Validación de la distribución potencial del tomate de ... · Validación de la distribución...

Validación de la distribución potencial del tomate

de cáscara, Physalis philadelphica Lam.

Proyecto realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando

Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.

Ana Laura Wegier Briuolo, CENID-COMEF, Instituto Nacional de

Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana

González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;

Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.

2

ÍNDICE GENERAL

PRIMER INFORME PARCIAL 3

Validación en campo de la distribución de P. philadelphica en el estado de Chiapas y

revisión de ejemplares herborizados en el Herbario del Instituto de Historia Natural de

Chiapas (CHIP) y Herbario del Instituto de Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).

SEGUNDO INFORME PARCIAL 17

Validación en campo de la distribución de P. philadelphica en Campeche, Baja

California Sur, Querétaro y Guanajuato; y revisión del Herbario de la Universidad

Autónoma de Querétaro (QMEX).

TERCER INFORME PARCIAL 33

Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCME), del Herbario de

la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del

Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Con esta revisión de datos y materiales se

concluyó la obtención de resultados.

INFORME FINAL 45

Análisis de los resultados del proyecto. Se presenta la situación actual de la distribución

del tomate de cáscara silvestre en nuestro país, las conclusiones y recomendaciones

derivadas del proyecto así como un análisis de la información que permite sostener a

México como centro de origen, diversidad y domesticación de P. philadelphica, para

finalmente exponer las perspectivas de estudio.

ÍNDICE DE ANEXOS 84

3

Primer Informe Parcial

Proyecto: “Validación de la distribución potencial del

tomate de cáscara, Physalis philadelphica Lam. (tomate

verde)”

Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando


Ana Laura Wegier Briuolo CENID-COMEF, Instituto Nacional de




4

ÍNDICE

Resumen 5

I. Introducción 5

II. Materiales y Métodos 6

2.1 Revisión de Herbarios 6

2.2 Validación en campo: Chiapas 7

III. Resultados 8

3.1 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas 8

3.2 Validación en campo: Estado de Chiapas 9

3.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. 10

IV. Discusión 11


4.2 Validación de la Distribución Potencial en Chiapas 13

V. Conclusiones y recomendaciones 14

VI. Literatura Citada 15

5

RESUMEN

Durante la primera etapa de este proyecto se analizó el mapa de la distribución potencial

obtenido y reportado para el tomate de cáscara en el Tercer Informe Parcial del proyecto

“Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis L. en México y

del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)” con el objetivo

de ubicar las áreas que requirieran validación geográfica con mayor prioridad debido a la

escases de registros de la especie. Con esta aproximación se decidió orientar los esfuerzos

a la exploración del estado de Chiapas, tanto en la revisión de ejemplares herborizados en

el Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas (CHIP), así como en el campo.

Adicionalmente se revisaron los ejemplares depositados en el herbario del Instituto de

Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).

I. INTRODUCCIÓN

De acuerdo a un conjunto de evidencias biogeográficas, etnobotánicas y antropológicas,

México se sugiere como centro de origen y domesticación de la especie Physalis

philadelphica conocida comúnmente como tomate verde o tomate de cáscara (McClung,

1980; McClung y Martínez-Yrizar, 2005). Adicionalmente, México es considerado el

centro de diversidad del género Physalis L. ya que de las 84-90 especies 1

predominantemente americanas que eran reconocidas en 2001, 35 especies son

endémicas del país (Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001: Martínez et al. en prep.) y se

distribuyen en la Faja Volcánica Transmexicana,, principalmente en el Centro y el

Occidente, asociadas al Matorral Mexicano (Bateman, 2006; Cuevas-Arias et al. 2008).

Physalis philadelphica es una herbácea anual que se distribuye en todo México y

ha sido introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá. Se

desarrolla en un intervalo altitudinal amplio que va desde el nivel de mar hasta los 2300

msnm, como ruderal,asociada a diversos tipos de vegetación, o como arvense. De hecho,

1 Es muy importante recordar que no hay un acuerdo total respecto al número de especies que

existen dentro del género Physalis. Se reconocen entre 75 y 120 especies dependiendo del autor,

y hemos referido aquí el estimado de Vargas et al. (1998).

6

por su tendencia malezoide es una de las especies con mayor distribución en el país,

además de ser una especie cultivada para consumo humano (Vargas et al., 2003).

Physalis philadelphica es una especie cuya importancia en México es trascendental en

una diversidad de ámbitos: biológico, cultural, gastronómico, etnobotánico, medicinal y

antropológico; por lo tanto, el conocimiento y conservación de esta especie es prioritario

para nuestro país.

La validación del mapa de distribución potencial de P. philadelphica es

fundamental para conocer su distribución real. En una etapa posterior será posible

estudiar la diversidad genética de poblaciones silvestres y cultivadas, así como para tener

evidencias moleculares sobre su proceso de domesticación, entre otros. Estos aspectos

tienen particular relevancia por ser México su centro de origen, de diversidad genética y

de domesticación.

En la primera fase del proyecto se decidió comenzar con la exploración de campo

y de herbario en Chiapas. Esto obedece a la escases de registros del tomate de cáscara, P.

philadelphica, en la entidad a pesar de su amplia distribución potencial. Se programó el

trabajo de campo y la consulta del material del herbario del Instituto de Historia Natural

de Chiapas (CHIP). Este herbario, al ser uno de los más antiguos del sureste de México,

se caracteriza por albergar colectas muy representativas de dicha zona del país,

particularmente de Chiapas. Fue fundado con el propósito de resguardar ejemplares

colectados en este Estado y hasta el día de hoy continúa con la misión de constituir una

fuente de consulta fundamental para el conocimiento de la flora chiapaneca. Por otra

parte, para complementar los datos obtenidos de herbarios, también se revisó la colección

del Instituto de Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).

II. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Revisión de Herbarios

Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica en las colecciones de

solanáceas de los herbarios del Instituto de Historia Natural de Chiapas (CHIP) en Tuxtla

Gutiérrez, Chiapas y del Instituto de Ecología A.C. (XAL) en Xalapa, Veracruz.

7

Para la realización de este proyecto se descartaron los ejemplares clasificados

como cultivados, de manera que se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares

etiquetados como silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registró su

distribución, su determinación taxonómica y su morfología. Los registros que contaron

con una referencia geográfica correcta, una determinación taxonómica realizada por un

especialista y que además cumplieran con las características morfológicas esperadas para

P. philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < a 25mm),

se sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los

datos de los ejemplares incluidos se anexan en una base de datos en el Anexo 1.

2.2 Validación en campo: Chiapas

Posterior a la revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas y

tomando en consideración la distribución geográfica de la especie, recabada en los

ejemplares revisados, se diseñó una salida al campo. Los objetivos fueron, por un lado,

revisitar las zonas donde se colectaron los ejemplares que actualmente están depositados

en el herbario y, por otro, recorrer las zonas para las cuales no se hallaron registros pero

para las que los modelos de distribución potencial arrojaban una probabilidad de

ocurrencia al mayor 90%.

La salida se realizó del 11 al 16 de julio de 2011. El mapa de la distribución

potencial se sobrepuso un mapa carretero con alta resolución del estado de Chiapas

(Figura 1.1) con el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizaría la

exploración. Fundamentalmente, fue necesario recorrer las zonas comprendidas por la

Depresión Central o Valles Centrales y el Altiplano Central del estado de Chiapas.

8

Figura 1.1 Área de Distribución potencial de la especie Physalis philadelphica en Chiapas (verde),

sobrepuesta sobre el mapa del Estado.

Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P. philadelphica se

referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento global (GPS) y

posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar esas zonas.

Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de

herborizarlos, ratificar la identificación de la especie y posteriormente depositarlos en

distintos herbarios: Facultad de Ciencias, UNAM (FCME), Universidad Autónoma de

Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL) y el Herbario Nacional (MEXU).

Actualmente los ejemplares se están procesando; una base de datos con el número de

catálogo y la información pertinente se entregará a CONABIO una vez que todos los

ejemplares estén incluidos en sus respectivas colecciones. Por último, cuando fue posible

se recabó información sobre las plantas mediante conversaciones con los habitantes de

dichas zonas.

III. RESULTADOS

3.1 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas

La colección de P. philadelphica está constituida por 15 ejemplares, de los cuales 4 se

describieron como cultivados y por lo tanto fueron excluidos del análisis. Los 11

restantes se describen en su etiqueta como silvestres, asociados a distintos tipos de

9

vegetación, predominantemente bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio.

Morfológicamente presentan anteras azuladas convolutas y flores de tamaño por debajo

de los 20 mm por lo que se consideraron como ejemplares silvestres. Únicamente 6 de

ellos contaron con referencia geográfica; estos se colectaron entre los años 2008 y 2010

por lo que su distribución puntual se incluyó en el mapa de validación (Figura 1.2).

3.2 Validación en Campo: Estado de Chiapas

Se encontraron ejemplares de P. philadelphica en 6 localidades distribuidas a lo largo del

área modelada para las cuales no existían registros hasta el momento (Cuadro 1.1; Figura

1.2). Particularmente se distribuyeron en la región fisiográfica de la Depresión Central en

zonas de bosque tropical caducifolio.

Cuadro 1.1 Localidades en Chiapas donde se encontraron poblaciones de Physalis philadelphica.

Localidad Observaciones Coordenadas Altitud

San José Sunzapote

Campo de cultivo

abandonado. Suelo

arenoso, muy lodoso.

Cercano a río.

15° 49´ 8.54´´ N

91° 59´ 6.78´´ O 599 m s.n.m.

1° Mayo

Costado de Milpa.

Suelo arenoso. Cerca de

río.

16° 9´ 7.9´´ N

93° 6´ 32.9´´ O 550 m s.n.m.

Carretera 28 (1) (a 9 km de Revolución

Mexicana en dirección a

Jericó)

Costado de Carretera 16° 13´ 1´´ N

93° 00´ 25.3´´ O 637 m s.n.m.

Carretera 28 (2) (a 6 km del Parral en

dirección a La

Providencia)

Costado de Carretera 16º 24' 26.9" N

92º 57' 23.9" O 602 m s.n.m.

Tuxtla Gutiérrez Jardinera en la calle 16° 45´ 28.08´´ N

93° 6´ 51.14´´ O 535 m s.n.m.

La Libertad

Campo de cultivo

abandonado. Suelo

lodoso con mucho

estiércol. Cerca de río.

16° 33´ 12.6´´ N

93° 38´ 54.7´´ O 519 m s.n.m.

10

En general todas las localidades compartieron ciertas características: suelos arenosos y

muy húmedos, inclusive lodosos, cercanos a algún cuerpo de agua y asociados a algún

tipo de perturbación antropogénica (Cuadro 1.1).

Aparentemente P. philadelphica no tolera los herbicidas. La planta no se encontró

en ningún área en donde se estuvieran aplicando o en zonas cercanas a éstas; crece sólo

en zonas abiertas y no es muy competitiva. Es importante señalar que en las zonas donde

se aplican herbicidas, la presencia de publicidad comercial de los mismos es muy

conspicua. En contrapartida, todos los sitios donde se encontró el tomate verde en

condición de arvense o silvestre compartieron la característica de que se trató de zonas

con policultivo o abandonadas.

Por otro lado, los habitantes locales hablan de la planta con mucha familiaridad y

coinciden en sus descripciones del tomate de cáscara o tomatillo, como una planta que

crece de manera espontánea e intermitente, es decir que en los lugares donde solía haber,

este año no creció, pero sí lo hizo en algún otro lugar. Si bien se trata de reportes

preliminares, los informes de la gente sugieren una dinámica de ocupación/desocupación

de parches en diferentes años, lo que en ecología se conoce como una dinámica

metapoblacional (Hanski, 1998).

No se encontraron ejemplares en las localidades obtenidas de la revisión al

Herbario CHIP.

3.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C.

Se evaluaron los ejemplares de P. philadelphica del Herbario del Instituto de Ecología

A.C. (XAL), excluyendo todos los registros pertenecientes a plantas cultivadas o mal

referenciadas geográficamente. Se encontraron 7 ejemplares silvestres de los cuales 5

corresponden al estado de Veracruz, 1 a Querétaro y 1 a Jalisco (Figura 1.2). Los

ejemplares veracruzanos provienen principalmente de 2 de las 10 regiones

administrativas del estado: Capital y de las Montañas, lo cual es consistente con el área

11

de distribución potencial predicha por el modelo. Así mismo, los ejemplares de Querétaro

y Jalisco se encuentran dentro de la distribución potencial para dichos estados.

Figura 1.2. Validación del Mapa de la Distribución Potencial de Physalis philadelphica. Puntos amarilloa:

datos tomados del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional con los

que se modeló la distribución potencial; rosas: registros del XAL; azules: registros del CHIP; y morados:

registros obtenidos del trabajo de campo en Chiapas (2011).

IV. DISCUSIÓN


Comparando con otras especies, tanto el Herbario del Instituto de Historia Natural de

Chiapas como el del Instituto de Ecología A.C. en Veracruz cuentan con muy pocos

ejemplares silvestres de P. philadelphica (11 y 10 respectivamente). En general, los

ejemplares colectados recientemente cuentan con una referencia geográfica precisa, sin

embargo muchos otros no poseen georreferencia lo cual complica los estudios que

requieren datos geográficos rigurosos y por lo tanto se tuvieron que excluir de este

trabajo (sólo 6 de CHIP y 7 de XAL contaban con georreferencia). A pesar de estas

dificultades, los ejemplares revisados validan la distribución potencial del tomate de

cáscara silvestre en las zonas donde se encuentran ya que: 1) taxonómicamente están bien

determinados y 2) las medidas de las flores y frutos están por debajo del tamaño esperado

para las variedades cultivadas.

Acumulación de Modelos (GARP)

9 y 10

7 y 8

MEXU + SNIB

XAL

CHIP

Salida Chiapas 2011

Puntos Physalis philadelphica Lam.

12

Una importante recomendación que se extiende de esta primer etapa del proyecto

es incluir más ejemplares a la colección de P. philadelphica en los herbarios visitados ya

que es una especie que se distribuye en México de manera muy amplia, en ambientes

muy diversos, y dicha distribución no está representada en ellos. Más aún, localmente

sólo resguardan ejemplares de algunas zonas, las cuales no reflejan toda la distribución de

la especie en estos Estados. Lo anterior es muy importante debido a que estos herbarios

son una fuente de consulta obligada para el conocimiento de la flora local y su diversidad

biológica. El que los ejemplares contenidos actualmente en ellos validen el modelo de

distribución potencial para algunas zonas ayudará a dirigir esfuerzos para colectar

ejemplares en otras regiones, de manera que los herbarios contengan una colección más

completa que incluya registros que puedan ser una fuente de información respecto a la

diversidad morfológica de la especie lo cual, a su vez, contribuirá a fortalecer su

identidad taxonómica, además de mostrar la diversidad de hábitats en los que pueden

desarrollarse. En el caso de Chiapas, los ejemplares colectados durante el trabajo de

campo de esta fase del proyecto contribuirán a complementar la colección del CHIP de

manera que la distribución potencial quedará bien representada.

Por otra parte, los registros del XAL que validan la distribución potencial del

estado de Veracruz se ubican en los bordes de ésta (Figura 1.3), por lo tanto sería

importante incluir ejemplares provenientes del centro de la distribución, particularmente

de la región de las Altas Montañas.

Figura 1.3. Distribución potencial de Physalis philadelphica en Veracruz.

13

4.2 Validación de la Distribución Potencial en Chiapas

Validar la distribución potencial del tomate de cáscara en el estado de Chiapas fue muy

importante debido a que se trata del extremo más sureño de la distribución silvestre

original descrita para P. philadelphica. Además, Chiapas es un estado topográficamente

muy accidentado, por lo cual presenta gran diversidad de climas y ecosistemas y por lo

tanto expone, en una sola entidad, una gama de ambientes distintos en los que P.

philadelphica puede habitar ya que es una especie que se distribuye muy ampliamente.

Los datos obtenidos tanto en la revisión del Herbario del Instituto de Historia

Natural como en salida al campo se complementan y validan la distribución de P.

philadelphica silvestre en el estado de Chiapas. Las poblaciones encontradas durante el

trabajo de campo validan la región de la Depresión Central de Chiapas, mientras que los

registros revisados en el CHIP validan su distribución en el Altiplano Central (Figura

1.2). Sin embargo, en la salida no se encontraron poblaciones de tomate de cáscara en las

localidades descritas en el Herbario, aunque los registros se tomaron en cuenta por

cumplir con todas las características de las plantas silvestres, estar correctamente

georreferenciados y estar taxonómicamente bien identificados. Además se trata de

colectas recientes (entre 2008 y 2010) y a raíz de conversaciones con los habitantes de las

comunidades locales existe la posibilidad de que el tomate de cáscara presente una

dinámica ecológica con estructura metapoblacional donde las poblaciones exhiben una

dinámica de extinción-recolonización de parches, de manera que mientras el hábitat

adecuado exista y esté desocupado nuevas subpoblaciones pueden establecerse, al tiempo

que en otras localidades las subpoblaciones pueden desaparecer.

Las poblaciones encontradas durante el trabajo de campo correspondieron a

plantas arvenses y ruderales; las primeras asociadas a la milpa o a campos de cultivo

abandonados o en descanso y las segundas asociadas a vegetación secundaria a orillas de

carreteras. Sabemos que el tomate de cáscara es una planta que en la actualidad presenta

un gradiente morfológico y de manejo que permite caracterizarla como semidomesticada

(Montes, 1989), ya que está presente en el territorio nacional tanto en forma silvestre

como ruderal -en costados de caminos, asociada a diversos tipos de vegetación- o como

arvense –tolerada o fomentada-, pasando por variedades criollas asociadas a sistemas de

14

producción tradicional, hasta las cultivadas comercialmente (Vargas et al., 2003). Dicho

gradiente propone que en la especie existe una diversidad genética importante y

particular, distribuida a lo largo de todo el país, a la cual contribuye también el proceso

de domesticación que la planta ha experimentado desde el periodo precolombino hasta

nuestros días. Esto es relevante porque si bien la salida al campo cumplió el objetivo de

validar la distribución potencial del tomate de cáscara en Chiapas, también evidenció un

problema que puede tener consecuencias graves en el manejo de recursos fitogenéticos:

Actualmente en muchas zonas del estado de Chiapas se está siguiendo una tendencia de

carácter mundial donde la agricultura moderna se vale de la aplicación de herbicidas y el

monocultivo para obtener mayor producción de un determinado cultivo. En el transcurso

del trabajo de campo se observaron con frecuencia campos tratados con el herbicida

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(glifosato) y cerca de ninguno de estos se registró la presencia de P.

philadelphica. Esta situación invita a reflexionar sobre la diversidad biológica que se

puede estar perdiendo a causa de estas prácticas y por la pérdida de los sistemas de

producción tradicionales. El caso del tomate de cáscara expone claramente esta

problemática, ya que gran parte de su diversidad genética se encuentra en las plantas que

crecen como arvenses o ruderales o en las variedades locales o criollas. Más aún, estas

últimas podrían brindar datos importantes en el estudio del proceso de domesticación y

en los esfuerzos de mejoramiento, por lo que además de un conocimiento profundo de la

distribución de la especie en sus distintas formas, es necesario comenzar a plantear

medidas de conservación para evitar la pérdida de la existente diversidad genética y para

mantener el hábitat en donde se han llevado a cabo los procesos evolutivos que han

contribuido a la composición, distribución y frecuencia de los alelos que la conforman.

V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

P. philadelphica se distribuye actualmente en el estado de Chiapas en

concordancia con las zonas descritas por el modelaje de su distribución potencial.

Es necesario enriquecer las colecciones de P. philadelphica en los herbarios,

particularmente en XAL, de manera que la distribución de la especie esté bien

representada.

15

Para el caso del estado de Veracruz específicamente, será necesario tener más

colectas de la región de las Altas Montañas.

Debido a su distribución y al tipo de hábitats en los que P. philadelphica se

distribuye, es recomendable evaluar el uso de herbicidas en estas zonas y el efecto

que estos podrían tener en la diversidad de la especie.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Paco Najarro, Bany López, Violeta Méndez, Sandra Petrone y Haven

López por su por su ayuda en el trabajo de campo. Igualmente a Paco Najarro por su

asistencia en la revisión de ejemplares herborizados del CHIP. Así mismo, agradecemos a

Amparo Gaona, Adriana Uscanga, Xóchitl Damián y Violeta Méndez por sus valiosos

comentarios a este documento.

VI. LITERATURA CITADA

Bateman M. L. (2006) Impact of plant suitability, biogeography, and ecological factors

on associations between the specialist herbivore Heliothis Subflexa G. (Lepidoptera:

Noctuidae) and the species in its host genus, Physalis L. (Solanaceae), in West-Central

Mexico. Tesis Doctoral, North Carolina State University, EU.

Cuevas-Arias C. T., Vargas O. & Rodríguez A. (2008) Solanaceae diversity in the state

of Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79 (1), 67-69.

Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396: 41-49

McClung de Tapia, E. (1980). Interpretación de restos botánicos procedentes de sitios

arqueológicos. Anales de Antropología, 18, 149-166.

McClung de Tapia, E. y Martínez-Yrizar D., (2005) Evidencia paleoetnobotánica del

Xaltocan Posclásico/Paleoethnobotanical Evidence from Postclassic Xaltocan, EN

16

Brumfiel, Elizabeth M., (Ed.), La Producción y el Poder en el Xaltocan

Posclásico/Production and Power at Postclassic Xaltocan. Instituto Nacional de

Antropología/University of Pittsburgh, Mexico, pp. 207-232

Martínez, M. et al 2010. (Proyecto en seguimiento). Catálogo nomenclatural de las

Solanaceae de México. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de

Querétaro. Base de datos SNIB-CONABIO, proyecto HS004. México

Montes S. (1989) Evaluación de los efectos de la domesticación sobre el tomate Physalis

philadelphica Lamb. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados, México, 1989.

Vargas, O., Martínez M. & Dávila P. A. (1998). El género Physalis (Solanaceae) en el

estado de Jalisco. Bol. Inform. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5, 395- 401. ,

Vargas O., Martínez M. & Dávila P. A. (2001) Two New species of Physalis

(Solanaceae) endemic to Jalisco, México. Brittonia, 53, 505-510

Vargas O., Martínez M. y Dávila, P. (2003) La Familia Solanaceae en Jalisco – El

género Physalis-. Colección Flora de Jalisco. Universidad de Guadalajara.

17

Segundo Informe Parcial

Proyecto: “Validación de la distribución potencial del tomate de

cáscara, Physalis philadelphica Lam.”







18

ÍNDICE

Resumen 19

I. Introducción 19


2.1 Revisión del Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX)

“Dr. Jerzy Rzedowski” 20

2.2 Validación en campo 21

2.2.1 Campeche 22

2.2.2 Baja California Sur 22

2.2.3 Querétaro y Guanajuato 23

III. Resultados 24

3.1 Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy Rzedowsky”

24


2.2.1 Campeche 24



IV. Discusión 26

3.1 Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy Rzedowski”

26


2.2.1 Campeche 27





19

RESUMEN

En este documento se describen las actividades realizadas durante la segunda etapa del

proyecto “Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, Physalis

philadelphica Lam.”, las cuales se orientaron hacia la verificación en campo de las áreas

de distribución potencial de mayor probabilidad predichas por los modelos de nicho

ecológico, en los estados de Campeche y Baja California Sur y la revisión del Herbario

de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX). Por otra parte, se llevaron a cabo

salidas a diferentes municipios del Estado de Querétaro y al municipio de Atarjea en

Guanajuato con el objetivo de localizar poblaciones de P. philadelphica Lam.

anteriormente descritas en QMEX y realizar colectas de las mismas para enriquecer las

colecciones de distintos herbarios nacionales.

I. INTRODUCCIÓN

De acuerdo a un conjunto de evidencias biogeográficas, etnobotánicas y antropológicas,

México se sugiere como centro de origen y domesticación de la especie Physalis

philadelphica, conocida comúnmente como tomate verde o tomate de cáscara (McClung,

1980; McClung y Martínez-Yrizar, 2005). Adicionalmente, México es considerado el

centro de diversidad del género Physalis L. ya que de las 84-90 especies 2

predominantemente americanas que eran reconocidas en 2001, 35 especies son

endémicas del país (Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001; Martínez et al., 2011) y se

distribuyen principalmente en el Centro y el Occidente de la Faja Volcánica

Transmexicana, aunque no exclusivamente ya que también encontramos endemismos en

Chiapas, Oaxaca y el Norte del país (Bateman, 2006; Cuevas-Arias et al. 2008; Martínez

et al., 2011).

Physalis philadelphica es una herbácea anual que se distribuye en todo México y

ha sido introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá. Se

desarrolla en un intervalo altitudinal amplio que va desde el nivel de mar hasta los 2300

2 Es muy importante recordar que no hay un acuerdo total respecto al número de especies que

existen dentro del género Physalis. Se reconocen entre 75 y 120 especies dependiendo del autor,

y hemos referido aquí el estimado de Vargas et al. (1998).

20

m s.n.m. y puede encontrarse como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación, o

como arvense. De hecho, por su tendencia malezoide es una de las especies del género

con mayor distribución en el país, además de ser cultivada para consumo humano

(Vargas et al., 2003). Physalis philadelphica es una especie cuya importancia en México

es trascendental en una diversidad de ámbitos: biológico, cultural, gastronómico,

etnobotánico, medicinal y antropológico; por lo tanto, el conocimiento y conservación de

esta especie son prioritarios para nuestro país.

La validación del mapa de distribución potencial de P. philadelphica es

fundamental para conocer su distribución real de manera que posteriormente sea posible

estudiar la diversidad genética de poblaciones silvestres y cultivadas, así como para tener

evidencias moleculares sobre su proceso de domesticación, entre otros. Estos aspectos

tienen particular relevancia por ser México su centro de origen, de diversidad genética y

de domesticación.

En la segunda fase de este proyecto se consideró prioritario verificar la existencia

de la especie en las áreas predichas por los modelos de nicho ecológico para las cuales no

existían colectas ni registros: Campeche y Baja California Sur.

Así mismo, se revisó la colección del Herbario “Jerzy Rzedowski” de la

Universidad Autónoma de Querétaro para documentar la representación que ésta posee

de la especie. A partir de dicha revisión, se visitaron algunas localidades del estado de

Querétaro y su frontera con Guanajuato para las cuales la presencia de la especie está

bien documentada en QMEX, con la finalidad de realizar nuevas colectas que podrían

complementar la colección de P. philadelphica de distintos herbarios nacionales debido a

que durante la primera fase del proyecto se evidenció la necesidad de enriquecerlas.


2.1 Revisión del Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy

Rzedowski”

Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica en la colección de

solanáceas del Herbario “Dr. Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de

21

Querétaro (QMEX). Se excluyeron del análisis los ejemplares clasificados como

cultivados, de manera que se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados

como silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su

distribución, se revisó la determinación taxonómica y se midieron características

morfológicas. Los registros se consideraron confiables cuando reunieron los siguientes

criterios: a) referencia geográfica correcta; b) determinación taxonómica realizada por un

especialista; y c) características morfológicas esperadas para P. philadelphica silvestre

(diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < a 25mm). Estos registros se

sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los

datos de los ejemplares incluidos en este análisis se anexan en una base de datos en el

Anexo 1.

2.2 Validación en Campo

El mapa de la distribución potencial modelado para P. philadelphica se sobrepuso a un

mapa carretero con alta resolución de los Estados de Campeche y Baja California Sur con

el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizaría las exploraciones (Figuras

2.1 y 2.2).

Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P.

philadelphica se referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento

global (GPS) y posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar

esas áreas. Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de

herborizarlos, y ratificar la identificación de la especie. Por último, cuando fue posible, se

recabó información sobre la fenología y uso de las plantas mediante conversaciones con

los habitantes de las zonas visitadas.

Una vez que todos los ejemplares terminen de ser procesados se integrarán a la

colección de los herbarios de la Universidad de Guadalajara (IBUG), Universidad

Autónoma de Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL) y el Herbario

Nacional (MEXU). Finalmente, la base de datos con el número de catálogo y la

información pertinente se entregará a la CONABIO ya que los ejemplares estén incluidos

en sus respectivas colecciones.

22

2.2.1 Campeche. La salida al estado de Campeche se realizó en agosto de 2011. La

distribución potencial de P. philadelphica en Campeche se concentró en dos zonas:

prácticamente a lo largo de toda la extensión del municipio de Champotón y al noreste

del municipio de Calakmul. Se realizaron exploraciones a lo largo de las Carreteras

Federales MEX-261 de Champotón a Escárcega, de 19º 21’ hasta 18º 31’ de latitud

Norte, y MEX-186 de Escárcega a Xpujil, de -90º 44’ a -89º 23’ de longitud Oeste, así

como en las carreteras estatales adyacentes y brechas.

Figura 2.1. Áreas con mayor probabilidad (verde claro: 70-80%; verde oscuro: 90-100%) de distribución

potencial de la especie P. philadelphica en Campeche, sobrepuesta al mapa del Estado.

2.2.2 Baja California Sur. Entre octubre y noviembre de 2011 se realizó la salida para

validar la distribución potencial modelada para P. phildelphica en el estado de Baja

California Sur. La exploración se llevó a cabo en las faldas de la Sierra de la Giganta y la

Sierra de la Laguna, para lo cual se recorrió la Carretera Federal MEX-1 (La Paz-

Tijuana) entre 25º 30” y 27º 00” de latitud Norte (Sierra de la Giganta) y desde 24º 00”

hasta 23º15” latitud Norte de La Paz hacia San José del Cabo (Sierra de la Laguna),

realizando exploraciones a los costados de la carretera y recorriendo carreteras

secundarias y brechas a los costados de ambas rutas. Así mismo se recorrió la carretera

23

secundaria que va de Loreto al pueblo de San Javier, atravesando la Sierra de la Giganta

y la brecha de terracería desde el Ejido Santiago hasta 5km pasando el caserío de San

Dionisios dentro de la Reserva de la Biósfera Sierra de la Laguna.

Figura 2.2 Áreas con mayor probabilidad (café: 90-100%) de distribución potencial de la especie P.

philadelphica en Baja California Sur, sobrepuesta al mapa del Estado.

2.2.3 Querétaro y Guanajuato. Durante septiembre y octubre de 2011 se realizaron tres

salidas para recorrer distintas localidades dentro del Estado de Querétaro de Arteaga y el

municipio de Atarjea en Guanajuato, ubicado al norte de la frontera entre ambos Estados.

En la primera salida se visitó la localidad de Trigos en el Cerro del Zamorano ubicado en

el municipio de Colón, entre las coordenadas 20°55´41.3´´ N y 100°11´02.1´´O. La

segunda salida consistió en el recorrido de tres zonas: dos localizadas en el municipio de

Peñamiller (Peña Blanca y Río Blanco) y una en el municipio de Atarjea, en el estado de

Guanajuato. Finalmente, la tercer salida correspondió a la Reserva de la Biósfera Sierra

Gorda, al Noroeste del estado de Querétaro; las localidades visitadas se localizan dentro

de los municipios de Pinal de Amoles, Jalpan (Pedro Escanela) y Landa de Matamoros

(La Vuelta, Modroño, Río Verdito, Neblinas, Agua Zarca, Camarones, San Onofre y

Pemoche) (Cuadro 2.1).

24

Cuadro 2.1. Descripción geográfica de las localidades visitadas en Querétaro y Guanajuato en 2011.

III. RESULTADOS

3.1 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro

En la colección del Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de

Querétaro se localizaron 33 ejemplares de P. Philadelphica, de los cuales dos fueron

excluidos del análisis por estar registrados como cultivados. De los 31 ejemplares

restantes, 12 cuentan con coordenada geográfica y de éstos, 4 se especifican como

silvestres; los otros 8 ejemplares se consideraron como silvestres tomando en cuenta los

datos detallados en su etiqueta y las medidas de sus flores y frutos. Los ejemplares

silvestres, provienen de los estados de Sonora, Guanajuato, Querétaro y Guadalajara, y se

registran como vegetación secundaria en bosque de coníferas y bosque tropical

caducifolio o como vegetación riparia (Anexo 1).


3.2.1 Campeche. Se encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al Este del municipio

de Calakmul, dentro del área de la distribución potencial modelada para la especie. Una

de las poblaciones se encontró cerca del sitio arqueológico de Becán, creciendo como

DíaAltitud

msnmLugar Colectas

23-sep 20°55´58.2´´ N 100°10´51.7´´ O 3294 Mpio. Colon Loc. Trigos Cerro del Zamorano

07-oct 20°58´54.3´´ N 99°44´46.8´ O 1407 Mpio. Peñamiller, Loc. Peña blanca

07-oct 21°14´09.1´´ N 99°45´4.8´ O 1991 Mpio. Peñamiller, Loc. Rio Blanco

07-oct 21°16´09.3´´ N 99°42´46.1´ O 1198 Mpio. Atajea GTO. (Rio) P. philadelphica

20-oct 21°10´27.7´´ N 99°34´10.4´ O 1705 Mpio. Jalpan, Loc. Pedro Escanela

21-oct 21°14´14.1´´ N 99°07´03.4´ O 1387 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Rio Verdito

22-oct 21°15´26.8´´ N 99°03´17.5´ O 1024 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Neblinas

22-oct 21°12´39.3´´ N 99°03´51.4´ O 1177 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Agua Zarca

22-oct 21°12´41.2´´ N 99°03´06.5´ O 1091 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. San Onofre

22-oct 21°12´20.5´´ N 99°03´22.1´ O 1099 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Camarones

22-oct 21°13´48.3´´ N 99°06´47.2´ O 1313 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Pemoche

23-oct 21°16´39.7´´ N 99°12´35.1´ O 1537 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Modroño

23-oct 21°16´44.4´´ N 99°14´56.4´ O 1154 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. La Vuelta

23-oct 21°07´56.6´´ N 99°37´44´´ O 2420 Mpio. Pinal de Amoles

Coordenadas

25

vegetación secundaria, dentro y a los alrededores de solares en descanso; los individuos

mueren cuando se aplica herbicida y sus frutos no son consumidos por los habitantes de

la zona. La otra población se ubicó en la localidad de Zoh Laguna; los individuos se

encontraron a los costados de los caminos y en parches perturbados, cercanos a una

laguna. Aquí tampoco se obtuvo ninguna evidencia de aprovechamiento de la planta

(Anexo 2).

Dos especies más del género Physalis se encontraron dentro y a los costados de

solares y patios traseros, en la localidad de El Paraíso, en el municipio de Champotón: P.

pubescens Lag. y P. rydbergii Fernald. No se observó la presencia de P. philadelphica,

sin embargo, los habitantes de la zona están muy familiarizados con dichas plantas ya que

las reconocen, particularmente, por el cáliz inflado y hablan de distintas variedades de

tomate de cáscara o tomate de monte (Anexo 3).

3.2.2 Baja California Sur. Se realizaron los recorridos por las áreas con alta probabilidad

sin encontrar evidencias físicas de la presencia de P. philadelphica en las zonas predichas

por el modelo del nicho ecológico, sin embargo, la respuesta de las personas

entrevistadas fue consistente en todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos

de planta con las características del género Physalis, es decir, flor amarilla con máculas

oscuras, fruto redondo envuelto en una cáscara, comestible y utilizado (al menos el de

una especie) por la gente local. Todos los pobladores a quienes se consultó, coincidieron

en señalar que se trata de plantas que sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando

llueve. Más aún, varios de los pobladores señalaron que la presencia del tomate de monte

o tomatillo es irregular, debido a que las lluvias también son muy irregulares; por

ejemplo, los habitantes de El Juncalito, Cadejé y Playa el Burro señalaron que hace dos

años prácticamente no llueve en la zona. Así mismo, se preguntó a comerciantes,

agricultores y ganaderos de las poblaciones de San Bartolo, Los Barriles, Santiago, Ejido

Santiago, El Chinal, San Dionisios, Miraflores y Boca de la Sierra por la presencia de

tomatillo de monte o tomate de cáscara en la zona y se obtuvieron las mismas respuestas.

De hecho, durante toda la salida de exploración, el único cuerpo natural de agua dulce

que se observó fue un lecho de río, afluente del Río San Juanico.

26

3.2.3 Querétaro y Guanajuato. La especie P. philadelphica fue observada en una de las

14 localidades visitadas. La población se encontró en un bosque ripario en el municipio

de Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro a la orilla de un río (Anexo 2);

se observaron, además, abundantes especies pertenecientes a los géneros Platanus,

Juglans, Bauhinia, Persea, Guazuma, Salix, Ipomoea, Salvia y Vitis. En cuanto al resto

de las localidades, no se observó la presencia de P. philadelphica pero sí de otras

especies del género Physalis (P. ampla, P. angustiphysa, P. chenopodifolia, P. gracilis,

P. lagascae, P. patula, P. pruinosa, P. solanaceae, P. sulphurea y P. virginiana) (Anexo

3).

Figura 2.3. Mapa de la validación en campo de la distribución Potencial de Physalis philadelphica. Puntos

amarillos: datos tomados del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional

con los que se modeló la distribución potencial; rojos: registros del QMEX; azul claro: registros obtenidos

del trabajo de campo en Campeche (2011); y azul oscuro: registro obtenido del trabajo en Querétaro y

Guanajuato (2011).

IV. DISCUSIÓN

4.1 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro

27

El Herbario QMEX es el que cuenta con la colección de P. philadelphica más numerosa

de los herbarios revisados hasta ahora. Predominantemente incluye ejemplares colectados

en Querétaro y sus estados circundantes y presenta registros inclusive de Sonora. No

obstante, muchos de los registros no poseen georreferencia (18 de 31) lo cual complica

los estudios que requieren datos geográficos precisos.

Los ejemplares del QMEX con una referencia geográfica adecuada se

sobrepusieron al mapa de la distribución potencial de P. philadelphica y a pesar de que

para esa zona ya se habían empleado otros datos provenientes del Sistema Nacional de

Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional, estos nuevos registros se

localizaron también dentro de las áreas predichas.


4.2.1 Campeche. Validar la distribución potencial del tomate de cáscara en Campeche

fue de particular relevancia debido a que hasta este momento no existía ningún registro o

colecta de la especie en este Estado.

El relieve de Campeche es predominantemente plano. Gran parte del terreno de la

región es de tipo cárstico, producto de la disolución de la roca caliza, somero y con

afloramientos de calcio. Estas características reducen la disponibilidad de agua ya que

ésta se filtra al subsuelo sin llegar a formar cuerpos superficiales como ríos o lagunas, los

cuales se establecen únicamente y de manera intermitente en temporada de lluvias

(Martínez y Galindo-Leal, 2002). Como resultado de estos factores la sensibilidad de las

plantas a las sequías estacionales y a la temporada de lluvias se acentúa. Quizás por lo

anterior, en el pasado ha sido difícil encontrar poblaciones de P. philadelphica en

Campeche. Es probable que también por la falta de lluvias durante este año no fuera

posible validar otras áreas predichas para la especie, por lo que sería recomendable

realizar una salida exhaustiva a las mismas áreas en cuanto se reporte abundante

precipitación pluvial en las zonas.

Las poblaciones de P. philadelphica en Campeche están compuestas por plantas

arvenses asociadas a solares, lo cual es consistente con observaciones anteriores respecto

28

al hábitat de la especie en otras localidades, es decir asociadas a la milpa y a campos de

cultivo o como ruderales asociadas a vegetación secundaria en ambientes perturbados. El

solar o huerto familiar es un sistema productivo que ha sido, durante miles de años, parte

importante de las prácticas agrícolas de las comunidades mayas en la Península de

Yucatán. Estos agroecosistemas albergan una gran diversidad biológica ya que su

composición está fomentada por el cultivo, tolerancia y manejo de gran cantidad de

especies de plantas útiles (árboles, arbustos y hierbas) además de la convivencia con

diversos animales domésticos como cerdos y gallinas (Jiménez-Osornio et al., 1999;

Toledo et al., 2008). La presencia del tomate de cáscara en los solares reafirma lo que ya

se había discutido en el primer informe de este proyecto: gran parte de la diversidad

morfológica y muy probablemente genética de P. philadelphica se encuentra en las

plantas que crecen como arvenses o en las variedades locales o criollas. Dicha diversidad,

así como la diversidad biológica de otras especies que conforman los agroecosistemas

tradicionales se podría estar perdiendo a causa de la creciente incorporación de los

sistemas de producción que tienden a la homogeneización de cultivos, hábitats y

tecnologías. Por otra parte, en los solares también han ocurrido procesos de

domesticación y selección que han dado origen a variedades o razas que forman parte

importante de la diversidad genética de distintas especies. Todo ello enfatiza la

importancia de conservar y estudiar los sistemas productivos tradicionales y las especies

que en ellos se distribuyen.

4.2.2 Baja California Sur. Como hemos mencionado, en el país la presencia de P.

philadelphica es altamente dependiente de la precipitación pluvial y de la capacidad de

los suelos de retener humedad. Considerando que el grueso de las colectas que se han

realizado en Chiapas y Campeche durante este proyecto han estado asociadas a suelos

lodosos húmedos e inclusive a cuerpos de agua, sería de esperarse que en el caso de Baja

California Sur, donde los tipos de vegetación son mucho más áridos (matorral xerófilo,

bosque espinoso y solamente en el extremo sur de la península, franjas de selva baja

caducifolia) esta asociación fuese incluso más estrecha. Durante 2011 Baja California Sur

atravesó su segunda temporada más seca desde 1941, registrando un descenso de 69.5%,

29

respecto a su promedio de precipitación anual (SMN, 2011), situación que seguramente

afectó a la flora, particularmente a las plantas más susceptibles a las sequías.

Si bien no se encontraron plantas de P. philadelphica, la consistencia de los

testimonios que se recabaron nos hace pensar que por el momento no es posible descartar

la presencia de la especie en el área y es necesario realizar otra exploración de esta zona

durante el periodo más húmedo de la temporada de lluvias, preferentemente entre los

meses de agosto y septiembre, de acuerdo a los datos de precipitación media anual

obtenidos para el Estado (SMN, 2011).

4.2.3 Querétaro y Guanajuato. No se observó la presencia de P. philadelphica en la

mayoría de las localidades, aunque ya se había reportado en éstas en años anteriores. Esto

puede ser porque las condiciones ambientales de este año, no favorecieron su crecimiento

durante la temporada de otoño septiembre-octubre. De acuerdo al Sistema Meteorológico

Nacional, en 2011 se registraron en México los niveles más bajos de precipitación pluvial

en décadas. En particular, Querétaro experimentó una de las temporadas más secas de su

historia ya que su nivel de lluvia bajó 31.7% respecto a su precipitación habitual por año

(SMN, 2011). Por otra parte, considerando lo observado en Chiapas y discutido en el

primer informe de este proyecto existe la posibilidad de que el tomate de cáscara presente

un proceso ecológico con estructura metapoblacional donde las poblaciones exhiben una

dinámica caracterizada por la extinción y recolonización de parches, de manera que

mientras el hábitat adecuado exista y esté desocupado nuevas subpoblaciones pueden

establecerse, al tiempo que en otras localidades las subpoblaciones pueden desaparecer

(Hanski, 1998), sin embargo esta es una hipótesis que podrá ser comprobada mediante un

seguimiento de las poblaciones sistemático y a largo plazo.


Se comprobó la presencia de P. philadelphica dentro del nicho ecológico

modelado para Campeche, validando así la distribución potencial del tomate de

cáscara al Este del Estado. Es recomendable realizar una nueva exploración a lo

largo del municipio de Champotón ya que aunque no se encontraron individuos de

30

la especie, la evidencia recopilada aún no permite rechazar su presencia en dicha

área.

A partir la salida de exploración realizada, consideramos que no se puede

descartar la presencia de P. philadelphica en Baja California Sur por el momento.

Realizar una búsqueda de la especie en la época de mayor humedad en el

ambiente permitiría detallar con mayor precisión la presencia o ausencia del

tomate de cáscara su área de distribución potencial.

Es necesario depositar en las colecciones de P. philadelphica materiales

georreferidos por lo que los ejemplares colectados y herborizados de esta fase

serán entregados a la herbarios de Universidad de Guadalajara (IBUG),

Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL)

y el Herbario Nacional (MEXU). Mientras que la base de datos con el número de

catálogo y la información pertinente se entregará a la CONABIO.

Nuevamente se ha observado la importancia que tienen los sistemas productivos

tradicionales (milpa, solar, huerto familiar) en la distribución de P. philadelphica.

Es recomendable evaluar el uso de herbicidas y la incorporación de prácticas

agrícolas que tienden a la homogeneización de productos y uso de suelo, ya que

podrían tener un efecto en la distribución y diversidad de la especie.

Sería interesante estudiar las poblaciones de P. philadelphica anualmente en un

área determinada para observar si se comportan como metapoblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, René Cerritos y Brian Urbano por

su por su colaboración en el trabajo de campo. Así mismo, agradecemos a Amparo

Gaona, Adriana Uscanga, Sandra Petrone, Isaac Sandoval y Violeta Méndez por sus

valiosos comentarios a este documento.



31






Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396: 41-49.

Jiménez-Osornio, J.J., Ruenes, M. R. y Montañez, P. (1999) Agrodiversidad de los

solares de la península de Yucatán. Red, Gestión de Recursos Naturales. (14): 30-40.



McClung de Tapia, E. y Martínez-Yrizar D. (2005) Evidencia paleoetnobotánica del




Antropología/University of Pittsburgh, Mexico, pp. 207-232.

Martínez, M. Rodríguez, A. Vargas, O. y F. Chiang. (2011) Catálogo nomenclatural

de las Solanaceae de México. Universidad Autónoma de Querétaro. Informe Final SNIB-

CONABIO. Proyecto HS004. México, D.F.

Martínez, E. y Galindo-Leal, C. (2002) La vegetación de Calakmul, Campeche,

México: clasificación, descripción y distribución. Boletín de la Sociedad Botánica de

México. 71:7–32.


philadelphica Lam. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados, México, 1989.

32

SMN. Sistema Meteorológico Nacional. <http://smn.cna.gob.mx> [Consulta: Noviembre,

2011]

Toledo, V.M., Barrera–Bassols, N., García–Frapolli, E. y Alarcón–Chaires, P. (2008)

Uso múltiple y biodiversidad entre los mayas yucatecos (México). Interciencia.

33(5):345–352.


estado de Jalisco. Boletín Informativo del Instituto de Botánica de la Universidad de

Guadalajara. 5:395- 401.


(Solanaceae) endemic to Jalisco, México. Brittonia, 53, 505-510.



33

Tercer Informe Parcial









34

ÍNDICE

Resumen 35

I. Introducción 35


2.1 Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCME) y base

de datos de la Universidad de Guadalajara 36

III. Resultados 37

3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 37

3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 37

3.3 Síntesis de resultados 38

IV. Discusión 41

3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 41

3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 41



35

RESUMEN

Durante la tercer etapa del proyecto “Validación de la distribución potencial del tomate

de cáscara, Physalis philadelphica Lam.”, se realizó una amplia y detallada revisión de la

base de datos compilada por la Dra. Ofelia Vargas de la Universidad de Guadalajara, la

cual contiene 219 registros de la especie P. philadelphica, obtenidos de los herbarios de

la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del

Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Adicionalmente, se decidió revisar la colección

de Solanáceas del Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional

Autónoma de México (FCME) ya que ésta contiene, principalmente, ejemplares

colectados en el Estado de Guerrero los cuales pueden enriquecer el análisis.

Con esta revisión de datos y materiales se concluye la obtención de resultados. Se cuenta

con una base de 108 datos confiables para análisis de áreas de distribución potencial,

depurados de un total de aproximadamente 974 datos tomados de 9 colecciones y bases

de datos (SNIB, REMIB, MEXU, CHIP, XAL, QMEX, IBUG, ENCB Y FCME). En el

próximo documento se entregarán las conclusiones finales de esta investigación a partir

del análisis de todos los resultados así como las perspectivas futuras.

I. INTRODUCCIÓN

Las colecciones de recursos fitogenéticos ex situ incluyen diversas modalidades: bancos

de semillas, colecciones de campo, colecciones en jardines botánicos o herbarios,

colecciones in vitro o en condiciones de invernadero y mediante el cultivo de tejidos o

células o criopreservación (Heywood e Iriondo, 2003; Ramírez et al., 2000). La

conservación ex situ es muy importante ya que permite un mejor conocimiento de las

características anatómicas, fisiológicas y bioquímicas del material conservado y funge

como una reserva permanente de genes que puede ser empleada en programas de cultivo,

mejoramiento o reintroducción (Heywood e Iriondo, 2003). Más aún, estas colecciones

representan un esfuerzo de muestreo acumulado que puede ser útil en el estudio de

centros de origen y diversidad genética, ya que no solamente representan a las especies

en el presente, si no que en muchos casos son funcionales para estudiar el pasado

reciente. En este sentido, los herbarios constituyen una referencia obligada para el estudio

de la biodiversidad vegetal, en gran medida porque mediante sus colecciones es posible

36

estudiar la diversidad de determinados taxa así como su distribución geográfica regional,

nacional o inclusive mundial.

Debido a que el principal interés de este trabajo es validar el modelo del nicho

ecológico del tomate de cáscara, es muy importate consultar la información resguardada

en los herbarios del país. Esta tercera etapa del proyecto se dedicó a revisar con detalle la

base de datos compilada por la Dra. Ofelia Vargas de la Universidad de Guadalajara, la

cual recupera los registros de ejemplares de P. philadelphica que están depositados en las

colecciones de Solanáceas de distintos herbarios: Universidad de Guadalajara (IBUG) y

la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB).

Esto se realizó con el fin de obtener datos confiables de ejemplares silvestres, arvenses o

ruderales de la especie y así validar las áreas de la distribución potencial en donde se

distribuyen.

Así mismo, a partir de los resultados obtenidos en las fases anteriores de este

proyecto, se observó la necesidad de obtener datos respecto a la distribución del tomate

de cáscara en Guerrero. Sin embargo, la zona actualmente atraviesa por conflictos que no

permiten realizar una exploración en campo, por lo que buscamos otras fuentes de

información y por lo tanto se revisó la colección del Herbario de la Facultad de Ciencias

de la Universidad Nacional Autónoma de México (FCME), ya que éste resguarda,

principalmente, ejemplares colectados en dicho Estado.


2.1 Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional

Autónoma de México (FCME) y base de datos de la Universidad de Guadalajara

Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica depositados en la colección

de solanáceas del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM, así como una extensa

base de datos cuyo contenido recopila los registros de ejemplares de la especie incluidos

en los herbarios de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Para el análisis de

validación del mapa de la distribución potencial del tomate de cáscara en México, se

37

tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados como silvestres, arvenses o

ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su distribución y se revisó la

determinación taxonómica. En el caso de los ejemplares herborizados se midieron

características morfológicas. Los registros se consideraron confiables cuando reunieron

los siguientes criterios: a) referencia geográfica correcta; b) determinación taxonómica

realizada por un especialista; y c) características morfológicas esperadas para P.

philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < 25mm). De

esta manera se buscó excluir del análisis los ejemplares clasificados como cultivados para

evaluar únicamente la distribución de los individuos silvestres. Los registros que

cumplieron con los criterios descritos arriba se sobrepusieron al mapa de la distribución

potencial con el fin de evaluar su validez. Los datos de los ejemplares revisados se

anexan en una base de datos en el Anexo 1 de este informe.

III. RESULTADOS

3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de

México

A partir de la revisión, se encontraron un total de 5 ejemplares clasificados como P.

philadelphica los cuales carecen de las características deseables para ser considerados

registros confiables que permitieran evaluar la validez del área de distribución potencial

modelada para el tomate de cáscara. Es importante mencionar que dichos ejemplares no

han sido revisados por taxónomos que conozcan a fondo las características de la familia

Solanaceae, en específico del género Physalis, por lo que no se consideraron para el

análisis.

3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara

Posterior a la revisión de la base de datos, se obtuvieron 28 registros de ejemplares

silvestres, arvenses o ruderales, que cumplieron con los criterios establecidos en la

metodología para realizar la validación del mapa de la distribución potencial de P.

philadelphica (ver métodos). De los registros anteriores, 21 pertenecen a la colección del

38

Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y 7 al de la Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (Figura 1).

Figura 3.1. Mapa de la validación de la distribución Potencial de Physalis philadelphica mostrando los

resultados obtenidos en la tercera etapa del proyecto. Puntos amarillos: datos tomados del Sistema Nacional

de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional con los que se modeló la distribución potencial;

azul claro: registros obtenidos del Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG); y rosa: registros

obtenidos del Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional

(ENCB).

3.3 Síntesis de resultados

Con el presente documento se completa la fase de obtención de resultados para la

validación de la distribución potencial de P. philadelphica. A continuación presentaremos

los datos resultantes de este esfuerzo, los cuales serán posteriormente analizados y

discutidos para la formulación de las conclusiones finales y perspectivas que serán objeto

del informe final.

Durante la realización de este proyecto se revisaron un total de 5 Herbarios

(Herbario Nacional, MEXU; Instituto de Ecología A.C., XAL; Universidad Autónoma de

Querétaro, QMEX; Instituto Nacional de Historia Natural, CHIP; y Facultad de Ciencias

de la UNAM, FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información sobre la

39

Biodiversidad, SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, REMIB; y

Universidad de Guadalajara). Aproximadamente 974 registros fueron evaluados y a partir

de éstos 108 se consideraron confiables al cumplir con los criterios establecidos

previamente en la metodología (ver sección 2.1 de este documento). Los datos confiables

obtenidos del SNIB incluyen registros de los Herbarios del Instituto de Ecología, A.C. del

Bajío (IEB) y de la Universidad de Texas (TEX) (ver Cuadro 3.1 y Figura 3.2).

Cuadro 3.1. Colecciones revisadas y número de registros confiables obtenidos de éstas.

Colección/Base de datos Siglas No. registros No. registros confiables

Sistema Nacional de

Información sobre la

Biodiversidad

SNIB 633

35

De los cuales: 23 IEB, 8 TEX,

3 MEXU y 1 QMEX.

Red Mundial de

Información sobre

Biodiversidad

REMIB 61 0

Herbario Nacional MEXU ¿? 20

Instituto Nacional de

Historia Nacional de

Chiapas

CHIP 15 6

Instituto de Ecología

A.C, Xalapa XAL 15 7

Universidad Autónoma

de Querétaro QMEX 31 12

Universidad de

Guadalajara IBUG 206 21

Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del

Instituto Politécnico

Nacional

ENCB 8 7

Facultad de Ciencias de

la UNAM FCME 5 0

TOTAL 974 108

Por otra parte, se realizó trabajo de campo para confirmar la presencia de la especie en

zonas del país que poseían poca representación en los herbarios. Se validó la presencia de

40

P. philadelphica en los estados de Chiapas y Campeche para los cuales no existían

registros hasta el momento. En Chiapas se encontraron ejemplares de P. philadelphica en

6 localidades, particularmente distribuidas en la región fisiográfica de la Depresión

Central en zonas de bosque tropical caducifolio, mientras que en Campeche se

encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al este del municipio de Calakmul, el

margen del área de la distribución potencial modelada para la especie (ver Figura 3.2).

En Baja California Sur se realizaron recorridos por las áreas con alta probabilidad

predichas por el modelo del nicho ecológico sin encontrar evidencias físicas de la

presencia de P. philadelphica. Sin embargo, la respuesta de las personas entrevistadas fue

consistente en todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos de planta con las

características del género Physalis y coincidieron en señalar que se trata de plantas que

sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando llueve, sin embargo, atraviesan por

una sequía de más de dos años, por lo que no se pudo ser concluyente sobre la

distribución de la especie en la región (Figura 3.2).

Por último, se confirmó la presencia de P. philadelphica en el municipio de

Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro en un bosque ripario.


resultados obtenidos durante todo el proyecto. Los datos obtenidos de revisiones a herbarios se muestran

41

con círculos y los correspondientes a salidas al campo con triángulos. Se muestra también el área explorada

en Baja California Sur de la cual no se obtuvieron resultados concluyentes.

IV. DISCUSIÓN

4.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de

México

Tras los avances alcanzados en las fases anteriores de este proyecto, surgió la inquietud

de revisar ejemplares de P. philadelphica colectados en Guerrero ya que a medida que las

áreas de la distribución potencial de la especie se fueron validando, se encontró un vacío

de registros en la mayor parte del nicho ecológico modelado para dicho Estado. Debido a

que el Herbario FCME se caracteriza por resguardar flora predominantemente colectada

en Guerrero, se consideró prioritaria su revisión, sin embargo, hasta el momento la

colección no cuenta con ejemplares de tomate de cáscara de la Entidad. No obstante, la

presencia de la especie en el Estado está reportada en la literatura (Villaseñor y Espinosa,

1992; Santiaguillo et al., 2010) y por lo tanto, es necesario realizar colectas en el mismo

para obtener datos georreferenciados y ejemplares identificados por las especialistas que

puedan validar y contribuir al análisis de la distribución potencial, ya que en el mismo, se

identificó a ésta como una región basta y sin información confiable. Por lo mismo, es

muy importante enriquecer los herbarios con ejemplares de la zona (actualmente sólo se

cuenta con dos registros que proceden del Noroeste del Estado en la colección de la

Universidad de Guadalajara).

4.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara

Los registros contenidos en la base de datos de la Universidad de Guadalajara se

distribuyen principalmente en zonas donde la presencia de P. philadelphica está bien

documentada (Vargas et al. 1998; Santiaguillo et al., 2010): Jalisco, Michoacán, Oaxaca

y al centro del país, en el Estado de México, Morelos e Hidalgo. Por otra parte, la

localización de un par de ejemplares contribuye a fortalecer la validación de la

distribución del tomate de cáscara al Norte de Chiapas y al Noroeste de Guerrero.

A través de esta revisión se observó que a pesar de que esta base de datos incluye

información de numerosos ejemplares, la mayoría no poseen una referencia geográfica, lo

42

cual, como hemos discutido con anterioridad, complica los estudios que requieren datos

geográficos precisos.


Se reafirmó la presencia de P. philadelphica en diversas áreas predichas en los

modelos de nicho ecológico en los estados de Jalisco, Michoacán, Oaxaca,

Morelos, Hidalgo y Estado de México.

Consideramos importante realizar un muestreo en Guerrero para validar la

distribución del tomate de cáscara a lo largo de toda el área de distribución

potencial, ya que si bien, mediante la presente revisión se confirmó su

distribución al Noroeste del Estado queda una extensión importante por

documentar con ejemplares adecuadamente georreferenciados, depositados en

colecciones de herbarios nacionales e incluidos en las bases de datos pertinentes,

sin embargo, para poder realizar dicha exploración es necesario que imperen

condiciones más seguras en la zona.

Un registro más se sumó a la validación de la distribución de P. philadelphica en

Chiapas, la cual se trabajó en la primera etapa de este proyecto.

Es necesario complementar las colecciones de los herbarios con ejemplares

adecuadamente georreferenciados y con datos más completos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, Amparo Gaona, Adriana Uscanga,

Marina Benítez e Isaac Sandoval por sus valiosos comentarios a este documento.





43





Heywood V.H, y J.M. Iriondo. (2003) Plant conservation: old problems, new

perspective. Conservation Biology.113:321-335.















Ramírez P., R. Ortega P., A. López H., F. Castillo G., M. Livera M, F. Rincón S. y F.

Zavala G. (eds). (2000). Recursos Fitogenéticos de México para la Alimentación y la

44

Agricultura, Informe Nacional. Servicio Nacional de Inspección y Certificación de

Semillas y Sociedad Mexicana de Fitogenética A.C. Chapingo, México

Santiaguillo-Hernández, J. F., E. Cedillo-Portugal y J. A. Cuevas-Sánchez (2010)

Distribución geográfica de Physalis spp en México. Sistema Nacional de Recursos

Fitogenéticos.








Villaseñor R., J. L. y F. J. Espinosa G. (1998) Catálogo de malezas de México.

Universidad Nacional Autónoma de México. Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario.

Fondo de Cultura Económica. México, D.F.

45

Informe Final









46

ÍNDICE

Resumen 48

I. Introducción 48



2.2 Validación en Campo 51

2.2.1 Chiapas 52

2.2.2 Campeche 53



III. Resultados 55

3.1 Revisión de Herbarios y Bases de Datos 55

3.1.1 Herbario Nacional 56

3.1.2 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas

56

3.1.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. 56

3.1.4 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 57

3.1.5 Herbario “J. Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro

57

3.1.6 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 58

3.1.7 Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad 58

3.1.8 Red Mundial de Información sobre Biodiversidad 58

3.2 Validación en Campo 58

3.2.1 Chiapas 59

3.2.2 Campeche 59

47



IV. Discusión 61

4.1 Revisión de Herbarios y bases de datos 61



VI. Perspectivas 67

6.1 Consideraciones sobre el estado actual del conocimiento sobre domesticación

y diversidad en Physalis philadelphica 68

6.1.1 Centro de Origen de la especie P. philadelphica 68

6.1.2 Distribución geográfica y ecológica del progenitor del tomate de

cáscara cultivado en la actualidad 69

6.1.3 Centro de diversidad de los parientes silvestres de P. philadelphica

69

6.1.4 Centro de domesticación de P. philadelphica 70

6.1.5 Diversificación de las variedades domesticadas de P. philadelphica

71

6.2 Perspectivas de estudio 71

6.2.1 Estudios filogenéticos 72

6.2.2 Estudios de palinología y arqueobotánicos 73

6.2.3 Morfometría y domesticación 75

6.2.4 Genética de poblaciones y filogeografía 75

6.2.5 Estudios de nicho ecológico hacia el pasado y futuro 78

VII. Literatura citada 79

48

RESUMEN

El presente documento contiene un análisis de los resultados finales del proyecto

“Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, Physalis philadelphica

Lam.”, a partir del cual se obtuvo conocimiento sobre la situación actual de la

distribución del tomate de cáscara silvestre en nuestro país. Este trabajo expone que las

poblaciones silvestres de P. philadelphica se distribuyen de manera concordante y amplia

con el modelo del nicho ecológico obtenido para la especie, y a su vez señala las zonas

que requieren de un mayor esfuerzo de muestreo.

Finalmente, se presentan las conclusiones y recomendaciones derivadas de este

proyecto así como un nuevo análisis de la información que permite sostener a México

como centro de origen, diversidad y domesticación de P. philadelphica. Lo anterior abre

paso al planteamiento de perspectivas que, desde nuestro punto de vista, permitirán

establecer con mayor claridad dichas áreas pero, además, contribuirán a obtener mayor

conocimiento sobre la especie en general y guiarán las estrategias de conservación.

I. INTRODUCCIÓN

En el marco del proyecto “Generación y recopilación de información de las especies de

las que México es centro de origen y diversidad genética” desarrollado por CONABIO y

la Dirección General de Sector Primario y Recursos Naturales Renovables (DGSPRNR),

se llevó a cabo, durante 2009, el trabajo “Recopilación de información acerca de la

evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis

philadelphica Lam. (tomate verde)” el cual aportó una síntesis de la información

científica que existe hasta el momento para el tomate de cáscara, P. philadelphica, y

expuso ciertas áreas donde es necesario profundizar el conocimiento para apoyar y

complementar la determinación de su centro de origen y de diversidad genética.

Con el fin de obtener mayor conocimiento sobre la distribución de las poblaciones

silvestres de la especie P. philadelphica, se construyó un mapa de distribución potencial

basado en el modelaje de las características de su nicho ecológico. Esta aproximación ha

mostrado gran valor tanto en estudios ecológicos y evolutivos como en la predicción de la

distribución de la biodiversidad, así como para plantear estrategias de conservación

(Beaumont et al., 2005; Elith y Leathwick, 2009). Para la realización del mapa se empleó

49

el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production), el cual mediante un

algoritmo genético, puede modelar el área geográfica donde está presente el nicho

ecológico y por lo tanto, se considera que está representado por las condiciones

ambientales en donde una especie podría ser capaz de mantener poblaciones (Scachetti-

Pereira, 2001), sin embargo hay muchas razones que pueden explicar la ausencia de la

especie, aún en sitios donde el nicho es viable (como la baja dispersión), por ello se

recomienda la validación en campo del mapa obtenido con estas características, antes de

utilizarlo como herramienta para la toma de decisiones.

El mapa de la distribución potencial para P. philadelphica (generado en 2009)

mostró la necesidad de validar la presencia de la especie en las áreas predichas por el

modelo y sin datos para aceptarlas o rechazarlas como parte del área de distribución.

El objetivo del presente estudio es validar la distribución potencial de P.

philadelphica justificando la necesidad de conocer la distribución real y actual de la

especie para después obtener mayor conocimiento sobre la misma; por ejemplo, a partir

de esta investigación, en el futuro, será posible estudiar la diversidad y estructura

genética de las poblaciones silvestres, se podrán obtener evidencias morfológicas y

moleculares sobre el proceso de domesticación y se conocerá el intervalo de distribución

de los parientes silvestres del tomate de cáscara domesticado, entre otros. Todos estos

aspectos contribuirán a aportar evidencia que sostenga el centro de origen, diversidad

genética y domesticación de P. philadelphica, y a su vez repercutirán en orientar los

esfuerzos de conservación para la especie.

La metodología empleada para la realización de esta investigación tiene dos

aproximaciones diferentes y complementarias. Por un lado la revisión de colecciones

biológicas y por el otro esfuerzos de muestreo en campo dirigidos a la colecta y registro

de la presencia de P. philadelphica.

Las colecciones de recursos fitogenéticos ex situ representan un esfuerzo de

muestreo acumulado que puede ser útil en el estudio de centros de origen y diversidad

genética. En ellas se deposita información sobre la distribución y abundancia de las

especies, no solamente en el presente, si no que en muchos casos, del pasado reciente. No

obstante, estas colecciones deben revisarse con cautela debido a que se ha observado que

pueden contener ciertas imprecisiones, por ejemplo, errores taxonómicos y/o geográficos

50

o sesgo en la distribución de los ejemplares contenidos (Newbold, 2010). De ahí la

importancia de colaborar con especialistas taxónomos que corroboren la validez de los

registros y los datos que de éstos se obtendrán. En el presente estudio, con el fin de

minimizar este tipo de error, se tomaron en cuenta los ejemplares que fueron revisados y

determinados taxonómicamente por las investigadoras: Dra. Mahinda Martínez y Dra.

Ofelia Vargas, quienes tienen amplia experiencia trabajando con el género Physalis y que

asesoran nuestro trabajo desde 2009.

Por otra parte, el trabajo de campo es imprescindible en cualquier esfuerzo que se

realice para la validación del área de distribución de una especie basada en la predicción

de un área potencial. Durante este proyecto, el trabajo de campo estuvo enfocado en

visitar zonas para las cuales no existían hasta el momento registros de P. philadelphica y

que por lo tanto no podrían ser validadas con los datos contenidos en los herbarios como

lo son Chiapas, Campeche y Baja California Sur.

A continuación presentamos los resultados obtenidos durante la realización de

este trabajo, para describir las perspectivas que contribuirán a obtener mayor evidencia

respecto a los centros de origen, diversidad y domesticación del tomate de cáscara, a

partir de un nuevo análisis de la información generada en el proyecto “Recopilación de

información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y

diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)”.



Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica depositados en la colección

de solanáceas de 5 herbarios nacionales. Estos son: Herbario Nacional de la Universidad

Autónoma de México (MEXU); Herbario del Instituto de Ecología A.C., (XAL);

Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX); herbario del Instituto

Nacional de Historia Natural (CHIP); y herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM

(FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad,

SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, REMIB y Universidad de

Guadalajara, IBUG, la cual a su vez recopila datos de ejemplares depositados en el

51

Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico

Nacional, ENCB).

Para el análisis de validación del mapa de la distribución potencial del tomate de

cáscara en México, se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados como

silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su

distribución y se revisó la determinación taxonómica. En el caso de los ejemplares

herborizados se midieron características morfológicas. Los registros se consideraron

confiables cuando reunieron los siguientes criterios: a) referencia geográfica correcta; b)

determinación taxonómica realizada por un especialista; y c) características morfológicas

esperadas para P. philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del

fruto < 25mm; Hudson, 1986). De esta manera se buscó excluir del análisis los

ejemplares clasificados como cultivados para evaluar únicamente la distribución de las

poblaciones silvestres. Los registros que cumplieron con los criterios descritos arriba se

sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los

datos de los ejemplares revisados se anexan en una base de datos en el Anexo 1 de este

informe.


El mapa de la distribución potencial modelado para P. philadelphica se sobrepuso a un

mapa carretero con alta resolución de los Estados de Chiapas, Campeche y Baja

California Sur con el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizarían las

exploraciones (Figuras 4.1, 4.2 y 4.3).

Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P.

philadelphica se referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento

global (GPS) y posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar

esas áreas. Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de

herborizarlos, y ratificar la identificación de la especie. Por último, cuando fue posible, se

recabó información sobre la fenología y uso de las plantas mediante conversaciones con

los habitantes de las zonas visitadas.

Una vez que todos los ejemplares terminen de ser procesados se integrarán a la

colección de los herbarios FCME, IBUG, QMEX, XAL y MEXU. La base de datos con

52

el número de catálogo y la información pertinente se entregará a la CONABIO cuando

los ejemplares estén incluidos en sus respectivas colecciones.

2.2.1 Chiapas. La salida se realizó en julio de 2011, posterior a la revisión del Herbario

del Instituto de Historia Natural de Chiapas y tomando en consideración la distribución

geográfica de la especie obtenida de los ejemplares revisados. Los objetivos fueron, por

un lado, visitar las zonas donde se colectaron los ejemplares que actualmente están

depositados en el herbario y, por otro, recorrer las zonas para las cuales no se hallaron

registros pero para las que los modelos de distribución potencial arrojaban una

probabilidad de ocurrencia mayor a 90%. Fundamentalmente, fue necesario recorrer las

zonas comprendidas por la Depresión Central o Valles Centrales y el Altiplano Central

del estado de Chiapas.


potencial de la especie P. philadelphica en Chiapas, sobrepuesta al mapa del Estado.

53

2.2.2 Campeche. La salida al estado de Campeche se realizó en agosto de 2011. La

distribución potencial de P. philadelphica en Campeche se concentró en dos zonas: a lo

largo del municipio de Champotón y al noreste del municipio de Calakmul. Se realizaron

exploraciones a lo largo de las Carreteras Federales MEX-261 de Champotón a

Escárcega, de 19º 21’ hasta 18º 31’ de latitud Norte, y MEX-186 de Escárcega a Xpujil,

de -90º 44’ a -89º 23’ de longitud Oeste, así como en las carreteras estatales adyacentes y

brechas.


potencial de la especie P. philadelphica en Campeche, sobrepuesta al mapa del Estado.

2.2.3 Baja California Sur. Entre octubre y noviembre de 2011 y agosto de 2012 se

realizó la salida para validar la distribución potencial modelada para P. philadelphica en

el estado de Baja California Sur. La exploración se llevó a cabo en las faldas de la Sierra

de la Giganta y la Sierra de la Laguna, para lo cual se recorrió la Carretera Federal MEX-

1 (La Paz-Tijuana) entre 25º 30” y 27º 00” de latitud Norte (Sierra de la Giganta) y desde

24º 00” hasta 23º15” latitud Norte de La Paz hacia San José del Cabo (Sierra de la

Laguna), realizando exploraciones a los costados de la carretera y recorriendo carreteras

54

secundarias y brechas a los costados de ambas rutas. Así mismo se recorrió la carretera

secundaria que va de Loreto al pueblo de San Javier, atravesando la Sierra de la Giganta

y la brecha de terracería desde el Ejido Santiago hasta 5km pasando el caserío de San

Dionisio dentro de la Reserva de la Biósfera Sierra de la Laguna.

Figura 4.3. Áreas con mayor probabilidad (verde: 90-100%) de distribución potencial de la especie P.

philadelphica en Baja California Sur, sobrepuesta al mapa del Estado.

2.2.4 Querétaro y Guanajuato. Durante septiembre y octubre de 2011 se realizaron tres

salidas para recorrer distintas localidades (14 en total) dentro del Estado de Querétaro de

Arteaga y el municipio de Atarjea en Guanajuato, ubicado al norte de la frontera entre

ambos Estados. En la primera salida se visitó la localidad de Trigos en el Cerro del

Zamorano ubicado en el municipio de Colón, entre las coordenadas 20°55´41.3´´ N y

100°11´02.1´´O. La segunda salida consistió en el recorrido de tres zonas: dos localizadas

en el municipio de Peñamiller (Peña Blanca y Río Blanco) y una en el municipio de

Atarjea, en el estado de Guanajuato. Finalmente, la tercer salida correspondió a la

Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, al Noroeste del estado de Querétaro; las localidades

55

visitadas se localizan dentro de los municipios de Pinal de Amoles, Jalpan (Pedro

Escanela) y Landa de Matamoros (La Vuelta, Modroño, Río Verdito, Neblinas, Agua

Zarca, Camarones, San Onofre y Pemoche).

III. RESULTADOS

3.1 Revisión de Herbarios y Bases de Datos

Durante la realización de este proyecto se revisaron un total de 5 Herbarios (MEXU,

XAL, QMEX, CHIP y FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información

sobre la Biodiversidad, SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad,

REMIB; y Universidad de Guadalajara). Aproximadamente 974 registros fueron

evaluados y a partir de éstos 108 se consideraron confiables, al cumplir con los criterios

establecidos previamente en la metodología (ver sección 2.1 de este documento).

Cuadro 1. Colecciones revisadas y número de registros confiables obtenidos de éstas.

Colección/Base de datos Siglas No. registros No. registros confiables

Sistema Nacional de

Información sobre la

Biodiversidad

SNIB 633

35

De los cuales: 23 IEB, 8 TEX,

3 MEXU y 1 QMEX.

Red Mundial de

Información sobre

Biodiversidad

REMIB 61 0

Herbario Nacional MEXU ¿? 20

Instituto Nacional de

Historia Nacional de

Chiapas

CHIP 15 6

Instituto de Ecología

A.C, Xalapa XAL 15 7

Universidad Autónoma

de Querétaro QMEX 31 12

Universidad de

Guadalajara IBUG 206 21

Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del

Instituto Politécnico

ENCB 8 7

56

Nacional

Facultad de Ciencias de

la UNAM FCME 5 0

TOTAL 974 108

3.1.1 Herbario Nacional. La colección de P. philadelphica del Herbario Nacional se

revisó en 2009 con el propósito de obtener datos confiables sobre la especie para modelar

su nicho ecológico y así construir el mapa de su distribución potencial a partir del cual se

originó el presente proyecto. Se obtuvieron un total de 20 ejemplares silvestres, arverses

o ruderales con georreferencia y validez taxonómica, ya que la colección ha sido revisada

en varias ocasiones por taxónomos especialistas en el género Physalis como Mahinda

Martínez, Ofelia Vargas y Michael Nee. Los datos obtenidos del Herbario Nacional,

aunque principalmente se concentran en el estado de Oaxaca, presentan una distribución

muy amplia, lo cual permite validar la presencia de la especie en el Norte (Sonora,

Chihuahua, Sinaloa y Nuevo León) y Centro del país (Estado de México, Morelos,

Puebla y Tlaxcala), además de Nayarit, Michoacán, San Luis Potosí y Veracruz.

3.1.2 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas. La colección

de P. philadelphica está constituida por 15 ejemplares, de los cuales 4 se describieron

como cultivados y por lo tanto fueron excluidos del análisis. Los 11 restantes se

describen en su etiqueta como silvestres, asociados a distintos tipos de vegetación,

predominantemente bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio del estado de

Chiapas. Morfológicamente presentan anteras azuladas convolutas y flores de tamaño por

debajo de los 20 mm por lo que se consideraron como ejemplares silvestres. Únicamente

6 de ellos contaron con referencia geográfica y se incluyeron al análisis (Figura 4.5).

3.1.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. Se evaluaron los ejemplares

de P. philadelphica del Herbario del Instituto de Ecología A.C. (XAL), excluyendo todos

los registros pertenecientes a plantas cultivadas o mal referenciadas geográficamente. Se

encontraron 7 ejemplares silvestres de los cuales 5 corresponden al estado de Veracruz, 1

a Querétaro y 1 a Jalisco (Figura 4.5). Los ejemplares veracruzanos provienen

principalmente de 2 de las 10 regiones administrativas del estado: Capital y de las

57

Montañas, lo cual es consistente con el área de distribución potencial predicha por el

modelo. Así mismo, los ejemplares de Querétaro y Jalisco se encuentran dentro de la

distribución potencial para dichos estados. Por otra parte, los registros del XAL que

validan la distribución potencial del estado de Veracruz se ubican en los bordes de ésta

(Figura 4.4), por lo tanto sería importante incluir ejemplares provenientes del centro de la

distribución, particularmente de la región de las Altas Montañas.

Figura 4.4. Distribución potencial de Physalis philadelphica en Veracruz.

3.1.4 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de

México. A partir de la revisión, se encontraron un total de 5 ejemplares clasificados como

P. philadelphica los cuales carecen de las características deseables para ser considerados

registros confiables que permitieran evaluar la validez del área de distribución potencial

modelada para el tomate de cáscara. Es importante mencionar que dichos ejemplares no

han sido revisados por taxónomos que conozcan a fondo las características de la familia

Solanaceae, en específico del género Physalis, por lo que no se consideraron para el

análisis.

3.1.5 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro. Se

localizaron 33 ejemplares de P. philadelphica, de los cuales dos fueron excluidos del

58

análisis por estar registrados como cultivados. De los 31 ejemplares restantes, 12 cuentan

con coordenada geográfica y de éstos, 4 se especifican explícitamente como silvestres;

los otros 8 ejemplares se consideraron como silvestres tomando en cuenta los datos

detallados en su etiqueta y las medidas de sus flores y frutos. Los ejemplares silvestres,

provienen de los estados de Sonora, Guanajuato, Querétaro y Jalisco, y se registran como

vegetación secundaria en bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio o como

vegetación riparia.

3.1.6 Base de datos de la Universidad de Guadalajara. Se obtuvieron 28 registros de

ejemplares silvestres, arvenses o ruderales, que cumplieron con los criterios establecidos

en la metodología para realizar la validación del mapa de la distribución potencial de P.

philadelphica (ver métodos). De los registros mencionados, 21 pertenecen a la colección

del Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y 7 al de la Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB; Figura 4.5); y se

distribuyen principalmente al centro del país y en Jalisco.

3.1.7 Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad. A la par con la revisión

del Herbario Nacional, en 2009, se exploró la base de datos del SNIB con el propósito de

obtener datos confiables de colectas de P. philadelphica para modelar su nicho ecológico

y obtener el mapa de la distribución potencial de la especie. Se obtuvieron un total de 35

registros válidos, que reunieron los criterios establecidos en la metodología y que

incluyen ejemplares de los Herbarios del Instituto de Ecología, A.C. del Bajío (IEB) y de

la Universidad de Texas (TEX) (ver Cuadro 4.1 y Figura 4.5).

3.1.8 Red Mundial de Información sobre Biodiversidad. Igualmente, en 2009 se revisó

la REMIB, sin embargo no se obtuvieron datos que reunieran los criterios necesarios para

considerarse confiables y por lo tanto no se incluyeron en la modelación del nicho

ecológico ni en la posterior validación de la distribución potencial de la especie.


59

El trabajo de campo se realizó fundamentalmente para confirmar la presencia de la

especie en zonas del país que poseían poca representación en los herbarios. Se validó la

presencia de P. philadelphica en los estados de Chiapas y Campeche para los cuales no

existían registros hasta el momento, mientras que en Baja California Sur se realizaron

recorridos por las áreas predichas por el modelo del nicho ecológico sin encontrar

evidencias físicas de la presencia de P. philadelphica. Por último, se confirmó la

presencia de P. philadelphica en el municipio de Atarjea, Guanajuato en un bosque

ripario y en Juriquilla, Querétaro. A continuación se presentan con detalle los resultados

obtenidos durante el trabajo de campo.

3.2.1 Chiapas. Se encontraron ejemplares de P. philadelphica en 6 localidades dentro del

área modelada para la especie y de las cuales no existían registros (Figura 4.1; Anexo 1).

Se distribuyeron principalmente en la región fisiográfica de la Depresión Central en

zonas de bosque tropical caducifolio.

En general todas las localidades compartieron ciertas características: suelos

arenosos y muy húmedos, inclusive lodosos, cercanos a algún cuerpo de agua y asociados

a algún tipo de perturbación antropogénica.

Es evidente que P. philadelphica no tolera los herbicidas. La planta no se

encontró en ningún área en donde se estuvieran aplicando o en zonas cercanas a éstas,

sino en zonas abiertas, con policultivo o abandonadas.

Por otro lado, los habitantes hablan de la planta con mucha familiaridad y

coinciden en sus descripciones del tomate de cáscara o tomatillo, como una planta que

crece de manera espontánea e intermitente. Si bien se trata de reportes informales, los

testimonios de la gente sugieren una dinámica de ocupación/desocupación de parches en

diferentes años, lo que en ecología se conoce como una dinámica metapoblacional

(Hanski, 1998).

3.2.2 Campeche. Se encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al Este del municipio

de Calakmul, dentro del área de la distribución potencial modelada para la especie. Una

de las poblaciones se encontró cerca del sitio arqueológico de Becán, creciendo como

vegetación secundaria, dentro y a los alrededores de solares en descanso; los individuos

60

mueren cuando se aplica herbicida. La otra población se ubicó en la localidad de Zoh

Laguna; los individuos se encontraron a los costados de los caminos y en parches

perturbados, cercanos a una laguna. En ninguna de las dos localidades se obtuvo

evidencia de aprovechamiento de la planta (Anexo 1).

Dos especies más del género Physalis se encontraron dentro y a los costados de

solares y patios traseros, en la localidad de El Paraíso, en el municipio de Champotón: P.

pubescens Lag. y P. rydbergii Fernald. No se observó la presencia de P. philadelphica,

sin embargo, los habitantes de la zona están muy familiarizados con dichas plantas ya que

las reconocen, principalmente, por el cáliz inflado y hablan de distintas variedades de

tomate de cáscara o tomate de monte.

3.2.3 Baja California Sur. La respuesta de las personas entrevistadas fue consistente en

todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos de planta con las características

del género Physalis, es decir, flor amarilla con máculas oscuras, fruto redondo envuelto

en una cáscara, comestible y utilizado (al menos el de una especie) por la gente local.

Todos los pobladores a quienes se consultó, coincidieron en señalar que se trata de

plantas que sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando llueve. Más aún, varios

de los pobladores señalaron que la presencia del tomate de monte o tomatillo es irregular,

debido a que las lluvias también lo son; por ejemplo, los habitantes de El Juncalito,

Cadejé y Playa el Burro señalaron que hace dos años prácticamente no llueve en la zona.

Así mismo, se preguntó a comerciantes, agricultores y ganaderos de las poblaciones de

San Bartolo, Los Barriles, Santiago, Ejido Santiago, El Chinal, San Dionisio, Miraflores

y Boca de la Sierra por la presencia de tomatillo de monte o tomate de cáscara en la zona

y se obtuvieron las mismas respuestas.

Durante las búsquedas en campo se recorrieron todas las localidades predichas por el

modelo del nicho ecológico, sin embargo en 2011 no se encontraron poblaciones de P.

philadelphica en las zona, probablemente por la ausencia de lluvias. En 2012 se encontró

una población de Physalis spp. en el Rancho las Acacias, ubicado en Sierra la Laguna en

el municipio de Los Cabos. La identificación taxonómica de estos ejemplares está siendo

realizada por las especialistas, de manera que por el momento no se puede descartar que

sean P. philadelphica.

61

3.2.4 Querétaro y Guanajuato. La especie P. philadelphica se encontró en un bosque

ripario en el municipio de Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro a la

orilla de un río (Anexo 1) y en Juriquilla, creciendo como arvense en un campo de

cultivo. Adicionalmente, en distintas localidades del estado de Querétaro se observó la

presencia de otras especies del género Physalis como P. ampla, P. angustiphysa, P.

chenopodifolia, P. gracilis, P. lagascae, P. patula, P. pruinosa, P. pubescens, P.

solanaceae, P. sordida, P. sulphurea y P. virginiana.


resultados obtenidos durante todo el proyecto. Los datos registrados a partir de revisiones a herbarios se

muestran con círculos y los correspondientes a salidas al campo con triángulos. Se muestra también el área

explorada en Baja California Sur de la cual no se obtuvieron resultados concluyentes.

IV. DISCUSIÓN

4.1 Revisión de Herbarios y bases de datos

Como hemos mencionado, los estudios de modelación del nicho ecológico así como los

esfuerzos para validarlos requieren de datos confiables tanto taxonómica como

62

geográficamente. Durante la realización de este proyecto se revisaron numerosos

herbarios nacionales y bases de datos de los cuales, en general, se obtuvieron pocos

registros que reunieran todos los criterios necesarios para ser considerados confiables

para validar la distribución potencial de P. philadelphica (ver métodos). Por ejemplo,

comparando con otras especies, tanto el Herbario del Instituto de Historia Natural de

Chiapas como el del Instituto de Ecología A.C. en Veracruz albergan muy pocos

ejemplares silvestres de P. philadelphica, 11 y 10 respectivamente y de éstos, sólo 6 de

CHIP y 7 de XAL cuentan con georeferencia, mientras que del herbario de la Facultad de

Ciencias de la UNAM, no fue posible recuperar ningún registro. Las bases de datos, por

su parte, tienen un gran potencial como bibliotecas de información biológica ya que no

sólo contienen gran número de registros sino también muchos detalles sobre los mismos.

No obstante, adolecen del mismo problema.

A pesar de estas limitaciones, se obtuvieron un total de 108 puntos confiables que

se distribuyeron ampliamente en el modelo del nicho ecológico del tomate de cáscara.

Los datos obtenidos de estas colecciones resultaron muy valiosos para validar la

presencia de la especie a lo largo de la distribución potencial, particularmente en Chiapas,

Veracruz, Sonora, Chihuahua y el Centro y Sur del país. Más aún, los ejemplares

debidamente georreferidos de las colecciones revisadas, se ubicaron siempre dentro de la

distribución potencial. Esto apoya al modelo propuesto del nicho ecológico para P.

philadelphica y además aporta información sobre la distribución real de la especie,

misma que hasta donde estos datos revelan, se encuentra ampliamente contenida en la

distribución potencial que presentamos con anterioridad (Figura 4.6).

No obstante, de forma particular, se encontró un vacío de registros en la mayor

parte del nicho ecológico modelado para Guerrero. El Herbario FCME se caracteriza por

resguardar flora predominantemente colectada en dicho Estado, sin embargo, hasta el

momento la colección no cuenta con ejemplares P. philadelphica. La presencia de la

especie en Guerrero está documentada en la literatura (Villaseñor y Espinosa, 1992;

Santiaguillo et al., 2010) e inclusive se reporta que en las montañas de Guerrero P.

philadelphica se presentan poblaciones en un gradiente que va de silvestres a manejadas

(Casas et al., 1996). Por lo tanto, consideramos necesario realizar colectas en el Estado

para obtener datos georreferenciados y ejemplares identificados por las especialistas que

63

puedan validar y contribuir al análisis de la distribución potencial de la zona, ya que

actualmente sólo se cuenta con dos registros, que proceden del Noroeste del Estado, de la

colección de la Universidad de Guadalajara.

Es necesario incluir más ejemplares de P. philadelphica en las colecciones de los

herbarios nacionales. Esta especie por su tendencia malezoide se distribuye en México de

manera muy amplia y en ambientes muy diversos y actualmente dicha distribución no

está del todo representada en las colecciones que se revisaron. Más aún, algunos

herbarios se especializan en albergar predominantemente la flora de alguna región

específica del país, no obstante observamos que sólo resguardan ejemplares de algunas

zonas, las cuales tampoco reflejan completamente la distribución local de la especie. Lo

anterior es muy importante debido a que los herbarios son una fuente de consulta

obligada para el conocimiento de la flora local y la diversidad biológica en general y

aportan valiosa información respecto a la distribución y diversidad morfológica de las

especies, la cual en el caso del tomate de cáscara es muy elevada.

64

Figura 4.6. Comparación de los datos con los que se construyó el mapa de la distribución potencial de P.

philadelphica (A) y los datos con los que se validó el mismo (B).

4.2 Validación en campo

Los datos obtenidos de las colecciones botánicas en conjunto con la distribución

potencial se emplearon para orientar salidas al campo que permitieran validar la presencia

de la especie en zonas donde, inclusive, no existía ningún registro hasta el momento,

como fue el caso de Campeche o algunas zonas de Chiapas. Esto es muy relevante en el

sentido de que los modelos del nicho ecológico pueden aportar información muy

A

B

65

importante respecto a la distribución geográfica de una especie, revelando áreas que han

sido poco muestreadas o inexploradas (Elith y Leathwick, 2009; figura 4.6).

Las poblaciones encontradas durante el trabajo de campo correspondieron a

plantas arvenses asociadas a la milpa, solares o campos de cultivo abandonados o en

descanso y ruderales asociadas a vegetación secundaria a orillas de carreteras.

La presencia de la planta está altamente relacionada con la precipitación pluvial y

con suelos capaces de retener humedad, lo cual implica que las sequías estacionales, la

temporada de lluvias y la erosión del suelo, son factores que tienen mucho impacto la

distribución de la especie. Los muestreos se realizaron en 2011, año en el cual, de

acuerdo al Sistema Meteorológico Nacional, se registraron en México los niveles más

bajos de precipitación pluvial en décadas. Es muy probable que esta situación haya

limitado la presencia de P. philadelphica en algunas de las zonas que se exploraron,

siendo quizás el ejemplo más obvio Baja California Sur, donde de acuerdo a los

testimonios de la gente, hace años que no llueve pero hablan con mucha familiaridad de

plantas con las características del tomate de cáscara. Lo mismo sucedió en Querétaro y

Guanajuato aunque no de manera tan drástica, ya que a pesar de que 2011 fue uno de los

años más secos, se encontraron algunas poblaciones de P. philadelphica en Atarjea,

Guanajuato, y además se encontraron numerosos registros de la especie para Querétaro

en las colecciones que se revisaron. Así mismo, pensamos que el déficit pluvial en 2011

también pudo haber afectado la amplitud de la distribución en Campeche, además de que

las características del suelo en esta región reducen la disponibilidad de agua, sin

embargo, las poblaciones que se encontraron constituyen, dentro de nuestro

conocimiento, los primeros reportes de la especie en forma silvestre en el Estado.

El tomate de cáscara es una planta que está presente en México tanto en forma

silvestre como ruderal o como arvense –tolerada o fomentada- además de variedades

criollas asociadas a sistemas de producción tradicional y las cultivadas comercialmente

(Vargas et al., 2003). Esto indica que en la especie existe una diversidad genética

importante y particular, distribuida a lo largo de todo el país y que está vinculada

directamente con los sistemas de cultivo tradicionales como los solares o las milpas. A

partir del trabajo de campo realizado, corroboramos la importancia que tienen estos

sistemas de cultivo en la distribución del tomate de cáscara, lo cual resalta, además, la

66

problemática que expone la creciente incorporación de sistemas de producción que

tienden a la homogeneización de cultivos, hábitats y tecnologías. Actualmente, en

muchas zonas del país se está siguiendo una tendencia de carácter mundial donde la

agricultura moderna se vale de la aplicación de herbicidas y el monocultivo para obtener

una mayor producción y en sistemas con estas características es muy improbable

encontrar a P. philadelphica en su forma arvense. Por otra parte, en los solares, milpas y

otros agroecosistemas tradicionales, también han ocurrido y ocurren procesos de

domesticación y selección de plantas toleradas o fomentadas, como es el caso de P.

philadelphica, y por lo tanto resguardan parte importante de la diversidad genética e

historia evolutiva de muchas especies, debido a que forman parte del hábitat en donde se

han llevado a cabo los procesos que han contribuido a la evolución de diversas plantas

cultivadas en México. Lo anterior señala la importancia de conservar y estudiar los

sistemas productivos tradicionales.


Este trabajo logró validar la mayor parte de la distribución potencial de P.

philadelphica, lo cual se suma al cuerpo de evidencia que permite sostener a

México como el área donde se distribuyen y posiblemente se originaron los

progenitores del tomate de cáscara domesticado. El esfuerzo de muestreo ha

servido para reducir las áreas de incertidumbre respecto a la distribución de la

especie. Quedan detalles por resolver en distintas áreas, como se describirá a

continuación, sin embargo, este análisis se puede ahora incorporar al trabajo

previo para revalorar las perpectivas futuras.

Es recomendable realizar nuevas exploraciones a lo largo del municipio de

Champotón en Campeche, Baja California Sur, Guerrero y en la región de Altas

Montañas en Veracruz en épocas de mayor humedad en el ambiente para lograr

definir la presencia o ausencia del tomate de cáscara en esas áreas de distribución

potencial.

67

Se ha observado la importancia que tienen los sistemas productivos tradicionales

(milpa, solar, huerto familiar) en la distribución de P. philadelphica. Es

recomendable evaluar el uso de herbicidas y la incorporación de prácticas

agrícolas que tienden a la homogeneización de productos y uso de suelo, ya que

podrían tener un efecto en la distribución y diversidad de la especie.

Es necesario complementar las colecciones de los herbarios con ejemplares

adecuadamente georreferidos y con datos más completos, de manera que la

distribución de la especie esté mejor representada. Los resultados obtenidos

mediante este trabajo ayudarán a dirigir esfuerzos para realizar colectas para

complementar las colecciones de los herbarios.

VI. PERSPECTIVAS EXTENDIDAS SOBRE LAS ÁREAS DEL

CONOCIMIENTO EN LAS QUE ES NECESARIO PROFUNDIZAR

El trabajo de validación de la distribución potencial del tomate de cáscara que se presenta

adjunto, formó parte de un conjunto de perspectivas de estudio que surgieron a partir del

proyecto “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en

México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam.” realizado en 2009,

cuya finalidad fue aportar evidencia que permitiera sostener a México como Centro de

Origen, Domesticación y Diversidad del tomate de cáscara P. philadelphica, y señalar las

áreas de estudio en las que se consideró necesario profundizar para obtener información

más precisa al respecto.

Así, para plantear las perspectivas derivadas del trabajo que presentamos, creemos

necesario retomar las conclusiones alcanzadas durante el proyecto mencionado arriba y

analizarlas a partir de lo planteado durante el Taller “Marco conceptual de los centros de

origen mesoamericanos”, organizado por INIFAP, Instituto de Biología de la UNAM y

CONABIO, celebrado en septiembre de 2011, para proponer con todo su fundamento, los

estudios que contribuirán no sólo a establecer con claridad los centros de origen,

domesticación y diversidad genética del tomate de cáscara, sino a aportar conocimiento

68

sobre su biología en general, establecer una línea base de conocimiento de la especie y

orientar esfuerzos hacia su conservación.

6.1 Consideraciones sobre el estado actual del conocimiento sobre domesticación y

diversidad en Physalis philadelphica

A continuación presentamos una síntesis del estado actual del conocimiento relevante

para la domesticación y diversificación del tomate de cáscara, agrupado en cinco ejes

siguiendo las propuestas de Paul Gepts (en preparación) expuestas durante el Taller

“Marco conceptual de los centros de origen mesoamericanos”, donde se discutió

ampliamente sobre cinco áreas que son particularmente relevantes cuando hablamos de

plantas domesticadas, ya que representan diferentes etapas filogenéticas y procesos

evolutivos distintos: 1) el área donde la especie progenitora silvestre se originó, la cual

eventualmente será domesticada; 2) la distribución geográfica y ecológica de dicho

progenitor silvestre; 3) una posible área de diversificación contenida dentro de la

distribución de la especie progenitora, previa a la domesticación; 4) el área donde ocurre

el proceso de domesticación; y 5) el área donde las plantas domesticadas adquieren

diversidad genotípica y fenotípica en cultivo, posterior a la domesticación.

6.1.1 Centro de Origen de la especie P. philadelphica

La evidencia biogeográfica y filogenética disponible actualmente, indica que México es

muy probablemente es el centro de origen de la especie P. philadelphica (Whitson y

Manos, 2005; Olmstead et al., 2008).

Physalis es un género dentro de la Subtribu Physalinae y su distribución fuera de

toda duda es preponderantemente americana (Olmstead et al., 2008; Withson y Manos,

2005). Así mismo, aunque la posición de P. philadelphica al interior del género no ha

quedado completamente resuelta, ya que hace falta un estudio más exhaustivo que

abarque todas las especies, el trabajo de Whitson y Manos (2005) ha permitido establecer

que la mayoría de las especies del género Physalis, incluidos los parientes cercanos a P.

philadelphica, se encuentran dentro del Subgénero monofilético Rydbergis y que éste se

distribuye predominantemente en México y Centroamérica.

69

Posteriores trabajos filogenéticos que empleen marcadores moleculares y un

número mayor de especies de Physalis permitirán corroborar o rechazar la hipótesis de

que P. philadelphica se originó en México.

6.1.2 Distribución geográfica y ecológica del progenitor del tomate de cáscara

cultivado en la actualidad

El trabajo realizado durante 2011-2012, permitió validar el área de distribución potencial

para las poblaciones silvestres de P. philadelphica. Debido a que los modelos de nicho

ecológico no sólo aportan información sobre la distribución geográfica de las especies,

sino que también brindan información sobre su distribución en un sentido ecológico

(Soberón y Peterson, 2005), la validación de la distribución potencial que presentamos

aporta evidencia para afirmar que gran parte del territorio de México constituye el área de

distribución de las poblaciones silvestres del tomate de cáscara.

6.1.3 Centro de diversidad de los parientes silvestres de P. philadelphica

Los altos niveles de diversidad que presenta México para el género Physalis hablan

también de tasas altas de diversificación previas a la domesticación. Esto se traduce en

que la diversidad de Physalis es mayor en México que en cualquier parte del mundo. De

las 84-90 especies que eran reconocidas en 2001, 35 especies son endémicas de México

(Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001). Solamente en Jalisco, se presentan 36 especies

del género (42% del total mundial), incluyendo a P. philadelphica. Del resto de las

especies del género, solamente el polémico P. alkekengi se distribuye fuera de América.

El patrón de endemismo elevado ha sido más ampliamente estudiado en el Centro

y el Occidente de México. En esta región el género Physalis presenta muchas especies

endémicas, asociadas a la diversidad ecológica del Matorral Mexicano Central y de la

Faja Volcánica Transmexicana (Bateman, 2006; Cuevas-Arias y Vargas, 2008). Estos

altos niveles de endemismo, permiten hablar de México como un centro donde la

diversificación de Physalis ocurrió desde antes del proceso de domesticación.

Estudios de genética de poblaciones y filogeografía permitirían obtener

conocimiento más preciso sobre la diversidad genética de P. philadelphica y su

distribución.

70

6.1.4 Centro de domesticación de P. philadelphica

Evidencia biogeográfica.

En las plantas que han sido domesticadas recientemente o bien, que se presentan también

en estado silvestre, la distribución de sus parientes silvestres es un elemento que en sí

mismo aporta evidencia para ubicar la región donde han sido domesticadas (Vavilov,

1926; 1994 [1931]). En este sentido, los resultados presentados en el proyecto de

Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, satisfacen uno de los

criterios establecidos por el propio Vavilov acerca de la domesticación de las plantas. De

acuerdo a estos registros, P. philadelphica es una especie que solamente se distribuye de

manera silvestre en México y quizá en el Norte de Guatemala.

Evidencia etnobotánica.

En México existen localidades y poblaciones arvenses de P. philadelphica en Oaxaca y

Guerrero donde se fomenta su crecimiento o donde se tolera e inclusive se protege

eliminando sistemáticamente a sus competidores y depredadores (Casas et al.,1996;

2007). Este tipo de manejo corresponde a etapas previas a la domesticación de acuerdo a

Caballero y colaboradores (1998).

Evidencia arqueobotánica.

En excavaciones realizadas en varias localidades del Valle de México (McClung,

comunicación personal), se han reportado más de 1200 registros de restos de plantas de

la familia Solanaceae asociadas a las comunidades nativas de estas zonas, 399 de los

cuales, corresponden al género Physalis. Además de estos registros, McClung (1980),

reporta el hallazgo de 14 ejemplares de Physalis en excavaciones de Tetitla, un conjunto

habitacional dentro del Centro Urbano de Teotihuacán, que se caracterizó por albergar

habitantes de un nivel socio-económico “acomodado”; estos hallazgos corresponden al

periodo Xolalpan (Clásico Tardío, aprox. 550-650 d.C.), lo cual indica que por lo menos

en el centro de México hay un uso y aprovechamiento de plantas del género Physalis

71

desde el clásico tardío, es decir desde hace unos 1400 años (McClung, 1980; McClung y

Martínez-Yrizar, 2005).

Evidencia morfológica.

Como consecuencia del proceso de domesticación, P. philadelphica ha experimentado

modificaciones morfológicas que registran un gradiente del cambio y por tanto

corroboran un proceso gradual de domesticación en México (Montes, 1989). Entre las

modificaciones más importantes destacan: 1) frutos más grandes y pesados, en menor

número por planta, con pulpa más verde y con cáliz más pequeño que el fruto; 2) mayor

tamaño floral; 3) menor número de nudos en la primera bifurcación y tallos más gruesos;

4) menor número de dientes por hoja y mayor tamaño foliar; y 5) menor número de

ramificaciones (Montes, 1989).

6.1.5 Diversificación de las variedades domesticadas de P. philadelphica

México es actualmente el principal productor de tomate de cáscara en el mundo, sin

embargo, su aprovechamiento se remonta hasta la época precolombina. Nuestro país

presenta la mayor diversidad de variedades cultivadas nativas, ya que muchas de ellas se

sustentan por la agricultura tradicional y por la diversidad de usos que se le ha dado a la

planta. Las variedades cultivadas y criollas presentan gran variación fenotípica, e

inclusive algunos autores sugieren razas para clasificar al tomate de cáscara: Milpero,

Arandas, Tamazula, Manzano, Rendidora, Salamanca y Puebla, entre otros (SNICS,

2011). Esta evidencia sugiere que México no sólo es el centro de domesticación del

tomate de cáscara, sino que también es el lugar donde se han diversificado las variedades

cultivadas.

6.2 Perspectivas de estudio

A partir de lo anterior consideramos que una serie de estudios permitirían profundizar la

evidencia que podría aportar mayor sostén a cada una de las áreas descritas arriba.

Los estudios de genética de poblaciones y filogeografía permitirían generar

conocimiento tanto sobre la distribución de la diversidad en las poblaciones silvestres y

cultivadas de P. philadelphica, como algunos elementos sobre la naturaleza del proceso

72

de domesticación de esta arvense, enriqueciendo así la evidencia que se tiene hasta el

momento sobre los centros de origen y diversidad genética tanto del tomate cáscara

domesticado como de sus poblaciones silvestres. El reciente desarrollo de algunos

marcadores moleculares (Vargas et al., 2011; Simbaqueba et al., 2011) contribuiría en la

realización de estos estudios.

Un trabajo filogenético que incluya un mayor número de especies de Physalis,

particularmente las mexicanas, aportaría evidencia respecto al centro de origen de P.

philadelphica, mientras que trabajos en morfometría, arqueobotánica y palinología

contribuirían a complementar el conocimiento respecto al centro de domesticación, la

diversificación de las plantas cultivadas y sobre el proceso de domesticación en general.

A continuación presentaremos estos estudios con mayor detalle.

6.2.1 Estudios filogenéticos

Mediano plazo (uno a dos años, aproximadamente)

Si bien los estudios que se han realizado hasta ahora han permitido establecer que el

género Physalis es un clado dentro de la Subtribu monofilética Physalinae y que éste

junto con otros géneros como Tzeltalia, Leucophysalis y Witherigia son mayormente

americanos (Whitson y Manos, 2005; Olmstead et al., 2008), no se conocen a plenitud las

relaciones filogenéticas que existen entre la mayoría de las especies de este numeroso

género y particularmente de las 46 especies endémicas de México.

Los marcadores moleculares empleados por Olmstead (2008) ndhF y trnLF, así

como los utilizados por Whitson & Manos (2005), el gen waxy y el espaciador interno

transcrito de nrDNA, presentan variación intragenérica significativa. Por otra parte,

Vargas y colaboradores (2011) mostraron la utilidad de 6 ISSRs (Inter-Simple Sequence

Repeats) polimórficos para 8 especies del género Physalis ya que proporcionan una

resolución suficiente para evaluar las relaciones interespecíficas entre las mismas. De esta

manera, serían marcadores candidatos a emplearse en estudios futuros acerca de las

relaciones al interior del género Physalis.

Así, la comprensión integral de las relaciones filogenéticas infragenéricas

permitiría, entre otras cosas:

1) Una mejor evaluación acerca del grado de parentesco de P.

73

philadelphica con otros miembros del género con los cuales comparte

hábitat en México, lo cual redundaría en poder localizar las especies

prioritarias tanto para la evaluación de riesgos, como para desarrollar

conocimiento básico de la biología reproductiva de estas plantas con el

fin de estimar la probabilidad de flujo génico entre especies.

2) Comprender la manera en que la diversidad del género Physalis ha

evolucionado en México. De esta manera se podrá estimar de mejor

manera la relevancia del territorio nacional como escenario de la

evolución de esta diversidad, mejorando las estrategias para la

conservación de los parientes silvestres de P. philadelphica.

3) Trazar hipótesis más precisas sobre el centro de origen de P.

philadelphica como especie.

4) Aportar elementos para resolver sinonimias presentes en el género

Physalis.

El grupo de trabajo de la Dra. Mahinda Martínez ha estudiado intensamente la sistemática

del género Physalis desde un punto de vista morfológico. Empleando las colectas ya

realizadas por este grupo, y en coordinación con la Dra. Mahinda Martínez y la Dra.

Ofelia Vargas, sería posible complementar esta información con la proveniente de

marcadores moleculares (e.g. Vargas et al., 2011).

Los trabajos en el área de filogenia permitirían abordar los temas relacionados con

el Centro de Origen de la especie P. philadelphica y al mismo tiempo permitirían

complementar lo que ya se sabe acerca de la diversificación de esta especie. Es decir, esta

línea tocaría los conceptos 1 y 3 propuestos por Gepts.

6.2.2 Estudios de palinología y arqueobotánicos

Mediano plazo (un a dos años, aproximadamente)

La evidencia palinológica dentro del género Physalis es escasa y apenas se han publicado

descripciones generales de la morfología del polen de estas plantas (Sullivan et al., 2005).

Sin embargo, estas descripciones iniciales deberían de servir para el desarrollo de trabajo

descriptivo posterior, a través del cual se pueda documentar la presencia en el registro

74

fósil del territorio nacional de P. philadelphica, especie para la cual están descritas de

manera general las dimensiones de sus granos de polen (Sullivan et al., 2005).

En el ámbito del registro más reciente, relacionado con los registros

arqueológicos, éstos se hallan fuertemente sesgados al centro del país, donde se ha

podido documentar la presencia y el uso de plantas del género Physalis desde hace, por lo

menos, 1,400 años. En esta área surgen dos perspectivas:

1) El análisis taxonómico de las colecciones de semillas procedentes de la región

Centro, depositadas en la colección del Instituto de Investigaciones

Antropológicas de la UNAM.

2) La búsqueda de restos botánicos en excavaciones arqueológicas en áreas que

presentan diversidad taxonómica para el género Physalis y que, de acuerdo al

marco teórico general del origen de la agricultura podrían haber sido el

escenario del proceso de domesticación de P. philadelphica.

Adicionalmente, se sugiere buscar la interacción entre los investigadores expertos en el

área: la Dra. Aurora Montúfar del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto Nacional de

Antropología e Historia, la Dra. Emily McClung del Instituto de Investigaciones

Antropológicas de la UNAM y el Dr. Alejandro Casas del CIECO, UNAM, con las

doctoras expertas en taxonomía del grupo Mahinda Martínez y la Dra. Ofelia Vargas.

Por otra parte, una investigación a largo plazo implicaría excavaciones sistemáticas que

busquen y clasifiquen los restos arqueobotánicos de zonas de interés. Estas muestras

deberían ser destinadas a una colección (por ejemplo, la del Instituto de Investigaciones

Antropológicas de la UNAM), clasificadas y fechadas. A partir de esto se podría

reconstruir la historia de la expansión del uso de P. philadelphica, lo cual tiene evidentes

implicaciones para el conocimiento del (los) centro(s) de domesticación.

La investigación de la evidencia arqueobotánica documentaría el uso y modificación de

P. philadelphica por selección artificial. De esta manera, esta línea de investigación

aportaría evidencia relacionada con los conceptos 4 y 5 de Gepts, ya antes mencionados.

75

6.2.3 Morfometría y domesticación

Mediano plazo ( de uno a dos años, aproximadamente)

Un aspecto de relevancia es la realización de estudios a partir poblaciones en diferentes

estadios del proceso de domesticación (Montes, 1989; Casas et al., 1996), en los que se

realizasen comparaciones respecto a la diversidad genética de estas plantas semi-

domesticadas y por otra parte la posible correlación de este tipo de cambios con los

cambios morfológicos. Este tipo de trabajo permitiría poner a prueba patrones como los

planteados por Zohary (1999) o Fuller (2007).

En México existen diferentes grupos de investigación, como los del Dr. Ken

Oyama o el del Dr. Alejandro Casas (CIEco, UNAM, Morelia) que tienen experiencia en

la realización de análisis morfométricos y que podrían ser asesores del análisis de los

patrones de cambio morfológico asociados a la domesticación de P. philadelphica, y así,

estudiar las características de los frutos, forma de crecimiento, y algunas relaciones en el

tamaño de las partes de las plantas y su relación en el proceso de domesticación en que se

ha supuesto que se encuentran ciertas poblaciones de P. philadelphica (Montes, 1989;

Casas et al., 1996).

En términos generales esta línea de investigación aportaría evidencia relacionada

con los conceptos 4 y 5 de Gepts.

6.2.4 Genética de poblaciones y filogeografía

A mediano plazo (uno a dos años aproximadamente)

Estudios de genética de poblaciones y/o filogeografía nos permitirían tener una visión

completa de la historia de P. philadelphica. Los estudios de Whitson y Manos (2005),

Olmstead et al. (2008), Montes (1989), Casas et al. (1996, 2007), Caballero et al. (1998)

y McClung (2005) aportan evidencia que indica claramente que el proceso de

domesticación de P. philadelphica ocurrió en México, sin embargo, para poder reconocer

la distribución de la diversidad genética dentro de esta especie, se requiere conocer los

procesos evolutivos.

Este tipo de estudios han aportado información sobre el origen de la

domesticación para muchas otras especies (aguacate: Chen et al., 2008; chile: Aguilar-

Meléndez et al., 2009) y al mismo tiempo información sobre la distribución actual de los

76

centros de diversidad genética (Aguilar-Meléndez, 2009), lo cual es relevante para

efectos de lo que la Ley de Bioseguridad requiere.

Conocer la huella que procesos de domesticación actuales y pasados han dejado

sobre la variación en P. philadelphica y la distribución de la variación genética al interior

de las plantas cultivadas puede revelar aspectos tales como el número y localización de

los eventos de domesticación (Zohary, 1999; Chen et al., 2008, Aguilar-Meléndez et al.,

2009). La estructura y diversidad genética de las poblaciones eventualmente permiten

conocer los centros de diversidad genética.

Por último, pero de manera trascendente, los estudios de genética de poblaciones

permiten estimar de manera indirecta el flujo génico en poblaciones naturales (Slatkin,

1987). Este tipo de aproximación permite conocer si el flujo génico es un patrón

significativo en el proceso evolutivo y cuáles son las otras fuerzas que han modelado la

variación genética de la especie. Los estudios de flujo directos están sujetos a condiciones

espacio-temporales, sin embargo, la estimación directa de flujo de polen y semillas, así

como estudios de biología reproductiva y polinización podrían complementar los datos

que se obtuvieran de los estudios genéticos.

De esta manera, realizar estudios de genética de poblaciones es crucial para poder

estimar la frecuencia y escala geográfica con la que ocurre el flujo génico entre las

poblaciones de P. philadelphica, tanto cultivadas como silvestres, lo cual también

contribuiría a señalar los centros de diversidad genética de la especie, al determinar

Unidades de Manejo (MU), siguiendo una aproximación de la genética de la

conservación (Palsbøll et al., 2007).

Las MU son poblaciones que están lo suficientemente aisladas para que merezcan

ser delimitadas, monitoreadas y manejadas por separado (Palsbøll et al., 2007). De

acuerdo a Palsbøll y colaboradores (2007), cuando existen tasas de dispersión mayores al

10%, las poblaciones deben estar demográficamente correlacionadas (Hastings, 1993),

por ello cuando las tasas de dispersión son menores al 10% entre dos grupos de

poblaciones, podemos definir dichos grupos de poblaciones como dos unidades

independientes o dos centros de diversidad.

Para los estudios moleculares se podrían emplear algunos marcadores empleados en

estudios con otras solanáceas para explorar la variación genética en P. philadelphica, por

77

ejemplo, microsatélites en el cloroplasto de Nicotiana tabacum que se han amplificado en

Solanum tuberosum o inclusive Physalis floridiana (Bryan et al., 1999); fragmentos de

genoma nuclear útiles en los géneros Solanum y Lycopersicon (Städler, 2008); o loci

nucleares de copia única empleados en Capsicum (Aguilar-Meléndez et al., 2009).

Por otra parte, recientemente Vargas y colaboradores (2011) han logrado amplificar

ISSRs (Inter-Simple Sequence Repeats) que presentaron variación intraespecífica en

varias especies de Physalis incluida P. Philadelphica, mientras que Simbaqueba et al.

2011 desarrollaron alrededor de 1100 microsatélites a partir del transcriptoma de P.

peruviana.

Genética de las poblaciones y filogeografía

Estudiar la variación genética en las poblaciones naturales y domesticadas de P.

philadelphica. Para ello será necesario colectar muestras a lo largo de la

distribución geográfica de la especie dentro del país considerando las zonas que se

validaron durante la realización de este proyecto. Se podría estimar de manera

indirecta el flujo génico en poblaciones naturales y en su caso, el flujo génico

entre poblaciones cultivadas y silvestres, así como la estructura genética.

Analizar las genealogías para conocer qué tipo de procesos históricos (flujo

génico, expansiones poblacionales, fragmentación de las poblaciones, etcétera)

han afectado la evolución de P. philadelphica. Esta información se puede

correlacionar con la proveniente de la ecología, geología y otras disciplinas en

aras de tener una comprensión integral del tipo de factores que afectan a esta

especie.

Los estudios de genética de poblacione y filogeografía permitirán identificar las zonas

donde se distribuyen los linajes más ancestrales de P. philadelphica además de aportar

evidencia de tres tipos: por una parte, al analizarse la composición genética de P.

philadelphica y la distribución de la misma así como la magnitud y dirección del flujo

genético, en sus poblaciones silvestres/arvenses y en sus poblaciones cultivadas, se

conocerían las zonas donde han ocurrido procesos de diversificación de los silvestres de

acuerdo al concepto 2 de Gepts y la huella del proceso de domesticación relacionado con

78

el concepto 4. Por otra parte, al compararse los patrones de variación genética con la

información geográfica y morfológica de los organismos colectados, se podrían obtener

elementos que hablen de la manera en que el proceso de diversificación morfológica ha

ocurrido, relacionándose así la evidencia con el concepto 5 de Gepts.

6.2.5 Estudios de nicho ecológico hacia el pasado y futuro

Los modelos de nicho ecológico han sido empleados para resolver preguntas en diversas

áreas de la biología como ecología, evolución o conservación. Una de sus muchas

aplicaciones es la posibilidad de modelar distribuciones de especies en el pasado y hacia

el futuro, lo cual es relevante para diseñar estrategias de conservación pero también,

desde nuestro punto de vista, para conocer la distribución de una especie dada, previa a

su domesticación.

En los modelos hacia el pasado se pueden combinar datos retrospectivos, como

aquellos derivados de la investigación histórica, de los restos arqueológicos o los

registros palinológicos con los datos paleoclimáticos, aportando una visión de la

distribución de los progenitores silvestres de una especie cultivada (área 2, de acuerdo a

P. Gepts) y pronosticando las zonas donde pudo haber comenzado el proceso de

domesticación, al combinar la distribución de los parientes silvestres con la información

antropológica (área 4).

Por otra parte, los modelos del nicho ecológico con un enfoque evolutivo pueden

revelar patrones especiales de variación intra e interespecífica (Elith y Leathwick, 2009;

Swenson, 2008). En conjunto con estudios de genética de poblaciones y filogeografía,

podrían ser útiles en el estudio de la domesticación de las plantas cultivadas, ya que por

ejemplo, sería interesante estudiar el gradiente morfológico de plantas silvestres a

domesticadas, analizando si se sostiene genéticamente y si éste pudiera tener un reflejo en

el nicho ecológico. Por otra parte, los estudios filogenéticos se han complementado

también con modelos de nicho ecológico para evaluar hipótesis de especiación. Esto

podría aportar información sobre el área donde la especie progenitora silvestre se originó

(área 1).

Finalmente, la modelación del nicho hacia el futuro puede brindar información

para tomar decisiones respecto a la conservación de la especie y la diversidad de la

79

misma, por ejemplo, en vista del cambio climático o el cambio del uso de suelo. P.

philadelphica es una especie que depende en gran medida de condiciones de alta

humedad y de la precipitación pluvial, por lo tanto, en vista de las alteraciones que el

cambio climático pudiera presentar, sería recomendable realizar modelajes del nicho

ecológico de la especie a futuro, para aportar elementos que puedan ser empleados en

estrategias de conservación.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, Amparo Gaona, Adriana Uscanga,

Xóchitl Damián, Marina Benítez, Fernanda Herce e Isaac Sandoval por sus valiosos

comentarios a este documento.

VII. LITERATURA CITADA

Aguilar-Meléndez, A., Morrell, P.L., Roose, M.L., Kim, S.C. (2009) Genetic diversity

and structure in semiwild and domesticated chiles (Capsicum annuum; Solanaceae) from

Mexico. Am. J. Bot. 96: 1190-1202.


on associations between the specialist herbivore Heliothis subflexa G. (Lepidoptera:



Bryan G. J., McNicoll J., Ramsay G., Meyer R.C. & De Jong W. S. (1999)

Polymorphic simple sequence repeat markers in chloroplast genomes of Solanaceous

plants. Theoretical and applied genetics, 99, 859-867



80

Caballero J., Casas A., Cortés L. & Mapes C. (1998). Patrones en el conocimiento, uso

y manejo de plantas en pueblos indígenas de México. Revista de Estudios Atacameños

16: 181–196.

Casas A., Vázquez M. C., Viveros J. L., Caballero J. 1996. Plant management among

the Nahua and the Mixtec from the Balsas River Basin: and ethnobotanical approach to

the study of plant domestication. Human Ecology 24, 455–478.

Casas, A., Otero-Arnaiz, A., Pérez-Negrón E & Valiente-Banuet, A. (2007) In situ

Management and Domestication of Plants in Mesoamerica. Annalis of Botany 100, 1101-

1115

Chen, H., P. L. Morrell, V. E. T. M. Ashworth, M. de la Cruz y M. T. Clegg. (2009).

Tracing the Geographic Origins of Major Avocado Cultivars. Journal of Heredity.

100(1): 56-65.

Elith, J. & Leathwick, J.R. (2009) Species distribution models: ecological explanation

and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution and

Systematics, 40, 677–697.

Fuller D.Q. (2007) Contrasting patterns in crop domestication and domestication rates:

archaeobotanical insights from the Old World. Annals of Botany, 100: 903-924.


Heywood V.H, y J.M. Iriondo. (2003) Plant conservation: old problems, new

perspective. Conservation Biology.113:321-335.



81













Olmstead RG, Bohs L, Migid HA, Santoago-Valentin E, García VF & Collier SM

(2005) A molecular phylogeny of the Solanaceae. TAXON 57 (4), 1159-1181.

Palsbøll, P.J., Bérubé, M. & Allendorf, F.W. (2007) Identification of management

units using population genetic data. Trends in Ecology and Evolution, 22: 11-16.

Ramírez P., R. Ortega P., A. López H., F. Castillo G., M. Livera M, F. Rincón S. y F.

Zavala G. (eds). (2000). Recursos Fitogenéticos de México para la Alimentación y la

Agricultura, Informe Nacional. Servicio Nacional de Inspección y Certificación de

Semillas y Sociedad Mexicana de Fitogenética A.C. Chapingo, México

Santiaguillo-Hernández, J. F., E. Cedillo-Portugal y J. A. Cuevas-Sánchez (2010)

Distribución geográfica de Physalis spp en México. Sistema Nacional de Recursos

Fitogenéticos.

82

Simbaqueba, J., Sánchez, P., Sánchez, E., Núñez-Zarantes, V.M., Chacón, M.I.,

Barrero L.S. y Mariño-Ramírez, L. (2011) Development and Characterization of

Microsatellite Markers for the Cape Gooseberry Physalis peruviana. PLoS ONE. 6(10):

e26719. doi:10.1371/journal.pone.0026719

Sistema Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (2011) Catálogo Nacional

de Variedades de Semillas. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca

y Alimentación. México.

Slatkin M. (1987) Gene Flow and the Geographic Structure of Natural Populations.

Science, 36: 787-792.

Soberón, J. M. & Peterson, A. T. (2005). Interpretation of models of fundamental

ecological niches and species’ distributional areas. Biodiv. Inform. 2: 1–10.

Städler T., Arunyawat U. & Stephan W. (2008) Population genetics of speciation in

two closely related wild tomatoes (Solanum Section Lyscopesicon). Genetics 178, 339-

335.

Sullivan J.R., Shah V.P. & Chissoe W. (2005) Palynology and systematics of Physalis

(Solanaceae). En: A Festschrift for Willam G. D’arcy: the legacy of a taxonomist.

Missouri Botanical Garden Press. St Louis, Missouri, USA.

Swenson, NG. (2008). The past and future influence of geographic information systems

on hybrid zone, phylogeographic and speciation research. J. Evol. Biol. 21:421–34




83





Vargas O., Pérez-Álvarez L.F., Zamora-Tavares P. y Rodríguez, A. (2011) Assessing

genetic diversity in Mexican husk tomato species. Plant Molecular Biology Reporter.

doi:10.1007/s11105-010-0258-1

Vavilov, N. I. (1926). Studies on the origin and evolution of cultivated plantes. Inst.

Appl. Bot. Plant Breed. Leningrad.

Vavilov, N. I. (1994 [1931]) México y Centroamérica como centro básico de origen de

las plantas del nuevo mundo. Revista de Geografía Agrícola, 20, 15-34, 1994.

Publicación original: Vavilov N. I. (1931) Boletín de Botánica Aplicada, Genética y

Fitomejoramiento (URSS), 26.

Villaseñor, R., J. L. y F. J. Espinosa G. (1998) Catálogo de malezas de México.

Universidad Nacional Autónoma de México. Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario.

Fondo de Cultura Económica. México, D.F.

Withson, M. & Manos, P. S. (2005) Untangling Physalis (Solanaceae) from the

Physaloids: A Two-Gene Phylogeny of the Physalinae. Systematic Botany 30 (1) 216-

230.

Zohary, D. (1999) Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops on which

agriculture was founded in the Near East. Genetic Resources and Crop Evolution 46,

133–142.

84

ÍNDICE DE ANEXOS

1. Base de datos general de los ejemplares revisados a lo largo del proyecto en las

distintas colecciones, así como de las localidades donde se encontraron

poblaciones de P. philadelphica en el trabajo de campo.

2. Base de datos de los ejemplares de P. philadelphica colectados y depositados en

los herbarios durante este proyecto.

3. Base de datos de los ejemplares de otras especies del género Physalis colectados y

depositados en los herbarios durante este proyecto.

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