Uso de proxies n-alcanos y Glycerol Dialkyl Glycerol Tetraethers (GDGTs) para la

reconstrucción paleoambiental del lago Gatún, Panamá.

Juan Sebastian Camacho Puerto

Director: Carme Huguet, PhD Co-director: Jorge Salgado, PhD

Proyecto de Grado

Universidad de los Andes

Departamento de Geociencias

Bogotá D.C-Colombia

2018

RESUMEN El lago Gatún, es el cuerpo de agua más importante de Panamá, siendo su creación

artificial durante la construcción del Canal de Panamá. Desde su creación 1907 el Lago

Gatún ha sufrido cambios ecológicos y climáticos muy relevantes para el estudio de la

zona. En esta tesis, se trataron de reconstruir y cuantificar estos cambios utilizando

proxies orgánicas de bacterias, eucariotas y archaeas, relacionadas con cambios de

temperatura, vegetación y potencial redox. Estos resultados de proxies fueron

comparados con records históricos de la zona. Los resultados, muestran tendencias

climáticas en concordancia con registros históricos de temperatura y humedad. También

se han relacionado cambios en varias proxies de input terrestre con registros históricos

de operaciones de construcción y dragado. El uso de biomarcadores y proxies permite

una visión integrada del ecosistema donde no solo observamos los cambios sino también

el efecto en las comunidades del lago y áreas circundantes.

1.Introducción

El Gatún es el lago artificial más grande de Panamá y hace parte del canal interoceánico,

fue construido entre los años 1907 y 1913, desde esta época hasta la actualidad, barcos

comerciales han transitado por esta zona. Además, ha aumentado la deforestación,

utilizando la tierra para agricultura y ganadería entre otros, por parte de la población, sin

mencionar las obras de expansión del canal, afectando la ecología y el clima de la zona

(Fig.1).

El lago está ubicado en la zona tropical de América central, a 160 metros sobre el nivel

del mar. La temperatura en la zona es constante con un valor medio de 24 ℃ (Zaret,

1980). Sin embargo, existe un patrón de lluvias constante y estacional determinado por

patrones climáticos como el fenómeno ENSO (Zaret, 1980). Las lluvias generalmente

son desde mayo hasta octubre y la temporada seca empieza en diciembre y dura

aproximadamente 4 meses (Zaret, 1980).

El Gatún fue ampliado en el año 1907 con el fin de facilitar el tránsito de los barcos a

través del Canal, con las aguas represadas del rio Chagres. No solo es vital para el

funcionamiento del canal, sino que además abastece de agua potable una parte de la

población de ciudades como Colon y Ciudad de Panamá. Debido a la intervención del

hombre en la construcción del canal, el lago ha sufrido cambios ambientales entre otras

por la introducción de nuevas especies, remoción de los sedimentos y cambios de

salinidad. Estudios realizados en la zona demuestran una salinización del lago, causada

por las obras de ampliación del canal en el año 2004, registrando niveles de salinidad

desde 0.04 hasta 0.07 ppm (UNIPAN, 2004) afectando las condiciones de vida de las

diferentes especies que habitan la zona (Vargas 2014). Por otro lado, en los años 60, se

registró la introducción de una nueva especie denominada Cichla ocellaris (Zaret and

Pane,1973), este pez terminó por depredación con la mayoría de las especies endémicas

de peces que habitaban el lago, cuya función natural era mantener un balance ecológico

del mismo. Esto, junto con la deforestación del área circundante afectando las cadenas

tróficas y han generado un cambio en los diferentes aportes terrestres y acuáticos de

este.

Al ser el lago Gatún un cuerpo de agua tan importante para la región, es necesario

estudiar y entender los cambios que lo han afectado. Esto incluye, comprender los

procesos dentro del lago y los factores externos que lo han ido moldeando a través de

los años.

El objetivo de esta tesis es el estudio e interpretación de los factores climáticos y

ecológicos que han afectado al lago y a las especies que habitan en el mismo a través

del uso de biomarcadores y proxies. Se pretende también validar el uso de

biomarcadores como registro paleo-ecológico y climático a través de la comparación con

datos actuales.

Figura 1. Línea del tiempo de eventos en el lago Gatún, comprende los acontecimientos

más relevantes durante el periodo de estudio.

Para desarrollar lo anterior y establecer los cambios sufridos en el lago Gatún con la

construcción y operación del canal interoceánico, se van a estudiar los biomarcadores n-

alcanos y sus proxies. Estos son hidrocarbonos de bacterias, plantas y algas, que

registran información ambiental, climática y cambios en las condiciones del sistema. Se

propone el uso de biomarcadores en la reconstrucción de paleoambientes, que ha sido

utilizada en los últimos años en diferentes zonas del planeta, con resultados de

indicadores que permiten hacer una interpretación de los cambios ambientales y

climáticos en la zona estudiada a lo largo del tiempo.

Para poder cuantificar los cambios de vegetación y comunidad de microrganismos, así

como los cambios climáticos y de pH que han afectado el lago, se utilizaran

biomarcadores que son producidos por estos organismos que registran los cambios

ambientales y climáticos. Estos, darán una visión de los procesos biogeoquímicos que

han ocurrido en el lago a lo largo del tiempo y los cambios en los aportes ecológicos y

climática de la zona.

Los biomarcadores, son compuestos orgánicos, normalmente lipídicos que produce un

organismo, también se le puede llamar “Fósiles químicos” (Eglinton & Calvin, 1967). Los

biomarcadores, permiten conocer las condiciones ambientales y químicas en el momento

de su síntesis, así como la presencia o abundancia de un organismo, ya que sus

estructuras originales han permanecido sin cambios o con poca alteración. Esto es

posible, debido al cálculo de índices o proxies, que son indicadores indirectos

ambientales y climáticos. Además de indicar cambios de pH y diferentes aportes

terrestres y acuáticos en la zona estudiada.

La metanogénesis, es la fase final de la digestión anaerobia de la materia orgánica y es

muy importante, debido a que este proceso produce gas metano que es un gas de alto

potencial de efecto invernadero. Los organismos metalogénicos, se clasifican dentro de

los dominios Archaea y Bacteria, que usan sustratos para obtener energía por medio del

proceso de metanogénesis. (Corrales,2015)

Por otro lado, el pH es la medida de acidez o alcalinidad de una disolución (Vázquez &

Rojas 2016). Este puede ser afecto por varios factores, entre ellos la eutrofización,

crecimiento de plantas, aumento de material orgánico o en su defecto contaminación

(Vázquez & Rojas 2016). Estos factores han estado presentes en el lago Gatún según el

registro histórico de la Autoridad Canal de Panamá y estudios realizados por científicos

en él lago, razón por la cual se decidió calcular índices que nos permitan observar

patrones del cambio del pH a lo largo del periodo estudiado.

Para este estudio, se usarán los biomarcadoes y las proxies de n-alcanos y glycerol

dialkyl glycerol tetraethers (GDGTs; Fig.2). Los n-alcanos, son lípidos orgánicos

producidos por plantas, bacterias y arqueas presentes en la cutícula de las plantas, los

cuales se usarán para determinar los organismos específicos que los producen (plantas

terrestres, bacterias entre otros). De acuerdo con la longitud de las cadenas de carbono

donde las plantas terrestres y superiores tienen cadenas más largas e impares, mientras

las plantas acuáticas y bacterias fotosintéticas tienen cadenas más cortas e impares.

Adicionalmente, se pueden usar los n-alcanos como marcadores de origen petrogenico

cuando contienen casi todas las longitudes de cadenas y no hay diferencia significativa

entre pares e impares.

Finalmente, para el análisis de la interpretación de los cambios sufridos por la

temperatura, se calcularon índices a partir de los GDGTs. Estos son membranas lípidos

relativamente grandes que producen algunas bacterias y arqueas. Además, son lípidos

comunes que se pueden analizar. Son muy útiles debido a su presencia en diferentes

entornos (lagos, océanos) (Tierney et al., 2012).

Figura 2. Diagrama de los biomarcadores de uso potencial en un sistema lacustre, entre

estos están los n-alcanos y los GDGTs. (Sacado de : Castañeda and Schouten (2011)).

2. Metodología

2.1 Área de Estudio

El lago Gatún está ubicado en el canal Panamá 9° 12' 00" N 79° 55' 00" W tiene una

extensión de 431 Km2Fig.3) y una profundidad máxima de 29m (Zaret, 1980). Al estar

ubicado en el trópico, es afectado por fuertes vientos constantemente por la zona de

convergencia intertropical, esto hace muy difícil detectar las termoclinas (Zaret, 1980),

debido a lo anterior, es complejo definir una estratificación en el lago.

Figura 3. Mapa del área de estudio, el lago Gatún está indicado por un rectángulo rojo.

(Elaborado utilizando ArcGis).

2.2 Muestras

Las muestras fueron recolectadas en el lago Gatún, con un núcleo sedimentario (código

LGAT1) de 85cm de largo. Estas, fueron tomadas por el investigador posdoctoral del

Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Dr. Jorge Salgado

Bonnet. La datación de edad de los sedimentos se realizó por Pb 214 (Appleby et al.,

1987) y el contenido de material orgánico de cada muestra sedimentaria se realizó

utilizando la técnica de LOI (perdida en ignición; Fig.4; Dean, 1974) .

Figura 4. Cambios en el LOI vs Profundidad, Jorge Salgado.

Para el análisis de biomarcadores, la Dr. Carme Huguet procesó 11 muestras (Tabla 1)

en el laboratorio de la Prof. J-H Kim, en la Universidad de Hanyang, Corea del Sur. En el

procesamiento de las muestras, los sedimentos fueron liofilizados con el fin de

deshidratarlos, posteriormente fueron trituradas, pesadas y ubicadas en un vial de vidrio

de 8 ml, donde se les agrego una mezcla de n-alcanos(5-a-androstano) y de esteroles

(5-a-androstano-3b- ol). Posteriormente, se con el uso de diclorometano (DMC): metanol

MeOH (2:1) se extrajeron las muestras agregándoles dos volúmenes de disolventes al

vial, sonificando y centrifugando a 2500rpm.

Se hicieron tres fraccionamientos en las muestras, estos fueron hechos a partir de

columnas de sílica y tres disolventes de polaridad creciente. Cada fraccionamiento

contiene n-alcanos, alquenonas, dioles y GDGTs, respectivamente. Finalmente, fueron

medidos utilizando cromatografía de gases, además de un detector de ionización de

llama para conocer el número real de cada molécula.

Se integraron las áreas de los compuestos obtenidas a partir de la cromatografía. Para

este proceso, se utilizó el programa AgilentMassHunter, con el cual fue posible medir las

abundancias relativas y absolutas, para posteriormente realizar en cálculo de proxies de

n-alcanos y GDGTs.

Tabla 1. Modelo de edad Dr. Jorge Salgado, data 49.5 cm de profundidad.

2.2 Modelo de Edad

El modelo se realizó a partir de las muestras tomadas por el núcleo sedimentario, se

realizaron dos dataciones; una de Pb214 para poder determinar las edades más recientes

de las muestras, la segunda fue isotopos de C14 para el resto del margen de edad. La

datación dio un rango de 90 años, desde 1923 hasta 2013 para el testigo recogido. Esto

muestra un rango importante, ya que incluye gran parte de los periodos en los cuales el

sistema hidrológico sufrió mayores cambios. El modelo de edad se elaboró, a partir de

los datos entregados por el profesor Jorge Salgado, que tenían la edad de las

profundidades (Tabla1). Con esto, se realizó el modelo de edad de las muestras, este es

un modelo cubico que mejor se ajusta al comportamiento de los datos (Fig.5).

Figura 5. Modelo de edad de las muestras tomadas en el área de estudio. En azul el CurveFit

(ecuación a*(x-b) **3+c), los puntos rojos son los datos del modelo de edad del Dr. Jorge

Salgado, la línea naranja es la interpolación de los datos, las barras de error se indican en

verde, representan el error del modelo. (La figura fue realizada en el programa Python

(2.7)).

2.4 Biomarcadores

Para la interpretación ecológica y ambiental de los cambios producidos en el lago Gatún,

se calcularon los proxies NAR (relación natural de alcanos), TAR (relación promedio

terrestre), ACL (promedio de longitud de cadena), CPI (índice de preferencia de carbono)

y Pq-mar (ratio porcentaje acuático terrestre) a partir de los n-alcanos (Fig.6a). Por otro

lado, los GDGTs se dividen en dos tipos; isoGDGTs (Fig.6b) y brGDGTs (Fig.6c). Los

isoGDGT`s constan de dos cadenas cabeza a cabeza de isoprenoide C40 con un número

variable de anillos de ciclopentano y ciclohexano, conectados por enlaces de éter a dos

grupos terminales de glicerol. Por otro lado, brGDGTs son estructuralmente similares,

pero tienen cadenas de alquilo C30 ramificadas que contienen 4-6 grupos metilo en lugar

de las cadenas isoprenoides C40 (Tierney et al., 2012; Schouten et al., 2008a). A partir

de estos tipos, se calcularon índices de temperatura (SST y MAT) y metalogénesis (MI),

CBT (pH) y BIT (aporte terrestre).

Figura 6a. Ejemplo de diferentes tipos de n-alcanos. (Sacado de: Gaines et al., 2008.)

Figura 6b. Estructura química de los principales isoprenoid Glycerol Dialkyl Glycerol

Tetraethers (IsoGDGTs) usados en el estudio (Sacado de: Tierney et al. (2012)). Figura

6c. Estructura química de los principales branched prenoid Glycerol Dialkyl Glycerol

Tetraethers brGDGT’s (Sacado de: De Jonge C et al (2014)).

2.4.1 Análisis de n-alcanos

Average Chain Length(ACL) describe la cantidad promedio de carbones en los n-

alcanos. (Poynter and Eglinton, 1990; Poynter et al, 1989). Este índice sirve como

indicador de ambiente, ya que los lípidos derivados de pradera en promedio tienen

longitudes de cadena más largas que los lípidos de las plantas terrestres (Cranwell,

1973). Con esta información, se puede determinar un cambio ambiental y climático, de

acuerdo con el tipo de planta, su estructura lipídica y formación de tipo de cera que refleja

los cambios en la zona estudiada. Este índice se calcula según la fórmula de la Tabla 2,

expuesta al final del análisis.

Terrestrial Aquatic Ratio (TAR), muestra la relación entre cadenas largas y cortas, es

decir, entre plantas terrestres y acuáticas, es útil para cuantificar el aporte terrestre

versus la producción acuática en zonas de transición (Bourbonniere and Meyers, 1996).

Este índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.

Pmar-aq, permite saber la abundancia relativa de tres tipos de plantas; terrestres,

emergentes y flotantes. (Ficken et al., 2000; Mead et al., 2005). El rango de plantas

terrestres es de 0.01-0.23, de plantas emergentes de 0.08-0.61 y de plantas flotantes de

0.56-0.94. De esta manera se puede deducir un input relativo de sedimentos de estos

tres tipos plantas que pertenecen a ambientes diferentes. Este índice se calcula según

la fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.

Carbon Preference Index (CPI), determina la distribución de carbones impares

dominantes en las cadenas largas de n-alcanos. (Douglas and Eglinton, 1966; Eglinton

and Hamilton, 1967; Kolattukudy, 1969). Con el CPI es posible determinar las muestras

contaminadas por petrogenesis, estas tendrán un CPI bajo cercano a uno (Eglinton &

Eglintion, 2008). Además, es posible determinar las zonas afectadas por contaminación

utilizando este índice. Por otro lado, los valores altos de CPI, indican buena conservación

de indicadores biológicos (hidrocarburos y ácidos). Este índice se calcula según la

fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.

Natural n-alkane ratio (NAR) es una ratio que describe el tipo origen de las muestras si

es plantas terrestres o de hidrocarburos o petróleo. Está en el rango 0-1 donde los

valores cercanos a cero indican hidrocarburos o petróleo, los valores cercanos a uno

indican plantas terrestres. Este índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla

2, al final del análisis.

Tabla 2. Para poder extraer información se calcularon los índices usando los n-alcanos.

RATIO REFERENCIA

Average chain length (ACL; Cranwell et al., 1987; Poynter and Eglinton, 1990)

Terrestrial/aquatic ratio (TAR; Bourbonniere and Meyers, 1996)

Percentage of aquatic plants (Pmar-aq; Ficken et al., 2000; Mead et al., 2005)

Carbon preference index (CPI; Bray and Evans 1961)

Natural n-alkanes ratio (NAR; Mille et al., 2007)

2.4.2 Análisis de Glycerol Dialkyl Glycerol Tetraethers (GDGT’s)

Branched and Isoprenoid tetraether (BIT) index muestra la relación entre la

abundancia relativa de lípidos de tetraether de origen terrestre versus crenarchaeol, de

origen acuatico. Si el valor es cercano a cero, muestra una ausencia de aporte de suelos

en otras palabras, de origen terrestre. Por otro lado, si es cercano a uno, muestra

ausencia de crenarchaeol, en otras palabras, de origen marino (e.g., Hopmans et al.,

2004; Herfort et al., 2006; Weijers et al., 2006). Este índice se calcula según la fórmula

expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.

Methane Index (MI), cuantifica la contribución relativa Euryarchaeota metanotrofica

contra la Crenarchaeota planctónica y oxidadoras de nitrógeno. Si el valor es elevado o

cercano a uno, indica un impacto fuerte de comunidades microbianas AOM (Anaerobic

oxidation of microbial). Por otro lado, valores bajos o cercanos a cero, muestra la

predominancia de Crenarchaeota marina no metanotrofica. (Zhang et al., 2011). Este

índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla 3.

MBT-CBT, es un índice combinado describe la temperatura promedio anual y el pH

relativo. Methylation of Branched Tetraether (MBT) y el Cyclisation of Branched

Tetraether (CBT), se crearon para poder cuantificar estas distribuciones, la relaciones

con MAT (Temperatura Promedio Anual) y pH. Se ha demostrado que el CBT está

relacionado de forma lineal con él pH y que el MBT está relacionado de la misma manera

con el MAT y él pH. (Peterse et al., 2008). Por otro lado, estudios de (Weijers et al.,

2007a), sugieren que el pH está relacionado con el número de unidades de ciclopentano

y el numero metilos ramificados está relacionado con el MAAT. Este índice se calcula

según la fórmula expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.

La TEX86(TetraEther index of tetraethers consisting of 86 carbon atoms), está

basada en el número de anillos de ciclopentano en GDGTs y describe la temperatura del

agua relativa de la zona de estudio. Este, tiene una relación lineal con el modelo calibrado

de temperatura TEX86 temperature (Powers et al. 2004). Este índice se calcula según la

fórmula expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.

Tabla 3. Relación de índices basados en los GDGTs. Los numerales romanos, representan los GDGTs indicados en la Fig.5 son GDGTs ramificados. Los GDGT-1, GDGT-2, GDGT-3, son los GDGT`s de la Fig.4 junto con el Crenarchaeol Fig.4 son isoGDGT`s.

RATIO REFERENCIA

Hopmans et al. (2004)

Zhang et al. (2011)

Peterse et al.

(2012)

Peterse et al. (2012)

Powerset al.

(2004)

3. Resultados y Discusión

3.1 Reconstrucción de aportes orgánicos a partir de n-alcanos y GDGTs

Con la creación y ampliación del canal de Panamá, además de los factores

meteorológicos de la zona tropical, el lago Gatún ha sufrido diferentes cambios en los

aportes orgánicos a lo largo del tiempo. A partir de los, n-alcanos y GDGTs se hizo una

reconstrucción de los aportes a lo largo del tiempo.

El índice Branched and Isoprenoid tetraether (BIT) index, muestra valores cercanos a 1

que significa abundancia de brGDGTs y por lo tanto abundancia de aporte terrestre

(Fig.7). Ahora, el índice Terrestrial Aquatic Ratio (TAR) también muestra valores

elevados, esto quiere decir que los dos índices me están indicando un aporte terrestre

significativo en la zona(Fig.7). Sin embargo, después de 1900 se observa un aumento

en el aporte terrestre en el TAR esto es importante ya que puede representar el

movimiento de tierra y deforestación en la zona debido a la construcción del canal de

Panamá en 1914 y posteriormente aumento de la población (Smithsonian,1999). Por otro

lado, es importante mencionar el BIT muestra un aporte terrestre continuo a lo largo del

tiempo porque siempre está cercano a uno.

El TAR muestra un pico en 1966 que podría representar el momento en el cual el sistema

pudo empezar a equilibrase. Después de esta fecha, se observa una disminución del

TAR, reflejando una disminución en el aporte terrestre, sin embargo, estudios ecológicos

realizados en la zona sobre ecología (Ibáñez & Aguilar,2002), han reportado

eutrofización en la zona, esto pudo ser causado por la gran cantidad de aportes

terrestres. Por otro lado, principios del siglo XXI iniciaron las obras de ampliación del

canal en el 2006, además de la tormenta La Purísima en el 2010 que ha sido la tormenta

más fuerte registrada en el canal de Panamá (Espinosa,2011). Los dos índices muestran

un incremento en el aporte terrestre en este periodo.

El Terrestrial Aquatic Ratio (TAR), muestra un aumento en el aporte terrestre después

de 1900 en este caso de plantas vasculares con valores mayores a 1 y muestra el mismo

pico en los años 60, esto sigue reflejando el aumento de la deforestación. Además,

muestra un equilibrio del sistema en cuanto a la cantidad de sedimentos de origen

terrestre que ingresan al lago, después de los años 60. También se observan los picos

que como se ha mencionado anteriormente, pueden representar la expansión del canal

y la tormenta La Purísima (Espinosa,2011).

Los aportes naturales y petrogenicos, se monitorearon con el CPI y el NAR. El NAR da

valores cercanos a 1, reflejando un aporte de materia orgánica natural no petrogenica.

Además, el CPI tiene un comportamiento muy parecido con valores cercanos a 1,

sugiriendo que hasta el año 1966, el aporte fue más del bosque tumbado para crear el

canal que de otra fuente como contaminación. Sin embargo, se observa que después de

este año y en años más recientes, el índice tiende a disminuir, mostrando un equilibrio

del sistema, también se evidencia aportes maduros. Esto se ve reflejado en los valores

calculados y medidos de pH, con un decrecimiento en el pH después de 1966 (Fig.10).

Finalmente, a principios del siglo XXI, se observa un aumento en estos dos índices, con

picos en los años 2006 y 2010, estos concuerdan la ampliación del canal y la tormenta

La Purísima (Espinosa,2011), así como con los picos de los índices de aportes terrestres.

Con base en lo anterior, se puede deducir que los aportes en esta época fueron de origen

natural, que pueden ser sedimentos dragados de la zona para construir las esclusas y

vegetación y sedimentos de la zona movidos por el paso de la tormenta La Purísima.

El Pmar-aq, describe un aporte terrestre casi constante (valores entre 0.13-0.51,

representan aporte terrestre; Mead et al., 2005) durante gran parte del siglo XX, sin

embargo, se observa una disminución pequeña a principios de los 80, periodo en el cual

estudios muestran eutrofización en el lago (Ibáñez & Aguilar,2002)(Fig.7).

Posteriormente se observa un aumento en el índice a principios del siglo XXI, en estas

fechas los índices de contaminación muestran un incremento. Con esto y utilizando este

índice se podría deducir que los aportes naturales no contaminados mostrados en

índices anteriores son terrestres, que pueden reflejar la ampliación del canal y

posteriormente la tormenta la Purísima (Espinosa,2011).

Finalmente se presenta el LOI, este no fue calculado con índices, fue entregado por el

Dr. Jorge Salgado. Este representa el aporte orgánico a lo largo del tiempo, está

relacionado con la producción y degradación y con los aportes orgánicos (Dean 1974).

Figura 7. Graficas de los índices que muestran los cambios ecológicos del lago a partir

de los n-alcanos y GDGTs.

3.2 Evolución de las comunidades en el lago Gatún

La abundancia relativa de los organismos (Fig. 8) fue calculada a partir de los n-alcanos

a partir de la longitud de las cadenas de los carbonos, se puede inferir el tipo de

organismo que la producen (Tabla.4).

Tabla. 4 Longitudes de cadena que producen sus respectivos organismos. (Fuente:

(Cranwell et al., 1987; Poynter and Eglinton, 1990)

Longitud de Cadena Fuente

C15 + C17 + C19 Impares Producción de bacterias fotosintéticas y algas acuáticas.

C21 + C23 + C25 Impares Micrófitos de agua dulce y sumergidas.

C29+ C31 + C33 Impares Plantas terrestres altas.

C29 = Predominan plantas C3

C31 = Predominan plantas C4

La abundancia de n-alcanos relativa está dada por la longitud de cadena de cada

organismo, las longitudes de cadena C15 + C17 + C19 impares reflejan una fuente de

bacterias y algas, las longitudes de cadena C21 + C23 + C25 impares, muestran una fuente

de micrófitos de agua dulce y sumergidos. Por otro lado, las longitudes de cadena C29+

C31 + C33 impares, muestran plantas terrestres altas (Fig. 8).

La Figura 8, describe los cambios en la abundancia de ciertas especies, se observa un

gran aporte terrestre con un pico a inicios del siglo XXI con predominancia de plantas C4,

ya que este mismo pico se observa en índice ACL. Además de una disminución en las

comunidades de bacterias a lo largo del tiempo. Por otro lado, para los años de 2012 y

2013 se refleja un pico en las comunidades de algas, esto puede estar relacionado con

los aportes de la zona, causados por la tormenta La Purísima principalmente y la

eutrofización del lago (Ibáñez & Aguilar,2002, Espinosa,2011). Finalmente, se observa

un incremento en la comunidad de micrófitos, entre los años de 1929 y 1966, estos se

pudieron ver beneficiados por los aportes terrestres de este periodo, causados por la

deforestación, agricultura (Smithsonian,1999).

Figura 8. Grafica de abundancia porcentual relativa de organismos. Se observa una

disminución en la comunidad bacteriana hasta principios de 1900, posteriormente se ve

un incremento de la comunidad de micrófitos hasta 1966, finalmente en los años más

recientes, se observa un aumento en las comunidades de plantas terrestres y algas.

3.3 Reconstrucción de pH y metanogénesis a partir de los GDGTs

Para reconstrucción de pH y metanogénesis, se calcularon el CBT de pH y el Methane

Index (MI) en archaeas. Estos índices, tienen una relación inversa, ya que la producción

de metano se lleva a cabo bajo condiciones anoxias. Otros factores pueden alterar el pH

como la eutrofización, materia orgánica o contaminación. Cuando la cantidad de oxigeno

ha aumento en el sistema, el proceso de metanogenesis tiende a disminuir en algunos

organismos, y el pH a aumentar. Sin embargo, procesos como la eutrofización por el

aumento de productividad en el sistema hídrico, la descomposición de plantas liberando

dióxido de carbono, pueden disminuir el pH y hacer el sistema más acido (Vázquez &

Rojas 2016). A pesar de todo esto, en la gráfica se observa la tendencia de cuando el

índice MI muestra un incremento, el pH tiende a disminuir (Fig.9).

La comparación entre el pH calculado a partir de GDGTs y el pH real promedio medido

por la Autoridad Canal de Panamá (Zaret, 1980) a lo largo del tiempo (Fig.10). Esta

comparación, muestra tendencias similares entre el pH calculado y el real. Es importante

mencionar que los datos reales usados son desde 1966 hasta la actualidad, ya que no

se encontraron mediciones antes de esta fecha. Además, la gráfica de error entre en pH

calculado y el medido (Fig.11). El error se halló calculando la diferencia entre el pH

estimado y el pH real promedio medido. Se observa una tendencia de disminución de pH

en lo últimos años. Además, de un cambio en la tendencia del error entre 1990 y 1966,

en este periodo los datos calculados empiezan a estar por debajo de los datos medidos,

no se puede afirmar una tendencia clara, debido a que son muy pocos datos y no todos

están por encima o por debajo de la barra.

Figura 9. Índices de pH y metalogénesis, a partir de los GDGTs.

Figura 10. Comparación grafica del pH calculado a partir de los GDGTs y el pH real

promedio medido por la Autoridad Canal de Panamá y (Zaret, 1980) en la zona de

estudio.

Figura 11. Grafica de error entre pH calculado y pH medido en la zona de estudio.

3.4 Reconstrucción climática a partir de los n-alcanos y GDGTs

Se calcularon dos índices, estos fueron; MBT/CBT con el que se calcula la Mean Annual

Temperature (MAT) y TEX86 con la que se puede calcular la temperatura superficial de

lagos (Powers et al. 2004), además se utilizó el índice de n-alcanos Average Chain

Length (ACL), como un índice indirecto de medida de temperatura (Fig.12).

El ACL, muestra predominancia de plantas C4 que son de temperaturas altas, indicando

condiciones áridas. Este índice, muestra un pico en el año 2008 que también se observa

con los otros índices de temperatura calculados y también muestra una tendencia similar

a estos. Sin embargo, parecer ser un evento repentino, ya que se observa una pendiente

alta, puede ser un registro de una temperatura muy alta aislada. Aunque, es muy difícil

determinar un patrón, porque los climas en el trópico dependen de los fenómenos de la

Niña y en Niño (Velandia & Imbach 2016). Datos de la NOAA del 2013, muestran el 2008

como un año con mayor influencia de la Niña sobre el Niño. Además, registra

temperaturas menores a años anteriores.

Figura 12. Índices de temperatura a partir de los n-alcanos y GDGTs. El MAT y el SST muestran una tendencia similar de temperaturas. El primero muestra la temperatura anual promedio y el segundo la temperatura superficial del lago.

Por otro lado, los parámetros MAT y la temperatura superficial del lago, muestran una

tendencia similar, aunque no muestran los mismos rangos de temperatura, el MAT da

una temperatura en un rango entre 20 y 22 grados centígrados. Este rango es el más

cercano a los datos de temperatura promedio reales medidos por el Instituto Smithsonian

de Investigación Tropical, por esto es este índice se va a comparar con estos datos. Los

rangos de la temperatura superficial del lago están entre 25 y 32°C, estos son muy

elevados para la temperatura del agua del lago. Ahora, es importante mencionar que las

temperaturas calculadas a partir de la proxy TEX86 pueden estar erróneas, esto debido

a que según la literatura, si el índice BIT da valores muy elevados con abundancia de

brGDGT, no es posible usar esta proxy (Weijers et al., 2006b).

Figura 13. Comparación entre la temperatura calculada a partir del índice MAT y la temperatura real promedio medida por el Instituto Smithsonian de Investigación Tropical en la zona de estudio.

Se calculó el MAT y se comparó la temperatura real promedio medida por el Instituto

Smithsonian de Investigación Tropical (Fig.13). Observamos que los datos medidos

stienen una tendencia muy parecida a los ibnferidos por las prxies (FIgs. XXXX). Sin

embargo, los valores no están cercanos a los reales, esto puede ser causado por el

margen de error de este parámetro (Tabla.3), que es de 5.7 grados. La temperatura del

MAT da en su gran mayoría por debajo de la temperatura real (Fig.13). Además, es

importante mencionar que los datos de temperaturas reales solo están desde el año

1982. Ahora, se muestra la gráfica de error entre la temperatura calculada y la medida

real (Fig.14), una tendencia de las temperaturas del MAT a ser menores a las reales,

solo un valor da por encima de esta tendencia. A pesar de esto, el parámetro MAT,

muestra una tendencia y precisión aceptable, teniendo en cuenta el gran margen de error

de la formula con la que se calculó este parámetro.

Figura 14. Grafica de error entre la temperatura calculada a partir del índice MAT y la

temperatura real promedio medida por el Instituto Smithsonian de Investigación Tropical

en la zona de estudio.

3.5 Reconstrucción de la evolucion del lago Gatún a partir de los índices

calculados

A partir de toda la información y datos recolectados en esta tesis, es posible plantear una

posible evolución del sistema (Fig. 15). Vemos que antes de la creación del canal a

principios de 1900, había un sistema pantanoso con una mayor abundancia de bacterias

y mayor anoxia (Fig. 15). Esto se ve reflejado en los índices MI alto y de CPI bajo (Fig.15).

Posteriormente a la construcción del canal, se observa un sistema de bosque inundado

más oxigenado y con un gran aporte de material orgánico terrestre maduro, esto es un

aumento gradual hasta 1966, donde aparentemente el sistema se empieza a equilibrar,

en esta fase se observa un MI bajo y un CPI elevado (Fig. 15) .

Por último, se observa una fase marcada por la deforestación en la zona

(Smithsonian,1999), esta esta evidenciada en el aumento del índice BIT, además se

evidencian cambios en los picos de los índices MI y CPI (FIG), que pueden ser causados

por la ampliación del canal y los diferentes eventos meteorológicos que han afectado la

zona como la tormenta la Purísima (Espinosa,2011).

Figura 15. Esquema general de la historia del lago Gatún.

CONCLUSION

A partir de los índices calculados, se puede concluir que el uso de biomarcadores para

estudiar los aportes ecológicos y temperatura en una zona como el lago Gatún, son útiles

si lo que se quiere es observar tendencias a lo largo del tiempo de cambios en las

comunidades del lago, de clima y metanogenesis, además, es la única forma de ver

procesos microbiológicos y obtener una información integrada del sistema.

Los resultados obtenidos en esta tesis muestran cambios climáticos y en aportes

ecológicos que no son lejanos a la realidad a pesar de tener muy pocos datos de la zona,

tal vez con más datos se hubiera podido obtener resultados más precisos, acordes con

lo que se ha medido hasta la actualidad. Sin embargo, extrayendo toda la información de

estos índices y combinando sus resultados, se logró hacer una interpretación y análisis

simple y realista, respecto a lo ocurrido en el lago.

Los índices, evidenciaron un gran aporte terrestre a lo largo del tiempo, causado

inicialmente por el dragado para crear el canal a principios de 1900, las tormentas en

zona y la deforestación después de 1966 impulsada por la agricultura y las ampliaciones

del canal. Los n-alcanos evidenciaron los cambios en las comunidades de la zona que

fueron afectadas por las actividades humanas, con esta información se logró hacer una

historia de la evolución del lago. Además, los GDGTs complementaron el estudio con

información climática y de metanogenesis.

Esta tesis demuestra que la intervención humana si tiene un efecto en los sistemas

acuáticos y en las comunidades de organismos que habitan la zona. Por esto, es muy

importante hacer un monitoreo constante para reducir el impacto ambiental y ecológico,

tarea que en los últimos años ha estado a cargo de la Autoridad Canal de Panamá (ACP).

Se debe seguir investigando y mejorando las calibraciones de estos biomarcadores, ya

que estos cambian de acuerdo a la zona de estudio.

AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer a mi directora y co-director de tesis la Dr. Carme Huguet y el Dr. Jorge

Salgado, sin su apoyo, consejos y colaboración este trabajo no hubiera sido posible,

también a Camila Cortés y Angelly Serje por su ayuda. Además, quiero agradecer al

grupo de investigación de la Universidad de los Andes Paleolab, a cargo de la Dr,

Catalina González Arango, por sus comentarios y críticas constructivas sobre este

trabajo. Finalmente, quiero agradecer a mi familia y amigos por su apoyo incondicional a

lo largo de este tiempo.

Referencias

Bray, E.E., Evans, E.D., 1961. Distribution of n-paraffins as a clue to recognition of source rocks. Geochim. Cosmochim. Acta 22, 2e15.

Bourbonniere, R.A., Meyers, P.A., 1996. Sedimentary geolipid records of historical changes in the watersheds and productivities of Lakes Ontario and Erie. Limnol. Oceanogr. 41, 352e359.

Castañeda I. S. and Schouten S. (2011) A review of molecular organic proxies for examining modern and ancient lacustrine environments. Quatern. Sci. Rev. 30, 2851–2891.

Cuevas, J.A., 2011. The Panama canal authority's flood control program, in, building knowledge bridges for a sustainable water future. In: Proceedings of the Second International Symposium on Building Knowledge Bridges for a Sustainable Water Future, Panama, Republic of Panama, 21e24 November, 2011. Published by the Panama Canal Authority (ACP) and UNESCO.

Cranwell, P.A., 1973. Chain-length distribution of n-alkanes from lake sediments in relation to post-glacial environmental change. Freshw. Biol. 3, 259e265.

Cranwell, P.A., Eglinton, G., Robinson, N., 1987. Lipids of aquatic organisms as po- tential contributors to lacustrine sedimentseII. Org. Geochem. 11, 513e527.

De Jonge C., Stadnitskaia A., Hopmans E. C., Cherkashov G., Fedotov A. and Sinninghe Damste J. S. (2014) In-situ produced branched glycerol dialkyl glycerol tetraethers in suspended particulate matter from the Yenisei River, Eastern Siberia. Geochim. Cosmochim. Acta 125, 476–491.

Espinosa, J.A., 2011. Water management in the Panama Canal during the December 2010 extreme flood. In: Tarte, A., et al. (Eds.), Second International Symposium on Building Knowledge Bridges for a Sustainable Water Future, Panama, Re- public of Panama, vol. 41e45. Panama Canal Authority and UNESCO, Panama, Republic of Panama, p. 301.

Gaines, S., Eglinton, G., Rullkotter, J., 2008, Echoes of Life – What Fossil Molecules Reveal About Earth History: Oxford University Press, New York

Jorge Torres. (2017). Reconstrucción multiproxy paleoclimática y ambiental de la Laguna de Fúquene, Cundinamarca.. Bogota D.C: Uniandes.

Ibáñez, R., Condit, R., Angehr, G., Aguilar, S., Garc ıa, T., Mart ınez, R., Sanjur, A., Stallard, R., Wright, S. J., Rand, A. S. and Heckadon, S.: 2002, ‘An ecosystem report on the Panama Canal: Monitoring the status of the forest communities and the watershed’, Environ. Monit. Assess. 80(1), 65–95.

Mead, R., Xu, Y., Chong, J., Jaffe , R., 2005. Sediment and soil organic matter source assessment as revealed by the molecular distribution and carbon isotopic composition of n-alkanes. Org. Geochem. 36, 363e370.

Mille, G., Asia, L., Guiliano, M., Malleret, L., Doumenq, P., 2007. Hydrocarbons in coastal sediments from the Mediterranean Sea (Gulf of Fos area, France). Mar. Pollut. Bull. 54, 566e575.

[11]NOAA -National Oceanic and Atmospheric Administration-. Los cambios del indice

del niño océanico Maryland. 2013b. [En línea] Disponible en

http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/e

nsostuff/ensoyears.shtml

Ficken, K.J., Li, B., Swain, D.L., Eglinton, G., 2000. An n-alkane proxy for the sedi- mentary input of submerged/floating freshwater aquatic macrophytes. Org. Geochem. 31, 745e749.

Tierney, J. E. (2012), GDGT thermometry: Lipid tools for reconstructing paleotemperatures, in Reconstructing Earth's Deep‐Time Climate, vol. 18, edited by

L. C. Ivany and B. T. Huber, pp. 115–131, The Paleontological Society Papers, Boulder, Colo.

Weijers J. W. H., Schefuss E., Schouten S. and Sinninghe Damste J. S. (2007a) Coupled

thermal and hydrological evolution of tropical Africa over the last deglaciation. Science 315, 1701– 1704.

Weijers J. W. H., Schouten S., Hopmans E. C., Geenevasen J. A. J., David O. R. P., Coleman J. M., Pancost R. D. and Sinninghe Damste J. S. (2006a) Membrane lipids of mesophilic anaerobic bacteria thriving in peats have typical archaeal traits. Environ. Microbiol. 8, 648–657.

Weijers J. W. H., Schouten S., Spaargaren O. C. and Sinninghe Damste J. S. (2006b) Occurrence and distribution of tetraether membrane lipids in soils: Implications for the use of the TEX86 proxy and the BIT index. Org. Geochem. 37, 1680–1693.

SCHOUTEN, S., E. HOPMANS, M. BAAS, H. BOUMANN, S. STANDFEST, M. KONNEKE, D. STAHL, AND J. SINNINGHE DAMSTE. 2008a. Intact membrane lip- ids of “Candidatus Nitrosopumilus maritimus,” a cultivated representative of the cosmopolitan mesophilic group I crenarchaeota. Applied Envi- ronmental Microbiology, 74: 2433.

Peterse F., van der Meer J., Schouten S., Weijers J. W. H., Fierer N., Jackson R. B., Kim J.-H. and Sinninghe Damste J. S. (2012) Revised calibration of the MBT–CBT paleotemperature proxy based on branched tetraether membrane lipids in surface soils. Geochim. Cosmochim. Acta 96, 215–229.

Powers L. A., Werne J. P., Johnson T. C., Hopmans E. C., Sinninghe Damste J. S. and

Schouten S. (2004) Crenarchae- otal lipids in lake sediments: a new paleotemperature proxy for continental paleoclimate reconstruction? Geology 32, 613– 616.

Poynter, J.G., Eglinton, G., 1990. The molecular composition of three sediments from Hole 717C, the Bengal Fan. In: Cochran, J.R., Stow, D.A.V. (Eds.), Procedures of the Ocean Drilling Program Scientific Results Section, 116, pp. 155e161.

Hopmans E. C., Weijers J. W. H., Schefuß E., Herfort L., Sinninghe Damste J. S. and Schouten S. (2004) A novel proxy for terrestrial organic matter in sediments based on branched and isoprenoid tetraether lipids. Earth Planet. Sci. Lett. 224, 107–116.

Herfort L., Schouten S., Boon J. P., Woltering M., Baas M., WeiersJ.W.H.andSinningheDamste J.S.(2006)Charac- terization of transport and deposition of terrestrial organic matter in the southern North Sea using the BIT index. Limnol. Oceanogr. 51, 2196–2205.

Zhang, Y. G. et al. Methane Index: a tetraether archaeal lipid biomarker indicator for detecting the instability of marine gas hydrates. Earth Planet. Sci. Lett. 307, 525–534

(2011). Mercedes Camargo Velandia, Alejandro Carlos, Ángela Díaz, . (2016). Variabilidad

climática y desarrollo de capacidad adaptativa en el Archipiélago Bocas del Toro en Panamá. Revista ESAICA, 2, 34-44. 10/05/2018, De Google scholar. Base de datos.