VEGETACIÓN - Observatorio Ambiental de Bogotá · como un reflejo de las unidades de clima,...

PARQUE ECOLOGICO DISTRITAL DE MONTAÑA

ENTRENUBES

TOMO I

COMPONENTE BIOFISICO

VEGETACIÓN

CORPORACION SUNA HISCA

DEPARTAMENTO TECNICO ADMINISTRATIVO DEL MEDIO AMBIENTE CORPORACION SUNA HISCA-VEGETACIÓN

ASESORIA TECNICA AGROAMBIENTAL PARA LA APROPIACIÓN Y CONSOLIDACIÓN DEL PARQUE ECOLOGICO DISTRITAL ENTRENUBES A PARTIR DE LA FORMULACIÓN DEL PLAN DE ORDENAMIENTO Y MANEJO

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9. VEGETACIÓN PARQUE ECOLOGICO DISTRITAL DE MONTAÑA ENTRENUBES

El marco general de este proyecto constituye la elaboración el Plan de Manejo Ambiental para el Parque Entrenubes. En esa medida, este trabajo establece una descripción e interpretación de la vegetación del Parque, a partir de la relación que existe entre la vegetación y cada una de las escalas del paisaje. Es decir, nosotros integramos todos los elementos que hacen parte de un sistema, que están organizados jerárquicamente y que se relacionan entre si, en alguna medida. Para esto seguimos las propuestas de Botero (1977), Villota (1980) y Etter (1990, 1992) para Colombia; y establecimos el sistema estructurante o componente biofísico como base para el análisis de los sistemas de alteridad (Bachaqueros 1998). El estudio de la vegetación actual se basó principalmente en tres componentes: el análisis de los tipos de cobertura y su espacialización, el análisis de los tipos de fisionomía, estructura y composición (tipos fisionómicos) y el inventario florístico. Estos componentes fueron integrados entre si, y a partir de su resultado se obtuvo la caracterización de la vegetación. Con base en esta caracterización, establecimos la relación existente de la vegetación del Parque con la vegetación de los Cerros Orientales y de la región subxoerofítica de la Sabana de Bogotá, por ser éstos los ecosistemas cercarnos, más influyentes en el Parque. De esta manera, encontramos a la vegetación como un reflejo de las unidades de clima, geología-geomorfología y fisiografía (topografía, hidrología y suelos). Finalmente, establecimos la relación de la vegetación actual con la vegetación potencial para la sabana de Bogotá propuesta por Van der Hammen (1998). 9.1 MARCO TEÓRICO

9.1.1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA El Parque Entrenubes es un área de reserva que se encuentra ubicada junto a los cerros surorientales de Bogotá, D.C., en las localidades de San Cristóbal, Usme y Rafael Uribe. Comprende los cerros Guacamayas, Juan Rey y Gavilán, con un área de 627 ha, distribuidas desde los 2600 m hasta los 3100 m de altitud. El parque presenta una temperatura media anual de 12.3° C y precipitaciones de 800 mm al noroccidente y de 1200 mm al suroriente. Esta diferencia en la precipitación es debida a la orografía y a la influencia de los vientos, lo cual genera un clima frío-húmedo al suroriente y frío-semihúmedo al noroccidente del Parque (Alcaldía Mayor de Bogotá & DAMA 2001, IGAC 2003).



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9.1.2. FRANJAS O ZONAS DE VEGETACIÓN SEGÚN EL RANGO ALTITUDINAL Y LA PRECIPITACIÓN

Por su ubicación geográfica, el parque tiene una influencia contrastante de tipo climático, a causa de la diferencia en su rango altitudinal (2600-3100 m de altitud) y en su precipitación (800-1200 mm al año). Por esta razón, la vegetación del parque está relacionada con la vegetación de montaña y con la vegetación subxerofítica del altiplano, así:

9.1.2.1 Vegetación de Montaña

De acuerdo con Holdridge (1947) esta región corresponde al Bosque húmedo montano (bh-M) y bosque muy húmedo montano (bmh-M) y de acuerdo con Cuatrecasas (1958) a Bosque Andino (bosque montano alto): 2300 a 3200-3500 m de altitud y Subpáramo: 3200-3500 a 3400-3600 m de altitud.

Se calcula que la región paramuna colombiana alberga alrededor de 118 familias, 566 géneros y 3379 especies (Rangel 2001b), equivalente a cerca del 12% de la flora calculada para todo el país. Las familias más ricas en géneros y especies son: Asteraceae, Orchidaceae, Poaceae, Melastomataceae, Bromeliaceae y Ericaceae (Rangel 2000, 2001b).

Por otro lado, el proceso de deforestación y la posterior adecuación del terreno para actividades agropecuarias, ha reducido la cobertura original de los bosques montanos y en la actualidad son considerados como uno de los ecosistemas más amenazados (Cavelier et al. 2001). En Colombia, diferentes estimaciones sugieren que queda intacto menos del 10% de los bosques andinos (Henderson et al. 1991) y hasta menos del 5% de los bosques montanos altos (Carrizosa 1990). La zona limítrofe entre la vegetación arbórea (cerrada) y la herbácea (abierta) prácticamente desapareció en algunas localidades, porque las áreas originales se dedicaron al pastoreo o al cultivo de la papa. Otras prácticas como las quemas continuas y los procesos industriales de reforestación tienen un efecto negativo sobre la diversidad florística del páramo, debido a una interpretación equivocada de las condiciones climáticas e históricas del ambiente de alta montaña (Rangel 2001a).

La vegetación de la alta montaña es muy variada y la mayor parte de las veces es muy difícil diferenciarla en franjas altitudinales, en parte, debido a la fuerte intervención antrópica de la región (Cuatrecasas 1958, Carrizosa 1990, Henderson et al. 1991, Cavelier et al. 2001, Rangel 2001a) y en parte porque la flora responde a condiciones medio ambientales muy locales que generan una mezcla de diferentes tipos de vegetación. En forma general, Rangel (2001a) ha definido cuatro franjas de vegetación que integran la región de vida paramuna colombiana, así:

• Franja alto andina

Entre 3000 y 3200 m de altitud. Es una zona de ecotono entre la vegetación cerrada de media montaña y la abierta de alta montaña. Los tipos de vegetación incluyen bosques altos dominados por Weinmannia (encenillo), Hesperomeles (mortiño), Clethra (manzano), Escallonia (rodamonte) y Drimys (canelo de páramo), y matorrales altos con Gynoxys, Diplostephium (romero) y Vallea stipularis (gaque). En las áreas donde la cobertura natural se ha alterado, tanto por actividad humana como por eventos naturales de derrumbe, aparecen grandes extensiones de chuscales (Chusquea spp.).



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• Páramo bajo (subpáramo)

Se le define desde 3200 hasta 3500 (3600) m de altitud. Se caracteriza por el predominio de vegetación arbustiva en matorrales. Allí dominan especies de Diplostephium (romero), Pentacalia, Gynoxys, Hypericum (guardarocio), Pernettya (reventardera), Vaccinium, Bejaria (pegamosca) y Gaultheria (totiadera). Es común encontrar zonas de ecotonía o de contacto con la vegetación de la franja altoandina, generando una mezcla de comunidades vegetales.

• Páramo propiamente dicho

Sus límites se extienden desde 3500 (3600) hasta 4100 m de altitud. Predominan los frailejonales o rosetales con especies de Espeletia y Puya, los pajonales con especies de Calamagrostis y los chuscales de Chusquea tesellata.

• Superpáramo

Franja situada por encima de 4000 m de altitud hasta el límite de las nieves perpetuas. Se caracteriza por la discontinuidad de la vegetación y la apreciable superficie de suelo desnudo. Predomina la vegetación de tipo prado con especies de Draba y matorrales bajos con especies de Loricaria.

El límite entre la vegetación cerrada y abierta de páramo, o entre la franja altoandina y el subpáramo (3000-3200), ha perdido su condición original en las tres cordilleras colombianas, como consecuencia de la deforestación acelerada (Hernández-C. 1997, Rangel 1995, 2001a, Van der Hammen 1998). De esta manera, la tala de bosques de Weinmannia (encenillo) y Clethra y en ocasiones de Quercus (roble), repercute en la invasión de elementos del páramo que se asocian con relictos de la vegetación boscosa, formando variados mosaicos. Este fenómeno ha sido denominado Paramización y se presenta por causas naturales o inducidas como tala, quema, cultivo y pastoreo (Hernández-C. 1997). Cuando este efecto se presenta es posible encontrar, junto a un relicto de bosque, frailejonales, pajonales o matorrales, cuya área de distribución típica es la región de páramo propiamente dicho. También es posible encontrar los denominados “Paramillos” en los filos de montañas a alturas menores, hasta de 2.900 m de altitud (a veces menos).

Por otro lado, la variabilidad ecológica de los páramos que se relaciona con la precipitación principalmente, ha permitido diferenciar tres tipos de páramo: los Páramos secos con montos de precipitación anual de 800 mm aprox.; los Páramos semihúmedos con 1500 mm y los Páramos húmedos con más de 2000 mm. Se ha encontrado para Colombia que los páramos secos presentan una riqueza florística menor que los páramos húmedos. Otra de sus características es una tendencia al hábito leñoso, lo cual incrementa el peligro de perder este ecosistema por causa del fuego, ya que sus poblaciones son muy sensibles a los efectos de éste (Tabla 1). Entre el grupo de especies frecuentes que lo caracterizan están Diplostephium phyllicoides (romero de páramo), Bucquetia glutinosa (quebrollo), Gaultheria erecta (Uvo) y Gaylusaccia buxifolia. En el caso de los páramos húmedos se encuentra Chusquea tesellata Calamagrostis bogotensis, Calamagrostis efussa, Rynchospora macrochaeta, Espeletia grandiflora, Blechnum loxense, Pernettya prostrata y Paepalanthus karstenii¸ entre otros (Rangel 2001 a).



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Paramos secos Páramo semihúmedo Páramo húmedo

Precipitación Riqueza Precipitación Riqueza Precipitación Riqueza

804.7 mm (Berlín y Vetas)

34 familias

84 géneros

142 especies

2120. 69 mm

63 familias

175 géneros

409 especies

999.2 mm (Nariño)

47 familias

127 Géneros

227 Especies

1500.1 mm

(Sumapaz)

77 familias

251 géneros

619 especies 2394. 3 mm

76 familias

247 géneros

534 especies

Tabla 1. Comparación de la precipitación y la riqueza en los páramos secos, semihúmedo y húmedos. Con base en los datos expuestos en Rangel (2001a).

9.1.2.2 Cerros orientales de la Sabana de Bogotá

Los Cerros Orientales de Bogotá tienen un área aproximada de 13.673 ha., correspondiente a las zonas rurales de las localidades de Usaquén, Chapinero, Santa Fe, San Cristóbal y Usme. Se ubican en la Cordillera Oriental de los Andes y se distribuyen desde 2550 m, al nivel de la sabana de Bogotá, hasta 3650 m de altitud (DAMA 2003). Cortés (2003) registró 64 familias, 111 géneros y 156 especies de plantas vasculares, siendo las familias más importantes Asteraceae, Melastomataceae, Myersinaceae, Ericaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Poaceae y Bromeliaceae. En estos cerros se presenta vegetación cerrada arbórea de la región andina (bosque altoandino), y abierta de páramo y subpáramo por encima de los 3100 m de altitud:

• Páramo

La zona de páramo en los cerros orientales se encuentra aproximadamente entre 3.400 y 4.000 m de altitud, con temperaturas medias anuales entre 9°C y 4°C, y de dos a cuatro meses relativamente secos (alrededor de enero y febrero). Los suelos son negros, ricos en humus y contienen material de alteración de cenizas volcánicas. Su espesor puede variar desde 50 cm hasta 1 metro o más, o faltar por completo donde afloran rocas (cuchillas o partes más inclinadas) (CAR, 1998 en DAMA 2003). El tipo distintivo de esta formación vegetal, para los páramos de Monserrate y Cruz Verde son Pajonales, Matorrales, Frailejonales y Pajonal frailejonal, en donde se encuentran especies de pajonal como Calamagrostis effusa, C. planifolia, Jamesonia bogotensis, Spiranthes vaginata y Alteinstenia fimbriata (Lozano & Schnetter 1976, Vargas & Zuluaga 1980, Sánchez & Rangel 1990, en Cortés 2003).

• Subpáramo

En la zona baja del páramo o Subpáramo (3.000 – 3.400 m.s.n.m.), sobresale el cinturón de Ericáceas y los Bosques enanos (Vaccinium). También se le encuentra a alturas inferiores al límite superior del bosque (hasta 2.800 m. de altitud) en laderas fuertemente erosionadas cubiertas por páramo y subpáramo secundario. Se caracteriza por presentar arbustos y arbolitos a veces muy altos, como uva de monte o camarona (Macleania rupestris), uva de anís (Cavendishia bracteata), pegamosco (Befaria resinosa), uvito de páramo (Gaultheria



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anastomosans), reventadera (Pernettya prostata), agraz (Vaccinium floribundum), chorotico (Plutarchia guascensis); y tagua (Gaiadendron punctatum). Los bosques enanos que se presentan son: Bosque enano de romero blanco (Diplostephium rosmarinifolium), Saltonal o Bosque enano de charne, azafrán y romero ancho (Bucquetia glutinosa, Clethra fimbriata y Pentacalia pulchella); Bosque enano de guardarocío o pinito de páramo (Hypericum goyanesii); Bosque enano de romero de monte (Diplostephium revolutum) y Bosque enano de rodamonte (Escallonia myrtilloides) (FEBB 2000, en DAMA 2003).

• Bosque Altoandino

De acuerdo con FEBB (2000, en DAMA 2003), se encuentran por encima de los 2.750 ó 2.800 m de altura, están caracterizados por presentar Encenillo (Weinmannia tomentosa), junto con gaque (Clusia multiflora), cucharo (Myrsine guianensis), chusque y trompillo como principales subdominantes.

Se encuentra bosque de laderas altas con encenillo y canelo (Drymis granadensis) entre los 3.200 y 3.400 m de altitud, está localizado típicamente en Monserrate, San Francisco y Santa Fe. También se han definido bosque de laderas medias entre 3.000 y 3.200, con encenillo, gaque y cucharo; bosque de laderas pesadas entre 2.800 y 3.100 con encenillal con chuwacá (Prunus buxifolia); bosque de Lauráceas en laderas medias y bajas y entre 2.700 y 2.850 bosque de colina y pie de cerro con cedro (Cedrela montana). Los bosques de encenillo y mano de oso (Oreopanax floribundum), se encuentran típicamente en Torca. En el Verjón Bajo, localidad de Chapinero y las riberas del Teusacá, se presentan bosques de Alisos (Alnus acuminata), bosques altos de dosel abierto o cerrado, a más de 12 m de altura. Otro bosque alto que se presenta en los cerros orientales es el bosque de aguacatillo gigante (Ocotea heterophylla), del cual se encuentra un relicto en la quebrada Contador en la localidad de Usaquén.

En las quebradas Contador (Usaquén) y Las Delicias (Chapinero), se encuentran bosques de Salvio o Gomo (Cordia lanata) y Mano de oso, bosques bajos con dosel entre los 12 y 6 m. Otros bosques bajos presentes en los Cerros orientales son: el Bosque ripario de raque (Vallea stipularis), y el bosque de Tagua (Gaiadendron punctatum), que se encuentra en las laderas medias erosionadas.

9.1.2.3 La región Semiárida de la Sabana de Bogotá Esta parte de la Sabana presenta un clima relativamente seco (600-700 mm aprox), debido al efecto de la sombra de lluvia producido en el extremo occidental de los cerros que bordean la sabana de Bogotá (Van der Hammen & González 1965). Siguiendo e interpretando a Cardozo (1965), esta región se extiende de 2650 a 2820 m de altitud y ocupa desde el bajo valle del río Tunjuelito, limitando hacia el nororiente con el municipio de Soacha y la localidad de Bosa, hasta Techo y La Picota; y continúa por las montañas al sur y al occidente de la laguna de “La Herrera”, hasta las cercanías con Bojacá. Es importante mencionar que este mismo autor, basado en cinco estaciones climáticas de la sabana de Bogotá (Madrid, Mosquera, Bosa, Techo y la Picota), encontró que de acuerdo con el sistema de Holdridge (1947), esta región corresponde al bosque seco montano bajo (bs- MB), debido al déficit



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estacional de agua durante el invierno y el verano. Bajo otras clasificaciones identificó la estación de la Picota (663.62 mm de precipitación anual), como de clima semiárido según el sistema de Lang y como la transición de estepario o semidesértico a subhúmedo, según el índice de aridez de Martonne. Debido al estrés hídrico causado por la baja precipitación, el tipo de vegetación encontrado es xerofítico (Van der Hammen & González 1965). Cardozo (1965) describió cuatro formaciones vegetales con base en su fisionomía y composición florística: Matorral Montano micronanófilo con Salvia bogotensis, Dodonaea viscosa y Chromolaena leivensis; Matorral Montano crasicaule similar al anterior pero con dominancia del cactus Opuntia spp.; Matorral Rosetófilo con fiques como Furcraea spp. y Agave spp.; y Pastizales cortos con Cardionema multicaule, Bouteloa simplex, Coniza uliginosa y Panicum laxum, entre otros. Otras especies que guardan relación con el Parque Entrenubes, son las asteráceas Coniza uliginosa, Baccharis latifolia, Chromolaena bullata, Galinsoga hispida, Hieracium avilae, Lourteigia stoechedifolia y Stevia lucida; las solanáceas Physalis peruviana, Lycianthes lycioides, Solanum crinitipes; las poáceas Dactylis glomerata, Piptochaetium panicoides y Stipa ichu. Y especies de otras familias como Tillandsia incarnata (Bromeliácea), Evolvulus bogotensis (Convolvuláceae), Rumex acetosella, Muelhenbeckia tamnifolia y Polygala paniculata (Polygonáceas), Galium hypocarpium (Rubiácea), Elleanthus cf. columnaris (Orchidácea), Trifolium pratense (Fabácea), Juncus bufonius, Echeveria bicolor, Lantana boyacana, Tripogandra multiflora y el helecho Pellaea ternifolia. Por otro lado, Van der Hammen & González (1965) concluyen a partir de la recostrucción de los últimos 5000 años para la Laguna de la Herrera, que la influencia humana junto con un período menor de sequía, favoreció el incremento de elementos de vegetación xerofítica como Dodonaea y Opuntia (Cactaceae). Posteriormente Van Geel & Van der Hammen (1973), describen los cambios de la vegetación en la laguna de Fúquene y su relación con los matorrales de Dodonaea viscosa y Baccharis rupicola. Estos autores encontraron que durante la última máxima glaciación (26.000-12.500 años Antes del Presente) el páramo allí existente era muy seco y los suelos formados en una época anterior habían desaparecido, cuando mejoró el clima las poblaciones de Dodonaea viscosa se extendieron considerablemente y desaparecieron hace 10.000 años, cuando el clima comenzó a ser lo que es hoy día. Posteriormente, las poblaciones de Dodonaea viscosa fueron reemplazadas por bosques de Roble que tuvieron su máxima representación hace 7.000 años.Y desde hace unos 500 años las poblaciones de Dodonaea volvieron a aparecer como consecuencia de la tala de los bosques, la agricultura, la ganadería etc.

9.1.2.4. Vegetación potencial de la Sabana de Bogotá y su relación con el Parque Entrenubes

Después del levantamiento de la cordillera de los Andes que terminó hace unos 3 millones de años, se formó la gran laguna de la Sabana de Bogotá. Posteriormentente comenzó el cuaternario (2.5 millones de años), período en el cual ocurrieron grandes y frecuentes cambios climáticos que hoy día se denominan glaciales (épocas muy frías lluviosas o secas) e interglaciales (épocas muy parecidas al clima actual). La última de las glaciaciones comenzó hace 75.000 años y terminó hace 10.000 años, cuando empezó el Holoceno o período interglacial que actualmente estamos viviendo.



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Durante el último glacial la vegetación que rodeaba la laguna de la Sabana de Bogotá era de páramo, subpáramo y bosque altoandino. Cuando comenzó el interglacial actual la temperatura aumentó y el límite del bosque subió hasta su posición actual original (3.300-3.500 m de altitud) y el altiplano y los cerros que rodeaban la sabana se cubrieron de Bosque Andino, excepto en las áreas de muy bajas precipitaciones como el occidente y sur de la sabana en donde se extendió una vegetación de tipo xerofítico, como se citó anteriormente (Hooghiemstra 1984, Hooghiemtra 1995, Van der Hammen 1998). La reconstrucción de la vegetación en el pasado, a partir de la comparación de los registros de polen fósil con la vegetación actual de la sabana de Bogotá, realizada por Hooghiemstra (1984), se basó en la distribución actual de la vegetación de la sabana según Cuatrecasas (1934 y 1958), Van der Hammen & Jaramillo (1967), Van der Hammen & González (1960 y 1963), Lozano & Schnetter (1976) y Cleef (1978 y 1981), citados en Díaz (1993). Este estudio paleoecológico permitió reconstruir la vegetación potencial, la cual es “aquella que en un principio cubriría un sitio, un área o zona altitudinal, si se desarrollara libremente la recuperación natural, sin más influencia del hombre” (Van der Hammen 1998). Teniendo en cuenta que la degradación de los suelos y su historia de uso son factores importantes que se de deben tener en cuenta para la restauración de los ecosistemas andinos, la vegetación potencial, o vegetación del pasado es una guía que fortalece los programas de restauración. Con relación al área en la cual se ubica el Parque Entrenubes, encontramos que de acuerdo con Van der Hammen (1998), de no presentarse procesos de alteración antrópica tan avanzados como los actuales, el Parque estaría cubierto por (Tabla 2):

• Bosque Andino Alto entre 2750-2800 y 3.100-3300 m de altitud con temperaturas medias

anuales entre 12°C y 9°C aproximadamente y precipitaciones entre 900 y 1500 mm anuales, correspondiente al bosque húmedo montano y bosque muy húmedo montano, según el sistema de Holdridge. Serían bosques con encenillo (Weinmannia tomentosa), Pegamoscos (Bejaria reasinosa), Clethra fimbriata, Gaque (Clusia spp.), canelo (Drymis granadensis)y espino (Duranta mutisii), entre otras.

• Bosque Andino Bajo ubicado en laderas bajas entre 2550-2600 y 2750-2800 m de altitud

con temperaturas aproximadas entre 14°C y 12°C y precipitaciones entre 600 y 900 mm anuales, correspondiente según Holdridge al bosque seco montano bajo.

Los bosques a esta altitud pueden estar compuestos por corono (Xylosma spiculifera), espino y raque, con otras especies como arrayán (Myrcianthes leucoxyla), cineraria espinosa (Barnadesia espinosa), gomo- salvio (Cordia lanata), palo blanco (Ilex kunthiana) y Blechnum occidentale, entre otros. O pueden ser un poco más húmedos y estar compuestos por muchas de las especies ya mencionadas y por mano de oso (Oreopanax floribundum), gomo-salvio, chusque (Chusquea) y mortiño (Hesperomeles goudotiana). En la parte plana debió existir un bosque de palo blanco, raque y arrayán y en los piedemontes una transición entre éstos estos bosques de la planicie y la parte baja de los cerros. • Bosque de zonas inundables o “azonales” debido a factores edáficos como la inundación

estacional. Estarían ubicados entre 2100 y 3100 m de altitud, en áreas con mal drenaje que corresponderían a bosques de Aliso (Alnus acuminata), acompañados por Tuno (Miconia spp.), Eupatorium fastigiatum, Cestrum buxifolium y Cerezo (Prunus serotina) y Baccharis resoluta



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Datos climáticos y altitudinales Tipos de vegetación 2750-2800 y 3.100-3300 m

12°C - 9°C 900 y 1500 mm bh-M ; bmh-M

Bosque Andino alto Encenillo

2550-2600 y 2750-2800 m 14°C y 12°C

600 y 900 mm bs-MB

Bosque Andino bajo • Corono, Espino, Gomo, Raque • Mano de Oso, Gomo Chusque • Palo blanco , Raque y Arrayán.

2100 y 3100-3500 m Azonal

Bosque de zonas inundables Aliso, Tuno, Cestrum

Tabla 2. Vegetación potencial de la sabana de Bogotá relacionada con el Parque Entrenubes, de acuerdo con lo citado por Van der Hammen (1998).

9.1.2.5. Disturbio Mora (1999) y Vargas (2000) realizan una recopilación acerca de la teoría del disturbio desde los años setenta. Algunas de las definiciones citadas en estos estudios son: Los disturbios son los causantes de la heterogeneidad espacial y temporal en la estructura y dinámica de las comunidades naturales, ya que determinan la expresión diferencial de los atributos de historias de vida de las plantas que persistenten ante los diferentes regímenes de disturbios o por lograr la destrucción, daño o desplazamiento de uno o más individuos (o colonias) que directa o indirectamente crean una oportunidad para que se establezcan nuevos individuos o colonias. (Sousa, 1984). Los disturbios son cualquier evento relativamente discreto que desorganiza la estructura de un ecosistema, comunidad o población y produce cambios en los recursos disponibilidad de sutrato o en el medio ambiente físico, incluyendo fluctuaciones medioambientales o eventos destructivos (Pickett & White 1985).

Los patrones espacio-temporales de los disturbios en un paisaje resultan de la interacción de los patrones climáticos topográficos y geomorfológicos; y de la estructura y dinámica de la vegetación y del paisaje (Huston, 1994). En general, las definiciones acerca del disturbio provienen de observaciones a distintas escalas espacio-temporales. Por esto es importante análizar jerárquicamente los disturbios y los patrones sucesionales de la vegetación. Delcourt & Delcourt (1988) y Walker & Walker (1991) definieron las escalas espacio temporales de los disturbios y Vargas (2002) retomó estos modelos para aplicarlos en los páramos colombianos (ver Vargas 2002). En conclusión, los paisajes son modelados por los disturbios naturales o antrópicos y por la sucesión, ya que una vez producido un tipo de disturbio, en respuesta habrá un tipo de sucesión que estará determinada por los rasgos de historias de vida de las especies como forma de crecimiento, tasa de crecimiento y tolerancia.



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9.2. OBJETIVO GENERAL Caracterizar la vegetación del Parque Entrenubes, como herramienta para la generación del plan de manejo del Parque. 9.2.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Obtener el mapa de cobertura vegetal actual del Parque Entrenubes.

• Describir florística y estructuralmente los tipos de vegetación de los cerros Juan Rey, Guacamayas y Gavilán.

• Comparar las unidades de vegetación encontradas con los ecosistemas cercanos de cerros

orientales y la región xerofítica de la sabana de Bogotá.

• Establecer los estados y las tendencias sucesionales, a nivel florístico y estructural, que presentan las diferentes unidades de vegetación del Parque.

• Establecer que unidades de paisaje se conforman según la unificación de factores como la

vegetación, la geología, la geomorfología, los suelos y la dinámica humana que se presentan actualmente.

• Reconstruir la historia de los cambios que han ocurrido en la cobertura de la vegetación

del Parque.



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9.3 MÉTODOS Los métodos se dividen en tres partes: coberturas y tipos fisionómicos; fisionomía, estructura y composición de los tipos fisionómicos; e inventario florístico. Estos tres temas interpretados en conjunto caracterizan la vegetación del parque Entrenubes (Gráfico 1). A continuación se presentan los métodos utilizados en cada uno de ellos:

9.3.1 COBERTURAS Y TIPOS FISIONÓMICOS 9.3.1.1 Fase inicial Para levantar la información en campo, se utilizó como base el mapa de cobertura y uso actual de la tierra a escala 1: 5000 (IGAC, 2003). Se hizo una revisión preliminar de la cobertura de la vegetación según Suna Hisca (2002), FEBB (1998), IGAC (2003), Cortés (com pers.) y las observaciones realizadas en campo a finales de Enero de 2003. Siguiendo el formato para levantamientos propuesto por Rudas y Prieto (inédito), se diseñó un formato que contempló localización, diferentes categorías fisionómicas, topografía, etc. (Anexo 1). 9.3.1.2 Fase de campo En cada uno de los cerros del Parque (Guacamayas, Juan Rey y Gavilán) se realizaron recorridos de campo en los meses de Febrero y Marzo de 2003 durante 15 días (Tabla 3). En estos recorridos se ubicaron espacialmente en el mapa base (IGAC, 2003) los polígonos de coberturas y se obtuvieron datos para cada uno de ellos, a partir del formato establecido.

Mes Febrero Marzo Abril

Días 4, 22, 23, 24 1,2,3,5,10,11,14,15,21,24,28 9,7 Tabla 3. Días en los cuales se realizaron los recorridos de campo, para levantar la información.

9.3.1.3 Fase de Análisis Los datos obtenidos en campo con el formato, fueron incluidos en una base de datos en Excel. Esta base de datos, las observaciones hechas en campo y la homologación con las leyendas de cobertura realizadas por FEBB (1998) y Cortés & Remolina (2003), en los Cerros Orientales de Bogotá, D. C. permitieron definir que tipos o categorías de cobertura se presentan actualmente en el parque. Para esto, se tuvieron en cuenta los siguientes criterios: Los tipos fisionómicos propuestos inicialmente y su homologación con los estudios realizados en Cerros, por lo cual algunas de estas categorías desaparecieron o quedaron incluídas unas dentro de otras. Las categorías definidas inicialmente fueron: (Bp) Bosque poco intervenido (>7 m), (Bi) Bosque intervenido (>7 m,) (Bm) Bosque muy intervenido (>7 m, (Ma) Matorral alto (5m), (Mm) Matorral medio (3-5m), (Mb) Matorral bajo (1-3 m), (Mr) Matorral de Retamo, (Ch) Chuscal, (Rv) Rastrojo varias spp. (<1m), (Rh) Rastrojo con helecho (<1m), (Ap) Area paramizada, (Pr) Paramillo, (E) Plantación de Eucalipto, (A) Plantación de Acacia, (P) Plantación de Pino, (Vh) Vegetación de humedal (Vc) Vegetación de cantera, (Ps) Pastizal, (Cu) Cultivos y (Zu) Zona urbana.



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• La altura promedio: 0-1 m, 1–3 m, 3-5 m, 5-7 m, > 7 m • La composición florística: especies presentes. • Las observaciones: descripciones en campo de los fragmentos. • Los porcentajes de cobertura estimados en campo, para cada uno de los tipos

fisionómicos en un fragmento o polígono del mapa base (IGAC, 2003): 1-100%.

Un polígono se definió según el porcentaje de cada uno de los tipos fisionómicos que lo caracterizaban, así: Si un tipo fisionómico dominaba con el 70 -100% dentro del polígono, ese tipo definía el polígono (por ejemplo, Matorral bajo, Matorral alto, Helechal, Chuscal, Vegetación de subpáramo, etc.). Si los porcentajes de todos los tipos fisionómicos se distribuían equitativamente, se definía como misceláneo y se tenía en cuenta quien cubría el mayor porcentaje dentro del área, siendo el dominante del mosaico (por ejemplo, misceláneo de bosque, misceláneo de helechal, misceláneo de matorral alto o bajo, etc.).

9.3.1.4 Fase de elaboración del mapa de coberturas y base de datos Se tomó como base la cartografía en formato digital elaborada por el IGAC (2003) Posteriormente, con base en la información recolectada en campo se eligieron las categorías para realizar la restitución cartográfica, se hicieron las modificaciones espaciales con el software ArcView teniendo un error estimado en la digitalización de 2 mm, en la escala del papel, y de 10 metros en la escala real. Luego de la rectificación espacial y de haber exportado la base de datos desde Excel (.xls ) a Arc View (.dbf IV) y corregido la sintaxis de la tabla anexa, se procedió a realizar un “disolve” con el campo o columna Num_Fracment de la tabla original. Al mapa obtenido se aplicaron las normas de representación cartográfica y se elaboró la salida del mapa. Fuentes de información original: Interpretación de fotografías aéreas No. 522 a 525 y 426 a 429, vuelo C2673; IGAC, 2002. Control de campo; IGAC, 2003. 9.3.2 Estructura y fisionomía 9.3.2.1 Fase inicial

Una vez definidos los tipos de vegetación que se presentaron en el parque, se eligieron los sitios en los cuales se realizaron los levantamientos de vegetación (Tabla 4). Con el número y el tamaño de las parcelas se buscó cubrir la mayor variación posible desde el punto de vista topográfico y espacial (por cerro). El área y el número de muestras fueron definidos siguiendo los estándares utilizados en estudios similares en los Cerros occidentales de Bogotá (Cortés, 1999).



I-181

Cerro Gavilán Guacamayas

MicrocuencaSanta

Librada Yomasa La Chiguaza

CuencaSanta Marta

Hoya del Ramo Cerezos Q. Seca Yomasa La Chiguaza Total

Área total (m2)

Bosque intervenido

1-L (arriba)

2 - L (weinmania)

1(125m) 3-V 6 1125

Bosque bajo 4-L(2002) 4 400

Matorral alto 1-V (Alnus) 2 3 300

Matorral bajo

1-C (Dodone

a) 1-L 1-L 1-L 4 400

Helechal2-L (1hoya-1

Nva.Es)

(hacienda 1 arriba, 1

abajo) 1-L 5 200

Pastizal con matorral

1-V (arriba)

1-V (Nva. Esp)

(hacienda 1 arriba, 1

abajo) 2-L 2-L 8 320

Paramizado- Paramillo

2-L (100 m2- 2002) 2-C 4 360

34 1580

Juan Rey

Hoya del Ramo

Tabla 4. Número de levantamientos realizados para cada tipo fisionómico en cada uno de los cerros, las cuencas y la topografía (cima=C, ladera=L, valle=V).

9.3.2.2 Fase de campo Se realizaron levantamientos de vegetación durante 7 días (Tabla 5) y se obtuvieron datos de composición, riqueza y estructura de las principales unidades de vegetación presentes en el Parque, a partir del levantamiento de parcelas para cada tipo de vegetación.

Guacamayas Juan Rey Gavilán Mayo 16 Abril 14,15,16,17 Abril 21,22 Tabla 5. Fechas de los levantamientos realizados, hasta el momento

.

En cada una de las parcelas realizadas se hizo inventario de todos los árboles, arbustos, epífitos y trepadoras con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 2.5 cm y se registraron los parámetros de altura, diámetro, cobertura y estrato, de acuerdo con las propuestas de Matteucci & Colma (1982) y Rangel & Velázquez (1997). Siguiendo la metododología de Cortés (1999) con algunas modificaciones, en los bosques se hicieron parcelas de 200 m2 y en los matorrales bajos, y altos de 100 m2. Para muestrear el estrato de arbustos, hierbas y rasante en cada una de las parcelas anteriores, se trazaron de manera aleatoria, 2 subparcelas de 16 m2 c/u para los bosques y 2-4 subparcelas de 4 m2 para los matorrales. Se calculó el número de individuos (cuando era posible),



I-182

los porcentajes de cobertura, el estrato y el promedio de altura para todas las especies que entraban en la subparcela. En los pastizales con matorral, helechales y en las áreas abiertas con vegetación de subpáramo se hicieron parcelas de 40 m2 y se contemplaron los mismos atributos que en las subparcelas. En el caso de los bosques bajos se utilizaron los datos de parcelas tomados por Suna Hisca (2002). El número de parcelas para cada unidad se puede observar en la Tabla 4. En los casos en que fue necesario, se obtuvieron muestras botánicas de los especímenes que fueron tratadas como se cita más adelante (4.3 Inventario florístico).

9.3.2.3 Fase de análisis Toda la información fue incluida en una base de datos para ser implementada posteriormente en el SIG. Con los datos obtenidos se analizó la composición, riqueza y estructura de los diferentes tipos de vegetación, así:

• Parámetros estructurales: Se estimó el número de estratos así como la cobertura, formas de vida, dominancia, distribución de clases diamétricas, densidad y frecuencia.

• Formas de vida: Todos los individuos identificados en los diferentes tipos

fisionómicos fueron clasificados según su forma de vida en árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E).

• El número de especies encontrado en cada categoría y su respectivo porcentaje dentro de

los distintos tipos fisionómicos, se ubicó en tablas y gráficos comparativos. • Distribución de tamaños: El análisis de distribución de tamaños según la altura y el DAP,

se realizó para los tipos fisionómicos de Bosque alto, Bosque bajo y Matorral alto, en donde fueron registrados los DAP de los árboles, arbolitos y arbustos presentes. Para los demás tipos fisionómicos, así como para el análisis general de la estructura de la vegetación del Parque Entrenubes, el análisis se basó en el porcentaje de cobertura por estrato.

• Composición y riqueza florística: Se estimó el número de familias, géneros y especies por

tipo fisionómico. Adicionalmente se calculó el índice de valor de importancia (IVI) de acuerdo con Mueller-Dombois and Ellemberg (1974). El cual es una medida de cuantificación para asignarle a cada especie o familia una categoría de importancia y se obtiene de la suma de la dominancia relativa (Área basal), densidad relativa y frecuencia relativa. Es importante resaltar que el análisis de Índice de Valor de Importancia de familias y especies (IVIF, IVIE) solo se realizó para las unidades de vegetación en la cuales existía registro de DAP y número de individuos, como fueron los bosques altos, bosques bajos y los matorrales altos.

IVI= dominancia relativa + densidad relativa + frecuencia relativa

Área basal = (D² x π/4), donde D = DAP (Ferreira et al.,1998)

Dominancia relativa = área basal total para una especie/ área basal de todas las especies x 100

Densidad relativa = número de individuos de una especie/ número de individuos total de todas las especies x 100

Frecuencia relativa = número de parcelas en las que se encuentra una especie/ la suma de todas las frecuencias de las especies x 100.



I-183

• Análisis de similitud. Este análisis, permitió determinar el grado de afinidad presente en cuanto a composición florística se refiere, entre los diferentes tipos fisionómicos encontrados (Ba, Bb, Ma, Mb, Pa, H, Vp). Esta afinidad es la que hace posible dilucidar el proceso de sucesión que se esta presentando en el parque, así como las especies que son pioneras, colonizadoras y de sucesión tardía. Para llevar acabo este análisis, se utilizaron los índices de similitud de Jaccard y Sorensen (Smith & Killeen 1998). Estos índices están diseñados para ser igual a uno (1) en casos de similaridad completa, es decir, que el set de especies de las muestras sean idénticas; y a cero (0) si no hay especies en común. Dentro de la ecuaciones usadas en estos índices se contempla la presencia y ausencia de especies, sin considerar la abundancia de éstas; por esta razón se escogieron estos índices dentro del grupo de modelos ecológicos utilizados en este tipo de estudios, debido a la utilización de áreas pequeñas de muestreo, en donde la probabilidad de errores muestreales en cuanto a la abundancia de las especies puede ser mayor. Los índices de similitud de Jaccard y Sorensen constituyen una aproximación alternativa a la medición de la diversidad β, entendida ésta como una medida de cuán diferentes o similares son una serie de hábitats o muestras en términos de variación de las especies encontradas en ellas, es decir de su diversidad α (Magurran 1989). Para este caso en particular, los tipos fisionómicos fueron tomados como la serie de muestras a analizar de acuerdo a su ubicación en valles y laderas, lo cual permite establecer esta diversidad β o diversidad diferencial a distintos niveles.

Indice de Jaccard : J = A /( A+B+C) A = número de especies encontradas en común entre dos tipos fisionómicos B = número de especies encontradas solo en uno de éstos C = número de especies encontradas en el otro.

Indice de Sorensen (Smith y Killeen 1998): se basa en datos de presencia vs. ausencia. S = 2c/a + b

c= número de especies en común entre dos tipos fisionómicos a y b= total de especies encontradas en cada uno de ellos.

Se incluyeron algunos aspectos de la historia de vida de las especies, con el fin de complementar el análisis florístico. Siguiendo a Duque, Cavelier & Posada (1998), las especies se definieron en tres grupos de acuerdo a sus estrategias de ocupación así:

• Ubicuistas: especies encontradas en más de tres tipos fisionómicos. • Intermedias: especies encontradas en dos tipos fisionómicos. • Especialistas: especies encontradas en un solo tipo fisionómico.



I-184

9.3.3 Inventario florístico 9.3.3.1 Fase de campo Durante la fase de campo del análisis de coberturas y tipos fisionómicos y la fase de estructura y fisionomía, se realizaron caminatas a través de toda el área del Parque y se coleccionaron todas las plantas fértiles. Las muestras se tomaron utilizando tijeras podadoras y/o cortaramas y fueron de tamaño suficiente para obtener tres duplicados que fueron guardados en bolsas plásticas. Luego fueron registrados con una determinación taxonómica previa, de familia, género o especie, bajo el número del colector principal (MCG, Catalina Giraldo). Para cada registro se obtuvo una descripción con los siguientes aspectos:

• Hábito • Altura • DAP (diámetro a la altura del pecho, 1.3 m del piso) cuando es un árbol o arbusto • Olores y exudados cuando se presenten • Descripción de caracteres que se puedan perder en el secado como colores, texturas, etc. • Hábitat en el cual se encuentre (chuscal, matorral alto o bajo, bosque, ocal, pinera, acacial,

etc.) • Otros datos como nombres comunes o usos.

Cada muestra fue prensada en papel periódico y marcada con el número de colección del colector principal. Finalmente las muestras fueron preservadas en alcohol al 35 % para ser transportadas al laboratorio. 9.3.3.2. Fase de laboratorio El material coleccionado fue procesado en el Laboratorio de Botánica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Allí fue secado y posteriormente etiquetado para proceder con la determinación. En las etiquetas se incluyó la información taxonómica, la descripción realizada en campo, la localidad completa, los colectores, el número de colección y la fecha. Para la determinación del material se emplearon las claves y descripciones que se encuentran en monografías, floras, floras locales, flórulas, listas comentadas de referencia, las colecciones de referencia depositadas en el Herbario Nacional Colombiano (COL) y la colaboración de algunos especialistas Jose Luis Fernández, (Scrophulariaceae, Labiatae y otras), José Murillo (Helechos), Fabio González (Hypericaceae), y Diego Giraldo (Poaceae) del Instituto de Ciencias Naturales y Nestor García (Bromeliaceae).

Una vez el material fue completamente procesado y determinado, se seleccionó un ejemplar para depositarlo en COL y los demás duplicados serán repartidos a otros herbarios. 9.3.3.3 Análisis de datos La información obtenida en campo y en el herbario, se incluyó en una base de datos. Esta base fue complementada, en los casos en donde fue posible, con información secundaria de:



I-185

• Nombre común • Usos • Tipos de Uso • Rango altitudinal y distribución mundial. • Rango altitudinal y distribución en Colombia • Origen • Distribución en Vp-Subpáramo (2900-3100); Aa-Bosque andino alto (2800-3200); Ab-

Bosque Andino bajo (2600-2800); Es-Enclave semiárido o árido. Con base en ésta información se obtuvo:

a) Un listado de las especies que crecen en el Parque Entrenubes por orden alfabético de familia, género y especie. Este listado incluye, especie, autor, hábito, hábitat, colección de referencia, nombre común y usos en aquellas en las cuales se presenten.

b) Un análisis de la composición y riqueza florística por familia, género y especie para todo el

parque y para cada uno de los cerros. Entendiendo la riqueza como el número total de especies por unidad de área.

c) Una categorización de los aspectos relacionados con especies invasoras. Las categorías

expuestas a continuación y utilizadas en este análisis, corresponden a las desarrolladas por Cronk & Fuller (1995):

• 0: No maleza ni invasora. • 1: Maleza de poca importancia de tierras cultivadas o alteradas. • 1.5: Categoría 1 importante o muy extendida. • 2: Maleza de pastos manejados para ganaderia y plantaciones forestales. • 2.5: Categoría 2 importante o muy extendida. • 3: Invasora de hábitats naturales o seminaturales con cierto interés ecológico. • 3.5: Categoría 3 importante o muy extendida. • 4: Invasoras de hábitats naturales o seminaturales importantes es decir,

vegetación rica en especies, reservas naturales, zonas con especies endémicas.

• 4.5: Categoría 4 importante o muy extendida. • 5: Invasora que amenaza de extinción otras especies.

El categorizar las especies permite entender el proceso de sucesión actual, así como predecir las amenazas para la regeneración de los ecosistemas naturales. La identificación de aquellas especies invasoras especialmente las que no son nativas, es clave para la formulación de proyectos dentro del Plan de Manejo Ambiental para el Parque Entrenubes.

DEPARTAMENTO TECNICO ADMINISTRATIVO DEL MEDIO AMBIENTE CORPORACION SUNA HISCA VEGETACIÓN


I-186

GRÁFICA 1. DIAGRAMA DE FLUJO DE LOS MÉTODOS

1-Familia; 2-Género; 3-Especie; 4-Autor; 5-País; 6-Departamento; 7-Municipio; 8-Cerro; 9-Localización específica; 10-Altitud ; 11-Fecha; 12-Nombre del colector; 13-Identificación; 14-Número de colección; 15-Descripción general; 16-Hábito; 17-Altura; 18- Tipo fisionómico; 19- Nombres comunes; 20-Tipos de Uso; 21-Usos; 22- Rasgos ecológicos; 23-Rango altitudinal (mundial); 24-Distribución (Mundial); 25-Rango altitudinal (Colombia); 26-Distribución (Colombia); 27-Origen; 28-Distribución Vp- (2900-3100) ;Aa- (2800-3200); Ab- (2600-2800); Es-Enclave semiárido; 29-Categoría de invasión.

1-Localidad (País, Dpto., Mpio., localidad, zona); 2-Cerro; 3-Microcuenca; 4-Cuenca; 5-Fecha; 6- Unidad IGAC; 7-Número de fragmento; 8-Unidad de vegetación; 9-Unidad fisionómica; 10-Porcentaje; 10-Categoría inicial; 11-Combinación Categoría; 12-Simb/Comb.Cate; 13-Símbolo; 14-Pendiente; 15-Relieve; 16-Erosión; 17-Altura máxima del dosel; 18-Hábitos; 19-Disturbio; 20- Composición florística; 21-Observaciones

Espacialización final y memoria explicativa del Mapa de coberturas

Lista comentada

Fase campo y laboratorio: Colección, procesamiento y determinación del

material botánico

Generación de la base de datos, incluyendo las colecciones del

2002

Análisis de datos

Coberturas Estructura-Fisionomia Florística

CARACTERIZACIÓN DE LA VEGETACIÓN

Tipos de cobertura

Formato de campo

Fase campo: Recorrido en campo y

colección de datos

Generación de la base de datos, según el formato de campo (En

excel)

Análisis de datos

Selección de los sitios de muestreo

Fase de campo: Realización de los levantamientos de vegetación

Análisis de datos

Generación de la base de datos (En excel)

Aspectos estructurales y fisionómicos

Riqueza y composición

florística

Similitud florística

Estrategias de ocupación

Categorías de Invasión



I-187

Estado De Conservación De La Vegetación y Vegetación Potencial

Riqueza y Composición

florística

Estructura - Fisionomía

Tipos de vegetación en general

Descripción de los tipos de vegetación: Bosque nativo alto, Bosque nativo bajo, Matorral alto, Matorral bajo, Chuscal,

Helechal, Vegetación de subpáramo, Pastizal, Pastizal con matorral.

Coberturas

Análisis de Riqueza por unidad de área para todo el Parque , cada uno de los cerros y los

tipos fisionómicos que fueron levantados

Mapa de coberturas Memoria Explicativa del Mapa

Síntesis

Efecto de Borde y las Diferentes Escalas del Paisaje

Distribución de la vegetación de acuerdo con la Topografía

Leyenda

Estrategias de ocupación

Similitud florística

Categorías de invasión

Otros análisis

Relación entre la estructura y la composición florística, el clima y el disturbio.

Lista comentada de las especies

GRÁFICA 2. DIAGRAMA DE FLUJO DE LOS RESULTADOS

Caracterización de la Vegetación



I-188

9.4. RESULTADOS La caracterización de la vegetación se presenta a partir de los resultados espacializados en un mapa de coberturas, que incluye una memoria explicativa del mapa y la lista comentada de las especies presentes en toda el área del parque. La memoria explicativa amplía la información del mapa, puesto que allí se presenta la distribución y descripción de los tipos de coberturas encontrados en cada uno de los tres cerros. Es decir, una descripción general de todos los tipos de vegetación y una descripción particular de los tipos de vegetación más importantes en el Parque. Esta descripción contiene los atributos de riqueza, composición florística, fisionomía y estructura, para los bosques nativos altos y bajos (árboles > 5 -12 m de altura con epífitas), los matorrales altos y bajos (0-5 m de altura), los helechales (Pteridium aquilinum), la vegetación de subpáramo (frailejonales-rosetales, pastizales-pajonales y matorrales, de acuerdo con Rangel 2000) y los pastizales con matorral. Para complementar la descripción de la vegetación se presenta un análisis de similaridad entre todos los tipos fisionómicos del Parque y entre los tipos fisionómicos de acuerdo con su distribución topográfica en laderas y valles. Por último, se presenta un listado de las 327 especies registradas en el parque, dividido en Gimnospermas (plantas sin flor), Angiospermas (plantas con flor) y Helechos y afines, y en cada uno de estos grupos se registran las especies por orden alfabético de familia, género y especie. Cada especie contiene autor, nombre común, usos (cuando se encontró), hábito, hábitat dentro del Parque (tipos fisionómicos) y el registro de la colección que se encuentra depositado en el Herbario Nacional Colombiano (COL), exceptuando algunas especies que fueron identificadas directamente en campo (Anexo 2). En la Gráfica 2 se muestra un diagrama de flujo de los resultados. 9.4.1 MAPA DE COBERTURAS (ANEXO 4) Se presenta el mapa de coberturas de vegetación de acuerdo con la categorización realizada a partir del mapa base (IGAC, 2003), los datos obtenidos en campo y su homologación con el mapa de cerros orientales de Bogotá (FEBB 1997; Cortés & Remolina 2003). El mapa contiene una leyenda con los tipos de cobertura que fueron definidos para el parque, según los datos obtenidos en la fase de observación de coberturas en la que se tuvo en cuenta la fisionomía y estructura, composición florística y el estado de disturbio en el cual se encuentra actualmente la vegetación. 9.4.2 MEMORIA EXPLICATIVA El Parque Entrenubes presenta una amplia variedad de tipos de vegetación, los cuales son el reflejo del manejo que se le ha dado a la tierra por parte de la población humana, probablemente desde mucho antes de la conquista y con mayor énfasis desde la fundación de Bogotá en 1538, es decir que desde hace unos 400 años toda la sabana de Bogotá estuvo sometida a una alta tasa de deforestación de la vegetación nativa, efecto que se ve reflejado en la pérdida de los ecosistemas naturales y en la transformación del paisaje (Cardozo 1965, Díaz 1993, Van der Hammen 1998, Cortés 1999).



I-189

Esta vegetación, denominada como potencial por Van der Hammen (1998), fue eliminada y reemplazada como consecuencia de disturbios recurrentes. A lo largo de los últimos años diferentes tipos de vegetación con una estructura y composición florística que los caracteriza y diferencia entre sí, fueron sustituyendo la vegetación potencial. Actualmente, en el Parque se encuentran bosques secundarios intervenidos y muy intervenidos de Encenillo y de Aliso (Rastrojo, de acuerdo con Bachaqueros 1997), matorrales bajos de composición mixta, de retamo espinoso (Ulex europaeus) y de Hayuelo (Dodonaea viscosa); matorrales altos de composición mixta y de Aliso, vegetación de subpáramo (áreas paramizadas y paramillos), chuscales de Chusquea scandens, helechales de helecho marranero (Pteridium aquilinum), pastizales, cultivos, plantaciones forestales de especies introducidas como Eucalipto, Pino, Acacia y Ciprés; canteras y construcciones de asentamiento humano, los cuales serán ampliamente explicados más adelante. Con base en los datos de todas las coberturas presentes en el Parque, se hizo una clasificación que quedó dividida en 3 clases (vegetal, erial y cultural), 7 subclases (rastrojo, matorral, herbazal, cultivo, plantación tierras degradadas y zona urbana) y 18 tipos (Anexo 3). Los criterios utilizados para definir cada una de estas categorías se basaron en:

• Características de tipo fisionómico y florístico, como la altura, la cobertura, el área basal, la estratificación, la riqueza y la composición florística (helechales, chuscales, matorral bajo de hayuelo, matorral o bosque de Aliso).

• Grado de disturbio. Aquellos que corresponden a misceláneos dominados por algún tipo

(bosque, helechal, chuscal, cultivo, matorral alto y bajo) son mosaicos de vegetación en los que se mezclan distintos tipos fisionómicos en un área muy pequeña, pero uno de ellos es quien domina (designados con los símbolos que empiezan con Z). Es decir, que cada una de esta áreas reflejan diferentes intensidades de disturbio y distintas secuencias sucesionales de reemplazamiento de especies. En el anexo 4 se presenta la leyenda del mapa y las posibles combinaciones que se encuentran en cada una de las coberturas determinadas (Ver Figuras 2-15).

De esta manera, se estima que se reconoció el 80 % del parque con base en el estudio directo de 160 fragmentos (polígonos) observados, de los cuales 121 pertenecen al Cerro Juan Rey, 32 a Gavilán y 5 a Guacamayas. La mayoría de los fragmentos (116) presentaron composición mixta (2-4 tipos fisionómicos), un porcentaje menor (37 fragmentos) presentó un solo tipo fisionómico, y solo 6 fragmentos presentaron una composición muy mixta (>de 5 tipos fisionómicos). Es decir, se encontró que la mayoría de los fragmentos observados presentaban más de un tipo fisionómico, lo cual se relaciona con el disturbio en el cual se encuentra la vegetación. En la tabla 6 se presenta la distribución e importancia de los tipos fisionómicos de los cuales se tomaron datos en cada uno de los cerros y las microcuencas. Con base en este resultado se calculó el porcentaje de tipos fisionómicos en cada Cerro, y se encontró que el 73 % pertenecen a Juan Rey, el 24 % a Gavilán y el 3 % a Guacamayas. Este resultado se relaciona primero, con el área de cada cerro (400 hectáreas en Juan Rey, 184 ha en Gavilán y 40 ha en Guacamayas) y el estado de disturbio en que se encuentra cada uno de éstos. Es decir, Guacamayas es el cerro con menor área y menor diversidad fisionómica debido a la alta presión antrópica a la que ha estado sometido, seguido por Gavilán y por último Juan Rey.



I-190

Cerro Juan Rey Gavilán Guacamayas

Microcuenca Santa Librada Hoya del Ramo

Cuenca de drenaje Sa

nta

Lib

rada

Sant

a M

arta

Hoy

a de

l R

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ezos

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El A

mol

ader

o

La

Chi

guaz

a

Total Matorral bajo 12 9 12 3 18 1 1 3 12 5 4 80

Helechal 6 3 16 4 7 2 3 4 11 2 58 Pastizal 8 3 7 3 8 2 4 3 8 2 3 51

Matorral alto 3 1 10 2 3 1 20 Vegetación de

subpármo 3 1 4 2 3 1 2 3 19

Plantaciones de Eucalipto 1 1 3 2 4 3 1 15

Chuscal 6 2 2 2 1 13 Cultivos 1 2 1 4 2 2 1 13

Vegetación de Pantano 2 2 2 1 7

Bosque bajo 1 1 1 1 4 Matorral de

Retamo 1 2 1 4

Plantación de Acacia 2 1 1 4

Plantación de Ciprés 1 1 1 1 4

Bosque alto 1 2 3 Plantaciones

de Pino 3 3

Zona urbana 1 1 1 3 Área quemada 1 1 2

Cantera abandonada 1 1 2

Extracción de suelos 1 1

Total 38 22 69 18 55 5 13 17 47 13 9

Tabla 6. N° de veces en las que se encontró un tipo fisionómico dentro de un fragmento en cada uno de los cerros, las microcuencas y los principales drenajes. De los fragmentos observados, sin tener en cuenta el área total de ocupación, los tipos fisionómicos más comunes para todo el parque, en orden de importancia fueron: matorrales bajos, helechales, pastizales, matorrales altos, vegetación de subpáramo, plantaciones de eucalipto, chuscales y cultivos (Gráfica 3). Sin embargo, es de anotar que las plantaciones de Eucalipto junto con los pastizales limpios y arbolados son los que mayor área de ocupación presentan en el Parque, si lo comparamos con cada uno de los demás tipos fisionómicos. En el mapa se puede observar la alta proporción de bosques plantados (de Eucalipto principalmente), pastizales con y sin matorral o árboles dispersos, que corresponden dentro del Parque a 104, 125 y 105 hectáreas respectivamente. Es decir ocupan un poco más de la mitad del área total del Parque (627 ha), quedando las restantes 291 ha para bosques o rastrojos, matorrales altos y bajos, chuscales, helechales, vegetación de supáramo, eriales (canteras, deslizamientos), cultivos y asentamientos humanos.



I-191

Gráfica 3. Tipos fisionómicos más comunes en el Parque Entrenubes

0

50

100

Tipos fisionómicosN° d

e fra

gmen

tos

M atorral bajo Helechal PastizalM atorral alto Vegetación de subpáramo Plantaciones de EucaliptoCultivos Chuscal Vegetación de PantanoRastro jos con varias especies Plantación de Ciprés Plantación de AcaciaM atorral de Retamo Bosque bajo Zona urbanaPlantaciones de P ino Cantera abandonada Bosque muy intervenidoÁrea quemada Extracción de suelos Bosque intervenido

Ahora bien, de acuerdo con las observaciones y los datos recogidos en campo, en el parque se encuentran eriales (canteras y deslizamientos) en proceso de sucesión primaria y áreas en las cuales está ocurriendo un proceso de regeneración natural o sucesión secundaria. En estas últimas áreas se encuentran los bosques secundarios entresacados, los matorrales bajos y altos, los helechales, chuscales y pastizales con o sin matorral. El tipo de sucesión-regeneración que está ocurriendo está definido primero, por las características originales del sitio como la altitud, el clima, el origen de los suelos y el tipo de bosque original; segundo, por la historia de uso de suelo, como quemas, tumba, pastoreo, agricultura y la intensidad, frecuencia y tiempo de abandono de cada uno de estas actividades; y tercero por los bancos y la lluvia de semillas que se encuentran o llegan a cada uno de los sitios en regeneración. De esta manera, los patrones de regeneración que se observan en el Parque, desde el punto de vista fisionómico y florístico, son consecuencia de las diferentes vías, que resultan de la combinación de los factores mencionados anteriormente. En la figura 1 se hace un resúmen de éstos factores siguiendo a Guariguata & Ostertag (2002). Son entonces los matorrales bajos, los helechales y los pastizales con matorral, los tipos fisionómicos o los estados sucesionales secundarios que tienen mayor representación en el Parque, por lo tanto son áreas no solo interesantes para hacer seguimientos de regeneración del Bosque alto andino sino también áreas importantes de conservación y restauración dentro del Parque.



I-192

Figura 1. Principales factores que afectan en la composición florística y fisiocómica de la sucesión secundaria (Con base en Guariguato & Ostertag 2002). 9.4.2.1 Riqueza y Composición Florística Con respecto la riqueza y composición florística general o al número total de grupos de plantas en el Parque, encontramos un total de 84 familias, 226 géneros y 327 especies de gimnospermas, angiospermas y helechos y afines (Anexo 2). Las familias más importantes, según la riqueza de géneros y especies fueron, Asteráceas con 45 géneros y 65 especies, Poáceas con 19 géneros y 26 especies, Orquídeas con 9 géneros y 26 especies, Cyperáceas con 6 géneros y 13 especies, Bromeliáceas con 5 géneros y 13 especies y Rosáceas con 5 géneros y 12 especies. Mientras los géneros con mayor número de especies fueron Pleurothallis (Orchidaceae), seguido de Tillandsia (Bromeliaceae), Carex (Cyperaceae), Epidendrum (Orchidaceae) y Juncus (Juncaceae). (Gráficas 4 y 5).

0

10

20

30

40

50

60

70

Gráfica 4. Familias más importantes según el número de Géneros y Especies

Género

Especie

SUCESIÓN SECUNDARIA

Características del sitio

• Altitud • Topografía • Clima • Orígen de los

suelos • Tipos de bosque

Banco y lluvia de semillas

Muchas vías diferentes que generan patrones fisionómicos y florísticos diferentes, según la

combinación de los factores anteriores

Cultivos Pastizales Ganaderia

Historia de Uso Tipo Duración (intensidad) Abandono del sitio



I-193

0123456789

N° d

e Es

peci

es

Pleu

roth

allis

Tilla

ndsi

a

Ager

atin

a

Car

ex

Epid

endr

um

Junc

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Achy

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Mic

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Pent

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Poly

podi

um

Sola

num

Géneros

Gráfica 5. Géneros más importantes según el número de Especies

En relación con cada uno de los cerros la mayor riqueza la presenta el Cerro Juan Rey, seguido por Gavilán y Guacamayas, en donde se presenta el menor número de familias géneros y especies de todo el Parque (Tabla 7). Este resultado se relaciona nuevamente con el área de cada uno de los cerros, el disturbio y el número de especies que es posible albergar de acuerdo con los tipos fisionómicos que se encuentran en cada uno de ellos. En cuanto a las familias más importantes según el número de especies y géneros en cada uno de los tres cerros, encontramos que las Asteráceas y las Poáceas son igual de importantes en los tres. Sin embargo, otras familias importantes en menor proporción, empezaron a variar en cada uno de los cerros. Es de notar que las Bromeliáceas o quiches (plantas epífitas o que viven sobre otras plantas), son más importantes en Gavilán mientras que en Guacamayas y en Juan Rey no lo son. Lo mismo ocurre en Guacamayas donde son importantes otras familias de hábitos herbáceos y arbustivos como son Labiadas, Solanáceas, Cyperáceas y Euforbiáceas (Tabla 8). Esta distribución de las especies dentro del Parque tiene que ver por un lado, con el estado de conservación de cada uno de los cerros, siendo mayor en Gavilán y menor en Guacamayas; y por otro lado, con las dos unidades climáticas que se encuentran en el Parque y que están relacionadas con la diferencia altitudinal (2600-3100 m) y la precipitación anual (800 – 1200 mm).

Familias Géneros EspeciesParque Entrenubes 87 226 327 Cerro Juan Rey 79 163 235 Cuchilla del Gavilán 59 127 157 Cerro Guacamayas 32 76 87

Tabla 7. Número total de familias, géneros y especies en cada uno de los Cerros, comparado con el total de Parque



I-194

Tabla 8. Familias más importantes según el número de géneros y especies en cada uno de los cerros, organizadas en orden de importancia. 9.4.2.2 Coberturas y Tipos Fisionómicos de Vegetación Se definieron los tipos de coberturas para toda el área del parque Entrenubes. Estas coberturas resultan de la combinación de 11 tipos de fisionomía vegetal, uno erial y uno cultural. Aquí presentamos una descripción general de la estructura, fisionomía y composición florística para todos los tipos fisionómicos y una descripción particular o más detallada de los tipos de vegetación a los cuales se les hicieron levantamientos: 9.4.2.2.1 Rastrojos Este tipo de cobertura está definido por los bosques nativos altos y bajos, aquí hacemos una descripción de cada uno de ellos:

Bosques nativos altos (Ba)

En el parque se pueden encontrar dos tipos de bosque alto según su composición florística, con Encenillo, Garrocho (Viburnum tryphyllum), Raque y con Aliso que se distribuyen de acuerdo con la pendiente y la inundación. Son bosques entresacados a muy entresacados con árboles entre 7 y 12 m de altura; pueden encontrarse con estrato arbustivo (1.5-3 m), herbáceo y rasante o con estos estratos reemplazados por matorrales de Chusquea scandens (Chusque). En el estrato arbóreo se puede encontrar Weinmania tomentosa (Encenillo) o Alnus acuminata (Aliso), Hesperomeles goudotiana, Ilex kunthiana (Palo blanco), Gaiadendron punctatum (Tagua), Viburnum triphyllum y Vallea stipularis; arbustos de Axinea macrophylla, Miconia biappendiculata, Miconia squamulosa (Tuno esmeraldo), Baccharis sp., Cavendishia bracteata, Macleania rupestris (Uva camarona), Diplostephium rosmarinifolium y Macrocarpea glabra; hierbas y trepadoras como Cinanchum tenellum, Carex pichinchensis, Disocorea coriacea, Smilax tomentosa, Muelenbeckia tamnifolia, Peperomia microphylla P. rotundata, Parietaria debilis, Piper bogotense, P. nubigenum; y epífitas (Quiches) como Tillandsia fendleri, T. pastensis, T. turneri, T. biflora, T. complanata, T. denudata, y Vriesia sp. nov (Figura 2).

GAVILÁN JUAN REY GUACAMAYAS

Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies

ASTERACEAE 17 22 ASTERACEAE 39 57 ASTERACEAE 19 20

POACEAE 12 15 POACEAE 17 22 POACEAE 13 23

ERICACEAE 7 8 ORCHIDACEAE 10 28 LAMIACEAE 3 3

ORCHIDACEAE 7 7 MELASTOMATACEAE 7 11 SOLANACEAE 3 3

RUBIACEAE 5 5 ERICACEAE 6 8 CYPERACEAE 2 2

BROMELIACEAE 4 12 RUBIACEAE 6 6 EUPHORBIACEAE 2 2

CYPERACEAE 4 8 ROSACEAE 5 12 IRIDACEAE 2 2

FABACEAE 4 4 CYPERACEAE 5 10 MYRTACEAE 2 2

MELASTOMATACEAE 4 6 SOLANACEAE 5 9 POLYGALACEAE 2 2

MYRSINACEAE 3 4 SCROPHULARIACEAE 5 7 POLYGONACEAE 2 2



I-195

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

80.0

A Ar a h r tEstratos

% de cobertura

# de especies

Según los levantamientos, el Bosque alto está caracterizado por la dominancia de árboles y arbolitos, principalmente de las especies Weinmannia tomentosa, Vallea stipularis y Myrcianthes leucoxyla, entre otros. Además del componente arbóreo, este tipo fisionómico presenta un porcentaje bastante significativo de plantas arbustivas como Solanum sp.1, Ageratina asclepiadea y Macleania rupestris; y herbáceas como Peperomia rotundata, Borreria bogotensis, Ageratina asclepiadea y Blechnum schomburgki. También se encuentran individuos juveniles de las especies arbóreas ya mencionadas. En la tabla 9 y en la gráfica 6, se presenta el porcentaje de cobertura y el número de especies en cada estrato o forma de vida.

% de cobertura # de especies

A 12.2 20 Ar 18.9 23 a 21.6 55 h 12.3 56 r 22.2 64 T 2.82 8

Tabla 9, Gráfica 6. Porcentaje de cobertura y número de especies en cada estrato y forma de vida en bosques altos. Árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E).

Las especies Weinmannia tomentosa, Vallea stipularis, Myrcianthes leucoxyla y Miconia squamulosa, presentaron individuos en todos los estratos. Estas especies son un componente importante de este tipo de bosque, ya sea por el alto número de individuos, área basal o por la

Figura 2. Misceláneo de Bosque



I-196

frecuencia con que las especies fueron registradas en los levantamientos de vegetación. En la gráfica 7 se muestra la distribución de alturas, ésta presenta una tendencia de agrupación de los individuos entre los 3 y 5 m y que corresponde al estrato arbustivo o de juveniles de Weinmannia tomentosa, Vallea stipularis y a los individuos adultos de Diplostephium rosmarinifolium. Sin embargo, presenta un importante número de individuos con alturas superiores a 9 m. En la grafica 8 se encuentra la distribución de alturas encontrada para Bosque Alto y para individuos con un DAP > a 2.5 cm. Los individuos que registraron las mayores alturas corresponden a las especies que presentan a su vez los mayores DAP, como Weinmannia tomentosa, Viburnum triphyllum, Vallea stipularis y Alnus acuminata. En cuanto al área basal, considerada como la acumulación de biomasa, la especie Weinmannia tomentosa presenta (0.695 m²), obteniendo así la dominancia relativa más alta con un 26.4% del total registrado. La especie Diplostephium rosmarinifolium también representa un importante componente arbóreo en el bosque alto, ocupando el segundo lugar de valor de importancia, gracias a la alta densidad de individuos registrada en uno de los levantamientos realizados. En cuanto a la distribución de clases diamétricas, el bosque alto presenta un 60 % de individuos con DAP menores a 9 cm. En la gráfica 8 se observa la distribución de tamaños de los individuos registrados con DAP mayor a 2.5 cm. Solo un 5 % del total de individuos presentaron un DAP mayor de 22 cm. Así mismo, el número de registros entre los 2.5-3 cm de DAP fue bajo (14 individuos, 5.5%).

Grafica 7. Distribución de alturas en el bosque alto

0102030405060708090

100

1-3 3-5 5-7 7-9 9-11 >11

Rango de altura (m)

N° d

e in

divi

duos



I-197

Gráfica 8. Distribución de clases diamétricas en el bosque alto

05

10

1520253035

404550

Rango DAP (cm)

N°

de

indi

vidu

os

Composición Florística Se encontraron en total 37 familias, 54 géneros y 68 especies. De estas especies solo tres se registraron en el estrato arbóreo (A): Weinmania tomentosa, Alnus acuminata y Myrcianthes leucoxyla. Para el estrato arbolito (Ar) y arbustivo (a), dentro de las especies más sobresalientes registradas fueron Macleania rupestris, Axinea macrophylla, Myrsine sp. y Oreopanax floribundum. En el estrato herbáceo (h) las especies Ageratina tinifolia, Piper bogotensis, Blechnum schomburgkii y Hesperomeles goudotiana, se encontraron exclusivas en este estrato. Las especies Valeriana pavonii, Borreria bogotensis, Oxalis medicaginea y Tripogandra multiflora constituyen elementos importantes del estrato rasante (r).

En cuanto a cobertura el estrato arbóreo y arbolito son los más representativos (50 y 40%) respectivamente, sin embargo el componente herbáceo aporta un 22% de cobertura. La especie mas importante en Bosque Alto es Weinmania tomentosa con un valor de IVI de 16.9 % del total registrado para las 25 especies registradas con un DAP > 2.5 cm. El segundo y tercer lugar lo ocupan Diplostephium rosmariniflolium y Vallea stipularis con 15.4 y 12.4% respectivamente. En la tabla 10 se presenta el Índice de Valor de Importancia de las especies (IVIE), que tiene en cuenta la dominancia, densidad y frecuencia relativa para las especies de Bosque Alto. El mayor valor lo obtuvo la familia Cunoniaceae con una sola especie (Encenillo), seguido por Caprifoliaceae y Eleaeocarpaceae, también con una sola especie, Viburnum tryphyllum y Vallea stipularis, respectivamente. En la tabla 11 se presentan los IVIF (Indice de valor de importancia de las familias) para las familias encontradas en Bosque Alto por encima de 2.5 cm de DAP.



I-198

Tabla 10. Índice de Valor de Importancia de especies (IVIE) en Bosque alto. Parcelas de 200 m²

Familia sp/fam DiR DR DeR IVIF % Cunoniaceae 1 4,5 26,46 15,49 15,50

Caprifoliaceae 1 4,5 13,32 23,01 13,63 Elaeocarpaceae 1 4,5 18,17 10,18 10,97

Betulaceae 1 4,5 17,6 4,42 8,86 Aquifoliaceae 1 4,5 6,4 4,42 5,12

Myrtaceae 1 4,5 0,9 3,54 3,00 Asteraceae 2 9,1 10,35 25,66 15,03 Myricaceae 1 4,5 2,55 1,77 2,96

Loranthaceae 1 4,5 0,65 0,88 2,03 Piperaceae 1 4,5 0,33 2,21 2,36 Clethraceae 1 4,5 0,18 1,33 2,02 Araliaceae 2 9,1 0,49 1,77 3,78 Rubiaceae 1 4,5 0,04 0,88 1,82 Ericaceae 1 4,5 0,1 0,44 1,70

Symplocaceae 1 4,5 0,05 0,44 1,68 Melastomataceae 1 4,5 0,03 0,44 1,67

Myrsinaceae 4 18,2 2,4 3,1 7,89

Tabla 11. Índice de Valor de Importancia para familias (IVIF) en Bosque Alto. Parcelas de 200 m² Distribución: Estos pequeños fragmentos de bosque están distribuidos en el Parque en las laderas medias y bajas de la cuenca de la quebrada Yomasa del Cerro el Gavilán, y en el Cerro Juan Rey, se encuentran en la parte alta del valle de Santa Marta, en la parte media de Quebrada seca y en la parte alta del valle del Sueño, que hace parte de la cuenca de la Hoya del Ramo.

Bosques nativos bajos (Bb) Estos bosques son áreas donde la cobertura arbórea es dominante, presentan alturas aproximadas de 5 a 7 m a diferencia de los matorrales altos que varían de 3 a 5 m aproximadamente.

Familia Genero Especie DeR DR FR IVI E% Cunoniaceae Weinmania tomentosa 15,49 26,46 8,89 16,94

Caprifoliaceae Viburnum triphyllum 23,01 13,32 13,33 16,56 Asteraceae Diplostephium rosmarinifolium 23,45 10,20 6,67 13,44

Elaeocarpaceae Vallea stipularis 10,18 18,17 8,89 12,41 Betulaceae Alnus acuminata 4,42 17,60 4,44 8,82

Aquifoliaceae Ilex kunthiana 4,42 6,40 8,89 6,57 Myrtaceae Myrcianthes leucoxyla 3,54 0,90 8,89 4,44

Myrsinaceae sp. sp. 1,33 2,16 4,44 2,64 Asteraceae Ageratina asclepiadea 2,21 0,15 4,44 2,27 Myricaceae Morella parvifolia 1,77 2,55 2,22 2,18

Loranthaceae Gaiadendron punctatum 0,88 0,65 4,44 1,99 Piperaceae Piper nubigenum 2,21 0,33 2,22 1,59 Clethraceae Clethra fimbriata 1,33 0,18 2,22 1,24 Araliaceae Oreopanax floribundum 0,88 0,44 2,22 1,18

Myrsinaceae Myrsine coriacea 0,88 0,08 2,22 1,06 Araliaceae Oreopanax bogotense 0,88 0,05 2,22 1,05 Rubiaceae Palicourea lineariflora 0,88 0,04 2,22 1,05

Myrsinaceae Myrsine guianensis 0,44 0,13 2,22 0,93 Ericaceae Cavendishia bracteata 0,44 0,10 2,22 0,92

Symplocaceae Symplocos theiformis 0,44 0,05 2,22 0,90 Melastomataceae Miconia sp. 0,44 0,03 2,22 0,90

Myrsinaceae Myrsine sp. 0,44 0,03 2,22 0,90



I-199

Los levantamientos realizados a este tipo fisionómico presentaron un alto número de individuos en el estrato herbáceo, pertenecientes a unos pocos juveniles de especies arbóreas como Diplostephium rosmarinifolium, Viburnum triphyllum y Weinmannia tomentosa. La densidad de individuos de la familia Orchidaceae encontrada en estos bosques, constituye un elemento importante en el porcentaje total de cobertura para este estrato. El número de individuos en el estrato arbóreo es bajo en comparación con las demás categorías de crecimiento, debido al tamaño muestreal de área (100m²) utilizado para los levantamientos de los estratos herbáceo, rasante y epifitos. En la tabla 12 y en la gráfica 9 se presenta el número de individuos y el correspondiente porcentaje de cobertura para cada estrato del Bosque Bajo. El estrato arbolitos, presenta un total de 23 individuos, mientras que el arbóreo registra cerca de la mitad de individuos (12), lo que estructuralmente nos define este bosque como bajo. En estos levantamientos se encontró un alto número de epifitas, así como claros más grandes en los sitios muestreados.

Tabla 12, Gráfica 9. Porcentaje de cobertura y número de individuos en cada estrato y forma de vida en bosques bajos. Árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E).

En las gráficas 10 y 11 se encuentra la distribución en cuanto a clases diamétricas y altura de los individuos muestreados con un DAP > a 2.5 cm. La mayoría de los individuos se encuentra entre los 4 y 6 m de altura y en las primeras clases diamétricas (2.5-5cm). Se registran individuos mas jóvenes de las especies arbóreas encontradas en el Bosque Alto (Viburnum triphyllum, Weinmannia tomentosa y Vallea stipularis, entre otros). También aparecen algunos individuos de la especie Cavendishia bracteata, Cestrum buxifolium y Myrsine sp., como elementos importantes del estrato arbolito (5-7m).

0

50

100

150

200

250

A Ar a h r e t

Estrato

# de

indi

vidu

os

% de cobertura# de individuos

Estrato # de

individuos % de

cobertura A 12 9 Ar 23 5.33 a 14 16.23 h 202 37.39 r 145 8.16 E 164 14.35 T 29 1.31



I-200

Gráfica 10. Distribución de alturas en el bosque bajo.

05

101520

25303540

2-4 4-6 6-8 >8

Altura (m)

N° d

e in

divi

duos

Gráfica 11. Distribución de clases diamétricas en el bosque bajo.

0

5

10

15

20

2.5-

5

5.1-

7

7.1-

9

9.1-

11

11.1

-13

13.1

-15

15.1

-17

17.1

-20

20.1

-22

>22

Rango (DAP)

N°

de in

divi

duos

Composición Florística Se encontró un total de 14 familias, 16 géneros y 18 especies. En los levantamientos realizados en Bosque Bajo (Bb) Weinmania tomentosa fue la única especie con registro arbóreo. Cestrum buxifolium, Gaiadendron punctatum, Viburnum triphyllum y Myrsine sp., se registraron exclusivamente en estrato Arbolito. En el estrato arbustivo, Axinaea macrophylla, Bucquetia glutinosa y Oreopanax floribundum son las especies que se encontraron solamente en este estrato, pero también se registraron individuos de otras especies encontradas en estratos superiores (árboles y arbolitos), como Palicourea lineariflora, Vallea stipularis, Miconia squamulosa y Cavendishia bracteata. La única especie que se registró en estos tres estratos fue Weinmania tomentosa. Al igual que para Bosque Alto la especie Weinmannia tomentosa es la más importante en este tipo fisionómico con un IVIE de 33.64 del total encontrado para los individuos con un DAP > 2.5 cm. La especie Miconia squamulosa y Clethra fimbriata ocupan el segundo y tercer lugar



I-201

de importancia en este bosque con 9.09 y 8.9 respectivamente (Tabla 13).

Familia Genero Especie DR DeR FR IVIE % Cunoniaceae Weinmannia tomentosa 64,40 23,19 13,3 33,64 Melastomataceae Miconia squamulosa 7,12 10,14 10,0 9,09 Clethraceae Clethra fimbriata 6,99 13,04 6,7 8,90 Myrsinaceae Myrsine sp.2 3,71 11,59 6,7 7,32 Myrsinaceae Myrsine sp.1 5,95 4,35 6,7 5,66 Caprifoliaceae Viburnum triphyllum 2,11 4,35 6,6 4,35 Ericaceae Cavendishia bracteata 1,99 4,35 6,7 4,34 Solanaceae Cestrum buxifolium 0,77 4,35 6,7 3,93 Rubiaceae Palicourea lineariflora 1,92 5,80 3,3 3,68 Elaeocarpaceae Vallea stipularis 1,10 4,35 3,3 2,93 Rhamnaceae Rhamnus goudotiana 0,44 2,90 3,3 2,22 Araliaceae Oreopanax floribundum 0,87 1,45 3,3 1,88 Araliaceae Oreopanax bogotense 0,67 1,45 3,3 1,82 Loranthaceae Gaiadendron punctatum 0,49 1,45 3,3 1,76 Rosaceae Hesperomeles goudotiana 0,49 1,45 3,3 1,76 Melastomataceae Bucquetia glutinosa 0,41 1,45 3,3 1,73 Indet. sp. sp. 0,41 1,45 3,3 1,73 Melastomataceae Axinea macrophylla 0,09 1,45 3,3 1,62 Smilacaceae Smilax tomentosa 0,08 1,45 3,3 1,62

Tabla 13. Índice de Valor de Importancia de especies (IVIE) en Bosque Bajo. Parcelas de 100 m²

A nivel de familia, Cunoniaceae presentó el más alto Valor de Importancia con un 30.95% del total, con una sola especie (Weinmannia tomentosa). La familia con la diversidad relativa más alta fue Melastomataceae con 3 especies (Miconia squamulosa, Bucquetia glutinosa y Axinaea macrophylla). Las familas Myrsinaceae y Araliaceae presentaron 2 especies cada una; las demás familias están representadas por una única especie (Tabla 14).

Familia sp/fam DiR DR DeR IVIF% Cunoniaceae 1 5,26 64,4 23,19 30,95 Melastomataceae 3 15,79 7,61 13,04 12,15 Myrsinaceae 2 10,53 9,67 15,94 12,05 Clethraceae 1 5,26 6,99 13,04 8,43 Araliaceae 2 10,53 1,54 2,9 4,99 Rubiaceae 1 5,26 1,92 5,8 4,33 Caprifoliaceae 1 5,26 2,11 4,35 3,91 Ericaceae 1 5,26 1,99 4,35 3,87 Elaeocarpaceae 1 5,26 1,1 4,35 3,57 Solanaceae 1 5,26 0,77 4,35 3,46 Rhamnaceae 1 5,26 0,44 2,9 2,87 Loranthaceae 1 5,26 0,49 1,45 2,40 Rosaceae 1 5,26 0,49 1,45 2,40 Indet. 1 5,26 0,41 1,45 2,37 Smilacaceae 1 5,26 0,08 1,45 2,26

Tabla 14. Índice de Valor de Importancia para familia (IVIF) en Bosque Bajo. Parcelas de 100 m²



I-202

Distribución: Se encuentran en la cuenca de la quebrada Yomasa del Cerro el Gavilán y en el Cerro Juan Rey, en los sectores del valle del sueño y frente a la marranera de Don Eutimio en la Hoya del Ramo.

• Matorral alto (Ma)

Son arbustos entre 3 y 5 m de altura, la cobertura arbustiva domina y se pueden o no observar algunos árboles emergentes, de esta manera este tipo de vegetación es el producto de la sucesión a partir de bosques fuertemente entresacados o de aquellos talados por completo. Este tipo fisionómico presenta un alto porcentaje de cobertura en el estrato arbustivo (1.5-3 m de altura). En la tabla 15 y gráfica 12 aparece un solo individuo en el estrato arbóreo y 7 en el estrato arbolito. El porcentaje de individuos en el estrato rasante es bajo con solo el 16 % de cobertura.

Tabla 15, Gráfica 12. Porcentaje de cobertura y número de individuos en cada estrato y forma de vida de matorrales altos. Árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E). En cuanto a la distribución de alturas cerca de 60 individuos (62%) corresponden a la altura entre 1-3 m de altura. De la misma manera, las especies Alnus acuminata, Myrcianthes leucoxyla y Miconia squamulosa presentan el mayor número de individuos en esta categoría, según sin son matorrales mixtos o matorrales de Aliso (Gráfica 13). La distribución de clases diamétricas presenta un alto número de individuos entre los 3-7 cm de DAP. La mayoría de los individuos pertenecen a la especie Alnus acuminata, en el caso de los alisales y de Viburnum tryphyllum, Myrcianthes leucoxyla y Miconia squamulosa, en los mixtos. También se encuentran en un alto porcentaje de individuos en estas clases diamétricas (Gráfica 14).

Estrato % de cobertura

# de individuos

A 1.0 1 Ar 11.6 7 a 57.2 17 h 10.6 45 r 16.6 19 E 2 9 T 1 4

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

A Ar a h r e t

Estratos

% de cobertura# de individuos



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Gráfica 13. Distribución de alturas en matorrales altos

0102030405060

1-3 3-5 >5

Rango de altura (m)

N°

de in

divi

duos

Gráfica 14. Distribución clases diamétricas en matorrales altos

0

10

20

30

40

50

60

Rango DAP (cm)

N° d

e in

divi

duos

Composición Florística Se encontró un total de 65 especies y 57 géneros en 34 familias para este tipo fisionómico. La especie Viburnum triphyllum es importante en cuanto a especies claves para regeneración, pues se registró desde el estrato arbóreo hasta el rasante. Baccharis prunifolia y Hesperomeles goudotiana, son las dos especies que se presentaron en el estrato Arbolito (Ar) y no en otros. Tibouchina grossa, Baccharis latifolia y Myrsine guianensis se encontraron exclusivamente en el estrato arbustivo. Se registraron únicamente en el estrato herbáceo, 16 de las 65 especies (24%), dentro de las cuales es posible resaltar por su representatividad las especies Gaiadendron punctatum, Rubus floribundum, Ageratina tinifolia y el pasto Holcus lanatus. Las especies encontradas en el estrato rasante pertenecen principalmente a las familias Orchidaceae y Asteraceae, dentro de las que cabe resaltar la orquídea Malaxis fastigiata, exclusiva de este tipo fisionómico dentro del área del parque Entrenubes, y que solo se registró en los valles húmedos del cerro Gávilan; y Gamochaeta purpurea, Ageratina gracilis



I-204

y Diplostephium rosmarinifolium dentro de las Asteráceas. Las especies en este estrato representan el 37 % del total de especies registradas, sin embargo a excepción de Viburnum triphyllum, estos registros no pertenecen a plántulas de las especies que es posible encontrar en los bosques.

Los índices de valor de importancia sitúan a la especie Alnus acuminata como la más importante con un 37% aproximadamente del total obtenido para este tipo fisionómico, sin embrago esto se relaciona con los levantamientos realizados en alisales de valle. Le siguen Viburnum triphyllum y Cavendishia bracteata (10 y 8 % aprox), especies que se encuentran en los matorrales mixtos. La especie Alnus acuminata presentó además una alta densidad de individuos, así como una alta dominancia de individuos altos y con mayor área basal (Tabla 16).

Familia Genero Especie DR DeR FR IVIE % Betulaceae Alnus acuminata 50,35 45,71 14,29 36,78

Caprifoliaceae Viburnum triphyllum 21,53 1,43 7,14 10,03 Ericaceae Cavendishia bracteata 2,15 15,71 7,14 8,33

Melastomataceae Miconia squamulosa 3,82 8,57 7,14 6,51 Melastomataceae Miconia ligustrina 1,80 7,14 7,14 5,36 Melastomataceae Tibouchina grossa 2,92 5,71 7,14 5,26

Cunoniaceae Weinmania tomentosa 1,49 5,71 7,14 4,78 Myricaceae Morella parvifolia 4,31 2,86 7,14 4,77 Myrtaceae Myrcianthes leucoxyla 4,31 1,43 7,14 4,29

Myrsinaceae Myrsine guianensis 2,52 1,43 7,14 3,70 Escalloniaceae Escallonia paniculata 2,15 1,43 7,14 3,57

Clethraceae Clethra fimbriata 1,49 1,43 7,14 3,35 Araliaceae Oreopanax bogotense 1,21 1,43 7,14 3,26

Tabla 16. Índice de Valor de Importancia de especies (IVIE) en Matorral Alto. Parcelas de 100 m²

A nivel de familia la mas importante es Betulaceae, debido a la dominancia y densidad relativa de la especie Alnus acuminata. Solo la familia Melastomataceae presentó más de una especie (Miconia squamulosa, Miconia ligustrina y Tibouchina grossa), ocupando así el segundo lugar de importancia para el Matorral Alto (Tabla 17).

Familia sp/fam DiR DR DeR IVIF% Betulaceae 1 7,7 50,35 45,71 34,58

Melastomataceae 3 23,1 8,54 21,43 17,68 Caprifoliaceae 1 7,7 21,53 1,43 10,22

Ericaceae 1 7,7 2,15 15,71 8,52 Cunoniaceae 1 7,7 1,49 5,71 4,96 Myricaceae 1 7,7 4,31 2,86 4,95 Myrtaceae 1 7,7 4,31 1,43 4,48

Myrsinaceae 1 7,7 2,52 1,43 3,88 Saxifragaceae 1 7,7 2,15 1,43 3,76 Clethraceae 1 7,7 1,49 1,43 3,54 Araliaceae 1 7,7 1,21 1,43 3,44

Tabla 17. Índice de Valor de Importancia para familia (IVF) en Matorral Alto. Parcelas de 100 m²



I-205

Distribución: Se encuentran en la cuenca de Yomasa y Bolonia en el cerro de Gavilán; en el Cerro Juan Rey se encuentran en el valle medio de Quebrada Seca, en un sector alto de la cuenca de Santa Librada y en el valle medio de la Hoya del Ramo. • Matorral bajo (Mb): Los matorrales bajos son áreas con cobertura dominada por hierbas y arbustos con alturas entre 0 y 3 m. En el Cerro Juan Rey éstos representan estados sucesionales tempranos, producto de disturbios como las quemas recurrentes que se observan en los Cerros. Se pueden distinguir tres tipos de matorral distintos, debido a su composición florística, estos son matorrales mixtos, matorrales dominados por Dodonaea viscosa y matorrales de retamo espinoso (Ulex europaeus). En estos matorrales se pueden encontrar en general arbustos de la familia Asteraceae, como Ageratina asclepiadea, Diplostephium rosmarinifolium, Baccharis latifolia, Baccharis prunifolia, Pentacalia pulchella; de la familia Ericaceae como Befaria resinosa y Cavendishia bracteata y especies de otras familias como Clethra fimbriata, Arcythophyllum nitidum, Cordia lanata, Dodonaea viscosa, Escallonia myrtilloides, Gaiadendron punctatum, Symplocos theiformis , Macleania rupestris, Miconia squamulosa, Miconia elaecoides, Monina salicifolia, Monochaetum myrtoideum, Muelenbeckia tamnifolia, Myrcianthes leucoxyla, Myrica parvifolia, y Xylosma spiculifera; hierbas y trepadoras como Achyrocline satureioides, Bidens rubifolia, Bomarea floribundum, Echeveria bicolor y Epidendrum spp. (Figuras 3,4,5). Con base en los levantamientos, este tipo fisionómico se caracteriza por tener un alto porcentaje de estrato arbustivo y herbáceo. Es importante anotar que para este tipo de levantamiento no se tienen medidas de DAP, porque en la mayoría de los casos los individuos no sobrepasan los 2.5 cm, limite propuesto en este estudio. En la tabla 18 y grafica 13 se presentan los porcentajes correspondientes al número de individuos encontrados en los muestreos para este tipo fisionómico. Las especies Dodonea viscosa y Cordia lanata son componentes importantes de los matorrales bajos. También son frecuentes de encontrar especies de la familia Poaceae (Calamagrostis spp. y Anthoxanthum odoratum), dentro del estrato herbáceo.

Tabla 18, Gráfica 15. Porcentaje de cobertura y número de individuos en cada estrato y forma de vida en matorrales bajos. Árboles(A), arbolitos(Ar), arbustos(a), hierbas(h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras(T) y epifitos(E).

0

10

20

30

40

50

60

A Ar a h r e t

Estratos

# de

indi

vidu

os

% de cobertura# de individuosEstrato % de

cobertura # de individuos

A 0 0 Ar 0 0 a 50 16 h 30 59 r 17 31 E 0 0 T 2 2



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Figura 3. Matorral Bajo

Figura 5. Matorral bajo

Figura 4. Misceláneo de Matorral Bajo (Zmb)



I-207

No se encuentran individuos en los estratos Árbol y Arbolito, pero aumenta el número de individuos en el estrato herbáceo y rasante.

Composición Florística El total de especies para este tipo fisionómico fueron 63 especies, con 56 géneros y 31 familias. De los estratos encontrados en los matorrales bajos (arbustivo, herbáceo, rasante y trepadoras) solo se registraron 3 especies en el estrato arbustivo Ageratina asclepiadea, Monnina aestuans y Baccharis prunifolia. Mientras que el 42% de las especies se registran exclusivamente en el estrato herbáceo, en donde son importantes Rubus floribundum, Ageratina gracilis, Morella parvifolia, y algunos pastos como Holcus lanatus, Calamagrostis sp. y Panicum parvifolium. El estrato rasante representa el 22% del total de especies, en donde son importante Polygala paniculata, Borreria bogotensis, Senecio madagascarensis y Pennisetum clandestinum, por su porcentaje en cobertura. Los análisis de Índice de Importancia para especies y familia no se realizaron para este tipo fisionómico, al igual que para Helechales, Áreas Paramizadas y Pastizal con Matorral, debido a que no se puede tener un conteo de individuos, ni un área basal cuantitativa. Se comenta que especies y familias presentan una importancia notoria en estos tipos de vegetación ya sea por porcentaje de cobertura o por número de especies (en el caso de las familias). Para Matorral Bajo la familia más importante fue Poaceae con un total de 7 especies dentro de las que se puede resaltar la importancia de Calamagrostis spp., Anthoxanthum odoratum y Pennisetum clandestinum. Las orquídeas fueron un elemento de baja representatividad con una sola especie del género Epidendrum. Se encuentran además matorrales bajos donde se puede observar una clara asociación entre las especies Dodonea viscosa y Cordia lanata de las familias Sapindaceae y Boraginaceae respectivamente, lo que posiciona a estas dos familias dentro de las mas importantes en este tipo fisionómico. Distribución: Los matorrales de Dodonaea viscosa se encuentran principalmente en los bordes occidentales de los cerros Guacamayas y Juan Rey. Los matorrales de retamo espinoso, en cambio se ubican en el borde oriental del cerro Juan Rey y en una ladera de la Hoya del Ramo. Y los matorrales mixtos, se encuentran distribuidos principalmente en laderas y valles de las cuencas del cerro Juan Rey; y en Gavilán en la cuenca de Bolonia y Yomasa. • Chuscal (Ch): Áreas dominadas por matorrales de Chusquea scandens, y creciendo entre los matorrales, bosques altos y muy intervenidos (Figura 6). Distribución: Se encuentra dentro del misceláneo de bosque en la cuenca de Yomasa del Cerro Gavilán; en el Cerro Juan Rey entre una serie de bosques bajos y altos de Encenillo muy entresacados, que se ubican en la parte alta y media del valle del sueño de la Hoya del Ramo.



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• Helechal (H): Los helechales son áreas dominadas por helecho marranero (Pteridium aquilinum), donde crecen especies de matorral bajo y vegetación de subpáramo como Cavendishia bracteata, Eccremis coarctata, Puya lineata, Achyrocline satureioides y Rubus floribundum (Figura 7).

Figura 7. Misceláneo de Helechal

Figura.6 Chuscal



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Tabla 19, Gráfica 16. Porcentaje de cobertura en cada estrato y forma de vida en los Helechales. Árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E).

Este tipo fisionómico, presenta un aumento en el estrato rasante con respecto a los pastizales con matorral y una disminución en el estrato arbustivo. La altura promedio de la vegetación es de 0.5-0.6 m. En la tabla 19 se muestra el porcentaje de cobertura de los estratos arbustivo, herbáceo y rasante. De nuevo no están presentes las epifitas y trepadoras, aunque se encuentra un alto número de individuos de Rubus floribundum que aún no tienen estrato de trepadora. El estrato herbáceo presenta el mayor porcentaje (66%), en donde la especie Pteridium aquilinum (helecho marranero), es el componente fundamental. Composición Florística Se encontró un total de 49 especies, 43 géneros y 23 familias. Las especies encontradas solamente en el estrato arbustivo fueron Baccharis latifolia y Ageratina asclepiadea, sin embargo especies como Brachyotum strigossum, Baccharis prunifolia, Morella parvifolia y Miconia squamulosa fueron registradas en este estrato pero también en estrato herbáceo y/o rasante. El 30% de las especies para los helechales, fueron registradas exclusivamente en estrato herbáceo, dentro de las que por representatividad en cuanto a cobertura se pueden resaltar Cavendishia bracteata, Baccharis tinifolia, Orthrosanthus monadelphus y Bejaria resinosa. En el estrato rasante sobresalen Muelhenbeckia tamnifolia, Phytolacca bogotensis, Anthoxanthum odoratum y Hypochaeris radicata. La especie Pteridium aquilinum (helecho marranero) se registro como la de mayor cobertura tanto en el estrato herbáceo, así como en el rasante. De nuevo la familia Asteraceae y Poaceae están bien representadas (7 y 6 especies respectivamente (Tabla 20). La especie Espeleptiopsis corymbosa componente importante en zonas de páramo, aparece en los helechales, además de otras especies propias de éstos. La familia Melastomataceae presenta 5 especies dentro de las que se observan individuos juveniles de Miconia squamulosa y otras especies herbáceas como Chaetolepis microphylla.

010203040506070

A Ar a h r e tEstrato

% d

e co

bert

ura

Estrato % de cobertura A 0 Ar 0 a 5.8 h 66 r 28.3 E 0 T 0



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Familia # de especies Poaceae 6

Asteraceae 7 Melastomataceae 5

Myrsinaceae 2 Tabla 20. Número de especies de las familias más importantes que crecen en los Helechales.

Distribución: Se encuentran en los tres cerros especialmente en Juan Rey y Gavilán, y se distribuyen a largo de las crestas, laderas medias y bajas de la Hoya del Ramo, Quebrada Seca, Cerezos, Santa Marta y Nueva Esperanza.

• Vegetación de subpáramo (Vp) El tipo de vegetación de subpáramo se reconoce por tener una cobertura herbácea dominante, con alturas inferiores a 1m y con predominio de especies de páramo (Figura 8). En el Parque este tipo de vegetación tiene dos variantes: por un lado están los paramillos, en los que se presentan básicamente componentes de vegetación paramuna, laxamente dispuestos y con una poca cobertura de pastos de páramo como el carrizo (Calamagrostis effusa). Y en un segundo lugar se encuentran las zonas paramizadas, las cuales presentan una matriz densa de Carrizo y poseen, además de elementos paramunos, algunos juveniles de arbustos y arbolitos que se encuentran también en los matorrales bajos. Los suelos son atípicos a los sistemas tipo páramo, en donde la lenta descomposición (debida principalmente a bajas temperaturas) y el poco lavado de nutrientes, permite la acumulación de materia orgánica y la formación de un horizonte “O” bien desarrollado (Reyes P et al.1995). Sin embargo, los límites entre uno y otro no se presentan con claridad, por esta razón se agrupan en uno solo.

Figura 8. Vegetación de Subpáramo (Vp)



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Composición florística Las especies que lo caracterizan son Calamagrostis effusa, predominio de especies de páramo y algunos juveniles de arbustos y arbolitos que se encuentran también en los matorrales bajos como Arcythophyllum nitidum, Befaria resinosa, Cavendishia bracteata, Chaetolepis microphylla, Cyperaceae spp., Diplostephium rosmarinifolium, Epidendrum spp., Espeletiopsis corymbosa, Gaiadendron punctatum, Gaultheria rigida, Gaultheria sp., Hypericum mexicanum, Hypochaeris radicata, Miconia squamulosa, Muelenbeckia tamnifolia, Paepalanthus spp., Pentacalia pulchella, Poaceae spp., Pteridium aquilinum, Puya lineata, Puya nitida y Syphocampilus . En los levantamientos realizados en áreas paramizadas, se encontró un total de 49 especies, en 37 géneros y 19 familias. Solo tres especies se encontraron en estrato arbustivo Siphocampylus columnae, Eccremis coarctata y Brachyotum strigossum, pero además también se encontraron individuos en el estrato herbáceo y rasante de estas especies. El 20% de las especies se registraron exclusivamente en el estrato herbáceo, dentro de las que se pueden resaltar, Pteridium aquilinum, Cavendishia bracteata, Stipa ichu, Macleania rupestris y Hypericum juniperinum. El 14% del total de especies se encontraron en estrato rasante, en donde sobresalen Paepalanthus andicola, Eryngium humboldtii, Rhyncospora paramorum y Lycopodium tyoides. La especie Espeletiopsis corymbosa¸ se registró en los estratos herbáceo y rasante siendo un elemento importante dentro de este tipo fisionómico.

Distribución: Se encuentran formando largos cordones sobre las cimas o cuchillas de los cerros, en condiciones de alta pendiente, donde aflora la roca, y prácticamente no hay suelo. Las zonas paramizadas se encuentran formando parches principalmente en las parte altas del Cerro Juan Rey y Gavilán, en áreas donde se presentan suelos superficiales a medianamente profundos y con pendientes de medias a bajas, como se presenta en Guacamayas. Tanto los paramillos como las zonas paramizadas se ubican donde la exposición al viento es grande. • Pastizal (Pl): Los pastizales son áreas de vegetación rasante dominada por especies de la familia Poaceae, principalmente por Pennisetum clandestinum (kikuyo o cocuy), Holcus lanatus (falsa poa) y Anthoxanthum odoratum (pasto de olor) y con representación mínima de otras especies herbáceas como Achyrocline satureioides, Carex pichinchensis, Hypochaeris radicata, Cuphea ciliata, Digitalis purpurea, Galium hypocarpium, Borreria bogotensis, Orthosanthus monadelphus y Eccremis coarcatata, entre otros (Figura 9). Presentan pastoreo actual por ganado vacuno, aunque con intensidad reducida. En los pastizales el pisoteo del ganado ha seleccionado la presencia de pastos, y aún luego de ser los animales retirados, el proceso de sucesión permanece detenido como consecuencia de la fuerte competencia que ejerce la matriz de pasto, la cual impide la germinación de semillas y el desarrollo de plántulas. Además se ha reportado que la llegada de semillas a los pastizales es insuficiente, puesto que se limita a las áreas más cercanas a fragmentos de bosque (Guariguato & Ostertag, 2002).



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Distribución: Estas áreas se encuentran distribuidas principalmente en los valles y laderas de los tres Cerros.

• Pastizal con matorral (Pa): Son áreas de pastizales con árboles de especies introducidas (Eucalipto, Ciprés, Acacia) y arbustos dispersos de matorral bajo y alto. Se pueden encontrar árboles de Acacia decurrens, Cupressus lusitanica, Eucaliptus globulus y Pinus patula; y arbustos de Alnus acuminata, Sambucus peruviana, Ageratina sp., Ageratina tinifolia, Baccharis sp., Cordia lanata, Dodonea viscosa, Gaiadendron punctatum, Hesperomeles sp., Miconia squamulosa, Monochaetum myrtoideum y Xylosma spiculifera, entre otras (Figura 10). Los levantamientos realizados en pastizales con matorral de vegetación nativa, mostraron que la estructura de los pastizales se mezcla con individuos arbustivos que alcanzan un porcentaje de cobertura del 15%. En la tabla 21 se presentan los porcentajes de cobertura para este tipo fisionómico. Al igual que para matorral bajo; el componente herbáceo es de gran importancia, teniendo en cuenta que las especies de pastos y cyperáceas están incluídas en su mayoría, en este estrato. Debido a la ausencia de arbustos de tamaño considerable o arbolitos, no se encuentran individuos de estrato epífito o trepador.

Figura 9. Pastizal (Pl)



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Tabla 21, Gráfica 16. Porcentaje de cobertura en cada estrato y forma de vida en pastizal con matorral. Árboles (A), arbolitos (Ar), arbustos (a), hierbas (h) (incluyendo helechos y pastos), trepadoras (T) y epifitos (E).

Las alturas mayores no sobrepasan los 2.5 m y correponden a individuos juveniles de especies como Miconia squamulosa, Palicourea lineariflora y Viburnum triphyllum. La altura promedio encontrada en estos pastizales es de 0.4-0.6 m, en su mayoría incluye individuos de la famila Asteraceae y Poaceae.

0

10

20

30

40

50

60

A Ar a h r e t

Estratos

# de

indi

vidu

os

Estrato % de cobertura A 0 Ar 0 a 15 h 57 r 28 E 0 T 0

Figura 10. Pastizal con matorral (Pa)



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Composición Florística En los levantamientos realizados en este tipo fisionómico se encontró un total de 84 especies, 63 géneros y 37 familias. Los pastizales con matorral representan así el tipo fisionómico más diverso entre los muestreados. Florísticamente los pastizales con matorral son dominados por las familias Poaceae y Asteraceae. Se encontró un total de 12 especies para cada una de estas familias (Tabla 22). La familia Asteraceae esta representada por hierbas como (Hypochaeris radicata, Noticastrum marginatum y Achyrocline satureioides, entre otras). La familia Poaceae presenta especies encontradas también en Matorral Bajo como es el caso de Calamagrostis sp., y Anthoxanthum odoratum. De nuevo existe un porcentaje grande de cobertura de la especie invasora Pennisetum clandestinum.

Familia # de especies

Asteraceae 12 Poaceae 12

Melastomataceae 3 Cyperaceae 3

Tabla 22. Familias con mayor número de especies en pastizales con matorral

El 19 % de las especies están ubicadas exclusivamente en el estrato arbustivo, algunas especies como Ageratina asclepiadea, Gaiadendron punctatum, Alonsoa meridionalis, Polygala paniculata. El estrato herbáceo presentó un 23 % del total de las especies, en donde son importantes las familias Poaceae, Cyperaceae y Asteraceae, con especies como Paspalum bonplandianum, Carex sp., Ageratina gracilis y Senecio madagascarensis. Trifolium pratense, Piptochaetium panicoides, Oxalis medicaginea y Pennisetum clandestinum, son un componente importante del estrato rasante el cual representa el 24% del total de las especies encontradas en los levantamientos. Especies como Anthoxanthum odoratum, Miconia squamulosa, Hypochaeris radicata, Juncus effussus, Monochaetum myrtoideum, Morella parvifolia y Hesperomeles goudotiana, entre otras, fueron registradas en el estrato herbáceo y rasante. Algunas de estas especies son de estrato arbóreo y aquí se registran individuos juveniles estableciéndose en los pastizales abandonados. También se encontró un aumento en la diversidad de familias, representadas en su mayoría por una sola especie (Boraginaceae, Aquifoliaceae, Geraniaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Crassulaceae, e Iridaceae). Distribución: Estas áreas se encuentran distribuidas principalmente en los valles y laderas de los tres Cerros. • Plantaciones forestales (F, Zf): Son plantaciones de especies introducidas de Eucaliptus globulus, principalmente y de Eucaliptus grandis con una altura entre 10-22 m y un grosor o diámetro a la altura del pecho



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(DAP) entre 20 y 42 cm; estas plantaciones se encuentran en diferentes estados de desarrollo. También se presentan, en menor grado, plantaciones de Pinus patula con alturas entre 7 y 14 m y díametro DAP entre 11 y 27 cm; plantaciones de Acacia decurrens y Acacia melanoxylon, en donde pueden crecer helechos epífitos y varias especies de cordoncillos (Peperomia microphylla y Peperomia rotundata). En menor proporción se encuentran plantaciones o individuos dispersos de Ciprés (Cupressus lusitanica). (Figura 11) Estudios previos (Hofstede, 1998) demuestran la escasa diversidad de especies que pueden albergar estos bosques, debido principalmente a procesos de alelopatía y a la generación de condiciones microclimáticas no favorables para el desarrollo de especies de sotobosque. En el parque logran crecer bajo estos rodales, especies escasas y dispersas a poco dispersas de matorral bajo. Se pueden encontrar en el sotobosque especies de amargoso (Ageratina sp)., Bidens rubifolia, romero blanco o Diplostephium rosmarinifolium, hayuelo (Dodonaea viscosa), tuno esmeraldo (Miconia squamulosa), arrayán (Myrcianthes leucoxyla), Myrsine coriaceae, Oreopanax bogotense, Palicourea lineariflora, helecho marranero (Pteridium aquilinum), Hierbamora (Rubus floribundum), Smilax tomentosa, raque (Vallea stipularis), corono (Xylosma spiculifera), salvio-gomo (Cordia lanata), mortiño Hesperomeles godoutiana, , uvo de monte (Macleania rupestres) y algunas orquídeas, así como especies de páramo y subpáramo como pegamosco (Bejaria resinosa) y Cavendishia bracteata y especies pioneras como Echeveria bicolor, vira-vira (Achyrocline satureoides), y Solanum americanum.

Figura 11. Plantaciones (Zf)



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Por otro lado, estos rodales generan problemas como el desecamiento y endurecimiento del suelo, lo cual es especialmente importante dentro del parque debido a su presencia en los bordes de quebradas y nacimientos de agua. Además, mientras que en los bosques nativos se desarrollan cinco estratos (árboles, arbolitos, arbustos, hierbas y rasante), dentro de los bosques de eucaliptos, pinos, acacias y ciprés solo se desarrolla bien el estrato arbóreo, con lo cual el suelo se encuentra desprotegido y la erosión puede ser mayor. Distribución: Se distribuyen en todo el parque en parches que van desde muy pequeños a muy grandes (58 ha). Las áreas con mayores plantaciones son: en primer lugar la cuenca de la quebrada Yomasa en el Cerro del Gavilán, seguido por el Cerro Juan Rey donde se distribuyen en algunos sectores de la cuenca de Santa Librada, a lo largo de los valles de la Quebrada la Fiscala, en la parte media y baja de Quebrada Seca, y en la parte media del sector de la quebrada Hoya del Ramo. • Cultivos (Ct): Áreas de cultivos transitorios de papa, maíz, y arveja, principalmente. Los misceláneos de cultivos son, áreas en donde se presentan cultivos, construcciones y otros tipos fisonómicos (Figuras 12 y 13) Distribución: Se distribuyen de acuerdo con la cercanía a los asentamientos humanos dentro del parque. En Guacamayas no se presentan, en Juan Rey se ubican en la cuenca de Santa Librada, en la cuenca de la Hoya del Ramo (Hoya del Ramo, Quebrada Seca y Cerezos), principalmente en los bordes cercanos al barrio Fiscala Alta. En Gavilán se encuentran pequeños fragmentos en límites con el Agroparque Soches y fragmentos más grandes en cercanías a Bolonia.

Figura 12. Cultivos (Ct) Figura 13. Misceláneo de Cultivos (Zc)



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9.4.2.2.2 Cobertura Erial

• Canteras y areneras (Em):

Son áreas de extracción de material (arcillolitas y areniscas), sin suelos pero con algunas especies que también crecen en los matorrales y vegetación de subpáramo. No todas las canteras presentan desarrollo de vegetación, pues algunas están en uso actual o han sido recientemente abandonadas. La ausencia de suelo en las canteras podría llevar a pensar que son prácticamente irrecuperables. Sin embargo, los recorridos realizados en el Parque han mostrado una amplia gama de especies que colonizan estas áreas y que llegan a formar rastrojos bajos, lo cual permite tener expectativas positivas acerca de su recuperación (Figuras 14 y 15). En las canteras abandonadas presentes en las áreas más altas del Cerro Juan Rey y que están sometidas a una alta exposición al viento llega a desarrollarse vegetación de subpáramo con especies como Hypericum mexicanum, Arcytophylum nitidum, Espeletiopsis corymbosa, Syphocampylos columnae, Orthrosanthus chimboracensis, Paepalanthus andicola, Macleania rupestris, Cavendishia bracteata y Puya lineada. En las canteras ubicadas en áreas más bajas o con menor exposición al viento llegan a desarrollarse matorrales bajos donde dominan principalmente Baccharis latifolia y B. bogotensis, Dodonea viscosa, Muehlenbeckia tamnifolia y Rubus spp., presentándose también numerosas especies de pastos (Pennisetum clandestinum, Anthoxanthum odoratum) y asteráceas herbáceas (Hypochaeris radicata). También se presentan individuos achaparrados con especies de los bosques y matorrales altos y bajos como Gaiadendron punctatum, Bucquetia glutinosa, Myrcianthes leucoxyla, Cordia lanata, Miconia squamulosa, Hesperomeles godoutiana, Weinmannia tomentosa y Alnus acuminata.

Figuras 14 y 15. Canteras (Em)



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Distribución: Se encuentran en el Cerro Juan Rey y Gavilán. En Juan Rey están en las cuchillas y en el valle de la Hoya del Ramo, en el sector de Cerezos (Q. La Fiscala) y en Santa Librada, principalmente. En los bordes de Juan Rey son un tipo de cobertura muy común, especialmente en el oriente hacia el Barrio Juan Rey y al occidente en las partes bajas de Santa Marta, Cerezos y la Hoya del Ramo. En el cerro Gavilán se encuentran en varios sectores de Yomasa.

9.4.2.2.3 Cobertura cultural

• Edificaciones y construcciones (U)

Áreas pequeñas localizadas en los límites del parque, construidas o loteadas, que han sido invadidas por familias generalmente desplazadas (Figura 16). Distribución: En los bordes surorientales del Cerro Juan Rey junto al Barrio Juan Rey, dentro del parque en el Barrio San Germán y en el extremo nororiental en Nueva Esperanza. En resúmen, los tipos fisionómicos reducen el número de estratos presentes desde los bosques altos y bajos hasta las área paramizadas, por ende se evidencia una disminución en la complejidad de los tipos fisionómicos. Sin embargo esto no indica una disminución en el número de especies que es posible encontrar. En donde se registro el menor número de especies fue el bosque bajo, pero esto puede estar relacionado con la dominancia de unas pocas especies y diferencias en la toma de datos, pues éstos fueron realizados durante el 2002. En otrostipos fisionómicos como los pastizales con matorral donde se registro el mayor número de especies parece estar funcionando un mosaico donde especies típicas de bosque se empiezan a establecer en medio de pastizales donde es factible que en el pasado existieran áreas de cultivo o pastizales utilizados para ganadería.

Figura 16. Edificaciones y Construcciones (U)



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9.4.2.3 Similitud Florística El análisis de similaridad permitió establecer el porcentaje de especies compartidas entre los diferentes tipos fisionómicos, así como entre los levantamientos ubicados en laderas y en valles.

En general, el porcentaje de similitud encontrado entre los diferentes tipos fisionómicos fue bajo, lo cual tiene implicaciones importantes, debido a que un bajo índice de Jaccard representa un alto valor de diversidad β.

• Tipos fisionómicos

El más alto valor lo presentan el bosque alto y el matorral alto con un 31% de similaridad y los matorrales bajos y pastizales con matorral con el mismo porcentaje (tabla 21).

Tipos fisionómicos Índice de Jaccard

Ba- Ma 0.31

Mb- Pm 0.31

Ba- Vp* 0.06

Tabla 23. Índice de Jaccard para tipos fisionómicos (más alto y * más bajo valor)

Los porcentajes observados en este análisis sugieren un bajo coeficiente de similitud (17% en promedio), y en donde es difícil determinar la existencia de patrones florísticos sucesionales estrictos. La única especie que presenta un patrón sucesional claro es tuno esmeraldo (Miconia squamulosa). Esta especie se encuentra en todos los tipos fisionómicos, a excepción de los Vp, lo cual permite distinguirla como especie pionera que logra permanecer en etapas tardías de la sucesión. Además se han podido observar individuos creciendo en el sotobosque de plantaciones de Eucalipto, lo cual indica que dentro de los parámetros a establecer para las unidades de manejo esta especie es clave en términos de conservación y regeneración de la vegetación natural del Parque.

√ Laderas

El análisis anteriormente expuesto, se realizó también entre los tipos fisionómicos con diferente ubicación topográfica. Los porcentajes de las especies compartidas encontrados en el análisis de tipos fisionómicos de ladera son en promedio más bajos que para el análisis general (15%).


Ba- Ma 0.26

Mb- H 0.25

Ba- Vp* 0.03

Tabla 24. Indice de Jaccard para tipos fisionómicos ubicados en ladera (más alto y * más bajo valor)



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√ Valles

Los coeficientes de similitud para los levantamientos ubicados en valle, tampoco sobrepasan el promedio del análisis general (14%). Es en este análisis es donde se encuentra el mayor grado de similitud (37%), el cual se da entre pastizal con matorral y helechal. Estos dos tipos de vegetación constituyen los primeros estados sucesionales en los valles, luego de la intervención antrópica.


Pm- H 0.37

Bb- H* 0

Ba- H* 0.03

Tabla 25. Índice de Jaccard para tipos fisionómicos ubicados en valle (más alto y * más bajo valor)

9.4.2.4 Estrategias de ocupación

El análisis realizado para establecer las diferentes estrategias de ocupación se basó en los datos obtenidos de los levantamientos de vegetación y en los reconocimientos de cobertura. Como se mencionó, en la metodología, se definieron tres estrategias generales de ocupación para las especies (ubicuistas, intermedias y especialistas). Solo cinco especies se comportan como ubicuistas: tuno esmeraldo (Miconia squamulosa), laurel (Morella parvifolia), tagua (Gaiadendron punctatum), Coralito (Palicourea lineariflora) y encenillo (Weinmannia tomentosa), encontrándose en tres o más tipos fisionómicos y favoreciendo el establecimiento de otras especies con la formación de estratos herbáceos. Las especies exclusivas o especialistas se observan en la tabla 26. Algunas de estas especies pertenecen a este grupo por limitaciones de determinados factores como es el caso de las especies de Tillandsia (Quiches), las cuales dependen de la presencia del estrato arbóreo para establecerse; u otras especies como kikuyo (Pennisetum clandestinum) y pasto de olor (Anthoxanthum odoratum), que por lo general, están asociados con un proceso de tala y posterior uso del suelo para ganadería. Se encontraron en total 18 especies con esta estrategia, de las cuales seis pertenecen exclusivamente al cerro Gavilán y por lo general están asociadas a los tipos fisionómicos de Bosque Alto y Matorral Alto. Cinco especies fueron encontradas únicamente en el cerro Juan Rey, sin embargo no se encontraron en un tipo fisionómico determinado. Solo la especie Noticastrum marginatum se encontró en los tres cerros y en un solo tipo fisionómico (Pa). Las especialistas se encuentran asociadas a microhábitats que resultan de las condiciones topográficas (valle, ladera y cima), formación de claros e intervención antrópica. Estas especies, son claves para determinar a nivel local la vulnerabilidad del ecosistema y de cada especie en particular, dentro de las unidades de paisaje.

Un ejemplo claro de esta asociación a hábitats determinados lo constituyen las especies Paepalanthus andicola, Stipa ichu y Rhyncospora paramorum, las cuales se encuentran únicamente en la vegetación de subpáramo (Vp), en donde las condiciones ambientales son difíciles.



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Especie Tipo fisionómico Cerro Chromolaena scabra Ba Gavilán

Desmodium mollicullum Pm Guacamayas- Gavilán Dodonea viscosa Mb Juan Rey- Guacamayas

Echeverria bicolor Mb Juan Rey- Guacamayas Eryngium humboldtii Vp Gavilán

Lachemilla aphanoides Ma Juan Rey Lachemilla orbiculata Pm Juan Rey

Malaxis fastigiata Ma Gavilán Nertera granadensis Ma Gavilán- Juan Rey

Noticastrum marginatum Pm Gavilán, Juan Rey, Guacamayas Paepalanthus andicola Vp Gavilán- Juan Rey Panicum parvifolium Mb Guacamayas- Juan Rey

Piper bogotensis Ba Juan Rey Rhyncospora paramorum Vp Gavilán

Stipa ichu Vp Juan Rey Tibouchina grossa Ma Juan Rey Tillandsia biflora Ba Gavilán Vriesea sp.nov. Ma Gavilán

Tabla 26. Especies exclusivas de un solo tipo fisionómico. (Según datos obtenidos en los levantamientos y en los reconocimientos de cobertura).

También se encontraron especies en dos tipos fisionómicos, las denominadas “especies intermedias” (Tabla 27).

Especie Tipo fisionómico Cerro Alnus acuminata Ba-Ma Juan Rey, Gavilán Bejaria resinosa H-Vp Juan Rey, Gavilán Bidens rubifolia Ba-H Juan Rey, Gavilán

Brachyotum strigossum H-Vp Juan Rey Chaetolepis microphylla H-Vp Juan Rey, Gavilán

Cordia lanata Mb-Pm Juan Rey- Guacamayas Cuphea ciliata Mb-Pm Gavilán, Guacamayas

Daucus montanus Pm-H Gavilán Digitallis purpurea Pm-H Juan Rey, Gavilán Gaultheria erecta H-Vp Juan Rey

Gaylussacia buxifolia H-Vp Juan Rey Oreopanax floribundum Ba-Bb Juan Rey, Gavilán

Pellaea ternifolia Mb-Pm Guacamayas Polygala paniculata Mb-Pm Guacamayas

Senecio madagascarensis Mb-Pm Gavilán, Guacamayas Siphocampylus columnae H-Vp Juan Rey, Gavilán

Trifolium pratense Pm-H Juan Rey, Gavilán Tabla 27. Especies “intermedias”. (Según los datos obtenidos en los levantamientos).



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Las “especies intermedias”, parecen estar asociadas a estados sucesionales contínuos, es decir, que uno de éstos tipos fisionómicos es el estado anterior del otro, por lo tanto pueden compartir las mismas especies, tal como se observa en la tabla anterior. El aliso (Alnus acuminata), es una de estas especies intermedias, solo se le encuentra en Bosques y Matorral alto, lo cual la coloca como una especie de etapas sucesionales avanzadas, presente solamente en lugares con un grado de regeneración y/o conservación importante. El aliso, además fue encontrado en los levantamientos realizados en valles y asociados a zonas con un deficiente drenaje (pantanosas o cercanas a los bordes de quebrada). Los fragmentos donde se registró presentan abundancias y porcentaje de cobertura significativos, siendo entonces una especie dominante de los estratos arbóreos (no se registraron individuos de altura inferior a 2 m), en los Bosques altos (Ba) y en los Matorrales altos (Ma) de valles. Esta especie tiene una alta capacidad fotosintética, así como altas tasas de crecimiento en biomasa y altura, siendo considerada como una especie heliófita lo que podría explicar su alto requerimiento de agua (Moreno 2002). Por otra parte, la especie Weinmania tomentosa (encenillo), se encontró con una distribución de sus individuos más homogénea. Aunque es dominante del estrato arbóreo en los Bosques altos (principalmente de ladera) y Bosques bajos, también se observó en los estratos arbustivo, herbáceo y rasante, lo que indica que es una especie secundaria y característica de una sucesión temprana, pues estos individuos juveniles se registran en Helechales, así como en Matorrales bajo y alto.

9.4.2.5 Categorías de Invasión

Al realizar este análisis, se pudo distinguir el proceso de colonización de especies dentro del mosaico de vegetación para el Parque. Es importante resaltar, que la mayoría de las especies para las cuales se obtuvo información sobre el origen y distribución tanto mundial como en Colombia, están incluidas en la categoría 0 (no maleza, ni invasora). Y las especies que se ubicaron dentro de las diferentes categorías de invasión son pocas. En la tabla 26 se resumen los resultados de este análisis.

CATEGORÍA DE INVASIÓN

NÚMERO DE ESPECIES

PORCENTAJE DE ESPECIES POR

CATEGORIA

0 146 81.56

1 12 6.7

1.5 8 4.47

2.5 2 1.12

3 3 1.67

3.5 1 0.55

4 5 2.79

4.5 2 1.12

Total 179 100%

Tabla 28. Número de especies y porcentaje por categorías de invasión, siguiendo a Cronk & Fuller (1995). 0: No maleza ni invasora; 1: Maleza de poca importancia de tierras cultivadas o alteradas; 1.5: Categoría 1 importante o muy extendida; 2: Maleza de pastos manejados para ganaderia y plantaciones forestales ; 2.5: Categoría 2 importante o muy extendida; 3: Invasora de hábitats naturales o seminaturales con cierto interés ecológico; 3.5:Categoría 3 importante o muy extendida; 4: Invasoras de hábitats naturales o seminaturales importantes es decir, vegetación rica en especies, reservas naturales, zonas con especies endémicas; 4.5: Categoría 4 importante o muy extendida; 5: Invasora que amenaza de extinción otras especies.



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Las especies encontradas como invasoras en la categoría 1, en su mayoría pertenecen a hierbas de pastizales o a especies ruderales, dentro de las que cabe anotar al chorotico (Castilleja arvensis), Alonsoa meridionales, Digitales (Digitalis purpurea), la uchuva (Physalis peruviana), que no sobrepasan los 70 cm de altura, a excepción de Castilleja fissifolia, la cual es un arbusto de Matorral medio. Las especies invasoras e introducidas como Noticastrum marginatum, Senecio madagascarensis, diente de león (Taraxacum officinale), pasto de olor (Anthoxanthum odoratum) y falsa poa (Holcus lanatus), entre otras, son importantes dentro de la categoría 1.5. En general, pertenecen al tipo fisionómico de pastizal limpio o con matorral. El helecho marranero también se ubica en esta categoría. Las especies Hypochaeris radicata y la mora silvestre (Rubus floribundum), son las únicas especies ubicadas en la categoría 2.5, como especies con alta abundancia en pastizales con matorral o pastos manejados y plantaciones. Solo tres especies se establecieron en la categoría 3 como especies invasoras de hábitats naturales con algún grado de interés ecológico. Dentro de este grupo de especies cabe destacar el cartucho (Zantedeschia aetiopica), el cual se encontró en una zona de borde de quebrada, en relativo buen estado de conservación. Sin embargo, solo se registró un ejemplar. Las especies ubicadas en las categorías 3.5, 4 y 4.5 corresponden a plantaciones de especies introducidas. En la categoría 3.5 se encuentra Acacia melanoxylon, la cual se encuentra en pequeños parches aislados y en baja abundancia. Dentro de la categoría 4, se encuentran las especies Acacia decurrens, Pinus patula, Pinus radiata y Cupressus lusitanica. Las especies Eucaliptus globulus y Eucaliptus grandis, ubicadas dentro de la categoría 4.5 fueron incluídas en ésta por presentar abundancias altas y parches significativos en cuanto al área total del Parque, lo que no sucede con las especies ubicadas en la anterior categoría. El pasto kikuyo, también se ubicó dentro de la categoría 4.5, esta especie es la que presenta mayor distribución en el Parque. 9.4.3 LISTA COMENTADA DE LAS ESPECIES (ANEXO 2) La lista de las especies es el resultado de la revisión y determinación de todo el material vegetal coleccionado durante el 2002 y 2003. En esta lista se presentan las 84 familias, 226 géneros y 327 especies que crecen en el Parque Entrenubes. Está dividida en Gimnospermas (plantas sin flor), Angiospermas (plantas con flor) y Helechos y afines, y en cada uno de estos grupos se registran las especies por orden alfabético de familia, género y especie. Cada especie contiene autor, nombre común (cuando se encontró), hábito, hábitat dentro del Parque (equivalentes a los tipos fisionómicos) y registro de colección del Herbario Nacional Colombiano (COL), exceptuando algunas especies que fueron identificadas directamente en campo.


ASESORIA TECNICA AGROAMBIENTAL PARA LA APROPIACIÓN Y CONSOLIDACIÓN DEL PARQUE ECOLOGICO DISTRITAL I- ENTRENUBES A PARTIR DE LA FORMULACIÓN DEL PLAN DE ORDENAMIENTO Y MANEJO 224

9.5 DISCUSIÓN DE RESULTADOS

La vegetación actual del Parque Entrenubes responde a una serie de eventos tanto naturales como antrópicos, y se convierte en una huella palpable de la historia en una escala espacio-temporal. Desde hace miles de millones de años la tierra se ha estado transformando a causa de los choques entre placas tectónicas, los cuales generaron levantamientos montañosos como la Cordillera de los Andes durante el Terciario (65 millones de años antes del presente) (Hooghiemstra, Van der Hammen & Cleef, 2002). Otras causas fueron los cambios climáticos (glaciales-clima frío, e interglaciales-clima cálido), que fueron épocas con un clima muy diferente al actual y que produjeron que el límite superior del bosque andino fluctuara entre 2800 y 3600 m de altitud dependiendo de la temperatura y la precipitación (Hooghiemstra 1995). Y desde hace unos pocos cientos de años se ha estado transformando aceleradamente a causa de la dinámica humana, efecto que se ve reflejado en la vegetación actual de todo el planeta, de la sabana de Bogotá (Cardozo 1965, Díaz 1993, Van Der Hammen 1998), y específicamente del Parque Entrenubes que hace parte del borde sur oriental de la ciudad de Bogotá. Los cambios en el clima, la manera como se ha transformado la corteza terrestre con separaciones y levantamientos (geología) y las formas montañosas o de llanura que se han producido a lo largo de cientos o millones de años (geomorfología), producen diversos factores ambientales que de acuerdo con su interacción determinan cambios en la vegetación (Mateucci & Colma 1982). Estos cambios son distinguibles a partir de las características de composición florística, fisionomía y estructura de la vegetación (Tuomisto, 1993). Por otro lado, la vegetación del Parque también es un reflejo de la dinámica humana, resultado del uso al cual ha estado sometido el suelo a lo largo de su historia: agricultura, ganadería extensiva, asentamientos humanos rurales, alta tasa de crecimiento urbano, plantaciones de maderables foráneas, extracción de materiales, etc. Por esto el manejo inadecuado que se la ha dado a la tierra en la sabana de Bogotá especialmente después de la conquista (1538) y con mayor fuerza desde hace unos 200 años, ha traído como consecuencia la pérdida parcial o total de los ecosistemas nativos, es decir la pérdida de todos los procesos que se dan a partir de la relaciones entre el clima, la geología, la geomorfología, la vegetación y la fauna (aves, insectos, mamíferos, anfibios, reptiles etc.). Esto ha provocado cambios en el clima local, pérdida de la diversidad del suelo, de las especies vegetales y animales, y por lo tanto la pérdida de los ecosistemas que en los casos más extremos equivale a la desertificación de las tierras. Al tener en cuenta los factores ya mencionados de manera amplia, es necesario direccionar el análisis de la vegetación, desde el punto de vista ecológico y de historia de vida de las especies, que componen los tipos fisionómicos actualmente presentes en la zona; así como desde la historia de ocupación, uso y aprovechamiento, que son elementos de presión sobre las poblaciones naturales potenciales. 9.5.1 Efecto de Borde y las Diferentes Escalas del Paisaje El Parque Entrenubes es un maravilloso ejemplo de efecto de borde, ya que muestra las diferentes escalas del paisaje (espacio-temporales). En el caso específico de la vegetación, nosotros encontramos que la situación geográfica lo enmarca en un espacio donde ocurren varias transiciones, o ecotonos, o bordes, o el límite entre dos elementos característicos y diferenciables.



De esta manera, a nivel climático ocurre que la precipitación pasa de una transición entre menos de 800 mm en el occidente, hasta 1200 mm al suroriente, generando dos patrones de vegetación distintos:

• Uno más seco con matorrales dominados por hayuelo (Dodonaea viscosa) y Cordia lanata y con la presencia de Evolvulus bogotensis, Solanum lycioides y Stevia lucida, entre otras.

• Y otro más húmedo con bosques secundarios de Encenillo (Weinmannia tomentosa) y Romero blanco (Displostephium rosmarinifolium) o de Aliso (Alnus acuminata).

A nivel altitudinal, el Parque se encuentra entre 2600 y 3100 m de altitud, el cual hace parte del límite del bosque altoandino y el subpáramo, si tomamos el subpáramo o páramo arbustivo a partir de los 3000 a 3650 m. Por esta razón encontramos un mosaico de vegetación de subpáramo (Vp) y matorrales bajos de composición mixta (mb), en las laderas altas y las cuchillas de los pequeños cerros que conforman el paisaje interno de los tres cerros, especialmente por encima de los 2900 m de altitud. Al nivel de interacción entre el clima, la altitud y la cobertura de vegetación de los bordes del parque, se encontró que la composición florística de los matorrales bajos que se encuentran hacia la planicie del Valle del río Tunjuelito, es decir la parte occidental de los tres cerros es marcadamente diferente de la que se encuentra en los bordes orientales, principalmente del Cerro Juan Rey, hacia los cerros orientales de Bogotá. De esta manera la vegetación de borde está representada por matorrales bajos de Hayuelo en el occidente y de retamo espinoso en el oriente del Cerro Juan Rey. 9.5.2 Estado de Conservación de la Vegetación y Vegetación Potencial

El estado de conservación de la vegetación en el Parque está relacionado con la ubicación de cada uno de sus Cerros dentro de la ciudad de Bogotá. Los cerros Guacamayas, Juan Rey y Gavilán se comportan como islas de 300 a 400 metros de altitud más que Bogotá, que están alteradas en distinto grado según su cercanía a la ciudad y por ende a la densidad de los barrios que rodean a cada uno de los Cerros, es decir el Parque Entrenubes representa la transición que se presenta en limite entre lo urbano y lo rural, el borde de la ciudad de Bogotá (Figuras 14-16).

De esta manera el cerro que presenta mayor disturbio y menor grado de conservación es Guacamayas, seguido por Juan Rey y finalmente por Gavilán. Este grado de disturbio se interpreta a partir de los tipos fisinonómicos encontrados y el tamaño que representan en cada uno de los Cerros. Obsérvese la relación del tamaño de cada uno de los cerros y la densidad urbana alrededor de cada uno de los cerros en la gráfica 17.



Gráfica 17. Los tres cerros del Parque Entrenubes en relación a la ciudad de Bogotá. Obsérvese el área de cada uno de los cerros y la cantidad de fragmentos de cobertura que hacen parte de cada uno de ellos. 1. Guacamayas, 2. Juan Rey y 3. Gavilán.



9.5.2.1 Cerro Guacamayas

El cerro Guacamayas se encuentra en el sector norte del Parque dentro de la localidad Rafael Uribe, es una ladera que va de los 2600 a 2800 m de altitud y conforma la micro cuenca de la Chiguaza, con un área de 40 ha. Es el cerro que menor área, menor diversidad fisonómica y menor riqueza de especies presenta, está dominado en su gran mayoría por vegetación de tipo abierto con pastizales, seguida por vegetación de subpáramo (área paramizada), bosques plantados de Eucalipto y algunos fragmentos muy pequeños de matorrales bajos de Cordia lanata (salvio), Dodonea viscosa (hayuelo) y Xylosma spiculifera (corono), los cuales se distribuyen en los lugares de escorrentía de ésta ladera que hace parte del Parque. Fueron importantes especies de las familias asterácea, poácea, labiada, solanácea y euphorbiácea, todas en general con hábitos de herbáceos y arbustivos. Una característica importante es la aparición de especies de plantas que crecen en ambientes xerofíticos de la sabana de Bogotá como Evolvulus bogotensis (Convolvulaceae), el helecho Pellaea ternifolia (Pteridaceae) y Lantana boyacana (Verbenaceae), entre otras. Este característica se comparte con el borde occidental del Cerro Juan Rey. Por ser un área pequeña completamente rodeada de urbanizaciones, no se encuentran cultivos ni se observa pastoreo, pero si una alta densidad de basuras y quemas. Esta combinación de área pequeña y borde urbano genera que sea el área del parque que presenta el mayor deterioro de la vegetación (Figuras 17 y 18). Vegetación Potencial: Bosque andino alto con Corono (Xylosma spiculifera), Espino (Duranta mutisii), Gomo o Salvio (Cordia lanata), Raque (Vallea stipularis) y Oreopanax

Figuras 17 y 18. Cerro Guacamayas



9.5.2.2 Cerro Juan Rey El cerro Juan rey se encuentra en la parte central del Parque, principalmente en la localidad de Usme y una pequeña parte en el nororiente a la localidad de San Cristóbal. Es un complejo de valles con altas pendientes que van desde los 2750 a los 3100 m de altitud y que conforman las micro cuencas de la Hoya del Ramo (cuencas de Hoya del ramo, La Fiscala y Q. Seca principalmente), Santa Librada (Santa librada y Santa Marta), Nueva Esperanza y La Nutria, con un área total de 400.873 ha. Es el más complejo en cuanto a cobertura vegetal, pues están representados todos los tipos fisionómicos considerados, que conforman fragmentos de tamaño muy variable, además presenta el mayor número de familias, géneros y especies en comparación con los otros cerros (235 de 327), efecto relacionado con la alta diversidad de tipos fisionómicos y el tamaño del cerro (Figura 19). La principal microcuenca que lo compone, es la Hoya del Ramo, en la cual se encuentran la quebrada de la Hoya del Ramo y pequeños valles que la alimentan como la cuenca de Quebrada Seca y de la Quebrada la Fiscala en Cerezos. El valle de la Hoya del Ramo junto con quebrada Seca en su parte alta, son las que mejor estado de conservación presentan y además están conectadas por un área de tamaño relativamente grande que se conforma por chuscales en gran extensión, matorrales bajos y altos y un bosque de Encenillo que sufrió mucha entresaca y del cual apenas quedan algunos árboles de 12 m en pie con epifitas como Tillandsia fendleri y Vriesia sp. nov (Figura 20 y 21).

El valle de la Hoya del Ramo, se encuentra en estado de recuperación, pues la matriz de pastos ha ido cambiando con la formación, en algunos sectores, de matorrales bajos y medios de Aliso (Alnus acuminata) y pantanos de Juncus efussus y Carex pichinchensis.

Figura 19. Cerro Juan Rey



En Quebrada Seca, se presentan abundantes plantaciones de Eucalipto y una extensión de matorrales altos y bajos constante, conformando una unidad que se conecta, en la parte alta, con la Hoya del Ramo. El valle de la Quebrada La Fiscala en Cerezos está en alto deterioro a causa del funcionamiento de las canteras. A nivel de vegetación se encuentran plantaciones de Eucalipto, pastizales y cultivos en las laderas y un pastizal con arbustos dispersos en el valle alto (Figura 22).

Figura 22. Quebrada Seca y Cerezos- Q. La Fiscala

Figura 20, 21. Hoya del Ramo



La micro cuenca de Santa Librada presenta plantaciones de Eucalipto y Pino, canteras zonas de cultivo, matorrales altos y bajos y pastizales con regeneración de Aliso, al igual que en el valle de la Hoya del Ramo. La parte alta del valle de Santa Marta se encuentra en buen estado de conservación, con una pequeña extensión de bosques bajos y matorrales altos en las laderas (Figura 23).

En el costado occidental del cerro, es decir en partes bajas de la Hoya del Ramo, Cerezos y Santa Marta, en limites con los barrios Fiscala y Alaska y las canteras y ladrilleras que aún funcionan allí cerca, se encuentran matorrales bajos dominados por el Hayuelo (Dodonaea viscosa), estos matorrales son similares a los que se encuentran en el Cerro Guacamayas.

Por otro lado, y a diferencia del borde occidental, en el borde oriental se encuentran principalmente pastizales y matorrales de retamo espinoso (Ulex europeaeus), especie europea que se comporta como una invasora, y que implica una fuerte amenaza para la regeneración natural de la vegetación del Parque.

Figura 23. Santa Marta



Las áreas que presentan mayor deterioro son: Cerezos y las partes bajas de Juan Rey y Quebrada Seca. Las áreas que presentan mejor estado de conservación (con mayor porcentaje de parches de vegetación) son la micro cuenca de la Hoya del Ramo, la parte alta de Quebrada seca, Santa Marta y algunos sectores de Santa Librada.

El deterioro o la conservación de la vegetación y el gran número de tipos fisonómicos y fragmentación de éstos, se relaciona directamente con la cercanía de los asentamientos humanos y sus actividades, es decir, urbanizaciones que bordean el cerro y están entrando en él, canteras en funcionamiento, pastoreo, cultivos y extracción selectiva de los matorrales principalmente. Es el área del parque que presenta un estado intermedio de alteración. Vegetación potencial: En las partes bajas, entre 2600 y 2800 m, bosque andino bajo con Corono, Espino, Raque, Oreopanax y Gomo. En las partes altas entre 2800 y 3200-3300 Bosque de Encenillo y en las cuchillas entre 2900 – 3100 m, subpáramo bajo o páramo arbustivo. En los valles o zonas con mal drenaje, entre los 2750-3100 correspondería a bosques de Aliso. 9.5.2.3 Cuchilla del Gavilán Figura. 24 Cerro Gavilán



El Cerro Gavilán se encuentra en el sur oriente del Parque, en la localidad de Usme. Se distribuye entre los 2800 y 3000 m de altitud y está conformado por las micro cuencas de la Yomasa principalmente, el Amoladero y la Bolonia, conformando un área total de 184.29 ha. (Figura 24). En comparación con los otros dos cerros, en la parte sur del Cerro el Gavilán se presenta una menor fragmentación de los tipos fisionómicos, pues se encuentran dos grandes fragmentos, un misceláneo de bosques y vegetación de subpáramo, y otro de Eucalipto. En la parte norte del cerro Gavilán, hacia La Bolonia, se observa mayor fragmentación de la vegetación, por esto este lado del cerro es similar a lo encontrado en el Cerro Juan Rey. Con relación a su riqueza y composición florística, se destaca la importancia de la familia de las bromelias, hierbas epífitas que dependen de una estructura de vegetación de gran porte como son los bosques andinos. El tipo fisionómico que presenta mayor área es el Bosque plantado de Eucalipto con especies nativas creciendo dentro, de Miconia squamulosa (Tuno esmeraldo), Viburnum triphyllum (Garrocho) y Myrcianthes leucoxyla (Arrayán). Seguido por una unidad continua y mixta, conformada por bosque alto intervenido y matorrales altos y bajos. En la parte alta del valle y hacia las laderas son bosques de Weinmania tomentosa, Diplostephium rosmarinifolium, Gaiadendron punctatum y Ilex kunthiana y Viburnum tryphyllum, entre otros. En la parte alta-media del valle chuscal y bosque de Aliso (Alnus acuminata) y en el borde de la Quebrada Yomasa son abundantes las bromelias Tillandsia turneri, T. biflora, T. complanata, T. fendleri, T. pastensis, T. denudata y Vriesia sp.nov. Y finalmente, en el norte del cerro, se encuentran otros parches de helechales, chuscales, canteras en regeneración, matorrales bajos, áreas paramizadas, pastizales, cultivos y asentamientos humanos, aquí se refleja la alteración generada por la cercanía de las zonas urbanas, mientras que el área que limita con el Agroparque los Soches, se encuentra en mejor estado de conservación. Este es el sector del Parque en mejor estado de conservación Vegetación potencial: Es la transición entre el bosque andino bajo con Corono, Espino, Raque, Oreopanax y Gomo y el bosque andino alto con Bosque de Encenillo. En las cuchillas entre 2900 – 3100 m, subpáramo bajo o páramo arbustivo. En los valles o zonas con mal drenaje, entre los 2750-3100 correspondería a bosques de Aliso.

9.5.3 Distribución de la Vegetación de Acuerdo con la Topografía

En el Parque Entrenubes, los cerros Juan Rey, Gavilán y Guacamayas presentan una serie de fragmentos, conformados por varios tipos fisionómicos que se diferencian por la altura, el porte, la cobertura y la composición florística.

En general, la vegetación actual de los cerros Juan Rey, Gavilán y Guacamayas se distribuye de acuerdo con la topografía, los suelos y el comportamiento de la dinámica humana, siendo la topografía de cima, ladera y valle un patrón constante en casi toda el área del Parque, principalmente en el Cerro Juan Rey y parte del cerro Gavilán, mientras que en Guacamayas solo encontramos una ladera. Este patrón topográfico está relacionado con los tipos fisionómicos de la vegetación del Parque, así (Gráfica18, Figura 25):



Cimas:Las cimas o cuchillas de los cerros Gavilán y Juan Rey se encuentran cubiertas principalmente por vegetación abierta con elementos de páramo (vegetación de subpáramo) y/o mezclada con matorrales bajos y helechales. También se encuentran grandes extensiones de canteras. Laderas: Se pueden encontrar cubiertas por helechales (Pteridium aquilinum), chuscales (Chusquea scandens), bosques nativos altos y bajos, matorrales altos y bajos, pastizales y Bosques plantados. Ladera-Valle: Bosque nativo alto, Cultivos, Bosques Plantados y Canteras.

Valles: En los principales valles se encuentran generalmente pastizales y pastizales con matorrales dispersos. En otros valles se encuentran Chuscales (Chusquea scandens), matorrales de Aliso (Alnus acuminata), matorrales con otras especies y Bosques nativos altos y bajos.

Figura 25. Topografía de altas pendientes con cima, ladera y valle

Cima

Ladera

Valle



VALLE

CIMA

LADERA

LADERA -VALLE

Vegetación de subpáramo

Matorral bajo Helechal Canteras

Bosque bajo Matorral bajo Matorral alto

Matorral de retamo Vegetación de

subpáramo (Paramillo-

Paramizado) Chuscal Helechal Pastizal

Bosques Plantados Cultivos Canteras

Bosque alto Bosque bajo

Bosque Plantado Chuscal Helechal

Matorral bajo Matorral alto

Pastizal Pastizal con matorral

Humedal Cultivos

Bosque alto

Bosques Plantados Cultivos Canteras

Gráfica 18. Distribución de la vegetación con respecto a la Topografía del Parque

9.5.4 Patrones Espaciales de Sucesión-Regeneración Los cerros que componen el Parque, han sufrido una fuerte presión antrópica, en la misma dirección del crecimiento de la ciudad; es decir, que el cerro Guacamayas ubicado en la parte más proximal a Bogotá, presenta el mayor nivel de disturbio de los ecosistemas naturales o potenciales, y de la misma manera el cerro Gavilán (el más alejado de la ciudad), presenta el menor grado de deterioro. Como una consecuencia de esto, los procesos de sucesión posibles de observar están estrechamente relacionados con el tipo de uso que se la hado a estas tierras, al menos desde los últimos 50 años. Tanto estructural como florísticamente se demuestra un proceso de cambio en la composición de especies, así como en la estructura fisonómica, similar a lo descrito por Guariguato & Ostertag (2002), y aunque los patrones sucesionales de las especies no se pueden establecer de manera precisa, debido a la frecuencia e intensidad de los disturbios existentes, si es posible establecer tendencias, que permitan relacionar los disturbios, con las unidades climáticas, fisiográficas y con las estrategias de ocupación de las especies. Quizá uno de los casos más evidentes de sucesión es el del Pastizal con matorral y Helechal. Estos dos tipos de vegetación constituyen los primeros estados sucesionales, en los valles, en donde el uso fue probablemente por tala, quema, agricultura y ganadería, lo cual podría explicar el alto valor de similitud obtenido, por esto se encuentra un grupo determinado de especies que puede establecerse en estas zonas. Además, estos tipos de vegetación están asociados a condiciones



extremas de estrés como la alta incidencia lumínica y las temperaturas fluctuantes por ausencia de cobertura boscosa (Begon et al. 1996, Whitmore 1991). Así mismo, las diferencias que son posibles de encontrar están determinadas por el tipo de disturbio al que estuvo sometida la vegetación primaria. Los pastizales con matorral, en particular son zonas de antiguo uso ganadero, y la vegetación que se establece allí, comparte el área con especies de pastos usados para alimento del ganado como kikuyo. Los helechales dominados por la especie Pteridium aquilinum (helecho marranero), presentan una historia ligada con un proceso de quema (en muchos casos recurrente), ya sea por causas naturales o por acción directa del hombre. Este tipo fisionómico pudo ser un pastizal utilizado para ganadería en el pasado, o bien un fragmento de bosque, y tanto los pastizales como los pequeños fragmentos, son susceptibles a la desecación, y más vulnerables a las sequías y fuegos que los bosques continuos (Nepstad et al 1998 en Kattan 2002). Luego del fuego esta especie de helecho, se establece rápidamente, y una vez domina, algunas especies capaces de soportar sombra, comienzan a aparecer. La especie Pteridium aquilinum, actúa como especie colonizadora y pionera dentro de la sucesión primaria, cuando el total de la cobertura vegetal del suelo se pierde, debido a la quema continua, y es posible que también lo haga en la sucesión secundaria la cual tendría su inicio en los pastizales. Luego del establecimiento, la especie será competidora y no colonizadora, lo que permitirá el arribo y desarrollo de otras especies. Es decir, que las semejanzas encontradas en los Helechales con Pastizales con matorral (Pa) y con la vegetación de subpáramo (Vp), se debe a la permanencia del “helecho marranero” en la sucesión temprana y a la entrada de las especies que se ven beneficiadas con la presencia de este. Según Mora (1999), las plantas en la colonización de los primeros ambientes se comportan como ruderales tolerantes a restricciones y hacia el final del período sucesional como competidoras tolerantes a restricciones. Sin embargo, esta especie no culmina el período sucesional, y su extinción se da desde los Matorrales bajos en donde ya no se observan individuos. Dentro de la categorización esta especie es una invasora muy extendida, sin embargo no es una amenaza para ecosistemas naturales de importancia, al contrario puede favorecer la entrada de especies nativas de bosque altoandino, como ya se mencionó. Esta especie, además esta utilizando la alta concentración de nutrientes que permanecen en el suelo luego de la quema, es decir, que es una excelente competidora. Es importante resaltar que esta especie presenta una distribución cosmopólita por encima de los 2100 m de altitud, lo cual es una evidencia de su éxito como especie pionera y colonizadora. Aunque esta especie es quizá la más sobresaliente en cuanto a pioneras se refiere, no es la única colonizadora. Especies como Rumex acetosella, Achyrocline satureioides, Anthoxanthum odoratum, y Espeletiopsis corymbosa, entre otras, presentan el mismo comportamiento de establecimiento en las primeras etápas sucesionales y una desaparición posterior en Matorral bajo (Mb). Rumex acetosella y el pasto de olor (Anthoxanthum odoratum) son invasoras introducidas de pastizales, la primera no tan extendida como la segunda.; Espeletiopsis corymbosa es nativa de vegetación de páramo y Achyrocline satureioides nativa de bosque altoandino. Estas especies permiten establecer que la estrategia de ocupación puede ser llevada a cabo por especies tanto introducidas como nativas y con nivel de invasión diferentes. Así mismo, la forma de arribo y establecimiento en la regeneración, puede ser variable; por ejemplo Espeletiopsis corymbosa presenta rebrotes, inmediatamente después de la quema, especialmente en aquellas zonas ubicadas en cimas con suelos rocosos, mientras que el pasto de



olor y la especie Achyrocline satureioides, arriban por medio de lluvia de semillas, gracias a su mecanismo de dispersión (anemocoria). Valencia et al. (1999), sugiere que las primeras fases de revegetalización por parte de las especies consideradas como pioneras, son el producto de la reproducción vegetativa por rebrote, por emergencia de semillas o por la llegada de éstas (dispersión anemocórica u ornitocórica, principalmente), lo cual coincide con lo encontrado en este análisis. Valencia, determinó que las Pteridofitas, las Gramíneas, las Cyperáceas y las Asteráceas, constituyen los principales grupos de especies pioneras en este tipo de ecosistema, y dentro de este grupo de familias.

La mora silvestre (Rubus floribundum), también hace parte de estas especies colonizadoras de las primeras etapas de sucesión, pero a diferencia de lo que se observa con las especies antes mencionadas, permanece a lo largo del periodo sucesional, o al menos hasta el estado de regeneración que es posible observar en el mosaico de vegetación para el Parque Entrenubes. A excepción de la vegetación de supáramo (Vp), donde probablemente las condiciones no favorecen su establecimiento, esta especie se registró en todos los tipos fisionómicos muestreados, actuando así como especie ubicuista. Esta especie es originaria de América del Norte, lo que la posiciona como una invasora introducida y ampliamente distribuida en el área del Parque.

Especies ubicuistas, como la anteriormente mencionada, presentan una alta plasticidad y podrían estar actuando como una barrera, disminuyendo la incidencia lumínica y permitiendo establecimiento de especies poco tolerantes a la luz, en sus primeras etapas de desarrollo. Estas especies entonces, son claves para establecer los parámetros de manejo de recursos naturales en sitios perturbados, por su papel como precursoras de la regeneración natural del bosque altoandino.

Especies como Paepalanthus andicola, Stipa ichu y Rhyncospora paramorum, únicas de subpármo (Vp), responden a las características de especies especialistas, además no son ni invasoras ni introducidas. Estas especies crecen en donde las condiciones microclimáticas son difíciles y se requiere de adaptaciones morfológicas (ej. crecimiento arrosetado) y fisiológicas especiales (ej. resistencia a bajas temperaturas y vientos fuertes). La mayoría de las áreas de subpáramo están ubicadas en las cuchillas y las partes más altas de las laderas, en zonas con muy poca profundidad de suelo o con ausencia de este (áreas rocosas), lo que dificulta el establecimiento de muchas de las especies que encontramos en otros tipos fisionómicos. Algunas de las especies que allí encontramos, son registradas en otros tipos fisionómicos, como Espeletiopsis corymbosa, pero su porcentaje de cobertura es muy bajo; su presencia puede deberse mas a la conexión entre los tipos fisionómicos, como áreas de subpáramo, Helechales, y algunos Matorrales bajos, ya que la vegetación del Parque es un mosaico complejo y continuo de fragmentos con diferente grado de disturbio, tanto en el tiempo como en el espacio.

Esto convierte tanto a las especies intermedias como a las especialistas, en grupos vulnerables a la extinción local por disturbio en cualquiera de los tipos involucrados, así como por los cambios ambientales que estos mismos conllevan; además es factible que la plasticidad genotípica y fenotípica de estas plantas sea baja (Begon et al. 1996), lo cual no permitiría el establecimiento de éstas en otros fragmentos de carácter diferente. Por otra parte las especies ubicuistas, tienen un papel distinto al anteriormente expuesto y su riesgo de extinción se reduce gracias a su plasticidad y resistencia a los cambios ambientales y a la presión antrópica. Weinmania tomentosa, por ejemplo es clave para la regeneración de la



vegetación nativa pues se ubica en todos los estratos, y en valles y laderas de los cerros Gávilan y Juan Rey, en donde la regeneración está mas avanzada que en Guacamayas; es decir que además de ser una especie demandante de luz, es pionera, colonizadora y con una alta plasticidad fenotípica (Begon et al. 1996, Whitmore 1991). Cortés (2003) encontró esta especie en bosques relictuales en los cerros orientales de Bogotá, así como en los levantamientos realizados en matorral y rastrojos, lo que reafirma su plasticidad y papel como especie de sucesión temprana. Otra especie que resulta interesante es Salvio (Cordia lanata), la cual se encuentra ubicada en Pastizales con Matorral (Pa) y Matorrales Bajos (Mb), en asociación con Dodonaea viscosa (la cual solo se registró en los Matorrales Bajos). Sin embargo, esta asociación se encuentra solamente en el borde occidental del Parque (principalmente Guacamayas y Juan Rey), en donde la intervención antrópica ha sido mayor y en donde ha ocurrido una fuerte influencia de la vegetación de los enclaves secos del sur y suroccidente de la Sabana de Bogotá (Cardozo 1965, Van der Hammen & González 1965, Díaz 1993, Van der Hammen 1998) De esta manera los patrones de sucesión vegetal como lo son el arribo, establecimiento, facilitación, tolerancia, inhibición, extinción y máximo dominio (Mora et al. 1999) establecidos a través de la dinámica de colonización y establecimiento de las especies vegetales dependen de cambios a través del tiempo en la disponibilidad de recursos así como de los sustratos expuestos a la colonización vegetal. En donde es justamente el balance entre inhibición y facilitación lo que determinará la trayectoria sucesional de la comunidad (Guariguata & Ostertag 2002). También es de resaltar la importancia que en el proceso de sucesión tienen las estrategias de historia de vida, las relaciones intraespecíficas y el grado de fragmentación de determinada área. En el caso de Entrenubes, es necesario aclarar que el cerro Juan Rey, además de ser el de mayor extensión, es el más fragmentado y en donde es posible encontrar todos los tipos fisionómicos evaluados, también es el que presenta un número mayor de especies; en contraposición el cerro Guacamayas es el de menor número de tipos fisionómicos y de especies, su degradación de la vegetación nativa se debe principalmente a la influencia humana, pues es el cerro más afectado por el crecimiento demográfico de la ciudad. El cerro Gávilan, a su vez, presenta el mayor grado de conservación o el menor grado de intervención antrópica, además de ser el que se encuentra mas alejado de la urbanización. Sin embargo, se evidencia un proceso de entresaca de las especies arbóreas en los fragmentos de bosque (Cortes 2003 y este estudio). El fuego y la tala de bosques realizados para la actividad agrícola y ganadera, facilita la fragmentación de los hábitats naturales, la alteración de la cobertura natural de las comunidades vegetales que son sustituidas por mosaicos o parches con diferentes intensidades de disturbio (Cortés 2003). Además el exceso de luz, viento y baja humedad son factores que causan la mortalidad de muchas especies arbóreas, inhiben la regeneración de las especies tolerantes a la sombra típicas de bosque primario y estimulan la proliferación de trepadoras y de especies exóticas, como es el caso de Pennisetum clandestinum.

Con el fin de establecer las variables que permitan definir las unidades de manejo para el Parque Entrenubes, es indispensable identificar las especies que se han adaptado a las condiciones ambientales presentes en los bordes de los fragmentos, pues podrían servir como amortiguadoras de las condiciones reinantes en la periferia y facilitar el establecimiento de especies presentes en el interior de los fragmentos, especialmente de los bosques relictuales o en regeneración



9.6 COMENTARIOS Y RECOMENDACIONES El manejo que se le debe dar a los cerros en cuanto a su conservación, restauración o establecimiento y adecuación de áreas de recreo, es la siguiente: • Todos los bordes del parque deben ser controlados concertadamente, en lo posible, como

símbolo de la Unidad del Parque Entrenubes. Esto puede detener, en alguna medida la fuerte intervención generada por los barrios que lo rodean, como ocurre en un sector del Cerro Gavilán.

• En el cerro Juan Rey, los valles de las microcuencas principales como Hoya del Ramo,

Quebrada Seca, Santa Marta y Santa Librada deben ser restaurados para la recuperación de caudales. Estos valles presentan un estado de conservación y recuperación natural que puede ser aprovechado dentro de un programa de restauración y conservación.

• El cerro del Gavilán se recomienda como un área de conservación en la parte suroriental

(límites con Soches) y de restauración en la parte norte, en donde presenta mayor deterioro o un estado similar a lo encontrado en Juan Rey. Además se recomienda la recuperación del corredor con los cerros orientales, el cual está conformado por un Eucaliptal con sotbosque compuesto por matorrales bajos y altos, razón que hace más viable el manejo de este rodal.

• En el cerro de Guacamayas por su deterioro y condición urbana, se recomienda como área de

recreo, pues se puede lograr un buen aprovechamiento de los pastizales. Aunque se recomienda recuperar la vegetación del borde de la Quebrada Chiguaza y las quebradas intermintentes que la alimentan y bajan a través de la ladera del Cerro.

• Todos los cerros, independiente de los programas de conservación y restauración que se

puedan generar, muestran un gran potencial de recreación pasiva para las zonas urbanas y el sostenimiento de las familias que pueden participar en el desarrollo del parque. Pues a pesar del deterioro de los ecosistemas andinos, los tres cerros representan lugares que paisajisticamente tienen un valor único para la ciudad de Bogotá.

• Para efectos de conservación y restauración de los ecosistemas de la sabana de Bogotá, el

Parque es un excelente espacio para investigación, por esto se recomienda, entre otros estudios determinar el estado de las poblaciones de especies de gran importancia ecológica y de uso, como el caso de Vriesia sp. nov (Bromeliaceae), puesto que es una especie nueva, sin describir y registrada solamente para la sabana de Bogotá.

• Se recomienda eliminar el retamo espinoso (Ulex europaeus), especie invasora y colonizadora

que se encuentra en el borde oriental del Parque, y que es un peligro eminente para la regeneración natural de la vegetación nativa.

• Estas son apenas algunas de las recomendaciones que serán mejor desarrolladas en el Plan de

Manejo ambiental del Parque, en donde se trendrán en cuenta no solo las caracteristicas de la vegetación, sino las caraterísticas fisicas que se relacionan con ésta. A partir de dicha interacción se propondrán los programas y proyectos relacionados con la preservación y restauración de los ecosistemas andinos que alguna ocuparon el área del Parque.



BIBLIOGRAFÍA Alcaldía Mayor de Bogotá D.C - Departamento técnico administrativo del medio ambiente (DAMA) & Fundación Estación Biológica Bachaqueros (FEBB). 2002. Protocolo distrital de restauración ecológica. Guía para la restauración de ecosistemas nativos en las áreas rurales de Bogotá. Dama, Bogotá D.C. Colombia. Begon, M., J. Harper & C. Townsend. 1996. Pags 707, En: Ecology. 3 edition. Blackwell Scientific Publications.

Carrizoza, U. J. 1990. La selva Andina. En: Carrizoza, U.J. & C. Hernández (eds.). Selva y Futuro. pp. 151-184. El Sello Editores. Bogotá, Colombia. Cavelier, J., D. Lizcaíno & M. T. Pulido. 2001. Colombia. En: Kappelle, M. & A. D. Brown (eds.). Bosques Nublados del Neotrópico. pp. 443-496. Instituto Nacional de Biodiversidad. Costa Rica. Cortés-S, S.P., T. van der Hammen & J.O. Rangel. 1999. Comunidades vegetales y patrones de degradación y sucesión en la vegetación de los cerros occidentales de Chía-Cundinamarca-Colombia _____________ & F. Remolina. 2003. Verificación en campo del mapa de cobertura vegetal de los Cerros Orientales de Bogotá. Informe Final. Departamento Administrativo del Medio Ambiente (D.A.M.A.). Bogotá.

Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 10(40): 221-268. DAMA (Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente).2003. Ecosistemas Estratégicos y Biodiversidad. Bogotá, Colombia. http://www.clubflyer.net/ecosi/ee.htm

Díaz, M.C. 1993. Transformación del Paisaje de la sabana de Bogotá durante los últimos quinientos años. Tesis de Biología. Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogotá. Duque-M, A.J., J. Cavelier-C & C.A. Posada. 1999. Ubicuistas y especialistas: estrategias de ocupación en bosques de tierra firme en la Amazonía Colombiana. Patrones de sucesión vegetal sobre depósitos de material residual en minas de gravas en Santafé de Bogotá. Pags. 160, en: Rangel-Ch., J.O., A. Rudas-Ll. & J. Aguirre-C. (eds). Libro de Resúmenes Primer Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia, Bogotá.



Ferreira, L. V. y J.M. Rankin-de-Merona. 1998. Floristic Composition and Structure of a One-hectare Plot in Terra Firme Forest in Central Amazonia. En: Dallmeir F. and Comiskey J. A. (eds.). Forest Biodiversity in North, Central and South America, and the Caribbean. Man & Biosphere , vol. 21. (UNESCO). Paris. pp 649-662 Fundación Estación Biológica Bachaqueros (FEBB). 1998. Plan de Manejo de Ecosistemas Estratégicos para las Áreas Rurales del Distrito Capital. Convenio Dama-Corpoica. Bogotá.

Gardezi, A., V. Cetina, D. Talavera, R. Ferrera-Cerrato, F. Rodríguez y M. Larqué. 2000. Efecto de inoculacion con endomicorriza arbuscular y dosis creciente de fertilizacion fosfatada en el crecimiento de Chapulixtle (dodonaea viscosa). Terra, 18:2. http://www.chapingo.mx/terra/contenido/18/2/art153-159.pdf Guariguato, M. & R. Ostertag. 2002. Sucesión secundaria. Guariguata, M.R. & G.H. Kattan (eds), en: Ecología de Bosques Neotropicales. Editorial Tecnológica de Costa Rica.

Holdridge, L. R. 1947. Determination of world plant formation from simple climatic data. Science 105 (2727): 367-368.

Hooghiemstra, H. 1984. Vegetational climatic history of the high plain of Bogotá, Colombia: A continuos record of the last 3.5 million years. The Quaternary of Colombia 10: 1-368.

_______________. 1995. Los últimos tres millones de años de la Sabana de Bogotá : Registro continuo de los cambios de vegetación y clima. Análisis Geográficos. 24:33-50. Hoshovsky, M. 1989. Element Stewardship Abstract For Ulex europaeus The Nature Conservancy. Virginia, USA. http://tncweeds.ucdavis.edu/esadocs/documnts/ulexeur.html Gentry, A. H. 1995. Patterns of Diversity and Floristic Composition in Neotropical Montane Forest. En: Churchill, S., H. Balslev, E. Forero, J. Luteyn (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. pp. 103-126. The New York Botanical Garden. New York, USA. Hernández-C., J. 1997. Comentarios preliminares sobre la paramización de los andes de Colombia. En: J. Hernández-C. Premio a la vida y Obra. Fondo FEN, Colombia: 42-47. Bogotá.

Hofstede R., J. Lips, W. Jongsma & J. Sevink. 1998. Geografía, Ecología y Forestación de la Sierra Alta del Ecuador. Revisión de Literatura. Editorial Abya Yala, Ecuador. 242 p.

Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC). 2003. Elaboración de la Cartografía del área del Parque Entrenubes. Manuscrito.



Kattan, G. 2002. Fragmentación: patrones y mecanismos de extinción de especies. Guariguata, M.R. & G.H. Kattan (eds), en: Ecología de Bosques Neotropicales. Editorial Tecnologica de Costa Rica.

Mateucci, S.D & A. Colma. 1982. Metodología para el Estudio de la Vegetación. Secretaria General de la Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. Mora-G, R.A., O Vargas-R & C. Garzón. 1999. Patrones de sucesión vegetal sobre depósitos de material residual en minas de gravas en Santafé de Bogotá. Pags. 160, en: Rangel-Ch., J.O., A. Rudas-Ll. & J. Aguirre-C. (eds). Libro de Resúmenes Primer Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia, Bogotá.

Mora-G, R.A.1999a. Patrones de sucesión vegetal sobre depósitos de material residual en minas de gravas en Santafé de Bogotá. Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. 193 pp. Moreno, F. 2002. Adaptacion de once especies arbóreas de los bosques altoandinos a condiciones contrastantes de luz. Pags. 608, en: Rangel-Ch., J.O., J. Aguirre-C & M.G. Andrade-C. (eds). Libro de Resúmenes Octavo Congreso Latinoamericano y Segundo Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia, Bogotá.

Pauchard, A., and P. Alaback. 2002. La amenaza de plantas invasoras. Chile Forestal 289:13-15.

Quiñones, F.2001. Evaluación del efecto del ganado sobre la flora y vegetación de un bosque nublado del Parque Nacional Amboró en Comarapa, Santa Cruz, Bolivia Revista De La Sociedad Boliviana de Botanica 3: 1/2. http://www.fan-bo.org/editorial/publicacion/revista/resumenv31.htm

Rangel-Ch, J.O. 1995. La diversidad florística en el espacio andino colombiano. En: Churchill, S., H. Balslev, E. Forero, J. Luteyn (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. pp. 187-206. The New York Botanical Garden. New York, USA. _____________ & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: J.O. Rangel- Ch. (ed.).Colombia Diversidad Biótica II. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia- IDEAM. 59-87. Bogotá. _____________, P. Lowy & M Aguilar. 1997. Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.



_____________. 2001a. La región paramuna y franja aledaña en Colombia. En: Rangel-Ch, J. O. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. pp. 1-23. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. _____________. 2001b. Flora. En: Rangel-Ch, J. O. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. pp. 126-562. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

Rook, E. 2002. Pteridium aquilinum. Bracken Fern. Flora, fauna, earth, and sky. The natural history of the northwoods. http://www.rook.org/earl/bwca/nature/ferns/pteridiumaqui.html Suna Hisca, 2002. Manuscrito inédito. Reconocimiento Biológico Del Cerro Juan Rey, Parque Entrenubes. Valiente, A. & Vital, A. 2001. Estrategias del ciclo de vida de arbustos esclerófilos en el Mexical del Valle de Tehuacán, México. Instituto de Ecología, UNAM. XV Congreso Mexicano de Botánica. http://www.socbot.org.mx/disco/content/presenta.htm Valencia-B., J., R. Manrique-A., F. Manrique-A. & J.C. Amezquita-V. Mecanismos naturales de sucesiones vegetales secundarias en una zona afectada por un incendio. Pags. 160, en: Rangel-Ch., J.O., A. Rudas-Ll. & J. Aguirre-C. (eds). Libro de Resúmenes Primer Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia, Bogotá.

Van der Hammen, T. 1998. Plan ambiental de la cuenca alta del río Bogotá. Análisis y orientaciones para el ordenamiento territorial. Corporación autónoma regional de Cundinamarca CAR. Bogotá.

Vargas-R. O. 2000. Sucesión-Regeneración del Páramo después de quemas. Tesis de Grado. Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Bogotá. 147 pp.

Whitmore, T.C. 1991. Tropical Rain Forest. Dynamics and Its Implications for Management. Pg. 69, en: A. Gomez-Pompa, M..J. Hadley & T.C. Whitmore (eds.). Parthenon, Carnforth and UNESCO, París. http://www.ambientenews.com.ar/a_news/32.htm



Bibliografía empleada en la determinación del material botánico Aedo, C. 1996. Revision of Geranium subgenus Erodioidea (Geraniaceae) Systematic Botany Monographs 49: 1-104. Allen, C. 1933. A monograph of the American species of the genus Halenia. Annals of the Missouri Botanical Garden 20: 199-222. Aristeguieta, L. 1964. Flora de Venezuela, Compositae. Edición Especial del Instituto Botánico 10 (1-2): 1-941. Balslev, H. 1996. Junacaceae. Flora Neotropica, Monograph 68: 1-168. Benítez, C. & W. D’Arcy. 1998. The genera Cestrum and Sessea, Solanaceae: Cestreae, in Venezuela. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 273-351. Bernardi, L. 1961. Revisio generis Weinmanniae 1. Candollea 17: 123-189. Brandbyge, J. 1989. Polygonaceae (34). En: Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 38:1-62. Chater, A. O. 1994. Carex L. Págs. . En: Davidse, G.; Sousa, M. & A. Chater (eds.). Flora Mesoamericana: Alismataceae a Cyperaceae Vol. 6. Carrizoza, U. J. 1990. La selva Andina. En: Carrizoza, U. J. & C. Hernández (eds.). Selva y Futuro. pp. 151-184. El Sello Editores. Bogotá, Colombia. Correa, 1999. Revisión Preliminar de las especies colombianas de Gynoxys (Asteraceae). Tesis de Pregrado, Departamento de Biología Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Santafe de Bogotá. Díaz, S. & J. Cuatrecasas, 1999. Asteráceas de la flora de Colombia, Senecionae-I, géneros Dendrophorbium y Pentacalia. Rev. Aca. Colomb. Cienc., Serie Jorge Álvarez Lleras 12: 389 pp. Dillon, M, M.O. & A. Sagástagui. 1988. Family Asteraceae: Part V, Flora of Peru. Botany New Series 26: 1-167. Eriksen, B. 1989. Valerianaceae (186). En: Harling, G. & L. Andersson (eds.) Flora of Ecuador 34: 1-60.



Fernández-Alonso, J. L.1991. Scrophulariaceae-Aragoeae. Flora de Colombia. Monografía 16: 1-225. Ferreyra, R. 1953. A revision of the Colombian species of Monnina (Polygalaceae). Smithsonian Miscellaneous Collections 121 (3): 1-59. Garay, L. 1978. Orchidaceae 225 (1). En Harling, G. & B. Sparre (eds.). Flora of Ecuador 9: 1-305. García, N. 2001. Las tillandsias de Cundinamarca. Tesis de pregrado, Universidad nacional de Colombia, Facultas de Ciencias, Departamento de Biología. Bogotá. Gaviria, J. Sinopsis del género Lachemilla (Focke) Rydberg (Rosaceae) para Venezuela. Plántula 1 (3): 1-255. Gereau, R.E. 1994. Bomarea Mirbel. Págs 48-51. En Davidse, G. Sousa, M. & A. Chater (eds.). Flora Mesoamericana: Alismataceae a Cyperaceae Vol. 6. Harling, G. 1999. Cunoniaceae (78) En: Harling, G. & L. Andersson (eds.). Flora of Ecuador 61: 1-74. Hooghiemstra, H. 1995. Los últimos tres millones de años en la sabana de Bogotá: Registro continuo de los cambios de vegetación y clima. Análisis Geográficos 24: 33-50 Huft, M.J. 1994. Eriocaulaceae. Págs 178-184. En Davidse, G. Sousa, M. & A. Chater (eds.). Flora Mesoamericana: Alismataceae a Cyperaceae Vol. 6. King, R. M. & H. Robinson. 1987. The genera of the Eupatorieae (Asteraceae). Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden 22: 1-581. Kral, R. 1999. Xyridaceae. Págs. 174-177. En Davidse, G. Sousa, M. & A. Chater (eds.). Flora Mesoamericana: Alismataceae a Cyperaceae Vol. 6.

Lourteig, A. 1971. Ranunculaceae. Flora de Venezuela 3 (1): 1-23. Luteyn, J.L. 1996. Ericaceae. En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 56: 1-404. Mabberly, D.J. 1997. The plant-book. Cambridge University Press, England. Mathias, M. & L. Constance. 1976. Umbelliferae (145). En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 5: 1-71.



Mena, P. 1990. A revision of the genus Arcytophyllum (Rubiaceae: Hedyotideae). Memoirs of the New York Botanical Garden 60: 1-26. Molau, U. 1988. Scrophulariaceae-part I. Calceolarieae. Flora Neotropica Monograph 47: 1-326. Ortíz, P. 1995. Orquídeas de Colombia. Corporación Capitalina de Orquideología, Colombia. Pedraza, P. 2000. las plantas con flores de los alrededores de la Laguna de Chisacá (Sumapaz, Colombia). Tesis de pregrado, Universidad nacional de Colombia, Facultas de Ciencias, Departamento de Biología. Bogotá. Pedraza, P. En manuscrito. Lista de la flora del PNN Chingaza. Pringle, H. 1995. Gentianaceae (159a). En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 53: 1-131. Rahn, K. 1975. Plantaginaceae (184). En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 4: 1-140. Robson, N.K. 1990. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 8. Section 29. Brathys (part 2) and 30. Trigynobrathys. Bulletin British Museum (Natural History), Botany Series 20 (1): 1-151. Romoleroux, K. 1996. Rosaceae (79). En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 56: 1-151. Smith, L. & R. J. Downs. 1974. Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica Monograph 14 (1): 1-658. ________________________. 1977. Tillandsioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica Monograph 14 (2): 663-1492. Thomas, W. W. 1994. Rhynchospora Vahl. Págs. 404-422. En Davidse, G. Sousa, M. & A. Chater (eds.). Flora Mesoamericana: Alismataceae a Cyperaceae Vol. 6.

Trealease, W. & G. Yuncker. 1950. The Piperaceae of northern south America. University of Illinois Press. U.S.A. Wurdack, J. 1980. Melastomataceae (138). En Harling, G. & L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 13: 1-406.

VEGETACIÓN - Observatorio Ambiental de Bogotá · como un reflejo de las unidades de clima,...

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