / 0,16/ 0,14 mm), maza 0,46 mm, ojo0,32 mm, pronoto 1,10 mm, élitros 3,6 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,34 /1,26 /1,44 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 1,01 mm, (interocular)0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,66 mm,(mínimo dorsal) 0,44 mm (mínimo ventral) 0,62mm; escapo 0,13 mm, maza 0,14 mm, ojo 0,26 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 1,07 / 1,40/

1,22 mm y élitros (máxima) 3,60 mm. Altura: abdo-men 1,90 mm.

DIAGNOSIS. Longitud 3,9-5,7 mm (mm media4,8; n = 13) y ff media 4,6 (n = 9). Especie muyparecida a L. confusus n. sp., pero de talla algomayor, tegumentos más negruzcos y brillantes, conla cabeza menos robusta, morro de aspecto másestrecho, pronoto algo más transversal y élitrosalgo más alargados. El punteado del pronoto esnotoriamente más abierto, con los puntos mayoresmás pequeños (bastante menores que los de lasestrías elitrales) y separados 1,5-3 diámetros entresí, y los menores más o menos superficiales sobrefondo brillante. Los élitros son más ovales, no tansubparalelos en el tramo medio (ancho élitro/ pro-noto = 1,75 frente a 1,53), más alargados (L/A = 3,2frente a 2,9) y los hombros algo más uniformemen-te redondeados. La máxima anchura normalmenteen la mitad posterior (nunca anterior); el campo desetas suberectas es igualmente poco denso, peroestán menos desarrolladas, sobre todo en la mitadanterior, hacia la base. Las protibias masculinas sonmás robustas, con la escotadura muy pronunciada ymejor delimitada si cabe, terminando en un ánguloo diente mediano agudo y robusto, alcanzando latibia en este punto una anchura 1,7x el grosor míni-mo de la escotadura. Metatibias claramente máslargas que las protibias. El edeago presenta elcampo de dientes del saco interno mucho más desa-rrollado y extendido hacia delante y hacia atrás delpunto de inserción del saco gonoporal, con doshileras de 15 o más dientes grandes, además de lospequeños entremezclados (Figs. 5A-B).

El margen posterior del pronoto en las hembrases también algo convexo (saliente hacia atrás), perola base es absolutamente normal, sin gibosidad ocarena; los élitros son más anchos y abombadosque en el macho, pero subovales, con la máximaanchura a los 2/3 (nunca en la mitad anterior).

Se distingue fácilmente de L. indutus por pre-sentar la talla mayor, tegumentos más negruzcos ybrillantes, antenas más largas, ojos mucho más pro-minentes (Fig. 2E), práctica ausencia de escamitaspiliformes hialinas en la cabeza y pronoto, élitroscon máxima achura desplazada hacia atrás y lasprotibias masculinas con un fuerte diente medianoy escotadura preapical interna muy desarrollada ybien delimitada (Fig. 2H).

ETIMOLOGÍA. El epíteto específico hace referen-cia al pago montañoso de Juel, en la isla de LaGomera, donde fue descubierta la especie.




DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. La serie típica proce-de de la cresta de la Cruz de Juel, en el macizo de LaCampana que flanquea el valle de Hermigua por eloriente. Fue colectada en el margen del bosque delaurisilva, sobre Cistus monspeliensis y otras plantas.

Laparocerus rotundatus n. sp.(Figs. 4B y 6A-E)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, infra Alajeró,650 m (UTM 28R 0280560 3104954) 1m leg. A. Machado(TFMC/CO-15951).— Paratipos: misma localidad y fecha, 24exx leg. A. Machado (AMC), 14 exx leg. P. Stüben (PS).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 4,60 mm, rostro 0,50 mm, escapo 1,08 mm,funículo 1,20 (desmómeros I-IV respectivamente0,26 / 0,27 / 0,14 / 0,14 mm), maza 0,42 mm, ojo0,28 mm, pronoto 1,10 mm, élitros 3,2 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,23 /1,10 /1,34 mm. Anchura:

cabeza (a nivel de los ojos) 0,92 mm, (interocular)0,52 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,58 mm,(mínimo dorsal) 0,39 mm (mínimo ventral) 0,56mm; escapo 0,09 mm, maza 0,12 mm, ojo 0,24 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 1,00 / 1,35/1,20 mm y élitros (máxima) 2,30 mm. Altura:abdomen 1,75 mm.

DESCRIPCIÓN. Machos: Longitud: 4,1-4,8 mm.Laparocerus pequeño, ovalado y convexo. Tegu-mento brillante, de color general pardo oscuro, enpatas testáceo más o menos infuscado; vestimentade escamitas piliformes hialinas poco conspicuas,dominadas por escamitas lanceoladas adpresas decolor testáceo con visos cobrizos o dorados, queforman dibujo teselado en los élitros; éstos consetas cortas tumbadas muy poco aparentes.

Antenas mediocres; escapo 0,9x la longitud delpronoto, curvado a la mitad, a partir de ahí progre-


Fig. 4.– Holotipos m de Laparocerus juelensis n. sp. (A), Laparocerus rotundatus n. sp. (B) y Laparocerus pilosiventris n.sp. (C).

Fig. 4.– Holotypes m of Laparocerus juelensis n. sp. (A), Laparocerus rotundatus n. sp. (B) and Laparocerus pilosiventrisn. sp. (C).


66 Machado

sivamente engrosado hacia el ápice (subclavulado);desmómeros 1 y 2 casi iguales, maza fusiforme,(L/A = 3,5) de punta aguda, más larga que los tresúltimos desmómeros reunidos.

Cabeza cónica; de cuello ancho, rostro corto (L/A= 0,8) trapezoidal: prorrostro bien delimitado, quillaepistomal en V completa y levantada, área paraepis-tomal deprimida, sin puntear; pterigios cortos, pocosalientes; metarrostro con dorso muy estranguladoanteriormente (base antenal visible desde arriba),márgenes gruesos, no levantados, frente ampliamen-te deprimida, con foseta frontal romboidal muycorta, profunda, no prolongada hacia atrás ni adelan-te, emplazada a nivel de la mitad posterior de losojos; vértex poco convexo, prácticamente formandoel mismo plano que la frente; tegumento liso, bri-llante, con puntos separados, rugoso en las sienes.Ojos subesféricos (L/A = 1,6), convexos (30-42%),no pedunculados, con surco periocular superior mar-cado.

Pronoto convexo, transversal (L/A = 0,8), sinrebordes, lados moderadamente curvados, máximaanchura algo por detrás de la mitad, constricción

premarginal anterior notable, el margen ligeramen-te levantado al medio. Tegumento liso, con puntea-do uniforme de puntos gruesos profundos, precisos,poco separados entre sí (1/3-1/2 diámetros); vesti-menta de escamitas lanceoladas concentradas hacialos márgenes laterales, borde anterior y en el áreabasal media convergiendo sobre el escudete, eldisco con escamitas piliformes hialinas; sin líneamedia.

Escudete triangular, tapizado de escamitas lan-ceoladas.

Élitros ovales (L/A = 1,4), 2,9x más largos queel pronoto, bastante convexos, de base truncada conhombros apenas desarrollados (carina humeral nulao muy incipiente); lados uniformemente curvados,máxima anchura al centro, redondeado apicalmen-te. Estrías marcadas por puntos gruesos, profundos,no muy anchos; interestrías apenas o algo conve-xas, con campos de escamitas lanceoladas inte-rrumpidas por zonas con solo escamitas piliformes(máculas más oscuras), e hileras de setas arqueadaspequeñas y tumbadas hacia atrás (menores que unauña), poco conspicuas, salvo en el tercio apical.


Fig. 5.— Edeago de Laparocerus juelensis n. sp. en vista lateral (A) y dorsal (B).

Fig. 5.— Aedeagus of Laparocerus juelensis n. sp. in lateral view (A) and dorsal view (B).



Patas normales, protibias y mesotibias muy lige-ramente arqueadas; protibia no escotada interna-mente, engrosándose ligeramente hacia el ápice,ángulo apical externo muy redondeado, el internomuy prolongado hacia dentro con fuerte mucrónagudo; mucrón mesotibial algo menor; el metatibialdiminuto.

Cara ventral de tegumento negruzco, con pilosi-dad fina inclinada, uniforme y mediocre, algo másgruesa y densa en los flancos del meso y metaster-no. Saliente intermesocoxal corto, apenas levanta-do. Ventritos 1-2 con microrrugosidad transversal,el resto lisos; el último truncado apicalmente.Convexidad abdominal (H/A) 76%.

Edeago (Figs. 6D-E) 0,7x la longitud del élitro;lóbulo medio poco arqueado, con punta moderada-mente aguzada (vista dorsal), recta y truncada obli-cuamente formando una protuberancia característica

(vista de perfil). Saco interno en reposo sin rebasarlos temones, con campo de dientes proximal ymediano-postmediano (doble) desarrollados, el dis-tal inexistente.

Hembras. Longitud 4,1-4,8 mm. Igual que elmacho, incluso en tamaño, pero más ancha en todoy de aspecto más globoso y redondeado. ProporciónL/A del pronoto 0,67, y del élitro 1,30. Punteado delpronoto algo menor y, por lo común, algo más sepa-rado (2/3 de diámetro). Élitros con declive másabrupto, redondeado, y el ápice muy brevementereflejado; punteado menor e interestrías planas.Último ventrito ojival, no truncado. Esternito VIII,gonostilo y espermateca como en las figuras 6A-C.

ETIMOLOGÍA. El nombre de la especie es el par-ticipio de perfecto pasivo del verbo latino rotundo= redondeado, en referencia a la terminación de losélitros de las hembras.


Fig. 6.— Laparocerus rotundatus n. sp. Esternito VIII femenino (A), gonostilo (B), espermateca (C), edeago (D) y detalle delápice del lóbulo medio (E).

Fig. 6.— Laparocerus rotundatus n. sp. Female sternite VIII (A), gonostylus (B), spermatheca (C), aedeagus (D) and detailof median lobe apex (E).


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OBSERVACIONES. Laparocerus rotundatus n. sp.está emparentado con L. oculatissimus Machado2007 y L. exophthalmus Machado 2007, y compar-te muchos caracteres con estas dos especies, aun-que por su talla pequeña y proporciones más cortasse parece más a la primera que a la segunda (L éli-tros/ L pronoto = 2,88 y 3,46 respectivamente). Sedistingue de ambas fácilmente por la forma delescapo antenal, engrosado progresivamente a par-tir de su mitad (pseudo-claviforme) en vez deengrosarse bruscamente en el ápice (capitado).Además, los ojos son notablemente menos sobre-salientes (convexidad por debajo del 50%), nuncasubpedunculados; cabeza más ancha con el rostroalgo más corto y trapezoidal; el pronoto es menostransversal (m), con punteado algo menor y másseparado; los élitros son más uniformemente con-vexos, con hombros más reducidos (nunca angulo-sos) y con los puntos de las estrías menores; lashembras son en relación al macho mucho másanchas, convexas y redondeadas por detrás, con lasinterestrías elitrales planas y puntos menores, etcé-tera. El esternito VIII femenino es más parecido alde L. oculatissimus, mientras que el edeago recuer-da más al de L. exophthalmus, con la punta rectaaunque truncada; el campo de espinas del sacointerno presenta un desarrollo intermedio entreestas dos especies.

Para incluir esta nueva especie en la clave deLaparocerus de La Gomera (Machado, 2007b)habría que modificarla del siguiente modo:

3 Scape clavate (progressively and smoothly swollentowards the apex); elytra always with vestiture of scales................................................................................................ 3’

3’ Size > 5 mm, body elongate ............................................ 5• Size < 5 mm, body short ................ L. rotundatus n. sp.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Especie endémica deLa Gomera, encontrada de momento en una locali-dad de la vertiente meridional seca de la isla, a alti-tud media (600 m), en hábitat de tabaibal abierto.Insecto aparentemente invernal que se alimenta almenos de Argyranthemum frutescens (Asteraceae)y Rumex lunaria (Polygonaceae).

Laparocerus pilosiventris n. sp. (Figs. 4C y 7A-E)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, infra Alajeró,650 m (UTM 28R 0280560 3104954) 1m leg. A. Machado(TFMC/CO-15952).— Paratipos: misma localidad y fecha, 85

exx leg. A. Machado (AMC, 2 NHM), 9 exx ibidem 5-12-2009leg. P. Stüben (PS).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 5,50 mm, rostro 0,66 mm, escapo 1,38 mm,funículo 1,68 (desmómeros I-IV respectivamente0,34 / 0,40 / 0,25/ 0,18 mm), maza 0,52 mm, ojo0,42 mm, pronoto 1,12 mm, élitros 4,0 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,50 /1,36 /1,60 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 0,88 mm, (interocular)0,52 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,71 mm,(mínimo dorsal) 0,41 mm (mínimo ventral) 0,64mm; escapo 0,17 mm, maza 0,18 mm, ojo 0,30 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 1,05 / 1,57/1,30 mm y élitros (máxima) 2,65 mm. Altura:abdomen 1,90 mm.

DESCRIPCIÓN. Machos: Longitud: 4,7-5,6 mm.Laparocerus de talla mediocre, de aspecto oval-alargado, bastante convexo. Tegumento brillante decolor pez, salvo extremidades testáceas, más omenos oscurecidas. Pilosidad bastante uniforme,formada por escamitas piliformes tumbadas y diri-gidas hacia atrás, separada lateralmente y solapadaa lo largo, de color crema con visos dorados, cobri-zos o glaucos; en los élitros alternando parches másy menos densos en las interestrías impares (dibujomás o menos marcado); sin setas sobresalientes.

Antenas largas, escapo 1,5x la longitud del pro-noto, curvado al centro, fuertemente engrosado enel cuarto apical; funículo 1,2x la longitud del esca-po, 1er desmómero algo más largo que el 2º, el 3ºmás largo que el 4º; maza fusiforme, robusta, 2,9xmás larga que ancha, tan o apenas más larga que lostres desmómeros precedentes reunidos.

Cabeza cónica, de base tan ancha como a nivelde los ojos; rostro casi tan largo como ancho en labase, estrechado dorsalmente (sección trapezoidal),de márgenes cóncavos, pterigios bastante sobresa-lientes, base de las antenas visible desde arriba;prorrostro en declive débil, sin pilosidad ni puntos,y la quilla epistomal poco desarrollada; metarrostroalgo deprimido al medio, surcado a lo largo por unalínea mediana superficial prolongada hasta el vér-tex; frente no particularmente deprimida, fosetafrontal estrecha y corta; tegumento con puntos pre-cisos, separados, de grosor variable, muy reducidosen el vértex y occipucio. Ojos bastante grandes,ovales, moderadamente prominentes (convexidad38%), próximos al borde frontal, separados porsurco periocular profundo.

Pronoto muy transversal (L/A = 0,7) bastanteconvexo; lados uniforme y bastante redondeados,




máxima anchura a la mitad: base con reborde mar-cado; línea media estrecha, incompleta, a vecesligeramente abultada. Tegumento con puntos grue-sos y precisos separados un diámetro entre sí (conescamas piliformes): algunos puntos diminutos enlos intervalos.

Escudete triangular, liso, con unas pocas esca-mas.

Élitros oval-alargados (L/A = 1,5), de convexi-dad notable y bastante uniforme, 3,6x más largos y1,7x más anchos que el pronoto; poco arqueadolateralmente en su tramo medio, ápice no acumina-do, en declive bastante abrupto; hombros práctica-mente ausentes. Estrías marcadas por puntosgruesos apenas mayores que los del pronoto; inte-restrías planas, brillantes, con microrreticulación


Fig. 7.— Laparocerus pilosiventris n. sp. Espermateca (A), gonostilo (B), edeago en vista lateral (C) y dorsal (D) y esterni-to VIII femenino (E).

Fig. 7.— Laparocerus pilosiventris n. sp. Spermatheca (A), gonostylus (B), aedeagus en in lateral view (C), aedeagus in dor-sal view (D) and female sternite VIII (E).


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superficial ancha, transversal e irregular; micro-puntos poco conspicuos; escamitas piliformes tum-badas, alguna más erguida en el ápice.

Patas delgadas y gráciles. Fémures gruesos, conestrangulamiento preapical interno abrupto y mar-cado (reborde lateral del acetábulo articular lami-nar, sobresaliente). Protibias delgadas, el ápicecurvado en gancho hacia dentro (ángulo externoampliamente redondeado), con mucrón (premu-crón) fuerte, estrecho y prominente; almohadillatibial interna apenas desarrollada. Mesotibia en elápice ensanchada y truncada oblicuamente, conmucrón estrecho y fuerte, algo menor que el proti-bial. Metatibias ligeramente arqueadas en el planosagital, truncadas oblicuamente, sin mucrón. Tarsosgrandes, algo más anchos que las tibias al medio.

Cara ventral punteada, con microrrugosidadtransversal apretada, aparente, salvo en los ventri-tos apicales; pilosidad fina erguida, algo inclinada,muy desarrollada (doble de larga) y llamativa en lascoxas, parte media del mesosterno y a lo largo de labase de los fémures, a modo de cepillo. Salientemesocoxal estrecho, poco desarrollado, con pilosi-dad larga. Último ventrito truncado apicalmente.

Edeago (Figs. 7C-D). Lóbulo medio bastanterectilíneo terminado en punta aguzada y roma envisión dorsal, y ligeramente sinuosa y sagitada dor-salmente, vista de perfil; saco interno algo máslargo que los temones (en posición de reposo), conun único campo mediano alargado de dentículos, eldivertículo gonoporal largo implantado ventrolate-ralmente por el lado izquierdo

Hembras. Longitud 4,6-5,8 mm, más convexasque el macho, de aspecto más ancho, con élitrosmás paralelos e inflados; mucrón pro y mesotibialmás pequeño, reducido; cara ventral sin mechonesni cepillos de pelos largos; último ventrito conápice ojival. Espículo ventral de la genitalia conplaca estrecha provista de setas muy largas (Fig.7E); espermateca (Fig. 7A), gonostilo (Fig. 7B).

ETIMOLOGÍA. El nombre específico pilosiventrises un adjetivo latino que hace referencia a la carac-terística pilosidad larga del mesosterno y fémuresmasculinos.

OBSERVACIONES. La nueva especie es fácil dedistinguir de las demás que habitan en La Gomera,por su talla mediana y forma oval-alargada de losélitros carentes de setas erguidas sobresalientes,incluso en el tercio apical. Esta combinación solose repite en Laparocerus orone Machado 2007,pero en este último los élitros son acuminados en el

ápice, los ojos mucho menores, la frente claramen-te hundida de lado a lado, el punteado del pronotoes más grueso y apretado, y, sobre todo, no presen-ta la pilosidad ventral larga en los fémures, coxas ymesosterno, tan llamativos en los machos de L.pilosiventris n. sp. Este carácter se repite enLaparocerus bacalladoi Machado 2005, que habitaen la zona sur de la isla de Tenerife, y además depor su forma en general, la estructura del edeagoapunta también hacia una relación de parentescoestrecha. Sin embargo, L. bacalladoi porta abun-dantes setas largas en todo el élitro, lo que permiteresolver cualquier posible confusión.


19 Elytra with long and thin erect hairs .......................... 20• Elytra without long and thin erect hairs, with or withoutsetae ............................................................................................19’

19’ Elytra without additional setae; male femora with longhairs along ventral side ........................ L. pilosiventris n. sp.• Elytra with or without additional setae; male femoradevoid of long hairs ................................................................ 23

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Especie endémica deLa Gomera, encontrada junto con L. rotundatus n. sp.en la vertiente meridional seca de la isla, a altitudmedia (600 m), en hábitat de tabaibal abierto. Demomento se conoce de solo una localidad, pero nadajustifica que su distribución no sea más extensa.Insecto aparentemente invernal, colectado en abun-dancia sobre Rumex lunaria (Polygonacea) y Carduussp (Asteraceae); algunos subidos sobre Ficus carica(Moraceae) y Euphorbia regis-jubae (Euphorbiacea).

Laparocerus magnificus n. sp. (Figs.8A y 9A-D)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: La Gomera, Tamargada,Lomo Palomos, 600 m (UTM 28R 280991 3120320) 1m leg.A. Machado (TFMC/CO-15953).— Paratipos: misma locali-dad y fecha, 22 exx, 4 exx (uno inmaturo) 7-12-2002 leg. A.Machado (AMC), 4 exx leg. P. Stüben (PS), 2 exx 8-12-2002leg. R. García (RGB). Juego de Bolas, 600 m 1 ex 18-4-2000;Las Rosas, 500 m 2 exx 7-12-2002 leg. A. Machado (AMC), 1ex 14-2-2003 leg. P. Oromí (ULL), 1 ex 19-3-1985 leg. E.Colonnelli (MZUR).— No paratipos: El Rejo, 750 m 1 ex 19-4-2000; Hermigua: Ermita de San Juan 650 m, 4 exx 9-12-2006, 1 ex 11-2-2006, 1 ex 19-2-2007; Vallehermoso: PiedraEncantada 2 exx 17-2-2004 leg. A. Machado (AMC).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 7,4 mm, rostro 0,76 mm, escapo 2,03 mm,




funículo 2,65 (desmómeros I-IV respectivamente0,52 / 0,55 / 0,40/ 0,36 mm), maza 0,66 mm, ojo0,46 mm, pronoto 1,80 mm, élitros 5,18 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 2,55 /2,15 /2,60 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 1,27 mm, (interocular)0,65 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,73 mm,(mínimo dorsal) 0,52 mm (mínimo ventral) 0,68mm; escapo 0,16 mm, maza 0,16 mm, ojo 0,30 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 1,22 / 2,12/1,90 mm y élitros (máxima) 3,30 mm. Altura:abdomen 2,80 mm.

DESCRIPCIÓN. Machos: Longitud: 6,5-9,3 mm.Laparocerus generalmente grande (media = 8,3mm), de aspecto elíptico-alargado. Tegumentosemimate, de color pardo oscuro, más claro (aveces algo rojizo) en las extremidades. Vestimentade escamitas lanceoladas estrechas, cortas, adpre-sas, contiguas, de color glauco y dorado, o bien hia-

linas y muy finas (piliformes) emplazadas en par-ches oscuros de extensión variable en el pronoto einterestrías impares del élitro.

Antenas muy largas y gráciles; escapo más largoque el pronoto, muy delgado, prácticamente rectilí-neo, suavemente capitado en el cuarto apical; des-mómeros I y II del funículo subiguales, el IV menorque el III y mayor que el V; maza fusiforme y del-gada (L/A = 4,1), algo menor que la longitud de lostres desmómeros precedentes reunidos.

Cabeza pequeña y estrecha; rostro de aspectoalargado (tan largo como ancho en la base), pocoestrechado dorsalmente, de lados subparalelos; pte-rigios apenas salientes; quilla epistomal prolongadadébilmente al medio hasta el doble arco que deli-mita el prorrostro (tegumento sin puntos); meta-rrostro de bordes laterales romos, no acanalado,algo deprimido apicalmente e indicio de carina


Fig. 8.— Holotipos m de Laparocerus magnificus n. sp. (A) y Laparocerus mateui tuberosus n. spp. (B). Escala 4 mm.

Fig. 8.— Holotypes m of Laparocerus magnificus n. sp. (A) and Laparocerus mateui tuberosus n. spp. (B). Scale 4 mm.


72 Machado

mediana; frente ligeramente deprimida, fóvea muypequeña; vértex poco convexo. Tegumento conmicrorreticulación isodiamétrica bien impresa, conpunteado abierto, destacado (algunos puntos mayo-res en el vértex); escamitas piliformes largas, sube-rectas (ver de perfil). Ojos grandes, oval-alargados(L/A = 1,5), oblicuos, y algo excéntricos (cénit des-plazado hacia atrás); surco periocular superior mar-cado, tangente al borde de la frente.

Pronoto transversal (L/A = 0,85) subgloboso, delados curvos, sin reborde, con anchura máxima alcentro o algo por delante; tegumento fuertementemicrorreticulado, con puntos mediocres, profundos,bien delimitados, separados 1-1,5 diámetros entre sí

(más gruesos y juntos en la región postero-lateral, ymenores y más escasos hacia el margen anterior);línea media apenas insinuada; setas suberectasemergentes inclinadas hacia atrás (ver de perfil).

Escudete triangular, cubierto de escamitas.Élitros elípticos (L/A = 1,6), poco convexos,

truncados en la base, 2,9x más largos y 1,6x másanchos que el pronoto; ángulo humeral romo conincipiente callosidad humeral (hombros algo mar-cados); estrías definidas por puntos estrechos, lon-gitudinales; interestrías planas con 12-15 escamitasadpresas a lo ancho e hileras irregulares de 1-2setas largas, suberectas, de color pardo y longitudbastante homogénea (siempre bastante más largas


Fig. 9.— Laparocerus magnificus n. sp. Edeago visto de perfil (A) y detalle del ápice del lóbulo medio (B); esternito VIIIfemenino (C) y espermateca (D). Laparocerus longiclava Lindberg, 1953, detalle del ápice del lóbulo medio del edeagoen visión dorsal y lateral (E).

Fig. 9.— Laparocerus magnificus n. sp. Aedeagus in lateral view (A) and detail of median lobe apex (B); female sternito VIII (C)and spermatheca (D). Laparocerus longiclava Lindberg, 1953, detail of the median lobe apex in lateral and dorsal view (E).



que una uña); tegumento mate con microrreticula-ción diminuta, indistinta.

Patas largas y gráciles; fémures con pilosidadlarga sobresaliente en su cara inferior (mitad basal),el profémur notablemente inflado; protibias delga-das, moderadamente curvadas hacia dentro en sutercio apical; ángulo apical externo romo, el inter-no expandido hacia dentro, con pequeño mucrónagudo, pilosidad abundante e incipiente cepilloanteapical (hilera de pelos más largos, sobresalien-tes, más largos que el diámetro tibial). Mesotibiascon pilosidad similar y mucrón pequeño; metatibiascon mucrón muy pequeño y una decena de dientesde sierra a lo largo del canto interno. Tarsos gran-des, tarsómeros I-II largos y estrechos.

Cara ventral con escamitas adpresas no muydensas (salvo flancos del tórax), sin pilosidad acce-soria; saliente mesoesternal estrecho y apenaslevantado; último ventrito truncado, muy ligera-mente escotado, con algunos puntos submarginales.

Edeago (Fig. 9A), visto de perfil, bastantearqueado y con la punta marcadamente sinuosa(ancha y roma en visión dorsal: Fig. 9B). Sacointerno muy largo y voluminoso; divertículo gono-poral largo y estrecho, emplazado ventro-lateral-mente, con espículas diminutas que definen doslíneas longitudinales a modo de incipientes flage-los; un campo doble y extenso de dientes en sutramo medio, y uno apical par o triple muy peque-ño en el fondo del divertículo ciego.

Hembras: Longitud 7,6-9,4 mm. Igual que elmacho, pero notablemente más anchas (L/A prono-tal = 0,8; L/A elitral = 1,35), con los élitros muchomás deprimidos y los hombros bien desarrollados.Las tibias son inermes y la protibias rectilíneas, sincepillos ni dientes; profémures más delgados.Último ventrito con ápice ojival. Espículo ventralde la genitalia muy largo, con placa muy estrecha(Fig. 9C). Espermateca (Fig. 9D).

ETIMOLOGÍA. El epíteto específico latino magni-ficus, un adjetivo con igual significado de magnífi-co o espléndido en español, hace referencia alaspecto del insecto, que destaca por el porte entresus congéneres más próximos.

COMENTARIO DIAGNÓSTICO. A primera vista, lanueva especie puede confundirse con Laparocerussanchezi Roudier, 1957 o L. longiclava Lindberg,1953. De la primera se distingue por su cuerpo másrobusto y alargado, rostro más paralelo, élitros másdeprimidos en la base, menos ovoides y con hom-bros incipientes en los machos y bien desarrollados

en las hembras (ausentes en ambos sexos en L. san-chezi). La pilosidad fina y larga que ambas especiescomparten en cabeza, pronoto y élitros es menosdensa y más homogénea en L. magnificus n. sp.,mientras que en L. sanchezi se mezclan pelos delongitud variable (muy evidente en el área hume-ral). En esta última especie la pilosidad de las tibiasy fémures está muy desarrollada y es más erguida,mientras que en L. magnificus es más corta, másinclinada y solo sobresale llamativamente en lacara ventral de los profémures. Además, las metati-bias masculinas no son lisas, sino que presentandientes de sierra bien desarrollados a lo largo de sucanto interno. El edeago (Fig. 6A) es prácticamen-te igual y apunta hacia un parentesco estrecho entreambas especies. La única diferencia notoria es lapresencia en L. magnificus n.sp. de espinas apicalesen el divertículo ciego del saco interno.

La forma del cuerpo se parece más a la de L.longiclava, aunque esta especie es menos robusta,de élitros algo más estrechos y subparalelos, con lasinterestrías en los machos más convexas y los pun-tos de las estrías mucho más gruesos (tanto comolos del pronoto). La diferencia más evidente es laausencia de pilosidad en la cabeza y el pronoto, yen los élitros es más reducida y recia, sobre todo enla mitad anterior (setas finas nunca más largas queuna uña). También en los fémures la pilosidad esmás reducida, uniforme y adpresa, y los élitros delas hembras presentan sendas protuberancias suba-picales, ausentes en L. magnificus n. sp. El ápicedel lóbulo medio del edeago es muy diferente,estrecho e inclinado hacia un lado en L. longiclava(Fig. 9E), y ancho, romo y simétrico en L. magnifi-cus n. sp. (Fig. 9B).


20 Long hairs restricted to elytra ........................................ 21• Long hairs extending over head, pronotum and elytra ..

..................................................................................................20’

20’ Elytra ovoid, without shoulders in both sexes and withtwo apical tumefactions in females. Male metatibiaewithout denticles on inner face ........................................................................................ L. sanchezi Roudier, 1957

• Elytra more parallel and depressed at base, with shoul-ders (small in males, large in females) and without api-cal tumefactions. Male metatibiae with denticles oninner face ........................................ L. magnificus n. sp.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus magni-ficus n. sp. es endémico de La Gomera y habita un



74 Machado

tramo de las medianías (500-700 m de altitud) de lavertiente septentrional de la isla. Se ha colectadobásicamente sobre Artemisia thuscula (Asteraceae)en hábitat de matorral o margen del bosque, y esposible que esté vinculada a la biocenosis deldepauperado bosque termófilo. El área de distribu-ción no se solapa con la de su probable adelfotaxonL. sanchezi, mucho más extensa abarcando la partecentral de la isla y vertiente de sotavento, ni es tancomún ni eurioica como él.

Laparocerus mateui tuberosus n. ssp.(Figs. 8B y 10A-E)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro: El Gretime, 825 m(UTM 28R 01971 30719), 1m 5-12-1999 leg. A. Machado(TFMC/CO-15957).— Paratipos: misma localidad, 19 exx 5-12-1999, 40 exx 7-12-1999 leg. A. Machado (AMC, 1 MNH).Pista al Derrabado, 750 m, 1 ex 29-12-1998 leg. P. Stüben(PST); idem. 796 m 22-12-2006, 8 exx, 13 exx 5-12-2008 leg.A. Machado (AMC). Pista de Mencáfete [= al Derrabado] 5exx 5-12-1999, 35 exx 5-12-2008 leg R. García (RGB), 24 exx.5-12-2008, leg. A. Aguiar (AAC).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 7,40 mm, cabeza 1,50 mm, rostro 0,80 mm,escapo 1.90 mm, funículo 2,30 (desmómeros 1-4respectivamente 0,48 / 0,48 / XX/ XX mm), clava0,60 mm, pronoto 1,55 mm, élitros 5,20 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 2,65 /2,25 /2,65 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 1,20 mm (entre los ojos)0,72 mm, rostro (a nivel de los pterigios) 0,77 mm,rostro (mínimo dorsal /ventral) 0,50 /XX mm, rostro(base) 0,77 mm, escapo 0,05 mm, clava 0,19 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 1,35 /1,93/1,75 mm y élitros (máxima) 3,15 mm. Altura: abdo-men 2,35 mm.

DIAGNOSIS DIFERENCIAL: Longitudes mm = 7,2-8,6 mm, ff = 7,7-8,9 mm. Aspecto muy pareci-do a la subespecie tiponominal de la vecina isla deLa Gomera. Machos con élitros algo más curvadoslateralmente (menos paralelos) y carina humeral ytubérculos menos desarrollados; punteado del pro-noto más preciso y regularmente distribuido (enssp. mateui puntos generalmente mayores y menosdefinidos sobre tegumento algo abollado); funículocon desmómeros 1-2 casi iguales. Hembras máscortas, con ratio elitral L/A promedio de 1,47 envez de 1,61; los grandes tubérculos subapicalesnormalmente agudos y no romos; setas negras entubérculos e intervalos menos gruesas y más cortas.Ápice del lóbulo medio del edeago más recto envisión lateral, con una débil quilla (Fig. 10D): pará-

meros más largos. Esternito VIII, espermateca ygonostilo como en las figuras 10 A-C.

ETIMOLOGÍA. El epíteto subespecífico latinotuberosus (= lleno de tubérculos) es un adjetivo quehace referencia a las protuberancias que presentanlos élitros del insecto.

OBSERVACIONES. Si se exceptúan algunos miem-bros del subgénero Fernandezius (antes de Licheno-phagus) que son de talla mucho menor y viven en lahojarasca, la especie que nos ocupa es la únicaconocida del género Laparocerus que presenta pro-tuberancias a lo largo de los élitros, carácter muyllamativo que la hace inconfundible. La mayor cur-vatura lateral de los élitros y los tubérculos elitralesmás agudos en las hembras, sirven para distinguir lanueva subespecie de su vicariante de la isla de LaGomera, que vive en condiciones semejantes.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus mateuituberosus n. ssp. es endémico de la isla de ElHierro. Vive en ambientes muy húmedos en la lau-risilva que persiste en las laderas occidentales delvalle de El Golfo, a altitudes entre los 700-950metros. Es activo de noche, poco común, y se ali-menta principalmente de Cedronella canariensis. yPericalis appendiculatus (Asteraceae). También seha colectado sobre Myrica faya (Myricaceae).

Laparocerus bimbache n. sp. (Figs. 11B y 12A-C)= tessellatus auctt., non Brullé, 1839

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, El Sabinar 600 m(UTM 27R 0783214-30726821), m 11-2-2004 leg. A. Machado(TFMC/CO-15954).— Paratipos: Misma localidad y datos decolecta, 36 exx (AMC), ibidem 5 exx 4-12-1999 leg. R. García(RGB); Las Sabinas, 1 ex (nº 1126) leg Franz (NMW).— Noparatipos: El Gretime 825 m, 3 exx 5-12-1999; Pista delDerrabado 796 m, 2 exx 22-12-2006; Pista Mencáfete 800 m, 4exx 5-12-2008; Llanos de Binto 1240 m, 3 exx 11-2-2004; Rayade la Mareta 1220 m, 10 exx 5-12-1999; El Fayal 1350 m, 3 exx6-12-1999; San Andrés 1100 m, 1 ex 5-2-1982; Piedras Blancas912 m, 22 exx 23-12-2006; Tiñor 1050 m, 2 exx 5-12-1999, 6exx 13-2-2004, 6 exx 22-2-2005, 6 exx 7-12-2008; Malpaso1450 m, 2 exx 11-2-2004; Ladera de El Golfo 1130 m, 4 exx 11-2-2004; Sendero Jinama 0,5 Km, 4 exx 12-2-2004; MonteAjares 600 m, 2 exx, leg. A. Machado (AMC). Pista delDerrabado, 3 exx 13-2-2004 leg. Giet; 2 exx 28-8-2007 legLópez & Oromí; Cueva de la Curva 1 ex 13-2-2004 leg. Giet;Sima de Las Palomas, 1 ex 18-4-1985 leg. López & Oromí(ULL). El Pinar nº 1756, 2 exx, nº 1917, 7 exx; ca Tiñor nº 1470,12 exx; Monte Tifirabe nº 1941, 2 exx leg H. Franz (NMW). ElHierro (sin localidad) 8 exx leg Wollaston (8 UMO, 1 NHM),Montaña de la Casilla 900 m, 3 exx 19-1-1998; Lomo Blanco




550 m, 1 ex 21-1-1998; Timbaromba 1200 m, 12 exx 19-1-1998;El Gretime 800 m, 20-1-1998 leg. L. Behne (DEI).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 3,80 mm, rostro 0,40 mm, escapo 0,90 mm,funículo 0,92 (desmómeros I-IV respectivamente 0,20/ 0,20 / 0,13/ 0,10 mm), maza 0,38 mm, ojo 0,27 mm,pronoto 0,79 mm, élitros 2,70 mm, tibias (pro- /meso-/meta-) 1,02 /0,89 /1,08 mm. Anchura: cabeza (a nivelde los ojos) 0,81 mm, (interocular) 0,52 mm; rostro (anivel de los pterigios) 0,51 mm, (mínimo dorsal) 0,36mm (mínimo ventral) 0,52 mm; escapo 0,11 mm,maza 0,11 mm, ojo 0,22 mm, pronoto (anterior /máxi-ma /posterior) 0,82/ 1,08/ 0,98 mm y élitros (máxima)1,90 mm. Altura: abdomen 1,40 mm.

DESCRIPCIÓN. Machos: Longitud: 3,6-4,6 mm.Laparocerus pequeño de aspecto ovalado, modera-

damente convexo. Tegumento pardo-negruzco,sobre todo cabeza y pronoto; extremidades pardo-rojizas más o menos infuscadas; vestimenta pocodensa de escamitas separadas, lanceoladas o pili-formes, adpresas o tumbadas, de color dorado, amenudo glaucas o con visos cobrizos, formandodibujo variable en parches claros y oscuros; unaspocas cerdas cortas curvadas hacia atrás y pococonspicuas en la mitad posterior del élitro.

Antenas recias, escapo 1,1x la longitud del pro-noto, curvado al medio, y muy engrosado apical-mente (>1/3); funículo prácticamente de iguallongitud, desmómeros I y II igual de largos, el VIIrobusto; maza oval alargada, gruesa (L/A = 3,4),mayor que los tres desmómeros previos reunidos.

Cabeza ancha, robusta, deprimida, de morrocorto transversal y aspecto trapezoidal (L/A = 0,7);


Fig. 10.— Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. Esternito VIII femenino (A), espermateca (B), hemisternitos XI con gonos-tilos (C), edeago (D) y detalle del ápice del lóbulo medio en visión dorsal (E).

Fig. 10.— Laparocerus mateui tuberosus n. ssp. Female sternite VIII (A), spermatheca (B), hemisternite XI with gonostyli(C), aeodeagus (D), and detail of the median lobe apex in dorsal view (E).


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márgenes ventrales subparalelos, los superioresconvergentes hacia delante, algo tumefactos; pteri-gios paralelos, nada salientes (base antenal bienvisible desde arriba) prorrostro bien delimitado,brillante; quilla epistomal muy desarrollada, áreaparaespistomal deprimida, con microrreticulaciónisodiamétrica; metarrostro deprimido a lo largo,con puntos gruesos en los márgenes y base; frentebastante deprimida, con puntos y rugosidad conver-gente sobre foseta central, ésta estrecha y longitu-dinal; escamitas dispersas, largas, tumbadas. Ojosgrandes, ovales (L/A = 1,2), simétricos, moderada-mente sobresalientes (convexidad 30%).

Pronoto transversal (L/A = 0,7), algo más estrechopor delante que por detrás, sin rebordes; lados bas-tante arqueados al medio; máxima anchura sobre la

mitad; dorso con grandes puntos foveiformes separa-dos menos de un diámetro entre sí (aspecto algovarioloso); interespacios brillantes con micropuntosapenas marcados; línea media incipiente, a modo degránulo central algo alargado; vestimenta rala deescamitas lanceoladas, concentradas sobre los flancosy en la base a nivel del escudete, zonas con solo esca-mitas piliformes (hialinas, muy poco conspicuas), seven como máculas oscuras (tegumento expuesto).

Escudete triangular, tapizado de escamitas dora-das.

Élitros ovales (L/A = 1,4), apicalmente algoacuminados; 3,4x más largos que el pronoto y 1,8xmás anchos; lados arqueados, con máxima anchuraal medio, base ligeramente cóncava, vista de perfilal mismo nivel que pronoto; hombros obtusos,


Fig. 11.— Holotipos m de Laparocerus bimbache n. sp. (A), Laparocerus cephalotes n. sp. (B) y Laparocerus orone hie-rrensis n. ssp. (C). Escala = 3 mm.

Fig. 11.— Holotypes m of Laparocerus bimbache n. sp. (A), Laparocerus cephalotes n. sp. (B), and Laparocerus oronehierrensis n. ssp. (C). Scale = 3 mm.



redondeados, nada marcados. Estrías muy aparen-tes, definidas por puntos profundos, anchos, bas-tante próximos entre sí (algo menores que los delpronoto); interestrías poco convexas, las suturalesligeramente deprimidas en la base; tegumento bri-llante, ligeramente chagrinado, visible entre la ves-timenta de escamas; las piliformes hialinas,inconspicuas, casi doble de largo que las lanceola-das; setas pardas cortas, arqueadas hacia atrás pocosobresalientes, notorias en la mitad apical.

Patas cortas, normales. Protibia recta, ligera-mente escotada por dentro distalmente; ápice conángulo externo romo, el interno ensanchado haciadentro, con mucro triangular bien desarrollado(setas mucronales muy largas); mesomucro presen-te, metamucro minúsculo. Tarsos delicados, lóbulosdel 3º artejo subovoides.

Cara ventral brillante, con puntos gruesos superfi-ciales, y pilosidad rala suberecta y algunas escamitaslanceoladas más concentradas en los flancos delmetasterno y menos en los ventritos. Apófisis inter-mesocoxal muy estrecha, apenas levantada y aguda-mente aquillada. Ventrito 5º subtruncado apicalmente.

Edeago (Figs. 12B-C) largo y delicado; lóbulomedio poco arqueado, la punta casi recta, vista deperfil, roma y ancha, en vista dorsal; temones tan lar-gos como el lóbulo medio. Saco interno tubular ylargo, rebasando los temones, sin dientes, con campoescamuloso dorsal mediano y otro basal más extenso,poco aparente; esclerito ostiolar recto, en posiciónmediana; lóbulo gonoporal delgado y bastante largo.

Hembras. Longitud 3,8-5,9 mm. Igual que elmacho, pero más globosas. Pronoto algo más anchoen la base y máxima anchura algo por debajo de lamitad; élitros más anchos (1,9x más que el prono-to) e inflados (L/A = 1,3), con interestrías menoscovexas. Tibias inermes (promucro minúsculo).Último ventrito ojival. Placa apical del esternitoVIII triangular, con setas largas (Fig. 12A).

ETIMOLOGÍA. El nombre específico se ha tomadodel gentilicio de los aborígenes de la isla de ElHierro, los bimbaches. Es un sustantivo en aposi-ción y, por tanto, invariable.

COMENTARIO. Laparocerus bimbache n. sp. per-tenece al grupo de L. tessellatus, cuyos vicariantes


Fig. 12.— Laparocerus bimbache n. sp. Esternito VIII femenino (A), edeago (B y detalle del ápice del lóbulo medio (C).

Fig. 12.— Laparocerus bimbache n. sp. Female sternite VIII (A), aedeagus (B) and detail of median lobe apex (C).


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interinsulares se diferencian muy poco morfológi-camente, a pesar de que las distancias genéticas quelos separan son considerables (4,7-6,2% en secuen-cias parciales de la mtCOII, datos pendientes depublicación). La nueva especie se parece mucho aL. tessellatus (Brullé, 1839) de Tenerife y, dehecho, se venía asimilando a esta especie. Se puededistinguir de ella por las antenas más cortas, másrobustas en la base del escapo y sobre todo distal-mente, con el engrosamiento abarcando el 40% delescapo (en tessellatus el escapo es muy fino en eltramo basal y está capitado en el tercio apical); eltegumento del rostro está más esculpido, con pun-tos gruesos y microestrías, el paraepistoma y meta-rrostro deprimidos (en tessellatus con puntosmenores, más liso, brillante y uniforme), el puntea-do del pronoto es mucho más grueso y apretado (entessellatus es menor, superficial y los puntos estánseparados más de un diámetro entre sí); los élitrosmm son algo más ovales y en las ff menos glo-bosos (elevados) y nada cuadrangulares en la base,como ocurre en tessellatus; las interestrías sonmenos convexas y las escamitas en general más lar-gas y algo más densas.

Es característico de L. bimbache n. sp. la estre-chez y filo aquillado que presenta el saliente inter-mesocoxal, más ancho y romo en L. tessellatus oalgo más ancho y no paralelo en L. freyiUyttenboogaart, 1940, la especie con la que estámás relacionada (datos moleculares sin publicar),que también es de la isla de Tenerife. En esta últi-ma, los élitros son algo más oblongos (lados menoscurvados, subparalelos al medio), incluidos los delas hembras, y el punteado del pronoto es notoria-mente doble (puntos gruesos y menores no tan dife-rentes), más apretado y superficial, nada varioloso.La vestimenta de escamas es más uniforme y lasescamitas más cortas. No se aprecian diferenciassignificativas en los edeagos, lo que suele ser bas-tante habitual en Laparocerus que han evoluciona-do alopátridamente al segregarse según islas, peromanteniendo el mismo nicho ecológico.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus bimba-che n. sp. es endémico de la isla de El Hierro. Estábastante distribuido por zona alta y de medianías(500-1450 m de altitud) a barlovento, donde llegainfluencia húmeda de la capa de nubes de los ali-sios. No es tan abundante como sus vicariantes deTenerife, La Palma o Gran Canaria, y se alimentapreferentemente de tagasaste, Chamaecytisus proli-ferus proliferus (Fabaceae) y jaras, Cistus monspe-

liensis (Cistaceae), aunque también se ha colectadosobre Teline sp. (Fabaceae), Rubus ulmifolius(Rosaceae), Erica arborea (Ericaceae), Cedronellacanariensis, Micromeria sp. (Labiatae), etc. Es uninsecto activo durante la noche.

Laparocerus cephalotes n. sp. (Figs. 11B y 13A-E)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, Frontera: ElLunchón 350 m (UTM 28R 024579 307319), 1m 23-2-2005leg. A. Machado (TFMC/CO-15955).— Paratipos: Mismalocalidad, 12 exx 12-2-2004, 24 exx 23-2-2005 leg. A.Machado (AMC, 1 NHM), 12 exx 4-12-2008 leg. R. García(RGB).— No paratipos: Ajares, camino La Virgen 670 m, 17exx 6-12-2008; Valverde i. Caldereta 713 m, 5 exx 5-12-2008;Valverde, Cruz del Calvario 565 m 2 exx; Infra Valverde, km7, 400 m, 3 exx 6-12-1999, 1 ex 3-2-2004; Hoya Grande (zonarecreativa) 2 exx 13-2-2004; Tiñor 1000 m, 3 exx 13-2-2004;Guarazoca 400 m, 23 exx 23-2-2005; Caleta, s. Aeropuerto 180m, 23-2-2005; Pista Mencáfete 800 m, 4 exx 5-12-2008;Sabinosa, La Tabla 200 m 2 exx 5-12-2008 leg. A. Machado(AMC). Malnombre 2 exx 12-4-2004 leg. Oromí; CaminoJinama a Frontera 1 ex 12-2-2004 leg. Oromí & López (ULL).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 5,9 mm, rostro 0,62 mm, escapo 1,64 mm,funículo 1,98 (desmómeros I-IV respectivamente0,46 / 0,52 / 0,22/ 0,22 mm), maza 0,68 mm, ojo0,48 mm, pronoto 1,35 mm, élitros 4,10 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,78 /1,56 /1,90 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 1,05 mm, (interocular)0,54 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,70 mm,(mínimo dorsal) 0,48 mm (mínimo ventral) 0,64mm; maza 0,15 mm, ojo 0,38 mm, pronoto (ante-rior /máxima /posterior) 1,20 / 1,61/ 1,40 mm y éli-tros (máxima) 2,70 mm. Altura: abdomen 2,23 mm.

DESCRIPCIÓN. Machos: Longitud: 5,3-5,9 mm.Laparocerus de tamaño mediocre, oblongo-ovala-do, subconvexo, robusto en su mitad anterior.Tegumento brillante o algo alutáceo (cabeza y pro-noto), de color negruzco, a veces con ligero visometálico; extremidades frecuentemente pardas, contarsos más claros; revestimiento laxo de escamitasadpresas lanceoladas pequeñas, de color testáceo oglauco, con visos cobrizos o verdes, formandoalgunas teselas claras, sobre todo en los flancos yápice elitral; éstos con cerdas negras pequeñassuberectas y separadas, más conspicuas en la mitadapical.

Antenas largas, gráciles; escapo 1,2x la longituddel pronoto, ligeramente sinuoso en el tercio basal,capitado en el tercio apical; funículo 1,2x la longi-tud del escapo, desmómero I normalmente mayor




que el II; III y IV iguales; maza elíptica, alargada,más larga que los tres desmómeros precedentes reu-nidos.

Cabeza robusta y ancha en la base, rostro másancho que largo (L/A = 0,84), pterigios cortos, ape-nas salientes; prorrostro sin puntear, bien delimita-do, quilla epistomal apenas marcada, metarrostrocon lados algo convergentes hacia delante; fosetafrontal romboidal, profunda, algo prolongada pordelante y por detrás. Ojos ovales grandes (L/A =1,3), muy poco prominentes (21%), próximos alcanto de la frente. Tegumento con algunas escami-tas y microrreticulación isodiamétrica bien marca-da, puntos superficiales separados, más densos enel vértice.

Pronoto grande, transversal (L/A = 0,3) modera-damente convexo, de lados bastante curvados,máxima anchura a la mitad; base finamente rebor-deada, más ancha que el borde anterior. Superficiealutácea (microrreticulación) o brillante (medio yparte anterior), con puntos gruesos profundos y

próximos (separados un diámetro o menos entre sí),y algunos muy pequeños en los intervalos; líneamedia más o menos amplia en el disco, a modo degránulo lustroso; escamitas escasas, más concentra-das hacia los márgenes.

Escudete amplio, triangular, completamenteliso.

Élitros ovales, estrechos, poco acuminados (L/A= 1,5), 3x la longitud del pronoto y 1,7x su anchu-ra; base recta, nunca cóncava; lados uniformemen-te curvados, la máxima anchura hacia la mitad oalgo pasada; ángulo humeral redondeado, hombrosbrevísimos, con pequeño callo humeral. Estríasbien marcadas por puntos gruesos y profundos,algo menores que los del pronoto; interestrías porlo común poco o nada convexas, a lo ancho con 5-7 escamitas adpresas y separadas, quedando áreaslibres de ellas que se ven oscuras. Tegumento bri-llante, con algunas setas negras suberectas, algomás destacadas en el ápice, pero poco desarrolladasen general


Fig. 13.— Laparocerus cephalotes n. sp. Gonostilo (A), espermateca (B), edeago (C), detalle del ápice del lóbulo medio(D) y esternito VIII femenino (E).

Fig. 13.— Laparocerus cephalotes n. sp. Gonostylus (A), spermatheca (B), aedeagus (C), detail of median lobe apex, (D)and female sternite VIII (E).


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Patas robustas, tibias rectas, todas con mucrónmuy pequeño; protibias con ángulo apical externoromo, apenas curvadas hacia dentro en el ápice.

Cara ventral brillante; saliente intermesocoxalcareniforme, estrecho, poco elevado; esternitosabdominales finamente bordeados, con pilosidadfina, muy abierta, más larga en los márgenes yápice. Tegumento en metasterno y ventritos 1º-2ºcon microestrías transversales (casi lampiños), 3º-5º con microrreticulación isodiamétrica precisa ypunteado superficial; el último convexamente trun-cado.

Edeago (Figs. 13C-D) bastante recto, temones ylóbulo medio de longitud equivalente; punta roma(aguzándose progresivamente, en vista dorsal), sinplaca apical diferenciada; el saco interno rebasahacia atrás los temones, dos campos paralelos dedentículos en el tramo medio, prácticamente unidosa los dos (más reducidos) del divertículo ciego.

Hembras. Longitud 5,6-6,5 mm. Notablementemás rechoncha, y globosa que el macho; menos bri-llante (tegumento elitral alutáceo, con microrreticu-lación); élitros inflados de lados más paralelos, conla máxima anchura hacia el tercio basal, algo másacuminados en el ápice, los hombros algo másamplios, pero igualmente caídos (ángulo humeralredondeado); disco plano, interestría sutural a vecesalgo deprimida; interestrías impares ligeramentetumefactas hacia los márgenes de la mitad apical;las setas negras bastante más largas y notorias(doble de largo que una uña, o más), reducidas soloen la mitad basal. Tibias inermes. Último esternitoabdominal no truncado apicalmente. Gonostilo,espermateca y urosternito VIII como en las figuras13A, B y E

ETIMOLOGÍA. El nombre específico de cephalo-tes está inspirado en la palabra griega “cephalos” =cabeza, para aludir a la robustez de esta pieza encomparación con la de sus vicariantes en las otrasislas. Es un sustativo en aposición.

OBSERVACIONES. Laparocerus cephalotes n. sp.pertenece al grupo de L. subtriangularis Wollaston,1864, que ha radiado en las Canarias occidentalesdando lugar varios endemismos monoinsulares. Elacentuado dimorfismo sexual y la presencia desetas largas aisladas en los élitros (más desarrolla-das en las ff) lo relaciona con L. junoniusMachado, 2007 de La Gomera, L. elongatusMachado, 2009 de La Palma, y el propio L. sub-triangularis y L. debilis Wollaston, 1864, ambos deTenerife. Se distingue fácilmente de todas estas

especies por la robustez de la cabeza, con la basemás ancha y el morro menos estilizado, y, sobretodo, por los élitros poco acuminados en el ápice ylos hombros poco marcados (ángulo humeralampliamente redondeado y carena humeral muybreve). Esta diferencia es aún más notoria en lashembras, pues mantiene los hombros redondeadosa pesar de que la base elitral se infla y la máximaanchura del élitros se desplaza hacia el primer ter-cio, mientras que en las hembras de las otras espe-cies los hombros están muy desarrollados, inclusoavanzados (base cóncava) y los élitros adquieren unaspecto más o menos triangular. El punteado delpronoto, profundo y denso, casi varioloso, sirvetambién para diferenciar los machos de L. junoniuso de L. debilis, que son los más parecidos. Además,los ojos son muy poco prominentes, y la máximaanchura cefálica se produce a nivel del cuello, node los ojos.

Unos ejemplares mm de Valverde son de untamaño mayor (longitud 6,2-6,5 mm), y presentanlas interestrías elitrales más convexas de lo normal.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus cephalo-tes n. sp. es endémico de El Hierro y está amplia-mente distribuido por toda la isla, salvo las zonasmuy secas. No es muy común ni se trata de una espe-cie arbórea, por lo que suele estar ausente en pinaresy laurisilva, salvo que existan plantas bajas en lasrocallas o bordes de camino. Se ha colectado prefe-rentemente sobre Rumex lunaria (Polygonaceae),Rubia fruticosa (Rubiaceae) y, en muros de piedrahúmedos, sobre Aeonium hierrense (Crassulaceae),Sonchus sp. (Asteracea) y Davallia canariensis(Davalliaceae). Suele aparecer ocasionalmente enlos amasijos de vegetación ruderal (Rubus, Smilax,etc.). Es un insecto nocturno propio del otoño tardíoe invierno.

Laparocerus orone hierrensis n. ssp.(Figs. 11C y 14A-C)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro: Tamaduste, 50 m(UTM 28R 021499 308075), 1m 6-12-1999, leg. A. Machado(TFMC/CO-15956).— Paratipos: misma localidad y datos, 39exx + 30 exx inmaturos (AMC, MNHN), 10 exx leg. R. García(RGB); La Caleta, s. Aeropuerto 180 m, 1 ex 23-2-2005; supraPuerto de la Estaca, 200 m, 3 exx 23-2-2005 leg. A. Machado(AMC).— No paratipos: Punta Ajones, túnel 10 m, 6 exx 6-12-1999, Guarazoca 400 m, 1 ex 23-3-2005 leg. A. Machado(AMC). Valverde N, 565 m, 15 exx 13-2-2004 leg. A. Machado(AMC), Umg. Valverde, 24 exx (nrs. 1854, 1715, 1804, etc); ElGolfo 1 ex (nr. 1796), leg. H. Franz (NMW); Cruz delCalvario, 5 exx 6-12-2008 leg. R. García (RGB).




[¿Otra subespecie?] Sendero Jinama (Km 0,5), 1 ex 12-2-2004, Tiñor 920 m, 3 exx 22-2-2005, Tiñor Km 3, 780 m 1 ex22-2-2005; Ermita de los Reyes 720 m, 7 exx 11-2-2004 leg.A. Machado (AMC); Camino Jinama 4-12-2008 leg. R. García(RGB).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 4,60 mm, cabeza 1,04 mm, rostro 0,52 mm,escapo 1.04 mm, funículo 1,14 (desmómeros 1-4respectivamente 0,26 / 0,30 / 0,19/ 0,17 mm), clava0,46 mm, pronoto 0,94 mm, élitros 3,35 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,20 /1,10 /1,32 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 0,94 mm, frente 0,60mm, rostro (a nivel de los pterigios) 0,60 mm, ros-tro (mínimo dorsal /ventral) 0,37 /54 mm, rostro(base) 0,62 mm, escapo 0,14 mm, clava 0,13 mm,pronoto (anterior /máxima /posterior) 0,92 /1,28/1,12 mm y élitros (máxima) 2,10 mm. Altura:abdomen 1,55 mm.

DIAGNOSIS DIFERENCIAL. Longitudes mm 3,8-5,0 mm, ff 4,5-5,2 mm. Igual que Laparocerusorone orone Machado, 2009, pero de aspecto másestilizado y elíptico, particularmente las hembras,que son menos robustas (hombros más caídos) yapenas un poco más anchas que los machos.Pronoto con punteado menos agregado, puntosmayores más precisos y separados, los menoresmuy superficiales; área media parcialmente despe-

jada, brillante. Élitros lateralmente más curvados,máxima anchura en la mitad; puntos de las estríasno mayores en machos que en hembras, práctica-mente iguales. Edeago y espermateca sin diferen-cias notorias (Fig. 14).

ETIMOLOGÍA. El epíteto subespecífico es unadjetivo que hace referencia a la isla de El Hierro,de donde la subespecie es endémica.

OBSERVACIONES. Laparocerus orone s. l. ha dife-renciado poblaciones en La Gomera (ssp. oroneMachado 2007), La Palma (ssp. aridane Machado2009) y El Hierro. La punta del lóbulo medio deledeago (Fig. 14) es muy característica en esta espe-cie y permite separarla fácilmente de las dos espe-cies más próximas y parecidas, que habitan en LaGomera: L. acutipennis Machado 2007 y L. ben-chijigua Machado 2007. Además, estas dos espe-cies presentan setas negras erectas en los élitros yL. orone s. l. no.

Los ejemplares procedentes de zonas altas (600-1000 m) y más húmedas de la isla de El Hierro sediferencian morfológicamente de los procedentesde zonas bajas (<400 m), más xéricas. Su talla esmayor (5,1-6,4 mm), los ojos son algo más peque-ños (distancia interocular /diámetro mayor = 2,9frente a 2,1) y los élitros son notoriamente más


Fig. 14.— Laparocerus orone hierrensis n. ssp. Edeago (A), espermateca (B) y ápice del lóbulo medio del edeago en vistadorsal (C).

Fig. 14.— Laparocerus orone hierrensis n. ssp. Aedeagus (A), spermatheca (B) and median lobe apex in dorsal view (C).


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alargados con una proporción longitud élitro /pro-noto de 4,0 de media (ambos sexos), mientras queen la serie típica es 3,5. Es posible que existan dossubpoblaciones diferenciadas dentro de la isla, aun-que no se aprecia diferencia alguna en el edeago, ylas ratio élitro/pronoto obtenidas de series colecta-das a altitudes intermedias, también dan resultadosintermedios (3,8 Ermita de los Reyes a 720 m y 3,9Valverde aprox. 600 m). Bien podría tratarse de unamorfoclina debida a factores ecológicos; a la hume-dad, en concreto. Para resolver esta duda es precisocontar con más material, particularmente de locali-dades intermedias.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus oronehierrensis n. ssp. es endémico de la isla de ElHierro. Se distribuye por la zona xérica con vegeta-ción subsuculenta, así como por los campos abiertosen zona de montaña y clima más húmedo, pero elu-diendo las áreas boscosas. Es nocturno y se alimen-ta al menos de Artemisia thuscula, Argyranthemumfrutescens s.l., Schyzogyne sericea (Asteraceae),Cistus monspeliensis (Cistaceae) y ocasionalmentede Erysimum bicolor (Apiaceae).

Laparocerus hypogeus n. sp. (Figs. 15A y 16A-B)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, Frontera, Pista delDerrabado 790 m (UTM 27R 0790169 3072011), 1f (nr.5435) 15-1-2010, leg. GIET (ULL). Único ejemplar conocido.

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (f). Longitud: total (sinrostro) 6,9 mm, rostro 0,85 mm, escapo 1,64 mm,funículo 1,55 (desmómeros I-IV respectivamente0,42 / 0,31 / 0,18/ 0,18 mm), maza 0,70 mm, ojo0,17 mm, pronoto 1,55 mm, élitros 4,90 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,68 /1,62 /2,05 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 0,90 mm, (interocular)0,80 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,80 mm,(dorsal al medio) 0,68 mm, (mínimo dorsal) 0,46mm (mínimo ventral) 0,24 mm; maza 0,20 mm, ojo0,12 mm, pronoto (anterior /máxima /posterior)1,23 / 1,77/ 1,57 mm y élitros (máxima) 3,05 mm.Altura: abdomen 2,20 mm. Le falta la pata inter-media izquierda, guardada para extraerle el ADN.

DESCRIPCIÓN. Hembra: Longitud: 6,9 mm. Lapa-rocerus de tamaño mediocre y aspecto fusiforme.Tegumento bien pigmentado, brillante, de color pardooscuro, con los tarsos y flagelo antenal rojizos y cla-ros. Aspecto glabro, con pelitos diminutos visiblessolo a gran aumento.

Antenas recias; escapo largamente capitado,comprimido dorsoventralmente, prácticamente rec-tilíneo; desmómero I algo mayor que II; maza elíp-tica (L/A = 3,5), grande, algo mayor que los cuatrodesmómeros precedentes.

Cabeza de base ancha y cónica; rostro de aspec-to largo (L/A = 1,1) y paralelo; pterigios auriculari-formes muy salientes; prorrostro bien demarcado,deprimido al medio, estrechado hacia el ápice; qui-lla epistomal mal definida; prorrostro acanalado,márgenes llamativamente tumefactos, fuertementepunteados, y algo convexos (máxima anchura a lamitad); canal central con surcado longitudinal;frente brusca y brevemente deprimida de lado alado, demarcado la base del rostro; foseta corta,longitudinal, algo prolongada hacia delante.Tegumento densamente punteado, con algunasescamitas piliformes diminutas en rostro y genas.Sección del rostro en trapecio invertido (más anchodorsal que ventralmente), cara ventral estrecha,submentón subparalelo, ancho, deprimido y punta-do. Escrobas bien demarcadas bajo alero formadopor margen prorrostral engrosado. Ojos próximospero separados del canto lateral de la frente, redu-cidos a un óvalo cuasi-plano con una veintena deomatidios.

Pronoto poco más ancho que largo (L/A = 0,9),máxima anchura a la mitad, lados poco curvados,base claramente rebordeada. Tegumento brillante,con doble punteado bien desarrollado; puntos grue-sos mediocres, bastante separados entre sí; pelitossuberectos, inconspicuos, visibles de perfil. Discocon superficie algo irregular anterior y lateralmen-te, sin línea media.

Escudete triangular, ancho, corto y glabro.Élitros oblongo-alargados, poco convexos, uni-

formemente arqueados lateralmente; base ligera-mente cóncava, con hombres muy cortos, apenasmarcados; ápice con declive pronunciado y brusco(máxima elevación hacia el quinto apical); estríaspunteadas bien marcadas; interestrías moderadamen-te convexas, la 7A algo carinada en la base, la 8Aparcialmente visible desde arriba en la mitad basal.Tegumento liso, brillante, con marcas transversalesirregulares, separadas y puntos superficiales irregu-lares (portan pelitos diminutos, lo mismo que lospuntos de las estrías). Unas pocas escamas setifor-mes más largas, en el mismo ápice y borde apical.

Patas cortas, recias. Tibias inermes (sin mucro),comprimidas lateralmente y notoriamente puntea-das; protibias subrectas, poco escotadas interna-




mente; ángulo apical externo romo, el internoagudo, algo expandido. Tarsos gráciles.

Cara ventral brillante, tegumento punteado, conmicroestriado transversal en ventritos 1-2; pilosi-dad abierta, moderadamente desarrollada. Salienteprosternal cariniforme, estrecho, poco desarrollado.Último ventrito subtruncado apicalmente.

Genitalia: Gonocoxitos muy cortos, con seissetas (Fig. 16A). Esternito VIII (Fig. 16B) corto,con placa apical roma, provista de setas largas. Laespermateca se encontraba contrahecha y destroza-da, tal vez por efecto del líquido conservador de lastrampas empleadas para la captura (propilenglicol).

ETIMOLOGÍA. El nombre específico de hypogeuses un adjetivo que hace mención a los hábitos sub-terráneos de la especie.

OBSERVACIONES. Laparocerus hypogeus n. sp.se caracteriza por sus ojos reducidos, el pronotorebordeado en la base, el punteado fuerte en el pro-noto, cabeza y tibias, y por el rostro más anchodorsal que ventralmente, con los márgenes fuerte-mente tumefactos haciendo de visera sobre laescroba.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. El único ejemplarque se conoce de esta especie es una hembra cap-turada en una trampa colocada en el medio sub-terráneo superficial (MSS) en zona de laurisilva,en las laderas del valle de El Golfo, en la isla deEl Hierro. Se trata probablemente de un ende-mismo local restringido al subsuelo de la zonaforestada y húmeda de la vertiente septentrionalde la isla.


Fig. 15.— Holotipo m de Laparocerus hypogeus n. sp. (A) y holotipo m de Laparocerus cavernarius n. sp. (B). Escala = 3mm.

Fig. 15.— Holotype m of Laparocerus hypogeus n. sp. (A) and holotype m of Laparocerus cavernarius n. sp. (B). Scale= 3 mm.


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Laparocerus cavernarius n. sp.(Figs.15B y 17A-C)

MATERIAL EXAMINADO. Holotipo: El Hierro, El Pinar,Cueva de la Curva, 620 m (UTM 28R 0206798 3066660), 1m(CV-B13/CO 4390) 16-10-2010, leg. GIET (ULL).—Paratipos: Misma localidad, 1m (inmaturo con élitro derechodeforme) 13-2-2004 leg. Morales (AMC), 1f (encontradamuerta, cabeza, tórax y abdomen, y una pata suelta, 14-2-2004leg. H. López (ULL).

MEDIDAS DEL HOLOTIPO (m). Longitud: total (sinrostro) 5,00 mm, rostro 0,60 mm, escapo 1,20 mm,funículo 1,24 (desmómeros I-IV respectivamente0,30 / 0,28 / 0,14/ 0,14 mm), maza 0,58 mm, ojo

0,14 mm, pronoto 1,11 mm, élitros 3,40 mm, tibias(pro- /meso- /meta-) 1,30 /1,20 /1,50 mm. Anchura:cabeza (a nivel de los ojos) 0,74 mm, (interocular)0,58 mm; rostro (a nivel de los pterigios) 0,60 mm,(mínimo dorsal) 0,40 mm (mínimo ventral) 0,60mm; maza 0,15 mm, ojo 0,10 mm, pronoto (ante-rior /máxima /posterior) 0,96/ 1,26/ 1,16 mm y éli-tros (máxima) 2,13 mm. Altura: abdomen 1,70 mm.Le falta la pata posterior derecha, guardada paraextraerle el ADN.

DESCRIPCIÓN. Macho: Laparocerus de tamañomediocre (longitud = 5 mm), oblongo estrecho.


Fig. 16.— Laparocerus hypogeus n. sp. f. Gonostilo (A) y esternito VIII (B).

Fig. 16.— Laparocerus hypogeus n. sp. f. Gonostyle (A) and sternite VIII (B).



Tegumento de aspecto glabro, bastante despigmen-tado, muy brillante y color caramelo rojizo.

Antenas recias; escapo cilíndrico, capitado, ape-nas sinuoso, prácticamente tan largo como el pro-noto; desmómero I y II casi iguales; maza elípticaalargada (L/A = 3,9), mayor que los cuatro desmó-meros precedentes.

Cabeza robusta, de base ancha con lados mode-radamente convergentes, sienes y vértex convexos;rostro tan largo como ancho (L/A = 1,1), progresi-va y uniformemente convergente hacia delante, desección trapezoide; pregenas desarrolladas, visiblesdesde arriba; pterigios cortos, apenas salientes; pro-rrostro deprimido al medio; quilla epistomal apenasdefinida; prorrostro suavemente deprimido a lo

largo, márgenes apenas levantados; frente ligera-mente deprimida de lado a lado; foseta corta, algoprolongada hacia delante. Tegumento brillante,poco y superficialmente punteado, con muy pocasescamitas piliformes microscópicas; vértex casiliso. Ojos planos, próximos pero separados delcanto lateral de la frente, reducidos a una treintenade omatidios.

Pronoto más ancho que largo (L/A = 0,85),lados curvados, máxima anchura hacia la mitad;base sin rebordear. Disco con dos fóveas ampliasoblicuas a cada lado rebasada la mitad. Tegumentolustroso con puntos muy superficiales y separados,poco aparentes; marcados solo en los flancos ven-trales.


Fig. 17.— Laparocerus cavernarius n. sp. m. Espículo gastral (A), edeago en vista lateral (B), lóbulo medio en vista dorsal(C) y detalle de los parámeros del tegmen (D).

Fig. 17.— Laparocerus cavernarius n. sp.m. Spiculum gastrale (A), aedeagus in lateral view (B), median lobe in dorsal view(C), and detail of the tegmen parameres (D).


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Escudete triangular, ancho, corto y glabro.Élitros oblongo ovalados, poco convexos, sub-

paralelos en su tramo medio; base sin hombros;ápice con declive pronunciado; estrías punteadascon puntos mediocres; interestrías subconvexas, la8ª algo visible desde arriba en la mitad basal. Estría5ª sinuosa (6ª interestría ensanchada parcialmente)y convergente sobre la 6ª en la base. Tegumentoliso, brillante, con marcas transversales irregularesseparadas y poco marcadas; micropuntos visibles,con pelito microscópico difícil de apreciar; algunaescama setiforme en el mismo ápice.

Patas cortas, poco pilosas. Tibias con mucrónpequeño (el metatibial diminuto); protibias mode-radamente escotadas por dentro en la mitad distal;ángulo apical externo ampliamente curvado, elinterno agudo, algo expandido. Tarsos gráciles.

Cara ventral brillante, tegumento, con microes-trías transversales en ventritos 1-2; pilosidad rubiacorta y abierta. Saliente prosternal cariniforme,apenas desarrollado. Último ventrito ampliamentetruncado apicalmente y ligeramente escotado almedio.

Edeago corto (Figs. 17B-C), lóbulo muy pocoarqueado, aguzado apicalmente, con la punta sim-ple y roma; temones cortos, engrosados apicalmen-te y muy delgados en la base; parámeros del tegmencon flecos apicales; saco interno muy corto (enposición de reposo no rebasa los temones), con uncampo mediano de densos dentículos; el divertícu-lo gonoporal corto en posición dorsolateral; eldivertículo ciego inerme. Espículo gastral muyrobusto (Fig. 17A).

Hembra: Mayor que el macho (7,9-9,8 mm), conla escultura cefálica más pronunciada (prorrostromás acanalado y márgenes algo inflados); pregenasbastante más abultadas; élitros algo más inflados,de lados más subparalelos, con los puntos de lasestrías menores y las interestrías planas. Tibiasinermes. Margen apical del ventrito V subtruncado,no escotado al medio.

ETIMOLOGÍA. El nombre específico de caverna-rius es un adjetivo derivado de caverna, en alusióna la cueva formada por un tubo volcánico, dondefue hallada la especie.

OBSERVACIONES. Laparocerus cavernarius n. sp.se distingue fácilmente de los demás Laparocerusde hábitos hipogeos y con ojos reducidos, por lapresencia de una fóvea oblicua a cada lado del pro-noto. De la otra especie presente en la isla de ElHierro, Laparocerus hypogeus n. sp., se distingue

además por el tegumento brillante con punteadomuy superficial, ausencia de hombros, micropilosi-dad aún más reducida (muy difícil de observar), elrostro más ancho ventral que dorsalmente y losmárgenes del prorrostro nada o mucho menostumefactos (hembras).

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Laparocerus caver-narius n. ssp. es endémico de la isla de El Hierro yse ha encontrado solo en una cueva volcánica dedos niveles asociada a un cono de cínder (a 620 mde altitud), en hábitat de tabaibal, con Euphorbiaregis-jubae (Euphorbiaceae) y Rumex lunaria(Polygonacea). La especie no se ha encontrado enotras cuevas próximas situadas a menor altitud enla misma vertiente meridional de la isla. En la ver-tiente septentrional habita la especie anterior, enambiente mucho más húmedo.

Comentarios sobre otras especies

Franz (1996) publica un trabajo sobre la faunacoleopterológica de El Hierro basado en sus colec-tas a lo largo de 26 años, en el que aparecen nume-rosas citas de especies cuya presencia en la isla esaltamente improbable (v. Machado 1992). Se trataaparentemente de errores de etiquetado o de ejem-plares trasportados desde otras islas con los instru-mentos de colecta (tamices, sacos de transporte,aparatos de Winkler, etc.). Estos problemas pare-cen afectar a los Laparocerus reunidos por Franz y,para colmo, tampoco existe una correlación exactaentre lo que cita en su trabajo (op. cit.) y el mate-rial contenido en su colección, depositada en elMuseo de Historia Natural de Viena. El autor aus-triaco escribió su último trabajo sobre Canarias aedad muy avanzada y todo parece indicar que nomanejó sus fichas y registros con mucha precisión.Siguen, pues, las citas de Franz a excluir de lafauna herreña, y otras citas que merecen comenta-rio.

Laparocerus gracilis Wollaston, 1865. Citadopor Franz (1996) para San Andrés, en prados, obte-nidos en abundancia tamizando excrementos deburro (18-2-1992), más un ejemplar (4-1-1993) deLa Dehesa. En la colección Franz no existe materialesta especie endémica de la Gomera, que vive sobrePeriploca laevigata (Asclepiadaceae). Todo pareceindicar que la ha confundido con Laparoceruspuncticollis Wollaston 1864.




Laparocerus gomerensis Lindberg, 1953. Franz(1996) cita esta especie para el Hierro, concreta-mente de las localidades de La Dehesa, por encimadel bosquete de sabinas (1 ex muerto 16-2-1980); ElGolfo, camino a la fuente de Tinco (31-1-1980 y 13-2-1991), El Golfo, mantillo de laurisilva 23/26-3-1968). No he encontrado estos ejemplares en sucolección ni existe tampoco material de La Gomera.Hay una serie de 24 exx de L. orone hierrensis n.sp., no referenciados en su trabajo y que Franzpodría haber confundido con esta especie (o la ante-rior), pero figuran como colectados en los alrededo-res de Valverde. He batido las cumbres de El Hierroy alguno de los pocos ejemplares de Adenocarpusumbriosus (Fabaceae) que se conocen, sin éxitoalguno. De momento, es aconsejable anular estascitas, aunque no se puede descartar del todo la pre-sencia de un representante del grupo de L. scapula-ris Wollaston, 1864 en la Isla, pues cuenta convicariantes en La Gomera, Tenerife y La Palma.

Laparocerus obscurus Wollaston, 1864. Losejemplares determinados por Franz (1996) como L.obscurus –especie endémica de Tenerife– son L.incomptus (Wollaston, 1865), endémica de ElHierro y antes considerada sinónima de L. tibialis(v. Machado, 2006). Respecto de esta última espe-cie, Franz incluye en su trabajo solo la referencia deWollaston (1865) a los ejemplares colectados porCrotch, pues no hay citas adicionales posteriores.Este equívoco en concreto confirma que el autoraustriaco no conocía bien el género Laparocerus.

Laparocerus inermis Machado, 2007. En laColección Franz existen doce ejemplares etiquetadoscomo de “El Hierro, alrededores de Valverde”, quepertenecen a este endemismo de La Gomera, y coin-ciden con la morfología algo peculiar, asociada a lalocalidad de la Degollada de Hermua, entre el barran-co de Benchijigua y el de las Toreas. He batido losalrededores de Valverde en numerosas ocasiones sinhallar rastro de la especie, lo que me reafirma en laconvicción de que se trata de un error de etiquetado.Por otra parte, Franz (1996) cita 4 ejemplares de L.occidentalis Wollaston 1864, inexistentes en su colec-ción, que por su tamaño podrían confundirse con L.inermis, y en este caso al menos uno coincide en loca-lidad (Valverde, praderas cerca del campo de fútbol).

Laparocerus (Fernandezius) impressicollisWollaston, 1864. Citado por Roudier (1957) sobre

un único ejemplar supuestamente colectado porJoaquín Mateu en El Golfo. La especie se conocede Tenerife y La Palma, y nunca más ha vuelto a serencontrada en El Hierro. Suponemos que se trataigualmente de un transporte fortuito entre los ins-trumentos de colecta. A excluir de la fauna herreña.

Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863. Estaespecie se conocía de las islas de Gran Canaria,Tenerife, La Palma y La Gomera, y ahora se com-pleta su distribución a todas las Canarias occiden-tales con la confirmación de su presencia en ElHierro. El Dr Oromí y otros miembros del GIETencontraron el 15-2-2004 seis ejemplares en plenalaurisilva, en la Pista del Derrabado que recorreparte de la ladera occidental del Valle de El Golfo.

Agradecimientos

El autor expresa su agradecimiento a los Drs. Pedro Oromíy Heriberto López (Grupo de Investigaciones Espeleológicasde Tenerife-GIET, Universidad de La Laguna) que aportarondos especies nuevas para ser descritas en este trabajo, así comoa los demás colegas que permitieron estudiar el material de suscolecciones privadas. El Dr. Heinrich Schönmann facilitó elacceso al estudio de la Colección Franz en el NaturhistorischesMuseum Wien, la Dra. Hélène Perrin a la Colección Roudieren el Museum d’Histoire Naturelle (París), y el Dr MaxBarclay, a la Colección Wollaston en el Natural HistoryMuseum (Londres). El Dr Michael Morris revisó la versióninglesa de las claves.

Referencias

FRANZ, H., 1996. Die Ergebnisse meiner langjährigenAufsammlungen der Coleopterenfauna auf der InselHierro (Kanarische Inseln). Sitzungsberichte dermathematisch-naturwissenschaftlichen Classe derKaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien,[1995], 202: 71-138.

LINDBERG, H. & LINDBERG, H., 1958. EntomologischeErgebnisse der finnländischen Kanaren-Expedition1947-51. No. 14. Coleoptera Insularum Canariensium.I. Aglycyderidae und Curculionidae. Commentationesbiologicae, Societas Scientiarum Fennica, 17(1): 1-97.

MACHADO, A., 1992. Monografía de los Carábidos delas islas Canarias (Insecta, Coleoptera). Instituto deEstudios Canarios. La Laguna. 734 pp.

MACHADO, A., 2005. Laparocerus bacalladoi, nuevaespecie de la isla de Tenerife, Canarias (Coleoptera,Curculionidae). Vieraea, 33: 539-543.

MACHADO, A., 2006. The type material of the species ofLaparocerus Schönherr, 1834 (Coleoptera, Curculio-



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Clave de las especies de Laparocerus de la isla de El Hierro

1 Ojos rudimentarios, planos (reducidos a unos pocos omatidios) ............................................................................................................ 2• Ojos normales, convexos, bien desarrollados ................................................................................................................................................ 32 Pronoto con una fóvea oblicua postmediana a cada lado en el disco; tegumento brillante, liso, con punteado muy superficial

.......................................................................................................................................................................... Laparocerus cavernarius n. sp.• Pronoto sin fóveas discales, con punteado doble bien marcado ...................................................... Laparocerus hypogeus n. sp.3 Ojos emplazados a la mitad del flanco lateral de la cápsula cefálica, muy alejados del borde de la frente. Tegumento comple-

tamente tapizado por diminutas escamitas adpresas en forma de lágrima puntiaguda aplastada .................................................. 4• Ojos emplazados tangentes muy próximos al borde lateral de la frente. Tegumento lampiño o con escamas lineares o lanceo-

ladas más o menos densas ................................................................................................................................................................................ 74 Élitros con protuberancias grandes, sobresaliendo en los márgenes laterales, provistos de setas claras y anchas ................ 5• Élitros sin protuberancias llamativas al menos en la mitad anterior, con hileras regulares de setas muy cortas ........................ 65 Protuberancias menos desarrolladas; setas lanceoladas, su anchura decreciendo hacia el ápice ....................................................

............................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) subnodosus subcalvus (Wollaston, 1864)• Protuberancias más pronunciadas y sobresalientes; setas erectas ensanchándose hacia su ápice ................................................

................................................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) sculptipennis (Wollaston, 1864)6 Márgenes dorsales del rostro brevemente escotados por detrás del nivel de inserción de las antenas; pregenas no abultadas

ventralmente .................................................................... Laparocerus (Fernandezius) tesserula seriesetosus (Wollaston, 1864)• Márgenes dorsales del rostro, normales, a lo sumo algo estrangulados; pregenas muy abultadas ventralmente ..........................

...................................................................................................................... Laparocerus (Mateuius) auctus auctus (Wollaston, 1864)7 Élitros con setas o pelos largos y rectos, presentes en toda su extensión o al menos unos pocos en el tercio apical (tan lar-

gos o más que el primer artejo metatarsal) .................................................................................................................................................. 8• Élitros sin pelos largos, lampiños, o con setas recias muy cortas o recurvadas ................................................................................ 128 Pelos o setas largos restringidos a unos pocos en el tercio apical de los élitros ................................................................................ 9• Pelos o setas largos repartidos por todo el élitro ...................................................................................................................................... 109 Élitros anchos y elípticos, sin hombros. Pelos apicales rectos, escasos y blanquecinos, de varios tamaños ..................................

.......................................................................................................................................................... Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863• Élitros oblongos, con hombros bien marcados. Setas apicales negras, algo arqueadas ....m Laparocerus cephalotes n. sp.10 Protibias expandidas en el ápice hacia ambos lados (en “abanico”). Cabeza y pronoto sin o con escasa pilosidad, tumbada,

poco aparente .................................................................................................................................................................................................... 10• Protibias con el ángulo apical externo suavemente curvo. Cabeza y pronoto con pilosidad abundante y sobresaliente (algo

menor que la elitral) ........................................................................................................................ Laparocerus sanchezi Roudier, 195711 Talla > 6,5 mm. Pronoto finamente punteado. Pilosidad elitral clara, muy fina y separada ..................................................................

.......................................................................................................................... Laparocerus lepidopterus lepidopterus Wollaston, 1864• Talla < 6,5 mm. Pronoto con punteado grueso y varioloso (hembras con gibosidad en la base del pronoto). Pilosidad elitral

recia, negra .................................................................................................. Laparocerus (Fortunotrox) puncticollis Wollaston, 186412 Superficie elitral normal, sin protuberancias (a lo sumo una apical) ...................................................................................................... 13• Superficie elitral con varias protuberancias muy llamativas a lo largo de las interestrías impares ......................................................

.............................................................................................................................................................. Laparocerus mateui tuberosus n. sp.13 Pronoto y élitros con vestimenta de escamas o de setas diminutas. Ápice de las protibias no expandido a ambos lados en el

ápice ...................................................................................................................................................................................................................... 14• Pronoto y élitros completamente lampiños, sin escamas ni setas. Ápice de las protibias fuertemente expandido a cada lago

(en abanico) .................................................................................. Laparocerus (Machadotrox) aethiops aethiops Wollaston, 186414 Escudete triangular, visible. Tegumento elitral liso, con vestimenta de escamitas lanceoladas tumbada más o menos densas y

formando dibujo. .................................................................................................................................................................................................. 15• Escudete granular en visión dorsal, dispuesto verticalmente sobre el grueso borde basal del élitro. Tegumento elitral negro con

microrrugosidad transversal, provisto de hileras de diminutas setas negras recurvadas ........................................................................................................................................................................................................ Laparocerus (Amyntas) incomptus Wollaston, 1865

15 Talla < 8 mm. Pronoto con tegumento brillante o lustroso, microescultura superficial, con o sin micropuntos además de lospuntos mayores .................................................................................................................................................................................................. 16

• Talla > 8 mm. Pronoto con tegumento mate, micrroreticulación poligonal muy marcada, entre los puntos menores y mayores(muy precisos) ........................................................................................................................ Laparocerus occidentalis Wollaston, 1864

16 Frente plana, no particularmente deprimida (en el mismo plano que el rostro) ................................................................................ 17• Frente claramente deprimida de lado a lado .............................................................................................................................................. 18 17 Máxima anchura de la cabeza a nivel de los ojos (ojos incluidos). Élitros bastante más anchos que el pronoto, provistos de

setas arqueadas tumbadas de color claro (poco notorias) ................................................................ Laparocerus bimbache n. sp.• Máxima anchura de la cabeza a nivel del cuello. Élitros poco más anchos que el pronoto, con setas erectas negras promi-

nentes, dirigidas hacia atrás ................................................................................................................ f Laparocerus cephalotes n. sp.18 Dorso del rostro subparalelo y casi tan ancho como ventralmente. Élitros redondeados apicalmente (en las hembras con una

tumefacción apical), provistos de setas arqueadas muy pequeñas ................................Laparocerus mendicus Wollaston, 1864• Dorso del rostro abruptamente constreñido por delante, casi la mitad de ancho que ventralmente. Élitros acuminados, con pilo-

sidad corta y poco conspicua limitada al ápice .......................................... Laparocerus (Fortunotrox) orone hierroensis n. sp.




Key to the species of Laparocerus from El Hierro Island

1 Eyes rudimentary, flat, reduced to a group of few ommatidia .................................................................................................................. 2• Eyes normal, convex, well developed ............................................................................................................................................................ 32 Pronotum at disc with a postmedian oblique fovea on each side; integument shiny, with superficial punctures ..........................

........................................................................................................................................................................ Laparocerus cavernarius n. sp.• Pronotum without discal fovea; integument with well impressed punctures (small and large) .. Laparocerus hypogeus n. sp.3 Eyes placed at middle of the sides of head capsule, distant from lateral border of frons. Integument completely paved with

short adpressed drop-like pointed scales .................................................................................................................................................... 4• Eyes placed tangentially or close to the lateral border of frons. Integument bare or with more or less dense vestiture of longer

linear or lanceolate scales ................................................................................................................................................................................ 74 Elytra with big protuberances (outstanding at lateral margins) and whitish flattened sparse setae ................................................5• Elytra without protuberances in the firs half, with rows of very short setae ............................................................................................65 Elytral protuberances less developed; lanceolate setae decreasing in width apicad ............................................................................

..............................................................................................Laparocerus (Fernandezius) subnodosus subcalvus (Wollaston, 1864)• Elytral protuberances more developed and protruding; straight setae increasing in width apicad ....................................................

.............................................................................................................. Laparocerus (Fernandezius) sculptipennis (Wollaston, 1864)6 Lateral dorsal margins of rostrum briefly notched behind the level of insertion of antennae; pregenae not swallen ventrally ....

............................................................................................ Laparocerus (Fernandezius) tesserula seriesetosus (Wollaston, 1864)• Lateral dorsal margins of rostrum normal, at least little narrowed behind the level of insertion of antennae; pregenae ventrally

swallen ...................................................................................................... Laparocerus (Mateuius) auctus auctus (Wollaston, 1864)7 Elytra with long straight setae or hairs over its entire surface or at least a few in the apical third (as long or longer than first

metatarsal segment) .......................................................................................................................................................................................... 8• Elytra devoid of long setae or hairs, bare or with very short curved or stout setae ........................................................................ 128 A few long setae or hairs only on he apical third of elytra ........................................................................................................................ 9• Long setae or hairs over the entire surface of elytra ................................................................................................................................ 109 Elytra wide and elliptical, without shoulders; apical third with whitish stout hairs of various sizes ....................................................

.......................................................................................................................................................... Laparocerus ellipticus Wollaston, 1863• Elytra oblong, with shoulders; apical setae blackish, somewhat arcuate ................................m Laparocerus cephalotes n. sp.10 Protibia with outer apical angle produced, somewhat expanded. Head and pronotum without of with recumbent inconspicu-

ous pilosity .......................................................................................................................................................................................................... 11• Protibia with outer apical angle gently rounded. Head and pronotum with conspicuous protruding pilosity (shorter than on ely-

tra) ...................................................................................................................................................... Laparocerus sanchezi Roudier, 195711 Size > 6.5 mm. Pronotum finely punctured. Elitral pilosity very thin, of clear colour, and disperse ....................................................

........................................................................................................................ Laparocerus lepidopterus lepidopterus Wollaston, 1864• Size < 6.5 mm. Pronotum coarsely punctured (females with a gibbosity at base). Elitral pilosity stout and black ........................

........................................................................................................................ Laparocerus (Fortunotrox) puncticollis Wollaston, 186412 Elytral surface smooth, without protuberances (at most one at apex) ................................................................................................ 13• Elytra with several striking protuberances along odd intervals .......................................... Laparocerus mateui tuberosus n. sp.13 Pronotum and elytra with vestiture of scales or minute setae. Protibia not expanded at apex .................................................... 14• Pronotum and elytra devoid of scales and setae. Apex of protibiae strongly expanded at both sides ..............................................

........................................................................................................ Laparocerus (Machadotrox) aethiops aethiops Wollaston, 186414 Scutellum normal, triangular, visible. Elytral integument smooth, with more or less dense vestiture of lanceolate scales, building

a design .................................................................................................................................................................................................................... 15• Scutellum minute, granular (seen from above), placed vertically on the thick basal border of the elytra. Elytral integument black

with transversal rugosity and rows of minute recurved blackish setae .... Laparocerus (Amyntas) incomptus Wollaston, 186515 Size < 8 mm. Pronotum with shiny or glossy integument; microsculpture superficial, with or without small punctures in addi-

tion to the larger ones ...................................................................................................................................................................................... 16• Size > 8 mm. Pronotum with alutaceous integument; reticulate microsculpture well impressed between the small and large

punctures (precisely marked) ............................................................................................ Laparocerus occidentalis Wollaston, 186416 Frons flat, no particularly depressed (at same level as rostrum) .......................................................................................................... 17• Frons clearly depressed from side to side .................................................................................................................................................. 18 17 Head widest at level of eyes (eyes included). Elytra notably much broader than pronotum, with inconspicuous slanted arcuate

setae of clear colour .................................................................................................................................... Laparocerus bimbache n. sp.• Head widest at level of neck. Elytra a little much broader than pronotum, with stout protruding blackish setae ..........................

....................................................................................................................................................................f Laparocerus cephalotes n. sp.18 Dorsum of rostrum subparallel, almost as broad as ventrally. Elytra apically rounded (in females with an apical tumefaction),

with vestiture of very small arcuate setae .......................................................................... Laparocerus mendicus Wollaston, 1864• Dorsum of rostrum abruptly constricted at front, almost half as wide as ventrally. Elytra acuminate at apex, with short incons-

picuos apical pilosity ........................................................................................ Laparocerus (Fortunotrox) orone hierroensis n. ssp.


90 Machado

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Publicado impreso / Published in print, 30-06-2011




doi:10.3989/graellsia.2011.v67.032

Notas / Notes

New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish

S. Perea1, P. Garzón1, J. L. González1, V. C. Almada2,3‡, A. Pereira2‡ & I. Doadrio1*

1 Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Department of Biodiversity and Evolutionary Biology, C/ José GutiérrezAbascal, 2, 28006. Madrid;

2 Unidade de Investigação em Eco-Etologia, Instituto Superior de Psicología Aplicada. Rua Jardim do Tabaco, 44, 1149-041Lisboa, Portugal;

3 CIMAR/CIIMAR, Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental. Universidade do Porto. Rua dos Bragas 289,4050-123, Porto, Portugal.

* Corresponding author: [email protected]‡ These authors contributed to the Lampetra planeri part of the manuscript.

The Iberian freshwater fish fauna is character-ized by a relatively high number of endemicspecies in relation to other European fish faunas,some of which are restricted to a small hydrogeo-graphical region (Doadrio, 2002; Kottelat &Freyhof, 2007). Some of these species are highlythreatened and have sharply declining populationsin the Iberian Peninsula (Doadrio, 2002; IUCN,2010), requiring extensive monitoring to detect fur-ther changes in population trends and distributionranges. A monitoring project on Spanish riversbetween 2008 and 2010 using 785 sampling locali-ties has produced new records and confirmed oth-ers for several species as well as supplying newdata on the distribution range of these species.These new records, along with the current Iberiandistribution of the species, are presented in Figure1. Common names follow Leunda et al. (2009).

Lampetra planeri Bloch, 1784 (Cephalaspidomorphi,Petromyzontidae)

The genus Lampetra Bonnaterre, 1788, is char-acterized by a slender body and an oral disc in

which the middle endolateral teeth are usually tri-cuspid, and the posterior teeth are frequently absent(Kottelat & Freyhof, 2007). European fresh watersare inhabited by two species, the European riverlamprey (L. fluviatilis Linnaeus, 1758) and theEuropean brook lamprey (L. planeri Bloch, 1784).In Spain only one population of L. planeri, from theUgarana River basin (Nivelle in France), has beenreported (Álvarez & Doadrio, 1986; Doadrio2002). However, the Ugarana is not located in theIberian Peninsula, having its source in the northPyrenean slope in Spain and flowing into theAtlantic slope between Saint-Jean de Luz andCiboure in France. In Portugal, L. planeri is report-ed from several rivers including the Sado, São,Pedro, Nabão, and Inha (Pereira et al., 2010).Lampetra fluviatilis has become extinct in Spainbecause of the construction of several dams in theTagus River. The last reported record in Spain wasin 1974 in the Guadarrama River, Tagus basin,Chozas de Canales, Toledo (Doadrio, 2002).

During monitoring of the majority of Spanishrivers, we found Lampetra planeri (Fig. 2) within theIberian Peninsula in Spain for the first time. This pop-ulation was identified in five sites within the Deva

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92 Notas / Notes

River basin (Table 1). The Deva is a short river in theCantabrian area, with its source in Fuente De(Cantabria), flowing into the Cantabrian Sea at theborder between the autonomous communities ofAsturias and Cantabria. In August of 2009 and 2010,all captured specimens were ammocoetes of lifestages prior to the “transformer” stage [that markingthe beginning of transition to adult form, and is char-acterized by the development of functional eyes andthe modified mouth into a fully formed sucker(Gardiner, 2003)]. In March 2009, we collected atransformer and in December 2010, all captured spec-imens were transformers. None of the specimenswere sexually mature. Some transformers were keptin an aquarium to wait for sexual maturation.Transformers of Lampetra planeri are distinguishedfrom those of L. fluviatilis by either coloration patternor relative body proportions, such as disc length, eyelength, or preorbital length relative to total length,with these parts being proportionally larger in L. flu-viatilis than in L. planeri (Hardisty et al., 1970).Although body depth has been reported as a morpho-metric measurement to distinguish between the trans-formers of the two Lampetra species potentiallyinhabiting the Iberian Peninsula, its validity for thispurpose has been questioned (see Gardiner, 2003).Total length range of the transformers also differs,being usually less than 120 mm in Lampetra fluvi-atilis (tipically 90-115 mm) and often exceeding 130mm in L. planeri (although populations frequentlyrange from 90 to 120 mm). Almost all of the Deva-Cares specimens showed total length greater than 130mm. The position of teeth in the oral disc (Fig. 3) dif-fers, but during winter the oral disc of L. planeri andL. fluviatilis are similar. For this reason, oral discmorphology and its proportion relative to total lengthhave limitations for species identification during win-ter (Gardiner, 2003). The morphometric charactermost useful for distinguishing between L. planeri andL. fluviatilis transformers is eye length relative tobody length, which is 2.2-2.4% of total length in L.planeri and 2.5-2.7% in L. fluviatilis (Gardiner,2003). The eye length proportion in the Deva-Caresspecimens that we collected ranged from 1.8 to 2.2%(Table 2). The taxonomy of these two Lampetraspecies has been a matter of controversy for a longtime. They are considered to be morphologically sim-ilar but different in their timing of metamorphosisand sexual maturation (e. g. Loman, 1912). From amolecular point of view, it is difficult to distinguishthe species genetically (Schreiber & Engelhorn,

1998; Espanhol et al., 2007; Blank et al., 2008)despite the presence of unique haplotypes of each,since they do not possess a definitive phylogeneticstructure (Pereira et al., 2010). Communal spawningand behavioral mating between Lampetra fluviatilisand L. planeri has been identified, although withoutsuccessful reproduction confirmed (Lasne et al.,2010). This statement questions whether reproductiveisolation between both species really exists or not andwhether L. fluviatilis and L. planeri belong to thesame species or constitute different ecotypes withinthe same species (Docker, 2009), if we consider theclassical biological species concept of non-inter-breeding populations (e. g. Mayr, 1942; Dobzhansky,1950). The main differences between these speciesare found in their life cycle. Lampetra planeri is astrictly freshwater non-predatory species, whereas L.fluviatilis is a predatory migratory species. Waitingfor more specific studies regarding hybridizationbetween both species, adaptations to life conditionsand studies finding more specific genetic markersable to separate Lampetra species, we use morpho-logical diagnostic characters reported in literature fortransformers (e.g. Gardiner, 2003) to distinguish bothspecies. Morphometric characters measured (Table 2)along with the size of oocytes of a female sexuallymature specimen (Fig. 4), which were always greaterthan 0.5 mm, as is indicated in Kottelat & Freyhoff(2007) for individuals of Lampetra planeri, allowedus to ascribe the specimens captured in the Deva-Cares basin as belonging to L. planeri.

Sea lamprey, Petromyzon marinus Linnaeus, 1758(Cephalaspidomorphi, Petromizontidae)

The sea lamprey (Petromyzon marinus Linnaeus,1758) (Fig. 2) is an anadromous parasitic speciescharacterized by an oral disc wider than the bodyand an infra-oral lamina with 7-8 large, sharp teeth(Kottelat & Freyhof, 2007). In addition, unlikeLampetra larvae, the caudal region of the sea lam-prey ammocoete contains black pigment, with theentire oral hood being pigmented, while inLampetra the pigmentation area does not reach theedge of the upper lip (Gardiner, 2003).

The sea lamprey is widely distributed on bothsides of the North Atlantic Ocean, although, recently,molecular analysis has suggested that the Europeanand North American specimens may represent differ-ent species (Rodríguez-Muñoz et al., 2004). In Spain,


Notas / Notes 93


Fig. 1.— Iberian distribution of freshwater fish species included in this study. Black star indicates new records for these species.

Fig. 1.— Distribución ibérica de las especies de peces de agua dulce incluidas en este estudio. Las estrellas negras indi-can nuevas citas para estas especies.



94 Notas / Notes

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it occupies several basins along the Cantabrian,Atlantic, and Mediterranean (only in the Ebro River)slopes. Therefore, the sea lamprey inhabits mostCantabrian rivers, although it is missing from someareas of País Vasco and Cantabria community, as wellas from Galician rivers. This species has been report-ed from several basins including the Guadiana River,Guadalquivir’s estuary and some southern rivers suchas the Guadiaro estuary, the Guadalete and BarbateRivers, and some Ebro tributaries. These records areold and scarce (Doadrio, 2002). We have recentlycollected juvenile specimens from the GuadiaroRiver (Table 1). This confirms that reproduction ofthe sea lamprey occurs in southern Spain. TheGuadiaro River runs southward from the Serranía deRonda (Málaga province) through the Sierra deGrazalema and flows into the Mediterranean Sea atSotogrande in Cádiz. Populations of sea lampreyhave declined mainly because of pollution, waterabstraction for irrigation and golf courses, and pres-ence of barriers in rivers that prevent them fromreaching breeding sites (Doadrio, 2002). Thus,although the sea lamprey is widely distributed alongthe majority of Spanish coastal areas, it is rare.

Iberian redfin barbel, Barbus haasi Mertens, 1925(Actinopterygii, Cyprinidae)

The Iberian redfin barbel (Barbus haasiMertens, 1925) is an endemic Spanish fish identi-fied by its large head and a longer and wider snoutrelative to other Iberian Barbus species. In theadult, pharyngeal teeth are present in three rows(5/3/2) and are straight, the upper lip is thick, andthe lower one has a well-developed median lobe.The most posterior unbranched dorsal fin ray hassmall denticles (Doadrio, 1990, 2002).

This species is distributed along the upper reach-es of several Spanish rivers, the Ebro basin, and sev-eral Mediterranean rivers including the Llobregat,Francolí, Foix, Besós, Gaia, La Cenia, Riudecanyes,Mijares, Palancia, and Turia (Doadrio & Garzón1987; Doadrio, 2002). Recently, we found a previ-ously unreported population of B. haasi in the Jucarbasin (Table 1), a river which runs southward fromits source in the Montes Universales in Cuencaprovince, later turning east to flow into the Gulf ofValencia in the Mediterranean Sea. This extends therange of this species. The morphological identifica-tion was confirmed by mitochondrial DNA analysis.

Notas / Notes 95


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96 Notas / Notes

Barbus haasi (Fig. 2) shows genetic introgressionwith the Western Mediterranean barbel (B. merid-ionalis) in the Besós and Llobregat basins, whichrepresents the northern extremes of the distributionarea of the Iberian redfin barbel (Machordom et al.,1990). The Jucar basin constitutes the southern bor-der of its distribution, thus hybridization may occurbetween the Iberian redfin barbel and the EasternIberian barbel (Luciobarbus guiraonis), the otherbarbel species inhabiting the Jucar basin. Furtherefforts are necessary to determine the occurrence ofhybridization or possibly an ancient mitochondrialintrogression from B. haasi to L. guiraonis, a phe-nomenon described for other cyprinids (see e.g.Dowling & Demarais, 1993; Aboim et al., 2010). Ingeneral, Iberian redfin barbel populations have suf-

fered a strong decline mainly due to pollution andthe presence of exotic species (Doadrio, 2002),which still continues.

Iberian arched-mouth nase, Iberochondrostoma lem-mingii (Steindachner, 1866) (Actinopterygii, Cypri-nidae)

The Iberian arched-mouth nase (Iberochon-drostoma lemmingii Steindachner, 1866) is a smallcyprinid characterized by an arched mouth withouta horny layer on the lower lip. The body is coveredwith small scales, 52-66 on the lateral line, and theentire body may be black spotted (Doadrio, 2002;Robalo et al., 2007).

Fig. 2.— Specimens collected in each newly reported population.

Fig. 2.— Ejemplares capturados en cada nueva población citada.

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Table 2.— Morphometric measurements of Lampetra planeri specimens captured in the Deva-Cares basin. Measurementsare expressed in mm.

Tabla 2.— Medidas morfométricas de especímenes de Lampetra planeri capturados en la cuenca del Deva-Cares. Las medi-das están expresadas en mm.

SPECIMEN PREORBITAL LENGTH EYE LENGTH ORAL DISC LENGTH BODY DEPTH TOTAL LENGTH (TL)(% RELATIVE TO TL) (% RELATIVE TO TL) (% RELATIVE TO TL) (% RELATIVE TO TL)

1 8.1 (6.3) 2.9 (2.2) 5.6 (4.3) 9.0 (7) 1282 7.8 (6.2) 2.8 (2.2) 5.6 (4.4) 9.8 (7.8) 1253 8.9 (5.7) 2.8 (1.8) 5.9 (3.8) 10.2 (6.5) 1554 8.8 (6.2) 3.1 (2.2) 6.3 (4.4) 9.6 (6.8) 1415 8.4 (6.0) 3.0 (2.1) 6.7 (4.8) 9.4 (6.7) 1396 8.2 (5.7) 3.2 (2.2) 6.5 (4.5) 9.6 (6.7) 1437 7.9 (5.4) 2.7 (1.8) 5.7 (3.9) 9.4 (6.4) 1468 7.6 (5.7) 2.6 (1.9) 4.8 (3.6) 8.9 (6.6) 1339 7.8 (5.4) 2.7 (1.9) 5.7 (3.9) 9.0 (6.2) 14510 9.6 (6.1) 3.0 (1.9) 6.4 (4.0) 10.1 (6.4) 15711 9.4 (5.9) 3.1 (1.9) 6.0 (3.8) 9.8 (6.2) 15812 10.7 (6.0) 3.6 (2.0) 6.6 (3.7) 10.8 (6.1) 17613 8.4 (5.9) 3.1 (2.2) 5.1 (3.6) 8.8 (6.2) 14214 8.2 (6.1) 3.1 (2.3) 5.9 (4.4) 8.2 (6.1) 13415 9.8 (6.4) 3.4 (2.2) 6.1 (4.0) 9.8 (6.5) 15116 8.7 (5.5) 3.4 (2.1) 6.5 (4.1) 9.9 (6.2) 15817 9.9 (5.9) 3.4 (2.1) 7.0 (4.2) 11.2 (6.7) 16718 7.6 (5.5) 2.6 (1.8) 4.9 (3.5) 9.4 (6.8) 13819 7.9 (6.3) 2.7 (2.1) 4.9 (3.9) 7.4 (5.9) 12420 6.3 (5.6) 2.1 (1.8) 4.5 (4.0) 7.1 (6.3) 11221 8.6 (5.9) 3.4 (2.3) 6.6 (4.5) 8.7 (6.0) 14522 8.2 (5.6) 3.2 (2.2) 5.0 (3.4) 8.5 (5.8) 145


Notas / Notes 97




98 Notas / Notes

This species is an Iberian endemism distributedin several Spanish river basins: the Tagus,Guadiana, Guadalquivir, and Odiel. Within the pasttwo years, we discovered a population of thisspecies (Fig. 2) in the Palomero stream, a smalltributary of the Alagón River in the Tagus basin,from which it had not been previously reported(Table 1). This record constitutes its most north-westerly distribution in the Iberian Peninsula. ThePalomero stream is a small river with its source inthe Sierra del Castillejo and Sierra del Canchalflowing into the Valdeobispo reservoir in theAlagón basin. Water pollution and water abstrac-tion for irrigation are the main threats to thisspecies in this region (Doadrio, 2002).

Calandino, Squalius alburnoides (Steindachner, 1866)(Actinopterygii, Cyprinidae)

The calandino (Squalius alburnoides Steindach-ner, 1866) is a small species of hybrid origin, whichhas variable ploidy levels. The calandino has a slen-der body and a thinner caudal peduncle in compari-son to other Iberian Squalius species. It possessessmall fins, usually with 7 branched dorsal fin rays and8-9 branched anal fin rays (Doadrio, 2002). Thisspecies is distributed along the southwestern part ofthe Iberian Peninsula and inhabits the following riverbasins: Douro, Tagus, Sado, Guadiana, Guadalquivir,and Odiel (Doadrio, 2002). Within these basins it isgenerally associated with other Squalius species due

to its reproductive biology, which generally involvesmeiotic hybridogenesis (see e.g. Carmona et al.,1997). We have found a previously unreportedSpanish population for this species (Fig. 2) in theRiver Guadalhorce in southern Spain (Table 1). Thisriver drains the plain of Antequera and flows into theMediterranean Sea in Málaga province. The newlydiscovered population comprised diploid and triploidindividuals. The possibility that this species has beenartificially introduced into the River Guadalhorcecannot be discounted, due to the absence of previousrecords in this basin.

Northern Iberian chub, Squalius carolitertii(Doadrio, 1987) (Actinopterygii, Cyprinidae)

The Northern Iberian chub (Squalius carolitertiiDoadrio, 1987) is a medium-sized species character-ized by narrow infraorbital bones relative to otherIberian Squalius species, such as the Southern Iberianchub (S. pyrenaicus) and the Gallo chub (S. castel-lanus); a rounded snout; and a subterminal mouth.Head length is approximately equal to body depth(Doadrio, 1987, 2002; Doadrio et al., 2007). The dis-tribution range of S. carolitertii covers the northwest-ern region of the Iberian Peninsula (Doadrio, 2002),in the Douro and Galician river basins. WithinGalician drainage, S. carolitertii is present in theLimia, Miño, and Lérez basins. We report for the firsttime this species (Fig. 2) in the upper reaches of theAlberche River, a tributary of the Tagus basin (Table1). The Alberche River constitutes one of the maintributaries of the Tagus basin. Its source is in FuenteAlberche and it forms the natural division betweenthe Sierra de Gredos and Sierra de Guadarramaranges in the Sistema Central Mountains. We alsofound for the first time a second population of S. car-olitertii in northwestern Spain in the Oitavén River(Table 1), a tributary to the Verdugo River whichflows into the Atlantic at the Ría de Vigo in Galicia.

Málaga chub, Squalius malacitanus Doadrio & Car-mona, 2006 (Actinopterygii, Cyprinidae)

The Málaga chub (Squalius malacitanus Doadrio& Carmona, 2006) is a medium-sized cyprinidspecies characterized by broad infraorbital bones,especially the fourth and fifth ones; a terminal mouth;a snout shorter or equal to eye diameter and a depth

Fig. 3.— Oral disc of Lampetra planeri during the winter sea-son.

Fig. 3.— Disco oral de Lampetra planeri durante el invierno.


caudal peduncle. These features distinguish S. malac-itanus from other Iberian Squalius species such as theSouthern Iberian chub (S. pyrenaicus) or the EasternIberian chub (S. valentinus) as well as some osteo-logical characters (Doadrio & Carmona, 2006). TheMálaga chub is a southern Spanish endemism thatinhabits several rivers of Málaga province, such asthe Guadalmina and Guadaiza basins and the GenalRiver, a tributary of the Guadiaro basin. Recently,one specimen (Fig. 2, Table 1) of S. malacitanus hasbeen found in the Vaquero stream (Estepona, Málaga)which constitutes a new record for this species inSpain. The Vaquero stream is a short river located inMálaga province within the autonomous communityof Andalucia that flows into the Mediterranean Sea.The species has a restricted area and should be con-sidered critically endangered according to the IUCNred list.

Northern Iberian spined-loach, Cobitis calderoniBacescu, 1962 (Actinopterygii, Cobitidae)

The Northern Iberian spined-loach (Cobitiscalderoni Bacescu, 1962) is chiefly distinguishedfrom other Iberian Cobitis species, such as theSouthern Iberian spined-loach (C. paludica), by theabsence of the lamina circularis and the distributionof dark blotches along the body. It also possesses alonger and narrower caudal peduncle than C. palu-dica (Doadrio, 2002).

The distribution of C. calderoni is mainly thenorthern part of the Iberian Peninsula and comprisesthree well-separated populations in Spain: two in thenorthern Ebro and Douro basins and a third, isolated,population in the Tagus basin. In this latter drainage,C. calderoni occurs in sympatry with C. paludica(Doadrio & Perdices, 2005). Molecular studies havedemonstrated that populations of C. calderoni fromthe Douro and Tagus basins are phylogeneticallymore closely related to each other than to the Ebropopulation (Perdices & Doadrio, 2000). In the Ebrobasin the species is scarce and generally non-abun-dant, except for some populations in the Rioja regionwhich are abundant. Conversely, some Douro popu-lations are highly abundant (Doadrio, 2002). Thespecies is also present in some rivers in the Dourobasin in Portugal, but is restricted to small regions(Bogado et al., 2005). Within the Tagus basin, C.calderoni inhabits the upper stretches of the Jaramaand Lozoya Rivers. Other populations from theupper reaches of the Tajuña and Manzanares rivers(Doadrio, 2002) need further confirmation.Monitoring sampling estrategies in the Tajuña Riverwere unsuccessful into finding Cobitis calderoni.

Within the past two years, we found a previous-ly unreported Spanish population of this species(Fig. 2) in the Caboalles River of the Sil basin(Table 1), which flows into the Las Rozas reservoir.In this river, we confirmed that C. calderoni occursin sympatry with the Southern Iberian spined-loach(C. paludica). Cobitis calderoni is an endangeredspecies that has suffered a sharp decline in popula-tion in recent years (Crivelli, 2006).

Southern Iberian spined-loach, Cobitis paludica (DeBuen, 1930) (Actinopterygii, Cobitidae)

The southern Iberian spined-loach (Cobitis palu-dica De Buen, 1930) is chiefly distinguished fromother Iberian Cobitis species, such as the NorthenIberian spined-loach (C. calderoni), by the presenceof the lamina circularis and the distribution of bodymarkings. In addition, the length of its caudal pedun-cle is about equal to its depth (Doadrio, 2002).Cobitis paludica is a widely distributed species inSpain, although it does not occur in the most norther-ly Spanish regions, being present only in some areasof the Miño and Nalón basins, where it was probablyartificially introduced (Doadrio, 2002). In Spain, C.paludica inhabits numerous river basins, including

Notas / Notes 99


Fig. 4.— Oocytes size of a sexually mature female collectedin the Deva-Cares basin.

Fig. 4.— Tamaño de los oocitos de una hembra madurasexualmente capturada en la cuenca del Deva-Cares.



100 Notas / Notes

the Ebro, Tagus, Guadiana, Guadalquivir, Guadalete,Guadalhorce, Guadalmedina, Barbate, Jara, Piedras,Vega, Peñíscola, Odiel, Jucar, Turia, Mijares, Bullentand Racons, Albufera de Valencia, and some tribu-taries on the western margin of Douro basin.

In the Limia basin, C. paludica (Fig. 2) has beenreported only in Portugal; however, we recently dis-covered the species in the Spanish region of thisbasin, in the Macaco River, a small tributary 10 kmin length on the western margin of the Limia basin.The source of this river is in the Spanish region ofthe Sierra de Geres and it flows into the Lindosoreservoir. The newly reported population constitutesa new record for the southern Iberian spined-loachin Spain (Table 1). We also found a new record forC. paludica in the Serpis River basin within theSpanish Levantine region (Table 1). The Serpis is ashort coastal river in the provinces of Alicante andValencia. This river originates in the CarrasquetaMountains with the confluence of the Polop andTroncal streams and flows into the MediterraneanSea at Gandía (Valencia province). This new reportconstitutes the southernmost Mediterranean popula-tion of C. paludica. In general, populations of theSouthern Iberian spined-loach have suffered severedepletion and have disappeared from some rivers inthe Ebro basin (Doadrio, 2002).

Barbatula Linck, 1790 (Actinopterygii, Nemacheilidae)

The genus Barbatula Linck, 1790, differs fromthe other European nemacheilid genus Oxynoema-cheilus in possessing a truncated or slightly emar-ginated (as opposed to deeply emarginated) caudalfin and 15-16 (instead of 17) branched caudal fin rays(Kottelat & Freyhof, 2007). Iberian populations ofthis genus were originally considered a subspecies ofthe European population, however, not all authorsrecognized this taxonomic designation and attributedthe Iberian populations to the species Barbatula bar-batula (e.g. Kottelat 1997), but without taking intoaccount exhaustive morphological or geneticapproaches. Thus, it was believed that the IberianPeninsula was inhabited by B. barbatula, but theneed for a taxonomic review of the Spanish popula-tions was suggested (Doadrio, 2002). The popula-tions from the Douro basin were considered to havean allocthonous origin from other Spanish populationas a result of translocation by fishermen. Later allSpanish populations were recognized as B. quignardi

(Kottelat & Freyhof, 2007). After a morphologicalreview of the specimens collected during our moni-toring project, we confirm that the Spanish popula-tions of this genus belong to two species, thePyrenean stone loach, B. quignardi (Bacescu-Mester,1967) and the stone loach, B. barbatula (Linnaeus,1758). The main morphological differences betweenthese species are the presence of 2-4 irregular darkblotches along the dorsum between the nape and dor-sal fin in B. quignardi that are not often present in B.barbatula. Other differences are the origin of the dor-sal fin, which is anterior to (B. barbatula) or posteri-or to (B. quignardi) the pelvic fins origin; andmorphometric variables related to the depth of thecaudal peduncle (Kottelat & Freyhof, 2007).

In general, the species B. quignardi occupies amore restricted area than B. barbatula. The formerspecies is endemic to Spain and France, while B.barbatula is distributed throughout Eurasia (Kottelat& Freyhof, 2007). In Spain B. quignardi (Fig. 2)occupies the Ebro basin, the eastern Cantabrianrivers of the Bidasoa and Nervión basins and the Terriver in the Cataluña Community. Populations fromthe Douro basin belong to the species B. barbatula(Fig. 2) and have an allocthonous origin, probablyfrom European rivers. B. barbatula occurs in three ofthe main tributaries of the eastern margin of theDouro basin, the Cea, Esla, and its tributary Órbigo(Table 1), the first two populations being newrecords of the stone loach for Spain.

Freshwater blenny, Salaria fluviatilis (Asso, 1801)(Actinopterygii, Blenniidae)

The freshwater blenny (Salaria fluviatilis) is asmall scaleless fish with long dorsal and anal finsthat extend along the dorsum and most of the ventralpart of the body. It also possesses a small filiformtentacle above each eye (Kottelat & Freyhof, 2007),which has been considered a taxonomic character(Kottelat, 2004). There is a marked sexual dimor-phism with males possessing a conspicuous cephaliccrest, particularly marked during the breeding sea-son. The Iberian distribution range of S. fluviatilisextends to several Spanish rivers: the Ebro, Jucar,Bullent, Fluviá, Verde, Guadaiza, and Guadiana. Thespecies is absent from the northwestern quadrant ofthe Iberian Peninsula and has probably disappearedfrom Albufera de Valencia and the Segura River(Doadrio, 2002). Historically, its populations were


locally abundant but have suffered a severe declineduring the last recent years (Doadrio, 2002). Withinthe last two years, we found a new record for S. flu-viatilis (Fig. 2), in the Hozgarganta River, a tributaryof the Guadiaro basin (Table 1), which is a shortSpanish river flowing into the Mediterranean Sea.We also confirmed a previous report of its presencein the Bullent River (Fig. 2, Table 1), a small basinin the Levantine region of Spain flowing from thedischarge of a karstic aquifer in the form of springsinto the Mediterranean Sea.

Acknowledgments

We thank all those who have helped us in fieldwork: B.Prieto, M. J. Arumburu, P. Ornelas, C. Pedraza, J. Manzano, A.Arraiol, C. Cuhna, G. Solís, M. Vilá, I. Martínez and F. Melero.The Lucidus Consultancy reviewed the English text. CristinaPérez from URS provided us with very useful information. Wewould like especially thanks to Jerónimo de la Hoz, Nel Álvarez,Gustavo González and Paco Blanco. We also thanks all theAdministration stuff of the Autonomous Communities that gaveus permissions for sampling. This study was funded by the pro-ject CGL201015231/Bos and “Seguimiento de la IctiofaunaContinental Española” from the Ministerio de Medio Ambiente,Medio Rural y Marino.

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Notas / Notes 101




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ABSTRACT

Over the last two years (2008-2010) we performed a monitoringproject to update the Spanish freshwater fish fauna. We have collect-ed in 785 sampling localities homogeneously distributed throughoutSpain each year. We find as the most important result of this study theoccurrence of several species that constitute new records for somerivers or basins in Spain: Lampetra planeri, Petromyzon marinus,Barbus haasi, Iberochondrostoma lemmingii, Squalius alburnoides,Squalius carolitertii, Squalius malacitanus, Cobitis calderoni, Cobitispaludica, and Salaria fluviatilis. Finally we corroborate the existence ofBarbatula barbatula in the Duero basin and the assignation of thenortheastern populations of this genus to B. quignardi.

Key words: Distribution data, freshwater fish, new records, Spain.

RESUMEN

Nuevos datos de distribución de especies autóctonas de pecesde agua dulce de España

Entre los años 2008 y 2010 hemos realizado un proyecto demonitorización para actualizar la base de datos de la ictiofauna con-tinental española. Se ha llevado a cabo en 785 estaciones demuestreo cada año, repartidas homogéneamente por toda España.Entre los datos más sobresalientes se incluyen nuevas citas paraalgunas cuencas y ríos de España de Lampetra planeri, Petromyzonmarinus, Barbus haasi, Iberochondrostoma lemmingii, Squaliusalburnoides, Squalius carolitertii, Squalius malacitanus, Cobitiscalderoni, Cobitis paludica y Salaria fluviatilis. También se ha con-firmado la presencia de Barbatula barbatula en la cuenca del Dueroy la adscripción de las poblaciones de este género del Noreste dela Península Ibérica a B. quignardi.

Palabras clave: Datos de distribución, peces de agua dulce,nuevas citas, España.




NOTAS / NOTES Graellsia, 67(1): 103-107enero-jumio 2011ISSN: 0367-5041

doi:10.3989/graellsia.2011.v67.035

Las primeras disposiciones legales importantesen materia de conservación de las especies silves-tres surgieron en la segunda mitad del siglo XIX,siempre en relación con la protección de las aves(MacPherson, 1909), como por ejemplo el denomi-nado An Act for the Preservation of Sea Birds(Kettilby, 1869). En 1884, en el Primer CongresoOrnitológico Internacional, celebrado en Viena, sesugirió la conveniencia de un convenio internacio-nal que salvaguardara las aves en general, y que sebasara en la prohibición de su caza durante la épocade cría (Oustalet, 1884). En parte, este proceso cris-talizó al constatarse la necesidad de promover laprotección de la fauna valiosa para el sector agra-rio, debido a su papel auxiliar en la lucha contra lasplagas del campo, reavivándose el antiguo debatesobre la presunta utilidad o perjuicio de muchasespecies (Torres-Vila et al., 2009). Así, estas accio-nes desembocaron en nuevas iniciativas suprana-cionales, entre ellas la firma por doce nacioneseuropeas, en 1902, de la Convención Internacionalpara la Protección de las Aves Útiles a laAgricultura, vigente durante toda la primera mitaddel siglo XX (SEO, 1956; van Heijnsbergen, 1997;Boardman, 2006).

Uno de los estados firmantes de la Convenciónde 1902 fue España, que también había elaboradosu propia normativa proteccionista (Peña, 1905;Calleja, 1926), mediante la aprobación de la Ley de19 de septiembre de 1896, de protección de lospájaros y, sobre todo, de la Real Orden de 25 denoviembre de 1896 (en adelante RO), por la que secreaba un catálogo de aves protegidas (Ministeriode Fomento, 1896). La RO estaba constituida poruna lista de ciertos grupos de aves (Alaudidae,

Emberizidae, Fringillidae, Laniidae, etc.) cuya cazase prohibía durante la época de cría, y, por otro lis-tado más detallado para cuyos componentes seestablecía una protección absoluta. En definitiva,había nacido la primera norma que amparabaestrictamente a una porción de la fauna silvestreespañola, y cuyo contenido permaneció inalteradodurante gran parte del siglo XX, al integrarse sinvariación en las leyes que la sustituyeron pocosaños después (Ferrero-García, 2010).

Con la RO España se había situado al mismo nivelque otros países preocupados por el estado de con-servación de sus aves, pudiéndose asegurar que unaparte de su avifauna estaba, al menos sobre el papel,bien protegida (MacPherson, 1909). Sin embargo,existen muy pocos estudios que traten sobre su con-tenido y circunstancias, en contraposición con laatención que, en otras naciones, se ha prestado al aná-lisis de sus primeras normas de conservación de lavida silvestre (e.g., Barclay-Smith, 1959; Marchant& Watkins, 2009). Por ello, en este trabajo se quiererealizar un acercamiento a la RO, ofreciendo unabreve sinopsis de los grupos de aves que amparabadurante todo su ciclo vital, y examinando su calidadtécnica en el contexto de la ciencia decimonónica.Asimismo, se ha comprobado documentalmente queel autor fundamental de esta norma fue uno de losmás conocidos naturalistas españoles del siglo XIX:Mariano de la Paz Graells (1809-1898).

Para interpretar correctamente la nomenclaturacientífica manejada en la RO se ha utilizado elProntuario de la avifauna española (Bernis, 1954),donde se recogen las principales sinonimias emple-adas en España en el periodo 1850-1950. Con elmismo fin, y para obtener además un resumen de los

El primer catálogo español de especies protegidas (1896): análisis de su contenido y autoría de Graells

J. J. Ferrero-García*

* Consejería de Agricultura y Desarrollo Rural, Junta de Extremadura. C/ Arroyo de Valhondo, 2. 10071 Cáceres. España. E-mail:[email protected].

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104 Notas / Notes

conocimientos existentes en aquella época sobre laornitofauna hispana, se ha consultado Aves deEspaña (Arévalo, 1887), que está considerado comoel mejor compendio de la ornitología española hastabien entrado el siglo XX (Bernis, 1998; Garrido,2006). De hecho, era una de las pocas obras nacio-nales bien valoradas ya a finales del XIX por presti-giosos autores extranjeros (Irby, 1895). Igualmente,se ha examinado el Catálogo de las aves de España,Portugal é Islas Baleares (Reyes, 1886) que, juntocon el anterior libro de Arévalo, constituyen las dosprimeras recopilaciones en las que se intenta dar unavisión general de la situación de la avifauna españo-la (Tellería, 2004). Complementariamente, se hanconsultado algunos de los grandes clásicos sobre lasaves de Europa publicados a lo largo del siglo XIX(e.g., Temminck, 1815), así como el Tratado de lasaves insectívoras cuya caza está prohibida enEspaña (Peña, 1905), una documentada obra dedivulgación sobre las especies protegidas escritahace más de una centuria. Asimismo, ha sidoimprescindible la información aportada por el pro-pio texto de la RO (Ministerio de Fomento, 1896) y,también, la encontrada en el Archivo central delMinisterio de Medio Ambiente, y de Medio Rural yMarino (en adelante AMRM), en el Área de MedioRural y Marino.

En general, la RO se refería de manera indivi-dual (empleando la denominación común y la cien-tífica) a casi todas las especies, pero en el caso de lasrapaces nocturnas únicamente utilizaba los nombresvernáculos en español. Por tanto, en este trabajo sehan sumado solo las Strigiformes que, inequívoca-mente, se podrían en aquella época designar condichos nombres comunes, y que además son las úni-cas aves de presa nocturnas que incluía Peña (1905)dentro de la RO. Asimismo, con respecto a losmiembros de la familia Picidae, excepto para Jynxtorquilla, la RO únicamente mencionaba la inclu-sión de los denominados géneros Gecinus,Dryocopus, Picus y Apternus, por lo que en estetexto se han considerado todos los pájaros carpinte-ros que aparecían citados en España por Reyes(1886) o Arévalo (1887).

Con estas salvedades, es posible establecer que laRO amparaba estrictamente (teniendo en cuenta losnombres y sinonimias originales) a 82 especies deaves, número que se podría elevar a 84 al introducirlos cambios taxonómicos realizados desde finalesdel siglo XIX hasta la actualidad. De esta manera,hay algunos taxones que en el texto original eran

considerados como varias especies (es el caso deMotacilla alba, que aparecía dividida en M. alba yM. lugubris), pero más frecuentemente, determina-dos taxones incluidos originariamente en la RO hansido escindidos, en la actualidad, en más de unaespecie (verbigracia, Anthus spinoletta y Anthuspetrosus eran denominados indistintamente en la ROcomo Anthus aquaticus). En cualquier caso, de las84 especies actuales, 59 son Passeriformes (un 70%)pertenecientes a más de una docena de familias(Hirundinidae, Sylviidae, Muscicapidae, Paridae,etc.). El resto de aves pertenecen a otros órdenes y,en concreto, a las siguientes familias: Picidae (nueveespecies); Accipitridae (tres especies); Strigidae,Falconidae, Cuculidae, Caprimulgidae, Apodidae yCoraciidae (dos especies cada una); y Tytonidae (unaespecie).

Uno de los aspectos un tanto sorprendentes de laRO consiste en la utilización, en más de una oca-sión, de sinonimias ya en desuso entre buena partede la comunidad científica de finales del siglo XIX.Así ocurre, entre varios ejemplos posibles, con eluso de los géneros Butaetes (para Buteo lagopus) oApternus (para Picoides tridactylus), presentes deforma preferente en algunos tratados clásicos publi-cados en la primera mitad del siglo (Bonaparte,1838), pero que aparecen relegados a un segundoplano en grandes obras posteriores (Degland &Gerbe, 1867) y, en general, en la mayoría de laspublicaciones de los ornitólogos españoles del sigloXIX (Reyes, 1886; Arévalo, 1887). En esta línea,Peña (1905) no dudó en variar por su cuenta ladenominación científica de algunas especies de laRO, entre ellas el género de Buteo lagopus.

Pero más allá de cuestiones referentes a lanomenclatura científica utilizada en la RO, existenuna serie de aspectos llamativos en cuanto a las espe-cies contenidas en esta norma. Sin duda, entre losmás evidentes se encuentra la presencia de algunasque no pertenecen a la avifauna española o que resul-tan infrecuentes, y que no pueden justificarse tenien-do en cuenta el nivel de conocimientos de la época.Así, por ejemplo, la inclusión del ya mencionadoButeo lagopus en la RO constituye un innegabledesacierto. Esta especie está considerada actualmen-te como accidental en la península ibérica (Díaz etal., 1996) y, de hecho, ni siquiera aparecía en elProntuario de la avifauna española (Bernis, 1954).Pero ya Arévalo (1887) señalaba que, aunque A.Machado, en 1854, y E. Vayreda, en 1883, citaran aesta rapaz como sedentaria y frecuente en varias


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localidades españolas, tal circunstancia debía ser unaequivocación. Otro ejemplo interesante lo constituyela aparición del anteriormente comentado géneroApternus, del que Arévalo (1887), con buen criterio,no citaba ningún representante en la avifauna espa-ñola, aunque sí lo hacía Reyes (1886), al indicar lapresencia de Picoides tridactylus en el noreste deEspaña. Reyes, en realidad, no hacía más que repetirel error de Vayreda en su Fauna ornitológica de laprovincia de Gerona, publicado en 1883, y enmuchos aspectos carente de rigor (Salas et al., 2005).

Por contra, hay una serie de ausencias incom-prensibles en familias constituidas por especies totalo parcialmente insectívoras y, por tanto, «útiles a laagricultura», por lo que hubiera sido esperableencontrar incluidas en la RO a todos sus represen-tantes con presencia conocida en la península ibéri-ca, y no únicamente a algunos. Por ejemplo, seexcluyeron a los siguientes taxones: Motacilla cine-rea, Ptyonoprogne rupestris, Sylvia melanocephalay Sylvia undata. De todas estas aves, Reyes (1886)y Arévalo (1887) se hacían eco de su existencia enEspaña, mediante datos propios o, también, de dife-rentes autores (Á. Guirao, F. Ríos Naceyro, H.Saunders, I. Vidal, L. H. L. Irby, V. López-Seoane,etc.). De Sylvia undata, en concreto, Arévalo referíala obtención años atrás de nidos de esta especie pordiversos naturalistas locales, y de su comunicaciónal conocido ornitólogo británico Lord Lilford.Además, de Sylvia melanocephala se señalabaexpresamente su presencia en España, incluso, entratados más generales (Degland & Gerbe, 1867).

No obstante, se podría argumentar que las ausen-cias de algunas otras especies en la RO quizá esta-rían justificadas por la dificultad de su identificación,y por su posición taxonómica en aquel tiempo apa-rentemente poco clara. Es el caso, por ejemplo, deApus pallidus. Pero aun reconociendo que esta avese había descubierto para la ciencia hacía relativa-mente pocos años (Shelley, 1871), lo cierto es que yaArévalo (1887) la consideraba muy abundante enAndalucía, y la describía pormenorizadamente; ytambién Reyes (1886) comentaba su cita por H.Saunders en 1872. Sin embargo, otras ausencias sípueden resultar más comprensibles, como es el casode Saxicola dacotiae, especie endémica de la islacanaria de Fuerteventura, pero que fue descrita porprimera vez únicamente siete años antes de la publi-cación de la RO (Meade-Waldo, 1889).

En otro orden de cosas, en la propia RO se expo-ne que la redacción y propuesta del catálogo de

aves protegidas fue tarea del Consejo Superior deAgricultura, Industria y Comercio (en adelanteCSA), organismo dependiente del Ministerio deFomento y al que pocos naturalistas de prestigiopertenecieron, con una notable excepción: Marianode la Paz Graells; este ilustre científico españolformó parte de esta institución (Martín &Izquierdo, 2009). Es conocido el interés de Graellspor el fomento y la protección de los animales úti-les, su esfuerzo por contribuir a catalogar la faunay flora española, así como su dedicación al estudiode los más variados aspectos de las ciencias natura-les, pudiéndosele considerar como uno de los últi-mos naturalistas totales (Izquierdo & Martín, 2008;Casado, 2009; Cervantes, 2009). Por todo ello, notiene nada de extraño que Graells participase acti-vamente en la elaboración de la RO.

Los documentos que prueban esta vinculación yque aquí se muestran por primera vez se encuentranen el AMRM (signatura: 238/B; carpeta 1; años:1892-1901), en las actas correspondientes al CSA.En ellas se pone de manifiesto que Graells fue unode los dos vocales a los que, en la sesión del 4 denoviembre de 1896, se les encomendó la elaboracióndel listado de aves a proteger mediante su inclusiónen una futura real orden ministerial. De hecho, elotro vocal –F. J. de Palacio y García de Velasco,conde de las Almenas– reconoció en la misma sesiónla manifiesta y superior autoridad de Graells en esamateria, y todos convinieron en emplear como basepara el listado de aves las que aparecían en la confe-rencia titulada Los aliados del labrador en su luchaentomológica, impartida por el propio Graells en elJardín Botánico de Madrid, el 21 de junio de 1882.En la siguiente sesión del CSA –presidida por F.García Gómez de la Serna, el día 11 de noviembre de1896–, se aprobó la relación de aves presentada porGraells, quien afirmó que se trataba de una «clasifi-cación interina», cuyo objetivo era solventar rápida-mente las dudas y problemas suscitados por lapromulgación, unos meses antes, de la Ley de 19 deseptiembre de 1896, de protección de los pájaros.Apenas un mes más tarde, el listado se publicó en laGaceta de Madrid mediante una real orden ministe-rial (Ministerio de Fomento, 1896).

Dada la premura existente entonces, es discul-pable que Graells cometiera los errores comentadosanteriormente al redactar la RO, o que tal vez novalorase adecuadamente la memorable obra de JoséArévalo –publicada con posterioridad a la mencio-nada conferencia en el Jardín Botánico de Madrid–,



106 Notas / Notes

o la de otros destacables naturalistas. Asimismo,hay que tener en cuenta que el único trabajo impor-tante de Graells en el ámbito de la ornitología lohabía realizado bastantes decenios antes de que laRO viera la luz (Graells, 1853), y ya se revelabaentonces cierto capricho de autor frente a la habi-tual taxonomía empleada por sus contemporáneos(Bernis, 1998). Además, la mayoría de los investi-gadores actuales señalan que, aun siendo indiscuti-ble la importancia del conjunto de su obra, susúltimos años de vida indican un cierto distancia-miento con respecto a las corrientes y avances cien-tíficos del momento (e.g., Aragón, 2009).

En cualquier caso, y a pesar de los defectos quepuedan encontrarse en la RO, es posible afirmarque otra de las grandes realizaciones de Graells fuela de conseguir que, en España, se aprobase por pri-mera vez un catálogo de especies absolutamenteamparadas por la ley y, con ello, logró situar a supaís a la altura de las más importantes nacioneseuropeas en materia de conservación de la faunasilvestre. Su fallecimiento en 1898 le impidió mejo-rarlo –como parece que era su deseo, según sepuede inferir de las referidas actas del CSA del 4 y11 de noviembre de 1896–, y la «clasificación inte-rina» de aves protegidas perduró durante décadas,sin cambios, en el ordenamiento jurídico español.

Agradecimientos

Quiero expresar mi más sincero agradecimiento al Dr. LuisMiguel Torres Vila, por sus acertados comentarios al manus-crito inicial y por haberme mostrado lo apasionante que resul-ta la historia de las ciencias naturales. También quieroagradecer a M.ª del Carmen de San José Moreno y a MiguelÁngel de San José Lancha, por su inestimable e insustituibleapoyo en todo momento; y a Marta García Serrano, por suindispensable ayuda en la traducción del Resumen al inglés.

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RESUMEN

Se realiza un análisis crítico del número y composición de lasaves estrictamente amparadas por la Real Orden de 25 de noviem-bre de 1896, por la que se creaba, por primera vez en España, uncatálogo de especies legalmente protegidas. Se trata de un listadoelaborado por un organismo público, entre cuyos componentes seencontraba Mariano de la Paz Graells, un emblemático naturalistaespañol del siglo XIX. Se ha investigado en fuentes bibliográficas yarchivos, hasta encontrar las pruebas documentales que vinculan aeste ilustre científico con la primera norma española de protecciónde la fauna silvestre.

Palabras clave: Protección de especies; aves; agricultura; sigloXIX; Graells.

ABSTRACT

The first Spanish catalogue of protected species (1896): analy-sis of its contents and Graells' autorship

A critical analysis of the number and composition of the birdsthat are strictly protected by the Royal Order of 25 November1896, in which a catalogue of legally protected species was crea-ted for the first time in Spain, has been performed. This is a listdeveloped by a public body, one of whose members was Marianode la Paz Graells, a remarkable 19th century Spanish naturalist. Theresearch has been carried out on bibliographic sources and archi-ves, and its main result is the finding of the documentary evidencethat proves the linkage of this illustrious scientist with the firstSpanish regulation about wildlife protection.

Keywords: Species protection; birds; agriculture; 19th century;Graells.





Recensiones bibliográficas / Book reviews

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No doubt about it, we live in the information society.Information is overwhelmingly abundant and, which iseven more impressive, readily available on our computerswith just one click of the mouse. It is now possible to dis-tribute, gather, use, and manipulate, an enormous quanti-ty of data on nearly any topic. This is probably more truefor professional activities like scientific research, wherethe primary goal is to generate knowledge. Indeed, in sci-ence, we are overwhelmed by the available information,information that is important not only for daily scientificactivities investigating specific subjects in depth, but alsofor maintaining a broad and integrative perspective on thestudied topics. Consequently, we are now witnessing thedevelopment of increasingly sophisticated tools that per-mit not only the gathering of raw data and information,but also its filtering, digestion, and treatment. This is, pre-cisely, what LISANFOS KMS is.

LISANFOS KMS (http://www.lisanfos.mncn.csic.es/)(Martín & Sanchiz, 2011) focuses on the fossil record ofliving species of amphibians and their extinct ancestors.The information contained in it has been curated from allthe references published from 1758 to 2010 specificallyreferring to the amphibian orders Allocaudata, Anura,Caudata, Proanura, and Gymnophiona. This is an impres-sively daunting, yet fabulous task, and it is, to my knowl-edge, the most comprehensive and exhaustive compilationof amphibian paleontological literature to date.

LISANFOS KMS is not a conventional database orsearching engine. ‘KMS’ stands for ‘Knowledge Manage-ment System’, implying that this tool has been designedwith a specific goal in mind, that is, to organize the infor-mation in a logical way so that users can not only retrievea datum per se, but also trace back the source of this infor-mation, and observe how the datum flows or is relatedacross the organizational layers of the system. As a result,the user obtains an annotated ‘history’ of the datum, andthis final retrieve constitutes an added value that standarddatabases do not have.

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Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 109-111 — ISSN: 0367-5041

Information is not just summarized in LISANFOSKMS. First of all, the text of most of the references hasbeen indexed, thus facilitating the accuracy and reliabil-ity of the searches performed. Second, all the informa-tion has been standardized. This is probably one of themost important and challenging aspects of LISANFOSKMS. Standardization is a necessary step for the reliableinterpretation of data. For instance, a common problemwhen organizing zoological databases is the taxonomictreatment of the groups involved. Taxon names and sys-tematic classifications change through time, and it is notobvious what are the best methods for incorporatingsuch changes in a database. One could simply leave thenames as they were published in every reference, a com-mon procedure in most databases. However, this can bemisleading if users are not provided with a complete listof changes or if users do not know beforehand all thechanges. To solve this problem, the information (in thiscase taxon names and taxonomic changes) can be ana-lyzed and homogenized, i.e., standardized. In LISAN-FOS KMS, taxonomy has been standardized followingthe taxonomic and systematic proposal in AmphibianSpecies of the World version 5.5 (Frost, 2011) such thatall the information published from 1758 to 2010 relativeto a specific taxon is recovered with the taxonomicdenomination suggested in this proposal. However, andmore importantly, the list of taxonomic changes or thelist of synonymies of valid names is explicitly presented.The valid consideration of any taxon name can be easilychecked together with the list of taxonomic changes.This is the added value that conventional databases donot have. After performing a search, one not onlyretrieves a punctual datum (e.g., the presence of aspecies at a fossil site), but also the ‘history’ of the datum(e.g., how the taxonomic or systematic consideration ofthe species has changed through time and the differentauthors’ opinions on the subject). All the informationcontained in the different data sets has been treated usingthis method and, therefore, has also been standardizedincluding, for example, the names of fossil sites, epochsand stages, localities, or authors’ names.

Information in LISANFOS KMS is organized in sixcross-referenced databases, which also serve as search-ing routines: ‘Taxa’, ‘Fossil sites’, ‘References’,‘Museums’, ‘Time’, and ‘Osteology’. Users, thus, caneasily search any datum starting from different evi-dences. I suspect many users will approach LISANFOSKMS using the ´Taxa’ routine first, which is an intuitiveway to start a search. The searching options offered in‘Taxa’ are broad (13 fields), including the taxon name,author(s) of the description, period, epoch, biozone, ormuseum, among others. Thus, the ‘Taxa’ option offers

the most comprehensive search fields. These fields areexpanded in the other databases, and advanced searchescan be performed in those databases. Of special utilityfor users who are not interested in getting a detailedaccount of fossil sites and museum collections but whowant to have an overview of fossil distributions and timespan for specific taxa is the ‘Time’ database, in which itis possible to retrieve information on the fossil record forany given taxon within a specified time interval.Systematists and molecular biologists looking for cali-bration dates for their molecular phylogenies will likelyexplore this option often. Another pathway that will cer-tainly be explored is the ‘Osteology’ database. Althoughstill under construction (as of May 2011), this sectionwill eventually contain images of bones for most of theextant and fossil species. Users will be able to check forintraspecific and intrageneric variability for differentstructures as well as to identify and assign elementsthrough the ‘Identification Assistant’, developed to actas an interactive identification key for amphibian skele-tal structures. Therefore, LISANFOS KMS would notonly work as a repository of information, but could alsobe used as an identification and research tool in the lab-oratory.

From a practical point of view, I highlight three mainadvantages of LISANFOS KMS. First, the simplicityand accuracy of the searching design makes it possible tostart searching from very different initial evidences. Theresults obtained will be consistent among the differentsearching routines thanks primarily to the effort tohomogenize and standardize the information. Second, Iwould highlight the clarity of information. The resultsobtained are displayed in a clear, concise and easy toprint or store manner. Independently of the search path-way followed, all the items retrieved are summarized ina table that can be easily printed. It is also possible tochoose a specific entry within the table and get its finalrecord containing details such as the list of synonyms, achronological list of references, the list of fossil locali-ties, the reliability of the fossil identification and muse-um collections containing specimens, among others.Finally, it is worth mentioning that LISANFOS KMShas been designed with a strong sense of ‘user friendli-ness’ and utility in mind. The navigation icons are sim-ple, informative, and very visual, thus users will feelvery comfortable moving through the different sections.Overall, the web design is quite aesthetic, which isalways a plus.

It may sound a little paradoxical but information isnot the most important aspect of the ‘information society’we are living in. The emphasis is now on the develop-ment of tools permitting the organization and tractability


of the data. LISANFOS KMS is a clear example of sucha tool. It is interesting to notice that it has been developedin a Natural History Museum (Museo Nacional deCiencias Naturales – CSIC, Madrid, Spain) and, dare Isay it, with a strong taste of a museum collection. Insteadof actual specimens, LISANFOS KMS is a collection/re-pository of historical knowledge on amphibian fossils.The information has been synthesized and organized tofoster future research on the topic, which is one of thefunctions of museum collections. Furthermore, this web-based collection-like tool has some extra potentialities.For instance, it could easily be linked to other existingweb-based resources, or it could be a platform for thedevelopment of future analytical tools. It would be reallyinteresting, for instance, to integrate LISANFOS KMSwith the recently developed Amphibian AnatomicalOntology (Maglia et al., 2007). This recent initiative isdeveloping an ontology for amphibian anatomical ele-ments with a broad perspective in mind. The goal of thisnew ontology is to recover a consensus vocabulary foramphibian anatomy and to use this consensus ontology toconnect different knowledge areas (e.g., genetics, devel-opment, taxonomy, systematics) and research tools (e.g.,Xenopus web-based resources, among many others): thestandardization of the anatomical terms would serve asan anchor point from which to relate data from differentsources and levels of biological organization, generatingan integrative tool with which to analyze a variety of bio-logical processes from distinct perspectives. LISANFOSKMS clearly fits within this framework and it would beextremely interesting to coordinate these two web-basedtools. Both platforms would definitely benefit from thisinteraction.

References:

Frost, D. R., 2011. Amphibian Species of the World: an OnlineReference. Version 5.5 (31 January, 2011). ElectronicDatabase accessible at http://research.amnh.org/herpetol-ogy/amphibia/. American Museum of Natural History,New York, USA.

Maglia, A. M., Leopold, J. L., Pugener, A. L. & Gauch, S.,2007. The Amphibian Anatomical Ontology web project.Online reference accessible at http://www.amphibanat.org.

Martín, C. & Sanchiz, B., 2011. Lisanfos KMS. Version 1.2. Onlinereference accessible at http://www.lisanfos.mncn.csic.es/.Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid, Spain.

David BuckleyDepartamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva

Museo Nacional de Ciencias Naturales – CSICc/ José Gutiérrez Abascal 2

28006-MadridSpain

[email protected]

Recensiones bibliográficas / Book reviews 111

Graellsia, 67(1), Junio 2011, pp. 109-111 — ISSN: 0367-5041


Noticias / News

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Modern Taxonomy course programme 2012

DEST announces, within the framework of EDIT, a number of theoretical courses for students, technicians and earlycareer researchers involved in the field of taxonomy. Primary objective of the programme is to provide future pro-fessionals with fundamental expert knowledge on basic taxonomy. The course programme targets topics such as:nomenclature; describing, writing and illustrating biodiversity/species; collection conservation. A limited number ofEDIT grants is available.

Title Place/Date Teachers Registration statusZoological Nomenclature Museo Nacional de Ciencias Miguel Angel open

Naturales (http://www.mncn.csic.es), Alonso Zarazaga Madrid, 27-29 January 2012

Course topics are:

* History of Zoological Nomenclature◊ A review of the history of the scientific naming of animals since Carolus Linnaeus (s. XVIII) to our days is made. A spe-

cial emphasis is made on the origins of the need of a Code to rule how animals should be named and which are the bene-fits of having a Code.

* Principles of the Code. A general overview of its articles◊ The limits of the application of the Code and its six basic Principles, ruling all further articles, are explained. Publication

criteria and issues on availability of names, publication date and authorship are thoroughly reviewed.◊ A review of validity of names, reversal of precedence, creation and properties of names in the three groups (family, genus

and species), spellings, Principle of Coordination, homonymy, and typification in the family and genus groups will be given.◊ The study of the typification in the species group, a survey of the Commission, its constituent members, duties and

powers, and an approach to the future of the Code and the challenge posed by the need to get a quick knowledge of ourbiodiversity will be dealt with.

* Basic knowledge of Latin and Greek for nomenclatural use◊ All that any zoologist should know about Latin and Greek not to make mistakes, in a nutshell.

* Recommendations for a correct nomenclatural praxis◊ Some explanations will show what to do and what not in nomenclature. The importance of a good documentation befo-

re naming animals is reinforced.* A real example of Code application and correct praxis

◊ The trainees may bring their own nomenclatural problems and solve them under the guidance of the professor, applyingwhat they have learned. The solutions will be discussed jointly.

Duration: 2.5 days (20 hours) Friday from 16:00 to 20:00Saturday from 9:00 to 14:00 and from 16:00 to 21:00Sunday from 8:00 to 14:00

Course language: English Target Audience: MSc students, PhD students and early career researchers with a special interest in zoological taxonomy and

systematics. Teacher: Dr. Miguel A. Alonso-Zarazaga, National Museum of Natural Sciences (MNCN), Madrid

Councilor, International Commission on Zoological Nomenclature Course fee: € 200 (Euros) Participants are responsible for their own travel and subsistence expenses.Maximum number of participants: 22Deadline for registration: 31 October 2011.

More details in http://www.taxonomytraining.eu/content/zoological-nomenclature-1

DEST – Taxonomy Training


Coleoptera, CurculionidaeFortunotrox subg. nov.Laparocerus bimbache sp. nov.Laparocerus cavernarius sp. nov.Laparocerus cephalotes sp. nov.Laparocerus confusus sp. nov.Laparocerus hypogeus sp. nov.Laparocerus juelensis sp. nov.Laparocerus magnificus sp. nov.

Laparocerus mateui tuberosus ssp. nov.Laparocerus orone hierrensis ssp. nov.Laparocerus pilosiventris sp. nov.Laparocerus rotundatus sp. nov.

Hymenoptera, CynipidaeOdontocynips championi (Cameron, 1883) comb. nov.

(desde Andricus)

NOVEDADES NOMENCLATURALES EN EL VOL. 67 (1) DE GRAELLSIA


FE DE ERRATAS

J. Fernández. 2009. Nuevos táxones animales descritos en la península Ibérica y Macaronesia desde 1994(XIII). Graellsia, 65(2): 249-280.

p. 273, columna izquierda, línea 5 / p. 273, left column, line 5. “Megaselia romeralis” debe corregirse a / shouldbe changed to “Megaselia romeralensis” (como nos informó Toni Pérez Fernández, Presidente del Grupo deEspeleología de Villacarrillo, Jaén) (We thank Toni Pérez Fernández for pointing out the mistake).

J. Fernández. 2010. Nuevos táxones animales descritos en la península Ibérica y Macaronesia desde 1994 (3ªparte). Graellsia, 66(2): 313-344.

El título correcto debe decir / the correct title should be: “J. Fernández. 2010. Nuevos táxones animales descri-tos en la península Ibérica y Macaronesia desde 1994 (XIV). Graellsia, 66(2): 313-344”.


GENERAL PRESENTATIONGraellsia publishes original and unpublished papers on Zoological

Biodiversity, including taxonomic, faunistic, biogeographical, corological, evolutiveand conservation studies.

Notes, news, and book reviews will also be published in the appropriatesections. The original, plus two copies of the manuscript, together with illustra-tions should be submitted to the Secretary, Graellsia, Museo Nacional deCiencias Naturales, José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, or be sent by email([email protected]) Papers will be evaluated by at least two external refe-rees. Final publication decisions will be made by the editors.

The publication secretary will return any papers that do not comply withthese rules directly to the authors, without evaluation.

TYPE DEPOSITIONPapers containing descriptions of new species and subspecies will not be

accepted unless part of the type material of the new taxa is deposited in an insti-tutional collection, thereby ensuring their conservation and accessibility(Recommendation 16C of the International Code of Zoological Nomenclature, 4thedition). The article should indicate where the holotype is deposited.

MANUSCRIPTThe manuscript should be prepared with the usual word processing softwa-

re readable by both PC or Macintosh computers. The manuscript must be dou-ble-spaced, paginated, and have margins of no less than 2.5 cm.

Manuscripts may be submitted in either Spanish or English.In general articles should be structured in four fundamental sections:

Introduction, Material and methods (when necessary), Results and Discussion.The title page should carry a concise but informative title, in both Spanish

and English, that reflects the contents of the paper. In taxonomic papers, theorder and family name of the taxon must be mentioned. The inclusion of taxono-mic denominations at the species level should be avoided whenever possible. Arunning title should also be provided (less than 50 characters) in the language inwhich the paper is submitted.

After the title, the following information should appear: 1) The given namesand surnames of the author or authors, 2) address(es) of the author or authors,and 3) a summary of the paper in Spanish and English, Both summaries shouldbe followed by a brief list of key words that include the orders and families refe-rred to in the paper, as well as any new taxa described that do not appear in thetitle of the paper. The summary should be succinct, and include the most impor-tant results and conclusions of the paper.

The Latin names of genera and species must be written in italics and thosewritten in CAPITAL letters should be left as such. The rules of the InternationalZoological Nomenclature Code (4th edition) should be strictly followed.

The author and year should be mentioned at the first mention of either thespecies or genus level, even if the author is not included in the bibliography.References in the text to other authors should include the author’s name and yearof publication (ex. Barth, 1969). If there are more than two authors, the name ofthe first author should be followed by et al. (ex. Ros et al., 1975). Reference to acertain page, figure or print should be made only if necessary (ex. Kuno, 1969,pg. 13-14; or Hidalgo, 1875, print. 12, fig. 107, 108). References to personalcommunications should be written as follows: (Davis, pers. comm., 1987).

In Systematics papers, synonyms should be accompanied by the author’sname, year of publication, journal title, and page number.

All tables and figures should be cited in the text. The metric decimal systemand Arabic numerals should be used for all measurements and scales.

In general, notes, news and book reviews need not have the structured sec-tions mentioned above.

FIGURESFigures must provide important information, not mere repetition of the text:

irrelevant figures will not be published.Figures should be printed in one column (80 mm) or in the total width of the

page (165 mm). The maximum size of the figure should be that of the page (220x 165 mm) with space for the footnote.

Drawings should be made in black ink or laser print. They should be printready, and if it is necessary to reduce drawing the final size of the letters andnumbers should be at least 3 mm.

Drawings and photographs can be grouped on a sheet whose maximumsize is equal to that of the page, with sufficient space for the footnote. High con-trast photographs are strongly recommended.

The illustrations must be numbered, correlative, and must follow the order inwhich they are cited in the text. Consecutive numbering will be used for eachillustration as it appears in the text, regardless of whether it is a figure, photo-

graph or drawing. The ordered number and name(s) of the author(s) should beclearly indicated on each illustration (in a place that does not interfere with itsprinting). All figures must be cited in the text.

The figure caption should summarize its meaning and should not duplicateinformation given in the text. Each abbreviation used in an illustration must beexplained in the footnote (in alphabetical order) or grouped alphabetically in theMethods section. This latter system should be used if many abbreviations arerepeated in different figures. Reference to size must be indicated by a scale orbar, not by a multiplication factor.

The captions of all illustrations should be in both Spanish and English, andincluded on a separate page at the end of the manuscript.

Figures on discImages on disc can be accepted in Adobe Photoshop compatible formats or

any standard image format (TIFF, JPEG, EPS).Photographic plates (half-tones reproduced from photographs) should have

a minimum resolution of 500 dpi. The minimum resolution of black and white dra-wings is 1200 dpi.

If colour figures are used they should be saved in CMYK colour format rat-her than RGB format. The resolution of colour images should be 300 dpi mini-mum. There will be a charge to authors for the use of colour plates, if the EditorialBoard considers it appropiate.

Publication quality hard copies of all figures should be submitted and willbe used for reproduction in the event that the electronic files cannot be provi-ded. Author’s original photographs will not be returned unless specificallyrequested.

TABLESTables must be placed on separate pages and numbered in consecutive

order. They must follow the order in which they are cited in the text, and shouldhave informative titles. When necessary, tables may contain a series of explana-tory notes that complement or supply more information. These notes must be pla-ced in the lower part of the table.

Large tables should be created in such a way that can be directly printed inits entirety without having to be edited.

As with figures, all table captions should be in both Spanish and English,and included on a separate page at the end of the manuscript

REFERENCESBibliographic references should be limited to the publications quoted in the

text. The list must be in alphabetical order by author(s), followed by the author(s)work in chronological order.

The following formats should be used for citation of references (examplesgiven for journals, books, and collective books):Livezey, B. C., 1986. Phylogeny and historical biogeography of steamer ducks

(Anatidae: Tachyeres). Systematic Zoology, 35(4): 458-469.Nemec, A. F. L. & Brinhurst, R. O., 1987. A comparison of methodological approa-

ches to the subfamily classification of the Naididae (Oligochaeta). CanadianJournal of Zoology, 65(3): 691-707.

Margalef, R., 1983. Limnología. Omega. Barcelona. 1010 pp.Croizat, L., 1981. Biogeography; Past, Present and Future. In: G. Nelson & D.E.

Rosen (eds.). Vicariance Biogeography. A critique. Columbia UniversityPress. New York: 501-523.The references should provide additional information about the illustrations

when these are not included in the quoted pages.

PROOFSThe author (or contact author) will receive print proofs for correction of prin-

ter’s errors.The proofs will be returned within 2 weeks. After this time, the Journal

Secretary will decide whether to postpone the publication of the work or makethe necessary alterations, declining any responsibility for errors that might remain.

COSTSAll subscribers will have the right to publish in the Journal free of charge.

Non-subscribers will be allowed to publish a maximum of 10 pages per articlefree of charge. The article in PDF format will be available to non-subscribingauthors free of charge. Offprints will also be available to non subscribers atcost price (plus postage). PDF and/or offprints should be requested when thefirst proofs have been returned. Subscribers can order up to 25 offprints andone PDF of the article(s) free of charge; additional offprints can be purchasedat cost price (plus postage).

GRAELLSIAGUIDE FOR AUTHORSFor a complet and updated version of these Guide please check the journal’s web page at http://graellsia.revistas.csic.es


CONSIDERACIONES GENERALESGraellsia publica trabajos originales e inéditos sobre Biodiversidad

Zoológica, incluyendo estudios taxonómicos, faunísticos, biogeográficos,corológicos, evolutivos y de conservación.

Asimismo se publicarán, en sus correspondientes secciones, notas,noticias y recensiones. Los manuscritos, junto con las ilustraciones, por tri-plicado (original y dos copias), deberán ser enviados a la Secretaría deGraellsia, Museo Nacional de Ciencias Naturales, calle José GutiérrezAbascal, 2 - 28006 Madrid, o bien por correo electrónico([email protected]). Los trabajos serán evaluados al menos por dosrevisores externos, correspondiendo al Comité de Redacción la decisiónsobre su aceptación. La Secretaría de la Revista devolverá directamente alos autores, sin previa evaluación, aquellos trabajos que en su forma o con-tenido no se atengan a estas normas.

DEPÓSITO DE LOS TIPOSNo serán aceptados trabajos con descripciones de nuevas especies y

subespecies cuyo material tipo (al menos en parte) no haya sido deposita-do previamente en una colección institucional que garantice su conserva-ción y accesibilidad (Recomendaciones 16C y 72F del CódigoInternacional de Nomenclatura Zoológica, 4ª edición). En el artículo ha deindicarse la colección de depósito del holotipo.

MANUSCRITOEl texto del trabajo se preparará con los procesadores de texto habi-

tuales para PC o Macintosh, a doble espacio y con un margen mínimo de2,5 cm. El manuscrito deberá ir paginado.

El idioma de los artículos podrá ser español o inglés.Los artículos se estructurarán, en general, en cuatro apartados funda-

mentales: Introducción, Material y métodos (cuando sea necesario),Resultados y Discusion.

Los artículos irán precedidos de un título conciso, en español y eninglés, que se ajuste al contenido del trabajo; en los trabajos taxonómicosdeberá mencionarse el nombre del orden y de la familia del taxon tratado,evitando, en lo posible, incluir denominaciones taxonómicas de nivel espe-cie. Se incluirá además un título resumido (menos de 50 caracteres) en elidioma en que se presente el manuscrito.

Al principio del manuscrito figurarán los nombres y apellidos del autoro autores, las direcciones de los mismos y un resumen del trabajo en cas-tellano y otro en inglés, seguidos ambos de una pequeña lista de palabrasclave, entre las que figuren órdenes y familias tratadas, así como los nom-bres de los nuevos taxa que se describan, si estos no figuran en el título. Elresumen deberá ser conciso, y en él se incluirán los resultados y las con-clusiones más sobresalientes del artículo.

Los nombres latinos de géneros y especies deben ir en cursiva y los quedeban ir en MAYÚSCULAS irán como tales. Se seguirán escrupulosamentelas normas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica vigente.

Sólo la primera vez que se cite un taxon de nivel especie o género en eltexto deberá mencionarse el autor y el año, aunque no se incluya en la biblio-grafía. Las referencias en el texto a otros autores se harán indicando el apelli-do del autor y el año de publicación (ej. Barth, 1969; Vermeiij & Carlson,2003). Si son más de dos autores, el apellido del primer autor irá seguido poret al., (ej. Ros et al., 1975). Sólo si fuese necesario, podría hacerse tambiénreferencia a una determinada página, figura o lámina (ej. Kuno, 1969, pags.13-14; o Hidalgo, 1875, lam. 12, fig. 107, 108). Las referencias a comunica-ciones personales se indicarán así (Davis, com. pers., 1987).

En trabajos sistemáticos, las sinonimias deben ir acompañadas delnombre del autor, año de publicación, título de la revista o libro y página.

Todas las tablas y figuras deben ser citadas en el texto. Para medidasy escalas utilizar el sistema métrico decimal y numeración arábiga.

Las notas, noticias y recensiones no se estructurarán en apartados.

ILUSTRACIONESLas ilustraciones deberán suministrar información importante, no repe-

titiva respecto al texto, por lo que figuras banales no serán publicadas.Las figuras se imprimirán en una columna (80 mm) o en el ancho total

de la página (165 mm). El máximo tamaño podrá ser el de una página (220x 165 mm) dejando espacio para la leyenda.

Los dibujos deberán realizarse en tinta negra o impresión láser y pre-pararse para su impresión directa, de forma que de ser necesaria unareducción, el tamaño final de letras y números sea al menos de 3 mm.

Dibujos y fotografías pueden ser agrupados en láminas cuyo tamañosea igual al de una página de la revista, dejando el espacio para la leyenda.Las fotografías deben ser de alto contraste.

Las ilustraciones deberán ir numeradas, correlativas, siguiendo el ordenen que aparecen citadas en el texto. Para su ordenación se seguirá unanumeración única independientemente de que las figuras sean fotografías odibujos de línea. En cada ilustración se indicará (en lugar que no interfieracon su impresión) su número de orden y el nombre del autor o autores.

La leyenda de la figura debe sintetizar su significado y no debe duplicar lainformación dada en el texto. Cada abreviatura utilizada en una ilustración debeser explicada en la leyenda (por orden alfabético) o ser agrupadas alfabética-mente en la sección de Métodos. Utilizar este último procedimiento si muchasde las abreviaturas se repiten en diferentes figuras. La referencia al tamaño hade hacerse por medio de una escala o barra, no por un factor multiplicador.

Las leyendas de todas las figuras irán en castellano y en inglés y sereunirán en una hoja independiente que será incluida al final del manuscrito.

Figuras en soporte informáticoSe aceptarán imágenes en soporte informático siempre que se usen

formatos compatibles con Adobe Photoshop o cualquier formato estándarde imagen (TIFF, JPEG, EPS).

Las láminas fotográficas deberán tener una resolución mínima de 500dpi; los dibujos en blanco y negro, 1.200 dpi.

Si se incluyen figuras en color, éstas deben estar en formato CMYK enlugar de RGB. La resolución para este tipo de imágenes deberá ser comomínimo de 300 dpi. Los autores se harán cargo del precio de la reproduc-ción de las láminas en color, si lo considera oportuno el Comité Editorial.

Los autores deberán adjuntar además copias de alta calidad en papelde todas las figuras que se utilizarán para su reproducción si los archivosdigitales no pueden usarse. Las fotografías originales no serán devueltas alos autores salvo petición expresa en ese sentido.

TABLASCada tabla deberá presentarse en hoja separada, numeradas correlati-

vamente siguiendo el orden en el que aparezcan citadas y llevarán un títulocorto pero suficientemente explicativo. Cuando sea necesario podrán llevaren su parte inferior una serie de notas explicativas que complementen o faci-liten la información suministrada por la tabla. En el caso de tablas grandes,se confeccionarán de forma que puedan ser reproducidas directamente.

Como en el caso de las figuras, las leyendas irán en castellano y en inglés yse reunirán en una hoja independiente que será incluida al final del manuscrito.

REFERENCIASLas referencias bibliográficas deberán limitarse únicamente a las publica-

ciones citadas en el texto. La lista deberá ir por orden alfabético de autores ydentro de un mismo autor o autores por orden cronológico de sus trabajos.

Según que los trabajos correspondan a artículos publicados en revis-tas (nombre sin abreviar), libros, libros colectivos, etc., las referencias seefectuarán según los siguientes ejemplos:Livezey, B. C., 1986. Phylogeny and historical biogeography of steamer

ducks (Anatidae: Tachyeres). Systematic Zoology, 35(4): 458-469.Nemec, A. F. L. & Brinhurst, R. O., 1987. A comparison of methodological

approaches to the subfamiliai classification of the Naididae(Oligochaeta). Canadian Journal of Zoology, 65(3): 691-707.

Margalef, R., 1983. Limnología. Omega. Barcelona. 1010 pp.Croizat, L., 1981. Biogeography; Past, Present and Future. In: G. Nelson &

D.E. Rosen (eds.). Vicariance Biogeography. A critique. ColumbiaUniversity Press. New York: 501-523.

Las referencias proporcionarán información adicional sobre las láminascuando éstas no estén incluidas en la paginación.

PRUEBAS DE IMPRENTAEl autor (o autor de contacto) recibirá pruebas ajustadas de su trabajo

para la corrección de los errores de imprenta. Las pruebas serán devueltasen el plazo de 15 días. Transcurrido este plazo, la Secretaría de la Revistadecidirá entre retrasar la publicación del trabajo o realizar las correcciones,declinando la responsabilidad ante los errores que pudieran persistir.

COSTESTodos los suscriptores tendrán derecho a publicar en la revista gratuitamen-

te. Los no suscriptores podrán publicar gratuitamente un máximo de 10 páginaspor artículo. Los autores no suscriptores recibirán sin cargo alguno un archivo enformato PDF de su artículo y podrán encargar separatas, si así lo desean, a pre-cio de coste (más gastos de envío). El PDF y/o las separatas se solicitarán cuan-do se devuelvan corregidas las primeras pruebas de imprenta. Los suscriptoresrecibirán gratuitamente 25 separatas y un archivo en PDF de sus artículos.

GRAELLSIANORMAS PARA LOS AUTORES

Para una versión actualizada de las normas, consulte la página Web de la revista (http://graellsia.revistas.csic.es)


GRAELLSIA

Revista GRAELLSIA

Secretaría Administrativa: Victoria Remón ([email protected])Secretaría Científica: José Fernández ([email protected])Dpto. de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional deCiencias Naturales. José Gutierrez Abascal 2. 28006 Madrid. Teléfono (91) 411 13 28

Editoras: M. A. Ramos y A. I. Camacho.

Las formas de pago son:

1.- Domiciliación Bancaria (firmar y entregar en el Banco):Nombre y Apellidos del Titular _________________________________Banco: _____________________________________________________Código Cuenta Cliente: _______________________________________Sr. Director del Banco ________________________________________le ruego admita con cargo a mi cuenta los recibos que le sean presentados por la

Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

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2.- Contra Reembolso

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GRAELLSIAREVISTA DE ZOOLOGIA . MUSEO NACIONAL DE C IENCIAS NATURALES. MADRID . CS IC .

GRAELLSIAREVISTA DE ZOOLOGIA. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES. MADRID. CSIC.

Sociedad de Amigosdel MNCN. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

Índice / ContentsA. I. Camacho, B. A. Dorda & I. Rey: Identifying cryptic speciation across groundwater populations: first COI

sequences of Bathynellidae (Crustacea, Syncarida) / Divergencia genética en especies crípticas de agua subterránea: primeras secuencias COI obtenidas de la familia Bathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) .................................................................................................................................................................. 7-12

C. Sendino & C. Santos: Taxonomical revision of conulariids in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (Spain) / Revisión taxonómica de los conuláridos en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid (España) ................................................................................ 13-21

J. Moreira, Y. Lucas & J. Parapar: Sphaerodorids (Polychaeta, Sphaerodoridae) from the continental margin off NW Iberian Peninsula, with first record of Sphaerodoropsis sibuetae and S. amoureuxi since original description / Esferodóridos (Polychaeta, Sphaerodoridae) del margen continental del NW de la península Ibérica y primer registro de Sphaerodoropsis sibuetae y S. amoureuxi tras su descripción original ............................ 23-33

E. Medianero, J. L. Nieves-Aldrey & J. Pujade-Villar: The genus Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) in Panama, with redescription of Cynips championi Cameron, 1883 / El género Odontocynips Kieffer, 1910 (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) en Panamá, con la redescripción de Cynips championi Cameron, 1883 .................................................................................................................................................. 35-46

J. Romero Samper, F. J. Cabrero-Sañudo, J. M. Lobo, C. Martín Albaladejo & I. Izquierdo Moya: Resultados de la catalogación de los Scarabaeoidea Laparosticti (Insecta, Coleoptera) coprófagos de Marruecos y el Sáhara Occidental conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales / Results of the cataloguing of the Scarabaeoidea Laparosticti dung beetles (Insecta, Coleoptera) from Morocco and Western Sahara preserved in the collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales ........................................ 47-56

A. Machado. Nuevos taxones de Laparocerus Schoenherr, 1834 de El Hierro y La Gomera, islas Canarias (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) / New taxa of Laparocerus Schoenherr, 1834 from El Hierro and La Gomera, Canary Islands (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) ...................................................................................... 57-90

NOTAS / NOTES

S. Perea, P. Garzón, J. L. González, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio: New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish / Nuevos datos de distribución de especies autóctonas de peces de agua dulce de España ...................................................................................................................................................... 91-102

J. J. Ferrero-García: El primer catálogo español de especies protegidas (1896): análisis de su contenido yautoría de Graells / The first Spanish catalogue of protected species (1896): analysis of its contents

and Graells' autorship ........................................................................................................................................................................ 103-107

RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS / BOOK REVIEWS .......................................................................................................... 109-111

NOTICIAS / NEWS .................................................................................................................................................................................. 113-120

Volumen 67 ISSN: 0367-5041enero-junio 2011N.º 1


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Madr id (España)ISSN: 0367-5041enero-junio 2011N.º 1 120 págs.Vo lumen 67

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Vol. 67 - 1

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