Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Centro de Estudios Jardín Botánico de Villa Clara

Tesis en opción al Título Académico de Máster en Conservación de la Biodiversidad

Mención Fauna

Variaciones espaciales de las comunidades de lagartos diurnos en Loma de

Cunagüa, Ciego de Ávila

Autor: Lic. Daylon Fundora Caballero

Tutor: Dr. C. Ángel Arias Barreto

Santa Clara, 2017

Dedicatoria:

A la memoria de Bonifacio Aníbal Caballero Torres: Abuelo, padre, amigo y ejemplo.

Agradecimientos:

Primeramente, a mi madre, por ser la guía fundamental de todo cuanto soy y de cuanto

pueda representar para el resto. Por ser el eje central y motor impulsor de todo cuanto

hago y cuanto pueda llegar a realizar aún. Por dejarme existir.

A mi familia por sostener y modelar el carácter y la personalidad que actualmente

muestro.

A mi tutor: Dr. C. Ángel Arias Barreto por tanto conocimiento brindado, tiempo

dedicado, apoyo, amistad y sobre todo por toda su paciencia. Mérito adicional por su

dedicación aun cuando siempre está tan complicado…

A mis compañeros de la Unidad de Medio Ambiente del CITMA por toda su ayuda,

tiempo y confianza. Gracias por saber comprenderme y aconsejarme en momentos en

que lo necesité bastante. Gracias por ser el equipo de trabajo siempre soñado.

Agradecimiento fundamental a mis amigos (AMIGOS; los nombres no son necesarios

esta vez), por construir conmigo, ya sea cerca o no, este tiempo de maestría, y

especialmente por estar “siempre ahí”, justo en el momento adecuado.

A mis “compañeros de cuarto” (los muchachos del 203 y el 301) por soportarme tanto,

incluso cuando no soy ya de pre-grado. A ellos, gracias por la confianza depositada en

mí y el honor de permitirme compartir sus vidas… En fin, por tantos momentos.

A todos los profesores y al consejo científico de la Maestría por las continuas

revisiones y por contribuir a mi desarrollo profesional y a este siempre esperado

aumento de categoría científica.

Y por último, a todos los que de una manera u otra me han brindado su apoyo, y han

contribuido física o mentalmente al desarrollo de esta maestría y de esta tesis…

¡A todos, muchísimas gracias!!!

Resumen

Una problemática común en nuestro país es conocer cómo influyen las variaciones del área y

sus condiciones, en la distribución y abundancia de las comunidades de reptiles. El Refugio de

Fauna Loma de Cunagua presenta dos variantes de Bosque Semideciduo (conservada y

secundaria). Existen en el área 18 especies, de ellas 14 endémicos y dos subespecies

endémicas, con predominio de lagartos diurnos; pero con ausencia de información del

comportamiento de sus poblaciones de reptiles. Para este estudio se establecieron transectos en

las dos variantes de bosque, donde se efectuó un muestreo mensual durante un año y se

anotaron las especies y sus datos de hábitat y microhábitat. Se realizó una correlación de

Pearson con los valores de riqueza de especies en cada variante de bosque para conocer la

influencia del hábitat en la comunidad. Para identificar las tendencias de las variaciones

comunitarias se utilizó un Análisis de Correspondencias. Las especies más representadas

fueron Anolis sagrei y Anolis lucius. No obstante, todas son dependientes de las características

del hábitat. Existe una correlación positiva entre la riqueza de especies y la variante natural,

probablemente relacionado con la complejidad del hábitat. A mayor número de estratos a usar,

mayor número de especies de reptiles. Además, la cobertura de dosel y la insolación son

parámetros esenciales en la segregación de las especies. Lo anterior demuestra que la variante

natural, por soportar mayores poblaciones, con abundantes endémicos, resulta el área de

principal interés para la conservación de las comunidades de reptiles de Loma de Cunagua.

Abstract

A common problem in our country is to know how the variations of the area and its conditions

influence on the distribution and abundance of reptile communities. Loma de Cunagua Fauna

Refuge presents two variants of Semideciduous Forest (preserved and secondary). There are

18 species in the area, of which 14 are endemic and two endemic subspecies, with

predominance of diurnal lizards; but with absence of information on the behavior of their

reptile populations. For this study, transects were established in the two forest variants, where

a monthly sampling was carried out for one year and the species and their habitat and

microhabitat data were annotated. A Pearson correlation was made with the species richness

values in each forest variant to know the influence of the habitat in the community. A

Correspondence Analysis was used to identify the trends of the community variations. The

most represented species were Anolis sagrei and Anolis lucius. However, all are dependent on

the characteristics of the habitat. There is a positive correlation between species richness and

the natural variant, probably related to the complexity of the habitat. To the greater number of

strata to be used, greater the number of reptile species. In addition, canopy cover and

insolation are essential parameters in the segregation of species. This, demonstrates that the

natural variant, because it supports larger populations, with abundant endemics, is the area of

main interest for the conservation of the Loma de Cunagua reptile communities.

Índice

I. Introducción ........................................................................................................................... 1

II. Revisión Bibliográfica .......................................................................................................... 4

2.1. Generalidades en la ecología de reptiles ....................................................................... 4

2.2. Estudios de comunidades de lagartos diurnos ............................................................. 6

2.3. Uso de los recursos por las especies de lagartos ......................................................... 10

2.4. Ecomorfos ..................................................................................................................... 14

III. Materiales y Métodos ........................................................................................................ 17

IV. Resultados .......................................................................................................................... 23

4.1. Descripción de la comunidad y su relación con la estructura de la vegetación ...... 23

4.2. Variación temporal de las comunidades ..................................................................... 26

4.3. Segregación vertical de las especies de lagartos diurnos .......................................... 28

4.4. Segregación de las especies de lagartos en diferentes tipos de sustrato ................... 33

4.5. Relación con la exposición solar .................................................................................. 35

4.6. Segregación y nichos espaciales de las especies de lagartos ...................................... 38

V. Discusión .............................................................................................................................. 44

VI. Conclusiones ...................................................................................................................... 57

VII. Recomendaciones ............................................................................................................. 58

Referencias bibliográficas ....................................................................................................... 59

1

I. Introducción

La primera lista de reptiles para Cuba fue confeccionada por Cocteau y Bibrón en el período

entre 1838-1843 y contaba con 34 especies. Luego de varios incrementos, la lista actual cuenta

con 160 especies descritas (Henderson & Powell, 2009), de las que 134 constituyen endémicos

nacionales (83,75%) y cuatro han sido introducidas por el hombre. Estos datos sitúan a los

reptiles como el segundo grupo de vertebrados terrestres más diverso, solo superado por las

aves; y el segundo en cuanto a endemismos, superado por los anfibios.

Los lagartos Anolis son el segundo grupo dominante de vertebrados en el Caribe, superado

solo por las ranas del género Eleutherodactylus. Además, el grupo constituye un caso ideal

para estudios de biodiversidad debido a la alta densidad con que se manifiestan (Schoener,

1980; Reagan, 1992). Pianka (1989) plantea que la composición de la fauna de lagartos está

profundamente influenciada por la estructura de la vegetación. Los requerimientos de hábitat

parten de las observaciones de los herpetólogos sobresaliendo el trabajo de Schwartz y

Henderson (1991), que caracterizan dichos requerimientos para casi todas las especies de

reptiles de las Antillas. También sobresale el compendio de Rodríguez-Schettino et al. (1999),

donde se profundiza acerca de la morfología, distribución y ecología de los lagartos iguánidos

de Cuba.

Los estudios de relaciones ecológicas entre la variabilidad de las comunidades y la estructura

de la vegetación también han llamado la atención de los biólogos desde hace algunas décadas

(Krebs, 1985 y Margalef, 1998). Según Arias (1997) las relaciones interespecíficas entre las

poblaciones pueden explicar los mecanismos de regulación de las comunidades, pero

generalmente no ofrecen explicación de los patrones de distribución espacial y temporal.

En los estudios comunitarios acerca de la estructura de la vegetación es reconocida la

importancia que la temperatura ambiental presenta a la hora de explicar la variación espacial y

estacional (Martínez et al., 1990). Además, según Losos (1994) en las islas caribeñas la

competencia interespecífica parece ser la fuerza dominante en la regulación de la estructura

comunitaria. Los estudios de nicho ecológico y competencia entre especies de comunidades

animales han crecido en importancia con el paso de los años. Así el concepto de nicho ha

evolucionado desde lo planteado por Hutchinson (1957) y Pianka (1982) hasta la actualidad

2

donde este concepto se está tratando cada vez más como uso de los recursos por parte de las

especies, ya que se considera a la especie como parte del nicho en sí y no como algo separado.

En 1964 Rand comenzó los trabajos de subnicho estructural con comunidades de lagartos,

definiéndolo como la posición exacta que ocupan las especies en el medio en cuanto a estrato,

sustrato, altura y diámetro de las perchas. Posteriormente se definieron cuatro subnichos

teniendo en cuenta los recursos, denominados: estructural o de microhábitat, trófico, climático

y temporal (Pianka, 1973).

En nuestro país los estudios comunitarios de nicho comenzaron con el trabajo de Berovides y

Sampedro (1980), en el cual analizan las cuatro formas de uso de los recursos por las especies

de iguánidos de Cuba. Posteriormente varios autores realizaron trabajos sobre el tema, aunque

todos ellos han sido de carácter intra-poblacional. En Cuba, dentro de los trabajos ecológicos

relacionados con reptiles, predominan los de uso de los recursos como los de Martínez et al.

(1990), Rodríguez y Martínez (1992), y Martínez y Fernández (1994).

En cayo Santa María, Arias (1997) investigó aspectos relacionados con el hábitat y la partición

de recursos estructurales y climáticos intra e interespecíficos, de los lagartos terrestres diurnos

más abundantes. Por otra parte, Socarrás et al. (1997) y Socarrás (1999), caracterizaron la

fauna de algunos cayos de la bahía de Los Perros, al igual que hicieron Fernández-Gómez y

Socarrás (1999) en Cayo Paredón Grande. Igualmente sobresale el trabajo de Arias (2009),

acerca de la relación de las especies de reptiles con cada tipo de formación vegetal en Cayo

Santa María, así como el uso de los diferentes recursos y condiciones que utilizan las mismas.

Losos (1990) planteó que los anolis del Caribe se han diversificado para ocupar una amplia

gama de microhábitats, que van desde el suelo del bosque hasta las copas de los árboles. Estas

especializaciones de hábitat estaban descritas por Williams desde 1972 como “Ecomorfos”.

Dicho autor define seis de estos ecomorfos y los denomina de la siguiente forma: Tronco-

suelo, tronco-dosel, tronco, gigantes de dosel (gigantes se refiere al tamaño de los lagartos),

hierba-arbusto y ramitas. Losos et al., (2006) afirma que existe un patrón en el medio

ecológico por el cual los miembros estrechamente relacionados del mismo tipo de ecomorfo

son capaces de coexistir.

3

Según la distribución ecogeográfica y el endemismo de los reptiles cubanos (Rodríguez y

Rivalta, 2003) el Refugio de Fauna “Loma de Cunagua” se encuentra ubicado en la zona

noreste de Ciego de Ávila. En dicha área protegida existen reportadas 18 especies de reptiles,

dentro de las que destaca la subespecie endémica Anolis jubar cocoensis y la subespecie

endémica local Leiocephalus macropus hoplites. A pesar de ello el área no cuenta en la

actualidad con trabajos acerca de la ecología y distribución de sus reptiles.

La comunidad de lagartos de Loma de Cunagua presenta una gran variabilidad, tanto entre

diferentes hábitats como dentro de uno mismo. Algunos autores (e.g. Losos et al., 2003)

plantean que esto depende de las características de las especies que componen a la comunidad

y que las características del hábitat no tienen gran influencia; mientras que otros plantean que

son las variaciones internas de estos hábitats las que condicionan la presencia y abundancia de

las especies (Arias, 2009).

En nuestro caso de estudio la variación de las comunidades de lagartos de Loma de Cunagua

puede depender de las características de las especies que componen dicha comunidad o de las

variaciones internas de los hábitats que condicionen la presencia y abundancia de las especies.

Una respuesta tentativa a la contradicción anterior es que la composición y abundancia de

lagartos diurnos de Loma de Cunagua varía según las características del hábitat, microhábitat

y disponibilidad de recursos. Por tanto, los objetivos de este trabajo son:

Objetivo General

Caracterizar las variaciones espaciales de comunidades de lagartos diurnos del área protegida

Loma de Cunagua, teniendo en cuenta la variabilidad de hábitat, microhábitat y recursos

disponibles para las especies.

Objetivos Específicos

1. Describir los patrones de distribución y abundancia de las especies de lagartos diurnos

presentes en el Refugio de Fauna Loma de Cunagua.

2. Determinar cómo influye la condición temperatura y la disponibilidad de recursos en la

segregación espacial de los lagartos diurnos en distintas zonas del área.

3. Identificar los factores que resultan de importancia para la conservación de las especies

y comunidades de lagartos diurnos en el área.

4

II. Revisión Bibliográfica

2.1. Generalidades en la ecología de reptiles

La taxonomía oficial de la herpetología cubana comienza en 1758 con la descripción de

Typhlops lumbricalis por Linnaeus, luego, en 1807 Cuvier describe Crocodilus rhombifer. La

primera lista de reptiles para Cuba fue confeccionada por Cocteau y Bibrón en el período entre

1838-1843 y contaba con 34 especies. Luego de varios incrementos, la lista actual cuenta con

alrededor de 160 especies descritas (Henderson & Powell, 2009), de las que 134 constituyen

endémicos nacionales (83,75%) y cuatro han sido introducidas por el hombre. Estos datos

sitúan a los reptiles como el segundo grupo de vertebrados terrestres más diverso, solo

superado por las aves; y el segundo en cuanto a endemismos, superado por los anfibios.

Dentro de los endémicos destacan las especies pertenecientes al género Anolis (Rodríguez-

Batista et al., 2014), con una enorme irradiación adaptativa (63 especies) de las que solo tres

(3) se comparten con otros países (Anolis allisoni, A. angusticeps y A. sagrei)

Los estudios ecológicos de reptiles fueron muy escasos hasta 1960, y eran en su mayoría,

trabajos autoecológicos que hacían referencia a las relaciones de las especies con sus hábitats.

Tanto a nivel continental como en Cuba, durante la década del 70, comenzaron a aparecer los

trabajos de ecología en el archipiélago Sabana-Camagüey (Rodríguez-Batista et al., 2014). En

esta época, sobresalen algunos estudios citados por (Schoener, 1983), que trataban aspectos de

la competición interespecífica entre las distintas especies de lagartos.

Durante la década de 1980 se planteó que las grandes islas de Las Antillas Mayores presentan

la mayoría de sus especies como resultado de la especiación in situ dentro de la propia isla

(Williams, 1983). Lo anterior, continua el autor, se demuestra porque de los 18 grupos

monofiléticos de los lagartos que se producen en las Antillas Mayores, sólo cuatro tienen

especies que se producen en más de un grupo de islas. Continuando la discusión del trabajo

anterior, Losos (1996) afirma que la totalidad de la diversificación en los otros 14 grupos debe

ser resultado de la especiación dentro de la isla, en lugar de la colonización de otras islas. Lo

anterior apoya la conclusión de que la amplia variación en rasgos como la longitud de los

miembros posteriores, las dimensiones de los dedos de las patas y la fisiología térmica; están

5

correlacionados con el nivel de adaptación de estas especies a la vida en diferentes partes del

ambiente que los rodea (Losos, 2004).

Luego de 1990 se estudiaron varias teorías ecológicas como la de Biogeografía de Islas, que

explica la relación entre el área y el número de especies como resultado del efecto de la

inmigración y las tasas de extinción (Losos y Schluter, 2000). Sin embargo, los mismos

autores plantean que estas teorías no se aplican a los taxones presentes en grandes masas de

tierra como los continentes e islas de gran tamaño, ya que estos generan la mayoría de sus

especies in situ. En estos casos, las relaciones especies/área deben ser impulsadas por mayores

tasas de especiación. Según Losos et al., (2006) esta riqueza de especies tanto en islas como

en continentes, no se obtiene por adaptación a una gran variedad de diferentes ambientes, sino

por la existencia de grupos de especies que son ecológicamente similares, con cada grupo

adaptado a una parte diferente del ambiente que los rodea.

Ya en Cuba y dentro del archipiélago Sabana- Camagüey, Cayo Coco ha sido el área más

trabajada en publicaciones. El mismo cuenta con una descripción de la distribución vertical y

por formaciones vegetales de sus comunidades de reptiles (Estrada, 1993 y Martínez, 1998a).

Además, cuenta con estudios autoecológicos de Anolis jubar cocoensis (Socarrás, 1994), el

cual constituye una subespecie endémica; que también se encuentra en Loma de Cunagua y

fue descrita solo para ambos territorios por Estrada y Garrido desde 1990.

Según la distribución ecogeográfica y el endemismo de los reptiles cubanos (Rodríguez, 1993)

y (Rodríguez y Rivalta, 2003), el refugio de fauna “Loma de Cunagua” se encuentra ubicado

en la zona noreste de la provincia Ciego de Ávila. En dicha área protegida existen reportadas

18 especies de reptiles, dentro de las que destaca la subespecie endémica Anolis jubar

cocoensis y la subespecie endémica local Leiocephalus macropus hoplites (Nerey-Contrera et

al., 2014).

6

A pesar de lo mencionado anteriormente, Loma de Cunagua no cuenta en la actualidad con

trabajos acerca de la ecología y distribución de los reptiles. Solo presentan la información de

la lista de especies en el área, la cual no incluye los futuros nuevos reportes tomados mientras

se realizaba este estudio.

2.2. Estudios de comunidades de lagartos diurnos

Los lagartos Anolis son el segundo grupo dominante de vertebrados en el Caribe, superado

solo por las ranas del género Eleutherodactylus, y generalmente se encuentran formando

comunidades de muy altas densidades (Schoener, 1980; Reagan, 1992). Además, el grupo

constituye un caso ideal para estudios de biodiversidad, no solo porque son fáciles de estudiar

sino porque su número aumenta cada año (Losos, 2007). Según el mismo autor, entre el grupo

de animales denominados amniotas (que incluye reptiles, aves y mamíferos), Anolis

constituye el género más rico en especies.

Los Anolis son lagartos pequeños, generalmente insectívoros y principalmente arbóreos que se

encuentran en todo el Caribe, América Central, el norte de Suramérica y el sureste de Estados

Unidos (Losos y Thorpe, 2004). El grupo es caracterizado morfológicamente por la posesión

de almohadillas subdigitales compuestas por escamas ampliadas denominadas laminillas, que

a su vez están cubiertas por estructuras microscópicas llamadas setas (Irschick et al., 1996).

Estas setas le permiten a los Anolis adherirse a superficies lisas.

Una segunda estructura morfológica que caracteriza al grupo es la presencia de un saco o

pliegue gular. Esta estructura, que poseen los machos de casi todas las especies y las hembras

de muchas, se despliega en una variedad de contextos diferentes, incluyendo encuentros con

rivales territoriales, parejas potenciales, y contra los depredadores. Los colores y el modelo del

pliegue gular, así como el patrón específico de los movimientos de la cabeza, es específico de

cada especie y se utiliza en el reconocimiento entre las mismas (Rand y Williams, 1970;

Jensen 1978; Losos 1985).

7

Los estudios de relaciones ecológicas entre la variabilidad de las comunidades y la estructura

de la vegetación han llamado regularmente la atención de los biólogos (Krebs, 1985 y

Margalef, 1998). Según Arias (1997) las relaciones interespecíficas entre las poblaciones

pueden explicar los mecanismos de regulación de las comunidades, pero generalmente no

ofrecen explicación de los patrones de distribución espacial y temporal.

A partir de 1990 los investigadores han estudiado casi todos los aspectos de la ecología

evolutiva de los Anolis. Estos incluyen la sistemática, la fisiología, la morfología, etología,

demografía y ecología comunitaria (Losos y Thorpe, 2004). Además, se han realizado estudios

tanto de campo como en el laboratorio, que tienen incluidas la historia natural básica, las

comparaciones geográficas y temporales de las poblaciones, y una amplia variedad de estudios

experimentales acerca de la plasticidad fenotípica, la etología y la evolución (i.e., Losos, 1994

y Rougharden, 1995). Como resultado se tiene un entendimiento amplio y detallado de los

factores que promueven y sostienen la diversificación evolutiva y la coexistencia de las

especies de Anolis (Losos y Thorpe, 2004).

Al menos 11 especies de Anolis pueden coexistir simpátricamente en el Caribe, o sea,

ensamblajes casi tan grandes como los conocidos en los continentes (Losos y Thorpe, 2004).

Según Losos (1994) las comparaciones entre especies de este grupo indican que las mismas

están casi invariablemente diferenciadas de sus congéneres simpátricos en algún aspecto del

uso del hábitat, o de su morfología y fisiología, o de ambos. El mismo autor plantea que en las

islas del Caribe, la competencia interespecífica parece ser la fuerza dominante en la regulación

de la estructura de la comunidad. Por otro lado, en el continente, la competencia y la

depredación podrían ser relaciones interespecíficas de importancia en la coexistencia

comunitaria.

Las cerca de 150 especies de Anolis del Caribe son descendientes de tan solo dos especies

colonizadoras iniciales de la parte continental (Jackman et al., 1997). Por tanto, la alta

diversidad de especies antillanas es resultante casi por completo de la especiación, y no de la

colonización repetida. Según Losos y Thorpe en 2004, dentro del género Anolis, las especies

están claramente especializadas para ocupar diferentes nichos. Además, los estudios

8

funcionales han revelado evidencia de adaptación de estas especies al microclima y a hábitats

estructurales particulares (Malhotra y Thorpe, 2000).

Pianka (1989) plantea que la composición de la fauna de lagartos está profundamente

influenciada por la estructura de la vegetación. Los requerimientos de hábitat parten de las

observaciones de los herpetólogos y aunque existen pocos trabajos que lleguen a estos

resultados, dentro de ellos sobresale el propuesto por Schwartz y Henderson (1991), que

caracterizan los requerimientos de hábitat para casi todas las especies de reptiles de las

Antillas.

En cuanto a la estructura de la vegetación en los estudios comunitarios es reconocida la

importancia que la temperatura ambiental presenta a la hora de explicar la variación espacial y

estacional, y la actividad diaria de las especies de reptiles (Rodríguez y Novo, 1985;

Rodríguez y Valderrama, 1986; Estrada y Novo, 1987; Martínez et al., 1990; Arias, 1997;

Arias, 2009). Los resultados de (Rosenzwein, 1995) acerca de las marcadas relaciones de la

riqueza de reptiles con el gradiente latitudinal, es un ejemplo de la dependencia que muestra

este grupo a los niveles de insolación, debido a su naturaleza poiquilotérmica.

La diferencia en el número de especies entre islas aisladas y las que presentaron puentes

terrestres, es resultado de la forma en que las especies llegaron a colonizar estas islas (Losos,

1996). Las islas que en el pasado se han conectado a masas de tierra más grandes pueden

“heredar” gran número de especies, mientras que las islas aisladas deben aumentar la

diversidad de especies a través de la colonización sobre el agua (Rand, 1969). Esto sugiere,

sigue el autor, que aunque los Anolis tengan gran capacidad de dispersión los que llegan a

islas ya habitadas deben tener muy baja probabilidad de establecerse y que esta probabilidad

disminuye en función del número de especies que ya residan en esta isla.

A pesar de la gran capacidad colonizadora de los Anolis en todo el Caribe, no constituyen un

grupo homogéneo; ya que más del 85 % de las especies son endémicas de una sola isla (Losos,

1996). El mismo autor continúa planteando que esta paradoja indica que los factores

ecológicos y evolutivos deben ser considerados para comprender los patrones de distribución

9

de las especies de lagartos. Además, puesto a que muchas islas caribeñas se han fragmentado

con la subida del nivel del mar, también deberían considerarse los factores históricos en estos

estudios.

En estos hábitats fragmentados, algunos estudios previos (Schoener y Schoener, 1983 y

Mayer, 1989) indican que la extinción de los Anolis en las islas no es aleatoria, sino que sigue

un patrón predecible basado en el área de la isla o sea un patrón anidado de la ocurrencia de

especies. La causa de este anidamiento probablemente es resultado de la especialización del

hábitat por parte de los Anolis. Schoener y Schoener en 1983 plantearon que las islas pierden

sus hábitats con un patrón predecible a medida que se hacen más pequeñas, lo que

determinaría la desaparición de algunas especies que se encuentran especializadas a estos

hábitats.

Lo anterior indican que las especies de Anolis cambian su uso de hábitat en la presencia de

congéneres y esto resulta en un cambio morfológico (Losos, 1994). Sin embargo, la extensión

de cambios morfológicos y de hábitat, o sea, su plasticidad ecológica es menor en

comparación con las diferencias entre especies especialistas. Según Losos (2000) la

plasticidad ecológica puede desempeñar un papel importante en la evolución adaptativa.

Además, puede permitir que los Anolis ocupen nuevos hábitats y una vez allí, podría cambiar

el comportamiento del lagarto. A medida que surgen nuevas mutaciones, estas podrían ser

seleccionadas y por tanto acentuar las iniciales, relativamente menores (i.e. cambios en la

longitud del miembro) (Losos, 2004).

Dentro de una misma isla, las especies de Anolis se han diferenciado en cuanto a morfología,

comportamiento y ecología (Losos y Sinervo, 1989). Según Williams (1972) entre islas, las

especies morfológicamente convergentes exhiben un comportamiento y una ecología similar.

En particular, la longitud de las extremidades posteriores y el diámetro de la percha están

directamente relacionados; o lo que es lo mismo, especies similares en la longitud de las

extremidades tienden a utilizar perchas de diámetro similar (Williams, 1983).

10

El análisis filogenético de la evolución de la comunidad de lagartos en varias islas del Caribe

ha sugerido que la especialización de hábitats distintivos ocurrida en cada isla se produjo

secuencialmente, probablemente como resultado de la competencia interespecífica (Losos,

1992). Además, Losos y de Queyroz en 1997, plantearon que estos especialistas se derivan de

una especie ancestral morfológica y ecológicamente intermedia a las actuales. Según los

mismos autores, aunque ninguna de las especies antillanas conocidas reúne estos criterios,

varios Anolis pueden considerarse intermedios en cuanto a morfología y uso del hábitat del

resto de las especies continentales del género.

En nuestro país sobresale un trabajo cuantitativo de reptiles (Arias, 2009). En el mismo se

abordan características de las comunidades de lagartos de las diferentes formaciones vegetales

de Cayo Santa María. Tomamos como referente este estudio, debido a que se caracterizaron

las comunidades de lagartos diurnos identificando sus variaciones espaciales y temporales, así

como los factores que las determinaron.

2.3. Uso de los recursos por las especies de lagartos

El estudio de nicho ecológico y la competencia en las comunidades animales ha crecido en

importancia con el paso de los años. Hutchinson (1957) define el nicho como un espacio

multidimensional, con tantas dimensiones como factores bióticos y abióticos actúan en la vida

de las distintas especies. Según Pianka (1982), el nicho constituye la suma total de

adaptaciones de un organismo, o todas las maneras distintas en las que un organismo se adapta

a un ambiente determinado. En la actualidad este concepto se trata cada vez más como uso de

los recursos por parte de las especies, ya que se considera a la especie como parte del nicho en

sí y no como algo separado.

En 1964 Rand comenzó los trabajos de subnicho estructural con comunidades de lagartos,

definiendo este subnicho como la posición exacta que ocupan las especies en el medio en

cuanto a estrato, sustrato, altura y diámetro de las perchas. Posteriormente aumentaron estos

tipos de estudios y Pianka en 1973 definió cuatro subnichos teniendo en cuenta los recursos.

Estos fueron el subnicho estructural o de microhábitat, el trófico, el climático y el temporal. El

primero ya fue tratado anteriormente, en el segundo caso sitúa a las especies en cuanto a

11

preferencias alimenticias y la forma en que se alimentan. El subnicho climático establece la

relación entre las especies y las condiciones ambientales, y el temporal se refiere a los

períodos de actividad de los individuos.

Según Rand (1967) los anolis varían en una amplia gama de comportamientos, pero se

encuentra pobremente estudiado si estos rasgos de comportamiento también exhiben patrones

en relación con el uso del hábitat. Uno de estos rasgos es la territorialidad o el comportamiento

en la defensa del espacio. El mismo, muestra grandes variaciones entre las especies de Anolis

y en su abundancia dentro de las comunidades (Losos, 2009).

La abundancia local, en las comunidades, puede ampliar los trabajos en sistemas naturales, ya

que reflejan la manera en que los individuos utilizan los recursos (Akre, 1994). Además,

plantea el mismo autor, que la distribución de la información y la densidad pueden aportar

pistas acerca de cómo diferentes especies están interactuando con otras en el uso de estos

recursos. Esta utilización de los recursos también puede reflejar la especialización de los

individuos dentro de sus hábitats. Dichas especializaciones pueden resultar de distintas clases

de disponibilidad de recursos, de adaptaciones particulares de las especies a explotar los

recursos, o de las interacciones que afectan el éxito de la estrategia del uso del recurso por la

especie (Ricklefs, 1990). Lo anterior puede ser evidencia de las presiones selectivas que

causan, en estas comunidades, divergencia ecológica.

Según Coddy (1992), la divergencia ecológica ocurre entre especies ecológicamente similares,

coexistiendo y con un mínimo de competencia interespecífica. También afirma que la

resultante segregación ecológica puede proveer indicios de como la selección puede promover

la divergencia. La talla es otra forma por la cual especies ecológicamente similares, se

segregan (Akre, 1994). Este autor prosigue, que las especies que muestran diferencias

significativas en tallas entre congéneres o individuos de diferentes sexos, presentarían una

segregación dada por el tamaño de las presas, lo que sería una asunción razonable para los

Anolis, que consumen presas mucho menores que ellos mismos. El dimorfismo sexual de

estos lagartos, así como la segregación por talla de sus presas, podrían ser, por tanto,

importantes mecanismos de coexistencia (Schoener, 1967).

12

La selección de diferencias intersexuales en la forma del cuerpo podría ser el resultado de

diferencias ecológicas entre los sexos (Darwin, 1871). El mismo autor continua que tanto el

comportamiento territorial como el de selección de pareja, o la reproducción (basada en las

diferencias fisiológicas o los roles reproductivos) también influirían en los procesos de

selección, y por tanto en la consiguiente diferenciación del uso de los recursos por parte de las

especies.

El proceso de “Radiación adaptativa” constituye otro aspecto muy estudiado para entender

como las comunidades de lagartos emplean los recursos del medio. Este término se refiere a la

situación en la que una especie ancestral se diversifica produciendo un conjunto de especies

descendientes que están adaptadas para utilizar una amplia variedad de nichos ecológicos

diferentes (Futuyma, 2005). Algunos ejemplos clásicos de radiación adaptativa serían los

pinzones de Darwin en las Islas Galápagos, los cíclidos de los grandes lagos del valle africano

del Rift y los lagartos Anolis de las Islas Occidentales del Caribe (Losos, 2007).

La explicación estándar para este proceso fue renovada por Schluter (2000) quien plantea que

“Debido a la colonización de una isla o a la extinción en masa, una especie ancestral que se

encuentra en un entorno con abundancia de recursos es sometida a la especiación. Esto lleva a

un número de especies concurrentes que utilizan inicialmente los mismos recursos. Al ocurrir

un aumento en la abundancia de las poblaciones de estas especies, caen los niveles de los

recursos y en consecuencia las especies alteran su uso de estos recursos para pasar a utilizar

otros no empleados por especies diferentes”. Losos (2007), demostró lo anterior en las islas

del Caribe occidental, en un trabajo con comunidades de Anolis adaptados a usar una amplia

gama de recursos diferentes. Luego de una alteración de los recursos, las especies se

especializan para adaptarse al uso de sus diferentes nichos ecológicos y el resultado es

entonces una radiación adaptativa (Schluter, 2000).

13

Históricamente los naturalistas han mostrado interés por clados que contienen especies

adaptadas a una amplia variedad de nichos ecológicos (Losos, 2010). Los lagartos Anolis del

Caribe son ideales para el estudio de esta variedad de nichos. Estudios comparativos y

experimentales indican que las poblaciones de estas especies alteran su uso del hábitat en

respuesta a la competencia o la presencia de depredadores (Losos, 2004). Según Losos (1994),

varias observaciones revelan que los individuos de estos lagartos cambian su comportamiento

en cortos periodos de tiempo en función de la presencia local de otras especies.

En efecto, una gran cantidad de estudios (Losos, 1994; Leal et al., 1998; Losos y Spiller,

1999; Campbell, 2000) dan fe de la fuerza de las interacciones interespecíficas por el uso de

los recursos entre las especies de Anolis. La revisión de estos estudios conduce a varias

conclusiones, según lo planteado por Losos (1994). Primero, las especies más similares tienen,

desde el punto de vista ecológico, interacciones más fuertes entre ellas. En segundo lugar, las

especies de Anolis alteran su uso del hábitat ante la presencia de especies ecológicamente

similares; y tercero, los Anolis evolucionan fenotípicamente en respuesta a los cambios en el

uso del hábitat.

Según Losos (2007), los cambios en el uso del hábitat pueden llevar a una especiación. Un

ejemplo sería que los Anolis que utilizan superficies estrechas presentarían extremidades más

cortas mientras que las especies arbóreas poseerían almohadillas de los dedos más

desarrolladas. Varios estudios del uso de los recursos por parte de las especies del género

Anolis han confirmado estas predicciones (Lister, 1976 y Losos et al., 1994).

Por otro lado, Butler y Losos (2002) demostraron que existe una relación entre el dimorfismo

y el uso del hábitat. Por ello, continúan los autores, la variación en la altura y el diámetro de la

percha se correlacionan con las características sexuales y muestran que las especies que están

especializadas en utilizar diferentes hábitats, difieren en los patrones y el grado de

dimorfismo.

14

En nuestro país los estudios de nicho comenzaron con el trabajo de Berovides y Sampedro

(1980), en el cual analizan las cuatro formas de uso de los recursos por las especies de

iguánidos de Cuba. Posteriormente varios autores realizaron trabajos sobre el tema (e.g.

González y Rodríguez, 1982; Estrada y Novo, 1986a; Rodríguez y Valderrama, 1986). No

obstante, todos ellos han sido de carácter intra-poblacional; en lo referente a trabajos con

comunidades, han sido más escasos (Estrada y Novo, 1986b). En Cuba, dentro de los trabajos

ecológicos relacionados con reptiles, predominan los de nicho ecológico o uso de los recursos.

Dentro de ellos destacan los de Sampedro et al. (1982a y b), Martínez et al. (1990), Rodríguez

y Martínez (1992), y Martínez y Fernández (1994).

En cayo Santa María, Arias (1997) inventarió los lagartos terrestres e investigó aspectos

relacionados con el hábitat y la partición de recursos estructurales y climáticos intra e

interespecíficos, de los lagartos terrestres diurnos más abundantes. Por otra parte, Socarrás et

al. (1997) y Socarrás (1999), caracterizaron la fauna de algunos cayos de la bahía de Los

Perros, al igual que hicieron Estrada (1998) y Fernández-Gómez y Socarrás (1999) en Cayo

Paredón Grande.

Arias (2009) desarrolló una investigación exhaustiva en Cayo Santa María, acerca de la

relación de las especies de reptiles con cada tipo de formación vegetal. Además, efectuó un

análisis del comportamiento de las densidades de lagartos terrestres diurnos en el bosque

siempreverde micrófilo y el matorral xeromorfo costero y subcostero sobre arena. En ese

mismo trabajo el autor estudió las relaciones entre las comunidades de lagartos diurnos y la

estructura de la vegetación en los hábitats anteriormente mencionados, así como el uso de los

diferentes recursos y condiciones que utilizan las especies dentro de estos.

2.4. Ecomorfos

En 1990 Losos planteó que los anolis del Caribe se han diversificado para ocupar una amplia

gama de microhábitats, que van desde el suelo del bosque hasta las copas de los árboles.

Además, prosigue, presentan especializaciones morfológicas del aparato locomotor que se

corresponden con las características físicas de sus microhábitats. Estas especializaciones de

hábitat estaban descritas por Williams desde 1972 como “Ecomorfos”. Dicho autor plantaba

15

que eran seis los ecomorfos en que se clasificaban los lagartos con mayor frecuencia y los

denominó de la siguiente forma: Tronco-suelo, tronco-dosel (dosel se refiere a la copa de los

arboles), tronco, gigantes de dosel (gigantes se refiere al tamaño de los lagartos), hierba-

arbusto y ramitas “denominación obviamente precedida por el término lagartos de…”. Estos

ecomorfos han evolucionado de forma independiente en cada isla antillana, con algunas

excepciones como Jamaica y Puerto Rico que carecen actualmente de algunas de estas

especializaciones de hábitat (Losos et al., 1998).

En cada isla de las Antillas Mayores las especies simpátricas difieren en el hábitat estructural a

utilizar, o sea que existen radiaciones evolutivas independientes sobre cada una de estas islas

(Williams, 1983; Burnell y Hedges, 1990). Losos y Chu en 1998 plantearon que en estas islas

existe el mismo conjunto de especialistas de hábitat, denominados “ecomorfos” y estos llevan

el nombre del hábitat estructural que utilizan con mayor frecuencia, como se vio

anteriormente.

Los lagartos del Caribe del género Anolis constituyen un ejemplo de una radiación cuya

morfología y ecología ha sido ampliamente estudiada, aunque existen pocos análisis de su

evolución conductual (Losos, 1990). En este grupo, en cada isla de Las Antillas Mayores, el

mismo conjunto de ecomorfos ha evolucionado por el uso de diferentes partes de los hábitats,

medidos por la altura y el diámetro de la percha (Johnson, Revell y Losos, 2010). Los mismos

autores plantean que los seis tipos de ecomorfos tienen tiempos de evolución múltiples a

través de estas islas; por lo que las especies lejanamente relacionadas dentro de cada categoría

o ecomorfo, han evolucionado de forma convergente en cuanto a morfología y

comportamiento. Losos et al., (2006) afirma que existe un patrón en el medio ecológico por el

cual los miembros estrechamente relacionados del mismo tipo de ecomorfo son capaces de

coexistir.

Losos y de Queyroz en 1997 pusieron a prueba la predicción de que las especies de Anolis en

comunidades simples son generalistas en relación con los recursos específicos que usan las

especies de las Antillas Mayores. Los mismos autores plantean que en el contexto de la

16

radiación adaptativa de los Anolis, los generalistas ecológicos pueden ser reconocidos por dos

criterios:

1) Como intermedios en cuanto a morfología y uso del hábitat en relación con los extremos

representados por miembros de las clases especializadas de ecomorfos.

2) Los de mayor amplitud en cuanto al uso del hábitat.

Según Schoener en 1986 es controversial la existencia de un tercer criterio que plantea que las

poblaciones de los generalistas deberían ser morfológicamente más variables.

Luego de examinar sus datos Losos y de Queyroz en 1997 cuestionan la hipótesis de que las

comunidades de Anolis de las Antillas Mayores descienden de antepasados generalistas. Como

alternativa plantean que dichas comunidades pueden haber evolucionado a partir de especies

ancestrales especializadas, en particular, de los lagartos de tronco-dosel. Lo anterior se debe, a

que este grupo de Anolis no solo es el más generalizado en Las Antillas Mayores, sino que

además mantienen su morfología y ecología ancestral cuando colonizan islas vacías. Por

ejemplo, los Anolis de tronco-suelo con frecuencia se vuelven más arbóreos y evolucionan

morfológicamente hasta ser más similares a los Anolis tronco-dosel segregándose ante la

competencia de sus congéneres (Losos y de Queyroz, 1997).

Una hipótesis para explicar la evolución de los ecomorfos es que hay una diversidad de

variantes morfológicas que pueden ser producidas por los Anolis restringidos a usar solo

determinados recursos (Losos et al., 1998). Sin embargo, Huey et al. (1983) plantean que la

existencia de varias especies en Las Antillas Mayores generalmente restringidas a las zonas de

montaña que no pertenezcan a ninguna de las clases de ecomorfos, muestra, que la

diversificación morfológica entre los Anolis no se ve limitada solo por los miembros de esas

clases de ecomorfos. Por el contrario, la evolución recurrente de especies morfológica y

ecológicamente similares en estas replicadas radiaciones adaptativas sugiere que la adaptación,

en lugar de la restricción, es responsable de las respuestas evolutivas de los Anolis a su

variado uso de los recursos del medio (Losos et al., 1998).

17

III. Materiales y Métodos

El Refugio de Fauna (RF) “Loma de Cunagua” se encuentra ubicado en la región central del

país (Fig. 1), en el noreste de la provincia de Ciego de Ávila, más específicamente en el

municipio de Bolivia. El área posee una extensión de 8 228 ha terrestres. Limita por el Norte,

Oeste y Este con las zonas bajas de manglares incluidas en el Sitio Ramsar Gran Humedal del

Norte de Ciego de Ávila, y por el Sur con la carretera Morón-Bolivia y áreas cañeras de la CPA

Mártires de Bolivia (Nerey-Contrera et al., 2014).

Figura 1. Ubicación geográfica del Refugio de Fauna Loma de Cunagua, como área de estudio

de las variaciones espaciales de lagartos diurnos.

18

Loma de Cunagua constituye un domo salino de formaciones cársicas, que presenta una

elevación máxima de 321 metros sobre el nivel medio del mar (Nerey-Contrera et al., 2014). En

el área existen tres formaciones vegetales: El bosque semideciduo sobre calizas, el bosque

semideciduo sobre suelos de mal drenaje y los bosques de mangles. La primera constituye la

formación vegetal más extendida, por ello se tomó como área de estudio. Además, la misma se

presenta en dos variantes atendiendo a su grado de conservación: Bosque Semideciduo

conservado y Bosque Semideciduo secundario. La densidad de este bosque es de baja a media y

su altura oscila entre los 15-25m. En dicha formación vegetal se destaca un estrato emergente

compuesto por palmas y jocumas, así como un estrato arbóreo conformado entre otras, por las

especies: ocuje (Callophyllum antillanum), yagruma (Cecropia peltata), guásima (Guazuma

ulmifolia), cedro (Cedrela odorata), majagua (Hibiscus elatus), almácigo (Bursera simaruga),

cuajaní (Gymnanthes lucida) y yaya (Oxandra lanceolata).

Las variantes de bosque semideciduo se diferencian principalmente en cuanto a la cobertura de

dosel y la abundancia del estrato arbóreo, ambas características con marcado predominio en la

variante conservada (Nerey-Contrera et al., 2014). Por otro lado la variante secundaria presenta

un mayor estrato herbáceo y un sotobosque más abierto, con menor densidad del sustrato rama

y de presencia de lianas y epífitas. No obstante ambas variantes están representadas por las

mismas especies vegetales e indistintamente aparecen afloramientos cársicos, bastante

abundantes en toda el área de la loma (Nerey-Contrera et al., 2014).

La altura del Refugio de Fauna “Loma de Cunagua” constituye un bloque bien definido, en

forma ovalada, que emerge sobre la llanura con una alineación NE-SW. Constituye una altura

fuertemente plegada y con elementos de fallas. Además, predomina la erosión como proceso

natural y la presencia en ocasiones de un carso semicubierto, que contribuye a la formación de

suelos, fundamentalmente en los estribos de la loma (Nerey-Contrera et al., 2014). Las cimas de

la loma son inclinadas y alargadas en forma de picos con alineación SW y NE, unidas por

parteaguas erosivos denudativos, con presencia del bosque semideciduo sobre calizas. Sus

pendientes alcanzan valores máximos que oscilan entre los 30o y 40o y son verticales en la parte

sur-occidental de la loma, donde existen estructuras mogotiformes, de paredes verticales y con

vegetación de farallones. Además, se presentan movimientos gravitacionales de pendientes y

19

formación de lapiés, que unidos a las especies vegetales xerofíticas, confieren a las cimas del

área valores paisajísticos.

Para la clasificación sistemática de las especies de reptiles se siguieron los criterios de Powell

et al. (1996) y Rodríguez-Schettino (2000). Para la clasificación de las formaciones vegetales

del área se consultó lo plateado en el plan de manejo antes mencionado, y se comprobó según

los criterios de Capote y Berazain (1984).

En cuanto a la diversidad de reptiles, el área cuenta con 18 especies, de los cuales 14 son

endémicos de Cuba, para un 72,2 . El género Anolis sobresale con 9 especies presentes en el

área. Destacando, dentro de los endémicos, las subespecies Anolis jubar cocoensis y

Leiocephalus macropus hoplites, esta última con categoría de endémico local. Las especies

Caraiba andreae (Reinhardt and Lutken, 1862), Leiocephalus carinatus (Gray, 1827),

Tropidophis melanurus (Schlegel, 1837) y Leiocephalus cubensis (Gray, 1840) no han sido

asignadas a ninguna de las subespecies ya conocidas en el territorio cubano, por lo que pudieran

constituir nuevas formas de endemismos locales, o del archipiélago (Nerey-Contrera et al.,

2014).

Para el estudio se marcaron 18 transectos de 200 metros de largo por 4 metros de ancho en

Bosque semideciduo sobre calizas, según lo establecido por Arias (2009). De ellos, 12

transectos en la variante conservada, 6 en la ladera Este y 6 en la Oeste. En la variante

secundaria, solo se marcaron los 6 de la vertiente este, debido a la ausencia de dicha formación

vegetal en la vertiente oeste. Los transectos se recorrieron desde las 9:00 de la mañana hasta

las 3:00 de la tarde, estandarizando el tiempo a 30 minutos. Los muestreos se realizaron con

una frecuencia de dos visitas mensuales a cada transecto, extendiéndose durante un año, en el

período comprendido entre mayo del 2015 hasta abril del 2016. En los recorridos se contó la

cantidad de individuos de las distintas especies detectadas. Además, se tomó datos de hábitat,

microhábitat y uso de los recursos, según lo establecido por Arias (2009).

20

La toma de datos para la estructura del microhábitat, se realizó según lo establecido para

reptiles por Arias (2009). Para determinar los parámetros cobertura de dosel, cobertura de

suelo y cobertura de rocas, se utilizó un cilindro de 4,5 cm de diámetro, dividido en su

extremo distal en cuatro cuadrantes. Las observaciones de estos parámetros se realizaron en

los extremos de cada transecto, y además se agregó una medición extra en el centro de los

mismos. Luego se promediaron los tres datos para obtener el valor a utilizar por cada transecto

(Arias, 2009).

En la confección de las tablas de abundancia por especie se tomó el dato que respondía al

mayor número de individuos en un transecto determinado. Para ello, se comparó los datos

tomados en las dos visitas mensuales a cada transecto de ambas variantes de la formación

vegetal. Se anotaron también los diferentes estados de las variables estrato y sustrato para el

análisis del uso de los recursos estructurales (Arias, 2009). Para la variable estrato, se tomó los

estados árbol, arbusto y suelo; mientras que la variable sustrato se clasificó en los estados

tronco, rama, hojarasca y piedra.

Para determinar la actividad diaria en función del uso de los recursos, se tomó las alturas de

las perchas en las que fueron observados cada uno de los individuos por especie detectados

durante los conteos en cada uno de los 18 transectos, según lo establecido por Arias (2009).

Las mediciones de altura fueron tomadas con una cinta métrica de 8m, graduada en cm, desde

el lugar exacto donde fue avistado el individuo hasta la superficie del suelo y de forma

perpendicular. Con estas mediciones se confeccionaron tablas de alturas por especie,

utilizando el promedio de altura para cada especie en ambas variantes de bosque semideciduo

y luego se procedió a graficar las mismas.

La identificación de las tendencias principales de variación espacial de las comunidades de

lagartos diurnos se realizó mediante la utilización de un análisis de ordenación (análisis de

correspondencias AC), sobre la matriz de los transectos y la abundancia de las especies (Arias,

2009). Para la selección de las especies que caracterizan cada uno de los extremos de los ejes

se consideraron los valores de sus contribuciones absolutas o inercias. Los resultados de los

dos primeros ejes productos de la ordenación, han sido explicados en función de la estructura

21

del microhábitat, mediante el análisis de correlación de Pearson (Sokal y Rohlf, 1979). La

selección de este índice se debió a que todos los datos mostraron distribución normal al

efectuar la prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Para el análisis de la influencia climática sobre las especies de lagartos, solo se tuvo en cuenta

la variable exposición solar. La misma se dividió en tres estados: Sol directo, Sol filtrado y

Sombra. Dicha variable se tomó como factor determinante para la temperatura de los

transectos y con ello, la temperatura en que manifestaban los lagartos.

En el análisis de uso de recursos, se confeccionaron tablas de contingencia (Estados del

recurso/Especie), y posteriormente, se aplicó la prueba “X2” para conocer si existieron

diferencias significativas entre las especies de cada hábitat. El nivel de significación empleado

fue del 5%.

Para describir las variaciones de las especies entre los diferentes estados de los recursos y ver

si existe competencia entre las mismas por su uso, se efectuó el cálculo de Amplitud de Nicho

según la fórmula de Levins (1968). Se añadió también el cálculo de Solapamiento de Nicho de

las especies, según la fórmula propuesta por Renkonen en 1938, conocida como índice de

solapamiento de Schoener (Krebs, 1999).

Amplitud de Nicho:

B=1 / ∑ pj2

Dónde: B es la medida de Levins de Amplitud de Nicho.

pj es el número de individuos de la especie encontrados utilizando el recurso j.

22

Solapamiento de Nicho:

Pjk = [∑n¡=1(mínimo pij, pik)]*100

Dónde: Pjk es la medida del solapamiento de nicho de Schoener entre la especie j y la especie

k.

Pij es la proporción del recurso i con respecto al total de recursos utilizados por la

especie j.

Pik es la proporción del recurso i con respecto al total de recursos utilizados por la

especie k.

n es el número total de estados del recurso.

23

IV. Resultados

4.1. Descripción de la comunidad y su relación con la estructura de la vegetación

En el presente trabajo se registraron para el Refugio de Fauna Loma de Cunagua 11 especies

de lagartos diurnos, agrupadas en un orden, cuatro familias y cinco géneros. Es de destacar

que no todas estas especies aparecen en la lista del Plan de Manejo del área protegida, por lo

que representan nuevos reportes. El orden representado con la totalidad de las especies

registradas fue Squamata. La familia de mayor representación fue Polychrotidae con nueve

especies, seguida de las familias Tropiduridae y Teiidae con una especie cada una. El género

más destacado fue Anolis con ocho especies. Cabe resaltar entonces, que el mismo constituyó

el taxón más importante en el presente estudio.

En los transectos marcados en ambas variantes de Bosque Semideciduo sobre calizas se

encontraron 10 especies de lagartos diurnos. De este total, solo dos no pertenecieron al género

Anolis (Tabla I). Además, siete de estas especies constituyen endémicos, lo que representaría

un 70% del total de lagartos que fueron encontrados. El mayor número de especies fue

observado en la variante conservada. Por su parte, la variante secundaria presentó seis

especies, de las cuales coinciden cuatro con la variante anterior.

Tabla I: Distribución y endemismo de las especies de lagartos diurnos estudiadas en ambas

variantes de Bosque Semideciduo de Loma de Cunagua.

Especies Variante

conservada

Variante

secundaria

Endémicos

Anolis sagrei (Duméril and Bibrón, 1837) X X

Anolis jubar (Schwartz, 1968) X X X

Anolis homolechis (Cope, 1864) X X

Anolis lucius (Duméril and Bibrón, 1837) X X X

Anolis allisoni (Barbour, 1928) X

Anolis porcatus (Gray, 1840) X X

Anolis equestris (Merrem, 1820) X X X

Anolis centralis (Peters, 1970) X X

Leiocephalus macropus (Cope, 1862) X X

Ameiva auberi (Cocteau, 1838) X

24

El análisis de correspondencia utilizado para la ordenación de los transectos de muestreo en

función de la composición de especies de lagartos diurnos muestra una fuerte absorción de

varianza para los dos primeros ejes, con un 73.49% (Fig. 2). El primer eje de ordenación

recoge un 50.57% y el segundo un 22.92%, por lo que solo se consideraron estos ejes

principales.

Transectos Especies

NAT1NAT2

NAT3NAT4

NAT5

NAT6NAT7

NAT8

NAT9

NAT10

NAT11

NAT12

SEC1 SEC2SEC3SEC4SEC5SEC6A. sag

A. jub

A. hom

A. luc A. por

A. cen

A. alli

A. equ

A. aub

L. mac

-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5

Eje 1; Valor propio: ,80357 (50,57% de Inercia)

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

Eje

2; V

alo

r P

rop

io: ,3

64

21

(2

2,9

2%

de

In

erc

ia)

NAT1NAT2

NAT3NAT4

NAT5

NAT6NAT7

NAT8

NAT9

NAT10

NAT11

NAT12

SEC1 SEC2SEC3SEC4SEC5SEC6A. sag

A. jub

A. hom

A. luc A. por

A. cen

A. alli

A. equ

A. aub

L. mac

Figura 2: Representación de las coordenadas de las especies y las unidades de muestreo en los

dos primeros ejes del Análisis de Correspondencias.

25

Al considerar el comportamiento de las especies que caracterizan los extremos del primer eje

de ordenación, se observa una fuerte relación con el factor insolación. Especies como A.

sagrei, A. allisoni y Ameiva auberi aparecen en el extremo negativo del eje, prácticamente

unidas a todos los transectos de la variante secundaria (Fig. 2). Cabe destacar que estas

especies también aparecen asociadas a los dos primeros transectos de la variante conservada.

Por otra parte, el extremo positivo del eje 1 está caracterizado por el resto de las especies, que

aparecen muy cercanas a las unidades de muestreo de la variante conservada. El eje 2 por su

parte muestra una relación entre las especies y la cobertura de dosel (Fig. 2). Así, aparecen

separándose A. centralis y A. jubar de comunidades caracterizadas por A. lucius, A. equestris,

A. sagrei, A. allisoni y Ameiva auberi. A su vez, las mismas se separan de especies como A.

homolechis y L. macropus que caracterizan el extremo positivo del eje 2 (Tabla II).

Tabla II: Coordenadas de las especies, Inercia alcanzada y valores de correlación de Pearson

en cada uno de los dos ejes principales del Análisis de Correspondencias. En negrita los

valores absolutos más altos, que caracterizan los extremos de cada gradiente.

Coord.

Eje 1

Inercia

Eje 1

Correl.

Coord.

Eje 2

Inercia

Eje 2

Correl.

Anolis sagrei -1,15134 0,561653

-0,9773

p=0,000 0,02541 0,000603

0,0127

p=0,960

Anolis jubar 0,82666 0,163045

0,6804

p=0,002 -0,82862 0,361430

-0,6929

p=0,001

Anolis homolechis 0,90643 0,131812

0,5641

p=0,015 1,31119 0,608534

0,8127

p=0,000

Anolis lucius 0,36985 0,038826

0,6785

p=0,002 -0,11203 0,007860

-0,2213

p=0,378

Anolis porcatus 0,89312 0,049219

0,5231

p=0,026 -0,13620 0,002526

-0,0865

p=0,733

Anolis centralis 0,86080 0,000975

0,2091

p=0,405 -1,26630 0,004657

-0,3113

p=0,209

Anolis allisoni -1,25913 0,039131

-0,4329

p=0,073 0,03637 0,000072

0,0090

p=0,972

Anolis equestris 0,36373 0,000544

0,1593

p=0,528 0,23027 0,000481

0,0942

p=0,710

Ameiva auberi -1,45342 0,006952

-0,5005

p=0,034 0,07578 0,000042

0,0230

p=0,928

Leiocephalus

macropus 0,42816 0,007843

0,2273

p=0,364 0,38229 0,013795

0,1944

p=0,440

26

Por otro lado existe una alta correlación entre las especies y las coberturas de dosel, suelo y

piedra caracterizando el eje 1 del análisis de correspondencias (Tabla III). Para el eje 2, los

valores de correlación solo son destacables entre las especies y la cobertura de piedra.

Tabla III: Valores de correlación de Pearson para las coberturas de dosel, suelo y piedras, en

cada uno de los dos ejes principales del Análisis de Correspondencias.

C. Dosel C. Suelo C. Piedra Eje 1 0,8787 -0,5035 0,4741

p=0,000 p=0,033 p=0,047 Eje 2 0,1257 0,2588 -0,4901

p=0,619 p=0,300 p=0,039

4.2. Variación temporal de las comunidades

Como se muestra en la Fig. 3, las especies mayor representadas en la variante conservada

fueron A. sagrei y A. lucius. Además, A. sagrei aumentó considerablemente su abundancia en

los meses comprendidos entre Julio y Octubre. Las especies A. equestris, A. centralis y L.

macropus aparecieron ocasionalmente en las unidades de muestreo sin manifestar una relación

aparente con los meses del año de estudio.

Figura 3: Abundancia de individuos de las especies en la variante conservada de bosque

semideciduo en Loma de Cunagüa durante los doce meses de muestreo.

0

5

10

15

20

25

30

35

May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Anolis sagrei

Anolis jubar

Anolis homolechis

Anolis lucius

Anolis porcatus

Anolis equestris

Anolis centralis

Leiocephalus macropus

27

Por otra parte, A. homolechis y A. porcatus solo están representados en la variante conservada

y aparecieron sin picos de abundancia en todos los meses de muestreos. Es de resaltar, que A.

homolechis mostró una fuerte depresión del número de sus individuos en el mes de Noviembre

(Fig.3). En el caso de A. auberi y Anolis allisoni, solo aparecieron en los transectos de la

variante secundaria (Fig. 4). Las especies de menor abundancia durante todos los meses de

muestreo en esta variante fueron A. centralis, A. equestris y la antes mencionada A. auberi.

Igual que en la variante anterior A. sagrei se manifestó con los valores de abundancia más

elevados en todos los meses, excluyendo Febrero (Fig. 4). A. jubar y A. lucius se mostraron

con valores similares durante todo el año de toma de datos. En el caso particular de A. allogus,

aunque catalogado como una especie común en el área, solo apareció escasamente y fuera de

los transectos marcados, por lo que no constituye una especie importante para los resultados

de este estudio.

Figura 4: Abundancia de individuos de las especies presentes en la variante secundaria de

bosque semideciduo en Loma de Cunagüa durante los doce meses de muestreo.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Anolis sagrei

Anolis jubar

Anolis lucius

Anolis allisoni

Anolis ecuestris

Ameiva auberi

28

4.3. Segregación vertical de las especies de lagartos diurnos

Para cumplir los objetivos del presente estudio se tomaron datos de 1896 individuos de 10

especies (Tabla IV). De estos, 1141 corresponden a la variante conservada y 755 a la variante

secundaria, para un 60.18% y 39.82% respectivamente. Como se trató anteriormente la

variante conservada mostró la mayor cantidad de especies, por lo que unido al alto número de

individuos encontrados sería el área a destacar para acciones de conservación.

Tabla IV: Número de observaciones por especie y por cada variante de Bosque semideciduo

utilizados en los análisis espaciales.

V. conservada V. secundaria Total

Anolis sagrei 292 355 647

Anolis jubar 203 136 339

Anolis homolechis 228 0 228

Anolis lucius 258 211 469

Anolis allisoni 0 43 43

Anolis porcatus 88 0 88

Anolis equestris 7 3 10

Anolis centralis 2 0 2

Leiocephalus macropus 63 0 63

Ameiva auberi 0 7 7

Total 1141 755 1896

En la Tabla V se observa que tanto A. sagrei como A. jubar aparecen en todos los estratos de

la variante conservada. No obstante, el mayor porciento de individuos de la primera especie

utiliza el recurso suelo, seguido de los árboles y arbustos, con similar cantidad en estos

últimos estratos. Asimismo, A. jubar se presentó mucho más en los árboles, mientras que en

los recursos arbusto y suelo tuvieron un porcentaje mucho menor que la especie anterior

(X2=27.53, p=0.0001).

Tabla V: Total de individuos por especie involucrados en el análisis (T) y porcentajes de

representación en cada uno de los tres estratos considerados en la variante conservada de

bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

29

T Árbol % Arbusto % Suelo %

Anolis sagrei 292 32.53 29.45 38.02

Anolis jubar 203 66.50 21.18 12.32

Anolis homolechis 228 46.50 53.50 0

Anolis lucius 258 32.95 0 67.05

Anolis porcatus 88 45.45 54.55 0

Anolis equestris 7 100 0 0

Anolis centralis 2 0 100 0

Leiocephalus macropus 63 0 0 100

Con las especies A. homolechis y A. porcatus ocurre una situación distinta, ya que ambas

utilizaron en semejantes proporciones los recursos árbol y arbusto (X2=3.87, p=0.1453).

Además, ambas solo utilizaron estos dos estratos en la variante conservada, mostrándose

ausentes en el suelo (Tabla V).

A. lucius constituyó la segunda especie con mayores porcentajes de abundancia,

encontrándose mayoritariamente en el suelo. También se hallaron individuos en los árboles,

aunque casi en su mayoría machos, y la especie se mostró ausente en el recurso arbusto. En lo

referente a L. macropus solo se encontró usando el estrato suelo de la variante conservada. No

obstante, al comparar ambas especies (X2=2.27, p=0.3329), no se encontraron diferencias de

significación. Asimismo, A. equestris y A. centralis se presentaron únicamente en un estrato

(Tabla V). En el primer caso la totalidad de los individuos se encontraron en árboles, mientras

que la segunda especie solo fue encontrada en arbustos. Además, estas dos últimas especies

fueron las de menores valores obtenidos, pese al esfuerzo de muestreo realizado fuera de los

conteos.

Para el caso de la variante secundaria se observa que las especies A. sagrei y A. jubar

mostraron porcentajes de presencia de individuos en los 3 estratos, (Tabla VI). A diferencia de

la variante anterior, A. sagrei se presentó con una frecuencia moderadamente mayor en los

árboles, seguido por el suelo y con una mucha menor representatividad en los arbustos. Al

efectuar el análisis de las tablas de contingencia, para el uso del estrato en esta variante, la

prueba no arrojó diferencias significativas (X2=3.37, p=0.1979). Para el caso de A. jubar, el

mayor porcentaje de representatividad fue en los árboles, mostrándose con valores mucho

30

menores en los otros dos estados de la variable estrato. La comparación de los resultados

obtenidos para esta especie denota que no existieron diferencias significativas entre ambas

variantes (X2=0.93, p=0.3127).

Tabla VI: Total de individuos por especie involucrados en el análisis (T) y porcentajes de

representación en cada uno de los tres estratos considerados en la variante secundaria de

bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

T Árbol % Arbusto % Suelo %

Anolis sagrei 355 53.52 10.98 35.50

Anolis jubar 136 77.20 8.82 13.98

Anolis lucius 211 32.23 0 67.77

Anolis allisoni 43 67.44 32.56 0

Anolis equestris 3 100 0 0

Ameiva auberi 7 0 0 100

Las otras especies que se presentaron también en esta variante fueron A. lucius y A. equestris.

En el primer caso, la especie presentó el segundo porcentaje más alto en cuanto a

representatividad de individuos. La mayor cantidad de sus individuos se encontraron en el

suelo, seguido de los árboles y mostrándose ausentes en los arbustos. Esto coincide con lo

encontrado para la especie en la variante conservada (Tabla VI); por lo que no existieron

diferencias de significación entre ambas variantes (X2=1.30, p=0.5783). Por otro lado A.

equestris también coincidió con la variante anterior, ya que solo utilizó los árboles, pero

mostró porcentajes de individuos aún más bajos.

En los casos de A. allisoni y A. auberi solo aparecieron en esta variante de bosque. La primera

especie utilizó mayormente los árboles, seguido de los arbustos y mostrándose ausente en el

recurso suelo. No obstante, la especie no muestra diferencias significativas en el uso del

estrato (X2=1.87, p=0.3766). Por otro lado, A. auberi solo se presentó en aquellos transectos

con mayor cobertura de suelo desnudo y constituyó una de las especies con los valores de

densidad más bajos en esta variante (Tabla VI).

31

En la Fig. 5 se pueden diferenciar cuatro agrupaciones verticales de los lagartos diurnos

presentes en la variante conservada del área de estudio, por las medias de las alturas a las que

perchaban. En primer lugar se encuentra la especie L. macropus, que caracteriza la comunidad

de lagartos a la altura cero. Los individuos de esta especie tienden a distribuirse entre el nivel

de superficie del suelo y unos 0.40 metros por encima, casi siempre en presencia de rocas. A la

anterior la acompañan individuos (en su mayoría juveniles) de la especie A. sagrei y muy

escasos individuos de A. lucius.

Figura 5: Representación de las alturas de las perchas registradas para cada especie en la

variante conservada del bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

En segundo lugar se encuentra la primera comunidad por encima de la altura cero hasta

alcanzar una altura promedio que oscila entre 0.50 y 0.75 metros. La misma está caracterizada

por las especies A. sagrei, A. homolechis y A. lucius; acompañadas por A. centralis en menor

cuantía, así como individuos de A. jubar que puede llegar hasta el metro de altura en sus

perchas.

A continuación viene una zona representada mayoritariamente por la especie A. porcatus que

se encuentra entre los 1.30 a los 1.50 metros. Por último encontramos la comunidad por

encima de los 2.0 metros de altura, caracterizada por la totalidad de los individuos de A.

equestris, así como algunos ejemplares de A. porcatus.

Altura (metros)

A cen

A equ

A hom

A jub

A luc

A por

A sag

L mac

Gráfico Caja y Bigotes

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

Especie

s

32

Al analizar la Fig. 6, encontramos tres agrupaciones de alturas medias de los lagartos diurnos

en la variante secundaria de Loma de Cunagua. Una primera que coincide con la variante

anterior, a la altura cero y que estaría caracterizada por la especie A. auberi y muy escasos

individuos, siempre juveniles, de Anolis sagrei y A. lucius.

Figura 6: Representación de las alturas de las perchas registradas para cada especie en la

variante secundaria del bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

En la segunda agrupación se aprecian diferencias con respecto a la variante conservada, puesto

que, aunque se encuentra igualmente por encima de la altura cero, las comunidades de esta

variante se encontrarían entre un 0.50 y 1.30 metros de altura. No obstante, esta comunidad se

caracterizaría (igual que la variante anterior), por las especies A. sagrei, A. lucius y A. jubar.

En la tercera agrupación encontramos a una comunidad representada mayoritariamente por A.

equestris y la generalidad de los individuos de A. allisoni. No obstante, esta agrupación

presenta características ecotonales, debido a que pueden encontrarse individuos aislados de A.

jubar. Asimismo, se observó que algunos ejemplares de la especie A. allisoni se movían

también por perchas a las alturas cercanas a 1.40, lo que equivale a la segunda agrupación

mencionada en esta variante.

Altura (metros)

A all

A aub

A eq

A jub

A luc

A sag

Gráfico Caja y Bigotes

0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4

Especie

s

33

4.4. Segregación de las especies de lagartos en diferentes tipos de sustrato

En cuanto a la utilización de los cuatro tipos de sustrato por parte de las especies se observa

que A. sagrei se presenta en todos los estados de esta variable en la variante conservada (Tabla

VII). Se encontró los mayores porcientos de individuos de la especie utilizando los recursos

tronco y hojarasca, con valores semejantes en ambos. Sobre rama o piedra la especie apareció

en mucha menor cuantía. A pesar de ello, luego de haber realizado la prueba X2, no se

encontraron diferencias significativas de esta especie, para el uso del sustrato (X2=0.22,

p=0.6379).

Tabla VII: Total de individuos por especie involucrados en el análisis (T) y porcentajes de

representación en cada uno de los cuatro sustratos considerados en la variante conservada de

bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

T Tronco % Rama % Hojarasca % Piedra %

Anolis sagrei 292 38.70 16.95 36.56 7.79

Anolis jubar 203 69.95 17.73 10.83 1.49

Anolis homolechis 228 82.02 17.98 0 0

Anolis lucius 258 32.20 0.77 5.42 61.61

Anolis porcatus 88 81.81 18.19 0 0

Anolis equestris 7 85.72 14.28 0 0

Anolis centralis 2 100 0 0 0

Leiocephalus macropus 63 0 0 90.47 9.53

Tanto la especie A. jubar como A. lucius también se presentaron en la totalidad de los sustratos

de la variante conservada. En el primer caso el mayor porcentaje de individuos se encontró en

los troncos, coincidiendo con A. sagrei en la preferencia de sustrato. En los restantes sustratos

se avistaron pocos ejemplares de A. jubar (Tabla VII). Aun así, no existieron diferencias

significativas entre ambas especies para el uso de los sustratos (X2=2.97, p=0.2307). Al

contrario de la A. jubar, la especie A. lucius prefirió el recurso piedra, seguido de los troncos y

con muy poca manifestación de sus individuos utilizando los sustratos rama y hojarasca. Al

comparar ambas especies mediante la prueba de X2, se obtuvieron valores de significación

estadística (X2=17.63, p=0.0013).

34

En el caso de A. homolechis, solo se presentó en dos de los sustratos, siendo en este caso el

tronco mucho más utilizado que las ramas (X2=3.85, p=0.1423). Asimismo, los individuos de

A. porcatus coinciden con la especie anterior en la cantidad y cualidad de los sustratos

utilizados, prefiriendo igualmente los troncos (Tabla VII). Lo anterior, arrojó diferencias no

significativas entre ambas especies, para el uso del sustrato (X2=3.75, p=0.1833).

Por otro lado la especie A. equestris prefirió exclusivamente el recurso tronco, a excepción de

un solo individuo avistado en una rama principal, que además consistió en un macho adulto y

en actitud agresiva. Este único individuo representa un 14.28% del total, debido a la baja

representatividad muestreada de la especie (Tabla VII). Los individuos de L. macropus solo

emplearon el recurso hojarasca y en mucho menor grado el sustrato piedra. Con respecto a la

especie A. centralis, los dos únicos ejemplares encontrados en los muestreos utilizaron los

troncos finos de arbustos de pequeño tamaño.

En la variante secundaria la especie A. sagrei presentó los mayores porcentajes de individuos

en los sustratos tronco y hojarasca (Tabla VIII). Lo anterior coincide con lo encontrado en la

variante conservada. Igualmente utilizó los restantes recursos con mucha menor frecuencia. Al

comparar lo encontrado para esta especie en ambas variantes, no se encontraron diferencias de

significación (X2=3.91, p=0.1422). En el caso de A. jubar solo utilizó en esta variante tres

sustratos, mostrando clara preferencia por los troncos, en comparación con los recursos

hojarasca y ramas donde estuvo casi ausente. No obstante, las diferencias entre esta especie y

A. sagrei, no alcanzaron valores significativos (X2=0.37, p=0.7866). Por otro lado, al

comparar el uso del sustrato de A. jubar entre ambas variantes de bosque semideciduo,

tampoco se encontraron diferencias significativas (X2=1.76, p=0,3768).

Tabla VIII: Total de individuos por especie involucrados en el análisis (T) y porcentajes de

representación en cada uno de los cuatro sustratos considerados en la variante secundaria de

bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

35

T Tronco % Rama % Hojrsca % Piedra %

Anolis sagrei 355 57.18 7.32 30.70 4.78

Anolis jubar 136 84.55 1.47 13.98 0

Anolis lucius 211 28.90 3.31 14.70 53.09

Anolis allisoni 43 37.20 62.80 0 0

Anolis equestris 3 100 0 0 0

Ameiva auberi 7 0 0 100* 0

*Individuos que utilizaron más el suelo desnudo con alguna presencia de hojarasca.

La especie A. lucius mostró, igual que en la variante conservada, que utiliza los cuatro

sustratos (Tabla VIII). No obstante, mostró clara preferencia por las piedras (X2=15.13,

p=0.0044), seguido de los troncos, y en menor grado la hojarasca y las ramas, donde está casi

ausente. El análisis de las tablas de contingencia, no mostró diferencias significativas para esta

especie, con respecto al uso de los sustratos en la variante anterior (X2=2.93, p=0.3207). Por

otra parte, los individuos de A. allisoni solo se presentaron en los sustratos tronco y rama, con

mayor preferencia por el segundo recurso.

En lo referente a las especies A. equestris y Ameiva auberi solo se presentaron en un sustrato

en la variante secundaria. A. equestris utilizó en su totalidad los troncos, mientras que los

individuos de la segunda especie solo aparecieron en aquellos transectos que presentaban una

amplia cobertura de suelo desnudo, aunque con alguna presencia de hojarasca (Tabla VIII).

Además, ambas especies tuvieron los menores valores totales de individuos en esta variante,

pese a los esfuerzos ya expuestos de aumentar este número, incluso muestreando fuera de los

conteos oficiales del estudio.

4.5. Relación con la exposición solar

Al analizar la exposición solar como condición climática para los lagartos de la variante

conservada de bosque semideciduo de Loma de Cunagua se obtuvo que la especie A. sagrei

utilizó mayormente la condición Sol directo (X2=20.80, p=0.0001), seguido de Sol filtrado

(Tabla IX). Lo anterior coincide con lo planteado por Schwartz y Henderson (1991) y Arias

(1997; 2009), quienes tratan a la especie como heliófila. La especie A. jubar por otra parte,

utiliza principalmente la condición Sombra, con muy poca manifestación en los restantes

estados de la variable insolación (Tabla IX). Lo anterior coincide con lo planteado por

36

Socarrás (1994) y Arias (1997; 2009), que clasificaron a esta especie como umbrófila. La

comparación entre estas especies con respecto a la exposición solar, arrojó resultados

significativos (X2=47.63, p=0.0000).

Tabla IX: Total de individuos involucrados en el análisis (T) y porcentajes de representación

de las especies expuestas a diferentes grados de insolación de los transectos de la variante

conservada de bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

T Sol directo % Sol filtrado % Sombra %

Anolis sagrei 292 51.04 31.16 17.80

Anolis jubar 203 5.91 27.59 66.50

Anolis homolechis 228 0 25.88 74.12

Anolis lucius 258 51.93 30.25 17.82

Anolis porcatus 88 0 21.60 78.40

Anolis equestris 7 0 85.71 14.29

Anolis centralis 2 0 0 100

Leiocephalus macropus 63 0 19.05 80.95

La especie A. homolechis también se aprecia mayoritariamente en la condición de Sombra

(X2=20.45, p=0.0013), mostrándose totalmente ausente en los transectos con Sol directo. Esto,

la separaría ligeramente de la especie anterior que constituye un fuerte competidor por otros

recursos como se ha visto con anterioridad. Por su parte A. porcatus coincide con A.

homolechis, ocupando mayormente la condición Sombra y mostrándose ausente en Sol

directo, lo que difiere de los resultados de Arias (2009) que encontró a la especie en las tres

condiciones de insolación. Entre ambas especies no existieron diferencias significativas en el

uso de la variable exposición solar (X2=3.71, p=0.1831).

Por otro lado A. lucius se presentó haciendo uso de las tres condiciones, pero con mayor

frecuencia en Sol directo; mientras que los escasos individuos de A. centralis solo se

presentaron en la condición Sombra. En lo referente a las especies A. equestris y L. macropus

se presentaron solamente utilizando Sol filtrado y Sombra. En el caso de la primera, sus

escasos representantes se manifestaron siempre en Sol filtrado; mientras que la segunda

especie se mostró haciendo uso mayoritario de la condición Sombra (Tabla IX).

37

El análisis del uso de la condición exposición solar para la especie A. sagrei en la variante

secundaria de Bosque semideciduo presentó a la mayoría de los individuos utilizando Sol

directo (Tabla X). No obstante, la especie se presentó en las tres condiciones, coincidiendo

con lo visto anteriormente para la variante conservada. Por ello, y tras realizar la prueba de X2,

no se obtuvieron valores de especial significación entre ambas variantes (X2=0.39, p=0.6678).

La especie A. jubar se mostró también haciendo uso de las tres condiciones de insolación,

comportándose de igual manera que en la variante conservada. Sin embargo, en los presentes

transectos utilizó mayormente Sol filtrado y luego Sombra (Tabla X), mientras que en la

variante anterior prefirió la condición Sombra. Al comparar estos resultados con lo obtenido

en la variante conservada, se encontraron diferencias significativas para esta especie

(X2=27.53, p=0.0024).

Tabla X: Total de individuos involucrados en el análisis (T) y porcentajes de representación

de las especies expuestas a diferentes grados de insolación de los transectos de la variante

secundaria de bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

T Sol directo % Sol filtrado % Sombra %

Anolis sagrei 355 60.84 32.39 6.76

Anolis jubar cocoensis 136 6.61 63.97 29.1

Anolis lucius 211 23.22 45.49 31.27

Anolis allisoni 43 67.44 32.56 0

Anolis equestris 3 33.34 66.66 0

Ameiva auberi 7 100 0 0

Con referencia a la especie A. lucius se observa que esta se presentó utilizando las tres

condiciones. Esto coincide con lo expuesto en la variante conservada; aunque en dicha

variante prefirió el Sol directo, mientras que aquí hizo un mayor uso de la condición Sol

filtrado. Cabe resaltar que esta especie utilizó los recursos Sombra y en menor cuantía Sol

directo, pero con porcentajes similares en los tres estados de la variable (Tabla X). La prueba

X2, no arrojó diferencias significativas entre ambas variantes (X2=2.26, p=0.3725). Por otro

lado, A. allisoni solo se mostró en Sol directo y Sol filtrado, prefiriéndolas en ese orden.

38

La especie A. equestris se presentó usando mayoritariamente la condición Sol filtrado, justo

como en la variante conservada. Además, mostró un solo individuo en Sol directo, aunque ello

represente un 33.34% del total, debido a su baja representatividad (Tabla X). Es destacable

que la especie no se haya presentado en Sombra, mostrando un comportamiento inverso a lo

encontrado en la variante natural donde prefirió en segundo lugar esta condición y no se

presentó en Sol directo. No obstante, la comparación entre las dos variantes, no evidenció

resultados significativos para la especie (X2=1.93, p=0.7365).

Por último, la especie A. auberi solo se presentó en la variante secundaria, prefiriendo

únicamente la condición de sol directo. Esto es contrario a lo encontrado por Arias (2009),

donde la especie prefirió Sol filtrado. No obstante, este autor también la señala como

marcadamente heliófila.

4.6. Segregación y nichos espaciales de las especies de lagartos

Luego de analizar los resultados del cálculo de la amplitud de nicho, se obtuvo que las

especies de menor amplitud en el uso del estrato son A. auberi y L. macropus. Lo anterior

coincide con lo encontrado con Arias en 2009 para las especies de suelo. De manera similar se

comportaron también las especies de bajo número de muestra, como A. centralis y A. equestris

(Tabla XI).

Estos bajos valores de amplitud en el uso del estrato se observan para A. equestris en ambas

variantes de la formación vegetal. Las restantes especies que presentaron la misma conducta

solo se manifestaron en una sola de las variantes (Tabla XI). En el mismo caso se encuentran

A. porcatus y A. allisoni, que utilizan estratos similares, pero apareciendo solo en las variantes

conservada y secundaria respectivamente. Así, A. porcatus tiende a comportarse como

generalista y la segunda presenta un valor de uso de estrato que la podría situar como

intermedia. Por su parte A. homolechis también se comporta como generalista en el uso de los

estratos, pero solo apareciendo en la variante conservada del área de estudio (Tabla XI).

39

Tabla XI: Valores de amplitud del uso de los recursos de las especies de lagartos, calculados

en función de diferentes tipos de variables. Valores cercanos a 1 y a 0 indican un nicho

espacial generalista y especialista respectivamente.

V. Conservada V. Secundaria

Estrato Sustrato Exp.

solar Estrato Sustrato

Exp.

solar

Anolis sagrei 0,989 0,5719 0,856 0,785 0,3886 0,695

Anolis jubar 0,664 0,3129 0,639 0,535 0,2268 0,667

Anolis homolechis 0,663 0,2364 0,541 No calc No calc No calc

Anolis lucius 0,597 0,3427 0,848 0,592 0,4295 0,929

Anolis porcatus 0,661 0,2373 0,504 No calc No calc No calc

Anolis allisoni No calc No calc No calc 0,594 0,3129 0,594

Anolis equestris 0,333 0,2207 0,441 0,333 0,1667 0,600

Anolis centralis 0,333 0,1667 0,333 No calc No calc No calc

Leiocephalus macropus 0,333 0,2014 0,482 No calc No calc No calc

Ameiva auberi No calc No calc No calc 0,333 0,1667 0,333

No obstante, en el caso de las especies que se presentaron en ambas variantes de bosque, tanto

A. sagrei como A. jubar presentan valores ligeramente más altos en la variante conservada,

aunque en ambas se manifiestan como generalistas para el uso del estrato. En el caso de A.

lucius presenta valores de amplitud de uso del estrato casi iguales en ambas variantes. Esto,

hace que se comporte como una especie intermedia entre un generalista y un especialista

(Tabla XI).

Por otra parte, A. sagrei mostró valores que lo sitúan como especie intermedia en la amplitud

del sustrato en la variante conservada. No obstante, en la secundaria se muestra como

especialista, manifestando un valor bastante bajo de amplitud del sustrato. Asimismo A. jubar

y A. lucius se manifiestan en ambas variantes como especies especialistas (Tabla XI). De igual

manera se comportó A. equestris, aunque con número de muestras mucho menores como ya se

ha expuesto anteriormente.

40

Con respecto a la amplitud de sustrato de las especies A. homolechis, A. porcatus y A.

centralis, las mismas presentaron valores bajos que los ubican como especialistas en la

variante conservada. Un caso similar manifestó A. allisoni pero en la variante secundaria. Por

su parte, las especies de suelo como A. auberi y L. macropus mostraron valores bajos de

amplitud en el uso del sustrato; solo superados por A. equestris y A. centralis. Esto, hace que

se comporten como fuertes especialistas para la variable sustrato (Tabla XI). Cabe recordar

que A. equestris y A. centralis aparecieron muy poco durante el tiempo de muestreo

planificado, lo que podría influir en los análisis de amplitud de los recursos.

En cuanto a la amplitud en la condición exposición solar se observa que las especies con

mayores valores en ambas variantes fueron A. lucius y A. sagrei mostrándose como

generalistas fuertes. Asimismo, se manifestó A. jubar con valores altos y casi iguales para

ambas variantes de bosque (Tabla XI). En el caso de A. equestris mostró un valor mayor en la

variante secundaria lo que hace que en la misma se comporte como generalista.

Para el caso de las especies que aparecieron en una sola de las variantes muestreadas como A.

homolechis, A. porcatus y L. macropus, las dos primeras muestran valores muy similares, que

las sitúan como intermedias en la variante conservada. En el caso de L. macropus, la misma

presentó un valor relativamente bajo de amplitud a la exposición solar, por lo que podría

comportarse como especialista. En el caso de la especie A. centralis se muestra como

especialista fuerte en la variante conservada; mientras que A. allisoni se comportaría como

generalista en la variante secundaria (Tabla XI).

Un análisis del solapamiento de estratos para las diferentes especies de lagartos de la variante

conservada muestra que para A. sagrei se obtienen los mayores valores al comparar con A.

lucius. De manera similar sucede, si lo comparamos con otras especies ecológicamente

similares, como A. jubar y A. homolechis; así como con A. porcatus (Tabla XII). Estas últimas

especies también muestran altos valores de solapamiento entre ellas, destacando el valor entre

A. homolechis y A. porcatus.

41

Tabla XII: Valores del porcentaje de solapamiento espacial de los estratos entre especies de

lagartos de la variante conservada de bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

P Estrato

Conservada A. sag A. jub A. hom A. luc A. por A. equ A. cen L. mac

A. sagrei

66,03 61,99 70,55 61,99 32,53 29,45 38,01

A. jubar 66,03

67,67 45,26 66,64 66,50 21,18 12,32

A. homolechis 61,99 67,67

32,95 98,96 46,49 53,51 0,00

A. lucius 70,55 45,26 32,95

32,95 32,95 0,00 67,05

A. porcatus 61,99 66,64 98,96 32,95

45,45 54,55 0,00

A. equestris 32,53 66,50 46,49 32,95 45,45

0,00 0,00

A. centralis 29,45 21,18 53,51 0,00 54,55 0,00

0,00

L. macropus 38,01 12,32 0,00 67,05 0,00 0,00 0,00

Otras especies con valores relativamente altos de solapamiento en el uso del estrato serían A.

equestris al compararse con A. jubar (Tabla XII). Por otro lado, ya con valores más discretos,

encontramos a las especies A. centralis, A. homolechis y A. porcatus. En el caso particular de

L. macropus solo se distingue un valor alto de solapamiento del estrato comparado con A.

lucius.

En el caso de la variante secundaria, el solapamiento del uso del estrato de A. sagrei es más

alto con A. jubar, coincidiendo con la variante anterior. No obstante, A. sagrei también

presenta valores moderadamente altos al compararlo con las especies A. lucius y A. allisoni

(Tabla XIII). Por su parte A. jubar también muestra valores significativos si lo comparamos

con las especies A. allisoni y A. equestris. Al igual que la especie de suelo de la variante

anterior, A. auberi exhibe un solo valor a destacar en el solapamiento del uso del estrato, y es

con la especie A. lucius.

Tabla XIII: Valores del porcentaje de solapamiento espacial de los estratos entre especies de

lagartos de la variante secundaria de bosque semideciduo de Loma de Cunagua.

P Estrato Secundaria A. sag A. jub A. luc A. alli A. equ A. aub

Anolis sagrei

76,32 67,72 64,51 53,52 35,49

Anolis jubar 76,32

46,20 76,27 77,21 13,97

Anolis lucius 67,72 46,20

32,23 32,23 67,77

Anolis allisoni 64,51 76,27 32,23

67,44 0,00

Anolis equestris 53,52 77,21 32,23 67,44

0,00

Ameiva auberi 35,49 13,97 67,77 0,00 0,00

42

El cálculo del porcentaje de solapamiento para los sustratos de la variante conservada muestra

que A. sagrei presenta su valor más alto con respecto a A. jubar (Tabla XIV). La especie A.

jubar también adquiere valores bastante altos al compararla con el resto de las especies que

usa el estrato arbóreo o arbustivo, a excepción de A. lucius. De igual manera ocurre con estas

especies entre si y siempre excluyendo a A. lucius. Por último L. macropus no muestra valores

de importancia en el uso del sustrato con el resto de las especies presentes en esta variante.

Tabla XIV: Valores del porcentaje de solapamiento espacial de los sustratos entre especies de

lagartos de la variante conservada de bosque de Loma de Cunagua.

P Sustrato

Conservada A. sag A. jub A. hom A. luc A. por A. equ A. cen L. mac

A. sagrei

67,45 55,14 42,82 55,14 52,98 38,70 38,01

A. jubar 67,45

87,68 39,85 87,68 84,24 69,95 12,32

A. homolechis 55,14 87,68

32,95 99,80 96,30 82,02 0,00

A. lucius 42,82 39,85 32,95

32,95 32,95 32,17 14,95

A. porcatus 55,14 87,68 99,80 32,95

96,10 81,82 0,00

A. equestris 52,98 84,24 96,30 32,95 96,10

85,71 0,00

A. centralis 38,70 69,95 82,02 32,17 81,82 85,71

0,00

L. macropus 38,01 12,32 0,00 14,95 0,00 0,00 0,00

En lo referente al solapamiento del sustrato en la variante secundaria se observa que A. sagrei

vuelve a mostrar altos valores con las especies arborícolas, principalmente con A. jubar. En

este caso, la relación es mayor incluso que lo observado para la variante anterior (Tabla XV).

Por su parte A. jubar muestra el valor más alto de solapamiento en el uso del sustrato con A.

equestris. Finalmente, tanto A. lucius como A. auberi no presentan altos valores al

compararlas con el resto de las especies; lo que coincide con la variante conservada.

Tabla XV: Valores del porcentaje de solapamiento espacial de los sustratos entre especies de

lagartos de la variante secundaria de bosque de Loma de Cunagua.

P Sustrato Secundaria A. sag A. jub A. luc A. alli A. equ A. aub

Anolis sagrei

72,62 51,71 44,53 57,18 30,70

Anolis jubar 72,62

44,35 38,68 84,56 13,97

Anolis lucius 51,71 44,35

32,23 28,91 14,69

Anolis allisoni 44,53 38,68 32,23

37,21 0,00

Anolis equestris 57,18 84,56 28,91 37,21

0,00

Ameiva auberi 30,70 13,97 14,69 0,00 0,00

43

Al analizar el solapamiento en el uso de la exposición solar se obtuvo que A. sagrei presentó el

más alto porcentaje al compararlo con A. lucius (Tabla XVI). Igualmente, A. jubar mostró

altos valores con respecto a las especies A. homolechis, A. porcatus, A. centralis y L.

macropus. Además, en todas estas especies se observaron altos porcentajes de solapamiento en

el tipo de insolación entre sí. Por otro lado, A. equestris no mostró valores significativos en la

condición de insolación al comparase con el resto de las especies de la variante conservada.

Tabla XVI: Valores de porcentaje de solapamiento espacial en el tipo de insolación entre

especies de la variante conservada de bosque de Loma de Cunagua.

P iluminación

conservada A. sag A. jub A. hom A. luc A. por A. equ A. cen L. mac

A. sagrei

51,31 43,69 99,07 39,40 45,45 17,81 36,86

A. jubar 51,31

92,38 51,33 88,09 41,87 66,50 85,55

A. homolechis 43,69 92,38

43,71 95,71 40,16 74,12 93,17

A. lucius 99,07 51,33 43,71

39,42 44,52 17,83 36,88

A. porcatus 39,40 88,09 95,71 39,42

35,88 78,41 97,46

A. equestris 45,45 41,87 40,16 44,52 35,88

14,29 33,33

A. centralis 17,81 66,50 74,12 17,83 78,41 14,29

80,95

L. macropus 36,86 85,55 93,17 36,88 97,46 33,33 80,95

Con respecto a los resultados obtenidos en la variante secundaria para la condición insolación

A. sagrei muestra, a diferencia de la variante anterior, elevados porcentajes con respecto a

todas las especies exceptuando A. jubar. Por su parte, esta última solo muestra relación con A.

lucius y A. equestris (Tabla XVII). En el caso de A. allisoni manifestó altos valores de

solapamiento en el tipo de insolación con A. equestris y A. auberi.

Tabla XVII: Valores de porcentaje de solapamiento espacial en el tipo de insolación entre

especies de la variante secundaria de bosque de Loma de Cunagua.

P iluminación secundaria A. sag A. jub A. luc A. alli A. equ A. aub

Anolis sagrei

45,77 62,38 93,24 65,73 60,85

Anolis jubar 45,77

81,53 39,18 70,59 6,62

Anolis lucius 62,38 81,53

55,78 68,72 23,22

Anolis allisoni 93,24 39,18 55,78

65,89 67,44

Anolis equestris 65,73 70,59 68,72 65,89

33,33

Ameiva auberi 60,85 6,62 23,22 67,44 33,33

44

V. Discusión

El hecho de haberse encontrado un mayor número de especies en la variante conservada puede

estar dado porque la misma presenta mayor desarrollo arbóreo y arbustivo. Por ello, brindaría

a las especies de lagartos una mayor variabilidad de hábitat y microhábitat. Por otra parte, que

existan cuatro especies de Anolis que coincidieron en ambas variantes de Bosque

Semideciduo, puede deberse a que constituyen lagartos con semejante clasificación en cuanto

a ecomorfos. Además, estas especies se comportan mayormente como generalistas en cuanto a

la tolerancia al factor insolación. Una excepción quizás, sería A. jubar que solo se encontró en

la variante secundaria hacia el interior de los transectos donde había una mayor cobertura de

dosel, lo que filtraría más la exposición de la especie al sol. Esto, coincide con lo encontrado

por Socarrás (1994) donde caracteriza a la subespecie A. j. cocoensis como umbrófila.

La ubicación de las especies en el Análisis de correspondencias (Fig. 2), muestra una clara

relación con el factor insolación, lo que concuerda con lo encontrado por Arias (2009) para las

comunidades de reptiles de Cayo Santa María. Así, las especies que caracterizan el extremo

negativo son marcadamente heliófilas, ubicándose en la gráfica prácticamente solapadas con

los transectos de la variante secundaria que presentaron menor cobertura de dosel. De igual

forma, caracterizan el extremo positivo especies como A. jubar, A. porcatus, A. centralis y A.

homolechis, relacionadas con los transectos de la variante conservada por comportarse

claramente como umbrófilas.

Por otro lado, en la misma figura se observan las especies A. equestris, A. lucius y L.

macropus ubicadas relativamente cerca de las unidades de muestreo de mayor conservación,

pero formando un claro grupo intermedio. Esto podría manifestar un comportamiento

generalista con respecto a la incidencia del sol; debido a coberturas de dosel intermedias que

provocarían condiciones de sol filtrado. Arias (2009), encontró resultados similares de

exposición solar para las especies A. equestris y L. macropus. En lo referente a la especie A.

lucius, la misma no se encontró en dicho estudio.

45

La relación existente entre los transectos de la variante natural con respecto a la cobertura de

dosel está dada por el alto grado de conservación de esta variante. La cobertura de piedra se

manifiesta en ambas variantes de bosque, debido a que el sustrato más generalizado de dicha

formación vegetal está constituido por rocas calizas.

El alto porciento de individuos de A. sagrei encontrados en el suelo en la variante conservada

podría estar debido a que estos eran en su mayoría juveniles, etario que muestra marcada

preferencia por este recurso. Ya como adultos, prefirieron utilizar los árboles y arbustos de

manera bastante equitativa, lo que se contradice con lo encontrado por Arias en 2009, donde

se sitúa a la especie con preferencia por el recurso arbustivo. De igual manera, que A. jubar se

presentara en los tres estratos, podría indicar que es un fuerte competidor por el hábitat con la

especie anterior. No obstante, la preferencia de A. jubar por los árboles hace que no se

diferencien solamente en el grado de insolación tolerado por ambas especies.

El uso de los recursos arbustivo y arbóreo, en ese orden, por parte de las especies A.

homolechis y A. porcatus podría ser debido a la propia competencia por estratos con respecto a

las especies A. jubar y A. sagrei. Cabe resaltar que las dos primeras solo aparecieron en la

variante natural, debido a las condiciones umbrófilas que las mismas necesitan, lo que

reduciría la competencia por el estrato a esta variante. En la variante conservada también se

mostró A. centralis, pero debido a los pocos individuos encontrados durante los muestreos, se

hace imposible establecer sus preferencias en el área estudiada. Estos resultados coinciden con

lo planteado por Butler et al. (2000), quienes sugieren que los Anolis de tronco y los de

tronco-dosel son los más territoriales, mientras que los Anolis de ramita, como A. centralis en

este caso de estudio, no lo son. No obstante, según los mismos autores se necesitan más

estudios para el resto de los ecomorfos.

El hecho de que A. lucius haya usado preferentemente el recurso suelo se debe a que

constituye la especie lapidícola de la región central del país. No obstante, los machos de la

misma se mostraron también utilizando los árboles; probablemente debido a conductas

reproductivas, con el objetivo de que las hembras los visualicen mejor y de competir con otros

machos. Esta línea de pensamiento coincidiría con la de Jonson, Revell y Losos en el 2010,

46

quienes manifestaron que algunos aspectos del uso del hábitat como la visibilidad, pueden

influir en la evolución territorial de los Anolis, debido a que afecta los comportamientos de

este grupo para defender el tamaño y la forma de sus territorios.

En el caso de A. equestris, es conocido que preferentemente utiliza los árboles al estar

clasificado por Williams en 1972 como un Gigante de dosel. Contrariamente, L. macropus

podría contarse como un representante del ecomorfo denominado Lagartos de pasto,

manifestando así una clara divergencia en cuanto a la utilización del recurso estrato. Cabe

destacar que esta última especie solo se presentó en la variante natural del área de estudio.

Ya en la variante secundaria la especie A. sagrei se mostró mayoritariamente utilizando el

recurso arbóreo, debido probablemente a que el número de individuos de A. jubar en este

estrato fue menor. De esta forma, A. sagrei pasaría entonces a ocupar los sitios de uso de este

recurso, desplazando a A. jubar. Esto, es coincidente con los resultados de Arias (2009), que

plantea incluso que A. jubar se segrega por sexos, ocupándose los arbustos por los machos, y

el suelo y los árboles por hembras y juveniles. Es remarcable que A. sagrei, al tener los

mayores valores en casi todos los estratos, se comportó durante el tiempo de muestreo, como

el taxón dominante en la variante secundaria del área estudiada. Esta especie, también es

tratada por Arias en 2009, con marcada preferencia por el estrato arbóreo.

Por su parte, A. lucius se comportó como en la variante anterior, manifestando sus máximos

valores en el recurso suelo, debido a la amplia cobertura de piedras de varios de los transectos

en este bosque. No obstante, también se encontraron individuos de esta especie, igualmente

machos, utilizando el estrato arbóreo. La especie A. allisoni, que también apareció solo en dos

estratos, con números bastante similares en ambos, pudiese haber ocupado los hábitats que en

la variante natural pertenecían a su congénere A. porcatus.

47

En el caso particular de las especies A. equestris y A. auberi solo se manifestaron haciendo uso

de un estrato, debido a que son conocidas especialistas. En el primer caso, los escasos

individuos aparecieron en su totalidad en los árboles, que constituye el estrato propio a utilizar

por la especie. En el caso de A. auberi, al ser una especie corredora, dominó aquellos

transectos de la variante secundaria donde existió mayor cobertura de suelo desnudo. Esta

especie fue tratada de igual forma por Schwartz y Henderson (1991).

El hecho de que A. sagrei se haya manifestado en los cuatro sustratos de la variante

conservada implica que la especie se comportó como generalista. Aun así, es probable que su

cierta preferencia por los troncos a baja altura y el suelo, se deban probablemente a la

abundancia de machos y juveniles que aparecieron en los muestreos. Las especies A. jubar y

A. lucius también se mostraron utilizando los cuatro sustratos, pero en el primer caso los

individuos prefirieron los troncos, desplazando a A. sagrei en cuanto a la altura. Losos en el

2007, asegura que las especies coexistentes de Anolis (e. g. A. sagrei y A. jubar) compiten por

los recursos. Incluso (Gerber y Echternacht, 2000) plantean que un adulto de una especie,

puede aprovecharse de las crías de otra especie.

A. lucius apareció mayoritariamente en el sustrato roca, debido a sus características de Anolis

lapidícola. Además, la utilización de los sustratos tronco y rama, con mayor preferencia por el

primero, por parte de las especies A. homolechis y A. porcatus pueden estar dadas porque

sustituyeron a las especies A. sagrei y A. allisoni en los transectos naturales de mayor

cobertura de dosel. Así, estas últimas especies serían desplazadas y no aparecerían en dichas

unidades de muestreo por sus características heliófilas. Esto apoyaría los resultados de Losos

(2007) acerca de la competencia interespecífica entre Anolis que coexistan en una comunidad.

En el caso de las especies A. equestris y A. centralis pueden haberse manifestado utilizando

solo el sustrato tronco, debido al bajo número de muestra encontrado durante el tiempo de

estudio en el área; lo que puede haber influido en la interpretación de los resultados obtenidos.

Cabe destacar que la especie A. equestris si utiliza generalmente el sustrato tronco, aunque

pueden encontrarse con igual frecuencia en las ramas. Resultado acorde con la clasificación

señalada por Williams (1972) en su trabajo acerca de los ecomorfos de los lagartos. Por otra

48

parte, el hecho de que L. macropus solo haya aparecido en los sustratos hojarasca y piedras,

con preferencia del primero, y en algunos transectos de la variante natural; debe estar dado

porque es una especie corredora y umbrófila.

En el caso de la variante secundaria, solo las especies A. sagrei y A. lucius se manifestaron en

los cuatro sustratos, probablemente por ser las dos especies con mayor número de individuos

encontrados en el período de estudio. Cabe destacar que ambas especies se mostraron como

generalistas en cuanto a microhábitat, aunque con marcadas preferencias por los troncos y las

rocas respectivamente, como ya se enunció anteriormente. Estos resultados difieren de lo

planteado por Estrada y Novo (1986b), que planteaban que A. sagrei solo utilizaba troncos y

ramas, pero ello también puede deberse a la ausencia de más sustratos en su área de estudio.

En el caso particular de que A. jubar solo se haya encontrado utilizando los sustratos tronco y

hojarasca, podría estar dado porque al existir menos cobertura de dosel en los transectos de

esta variante, el lugar con mayores condiciones de umbra sería el tronco de los árboles. Por su

parte, A. allisoni igual que en el caso de las variaciones de estratos, ocupó los sustratos que

usaba la especie A. porcatus en la variante natural, debido probablemente a su estrecha

relación. Sin embargo, cuando las especies utilizan los mismos recursos estructurales de

hábitat y microhábitat, y además, son miembros de la misma clase de ecomorfo, se segregan

en la forma de utilizar estos recursos (Losos et al., 2006).

Igual que en la variante anterior, los pocos individuos de A. equestris solo emplearon los

troncos, quizás contradiciendo lo manifestado por (Williams, 1972) cuando lo clasificó como

un “Gigante de Dosel”. Es destacable que dicho comportamiento pudo estar influenciado por

el horario en que se avistaron los individuos de esta especie, que casi siempre osciló entre las

11: 00 de la mañana y la 1:00 de la tarde. De la misma manera, A. auberi solo se presentó

usando el sustrato hojarasca, pero debido a su carácter de especie corredora, cabe destacar que

los transectos donde apareció tenían una amplia cobertura de suelo desnudo.

49

Aunque las especies A. sagrei y A. lucius se presentaron bajo las tres condiciones de

insolación propuestas, prefirieron el sol directo, debido probablemente a su condición

heliófila. Esto coincide con lo encontrado por Arias (2009) en Cayo Santa María. Por su parte,

A. jubar, A. homolechis y A porcatus se mostraron mayoritariamente en condiciones de

sombra y sol filtrado, ya que se comportan como especies umbrófilas. Ello resultaría en una

segregación por el factor iluminación, de especies ecológicamente similares como A. jubar, A.

homolechis y A. sagrei.

Otra especie umbrófila como L. macropus también prefirió las condiciones de sombra y de sol

filtrado respectivamente. Esto también puede estar dado porque constituye una especie

corredora, que al no estar elevada del suelo es más proclive al calentamiento que las especies

que usan otros sustratos; escogiendo por ello, los transectos con menor incidencia solar.

Igualmente, A. equestris se mostró en sol filtrado, quizás debido a sus necesidades de

termorregulación, en una variante donde existe mayor cobertura de dosel en las unidades de

muestreo, y por consiguiente, mayores condiciones de sombra. Arias (2009), también mostró

resultados similares con respecto al uso de la exposición solar de esta especie.

En la variante secundaria la especie A. sagrei prefirió los transectos con incidencia de sol

directo y sol filtrado, debido a su amplia tolerancia a las altas temperaturas. Este resultado es

coincidente con varios estudios (e.g. Schwartz y Henderson, 1991; Arias, 1997; 2009), que

tratan a la especie como marcadamente heliófila. Por otro lado, A. lucius estaría utilizando más

las condiciones de sol filtrado y sombra, debido quizás a la relación entre la cobertura de dosel

y la de rocas, presente en los transectos de esta variante como ya se trató anteriormente.

El hecho de que A. jubar se haya manifestado con mayor frecuencia en los transectos donde

existía sol filtrado y sombra, puede estar dado porque la misma prefiera las áreas con mayor

cobertura de dosel dentro de las unidades de muestreo de la variante secundaria. En los casos

de A. allisoni y A. auberi se mostraron utilizando sol directo, así como sol filtrado en el caso

de la segunda; porque ambas son especies heliófilas que dominaron la generalidad de los

transectos de la variante secundaria. Ambos resultados concuerdan con Arias (2009) que

50

clasifica a A. jubar como umbrófila y tanto a A. allisoni, como a Ameiva auberi como especies

marcadamente heliófilas.

Luego de analizar los resultados obtenidos en el cálculo de amplitud de nicho en el recurso

estrato de ambas variantes de bosque, se plantea que el hecho de que A. auberi y L. macropus

hayan mostrado los menores valores, puede estar dado por su comportamiento como

especialistas. Schwartz y Henderson (1991), ya clasificaban a estas especies como corredoras.

En el caso de los bajos valores de amplitud de las especies A. equestris y A. centralis, pueden

estar dados por la baja representatividad de las mismas en el área de estudio, durante el tiempo

de muestreo. Esto, impediría resultados más concluyentes a la hora de comparar su amplitud

en el uso de los diferentes recursos.

Los altos valores obtenidos para A. homolechis y A. porcatus, podrían deberse a que

manifestaron conductas generalistas en el uso de los diferentes estratos, pero limitándose a las

unidades de muestreo de la variante conservada, debido a su condición umbrófila. Contrario a

esto, los valores intermedios en la amplitud de A. allisoni para los diferentes estratos de la

variante secundaria, pueden deberse a que la especie manifestaría un comportamiento

ecotonal, utilizando los estratos ocupados por su congénere A. porcatus en la variante anterior.

No obstante, A. allisoni no apareció ni en suelo ni en perchas cercanas a dicho estrato, donde

sí se mostró A. porcatus, pero en los transectos de vegetación conservada. Esto se puede

explicar con lo planteado por Schoener (1976), quien demostró que el desplazamiento de los

anólidos dentro de un hábitat, depende tanto de la estructura del propio hábitat como de la

presencia o ausencia de competidores.

Los valores más altos en el cálculo de la amplitud del recurso estrato se mostraron para las

especies A. sagrei y A. jubar, debido a que las mismas pueden considerarse como generalistas

en el uso de estos recursos. Además, la alta disponibilidad del estrato arbustivo en los

transectos de ambas variantes, hace posible que pese a ser competidores por hábitat, estas

especies puedan segregarse en los tres estratos estudiados en función de otras variables como

la cobertura de dosel. Lo anterior, concuerda con los resultados de Losos (2006) que planteó la

segregación de especies similares mediante la competencia por los recursos. En el caso

51

particular de A. lucius, mostró valores intermedios de amplitud, ya que a pesar de encontrarse

en ambas variantes de bosque, usó preferiblemente el recurso suelo. Esto con excepción de los

machos, que tienden a preferir el estrato arbóreo, pero casi nunca se encontraban sobre

arbustos, a pesar de su gran disponibilidad de este recurso en la variante conservada.

En el cálculo de amplitud para el recurso sustrato la especie A. sagrei mostró valores medios,

lo que probablemente se deba a que la misma prefirió los troncos y la hojarasca en la variante

conservada. Esto último debido a la gran cantidad de juveniles encontrados, que muestran

preferencia por dicho sustrato, probablemente para separarse de los adultos de su propia

especie que representarían competencia para la alimentación. En el caso de la variante

secundaria A. sagrei se comporta como especialista, mostrando la generalidad de sus

individuos sobre los troncos, con escasas apariciones en ramas y hojarasca. Esto puede estar

influenciado por el bajo número de juveniles y la alta aparición de machos, encontrados con

respecto a la variante anterior. Dichos resultados coinciden con los de Estrada y Novo (1986b)

y Arias (2009), que trataron esta preferencia por los troncos de la especie A. sagrei.

Por otra parte, que A. jubar y A. lucius presentaran bajos valores del índice de amplitud, indica

que ambos se comportaron como especialistas. Así, el primer caso prefirió el sustrato tronco y

el segundo, la presencia de piedras en los transectos de ambas variantes. Asimismo A.

equestris se manifestó mayoritariamente en los troncos, pese a ser una especie de dosel. Esto

podría estar influenciado por la baja representatividad de la que ya se ha hablado durante el

tiempo de muestreo. No obstante, Arias en 2009, también referenció la preferencia de esta

especie, tanto por los troncos como por las ramas.

También como especialistas se comportaron las especies A. homolechis, A. porcatus y A

centralis, que mostraron bajos valores de amplitud, dado que prefirieron el uso del sustrato

tronco. Cabe destacar que las tres especies solo aparecieron en la variante conservada, donde

al parecer desplazaron en el uso de este sustrato a especies como A. sagrei y A. jubar.

Igualmente, especialista se mostró A. allisoni ocupando los troncos de la variante secundaria,

debido a que A. porcatus no se presentó en esta variante. Esto coincide con los resultados de

52

Losos en 2006, debido a que tanto A. allisoni, como A. porcatus, constituyen especies

ecológicamente similares que competirían con más fuerza por este recurso.

Igual que en el uso del estrato, las especies A. auberi y L. macropus se manifestaron como

fuertes especialistas, dado sus bajos valores de amplitud en el uso del sustrato. Ello se debe a

que ambas constituyen especies corredoras que solo utilizaron sustratos determinados y en

variantes diferentes de bosque semideciduo. En el primer caso la especie prefirió el suelo

desnudo de la variante secundaria, lo que aparte de espacio para desplazarse, le brindó el grado

de insolación adecuado. En el caso de L. macropus, prefirió la hojarasca o las piedras, siempre

en la variante conservada. Esto, probablemente debido a que la especie busque separarse más

del suelo, evitando las altas temperaturas, y se manifieste entonces relacionada a la alta

cobertura de piedras existente en los transectos de la variante conservada.

El hecho de que las especies de mayor amplitud en cuanto a la condición exposición solar en

ambas variantes de Bosque semideciduo fueran A. sagrei y A. lucius, debe estar dado porque

constituyen las especies de mayor plasticidad en cuanto al factor insolación. Además, todas las

especies presentaron valores altos en este aspecto, debido a que las estrategias de

termorregulación de estos lagartos se basan en los cambios de exposición solar, como bien

indica Arias (2009).

Los altos valores de solapamiento de estratos para la variante conservada de A. sagrei y A.

lucius pueden estar dados por compartir mayoritariamente los estratos arbóreo y suelo con

densidades bastante semejantes entre ambas especies. De igual manera ocurrió entre A. sagrei

con respecto a A. jubar y A. homolechis, debido a que utilizan los estratos estudiados de forma

muy semejante. Resultado muy similar al encontrado por (Losos, 2006 y Arias, 2009) que

sitúan a estas especies como fuertes competidores por el hábitat.

53

El hecho de que A. porcatus comparte altos valores de solapamiento con las especies antes

mencionadas, está dado porque utiliza, aunque con menores densidades, los estratos arbóreos

y arbustivo de la variante conservada. Además, es de resaltar que el 55% de sus individuos

constituyeron machos, al igual que el 45% de las especies A. jubar y A. homolechis, así como

el 50% de los representantes de A. lucius. Esto puede inferir si tenemos en cuenta lo planteado

por Jonson, Revell y Losos (2010), quienes muestran que el solapamiento territorial entre

machos es fuertemente convergente dentro de los ecomorfos de Anolis. Esto probaría, que

además del complejo conjunto de rasgos morfológicos, ecológicos y de comportamiento que

han evolucionado en estas especies; la estructura social también se desarrolla en conjunto con

el uso de su hábitat.

El alto valor observado en el solapamiento del estrato entre A. equestris y A. jubar puede

deberse a que ambas constituyen especies casi netamente arborícolas. En lo referente al

elevado índice de A. lucius con respecto a L. macropus, puede estar dado porque ambas son

reconocidas especies de suelo. Cabe resaltar que en este caso el solapamiento no fue de un

100%, probablemente debido al uso frecuente del estrato arbóreo por los machos de A. lucius.

En el caso de la variante secundaria, coincide el alto valor de solapamiento entre A. sagrei y A.

jubar, igualmente por su uso de los árboles y los arbustos, casi con iguales valores entre

ambos estratos. Los valores ligeramente altos de solapamiento entre A. sagrei y las especies A.

allisoni y A. lucius pueden deberse a que las tres comparten el uso casi exclusivo del estrato

arbóreo en dicha variante. Lo anterior concuerda con lo encontrado por Arias (2009) para el

Matorral Xeromorfo sobre Arena, donde existieron altos valores de solapamiento para la

generalidad de las especies, en el uso del estrato de esta formación vegetal.

Por su parte, el grupo A. jubar, A. allisoni y A. equestris también mostraron valores

relativamente altos de solapamiento de estratos, debido a su marcado uso de los árboles. En lo

que respecta a las especies A. lucius y A. auberi estas mostraron un alto valor de solapamiento

por su amplio uso del recurso suelo, tal y como sucedió con la primera especie y L. macropus

en la variante anterior.

54

El cálculo de los porcentajes de solapamiento para los sustratos de la especie A. sagrei,

adquiere un valor alto con respecto a A. jubar, debido probablemente al uso de ambos de los

mismos sustratos, con cifras bastante semejantes. El grupo de A. jubar, A. homolechis, A.

porcatus y A. centralis presenta también altos valores de solapamiento producto al uso de

dichas especies de los sustratos tronco y ramas. Esto los hace competidores fuertes por el

recurso sustrato, pese a que los dos primeros y el último presenten diferentes clasificaciones

en cuanto a sus ecomorfos. Buthler y Losos (2002) documentaron que los ecomorfos varían el

grado de utilización de algunos recursos y que estas variaciones ocurren solo en algunos

hábitats, dado que los mismos ecomorfos varían en su grado de territorialidad.

Con relación al uso de la condición exposición solar, el hecho de que el valor más alto de la

variante conservada haya sido entre A. sagrei y A. lucius debe estar dado porque ambas

especies utilizaron las tres condiciones de iluminación estudiadas de manera muy similar. El

resto de los valores de solapamiento de ambas fueron bastante bajos, debido a que tanto A.

sagrei como A. lucius mostraron altos valores en el uso del resto de los recursos con las demás

especies de la variante. Además, el factor insolación sería determinante para disminuir las

interacciones de estas dos especies con el resto.

Los altos porcentajes del grupo A. jubar, A. homolechis, A. centralis y L. macropus se deben

probablemente al uso de estas especies, de las condiciones de sombra, y con menos

preferencia de sol filtrado. Esto coincide con Arias (2009) que trata varias de estas especies

como marcadamente umbrófilas. Por otro lado, el que A. equestris no haya manifestado altos

porcentajes de solapamiento con el resto de las especies, puede deberse a que se comporta

como generalista en el uso de la condición exposición solar y mostraría bajas interacciones

con el resto de la comunidad. Cabe destacar que su baja densidad en los muestreos podría

influir en los bajos valores de solapamiento, sesgando dicho análisis en la presente discusión.

Contrario a lo encontrado en la variante anterior, A. sagrei mostró altos valores de

solapamiento con todas las especies de la variante secundaria, excepto con A. jubar. Esto

puede deberse a la tolerancia al factor insolación que presentan todas estas especies y que no

muestra A. jubar; lo que sería un factor a destacar a la hora de la segregación de especies en

55

dicha variante. Resultado semejante al encontrado por Losos (2006) que explica la influencia

de la competencia en la segregación de las especies semejantes de una comunidad. Los altos

porcentajes de solapamiento de la especie anterior con A. lucius pueden deberse a que esta

última se comporta como generalista en el uso del factor iluminación en la variante

secundaria. Por otro lado, el elevado valor que muestran A. jubar y A. equestris estaría dado

porque ambas especies se manifestaron durante el tiempo de muestreo, utilizando con mayor

frecuencia la condición Sol filtrado.

La relación entre A. allisoni y A. auberi en cuanto al factor iluminación puede estar dada por

las marcadas características heliófilas de ambas especies, que además solo se encontraron en

los transectos de la variante secundaria. Por otro lado, los bajos valores de solapamiento en la

condición insolación entre A. auberi y las especies A. equestris y A. jubar, podrían deberse a

que mientras la primera constituye una especie estrictamente heliófila, la segunda prefirió

utilizar unidades de muestreo con sol filtrado. En el caso de A. jubar, es marcadamente

umbrófila, y por ello mostraría el menor valor de solapamiento de esta variante al asociarla

con A. auberi.

Conservación de la biodiversidad de lagartos del Refugio de Fauna “Loma de Cunagua”.

Los mayores problemas de conservación de las diferentes especies en la actualidad, ocurren

producto a la gran cantidad de amenazas, mayormente antrópicas, a las que se encuentran

sometidos sus hábitats naturales. La lista de especies cubanas amenazadas asciende a 50, de

las cuales 29 son Anolis y 7 están representadas en la región central (Arias, 2009). Los

trabajos publicados sobre estas especies amenazadas, e incluso, sobre las subespecies, son

muy escasos. Cabe destacar que muchas de estas especies, podrían en realidad alcanzar

categorías subespecíficas que contarían como nuevos reportes para la ciencia. Debido a esto,

es necesario realizar estudios más profundos y plantear medidas de conservación con vistas a

la protección de estas subespecies.

56

Por otro lado, las poblaciones animales no se distribuyen uniformemente dentro de un hábitat,

aunque este sea bastante homogéneo. Además, en el área y durante el tiempo del estudio,

ocurrieron pocos avistamientos de especies catalogadas como comunes; así como poca

manifestación de especies que, por sus bajos números poblacionales, podrían verse afectadas.

Teniendo en cuenta los altos valores naturales del grupo en el área; así como las presiones del

desarrollo de senderos turísticos para la misma, se emiten las siguientes sugerencias:

Hacer estudios acerca de la autoecología de las especies, que incluyan dinámica

poblacional y así poder tomar medidas para su futuro manejo.

Conocer las diferencias de hábitat, microhábitat de las especies; así como determinar

qué factores limitantes afectan a las mismas, para poder influir sobre estos y lograr

aumentar los tamaños poblacionales.

Restaurar ecológicamente la ladera Sur y la vertiente Este, que constituyen las más

afectadas por las causas antes descritas. Incluir reforestaciones con especies vegetales

típicas de Bosque Semideciduo por parte de los técnicos del AP.

Considerar en la nueva versión del Plan de Manejo del área, la inclusión de un

programa de monitoreo de las comunidades de reptiles, con el fin de conservar y

proteger sus altos valores actuales.

57

VI. Conclusiones

1. Las especies más abundantes fueron A. sagrei y A. lucius, mientras que A. centralis y

A. equestris mostraron muy pocos individuos en los transectos marcados. Las especies

A. homolechis y A. porcatus solo se observaron en la variante conservada, mientras que

A. allisoni y Ameiva auberi se manifestaron solo en la variante secundaria de bosque

semideciduo.

2. La temperatura ambiente del microhábitat, regulado por la cobertura de dosel,

constituye el factor principal que afecta la organización de la estructura de las

comunidades de lagartos diurnos de Loma de Cunagua.

3. Existe una clara diferenciación en el uso del recurso estrato por las especies,

caracterizando el suelo A. auberi, L. macropus y A. lucius; aunque este último también

se manifiesta usando estratos vegetales como el resto de las especies.

4. La altura y la segregación en el uso de los recursos constituyeron factores claves para

la coexistencia y abundancia de las comunidades de lagartos diurnos dentro de los

estratos de ambas variantes de bosque.

5. El análisis del uso de los recursos y la exposición solar nos muestra la existencia de

variaciones espaciales que posibilitan la coexistencia de las especies señaladas en el

estudio, la disminución de sus interacciones y permite identificar los factores

importantes para la conservación de la comunidad de lagartos diurnos del área.

58

VII. Recomendaciones

1. Realizar mayor cantidad de estudios ecológicos que abarquen zonas donde se

avistaron pocos ejemplares de A. centralis, debido a sus bajos números de muestra y

su alto grado de amenaza.

2. Realizar estudios de las poblaciones de ofidios en el área para determinar si las zonas

de mayor importancia de estos coinciden con las de los lagartos diurnos.

3. Extender este tipo de estudios a otras Áreas Protegidas de la provincia.

4. Disminuir la fragmentación de hábitat, evitando la tala y la construcción de nuevos

caminos y carreteras en las zonas más conservadas del área.

5. Incluir un programa de monitoreo de las poblaciones de reptiles en el Plan de Manejo

del Refugio de Fauna Loma de Cunagua.

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