UNIDAD 8. MITOCONDRIA

La mitocondrias son organelas que desempeñan una función crítica en la

generación de energía metabólica, ocupan una porción sustancial del volumen

citoplasmático de las células eucariotas (aproximadamente el 25%) (1, 2). Son

responsables de la mayoría de la energía derivada del desdoblamiento de los

carbohidratos y ácidos grasos.

La mitocondria es una organela especial ya que contienen su propio ADN el cual

codifica ARNt, ARNr y algunas proteínas mitocondriales. De esta manera, el

ensamblaje de la mitocondria involucra proteínas codificadas por su propio

genoma y traducidas dentro de la organela, también como proteínas codificadas

por el genoma nuclear, e importadas desde el citosol (3).

ESTRUCTURA

Las mitocondrias están entre las organelas más grandes de la célula con un

diámetro de 0.5-1 µm, siendo aproximadamente del tamaño de una bacteria E. coli

(1, 2). Se caracterizan porque cambian de forma constantemente, incluso se

fusionan una con otra y luego se separan otra vez (1).

Estas organelas están rodeadas por un sistema de doble membrana, que consiste

de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos

submitocondriales: el espacio intermembrana y la matriz (Figura 8.1) (2, 3). Cada

membrana y cada compartimento contienen una única colección de proteínas (1).

Figura 8.1 Estructura de la mitocondria

Membrana externa

La membrana externa define el perímetro exterior liso de la mitocondria y contiene

muchas porinas, unos canales proteicos que atraviesan la membrana lipídica (1,2).

Debido a esto dicha membrana es permeable a todas las moléculas de 5000

Daltons o menos, incluyendo pequeñas proteínas, las cuales pueden entrar al

espacio intermembrana pero la mayoría de ellas no pueden pasar la impermeable

membrana interna. Así, mientras el espacio intermembrana es químicamente

equivalente al citosol con respecto a pequeñas moléculas, la matriz contiene un

set de moléculas altamente seleccionadas (1).

Membrana interna

Se caracteriza porque forma numerosos pliegues (crestas) que se extienden hacia

la matriz de la organela y que permiten expandir enormemente su área de

superficie, incrementando su habilidad para generar ATP (2, 3). Las mitocondrias

de las células del músculo esquelético tienen tres veces más crestas que las

encontradas en mitocondrias típicas de hígado, lo cual refleja la gran demanda de

ATP en células musculares (2).

Esta membrana es altamente especializada; contiene ciertos fosfolípidos que la

ayudan a ser impermeable a los iones, la cual es una característica crítica para

mantener el gradiente de protones que deriva de la fosforilación oxidativa (1, 3).

Esta membrana también contiene una variedad de proteínas transportadoras que

la hacen selectivamente permeable a aquellas moléculas pequeñas que son

metabolizadas o requeridas por las enzimas mitocondriales concentradas en la

matriz como el ADP y el Pi (que deben ser transportados desde el citosol a la

matriz) o el ATP (que se mueve desde la matriz al citosol) (1, 2).

Esta membrana contiene un inusualmente alto porcentaje de proteínas que están

involucradas en la fosforilación oxidativa, también como en el transporte de

metabolitos entre el citosol y la mitocondria (3).

Espacio intermembrana

Dada la alta permeabilidad de la membrana externa a moléculas pequeñas, la

composición del espacio intermembrana en cuanto a iones y pequeñas moléculas

es similar a la del citosol (3).

Matriz mitocondrial

Contiene el sistema genético mitocondrial y además las enzimas responsables de

las reacciones centrales del metabolismo oxidativo, como aquellas que

metabolizan piruvato y ácidos grasos para producir acetil CoA y aquellas que

oxidan el acetil CoA en el ciclo del ácido cítrico (Figura 8.2) (3, 2).

Figura 8.2 Metabolismo en la matriz de la mitocondria

FUNCIONES

El desdoblamiento oxidativo de la glucosa y los ácidos grasos es la principal

fuente de energía en células animales (3).

Ciclo de Krebs

Cuando la glucosa es convertida a piruvato por medio de la glucólisis en el citosol,

menos del 10% de la energía libre total potencialmente disponible de la glucosa es

liberada. Sólo 2 moléculas de ATP son producidas en este proceso denominado

glucólisis. En la mitocondria, el metabolismo del azúcar se completa y la energía

liberada es empleada muy de forma eficiente generando alrededor de 34 a 36

moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada (1).

La mitocondria puede emplear tanto el piruvato como los ácidos grasos para

combustible. El piruvato viene del desdoblamiento de la glucosa por medio de la

glucólisis, mientras que los ácidos grasos vienen de las grasas. Ambas moléculas

son transportadas a través de la membrana mitocondrial interna y luego

convertidas a acetil CoA, un intermediario metabólico crucial, por enzimas

localizadas en la matriz mitocondrial. Los grupos acetilo en el acetil CoA son luego

oxidados en la matriz por medio del ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs). Este

proceso convierte las moléculas de acetil CoA en CO2, el cual es liberado de la

célula como un producto de desecho. El ciclo genera electrones de alta energía

llevados por moléculas transportadoras activadas NADH y FADH2 (2), estos

electrones son luego transferidos a la membrana mitocondrial interna donde

entran en la cadena de transporte de electrones y son utilizados posteriormente en

la fosforilación oxidativa para producir más moléculas de ATP (1, 3).

Beta-oxidación de ácidos grasos

La oxidación de los ácidos grasos es particularmente importante dado que provee

una importante fuente de energía metabólica. En células animales, los ácidos

grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias, pero en

levaduras y plantas la oxidación de los ácidos grasos se restringe a los

peroxisomas (1).

Durante la oxidación, el ácido graso inicialmente se une a la coenzima A con un

costo de una molécula de ATP. El ácido graso luego es degradado paso por paso

en un proceso oxidativo para remover en cada ciclo dos unidades de carbono en

forma de acetil CoA, acoplado a la formación de una molécula de NADH y de

FADH2. El acetil CoA liberado entra luego al ciclo del ácido cítrico para continuar

su degradación (3).

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

La mayoría de la energía utilizable obtenida del desdoblamiento de los

carbohidratos o grasas es derivada de la fosforilación oxidativa, la cual toma lugar

en la mitocondria. Durante este proceso, los electrones derivados del NADH y

FADH2 pasan a través de una serie de transportadores, lo cual constituye la

cadena de transporte de electrones. Estos transportadores están organizados en 4

complejos en la membrana mitocondrial interna. La energía liberada de estas

reacciones de oxidación/reducción es almacenada y finalmente cuando los

electrones pasan al quinto complejo de proteínas esta energía es utilizada para

dirigir la síntesis de ATP (3).

El mecanismo por el cual la energía derivada de estas reacciones de transporte de

electrones es acoplado a la síntesis de ATP es muy diferente de la síntesis de

ATP durante la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico, donde un fosfato de alta

energía se transfiere directamente al ADP. Durante el transporte de electrones la

energía liberada es acoplada a la generación de un gradiente de protones a través

de la membrana mitocondrial interna. La energía potencial almacenada en este

gradiente es luego utilizada por el quinto complejo proteico, el cual acopla el flujo

energéticamente favorable de los protones a través de la membrana a la síntesis

de ATP (3).

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Se cree que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado de bacterias que

fueron endocitadas hace más de 1000 millones de años. De acuerdo a esta

hipótesis endosimbiótica, las células eucarióticas inicialmente eran organismos

anaeróbicos sin mitocondrias o cloroplastos que después establecieron una

relación simbiótica con bacterias cuyo sistema de fosforilación oxidativa y

fotosíntesis fueron tomados para su propio uso (1).

Esta hipótesis ha sido confirmada por los resultados de análisis de secuencias de

ADN, que revelan similaridades entre los genomas mitocondriales y de la bacteria

Rickettsia prowazekii. Estas bacterias son parásitos intracelulares los cuales,

como las mitocondrias, solamente son capaces de reproducirse dentro de células

eucarióticas. Consistente con sus estilos de vida similares, las secuencias

genómicas de Rickettsia y de las mitocondrias, sugieren que ellos comparten un

ancestro común, a partir del cual evolucionaron (3).

GENOMA MITOCONDRIAL

La mitocondria contiene su propio sistema genético, el cual es distinto del genoma

nuclear de la célula. Está compuesto usualmente por moléculas de ADN circulares

presentes en múltiples copias por organela. Dichas moléculas varían

considerablemente en tamaño entre las diferentes especies. Los genomas de

mitocondrias humanos y de la mayoría de animales tienen solo alrededor de 16

Kb, sin embargo genomas muchos más grandes se han encontrado en levaduras

(aproximadamente 80 Kb) y plantas (más de 200 Kb) (3).

El genoma mitocondrial codifica todos los ARN ribosomales y la mayoría de los de

transferencia necesitados para la traducción de las secuencias que codifican

proteínas dentro de la mitocondria. Dentro de las proteínas codificadas por este

genoma en los humanos se encuentran algunas involucradas en el transporte de

electrones y la fosforilación oxidativa. Sin embargo, algunas proteínas

mitocondriales son codificadas por genes nucleares, que se cree han sido

transferidos al núcleo de un genoma mitocondrial ancestral (3).

El código genético mitocondrial varía entre los distintos organismos y difiere del

código nuclear, así por ejemplo el codón UGA, el cual es de parada, codifica el

aminoácido triptófano en la mitocondria de mamíferos, hongos e invertebrados.

Igualmente, el codón AGG normalmente codifica arginina, pero es un codón de

parada en la mitocondria de los mamíferos y codifica serina en la mitocondria de

Drosophila (1).

INTERNALIZACIÓN DE PROTEÍNAS

Aproximadamente 1.000 proteínas codificadas por los genes nucleares (más del

95% de las proteínas mitocondriales) son sintetizadas en ribosomas citosólicos

libres e importadas en las mitocondrias como cadenas polipeptídicas completas,

por medio de un trasporte dependiente de energía (3).

La mayoría de las proteínas son marcadas y dirigidas a la mitocondria mediante

secuencias amino terminales de 20 a 35 aminoácidos (denominadas

presecuencias) que se escinden por rotura proteolítica tras entrar en el orgánulo

(3).

El primer paso en la internalización de la proteína es la unión de estas

presecuencias a receptores en la superficie de la mitocondria. A continuación la

cadena polipeptídica se inserta en un complejo proteínico que dirige la

traslocación a través de la membrana externa (la traslocasa de la membrana

externa o complejo Tom). Las proteínas son trasferidas a continuación a un

segundo complejo proteico en la membrana interna (traslocasa de la membrana

interna o complejo Tim) que le permite pasar a la matriz mitocondrial (3).

Otras proteínas con destino a la membrana externa, interna o el espacio

intermembrana poseen tanto una señal presecuencia como una secuencia de

señal interna (3).

No sólo las proteínas, sino también los fosfolípidos de las membranas

mitocondriales son importados desde el citosol. En las células animales, la

fosfatidilcolina y la fosfatidiletalonamina se sintetizan en el RE y se trasportan a las

mitocondrias mediante proteínas de transferencia de fosfolípidos que extraen

moléculas aisladas de fosfolípidos de la membrana del RE. Entonces el lípido

puede transportarse a través del ambiente acuoso del citosol, protegido por el sitio

de unión hidrofóbico de la proteína, y liberarse cuando el complejo llega a una

nueva membrana, como la de las mitocondrias. Las mitocondrias fabrican

fosfatidilserina a partir de fosfatidiletanolamina, y además catalizan la síntesis del

fosfolípido poco frecuente cardiolipina, que contiene cuatro cadenas de ácidos

grasos (3).

BIBLIOGRAFIA

1. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.

Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.

2. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología

celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.

3. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.

UNIDAD 9. CLOROPLASTOS

Los cloroplastos, las organelas responsables de la fotosíntesis, son similares en

muchos aspectos a las mitocondrias. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias

funcionan para generar energía metabólica, evolucionaron a partir de la

endosimbiosis, contienen su propio sistema genético y se replican por división. Sin

embargo los cloroplastos son más grandes y más complejos que las mitocondrias

y ejecutan varias tareas críticas además de generar ATP, como la conversión

fotosintética del CO2 a carbohidratos. Adicionalmente, los cloroplastos sintetizan

aminoácidos, ácidos grasos y componentes lipídicos en sus propias membranas

(1).

ESTRUCTURA

Los cloroplastos son organelas grandes rodeadas por una doble membrana

llamada envoltura del cloroplasto. Adicionalmente a la membrana interna y externa

de la envoltura, los cloroplastos tienen un tercer sistema de membrana interna

denominado membrana tilacoidal. Esta membrana forma una red de discos

llamados tilacoides, los cuales se apilan para formar los grana (Figura 9.1) (1).

La presencia de tres membranas, dividen al cloroplasto en tres compartimentos

internos: el espacio intermembrana (ubicado entre las dos membranas que

conforman la envoltura), el estroma (localizado dentro de la envoltura, pero fuera

de la membrana tilacoidal) y el lumen del tilacoide (1).

A pesar de su mayor complejidad, las membranas del cloroplasto tienen

similitudes funcionales claras con las de la mitocondria, debido a la función de

ambas organelas en la generación quimiosmótica de ATP. La membrana externa

de las dos organelas contiene porinas y por lo tanto son libremente permeables a

moléculas pequeñas; por su parte, la membrana interna es impermeable a iones y

metabolitos, los cuales, por lo tanto, son capaces de entrar al estroma (o matriz)

únicamente vía transportadores específicos de membrana. El estroma del

cloroplasto y la matriz de la mitocodnria son equivalentes en cuanto a función:

contienen el sistema genético y una variedad de enzimas metabólicas (1).

La membrana tilacoidal es de gran importancia en los cloroplastos en esta ocurre

la generación quimiosmótica de ATP (1).

Figura 9.1 Estructura del cloroplasto

FUNCIONES

Fotosíntesis

Durante la fotosíntesis, la energía proveniente de la luz blanca se utiliza para

dirigir la síntesis de glucosa empleando CO2 y agua (1).

Este proceso se lleva a cabo en dos pasos:

Estroma

Espacio tilacoidal

Fase lumínica: durante esta etapa la energía derivada de la luz blanca

excita un electrón de la clorofila (pigmento orgánico verde) habilitándolo

para que se mueva a lo largo de la cadena de transporte de electrones en

la membrana del tilacoide. La clorofila obtiene sus electrones del agua

generando O2 como producto. Durante el proceso de transporte de

electrones, protones (H+) son bombeados a través de la membrana

tilacoidal y el resultado es un gradiente electroquímico que dirige la síntesis

de ATP en el estroma. Como paso final en esta serie de reacciones, los

electrones de alta energía son cargados (junto con H+) al NADP+,

convirtiéndolo en NADPH (2) (Figura 9.2).

Figura 9.2 Fotosíntesis

Fase oscura: no requiere la luz blanca. Durante esta etapa el ATP y el

NADPH producidos en la fase lumínica sirven como fuente de energía y

poder reductor, respectivamente, para dirigir la conversión de CO2 a

carbohidratos. La fase oscura empieza en el estroma del cloroplasto y

termina en el citosol (2). Esto es llamado ciclo de Calvin (Figura 9.3).

Figura 9.3 Ciclo de Calvin

CO2 1C

3 moléculas

3-fosfoglicerato 3C 1,3-

bifosfoglicerato 3C

6 moléculas

Gliceraldehído 3-fosfato 3C

6 moléculas

Gliceraldehído 3-fosfato 3C

1 molécula

Gliceraldehído 3-fosfato 3C

5 moléculas

Ribulosa 5-fosfato 5C

3 moléculas

Ribulosa 1,5-bifosfato 5C

3 moléculas

6 moléculas

Azúcares, ácidos grasos, aminoácidos

6 ATP

6 ADP6 NDPH

6 NDP+

6 Pi

2 Pi

3 ATP

3 ADP

Por cada tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) fijadas, hay una producción neta de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato con un costo neto de 9 moléculas de ATP y 6 moléculas de NDPH.

GENOMA DEL CLOROPLASTO

Como las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio sistema genético, lo

cual podría ser muestra de su origen evolutivo a partir de bacterias. Los genomas

de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que son moléculas

de ADN circular presentes en múltiples copias por organela. Sin embargo, los

genomas de los cloroplastos son más largos y más complejos que los de las

mitocondrias (1).

Los cloroplastos tienen moléculas de ADN de 120-160 Kb dependiendo de la

especie. Este genoma tiene aproximadamente 120 genes de los cuales

aproximadamente 60 están involucrados en la transcripción del ARN y la

traducción, incluyendo ARNr, ARNt, subunidades de la ARN polimerasa y

proteínas ribosomales. Alrededor de 20 genes codifican subunidades de

complejos de transporte de electrones del cloroplasto. Además en este genoma

está codificada la subunidad mayor de la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa, la cual

está involucrada en la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis (3).

Reflejando el origen endosimbiótico de los cloroplastos, algunas regiones de su

ADN son altamente similares a las de las bacterias. Por ejemplo, el ADN del

cloroplasto codifica cuatro subunidades de la ARN polimerasa que son altamente

homólogas a las de la polimerasa de E. coli (3).

INTERNALIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS

Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias,

alrededor de 3.500 (el 95% de las proteínas del cloroplasto) las codifican los

genes nucleares. Como ocurre en las mitocondrias, estas proteínas son

sintetizadas en los ribosomas citosólicos y después pasan al interior del

cloroplasto por medio de un trasporte dependiente de energía. Luego han de

distribuirse a su localización apropiada en el cloroplasto (1).

Las proteínas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante unas

secuencias amino-terminales de 30 a 100 aminoácidos denominados péptidos de

transito, que dirigen el trasporte de las proteínas a través de las dos membranas

de la envoltura del cloroplasto, y que después son eliminadas mediante escisión

proteolítica. Un complejo guía reconoce inicialmente a los péptidos de tránsito y

los dirige a la traslocasa de la membrana externa del cloroplasto (complejo Toc),

una vez que se han trasportado las proteínas a través del complejo Toc, son

trasferidas a la traslocasa de la membrana interna del cloroplasto (complejo Tic) y

trasportadas a través de la membrana interna al estroma. En el estroma, el péptido

de transito es escindido por una peptidasa procesadora estromal (SPP) (1).

Las proteínas que deben incorporarse en la luz del tilacoide se transportan a su

destino en dos pasos. En primer lugar son internalizadas en el estroma, como se

ha descrito previamente, y a continuación dirigidas para su translocación a través

de la membrana del tilaciode por una segunda secuencia señal (1).

OTROS PLÁSTIDOS

Intervienen en diversos aspectos del metabolismo de las células vegetales, están

delimitados por dos membranas denominadas envuelta del plástido, pero carecen

de las membranas del tilacoide y de otros componentes del aparato fotosintético.

Los diferentes plástidos se suelen clasificar en función de los tipos de pigmentos

que contienen. Los cloroplastos se denominan así porque contienen clorofila.

Los cromoplastos se denominan así porque no tienen clorofila pero contienen β-

caroteno; responsable de los colores amarillo, naranja y rojo de algunas flores y

frutas.

Los cromoplastos están constituidos por un 22% de proteínas, un 58% de lípidos y

pigmentos carotenoides y un 3% de ARN.

Los leucoplastos son plástidos no pigmentados que almacenan diversas fuentes

de energía en los tejidos no fotosintéticos, son generalmente de mayor tamaño

que los cloroplastos y de forma más irregular.

Son ejemplos de leucoplastos los elaioplastos que almacenan lípidos y los

amiloplastos que almacenan almidón, constituyendo una reserva energética.

Todos los plástidos, incluidos los cloroplastos proceden de los proplástidos,

orgánulos pequeños e indiferenciados, presentes en las células en división de las

raíces y brotes de las plantas. Los proplástidos posteriormente dan lugar a los

diversos tipos de plástidos maduros, en función de las necesidades de las células

diferenciadas (4).

BIBLIOGRAFIA

1. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.

2. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.

Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.

3. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología

celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.

4. Paniagua R, Nistral M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R, Sáez FJ.

Biología Celular. 3a ed. España: McGraw-Hill; 2007.

UNIDAD 10. PEROXISOMAS

ESTRUCTURA

Todas las células animales (excepto eritrocitos) y muchas células vegetales

contienen peroxisomas, una clase de organelas pequeñas (0.2 - 1 µm de

diámetro) rodeadas por una única membrana (1).

La iniciación del ensamblaje de peroxisomas comienza en el RE rugoso cuando la

proteína transmembrana peroxina 3 recluta la proteína peroxina 19 e inicia la

gemación del peroxisoma naciente. Los peroxisomas nacientes se fusionan entre

ellos o con otros peroxisomas existentes. Se sintetizan peroxinas (proteínas del

peroxisoma) adicionales en los ribosomas citosólicos libres, y éstas son

importadas como cadenas polipeptídicas para formar los peroxisomas funcionales

los cuales crecen y se dividen (2). Aunque los peroxisomas no contienen su propio

genoma, son similares a mitocondrias y cloroplastos en que pueden replicarse por

división (2).

FUNCIONES

Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas diferentes involucradas en una

variedad de reacciones metabólicas incluyendo varios aspectos del metabolismo

energético. Son organelas que llevan a cabo reacciones de oxidación desdoblando

una variedad de sustratos como ácido úrico, aminoácidos y ácidos grasos de

cadena larga (mayor a 20 carbonos) (2). Contienen oxidasas las cuales utilizan el

oxígeno molecular para oxidar sustancias orgánicas, proceso durante el cual

originan peróxido de hidrógeno (H2O2), una sustancia muy corrosiva. Los

peroxisomas también contienen catalasas que degradan el peróxido de hidrógeno

formando agua y oxígeno (1).

La oxidación de ácidos grasos es un ejemplo particularmente importante, dado

que provee una fuente de energía metabólica. En células animales, los ácidos

grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias, pero en

levaduras y plantas esta oxidación es restringida a los peroxisomas (2). La

oxidación peroxisómica en animales está relacionada con la oxidación de ácidos

grasos de cadena larga, que son acortados y finalmente degradados en la

mitocondria. En plantas y levaduras, los ácidos grasos se degradan en los

peroxisomas totalmente hasta acetil CoA, que se incorpora al ciclo del glioxilato.

En contraste a la oxidación de ácidos grasos en la mitocondria, la cual produce

CO2 y está acoplada a la generación de ATP, en el peroxisoma ocurre oxidación

de ácidos grasos pero ésta no está ligada directamente a la formación de ATP (1).

Además de llevar a cabo reacciones de oxidación, los peroxisomas están

involucrados en la biosíntesis de lípidos. Los peroxisomas además contienen

enzimas requeridas para la síntesis de plasmalógenos, fosfolípidos importantes de

membranas de algunos órganos como el corazón y el cerebro (2).

Particularmente en células de hígado y de riñón, varias moléculas tóxicas que

entran al torrente sanguíneo también se degradan en los peroxisomas, formando

productos inocuos. Un ejemplo de ello, es el etanol ingerido por el organismo que

es oxidado a acetaldehído en los peroxisomas del hígado (1, 3).

Un producto muy tóxico de la oxidación de ácidos grados en el peroxisoma es el

peróxido de hidrógeno (H2O2), este es eliminado por la peroxidasa y la catalasa del

peroxisoma, las cuales poseen un grupo prostético hemo. La eliminación puede

ser directa, según la reacción 2H2O2 → 2H2O + O2, o puede seguir otra vía que

consiste en emplear el H2O2 para oxidar diversas sustancias como alcoholes,

fenoles, ácido fórmico, formaldehido y acetaldehído según la reacción H2O2 + R´H2

→ R´+2H2O; siendo R´H2 una de las sustancias mencionadas (3).

Ciclo del Glioxilato

Esta ruta metabólica que facilita la conversión de las grasas en hidratos de

carbono, tiene lugar en algunos órganos vegetales, y se ha estudiado con

detenimiento la semilla de ricino. Cuando se produce la germinación de esta

semilla, la grasa del endosperma se convierte en glúcidos. Las moléculas de acetil

– CoA producidas en la degradación de los ácidos grasos son usadas para

producir ácido succínico, en el proceso conocido como ciclo del glioxilato. De ahí

el nombre de glioxisomas dado a los peroxisomas que contienen las enzimas de

este ciclo. El ácido succínico abandona los glioxisomas y penetra en las

mitocondrias en cuya matriz es oxidado en el ciclo de Krebs a ácido oxalacético,

que abandona las mitocondrias y se convierte en glucosa en el citosol o

hialoplasma (3).

BIBLIOGRAFIA

1. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología

celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.

2. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.

3. Paniagua R, Nistral M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R, Sáez FJ.

Biología Celular. 3a ed. España: McGraw-Hill; 2007.