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i UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA CARRERA BIOLOGÍA PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LA HERPETOFAUNA DE LOS BOSQUES SECOS INTERANDINOS DE BOLIVIA Tesis de Grado, Presentado Para Optar al Diploma Académico de Licenciatura en Biología. Presentado por: D. PATRICIA MENDOZA MIRANDA. Tutor: Lic. Arturo Muñoz Saravia. COCHABAMBA – BOLIVIA Diciembre, 2010
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UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA
CARRERA BIOLOGÍA
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LA HERPETOFAUNA DE LOS BOSQUES SECOS
INTERANDINOS DE BOLIVIA
Tesis de Grado, Presentado Para Optar al Diploma Académico de
Licenciatura en Biología.
Presentado por: D. PATRICIA MENDOZA MIRANDA.
Tutor: Lic. Arturo Muñoz Saravia.
COCHABAMBA – BOLIVIA
Diciembre, 2010
ii
A mi familia
Rosario, Nemesio, José y Natalia, son la razón de mi vida.
Por brindarme todo el amor, educación, comprensión
y el apoyo absoluto. GRACIAS.
iii
AGRADECIMIENTOS
A Dios por permitirme vivir, para ver un pedacito del misterioso y maravilloso mundo de
la biología.
A toda mi familia que me comprendieron desde un inicio y siempre me apoyaron durante
toda mi carrera.
A la Universidad Mayor de San Simón, carrera de Biología donde me formé y aprendí de
cada uno de mis docentes y compañeros.
Al Lic. Arturo Muñoz, mi asesor, quién me brindó su confianza y conocimientos, gracias
por enseñarme e introducirme en el maravilloso mundo de la herpetología.
A Ruffor Small Grants Foundation, sin su apoyo no habría sido posible realizar la
investigación.
Al Proyecto Iniciativa Anfibios de Bolivia que me brindó su apoyo desde el inicio del
estudio.
Al Lic. Rolando Rivas que me brindó todo su apoyo proporcionándome todas las
herramientas en campo para poder realizar mi trabajo.
Al Proyecto Contribución a la Conservación de los Reptiles en Bolivia gracias por la
confianza y apoyo para realizar este estudio.
Al Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny que me recibió con los brazos abiertos, y
me permitieron encontrar en él un lugar para realizarme como futura bióloga.
A Marisol Hidalgo y Carla Pacheco por su colaboración en mis viajes de campo, nuestros
viajes son inolvidables; gracias.
A Dr. Dirk Embert por su colaboración instantánea y desinteresada desde el inicio del
trabajo, su aporte fue de gran valor.
iv
A Dr. Steffen Reichle quien aportó al trabajo con una valiosa información.
A Dr. Rodrigo Soria por su colaboración en la elaboración de los mapas, su ayuda fue
valiosa.
Al Lic. José Carlos Pérez por su colaboración en los análisis estadísticos.
Al Proyecto Valle de los Cóndores Tarija, principalmente a Vicente y los habitantes de
Rosillas gracias por la colaboración desinteresada en mi trabajo de campo.
A la Dirección y guardaparques del Parque Nacional Torotoro, la atención y colaboración
en el trabajo fue muy significativa.
Al Proyecto: Creación de Áreas de Protección para la Paraba Frente Roja; quien enriqueció
mis datos obtenidos. Lic. Eberth Rocha, Fico, Oli, gracias.
Al Programa para la Conservación de los murciélagos de Bolivia (PCMB) que es donde
descubrí mis deseos de unirme al apasionante mundo de la Ecología.
A todos mis amig@s; Claudia, Ludwing, Malú, Glenny, Duby, Ampi, con quienes
comparto una bella amistad y todos mis amigos que me impulsaron de una y otra forma a
concluir el trabajo.
De igual forma al Lic. Diego Peñaranda, Lic. Aideé Vargas y Lic. Ariel Céspedes gracias
por la colaboración con artículos científicos.
A la Lic. Teresa Camacho, su presión y colaboración fueron muy importantes.
A toda la gente maravillosa que conocí en los viajes, quienes colaboraron
desinteresadamente con información sobre la herpetofauna del lugar.
A los reptiles y anfibios que son tan importantes en la naturaleza, por permitirme entrar en
su mundo y ayudarlos de alguna manera que se de a conocer su importancia.
v
FICHA RESUMEN
Debido a la poca información sobre la Herpetología boliviana, uno de los principales
objetivos de este estudio es contribuir al conocimiento herpetológico de los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia, ya que debido a sus contrastes geográficos marcados es portadora
de una importante biodiversidad.
Durante los meses de enero-abril en forma continua, y noviembre 2008; febrero - julio 2009
se realizó el estudio de muestreo de reptiles y anfibios en los Bosques Secos Interandinos
de Bolivia; determinando los patrones de distribución, basados en la composición de
especies y factores bioclimáticos.
Los métodos utilizados para lograr tales objetivos fueron traspasar los datos a Estimate,
obteniendo como resultado una curva de acumulación en anfibios y reptiles que permitió
determinar si la zona de estudio estaba bien muestreada, también se determinó mediante
curvas de rango-abundancia las familias más representadas y especies más características
de la ecoregión.
Se tomaron en cuenta 867 puntos de registro para la realización de mapas de distribución
potencial de 51 especies típicas de los Bosques Secos Interandinos de Bolivia. Mediante
este proceso de igual forma se logró obtener el área de mayor diversidad y endemismo
dentro la ecoregión de estudio, las cuales son propuestas como áreas prioritarias para la
conservación y podrán ser usadas por instituciones que trabajen en conservación.
vi
INDICE GENERAL
DEDICATORIA.................................................................................................................... ii
AGRADECIMIENTOS ........................................................................................................ iii, iv
FICHA RESUMEN .................................................................................................................... v
INDICE GENERAL…………………………………………………………….................vi, vii
INDICE DE FIGURAS...................................................................................................viii, ix, x
INDICE ANEXOS.....................................................................................................................xi
1. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................1
2. OBJETIVOS..........................................................................................................................3
2.1 Objetivo General..............................................................................................................3
2.2 Objetivo Específico..........................................................................................................3
3. REVISION BIBLIOGRÁFICA..............................................................................................4
3.1 Características de Anfibios y Reptiles.............................................................................4
3.1.1 Clasificación taxonómica de anfibios y reptiles....................................................4
3.1.2 Historia Natural de Anfibios y Reptiles.................................................................4
3.2 Diversidad de Anfibios y Reptiles en Bolivia..................................................................7
3.2.1 Diversidad herpetológica en Bosques Secos Interandinos....................................8
3.3 Estado de Conservación de Anfibios y Reptiles..............................................................9
3.4 Biogeografía de la herpetofauna boliviana....................................................................12
3.4.1 Concepto.............................................................................................................12
3.4.2 Biogeografía de Bolivia.......................................................................................13
4. ÁREA DE ESTUDIO...........................................................................................................17
4.1 Ubicación.......................................................................................................................17
4.2 Características de los Bosques Secos Interandinos de Bolivia......................................20
5. MÉTODOS............................................................................................................................21
5.1 Colecta de Datos............................................................................................................21
5.1.1 Revisión Bibliográfica.........................................................................................21
5.1.2 Revisión de Colecciones Científicas...................................................................21
5.1.3 Datos de Investigadores......................................................................................22
vii
5.1.4 Trabajo de campo................................................................................................22
5.1.4.1 Obtención de datos de campo...........................................................22
5.1.4.2 Datos biológicos................................................................................23
5.2 Análisis de Datos...........................................................................................................24
5.2.1 Composición........................................................................................................25
5.2.2 Curvas rango-abundancia....................................................................................25
5.2.3 Distribución geográfica.......................................................................................26
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN..........................................................................................32
6.1 Resultados obtenidos sólo con registros propios...........................................................32
6.1.1 Comunidad representada en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia….…...32
6.1.2 Fauna registrada en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia.........................35
6.1.3 Curvas rango-abundancia por localidad..............................................................38
6.1.4 Especies con nuevos registros departamentales..................................................43
6.1.5 Especies importantes para la conservación de los Bosques Secos
Interandinos..........................................................................................................44
6.2 Resultados obtenidos con registros propios y otras revisiones......................................47
6.2.1 Mapas de distribución de especies en los Bosques Secos Interandinos de
Bolivia.................................................................................................................47
6.2.2 Áreas prioritarias para la conservación en los Bosques Secos Interandinos
de Bolivia...........................................................................................................101
7. CONCLUSIONES..............................................................................................................106
8. RECOMENDACIONES.....................................................................................................108
9. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................109
10. ANEXOS..........................................................................................................................125
viii
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ecoregiones de Bolivia……………………………………………………...………15
Figura 2. Área de estudio………………………………………………………...……………19
Figura 3. Paisaje del área de estudio..........................................................................................21
Figura 4. Capas climáticas de SAGA y Worldclim...................................................................30
Figura 5. Capas climáticas utilizadas para generar mapas de distribución
potencial....................................................................................................................................31
Figura 6. Curva de acumulación de anfibios registrados en los BSI.....……………...……….33
Figura 7. Curva de acumulación de reptiles registrados en los BSI...……………………...…34
Figura 8. Porcentaje de especies de anfibios contribuidos por familia...……………………...36
Figura 9. Porcentaje de especies de reptiles contribuidos por familia.......................................38
Figura 10. Curva de Rango Abundancia de anfibios.................................................................40
Figura 11. Curva de Rango Abundancia de reptiles..................................................................42
Figura 12. Puntos de registro dentro los BSI de Bolivia...........................................................49
Figura 13. Mapa de distribución potencial de Melanophyniscus rubriventris...........................50
Figura 14. Mapa de distribución de Rhinella arenarum............................................................51
Figura 15. Mapa de distribución potencial Rhinella spinulosa..................................................52
Figura 16. Puntos de registro de Telmatobius hintoni...............................................................53
Figura 17. Puntos de registro de Odontophrynus americanus...................................................54
Figura 18. Puntos de registro de Odontophrynus cf. americanus..............................................55
Figura 19. Puntos de registro de Gastrotheca marsupiata........................................................56
Figura 20. Mapa de distribución potencial de Hypsiboas alboniger.........................................57
Figura 21. Mapa de distribución potencial de Hypsiboas andinus............................................58
Figura 22. Mapa de distribución potencial de Scinax fuscovarius.............................................59
Figura 23. Mapa de distribución potencial de Pleurodema cinereum.......................................60
Figura 24. Puntos de registro de Leptodactylus gracilis............................................................61
Figura 25. Mapa de distribución potencial de Ophiodes intermedius.......................................62
Figura 26. Mapa de distribución potencial de Homonota fasciata............................................63
Figura 27. Mapa de distribución potencial de Cercosaura schreibersii....................................64
Figura 28. Puntos de registro de Proctoporus guentheri...........................................................65
ix
Figura 29. Puntos de registro de Liolaemus variegatus.............................................................66
Figura 30. Puntos de registro de Mabuya cochabambae...........................................................67
Figura 31. Puntos de registro de Ameiva vittata........................................................................68
Figura 32. Puntos de registro de Teius teyou.............................................................................69
Figura 33. Puntos de registro de Tupinambis rufescens............................................................70
Figura 34. Mapa de distribución potencial de Stenocercus marmoratus...................................71
Figura 35. Mapa de distribución potencial de Tropidurus etheridgei.......................................72
Figura 36. Mapa de distribución potencial de Amphisbaena cegei...........................................73
Figura 37. Mapa de distribución potencial de Apostolepis multicincta.....................................75
Figura 38. Puntos de registro de Atractus bocki.......................................................................76
Figura 39. Puntos de registro de Clelia langeri.........................................................................77
Figura 40. Puntos de registro de Leptodeira annulata...............................................................78
Figura 41. Mapa de distribución potencial de Liophis ceii........................................................79
Figura 42. Mapa de distribución de Lystrophis semicinctus.....................................................80
Figura 43. Puntos de registro de Mastigodryas boddaerti.........................................................81
Figura 44. Puntos de registro de Oxyrhopus guibei...................................................................82
Figura 45. Mapa de distribución potencial de Oxyrhopus rhombifer........................................83
Figura 46. Mapa de distribución potencial de Philodryas aestivus...........................................84
Figura 47. Puntos de registro de Philodryas boliviana..............................................................85
Figura 48. Mapa de distribución potencial de Philodryas psammophidea................................86
Figura 49. Mapa de distribución potencial de Philodryas varia................................................87
Figura. 50. Puntos de registro de Sibynomorphus turgidus.......................................................88
Figura 51. Puntos de registro de Taeniophallus occipitalis.......................................................89
Figura 52. Puntos de registro de Thamnodynastes cf. chaquensis.............................................90
Figura 53. Puntos de registro de Tomodon Orestes...................................................................91
Figura 54. Mapa de distribución potencial de Waglerophis merremi........................................92
Figura 55. Mapa de distribución potencial de Micrurus serranus.............................................93
Figura 56. Puntos de registro de Micrurus sp............................................................................94
Figura 57. Puntos de registro de Epictia striatula.....................................................................94
Figura 58. Mapa de distribución potencial de Leptotyphlops melanotermus............................95
Figura 59. Puntos de registro de Leptotyphlops sp....................................................................96
x
Figura 60. Puntos de registro de Typhlops reticulatus...............................................................97
Figura 61. Mapa de distribución potencial de Bothrops matogrossensis..................................98
Figura 62. Mapa de distribución potencial de Crotalus durissus..............................................99
Figura 63. Puntos de registro de Rhinocerophis jonathani.....................................................100
Figuras 64. Área prioritaria de conservación de anfibios de los BSI......................................102
Figuras 65. Área prioritaria de conservación de reptiles de los BSI.......................................103
Figura 66. Área prioritaria de conservación propuesta para la herpetofauna.........................104
xi
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Localidades de muestreo en los BSI de Bolivia......................................................125
Anexo 2. Abreviaciones de las especies en las curvas de rango-abundancia.........................127
Anexo 3. Lista de especies de anfibios de los BSI de Bolivia...............................................128
Anexo 4. Lista de especies de reptiles....................................................................................131
1
1. INTRODUCCIÓN.
En la última década numerosos autores insistieron en la imperiosa necesidad de
inventariar y monitorear la biodiversidad; por razones ecológicas, éticas y económicas
(Giraudo, 2001). Sin embargo a pesar de los avances realizados en Bolivia referente a
investigaciones, el conocimiento aún es insuficiente y parcial; la base existente y la
interpretación de los datos disponibles permiten revelar y destacar la importancia de la
biodiversidad boliviana, tanto a nivel nacional como internacional (Ibish y Mérida,
2003) encontrando a Bolivia entre los primeros 15 países más diversos del mundo
(Remsen et al., 1985; Ibish y Mérida, 2003; Muñoz, 2002; Aguayo, 2009).
La posición geográfica en la que se encuentra Bolivia, entre el área de transición de los
hábitats típicos de la baja Amazonía y los del sur de Sudamérica permite que los rangos
precisos de distribución en nuestro país sean de especial interés (Remsen et al., 1985).
El conocimiento detallado de la distribución ecológica y geográfica de las especies es
fundamental para planificar y predecir la conservación (Ferrier, 2002; Funk y
Richardson, 2002; Rushton et al., 2004) y para entender ecológica y evolutivamente
determinados patrones espaciales de biodiversidad (Rosenzweg, 1995; Brown y
Lomolino, 1998; Ricklefs, 2004; Graham et al., 2006; Elith et al., 2006).
Según, Muñoz (2002) la mayoría de los estudios sobre la herpetofauna boliviana son
principalmente inventarios y descripciones, faltando en los reptiles hasta información
básica como también datos de distribución.
Predecir la distribución de especies tanto de plantas como animales demanda un alto
grado de conocimiento en ecología, modelamiento estadístico y Sistemas de
Información Geográfica (GIS). Las variables medioambientales son consideradas las
más importantes para estimar la distribución de las especies, acompañado de datos
auténticos (Austin, 2004). Esto quiere decir que para lograr tener un mapa de
distribución de las especies, el investigador debe tener un conocimiento previo acerca
de la ecología de éstos.
Es un desafío especial e importante el querer conservar una biodiversidad que sufre una
serie de amenazas poco o mal conocidas (Ibisch y Mérida, 2003). Es por eso que el
2
presente estudio pretende contribuir al conocimiento de la distribución de la
herpetofauna en una de las ecoregiones presentes en Bolivia; los Bosques Secos
Interandinos (BSI); caracterizados por una alta diversidad biológica y elevados
porcentajes de endemismo además forman una unidad biogeográfica bien definida y de
características muy singulares (Kazuya y Gómez, 2005).
3
2. OBJETIVOS:
OBJETIVO GENERAL:
Determinar los patrones de distribución de la herpetofauna de los
Bosques Secos Interandinos (BSI), basados en la composición de
especies y factores bioclimáticos.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
Estimar la composición, diversidad y abundancia relativa de las
comunidades de anfibios y reptiles de los Bosques Secos Interandinos de
Bolivia.
Generar mapas de distribución potenciales de las especies registradas en
los Bosques Secos Interandinos.
Proponer las áreas de mayor diversidad y endemismo de las especies de
anfibios y reptiles de los Bosques Secos Interandinos, para fines de
conservación.
4
3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.
3.1 . Características de Anfibios y Reptiles.
3.1.1. Clasificación taxonómica de Anfibios y Reptiles.
A) Anfibios.
La Clase Amphibia está caracterizada por ser vertebrados con mandíbulas, fase larvaria
de vida acuática y pulmones que se desarrollan después de la metamorfosis. Los
anfibios vivientes se agrupan en tres órdenes o grupos mayores de Anfibios: Caudata
(salamandras) agrupa a todas las especies con extremidades y con cola; Gymnophiona
(cecilias) animales fosoriales carentes de miembros locomotores y Anura (ranas y
sapos) que incluye a todas las especies sin cola y con extremidades (Maneyro y
Camargo, 2004; Reichle, 2007).
Científicamente el término “sapo” sólo es utilizado para los miembros de la familia
Bufonidae y “rana” se aplica a todos los restantes del Orden Anura (Reichle, 2007).
B) Reptiles.
Los miembros de la Clase Reptilia son vertebrados exotérmicos con mandíbulas y
pulmones desarrollados. Todas las especies vivientes de reptiles se estudian en tres
subclases: Anápsida (tortugas), Lepidosauria (serpientes, lagartos, tuátara) y
Archosauria (cocodrilos), a su vez se subdividen en cuatro órdenes principales, éstas
son: Squamata (Lagartos, camaleones y serpientes) son aquellos que poseen escamas
córneas y oído externo; Crocodylia (cocodrilos) tienen el cuerpo cubierto por escamas y
placas dérmicas; Testudines (tortugas) cuerpo cubierto por placas óseas, adaptación del
esqueleto; Rhynchocephalia (tuátaras) poseen escamas córneas y carecen de oído
externo (Fontanillas et al., 2000).
3.1.2. Historia Natural de Anfibios y Reptiles.
A) Anfibios.
Los anfibios son vertebrados gnatostomados, se caracterizan por poseer la piel desnuda,
en general cubierta de glándulas mucosas que dan al animal un aspecto lustroso. El
cráneo está osificado en la etapa adulta y el plan general de los miembros posteriores es
5
pentadáctilo. El corazón del adulto posee tres cavidades y el de la larva dos (Achaval et
al., 2003).
Los anfibios son poiquilotermos ectotermos, esto significa que no tienen la capacidad de
regular su temperatura interna, la cual fluctúa en función a las variaciones del medio.
(Maneyro y Camargo, 2004). Cuando la temperatura baja, su actividad decrece entrando
en un período de inactividad conocido como hibernación. Este fenómeno se advierte
claramente en las estaciones frías del año (Achaval et al., 2003).
El término "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades más
características del grupo, pues la mayoría de las especies posee larvas acuáticas
(respiración por branquias, carencia de miembros locomotores), mientras que los
adultos son en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas) (Maneyro y
Camargo, 2004).
El ciclo de vida típico de los anfibios está fuertemente ligado al agua debido a la
ausencia de una cubierta calcárea en sus huevos, los que presentan una estructura
mucilaginosa que tiene que ser mantenida en condiciones de humedad favorable.
Después de metamorfosear, los anfibios desarrollan pulmones y se vuelven más
terrestres. La mayoría de los anfibios requiere agua dulce o un ambiente húmedo para
vivir (Young et al., 2004).
Una característica importante de los anuros es la capacidad de emitir sonidos, los cuales
son distintivas de cada especie y es emitido por el macho (Langone, 1994). El canto no
sólo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que también es un mecanismo de
segregación interespecífica y de competencia sexual intraespecífica. Los Anuros emiten
también cantos de advertencia, cantos de agresión y cantos vinculados a la variación de
condiciones ambientales (temperatura, humedad, presión atmosférica) (Maneyro y
Camargo, 2004).
B) Reptiles.
Los reptiles tienen una cierta semejanza con los anfibios, sin embargo difieren a
primera vista por la naturaleza de los tegumentos y el desarrollo del embrión ya que
estos son amniotas (Mendivil, 2009). Su corazón posee cuatro cámaras y sus pulmones
6
están completamente desarrollados a lo largo de toda su vida, éstos se encuentran
asociados a los músculos de las costillas y un diafragma que facilitan la ventilación
(Norman, 1994).
Al igual que los anfibios, los reptiles son principalmente ectotérmicos, es decir,
dependen de fuentes externas de calor, para poder aumentar y mantener una temperatura
corporal óptima (Dorcas, 2008).
La piel de los reptiles ésta cubierto de escamas que son espesamientos y repliegues de la
capa córnea que protege el animal contra la desecación. La muda es un proceso de
cambio de la capa más externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento del
animal; su duración es variable según la temperatura, humedad, fisiología y parámetros
individuales. Los ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un
guante, en el resto de los reptiles la muda es en parches y en las tortugas se pueden
acumular sucesivas mudas sobre el caparazón (Meneghel, 2008).
La forma típica del cuerpo de los reptiles es lacertiforme, las patas son muy cortas y
débiles (ausentes en ofidios), por lo que el animal apoya en tierra la parte ventral del
cuerpo y camina reptando por ondulaciones laterales (Halliday y Adler, 2007). Aunque
se puede encontrar otras formas como las tortugas.
Los órganos de los sentidos apenas difieren al de los anfibios, en lo referente a los ojos
merece mención el hecho de que el párpado inferior es grande y muy movible, es a
veces translúcido y aun transparente, pudiéndose soldar entonces al superior. En este
caso parece que el animal carece de párpados. Tal ocurre en las culebras, cuya función
es lubricar el globo ocular (Mendivil, 2009). Las especies fosoriales presentan ojos
rudimentarios, algunos ofidios complementan la información visual con la obtenida por
las fosetas loreales (en crotalinos) o labiales (en boas y pitones) que son órganos
termorreceptores cuya comunicación al exterior se hace conspicua por delante de los
ojos (Pough et al., 1996).
La reproducción de los reptiles se produce mediante el depósito de huevos con cáscara
en la tierra o bien, dando a luz a crías vivas. El ciclo de vida no depende del agua, lo
que los convierte de esta manera en vertebrados verdaderamente terrestres (Norman,
7
1994). En la mayoría de las especies la fecundación no se produce inmediatamente
después de la cópula, sino que la hembra almacena el esperma hasta que se produce la
ovulación (Pough et al., 1998).
Las lagartijas se reproducen sexual y asexualmente; vía partenogénesis, la hembra
produce huevos diploides no reducidos desde gametos (2n), y todos los individuos
resultantes son genéticamente idénticos. La partenogénesis ha sido reportado en cerca
de 30 especies de Squamata, en su mayoría Gekkonidae, Lacertidae y Teiide (Harvey et
al., 2001).
Los reptiles aventajan principalmente a las aves y mamíferos porque no necesitan
mantener una temperatura corporal constante y de esta manera pueden sobrevivir
consumiendo una fracción de la cantidad de comida que requieren los mamíferos y aves.
Esta es la razón por la que son capaces de utilizar ambientes donde los alimentos son
escasos y esporádicos (Kardong, 1999).
3.2. Diversidad de Anfibios y Reptiles en Bolivia.
Por un largo período, Bolivia ha sido uno de los países de Sur América menos
conocidos con respecto a la Biodiversidad (Köhler, 2005). Intensivas investigaciones
herpetológicas, comenzaron a principios de los 1990s, esto llevó a un tremendo
incremento del conocimiento resultando muchos nuevos registros y descripciones de
nuevas especies (De la Riva et al., 2000; Köhler et al., 2006). La primera lista
exhaustiva de anfibios bolivianos fue proporcionada por De La Riva (1990), quien
compiló la mayor parte de la información publicada, arregló los datos disponibles sobre
la distribución, datos incluidos de varias colecciones, añadió algunas nuevas
conclusiones, y nos proporcionó las iconografías a color de 62 especies, algunos de
ellos nunca ilustrados antes (De la Riva et al., 2000).
Este conocimiento ha mejorado recientemente y permitió una extrapolación de
distribuciones para grupos de especies y la identificación de regiones ricas de especies
dentro del país (Ibisch, 2003). Sin embargo, un número considerable de hotspots
identificados para la diversidad anfibia en realidad apenas es investigado y son áreas
apenas accesibles (Köhler et al., 2006).
8
En Bolivia existen 254 especies de anfibios conocidas en la actualidad, ocupa el octavo
lugar en diversidad en el neotrópico y el décimo a nivel mundial. Del total mencionado,
cerca del 40% (60 especies) son endémicas del país, y 18 de esas presentan endemismo
restringido (Aguayo, 2009).
Los reptiles son un grupo tan amplio que han sido poco estudiados con referencia a los
otros grupos de vertebrados, sin embargo se cuenta con el registro de 306 especies
(Cortéz, 2009); de las cuales 169 pertenecen a las serpientes, sin descartar que se
continuara aumentando en número; una de las primeras listas fue publicado por Fugler
et al., (1995) es que de ahí se fue intensificando el estudio.
Es muy probable que el número de especies de Sauria en Bolivia exceda las 130
especies, considerando también que quedan varios por describir. Las familias más
diversas en Bolivia son Tropiduridae y Liolaemidae (Langstroth, 2005). Langstroth y
Sanjinés en (1980), elaboraron una de las primeras listas para Bolivia, en base a la
escasa literatura disponible y consultas con herpetólogos profesionales de la época
incluyeron a 74 especies de 36 géneros (Langstroth, 2005) posteriormente se realizaron
otras publicaciones.
En cuanto a endemismos, (Gonzales y Reichle, 2003) reportaban 27 especies de reptiles
endémicos para Bolivia, actualmente este número se ha incrementado a 29, donde
nuevamente el suborden Ofidia tiene el mayor número de representantes (18). Los
endemismos en reptiles se concentran en las ecoregiones de Bosques Secos
Interandinos, partes de Yungas, y en la Puna Norteña y Sureña (Cortéz, 2009).
3.2.1. Diversidad herpetológica en Bosques Secos Interandinos.
El estudio de anfibios y reptiles en los Bosques Secos Interandinos (BSI) de Bolivia es
aún incipiente, ya que no se tienen reportes, inventarios para esta ecoregión, sino más
bien datos dispersos. Sin embargo algunos autores como Ibisch et al., (2003) incluyen a
los BSI como una de las ecoregiones con mayor concentración de endemismos.
En el caso de algunas ecoregiones ya existen ideas acerca de los patrones de diversidad
y endemismo intraecoregionales; por ejemplo se realizaron los primeros ensayos de
9
ilustración de la distribución espacial de la biodiversidad en la Chiquitanía oriental
(Ibisch et al., 2002).
3.3. Estado de Conservación de Anfibios y Reptiles.
Es claro que la conservación de la Biodiversidad compete a todos, sin embargo evaluar
detalladamente el conocimiento del estado de conservación de la herpetofauna es
fundamental para la definición y ejecución de políticas relacionadas a la conservación
de la biodiversidad.
A) Anfibios.
Con el 32.5% de especies anfibias globalmente amenazadas, los anfibios están
declinando mucho más rápido que aves y mamíferos (Köhler et al., 2005). En décadas
recientes, al menos el 43% de especies anfibias han disminuido (Lips et al., 2006) y
actualmente casi un tercio de las 5.918 especies de anfibios del mundo están
amenazadas de extinción (IUCN, 2010).
El porcentaje de especies amenazadas en nuestro país es inferior al promedio de
Sudamérica 31%, Centro América 52% (Young et al., 2004) y Mundial 32% (Baillie et
al., 2004; Stuart et al., 2004). Los resultados de Bolivia están en general en un nivel
comparable a Perú y Brasil que tienen 19 y 15% de sus anfibios amenazados
respectivamente (Aguayo, 2009).
Según Aguayo (2009) del total de 254 especies de anfibios conocidos hasta la fecha
para Bolivia, el 21 % (54 especies) se encuentran categorizadas como amenazadas, de
las cuales ocho especies se encuentran en la categoría En Peligro Crítico, 20 especies En
Peligro y 26 especies están en la categoría de Vulnerable.
Los departamentos que albergan al mayor número de especies amenazadas de anfibios
son La Paz y Cochabamba, con 32 (59%) y 26 (48%) especies respectivamente. Un
poco más alejado se encuentra el departamento de Santa Cruz con 15 especies (28%). El
resto de los departamentos presentan entre 1-2 especies amenazadas, exceptuado a los
departamentos de Pando y Beni que no contienen a ninguna dentro de su territorio
(Aguayo, 2009).
10
En cuanto a la distribución por ecoregiones, se observa que la mayor parte de las
especies amenazadas se encuentran en los Yungas con 38 especies (70%), en menor
proporción se encuentra la Puna Norteña, que alberga a 17 especies que representan el
31% del total. El resto de las ecoregiones tienen dos o menos especies amenazadas
dentro de su territorio (Aguayo, 2009). Estos resultados concuerdan con lo que ocurre
globalmente ya que los bosques de tierras bajas y los bosques secos tropicales se
encuentran en un grado de amenaza mayor (WWF, 2010).
Pero ¿Cuál es la causa de que tantos anfibios del Nuevo Mundo estén amenazados? Dos
factores importantes parecen estar en juego (Lips et al., 2008).
El primer factor tiene que ver con la pérdida de hábitat, que directamente puede causar
la extinción de una especie por restringir la distribución (Norris, 2007). La creciente
población boliviana y su demanda continúan impulsando la destrucción de hábitats a lo
largo y ancho de todo el país. Toda esta gente implicará una carga adicional a nuestros
recursos naturales, donde los anfibios y otras especies de vida silvestre serán empujados
aún más lejos, hacia los márgenes de sus hábitats adecuados (Aguayo, 2009).
La pérdida del hábitat a su vez incluye varios factores importantes como las
conversiones de tierras para la agricultura, la explotación maderera, la minería y el
desarrollo de infraestructura, incluidas viviendas, industria, caminos y represas
(Azurduy et al., 2004).
El segundo factor que indudablemente está afectando a la disminución de las
poblaciones es la enfermedad causada por un hongo Batrachochytrium dendrobatidis
que posiblemente actúa asociado a los cambios climáticos que está sufriendo el planeta
(Lips et al., 2008). En Bolivia se obtuvo el primer registro del hongo en la cavidad
bucal de la larva Rhinella quechua en Cochabamba (Barrionuevo et al., 2008) y se
continúan registrando en otras especies en diferentes localidades del país (De La Riva,
com pers.). Esto acrecienta la preocupación por la situación de los anfibios de Bolivia, y
podría ser la causa de varias disminuciones que se han estado percibiendo en el
territorio nacional y peor aún podría constituirse en el principal agente de extinción de
algunas especies en el futuro cercano (Aguayo, 2009).
11
En adición a estas causas también se encuentra la introducción de especies exóticas en
todas las regiones biogeográficas (Lips et al., 2008). La recolección para consumo, la
venta y la investigación científica es la causa de la disminución de tres por ciento de las
especies amenazadas (Young et al., 2004).
B) Reptiles
Actualmente, hay 1.677 reptiles en la Lista Roja de la UICN. En total, 469 están en
peligro de extinción y 22 ya figuran en las categorías de Extinto o Extinto en Estado
Silvestre (UICN, 2009). En Bolivia el trabajo sobre este grupo empezó en el siglo XIX
y después tuvo grandes pausas y repentinos avances (Cortéz, 2009).
Según Cortéz (2009) en Bolivia, 27 especies de reptiles se encuentran bajo alguna
categoría de amenaza; 2 En Peligro Crítico (CR), 6 En Peligro (EN), 19 Vulnerables
(VU).
En cuanto a la distribución de las especies amenazadas por departamento, el mayor
número se registra en el departamento de Santa Cruz (34 especies), seguido por
Cochabamba (23) y La Paz (19). Oruro es el único departamento sin ningún registro,
pero esto se debe al poco estudio que se tiene de este departamento; Santa Cruz y La
Paz presenta el mayor registro de especies por categoría de amenaza, a excepción de
Cochabamba que tiene un mayor número de especies (EN) y (VU) (Cortéz, 2009).
En cuanto a ecoregiones (Cortéz, 2009) menciona que las especies en peligro crítico
(CR) se encuentran en los Yungas y el Bosque Seco Chiquitano; las especies en peligro
(EN) ocupan varias regiones nuevamente coincidentes con el Bosque Seco Chiquitano,
Los Yungas, Gran Chaco y el Bosque Tucumano Boliviano; las especies (VU) están
fuertemente concentradas en los Bosque Secos Interandinos y Puna Norteña y las
especies (NT) lo están principalmente entre el sudeste de la Amazonia, Cerrado y
Yungas. De manera global la mayor cantidad de especies amenazadas se concentran en
la ecoregión del sudeste de la Amazonia, los Yungas y Bosques Secos Interandinos.
Las principales causas de amenaza que sufren los reptiles son las actividades humanas
que definitivamente tienden a modificar hábitats naturales de muchas formas. El cambio
más dramático implica la degradación de áreas enteras, cambiando bosques por áreas
cultivables (Shine et al., 2004). Sin embargo, la influencia más fuerte es la
12
construcción de áreas abiertas, caminos, y carreteras a través de hábitats antes continuos
(Forman, 2000).
Aunque en Bolivia las causas antes mencionadas son también factores que afectan las
disminuciones de poblaciones de reptiles a estos se añade el comercio ilegal que es otra
amenaza latente y persistente desde hace varios años. Las tortugas, caimánes, penis,
boas y algunas lagartijas son buscados como fuente de alimento, para uso de su cuero,
venta de mascotas, uso medicinal y tradicional. Sin embargo, no hay un control sobre
dicho comercio y no se dispone de cuantificaciones reales de su magnitud; otra amenaza
potencial es la contaminación que se da por diferentes causas como: basura, químicos y
minerales (Cortéz, 2009).
3.4. Biogeografía de la Herpetofauna boliviana.
3.4.1. Concepto.
La Biogeografía estudia las áreas de distribución de las especies y comunidades
biológicas, tratando de deducir patrones o modelos generales expresados espacialmente,
facilitan la comprensión de la distribución de los centros de origen, dispersión o
diversidad de la flora y fauna (Navarro y Maldonado, 2002). El objetivo principal es la
descripción y el análisis, de la distribución de los seres vivos, tanto en su dimensión
actual como en el transcurso histórico (Zunino y Zullini, 2003).
El elemento básico de toda investigación o estudio biogeográfico es el área de
distribución de los organismos; definida como una fracción del espacio geográfico
donde tal especie está presente e interactúa en forma no efímera con el ecosistema
(Zunino y Zullini, 2003).
Las predicciones del modelamiento de distribución de las especies ahora representan
una importante herramienta en biogeografía, evolución, ecología, y manejo de especies
invasoras (Anderson et al., 2003). Sin embargo, la distribución de muchos taxones es
extremadamente poco conocida (Raven y Wilson, 1992; Voss y Emmons, 1996;
Peterson et al., 1998) particularmente en el Neotrópico (Anderson, 2003). Esta falta de
información básica a menudo impide evaluar la conservación, aún para grupos
relativamente bien estudiados (Anderson y Martínez, 2003).
13
3.4.2. Biogeografía de Bolivia.
Dentro la clasificación natural y jerarquizada de las áreas de distribución, Bolivia
pertenece íntegramente al Subreino Neotropical, donde la inmensa variedad de sus
biotas es realmente impresionante (Zunino y Zullini, 2003). Existen varias
clasificaciones biogeográficas en Bolivia, dentro las cuales se destacan las mencionadas
a continuación:
Según (Navarro y Maldonado 2002) dentro el territorio boliviano se reconoce cuatro
regiones biogeográficas en función de la primera subdivisión:
1. Región Amazónica.
2. Región Brasileño-Paranense.
3. Región Chaqueña.
4. Región Andina.
Cada una de éstas regiones presenta subdivisiones que son llamadas Provincias; sin
embargo el área de interés para el estudio se ubica dentro la Región Andina, la cual se
extiende desde los Andes con un macrobioclima tropical, desde Venezuela
(aproximadamente 10° N) hasta el centro de Chile y Argentina (aproximadamente 30°
S); (Navarro y Maldonado, 2002).
En tan amplio espectro latitudinal, se presentan en esta región cuatro provincias
biogeográficas situadas en Bolivia:
Provincia de los Yungas Peruano-Bolivianos.
Provincia de la Puna Peruana.
Provincia Altiplánica.
Provincia Boliviano-Tucumana.
Cada una de estas provincias contiene subdivisiones, determinadas principalmente por
factores climáticos y de vegetación (Navarro y Maldonado, 2002).
Según (Ibish et al., 2003) clasifica a Bolivia biogeográficamente en tres Regiones:
1. Tierras bajas.
2. Vertiente Oriental y Valles Interandinos.
3. Cordilleras Altas y Altiplano.
14
A su vez cada una de estas regiones se subdivide en ecoregiones que últimamente
científicos e instituciones se han acostumbrado a hablar; lo que para otros puede ser
ecosistemas, paisajes o bioregiones (Ibisch y Mérida, 2003).
Una ecoregión está definida generalmente como un juego característico de comunidades
naturales que comparten una gran mayoría de especies dinámicas y condiciones
ambientales (Dinerstein et al., 1995; The Nature Conservancy, 1997; Olson y
Dinerstein, 1998). De acuerdo con esta definición relativamente amplia, el número y
alcance espacial de ecoregiones propuestas varía con la escala y los grupos de
organismos considerados (Herzog et al., 2005).
A una escala superior de análisis, el concepto de ecoregión se utiliza para referirse a
ámbitos territoriales ocupados por los mismos tipos de ecosistemas y especies en los
que se da una característica combinación de paisajes. La aproximación ecoregional está
siendo adoptada por diferentes instituciones internacionales como marco de referencia
para la conservación de la naturaleza (Forman, 1995).
Ribera (1992) clasificó a Bolivia en 10 ecosistemas, en contraparte Montes de Oca
(1997) la clasificó en 39 ecosistemas. Uno de los recientes estudios de clasificación
ecológica, divide a Bolivia en 12 ecoregiones de las cuales cinco de ellas de subdividen,
teniendo en total 23 regiones ecológicas diferentes (Ibisch y Mérida, 2003).
Estas 12 ecoregiones son cada vez más aceptadas como unidades geográficas útiles para
la planificación de la conservación (Noss, 1996; Olson y Dinerstein, 1988; Olson et al.,
2001; Wikramanayake et al., 2002; Magnusson, 2004) y se citan a continuación
(Herzog et al., 2005) (Figura 1).
Bosques del Sudoeste de la Amazonia
Cerrado
Sabanas Inundables
Bosque Seco Chiquitano
Gran Chaco
Yungas
Bosque Tucumano-Boliviano
15
Chaco Serrano
Bosques Secos Interandinos
Prepuna
Puna Norteña
Puna Sureña
Figura 1: Ecoregiones de Bolivia, (Ibish y Mérida, 2003).
La clasificación de (Ibish y Mérida, 2003) fue la más aceptada para realizar estudios de
Conservación en Bolivia y es por esa razón que se tomó esta clasificación para el
presente estudio.
La importancia de conservar los Bosques Secos Interandinos ricos en endemismos y
tratando de llenar el vacío de información referente a su herpetofauna (Venegas, 2005),
se debería incrementar el conocimiento de esta ecoregión, pues, como cita Aguayo
(2000) dentro de los vertebrados, los anfibios y reptiles se destacan por el grado de
desinformación.
Si bien en los últimos años se han incrementado los estudios sobre la herpetofauna en
Bolivia aún queda mucho por hacer, los trabajos más completos a nivel nacional de la
16
herpetofauna boliviana son: (Fugler et al., 1995; Harvey, 1997; Dirksen y De la Riva,
1999; De La Riva et al., 2000; Harvey et al., 2005; Langstroth, 2005; Reichle, 2006;
Embert, 2007). Que sin duda son una base para el estudio de biogeografía. Sin embargo,
estamos obligados a continuar con las investigaciones herpetológicas en sitios donde no
se tiene registros completos. Por eso, se comienza con el panorama general de las
ecoregiones.
17
4. ÁREA DE ESTUDIO.
Sin duda, la distribución de las comunidades biológicas, depende mucho de factores
histórico-evolutivos como el lugar de origen de un taxón o su capacidad de desplazarse
y ocupar nuevos espacios, pero esto es prácticamente irrelevante en comparación con
las condiciones ambientales que hacen que un espacio sea apto o no como hábitat (Ibish
y Mérida 2003).
Es por eso que daremos una pequeña pincelada a los factores físico-geográficos que
influyen en la distribución de las especies en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia
(BSI).
4.1. Ubicación.
Bolivia está situado en el centro oeste del continente sudamericano, más propiamente en
la zona intertropical del hemisferio austral. En relación con el meridiano de Greenwich
tiene una posición occidental comprendida entre los 57° 25’ y 69° 38’ de longitud oeste
(Domínguez et al., 2001). Con relación a Sudamérica se ubica entre los paralelos 9º39' –
22º53' de latitud sur y entre 57º25' – 64º38' de latitud oeste. Su ubicación está
totalmente integrada en la faja Neotropical Sudamericana abarcando una superficie de
1.098.581 km2 (Taboada, 1991).
La república de Bolivia reúne todos los contrastes geográficos del mundo (Taboada,
1991). La amplia diversidad de ecosistemas representados en Bolivia corresponde a
diferentes unidades biogeográficas (Moraes y Beck, 1992). Esta complejidad coincide
con la enorme biodiversidad y tiene su directa expresión en los intentos de clasificación
de los principales ecosistemas de Bolivia.
Los Bosques Secos Interandinos de Bolivia están distribuidos extensivamente hacia las
tierras bajas del sur, se extienden dentro los Andes en los valles de sombra de lluvia
(Ribera et al., 1996); y van desde la región de los Yungas, hasta los extensos valles en
el centro y sur del país (Ibisch et al., 2003). Su identificación llega a límites en el caso
de regiones en varias áreas separadas geográficamente (Bach et al., 1999), tal es el caso
18
del noroeste de Bolivia donde se encuentran como islas de hábitats o fragmentos dentro
de una zona forestal generalmente de hoja perenne (Herzog y Kessler, 2002).
Abarca los departamentos de Chuquisaca, Cochabamba, Potosí, Tarija y una pequeña
superficie de La Paz y Santa Cruz, comprendiendo una superficie total de 44.805 km2
(Ibisch et al., 2003). Limitando con las ecoregiones de los Yungas, Bosque Tucumano-
Boliviano, Chaco Serrano y Puna Norteña, esta última ecoregión se divide en Puna
húmeda y semihúmeda (Figura 2).
19
Figura 2. El área de estudio, BSI de Bolivia se muestra en color naranja
juntamente con las ecoregiones adyacentes a ésta y los puntos de muestreo
realizados durante el trabajo de campo.
20
4.2. Características de los Bosques Secos Interandinos de Bolivia.
Altitudinalmente, se encuentra localizado entre 500-3300 m.s.n.m. (Ibish et al., 2003).
Los ríos más importantes tienen sus nacientes en la región Andina y vierten sus aguas
en tres cuencas: Cuenca del Norte o Amazonas, Cuenca Central o Lacustre y Cuenca del
Sur o del Plata (Navarro, 2001). El rio Mizque y rio Grande pertenecientes a la Cuenca
del Norte o Amazonas son los más importantes en esta ecoregión debido a la extensión
que poseen. La vegetación de los BSI forma un conjunto de bosques secos, chaparrales,
matorrales y tierras erosionadas (Montes de Oca, 1997)
Entre los diferentes factores ambientales que determinan la aptitud de un espacio como
hábitat de las especies el clima es el más relevante. Los Bosques Secos Interandinos
tienen una temperatura promedio anual registrada de 12-16 °C. Máxima: >30°C;
mínima: <0°C; una precipitación promedio anual de 500-700 mm. (Ibish et al., 2003).
El modelo bioclimático determina a los Bosques Secos Interandinos con un
macrobioclima tropical, un bioclima xérico, piso bioclimático Mesotropical (nivel
inferior) y un ombrotipo semiárido (nivel superior), con dos épocas bien marcadas, la
estación seca de invierno (mayo – octubre) y la estación lluviosa de verano (noviembre–
abril) (Rivas Martinez, 1997)(Figura 3).
21
Figura 3. Paisaje del área de estudio, una de las localidades muestreadas (Pucara).
5. MÉTODOS.
5.1. Colecta de datos.
Para obtener estudios previos de especies que se encuentran dentro los BSI de Bolivia,
se realizó revisiones bibliográficas de artículos científicos y Colecciones científicas; de
igual forma aportes de investigadores y trabajo de campo.
5.1.1. Revisión Bibliográfica.
Se hizo una revisión bibliográfica de todos los trabajos hechos en sitios puntuales de la
ecoregión; se observó que la mayor parte de la información corresponde a descripciones
de nuevas especies ya que la ecoregión no cuenta con muchos estudios. Artículos de
varios autores sobre todo extranjeros ayudaron a enriquecer la base de datos para un
mejor resultado.
5.1.2. Revisión de Colecciones Científicas.
Sin duda las colecciones científicas de diferentes Instituciones son un aporte muy
valioso para acceder a la información que dentro de ellas se encuentran. El Museo de
22
Historia Natural Alcide d’Orbigny (Cochabamba), FAN Fundación Amigos de la
Naturaleza (Santa Cruz) fueron las Instituciones que aportaron a este trabajo; brindando
acceso a la base de datos y muestras científicas que indudablemente son una ayuda para
la identificación de los especímenes encontrados.
5.1.3. Datos de Investigadores.
La base de todo estudio científico es tener un cimiento de estudios previos, es así que
muchos Investigadores aportaron con su base de datos de localidades que se encuentran
en Los Bosques Secos Interandinos de Bolivia. Siendo un valioso aporte para obtener
buenos resultados. Los PhD. Dirck Embert, Steffen Reichle, Lic. Lucindo Gonzales,
Arturo Muñoz, Rolando Rivas nos permitieron acceder a sus datos.
5.1.4. Trabajo de Campo.
El presente trabajo de campo se realizó durante la época de lluvias en los meses de
Enero – Abril y Noviembre del 2008 a Febrero - Julio 2009.
Los puntos de muestreo se escogieron al azar y se trató de abarcar la mayor extensión
posible en las localidades muestreadas para poder obtener datos completos.
Fueron diez las localidades de muestreo, (Figura 2.) llenando el vacío en cuanto a
información de la fauna herpetológica se refiere. Ver a detalle (Anexo 1).
5.1.4.1. Obtención de datos de campo:
A) Método “IEV”.
Se utilizó como método principal transectos para Inspección por Encuentro Visual
"IEV", que consistía en caminar relativamente lento a lo largo del transecto, tratando
de abarcar la mayor extensión posible (Lips et al., 2001).
Se consideró como transecto la longitud de 50 m.* 2 m. que fue recorrido durante 30
min (Muñoz, 2002). La longitud y el tiempo del transecto fueron variables y
preestablecidos de acuerdo al tipo de terreno, ya que algunos sitios eran más
dificultosos de transitar.
Se observó detalladamente el lugar, buscando bajo las rocas, hojarascas, troncos caídos,
arbustos y orificios de árboles para poder registrar a los individuos escondidos. El
esfuerzo realizado fue durante las horas 8:30-12:00 y 14:00-17:30 para la búsqueda de
23
reptiles y de 20:00-24:00 para la búsqueda de anfibios. Se cumplió 100 transectos en
cada punto establecido por grupos “anfibios y reptiles”.
B) Transectos Auditivos e Inspecciones en Sitios de Apareamiento.
Este método es de mucha utilidad para detectar e identificar anfibios, especialmente en
los sitios donde la accesibilidad es compleja y dificulta las observaciones directas de las
especies (Lips et al., 2001).
Se detectó las vocalizaciones de las ranas y sapos machos, luego se realizó un recuento
en el caso de haber varias en el sitio, logrando identificar por medio del canto a la
especie.
C) Búsqueda Intensiva.
También llamada Búsqueda Libre y sin Restricciones (Heyer et al., 1994; Lips et al.,
2001; Angulo et al., 2006); se utilizó durante todo el período de estudio. Aportaciones
de personas y biólogos fueron importantes para registrar el mayor número de especies
logrando hallar especies vivas y muertas. Estos datos sólo se utilizaron para los mapas
de distribución de especies.
5.1.4.2. Datos biológicos.
En cada transecto se registró todas las especies y el número de individuos de cada
especie vistos y/o capturados.
Además se obtuvo datos como hora de encuentro, sexo del individuo en el caso de los
anfibios, descripción detallada del hábitat, comportamiento del individuo; si este se
encontraba en movimiento o descanso, o cantando en el caso de los anfibios. Todo esto
para investigaciones posteriores.
A) Datos del hábitat y algunos parámetros abióticos.
El dato más importante para el objetivo del estudio fue el registro de las coordenadas o
posición geográfica con GPS (Garmin etrex camo), en la que se encontraba el individuo;
también se registró la temperatura del aire y agua (Termometro digital interior / exterior
.mod. 6933 sensor), nubosidad y humedad relativa. De igual forma se tomo datos extras
como fotografías tanto del individuo como del hábitat (Muñoz, 2002).
24
B) Preparación de Individuos.
Los especímenes se colectaron en bolsas plásticas, y de tela en reptiles. El primer paso
fue tomar registro del hábitat hora de captura del individuo. Fotografiar el espécimen
antes de fijarlas era un dato crucial, esto para no perder características importantes como
el color.
Para realizar la eutanasia de anfibios, se los colocó en un recipiente el cual contenía
esencia de clavo de olor diluido en agua (10 gotas en ¼ de litro), en el caso de reptiles
se los inyectó una pequeña cantidad de Tiopental en el corazón (Muñoz, 2002).
Para fijar las muestras se utilizó formol al 10% y agua 90%, una vez fijados se procedió
a etiquetar con códigos de campo para cada espécimen. Cada número correspondiente a
los datos para el espécimen respectivo anotado en una libreta de campo, el cual presenta
todos los datos ya mencionados.
Luego se los colocó en una caja plástica, amoldando las extremidades de los anfibios y
enroscando el cuerpo de las serpientes y víboras con la cabeza hacia dentro, y las
lagartijas con las extremidades extendidas; con papel absorbente blanco en el fondo,
empapado de formol, cada espécimen fue cubierto. El tiempo de fijación varió en
anfibios y reptiles, siendo más largo en estos últimos (Muñoz com. pers.).
Finalmente los especímenes fijados con sus respectivas etiquetas se guardaron en
alcohol al 70% para conservarlos y mantenerlos en la colección del Museo de Historia
Natural Alcide d’Orbigny.
C) Identificación de Individuos.
Para la identificación de las muestras colectadas se realizó una revisión bibliográfica de
claves y descripciones específicas, también se revisó muestras de la colección del
Museo Alcide d’Orbigny para los individuos que eran de dudosa identificación.
5.2. Análisis de Datos.
Los datos obtenidos en campo sólo se utilizaron para el análisis de composición y
curvas de rango-abundancia, sin embargo para la distribución geográfica se utilizó todos
25
los datos obtenidos (revisiones bibliográficas, datos de Instituciones, datos de
investigadores y datos propios) para una mayor éxito en los resultados.
5.2.1. Composición.
Para la composición de la herpetofauna se elaboraron curvas de acumulación de
especies por localidad. Utilizando el programa Estimates: Statical Estimation of Species
Richness and Shared Species for Samples. Versión 7.5.0 (Colwell, 2006); que es un
estimador de la diversidad y evalúa el esfuerzo de muestreo y número de especies
observadas con respecto a las especies esperadas (Zorro, 2007). Se aleatorizó 100 veces
los resultados de los muestreos, número estadísticamente representativo para obtener
curvas suavizadas en comunidades pequeñas (Muñoz, 2002).
Se utilizó el estimador no paramétrico Bootstrap que se basa en pj, la proporción de
unidades de muestreo que contienen a cada especie j (Palmer, 1990; Krebs, 1989;
Moreno, 2001); éste estimador es recomendable utilizarlo cuando el número de
cuadrantes es mayor a 20 (Muñoz, 2002) tomando el término de “cuadrantes” al
esfuerzo de muestreo en el presente estudio, tal es el caso donde el número de
cuadrantes es mucho mayor.
Se la obtuvo gráficamente mediante el programa Exel 2007, para tener ya las curvas de
acumulación para su posterior interpretación.
5.2.2. Curvas rango-abundancia.
Con los gráficos de abundancias relativas se puede comparar entre muestras todos los
aspectos biológicamente importantes de la diversidad de especies. Para tal objetivo se
utilizó las curvas de rango-abundancia que describen visualmente a la comunidad y son
más indicativas de la diversidad que los índices comúnmente usados; ya que en un solo
gráfico muestran la abundancia, diversidad y equitatividad. Otra característica es que
para realizar comparaciones utilizando estos gráficos, se toma en cuenta la identidad de
cada especie y su secuencia (Feinsinger, 2003).
Para graficar las curvas de rango-abundancia de una muestra de S especies cada una con
ni individuos, primero se calculó el valor pi (proporción de individuos de la i-ésima
especie = ni / N). Luego se calculó el logaritmo en base 10 de cada valor de pi, estos
26
valores calculados son todos menores a 0 y van en el eje de las ordenadas (eje y). El eje
de las abscisas (eje x) es el rango de las especies desde la más abundante a la menos
abundante. Finalmente se identifica cada punto con el nombre de la especie que se
representa o con un código para ese nombre (Muñoz, 2002). Los resultados se muestran
sólo con los datos obtenidos en campo.
5.2.3. Distribución geográfica:
El modelo de distribución de las especies (MDE o SDM por sus siglas en ingles) ha
explotado en los últimos años en la literatura y en la práctica (Scott et al., 2002; Guisan
et al., 2006; Elith y Leathwick, 2009; Franklin, 2009) y son probablemente uno de los
instrumentos más prometedores que tienen los biogeógrafos para mejorar la
comprensión de los patrones de diversidad biológica y su relación con el clima y
topografía (Cumming, 2000; Bahn y McGill, 2007); el uso de las técnicas del
modelamiento implican predecir la distribución de las especies, y por tanto, éstas tienen
un nivel de incertidumbre que los investigadores deben considerar (Soria et al., 2010).
Los factores principales que determinan la distribución geográfica de los organismos
son: el clima, la disponibilidad de un hábitat conveniente, factores edáficos, influencia
de competidores herbívoros animales o plantas y factores históricos (Draper, et al.,
2003). Es por ese motivo que los mapas de distribución potencial se realizaron en base a
factores climáticos que son los que tienen más influencia en la distribución de las
especies. Los SDM’s funcionan extrapolando datos de posición de especies en el
espacio basado en las correlaciones de presencia de especies con variables
medioambientales pensando que puedan influir en la conveniencia de hábitat (Franklin,
2010).
Hoy en día existen varias técnicas asociadas con Sistemas de Información Geográfica
(SIG) para estimar la distribución geográfica potencial de una especie. Aunque la
distribución potencial de una especie es más extensa que su distribución documentada,
la falta de registros de la especie puede simplemente derivar de un inadecuado esfuerzo
de muestreo (Anderson, 2003).
Sin embargo, gracias a esta herramienta se puede ahora tener mapas de distribución
potencial de especies, las cuales son útiles a la hora de tomar medidas de conservación.
Para este objetivo se utilizó principalmente los siguientes programas:
27
1. Microsoft Office Excel: Se almacenó toda la base de datos que se obtuvo de la
revisión bibliográfica, colecciones científicas, datos de Investigadores y datos de
campo. De la misma forma la base de datos se guardó en formato “txt” y “csv”
para su posterior uso con los programas requeridos.
2. Google Earth: Este programa fue utilizado para buscar coordenadas que no
fueron registradas en algunos artículos, pero sí se proporcionaba información de
las localidades.
3. Maxent 3.3.0: La idea de Maxent (Maximum Entropy) es estimar la probabilidad
de distribución de las especies por máxima entropía, sujeto a un juego de las
coacciones que representan nuestra información incompleta sobre la distribución
de la especie (Phillips et al., 2006). Este programa por un lado requirió la base
de datos en formato “csv” y por el otro utilizamos las capas bioclimáticas de
Böhnner. Todos los mapas corrieron a un 15 % de Random test percentaje y
cada una de ellas con 10 replicaciones.
28
Las capas climáticas utilizadas fueron las siguientes. Fuente: Böhnner, 2010 (cedido
por Soria, R.).
Nombre de la variable Código de la variable Autor
Precipitación anual Annual_rain Böhnner
Precipitación máxima anual Max_annual_rain Böhnner
Precipitación media anual Mean_annual_rain Böhnner
Precipitación mínima anual Min_annual_rain Böhnner
Amplitud de precipitación anual Annual_rain_ampl Böhnner
Temperatura máxima Max_temp Böhnner
Temperatura media Mean_temp Böhnner
Temperatura mínima Min_temp Böhnner
Media del mes más seco Mean_driest_month Böhnner
Temperatura media del mes más seco Mean_driest_temp Böhnner
Humedad media del mes más húmedo Mean_wettest_month_R Böhnner
Temperatura media del mes más húmedo Mean_wettest_month_t Böhnner
Capa de altitudes de Bolivia Bol_altitude_mask Böhnner
Una vez corrido el programa en Maxent, se pudo observar de forma gráfica en el
programa Diva Gis.
4. Diva Gis 5.2: Fue empleado para mapear la distribución de las especies
registradas en los BSI de Bolivia. Importando los datos obtenidos en Maxent se
logró obtener de forma gráfica los mapas para la interpretación de la misma
(Hijmans et al., 2004).
Umbral utilizado:
Luego de obtener el mapa de distribución potencial de cada especie, se procedió a sacar
el umbral en Diva Gis para así tener una distribución más exacta de las especies. Se
procedió a la sumatoria con cada una de las corridas tomando en cuenta el valor de
Equal training sensitivity and specificity luego dividiéndolas entre 10 que fueron las
corridas hechas. Una vez obtenido el resultado de esta operación se utilizo el valor para
obtener un mapa mucho más exacto.
29
Áreas de mayor diversidad:
Para definir las zonas potenciales para la conservación, se procedió a la sumatoria de
todas las capas de los mapas que se logro obtener la distribución potencial mediante el
programa Diva Gis. Lo que se hizo fue introducir mapa por mapa de todas las especies,
luego en la franja de opciones elegir stack y posteriormente make stack para adherir
grilla (add grid), seleccionar todas las capas que se sumaran y guardarlas en una carpeta;
elegir aplicar (apply) y cerrar.
Nuevamente elegir la opción stack y calcular (calculate) luego stack para llamar el
archivo guardado y la opción suma (sum). Se obtendrá un mapa con todas las capas
sumadas y así observar espacialmente los sitios con mayor diversidad tanto de anfibios
como de reptiles registradas dentro los BSI de Bolivia.
En el presente estudio se tomó en cuenta el modelo climático SAGA (System for
Automated Geoscientific Analyses) es un modelo libre con capacidades para el manejo
y análisis de información tanto vectorial como ráster; asimismo, tiene un enfoque
analítico que constituye su característica más destacable, siendo una herramienta de
primer orden para la extracción de información a partir de todo tipo de capas de datos
georeferenciados (Olaya, 2007).
En un estudio realizado en Bolivia, se destacó la preferencia en uso del modelo
climático SAGA ya que es el más adecuado para usarlo en áreas tropicales como
Bolivia. Se comparó dos modelos climáticos: Worldclim y Saga donde este último es
capaz de distinguir mucho mejor las variables medioambientales especialmente en los
BSI de Bolivia (Soria et al., 2010) (Figura 4).
Se puede observar la diferencia entre las dos capas climáticas SAGA y WORLDCLIM;
por ejemplo la capa bioclimática de precipitación Saga, se encuentra extendida desde el
norte de La Paz pasando por el noreste y centro de Cochabamba coincidiendo con la
región del país con más precipitación: Chapare (Villa Tunari) y una pequeña parte del
oeste de Santa Cruz. Sin embargo la capa de máxima precipitación de Worldclim se
encuentra más concentrada al noreste de Cochabamba olvidando así a los Yungas de La
Paz donde la precipitación también es alta (Molina, 2005).
Bajo este argumento que resalta a primera vista, el modelo climático Saga fue el
seleccionado para el presente trabajo.
30
Figura 4. Capas climáticas de precipitación media anual (izquierda) y temperatura
(derecha) prediciendo con los modelos climáticos SAGA (arriba) y Worldclim
(abajo).
31
Los siguientes mapas muestran las principales capas bioclimáticas usadas para la
realización de los mapas de distribución potencial de las especies y los mapas de
distribución de una de las especies encontradas dentro de esta ecoregión (Figura 5).
Figura 5. Principales capas bioclimáticas utilizadas para la generación de los
mapas de distribución potencial de las especies que se encuentran dentro los BSI
de Bolivia. 1) Capas de altitudes de Bolivia. 2) Precipitación anual. 3) Temperatura
máxima. 4) Puntos de registro de una especie. 5) Distribución potencial de una
especie característica de la ecoregión.
32
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.
6.1 Resultados obtenidos sólo con registros propios.
En esta sección sólo se mostrarán los resultados alcanzados con los datos que se
obtuvieron durante el estudio de campo; en el cual fueron registrados 704 individuos
(colecta y observación). Se obtuvo un total de 27 especies; ocho especies de anfibios y
19 especies de reptiles.
La herpetofauna registrada dentro los BSI de Bolivia representa el 3.15% de anfibios y
6.21% de reptiles, del total de las especies conocidas para Bolivia.
El desarrollo del estudio de campo fue durante 47 días totales. El esfuerzo realizado fue
de 655 horas/noche en anfibios y 1048 horas/día en reptiles.
6.1.1 Comunidad representada en los Bosques Secos Interandinos de
Bolivia
A) Anfibios.
La curva de acumulación de especies (Figura. 6) para los anfibios (ocho especies),
indica que está relativamente bien muestreada, obteniendo un 88.9% de anfibios
registrados con relación a las esperadas. El estimador Bootstrap de Estimates muestra
que aún falta un mayor esfuerzo de muestreo, pues la figura sugiere que se añadiría más
especies con mayores muestreos, según éste estimador se esperaría nueve especies en
los BSI de Bolivia con el esfuerzo empleado, sólo una especie más de las registradas en
el estudio.
Conviene puntualizar que el tamaño y la composición de un inventario de especies en
un lugar determinado varía con el tiempo debido a una característica fundamental de la
distribución espacial de las especies: sus rangos de distribución no son estables a lo
largo del tiempo. Una especie puede ampliar o reducir su distribución en función de
cambios en el ambiente (Jiménez y Hortal, 2003).
Probablemente pudo haber ocurrido la situación planteada anteriormente con los
anfibios ya que algunas especies sólo se las puede encontrar luego de lluvias fuertes; en
muy pocos casos se hizo el muestreo en época seca, lo que pudo haber influido en los
resultados obtenidos.
33
De cualquier forma, se logró obtener un número aproximado de especies con relación a
la estimación de Bootstrap.
Fig. 6. Curva de acumulación de anfibios, registrados en los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia.
B) Reptiles.
En la (Figura. 7) se muestra la curva de acumulación de los reptiles de la zona (19
especies); la cual muestra claramente la diferencia entre el estimador Bootstrap que
calculó 25 especies para esta ecoregión con el esfuerzo empleado, seis especies más de
las registradas en el estudio. Sin embargo se llegó a alcanzar un registro del 76% con
relación al estimado por Bootstrap.
En general el estimador Bootstrap determina un mejor desempeño al estimar la riqueza
total de organismos como las serpientes (Urbina et al., 2008) y riqueza de ensamblajes con
gran cantidad de especies raras (Magurran, 2004).
Una asunción de este estimador es que la probabilidad de captura de las especies debe
mantenerse constante a lo largo de todo el estudio (Burnham y Overton, 1979); en
trabajos de inventariado de larga duración y/o de un área extensa y heterogénea y la
propia dinámica temporal y espacial de las especies ésta asunción es raramente aplicable
(Urbina et al., 2008). Dicho lo anterior, el estimador Bootstrap fue el ideal para realizar
el análisis, pues se trato de hacer un inventariado continuo de las especies a lo largo del
34
estudio de campo, además tomando en cuenta que este estimador es utilizado para
realizar análisis donde el esfuerzo de muestreo sobrepasa los 20 cuadrantes.
Dentro los reptiles las serpientes son normalmente difíciles de estudiar en campo (Seigel y
Collins, 1993). Sin embargo dada su naturaleza son normalmente menos abundantes que
otros reptiles (Rugiero y Luiselli, 1996; Urbina et al., 2008). Es probable que otra de las causas para
que no se haya registrado mayor cantidad de especies de serpientes y víboras sea la dificultad de
encuentro ya que varias de las especies registradas durante el estudio son fosoriales y su encuentro es más
dificultuoso.
Fig. 7. Curva de acumulación de reptiles, registrados en los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia.
35
6.1.2 Fauna Registrada en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia
A) Anfibios.
Fueron registradas ocho especies de anfibios en la ecoregión de estudio, pertenecientes
a cinco familias. La familia más representada fue Hylidae con tres especies: Hypsiboas
andinus, Hypsiboas alboniger y Scinax fuscovarius, representando un porcentaje de
37.5%; Bufonidae con dos especies: Rhinella arenarum y Melanophryniscus
rubriventris aportando con un 25%; Cycloramphidae con una especie Odontophrynus
americanus; Leiuperidae con una especie Pleurodema cinereum y Leptodactylidae con
una especie Leptodactylus gracilis; cada una de las tres últimas aportando con un
12.5%. (Figura 8).
El porcentaje de representatividad de anfibios por familia muestra aquellas especies que
son características de los BSI de Bolivia o que simplemente están presentes como
especies fronterizas. Pero ¿Quién puede explicar por qué una especie es numerosa y se
distribuye ampliamente, y por qué otra especie emparentada tiene un rango restringido
y es rara? Charles Darwin, (1859), (Ceballos, 2002). Esta pregunta desde hace mucho
tiempo atrás ha sido fundamental dentro la ecología de distribución; sin embargo es una
interrogante que es difícil de contestar.
Ahora mencionaremos a aquellas familias que presentaron un alto y bajo porcentaje de
especies y de acuerdo a lo obtenido en anfibios, el porcentaje de representatividad de la
familia Hylidae es mayor a las demás, pues en el proceso de muestreo se observó que
las especies de esta familia se encontraban tanto en sitios conservados como en sitios
perturbados lo que hace pensar que éstas especies pueden tener la capacidad de
adaptación mucho más rápida a diferentes tipos de hábitats que otras especies, por tanto
presentan una distribución extensa dentro la ecoregión de estudio. Apoyando a esta
hipótesis Faivovich et al., (2005) menciona al género Hypsiboas como un género de
amplia distribución en el Neotrópico, encontrándose dentro de Sudamérica central.
(García et al., 2008) y del sur.
De igual manera, los miembros de la familia Bufonidae son conocidos en todos los
continentes zoogeográficos excepto Australia (Duellman, 1999). De las 43 especies de
Rhinella conocidas en el planeta en la actualidad (Frost et al., 2006; IUCN, 2006);
Bolivia tiene una fauna diversa reportando 14 especies, ocho de las cuales se encuentran
36
exclusivamente en los Andes (De la Riva et al., 2005). Por la capacidad que posee en
particular la especie Rhinella arenarum, de encontrarse en ambientes áridos y húmedos
se observa una abundancia considerable dentro los BSI de Bolivia, encontrándose en
casi todas las localidades estudiadas.
Con relación a la distribución geográfica y la abundancia de las especies; en general se
considera como especies raras a aquellas que tienen distribuciones restringidas,
poblaciones poco abundantes o combinaciones de ambos factores (Ceballos, 2002); y
son las que ahora captan atención para tomar medidas de conservación. Las especies
registradas dentro la ecoregión de estudio, pertenecientes a las familias
Cycloramphidae, Leiuperidae, Leptodactylidae, son las que tuvieron una baja
representatividad aportando tan sólo con una especie cada una, indicando
principalmente que son especies que tienen distribución amplia en otras ecoregiones,
siendo especies transfronterizas dentro los Bosques Secos Interandinos razón por la cual
se muestran como especies raras o de distribución restringida.
Fig. 8. Porcentaje de especies de anfibios contribuidos por cada familia. En el eje X
se representan las familias de los anuros y el número de especies registradas; en el
eje Y se observa el porcentaje.
37
B) Reptiles.
Dentro del Orden Squamata se registró 19 especies pertenecientes a nueve familias. La
familia más representativa fue Colubridae con nueve especies registradas: Atractus
bocki, Liophis ceii, Lystrophis cf. semicinctus, Oxyrhopus rhombifer, Philodryas
psammophidea, Philodryas varia, Thamnodynastes cf. chaquensis, Tomodon orestes y
Waglerophis merremi con un porcentaje del 47.37%; le sigue Viperidae representada
por tres especies: Rhinocerophis jonathani, Bothrops matogrossensis y Crotalus
durissus aportando con un 15.8%; Elapidae con una especie registrada Micrurus
serranus; Leptotyphlopidae con una especie Leptotyphlops sp.; Gekkonidae con una
especie Homonota fasciata; Gymnophthalmidae con una especie Cercosaura
schreibersii; Teiidae con una especie Tupinambis rufescens; Tropiduridae con una
especie Tropidurus etheridgei; y finalmente Anguidae con una especie Ophiodes
intermedius; cada una de estas siete últimas familias aporta con un 5.26%. (Figura. 9).
Se observa que la mayor representatividad entre todas las familias la presenta
Colubridae, la cual al igual que dentro los BSI está ampliamente distribuida en el
territorio boliviano (Harvey et al., 2001).
Los Colúbridos al igual que los Vipéridos son reptiles que pueden ser terrestres o
arbóreos y se establecen en hábitat extensos desde bosques lluviosos a desiertos y
montañas altas (Harvey et al., 2001); pues la extensión geográfica se relaciona con la
especialización en los factores geoclimáticos y de uso del suelo (Carrascal y Lobo,
2003). Dicho lo anterior la variabilidad de hábitats en las que se puede encontrar
especies de éstas familias es una razón por el cual presenta una amplia distribución
dentro la ecoregión de estudio y aquellas familias que presentaron una especie dentro
los BSI se puede interpretar como las especies que no son características de esta
ecoregión.
38
Fig. 9. Porcentaje de especies de reptiles contribuidos por cada familia. En el eje X
se representan las familias de los Squamata y el número de especies registradas; en
el eje Y se observa el porcentaje.
6.1.3 Curvas Rango Abundancia por localidad.
Con los gráficos de abundancias relativas se puede comparar entre muestras todos los
aspectos biológicamente importantes de la diversidad de especies (Feinsinger, 2003). Se
realizó las curvas de rango abundancia por localidades; para una mejor interpretación de
las gráficas, las abreviaciones de las especies se encuentran en (Anexo 2).
A) Anfibios.
Según la Figura. 10 podemos observar claramente que la localidad de Rosillas (H) está
representada por siete especies lo que indica que posee una mayor diversidad, Torotoro
(J) representada con cuatro especies sigue la línea de las localidades con mayor
diversidad dentro los BSI de Bolivia. Las ocho localidades siguientes tienen dos a tres
especies cada una lo que indica que su diversidad en relación a Rosillas y Torotoro es
baja.
Por otra parte la secuencia de las especies en cada una de las localidades sigue casi una
línea parecida ya que seis localidades (A, B, E, F, G, J) presentan una dominancia de
Pleurodema cinereum, mientras que tres localidades (C, D, H) presentan una mayor
39
dominancia de Hypsiboas andinus; sólo una localidad (I) presenta la dominancia de
Rhinella arenarum.
Entre las especies más comunes de las diez localidades muestreadas dentro los BSI de
Bolivia, se encuentran: Pleurodema cinereum, Hypsiboas andinus y Rhinella arenarum.
Contrariamente Hypsiboas alboniger, Scinax fuscovarius, Leptodactylus gracilis,
Melanophryniscus rubriventris y Odontophrynus americanus son especies que no son
comunes dentro la ecoregión de estudio.
Rosillas (H) nos presenta un panorama diferente al observar que entre las especies
comunes están Hypsiboas andinus, Rhinella arenarum y Scinax fuscovarius; luego de
éstas ocupando un cuarto lugar se presenta Pleurodema cinereum. Según la pendiente
suavizada de la localidad de Rosillas existe una mayor equitatividad de las especies.
En general se observa que en los BSI de Bolivia Pleurodema cinereum e Hypsiboas
andinus presentan una mayor abundancia.
40
Fig. 10. Curva de Rango Abundancia de anfibios, representando la diversidad de
las especies por localidades. A) Aiquile, Cochabamba. B) La Yunga, Cochabamba.
C) Lagarpampa, Cochabamba. D) Mizque, Cochabamba. E) Padilla, Chuquisaca.
F) Pojo, Cochabamba. G) Pucara-La Viña, Cochabamba. H) Rosillas, Tarija. I)
Sucusuma, Potosí. J) Torotoro, Potosí.
B) Reptiles.
Las especies registradas en reptiles muestran nuevamente que la localidad de Rosillas
(G), presenta una mayor diversidad de especies, contando con ocho especies. seguida de
Pojo (E) y Pucara-La Viña (F), ambas con siete especies registradas; Lagarpampa (C) y
Mizque (D) cuentan con cinco especies; Sucusuma (H) y La Yunga (B) con cuatro
especies; por último Aiquile (A) y Torotoro (I) cuentan con dos especies; en la
localidad de Padilla no se obtuvo registro de especies de reptiles (Figura. 11).
En cuanto a la secuencia de especies se observa una notable diferencia entre las
localidades, existe mucha variación en cuanto a la posición de las especies en el gráfico,
esto indica la dominancia de las especies en cada una de las localidades, sin embargo se
resalta que en varias localidades encontró sólo un espécimen.
Se distingue una clara dominancia de Tropidurus etheridgei, registrada en siete
localidades; Homonota fasciata sigue la línea de las especies más comunes
encontrándose en cuatro localidades; Philodryas psammophidea aparece en tercera
41
posición ubicándose en dos localidades. Luego de esa clara muestra de estas especies
dominantes, se tiene un sólo registro de varias especies, las cuales van en diferente
orden.
La localidad de Rosillas nuevamente difiere del resto de las localidades ya que se
observa una ausencia de Tropidurus etheridgei, aclaro que esto no quiere decir que no
exista la especie en la localidad de muestreo, pero durante el estudio no se registró
ninguna. Cabe destacar que en ésta localidad se encontraron especies que no se
registraron en otras localidades como ejemplo se tiene a Liophis ceii y Philodryas varia.
Otra localidad que llamo la atención es Sucusuma (H) pues se pudo observar que
presentó una abundancia elevada de Tropidurus etheridgei que claramente se destaca
del resto de las localidades de muestreo. Además no se registraron muchas especies
comparadas con otras localidades. Una de las hipótesis que se puede destacar sobre este
caso es que esta localidad está fuertemente influenciada por los cultivos lo que aumenta
de gran manera la fragmentación del hábitat favoreciendo a una especie y desplazando a
otras especies más sensibles o poco tolerantes. Hamer y McDonnell (2008) han
encontrado que existe una relación negativa entre los cambios de la estructura del
paisaje, a causa del crecimiento urbanístico que pueden influir en la disminución de la
cobertura de bosques, en el aislamiento de vegetación. Y por tanto hace a algunas
poblaciones menos resistentes a disturbios (Herrera et al., 2004).
42
Fig. 11. Curva de Rango Abundancia de reptiles, representando la diversidad de
las especies por localidades. A) Aiquile, Cochabamba. B) La Yunga, Cochabamba.
C) Lagarpampa, Cochabamba. D) Mizque, Cochabamba. E) Pojo, Cochabamba.
F) Pucara-La Viña, Cochabamba. G) Rosillas, Tarija. H) Sucusuma, Potosí. I)
Torotoro, Potosí.
Sin lugar a dudas el estado de conservación del hábitat es un parámetro muy importante
para la conservación de las especies que habitan cierto lugar; dentro los BSI de Bolivia
durante el período de estudio en las localidades muestreadas se observó que existieron
diferencia en cuanto a la conservación del hábitat. Pues en el caso de los reptiles que
evitan los potreros tienden a ser más vulnerables a procesos de extinción debido a los
efectos de borde, pérdida y fragmentación del hábitat (Carvajal et al., 2008). Durante el
muestreo se observó que las especies registradas con menor frecuencia o con un sólo
registro, fueron aquellas que se encontraban en hábitat de difícil acceso, además de ser
especies que se encuentran en algún grado de amenaza. Llegando a confirmar la
hipótesis de Carvajal.
43
6.1.4 Especies con Nuevos Registros Departamentales.
Las especies que se citan a continuación son aquellas que se registraron en el trabajo de
campo y que preliminar a este trabajo no fueron registradas y/o no se documentó sus
registros.
Philodryas psammophidea Günther, 1872.
Registrada para los departamentos de Cochabamba (Chimoré); Santa Cruz en las
provincias Vallegrande, Pampa Grande, Caballero y San Juan del Potrero (Montero et
al., 1995). Citada anteriormente para Chuquisaca por (Fugler y De la Riva, 1990) y los
departamentos de Tarija y La Paz (Embert, 2007).
Durante el estudio, esta especie se registró en el departamento de Potosí,
específicamente en la localidad de Torotoro. Ampliando su rango hacia el oeste de
Bolivia siendo así un nuevo registro para el mencionado departamento.
Bothrops matogrossensis Amaral, 1925.
Registrada para Bolivia dentro de los departamentos de Beni, Chuquisaca, Santa Cruz y
Tarija. (Harvey et al., 2005). De igual forma se registró en el departamento de La Paz y
Cochabamba (Embert, 2007).
En el estudio se registró en el departamento de Potosí, localidad de Sucusuma.
Obteniendo un nuevo registro departamental dentro la ecoregión de evaluación.
Homonota fasciata Duméril & Bibron, 1836.
En Bolivia esta especie se distribuye en los departamentos de Cochabamba, Santa Cruz
y Tarija, destacando que para el departamento de Cochabamba no indica una localidad
específica (Dirksen y De la Riva, 1999). Posteriormente extiende su distribución al
departamento de Chuquisaca (Embert, 2007).
Dentro del departamento de Cochabamba se obtuvo el registró en las localidades de
Pojo, Aiquile, Los Robles, Pucara-La Viña y La Yunga. De igual forma se obtuvo datos
para el departamento de Potosí, en las localidades de Torotoro y Sucusuma. Siendo así
los primeros registros documentados para ambos departamentos.
Thamnodynastes cf. chaquensis Bergna & Álvarez, 1993.
En Bolivia se la registró en el departamento de Tarija en la Provincia Padcaya (Embert,
2007), siendo el único registro publicado en nuestro país. En el estudio realizado dentro
44
los Bosques Secos Interandinos se obtuvo un registro de la especie en la localidad de
Sucusuma departamento de Potosí, logrando el primer registro departamental.
6.1.5 Especies Importantes para la Conservación en los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia.
En éste capítulo se incluyen a todas las especies endémicas y/o que se encuentran en
una categoría de amenaza según Aguayo (2009). Es por esa razón debemos
considerarlas prioritarias para la Conservación.
Las especies citadas son sólo las registradas en el trabajo de campo.
A) Anfibios.
Hypsiboas alboniger (Nieden, 1923).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
IUCN 2010: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
En Sudamérica ubicada al sur de los Andes (Duellman, 2000). Endémica de Bolivia
(Reichle, 2006). Registrada en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Potosí y
Santa Cruz. (De la Riva et al., 2000). Ampliando su distribución al Sur de Bolivia en el
departamento de Tarija (Muñoz, 2002).
Durante la investigación en los BSI de Bolivia se obtuvo el registro de esta especie en el
departamento de Potosí, en las localidades de Torotoro y Sucusuma.
45
Telmatobius hintoni (Parker, 1940).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN 2010: Vulnerable (VU).
Especie endémica de Bolivia, conocida en algunas localidades de los valles altos de los
departamentos de Cochabamba y Potosí, entre 2700-4400 m, dentro de la ecoregión de
la Puna Norteña (Aguayo y De la Riva, 2009)
Aún no existen medidas de conservación entorno a la especie, sin embargo se la registro
dentro del área Protegida Parque Nacional Tunari (De la Riva, 2005; Aguayo et al.,
2007) y posiblemente se encuentre en el Parque Nacional Torotoro (Aguayo y De la
Riva, 2009). Recientemente se está trabajando con esta especie en un programa de cría
en cautiverio, usándose como una especie modelo dentro de un programa de
conservación de especies amenazadas de Bolivia.
Se obtuvo registros de esta especie en el departamento de Cochabamba, provincia
Cercado; aclaro que los registros de esta especie fueron por búsqueda intensiva.
B) Reptiles.
Atractus bocki (Werner, 1909).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN, 2010: No Evaluado (NE).
Werner (1909) describe A. bocki en base a un sólo espécimen del departamento de
Cochabamba en Bolivia; Provincia Chapare (no se especifica la localidad exacta), desde
su descripción original hace 100 años atrás no hubo ningún remoto registro para la
especie (Passos et al., 2009). Recientemente en Passos et al., (2009) se menciona a un
individuo más en la provincia Chapare del departamento de Cochabamba pero no
especifica la localidad.
En el estudio se obtuvo el registro de esta especie en la localidad de Pojo, obteniendo de
esta manera un registro más de esta especie para el departamento; se sugiere un mayor
estudio de distribución para esta zona.
46
Tomodon orestes (Harvey & Muñoz, 2004).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN, 2010: No Evaluado (NE).
Conocida en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija. Su
distribución comprende las ecoregiones de los Bosques Secos Interandinos, Chaco
Serrano y Puna Norteña (Muñoz et al., 2009).
En el estudio se la registró únicamente en el departamento de Tarija, localidad de
Rosillas.
Micrurus serranus (Harvey & Gonzalez, 2003).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN, 2010: No Evaluado (NE).
Presenta una distribución restringida a los Bosques Secos Interandinos del centro del
país, considerándose así endémica de Bolivia (Muñoz et al., 2009).
Campbell y Lamar (1989), documentaron la especie por una fotografía que pertenecía a
la localidad de Aiquile, departamento de Cochabamba (Harvey et al., 2003). El primer
registro para el departamento de Potosí fue en el Vergel, localidad de Torotoro (Muñoz
et al., 2009).
Durante el estudio se pudo verificar la presencia de ésta especie en el Departamento de
Cochabamba. La localidad donde se la encontró fue Pucara-La Viña; y mediante la
observación de la especie en la localidad de Pojo.
47
Rhinocerophis jonathani (Harvey, 1994).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN, 2010: No Evaluado (NE).
Registrada por primera vez en la Provincia Carrasco, Cochabamba posteriormente en el
departamento de Santa Cruz (Harvey et al., 2005). Recientemente se la registró en el
departamento de Tarija (Carrasco et al., 2009).
En el presente estudio se la identificó en el departamento de Tarija en la localidad de
Rosillas. Esta especie hasta hace poco era endémica para Bolivia, pero se obtuvo
registros en Argentina (Carrasco et al., 2009).
6.2 Resultados obtenidos con registros propios y otras revisiones.
En esta sección se tomaron en cuenta todos los datos obtenidos durante la realización de
ésta investigación, se utilizó los registros de campo, datos de investigadores, revisiones
bibliográficas y de Instituciones.
6.2.1 Mapas de Distribución de Especies en los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia.
La fascinante pregunta de cómo las plantas y animales están distribuidos sobre la Tierra
en tiempo y espacio tiene una larga historia que ha inspirado a muchos biogeógrafos y
ecólogos a la búsqueda de explicaciones (Guisan y Thuiller, 2005).
Muchos estudios se centran en un sólo tipo de hábitat o elemento del paisaje; mapas
binarios con dos categorías, hábitat y no hábitat. Sin embargo, es posible integrar los
distintos tipos de elementos sin perder información referente a la funcionalidad de cada
uno de ellos, gracias a la aplicación de los Sistemas de Información Geográfica en la
elaboración de los modelos de simulación (Baker, 1989; With y Crist, 1995; Gustafson
y Gardner, 1996; Childress et al., 1996; With, 1997); es posible tener valoraciones de la
probabilidad de ocupación, extinción y colonización de las especies (Fernández et al.,
2003). Sin embargo hay que tomar en cuenta que no son exactos ya que varía según la
cantidad de información que se halla a disposición de cada especie.
A continuación se pondrá a consideración los siguientes mapas de distribución potencial
de las especies que se encuentran en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia (BSI).
La modalidad de presentación es la siguiente:
48
Nombre científico, seguido del autor de la descripción de la especie y el año en
que fue descrito.
Distribución potencial de la especie, en algunos casos sólo se tiene los puntos de
registro, esto por la falta de datos suficientes para el modelamiento o la
extrapolación. De igual forma se observa la fotografía de la especie.
Estado de conservación de la especie. Basado en (anfibios: Aguayo, 2009 y
reptiles: Cortéz, 2009) a nivel local y en ambos casos se recurrió también a la
página web (http://www.iucnredlist.org/) a nivel global.
Descripción de la distribución nacional de la especie.
Descripción de la distribución potencial dentro los BSI de Bolivia.
Cometarios.
En la Figura 12 se presenta 867 puntos de registro dentro los BSI de Bolivia y zonas
aledañas, estos se utilizaron para la realización de los mapas de distribución potencial de
cada una de las especies de anfibios y reptiles.
49
Fig. 12. Puntos de registro utilizados para la realización de los mapas de
distribución potencial de anfibios y reptiles en los BSI de Bolivia y zonas aledañas;
se tomó en cuenta datos de campo, datos de investigadores y colecciones científicas
de Instituciones.
50
A) Anfibios
ORDEN: ANURA
FAMILIA: BUFONIDAE
Melanophryniscus rubriventris (Vellard, 1947).
Fig. 13. Mapa de distribución potencial de Melanophryniscus rubriventris dentro
los BSI de Bolivia. Fotografía de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
IUCN 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Según (De la Riva et al., 2000) M. rubriventris se encuentra en los departamentos de
Cochabamba, Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija dentro los BSI de Bolivia.
Extendiéndose hasta el norte Argentino (Reichle, 2006).
La distribución potencial de la especie muestra que la probabilidad de encuentro se
daría con mayor intensidad hacia al sur de Bolivia y norte argentino (Figura 13).
Durante el proceso de estudio se obtuvo el registro de la especie en la localidad de
Rosillas.
51
Rhinella arenarum (Hensel, 1867).
Fig. 14. Mapa de distribución potencial de Rhinella arenarum. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación menor o Least Concern (LC).
IUCN, 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Posee una amplia distribución en Sudamérica. Encontrándose al Sur de Brasil, norte de
Argentina, llegando hasta el norte de la Patagonia (Duellman, 1999). En Bolivia
registrada para los departamentos de Potosí (Reichle, 2006), Cochabamba, Chuquisaca,
Santa Cruz y Tarija en las ecoregiones del Chaco Serrano, Bosques Tucumano-
Boliviano y Bosques Secos Interandinos (De la Riva et al., 2000).
El rango de distribución potencial de la especie indica que la mayor probabilidad de
encuentro es al sureste de Cochabamba y centro sur de Chuquisaca (Figura 14). La
especie es tolerante a la contaminación antrópica, encontrándola durante el estudio de
campo en sitios muy contaminados. La variación de hábitat es amplia pues la
probabilidad de encuentro varió desde ríos, lagunas, arroyos hasta sembradíos y casas.
52
Rhinella spinulosa (Wiegmann, 1834).
Fig. 15. Mapa de distribución potencial de Rhinella spinulosa. Fotografía de la
especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
IUCN 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Se distribuye en los departamentos de Tarija (Reichle, 2006), Cochabamba, Chuquisaca,
La Paz, Oruro y Potosí en la ecoregión de los Bosques Secos Interandinos (De la Riva
et al., 2000) y Puna Húmeda.
En el mapa de distribución potencial muestra mayor probabilidad de encuentro al
noroeste del departamento de La Paz, centro de Cochabamba, noreste de Potosí y oeste
de Chuquisaca y Tarija (Figura 15). Cabe destacar que algunos de los puntos de registro
no se encuentran dentro la ecoregión de estudio, sin embargo están muy cercanas a ésta.
Durante el estudio no se registró ningún individuo de esta especie en las localidades de
muestreo.
53
FAMILIA: CERATOPHRYIDAE
Telmatobius hintoni (Parker, 1940).
Fig. 16. Puntos de registro de Telmatobius hintoni. Fotografía de la especie (Arturo
Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
IUCN, 2010: Vulnerable (VU).
Registrada dentro de Bolivia en los departamentos de Cochabamba, Potosí y
Chuquisaca en los BSI y (Reichle, 2006) Puna Semihúmeda. Por la falta de datos
suficientes para desarrollar el mapa de distribución potencial, sólo se presenta los
puntos de registro de la especie dentro los BSI de Bolivia; ya que el programa utilizado
para la realización de los mapas requiere como mínimo 11 puntos de registro (Figura
16). Intensificando el estudio de distribución se logrará determinar la distribución
potencial dentro la ecoregión para así tomar medidas de conservación.
Esta especie sólo se la registró en búsquedas intensivas en la ciudad de Cochabamba,
hallándose también en lugares muy contaminados y céntricos de la ciudad, donde la
población no sabe acerca de su importancia y el estado de amenaza real en la que se
encuentra.
54
FAMILIA: CYCLORAMPHIDAE
Odontophrynus americanus (Duméril y Bibron, 1841).
Fig. 17. Puntos de registro de Odontophrynus americanus. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Registrada en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija (De
la Riva et al., 2000; Reichle, 2006). Dentro las ecoregiones de los BSI y Chaco Serrano
(De la Riva et al., 2000).
En la ecoregión de estudio la especie se encuentra en los departamentos de Santa Cruz y
Tarija, (Figura 17) los pocos datos obtenidos para la especie no permitieron realizar el
mapa de distribución potencial. Se sugiere incrementar el estudio para la especie en
cuanto a su clasificación y distribución. Durante el proceso de estudio de campo se
registró la especie sólo en la localidad de Rosillas.
55
Al parecer ésta especie necesita ser estudiada más a detalle ya que existe la posibilidad
de que se trate de una especie diferente (Muñoz, com. pers). Una característica de esta
especie y otras del género es que sólo se las halla cuando caen lluvias muy fuertes razón
por la cual los registros son escasos.
Odontophrynus sp.
Fig. 18. Puntos de registro de Odontophrynus cf. americanus. Fotografía de la
especie (Arturo Muñoz).
Esta especie localizada en el departamento de Tarija (Figura 18), se encuentra en
revisión en el Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny, pues se tiene dudas acerca
de su taxonomía.
56
FAMILIA: HEMIPHRACTIDAE
Gastrotheca marsupiata (Duméril y Bibron, 1841).
Fig. 19. Puntos de registro de Gastrotheca marsupiata. Fotografía de la especie
(Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
IUCN, 2010: Preocupación menor o Least Concern (LC).
Se encuentra distribuida en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, La Paz,
Oruro, Potosí y Santa Cruz; en las ecoregiones de BSI y Puna Semihúmeda (De la Riva
et al., 2000). Además de ser registrada por (Reichle, 2006) en el departamento de Tarija.
Los registros obtenidos no fueron suficientes para lograr desarrollar un mapa de
distribución potencial por lo que se muestra los puntos donde se tiene registrada la
especie (Figura 18). En el trabajo de campo no se obtuvo registros de la especie en las
localidades de muestreo.
57
FAMILIA: HYLIDAE
Hypsiboas alboniger (Nieden, 1923).
Fig. 20. Mapa de distribución potencial de Hypsiboas alboniger. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
IUCN, 2010: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
El mapa de distribución potencial para H. alboniger muestra un rango que se inicia
desde el noreste de Potosí extendiéndose hacia el sur por el centro de Chuquisaca y
oeste de Tarija, llegando a pasar al norte de Argentina (Figura 20). Se encuentra dentro
de las ecoregiones de los BSI y Puna Semihúmeda (De la Riva et al., 2000).
Esta especie se la registro durante el estudio en las localidades de Torotoro y Sucusuma
bordeando cuerpos de agua extensos; al ser una especie endémica e incluida dentro de
una categoría de amenaza se recomienda un mayor estudio.
58
Hypsiboas andinus (Müller, 1924).
Fig. 21. Mapa de distribución potencial de Hypsiboas andinus. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
IUCN, 2010: Preocupación menor o Least Concern (LC).
Presenta una amplia distribución en Sudamérica desde los Andes Orientales y las
precordilleras Andinas de Bolivia hacia Argentina posiblemente en Perú adyacente
(Koscinski et al., 2008).
En Bolivia se encuentra en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, La Paz,
Santa Cruz y Tarija dentro los BSI y Puna Semihúmeda (De la Riva et al., 2000).
El mapa de distribución potencial para esta especie muestra que dentro los BSI el rango
de distribución es amplia hallándose al sur de Cochabamba, este de Santa Cruz, Potosí,
Chuquisaca y Tarija (Figura 21). Durante el estudio se obtuvo registros de esta especie
en todas las localidades muestreadas. Aparentemente esta especie también tiene una
mayor capacidad de adaptación a la contaminación de las aguas y suelo.
59
Scinax fuscovarius (Lutz, 1925).
Fig. 22. Mapa de distribución potencial de Scinax fuscovarius. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
IUCN, 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Presenta una amplia distribución en Sudamérica, se halla en Brasil, noreste de
Argentina, Paraguay y Bolivia. Se encuentra en los departamentos de Beni, Chuquisaca,
Santa Cruz y Tarija en las ecoregiones de los BSI, Bosques Tucumano-Boliviano y
Chaco Serrano (Reichle, 2006).
El mapa de distribución potencial muestra que la probabilidad de encuentro para S.
fuscovarius está al oeste de Santa Cruz, extendiéndose por Chuquisaca y centro de
Tarija hasta llegar al norte argentino (Figura 22).
En el estudio de campo se obtuvo registros en las localidades de Rosillas y San
Francisco en el departamento de Tarija.
60
FAMILIA: LEIUPERIDAE
Pleurodema cinereum (Cope, 1878).
Fig. 23. Mapa de distribución potencial de Pleurodema cinereum. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Distribuida en los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, La Paz, Oruro y Potosí
dentro las ecoregiones de los BSI y Puna Semihúmeda (De la Riva et al., 2000).
En los BSI de Bolivia P. cinereum se encuentra en los departamentos de Cochabamba,
Santa Cruz, Potosí, Chuquisaca y Tarija, el mapa de distribución potencial indica que la
mayor probabilidad de encuentro es al este de Santa Cruz y sureste de Cochabamba
(Figura 23).
Una de las especies muy comunes de los BSI, su preferencia en cuanto a hábitat son los
cultivos y pequeños cuerpos de agua donde la contaminación antrópica es notoria.
61
FAMILIA: LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus gracilis (Duméril y Bibron, 1840).
Fig. 24. Puntos de registro de Leptodactylus gracilis. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
Según (De la Riva et al., 2000) se ubica en los departamentos de Cochabamba,
Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija en las ecoregiones de los Bosques Tucumano-
Boliviano y BSI de Bolivia. Extendiéndose hasta el norte de Argentina (Reichle, 2006).
La falta de datos para la especie no permitió obtener un mapa de distribución potencial,
sin embargo en la ecoregión de estudio se la tiene registrada en los departamentos de
Santa Cruz y Tarija (Figura 24). En el proceso de muestreo se la registró en la localidad
de Rosillas en pequeños arroyos en período de metamorfosis.
62
B) Reptiles
ORDEN: SQUAMATA
SUBORDEN: LACERTILIA
FAMILIA: ANGUIDAE
Ophiodes intermedius (Boulenger, 1894).
Fig. 25. Mapa de distribución potencial de O. intermedius. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Según (Dirksen y De la Riva, 1999), se encuentra en los departamentos de Beni,
Cochabamba y Santa Cruz. Registrada también en los departamentos de Chuquisaca, La
Paz y Tarija. (Embert, 2007). Se encuentra en las ecoregiones de los BSI de Bolivia
(Langstroth, 2005; Embert, 2009) Bosque Tucumano-Boliviano y Chaco Serrano
(Embert, 2009).
La mayor probabilidad de encuentro dentro los BSI de Bolivia es al sur de Cochabamba,
oeste de Santa Cruz, extendiéndose hacia el norte de Chuquisaca, sin embargo se tiene
63
registros al sur de Chuquisaca y oeste de Tarija (Figura 25), con mayor esfuerzo de
búsqueda en esta zona no se descarta una extensión de su distribución.
Por el parecido a una serpiente la población tiende a confundirla, incrementado el riesgo
de ser exterminada por los que la encuentran. Proponemos realizar educación ambiental
sobre la especie en cuestión.
FAMILIA: GEKKONIDAE
Homonota fasciata (Duméril & Bibron, 1836).
Fig. 26. Mapa de distribución potencial de Homonota fasciata. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No evaluado (NE).
La especie se halla sólo en los BSI de Bolivia, y el mapa de distribución potencial
muestra que H. fasciata puede encontrarse al sur del departamento de Cochabamba,
extendiéndose en pequeña dimensión al oeste de Santa cruz y norte de Chuquisaca
(Figura 26). La especie utiliza como hábitat preferente las rocas planas con cierta
inclinación. Recurriendo a esta observación fue mucho más fácil hallarlas.
64
FAMILIA: GYMNOPHTHALMIDAE
Cercosaura schreibersii (Wiegmann, 1834).
Fig. 27. Mapa de distribución potencial de Cercosaura schreibersii. Fotografía de la
especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No evaluado (NE).
La especie presenta una amplia distribución en Bolivia, encontrándose en los
departamentos de Beni, Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Santa Cruz y Tarija.
(Langstroth, 2005). Se tiene el dato de que esta especie se encuentra en tres ecoregiones:
BSI de Bolivia, Bosques Tucumano-Boliviano y Chaco Serrano (Embert, 2009).
La distribución potencial presenta que la mayor probabilidad de encuentro de la especie
es al oeste del departamento de Santa Cruz y pequeñas extensiones de La Paz (Figura
27). Sin embargo existen varios puntos de registro en el departamento de Tarija.
Durante el desarrollo de estudio la especie sólo se registró en el departamento de Tarija,
localidad Rosillas.
65
Proctoporus guentheri (Boettger, 1891).
Fig. 28. Puntos de registro de Proctoporus guentheri en los BSI de Bolivia.
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluada (NE).
Registrada en los departamentos de Santa Cruz: El Fuerte; La Paz: Sorata Boettger
(1891) y Calabatea Emmons (1991) (Dirksen et al., 1995) de igual forma se encuentra
en Cochabamba: Yungas del Palmar (Dirksen y De la Riva, 1999); dentro las
ecoregiones de los Bosques Secos Interandinos y Bosque Tucumano-Boliviano
(Embert, 2009).
La falta de registros impide que se obtenga el mapa de distribución potencial (Figura
28). Intensificar el estudio de esta especie favorecería a tal objetivo.
Durante el muestreo no se registraron individuos de la especie.
66
FAMILIA: LIOLAEMIDAE
Liolaemus variegatus (Laurent, 1984).
Fig. 29. Puntos de registro de Liolaemus variegatus. Fotografía de la especie (Arturo
Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
La localidad tipo de la especie es Tiraque en el departamento de Cochabamba, hasta el
momento también se tiene registros en Cliza, Totora (Embert, 2009), Arani y Pocona
(Muñoz, en prep.). Esta especie se encuentra dentro los BSI y Puna Semihúmeda
(Embert, 2009).
No se logró obtener el mapa de distribución potencial (Figura 29) debido a la falta de
datos, sugiriendo que se intensifique el estudio en este departamento y áreas adyacentes
para proponer el área de conservación. Durante el estudio no se registró ningún
individuo de esta especie.
67
FAMILIA: SCINCIDAE
Mabuya cochabambae (Dunn, 1935).
Fig. 30. Puntos de registro de Mabuya cochabambae en los BSI de Bolivia.
Fotografía de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Endémica de Bolivia (Aguayo y Harvey, 2009). Citada por (Mausfeld y Lötters, 2001)
en el departamento de Santa Cruz, no especifica las localidades; de igual forma en el
departamento de Cochabamba en la localidad de Pocona. (Harvey et al., 2008) registra
M. cochabambae en las zonas de Cuenca Taquiña, Infiernillo, Montepunko, Serrania de
Siberia, Siberia y Toralapa. De acuerdo a estos sitios la especie se encuentra dentro la
ecoregión de los BSI y en hábitat semi-húmedos del departamento de Cochabamba.
Los registros existentes de la especie son insuficientes para poder lograr el mapa de
distribución ya que sólo se cuenta con once puntos y dentro la ecoregión se ubica sólo
diez (Figura 30), siendo pocos registros para lograr nuestro objetivo.
68
FAMILIA: TEIIDAE
Ameiva vittata (Boulenger, 1902).
Fig. 31. Puntos de registro de Ameiva vittata. Fotografía de la especie (Arturo
Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Endémica de Bolivia; después de 100 años se obtuvo nuevos registros en la localidad
tipo Parotani y localidades aledañas a ésta como Capinota y Vinto Chico en el
departamento de Cochabamba. Sin embargo la población es escasa con relación a otras
especies de lagartijas que habitan la zona (Muñoz y Rivas, 2009a). Gracias al aporte de
investigadores se tiene dos nuevos registros departamentales para Potosí y Chuquisaca,
contribuyendo de gran manera al presente estudio (Muñoz, en prep.). Esta especie sólo
se encuentra dentro los BSI de Bolivia (Embert, 2009).
69
Por la poca cantidad de registros no se pudo lograr tener el mapa de distribución
potencial (Figura 31), por lo cual se debería intensificar el estudio para esta especie, más
aún si se encuentra en una categoría de amenaza.
Durante el periodo de muestreo no se obtuvo registros de esta especie en ninguna
localidad estudiada.
Teius teyou (Daudin, 1802).
Fig. 32. Puntos de registro de Teius teyou. Fotografía de la especie (Oliver Quinteros).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Distribuida en los departamentos de Chuquisaca, Santa Cruz, Tarija (Dirksen y De la
Riva, 1999), Beni y Cochabamba (Embert, 2007). En las ecoregiones de los BSI Y
Chaco Serrano (Embert, 2009).
Dentro los BSI de Bolivia la especie se ubica en los departamentos de Cochabamba,
Santa Cruz y Tarija (Figura 32). Sin embargo los registros son insuficientes para lograr
obtener un mapa de distribución potencial.
70
En las localidades de muestreo no se observó a individuos de esta especie.
Tupinambis rufescens (Günther, 1871).
Fig. 33. Puntos de registro de Tupinambis rufescens. Fotografía de la especie
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
T. rufescens se registra al este de Argentina extendiéndose desde la frontera sur de
Bolivia (Brizuela y Albino, 2004). De igual forma en nuestro territorio se encuentra en
los departamentos de La Paz, Beni, Chuquisaca, Cochabamba, Santa Cruz y Tarija
(Embert, 2007). Se restringe a la ecoregión de los BSI (Embert, 2009).
Dentro los BSI de Bolivia T. rufescens se ubica en los departamentos de Santa Cruz y
Cochabamba (Figura 33). Debido a la falta de datos no se logro obtener el mapa de
distribución potencial. Sin embargo en el muestreo de campo se registro un individuo
disecado en la localidad de Lagarpampa-Cochabamba, utilizado como adorno en la casa
71
de un poblador, afirmando de que por el sector existían aún pocos individuos que se
encontraban muy rara vez.
FAMILIA: TROPIDURIDAE
Stenocercus marmoratus (Duméril & Bibron, 1837).
Fig. 34. Mapa de distribución potencial de Stenocercus marmoratus. Fotografía de
la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Registrada en Chuquisaca: Pampa Ruíz, D’Orbigny (1847); El Palmar, Harvey (1997);
Cochabamba: Cochabamba, Werner (1910), Arque, Ibisch y Böhme (1993), Arani,
Pocona, Tiraque, Totora; Santa Cruz: El Fuerte (Dirksen et al., 1995) y Tarija: Entre
Ríos (Harvey, 1997) (Dirksen y De la Riva, 1999). Extendiéndose hacia el norte
Argentino (Torres et al., 2000; Torres, 2007). Se obtuvo un reciente registro en el
departamento de Potosí (Muñoz en prep). Presente en las ecoregiones de la Puna
Semihúmeda, Chaco Serrano, Bosque Tucumano-Boliviano y BSI (Embert, 2009).
72
El mapa de distribución potencial muestra una amplia distribución dentro los BSI de
Bolivia, encontrándose en los departamentos de La Paz, Cochabamba, Santa Cruz,
Potosí y Chuquisaca (Figura 34).
Tropidurus etheridgei (Cei, 1982).
Fig. 35. Mapa de distribución potencial de Tropidurus etheridgei. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Se ubica en los departamentos de Beni, Chuquisaca, Cochabamba, Santa Cruz, La Paz y
Tarija (Dirksen y De la Riva, 1999), dentro las ecoregiones de la Puna Semihúmeda,
BSI, Bosque Tucumano-Boliviano (Embert, 2009).
El mapa de distribución potencial indica que hay una mayor probabilidad de encuentro
al oeste del departamento de Santa Cruz y sureste de Cochabamba; dentro la ecoregión
de estudio la especie se encuentra distribuida en los departamentos de Cochabamba,
Santa Cruz, Chuquisaca y Potosí (Figura 35). Se registro en nueve localidades visitadas,
presentándose como una especie abundante en la mayoría de ellas. Se destaca que T.
73
etheridgei es tolerante y de adaptación rápida a la contaminación antrópica. Se pudo
constatar que la especie es usada frecuentemente en la medicina tradicional.
SUBORDEN: AMPHISBAENIA
FAMILIA: AMPHISBAENIDAE
Amphisbaena cegei (Montero, Fernandez & Gonzales, 1997).
Fig. 36. Mapa de distribución potencial de Amphisbaena cegei dentro los BSI de
Bolivia. Fotografía de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Endémica del país, presente en el departamento de Santa Cruz, donde el mayor numero
de registros se da en la provincia Florida y proximidades a Pampagrande (localidad
tipo), además registrada en localidades cercanas y también las zonas de contacto con la
provincia Caballero (Gonzales et al., 2004; Montero, 2001)
74
Recientemente fue registrada en el departamento de Tarija, en la localidad Quebrada
Churuma provincia Méndez, donde se encontró un solo ejemplar (Börschig, 2007).
Hasta ahora esta especie estaría distribuida dentro de las ecoregiones de Bosques Secos
Interandinos, Bosque Tucumano-Boliviano (Gonzales y Muñoz, 2009) y Chaco Serrano
(Embert, 2009).
El mapa de distribución potencial nos muestra una distribución igualmente restringida,
ubicándose al oeste del departamento de Santa Cruz y sureste del departamento de
Cochabamba, con probabilidades menores de encontrar la especie en el sureste del
departamento de La Paz (Figura 36).
Los registros que se tiene hasta el momento nos dice que la primera medida a tomar es
intensificar un estudio en el departamento de Tarija, logrando así tener una mayor
información de distribución para luego poder tomar algunas medidas de conservación
para la especie.
75
SUBORDEN: SERPENTES
FAMILIA: COLUBRIDAE
Apostolepis multicincta (Harvey, 1999).
Fig. 37. Mapa de distribución potencial de Apostolepis multicincta. Fotografía de la
especie (Dirk Embert).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Endémica del departamento de Santa Cruz. Se distribuye sobre todo en la provincia
Florida en las proximidades de Pampagrande que es su localidad tipo (Harvey, 1999) y
zonas de contacto con la provincia Caballero (Embert y Reichle, 2004; Gonzales et al.,
2004). Recientemente ha sido observada en dos localidades de la provincia Cordillera
(Rivas, 2007) en dichos lugares fue registrada un sólo ejemplar (Gonzales y Montaño,
2009), de acuerdo a esta distribución la especie se encuentra dentro las ecoregiones de
los BSI y Bosque Tucumano-Boliviano (Embert, 2009).
En el periodo de estudio no se registro en ninguna de las localidades muestreadas. El
rango de distribución potencial al igual que la revisión bibliográfica nos muestra una
76
distribución restringida de la especie encontrándose sólo en el departamento de Santa
Cruz (Figura 37).
Atractus bocki (Werner, 1909).
Fig. 38. Puntos de registro de la Atractus bocki. Fotografía de la especie (Patricia
Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN 2010: No Evaluado (NE).
Debido a la falta de registros suficientes no se logró obtener un mapa de distribución
potencial, sin embargo se registra para los departamentos de Cochabamba y Santa Cruz
(Figura 38) restringiéndose a los BSI de Bolivia (Embert, 2009).
77
Clelia langeri (Reichle & Embert, 2005).
Fig. 39. Puntos de registro de Clelia langeri. Fotografía de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluada (NE).
Se encuentra distribuida dentro de Bolivia en las localidades de Villa Merced (localidad
tipo) Provincia Florida en el departamento de Santa Cruz y zonas adyacentes. (Reichle
& Embert, 2005). Encontrándose de igual forma en los departamentos de Cochabamba
y Potosí, siendo recientes registros de la especie (Muñoz, en prep). Abarca las
ecoregiones de los BSI, Bosque Tucumano-Boliviano y Chaco Serrano (Embert, 2009).
Por el escaso número de datos no se logró tener un mapa de distribución potencial pero
se tiene registro dentro de la ecoregión en Cochabamba, Santa Cruz y Chuquisaca
(Figura 39). Se sugiere intensificar el estudio en su distribución. Las localidades
visitadas para su respectivo muestreo no presentaron la especie, recalcando que no
significa su ausencia.
78
Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758).
Fig. 40. Puntos de registro de Leptodeira annulata dentro los BSI de Bolivia.
Fotografía de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Preocupación menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Gracias a la colaboración de PhD. Dirck Embert se pudo obtener más datos para esta
especie al oeste del departamento de Santa Cruz y norte de Chuquisaca (Fuente: Embert,
2009). Abarcando las ecoregiones de los BSI y Chaco Serrano (Embert, 2009).
Debido a los pocos registros dentro del país, no se logró obtener el mapa de distribución
potencial para la especie en los BSI, sin embargo se tiene puntos de registro (Figura 40).
Se propone intensificar el estudio en cuanto a su distribución.
79
Liophis ceii (Dixon, 1991).
Fig. 41. Mapa de distribución potencial de Liophis ceii. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Distribuida en Bolivia en los departamentos de Santa Cruz, Tarija, Chuquisaca,
Cochabamba y Potosí (Embert, 2007), abarcando las ecoregiones del BSI, Bosque
Tucumano-Boliviano y Chaco Serrano (Embert, 2009). Según Giraudo y Scrocchi,
(2002) L. ceii se encuentra en el norte Argentino, en las Provincias de Tucumán
(localidad tipo), Catamarca, Salta y Jujuy.
Según el mapa de distribución potencial la mayor probabilidad de encuentro de L. ceii
es al oeste de Santa Cruz y sureste de Cochabamba, extendiéndose hacia Argentina
(Figura 41). Durante el estudio la especie se registro en la localidad de Mizque,
departamento de Cochabamba en las lagunillas que sirven para la distribución de riego
de cultivos.
80
Lystrophis semicinctus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854).
Fig. 42. Mapa de distribución potencial de Lystrophis semicinctus. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Los ejemplares de L. semicinctus citados por Fugler y de la Riva (1990) para Santa Cruz
y Tarija probablemente correspondan a Lystrophis pulcher, especie recientemente
revalidada por (Scrocchi y Cruz, 1993); según estos autores Lystrophis pulcher se
distribuye hacia el este del departamento de Santa Cruz y Lystrophis semicinctus hacia
el oeste de Santa Cruz y Cochabamba.
L. semicinctus abarca las ecoregiones de BSI, Bosque Tucumano-Boliviano, Chaco
Serrano y Puna Semihúmeda (Embert, 2009).
(Giraudo y Scrocchi, 2002) afirman que la ubicación de la especie esta al sur de Bolivia
y norte de Argentina. Sin embargo no se tiene reportado para el departamento de Tarija
que puede ser la conexión para la extensión de la especie.
81
Según el mapa de distribución potencial L. semicinctus se encontraría al oeste del
departamento de Santa Cruz, sureste de Cochabamba y norte de Chuquisaca; siendo
relativamente restringida la ubicación de esta especie (Figura 42). Durante el estudio se
registro a la especie en las localidades de La Yunga y Mizque en el departamento de
Cochabamba.
Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796).
Fig. 43. Puntos de registro de Mastigodryas boddaerti.
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Abarca solamente la ecoregión de estudio, registrada al norte del departamento de
Chuquisaca y oeste de Santa Cruz, durante el estudio de campo no se logró registrar a
esta especie en ninguna de las localidades visitadas. Los datos obtenidos fueron
insuficientes para obtener un mapa de distribución potencial, sugiriendo se desarrolle un
mayor estudio para la especie (Figura 43).
82
Oxyrhopus guibei (Hoge & Romano, 1977).
Fig. 44. Puntos de registro de Oxyrhopus guibei dentro la zona de estudio.
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Registrada sólo al oeste del departamento de Santa Cruz abarcando las ecoregiones del
Chaco Serrano y BSI (Embert, 2009). No se logro obtener un mapa de distribución
potencial de la especie (Figura 44) y no se registró ningún individuo de la especie en el
estudio de campo.
83
Oxyrhopus rhombifer (Duméril, Bibron & Duméril, 1854).
Fig. 45. Mapa de distribución potencial de O. rhombifer. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Citada para Santa Cruz, Tarija (Fugler y De la Riva, 1990). Cochabamba (Montero et
al., 1995) se obtuvo un reciente registro en el departamento de Chuquisaca (Muñoz, en
prep.); abarcando las ecoregiones de Bosque Tucumano-Boliviano y BSI (Embert,
2009).
Según nos indica el mapa de distribución potencial la mayor probabilidad de encuentro
de la especie está al oeste de Santa Cruz y pequeños fragmentos de La Paz; se cuenta
con registros al centro y sur de Cochabamba al norte de Chuquisaca y sur de Tarija, que
en un futuro aumentando puntos de registro la extensión de distribución se ampliará
(Figura 45). Durante el trabajo de campo se obtuvo el registro de la especie en la
localidad de Lagarpampa, departamento de Cochabamba.
84
Philodryas aestivus (Duméril, Bibron & Duméril, 1864).
Fig. 46. Mapa de distribución potencial de Philodryas aestivus. Fotografía de la
especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
En Bolivia se tiene registrada a la especie en los departamentos de Chuquisaca,
Cochabamba, Santa Cruz y Tarija (Embert, 2007), encontrándose en las ecoregiones del
Chaco Serrano, BSI y Bosque Tucumano-Boliviano (Embert, 2009).
Según el mapa de distribución potencial, la mayor probabilidad de encuentro de la
especie se da al oeste del departamento de Santa Cruz, sin embargo se tiene registros de
su presencia al oeste del departamento de Tarija (Figura 46).
En el estudio de campo no se logró registrar la especie en las localidades de muestreo.
85
Philodryas boliviana (Boulenger, 1896).
Fig. 47. Puntos de registro de Philodryas boliviana en los BSI de Bolivia. Fotografía
de la especie (Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Philodryas boliviana es una especie endémica de Bolivia, registrada en los
departamentos de La Paz y Chuquisaca (Fugler et al., 1995; Muñoz & Rivas, en prep.) y
recientemente registrada en el departamento de Cochabamba (Muñoz & Rivas, en prep.)
poco es lo que se conoce acerca de esta especie (Muñoz y Rivas, 2009b). Sólo se
restringe a los BSI (Embert, 2009).
Los puntos de registros insuficientes impiden obtener un mapa de distribución potencial
(Figura 47). Durante el estudio de campo no se logró encontrar ningún individuo de esta
especie, sin embargo se recomienda intensificar el estudio dentro de los BSI.
86
Philodryas psammophidea (Günther, 1872).
Fig. 48. Mapa de distribución potencial de Philodryas psammophidea. Fotografía de
la especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
El mapa de distribución potencial para P. psammophidea reporta la mayor probabilidad
de encuentro al oeste de Santa Cruz y sureste de Cochabamba (Figura 48), se extiende
por las ecoregiones del Chaco Serrano, Bosque Tucumano-Boliviano, BSI y Puna
Semihúmeda (Embert, 2009).
En las localidades muestreadas se registro a la especie en Rosillas departamento de
Tarija; Pojo, Mizque en el departamento de Cochabamba y Torotoro siendo nuevo
registro departamental de Potosí.
87
Philodryas varia (Jan, 1863).
Fig. 49. Mapa de distribución potencial de Philodryas varia. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Giraudo y Scrocchi, (2002) mencionan la distribución de P. varia al norte de Argentina
y en Bolivia en el departamento de Cochabamba. De igual forma también se encuentra
registrada en los departamentos de Tarija, Santa Cruz y Chuquisaca (Embert, 2007);
abarcando las ecoregiones de Puna Semihúmeda, Bosque Tucumano-Boliviano y BSI
(Embert, 2009).
El mapa de distribución potencial muestra que la mayor probabilidad de encuentro se
halla al sur de Bolivia y Norte de Argentina, sin embargo se observa que también se la
puede encontrar en La Paz, centro de Chuquisaca y oeste de Tarija (Figura 49). No se
registro ningún individuo de esta especie durante los muestreos realizados.
88
Sibynomorphus turgidus (Cope, 1868).
Fig. 50. Puntos de registro de Sibynomorphus turgidus. Fotografía de la especie
(Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Según Giraudo y Scrocchi, (2002) la especie se encuentra en el norte argentino,
Paraguay, Brasil y Uruguay (Franco, 1994; Achaval y Olmos, 1997; Giraudo y Quaini,
1997).
La Literatura citada muestra que la especie tiene una amplia distribución en
Sudamérica, sin embargo dentro de Bolivia se tiene registros de la especie sólo al oeste
del departamento de Santa Cruz (Figura 50) abarcando las ecoregiones de los BSI y
Bosque Tucumano-Boliviano; los puntos de registros fueron insuficientes para lograr
obtener un mapa de distribución potencial de la especie.
En el transcurso del estudio no se logró registrar S. turgidus en las localidades donde se
hizo el trabajo de campo.
89
Taeniophallus occipitalis (Jan, 1863).
Fig. 51. Puntos de registro de Taeniophallus occipitalis. Fotografía de la especie
(Arturo Muñoz).
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Dentro los BSI de nuestro país, la especie tiene un rango muy restringido ya que sólo se
tiene datos de su ubicación al oeste del departamento de Santa Cruz, en las ecoregiones
del Bosque Tucumano-Boliviano, BSI y Chaco Serrano (Embert, 2009). Debido a la
falta de datos de distribución no se logró obtener un mapa de distribución potencial de
la especie (Figura 51) y se sugiere profundizar el estudio para Taeniophallus occipitalis.
90
Thamnodynastes cf. chaquensis (Bergna & Álvarez, 1993).
Fig. 52. Puntos de registro de Thamnodynastes cf. chaquensis. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
En Sudamérica Thamnodynastes chaquensis está distribuida en Paraguay, Bolivia y
Argentina (Giraudo, 1996; Lavilla y Scrocchi, 1999) para las provincias de Chaco,
Formosa, Salta, Santa Fe y Corrientes, en el distrito oriental de la provincia
fitogeográfica Chaqueña (Giraudo y Scrocchi, 2002) (Akmentins & Pereyra, 2010).
En Bolivia está registrada en el departamento de Tarija (Embert, 2007) y durante el
estudio se obtuvo un nuevo registro departamental para Potosí en la localidad de
Sucusuma. La falta de datos impidió realizar el mapa de distribución potencial para la
especie (Figura 52).
91
Tomodon orestes (Harvey & Muñoz, 2004).
Fig. 53. Puntos de registro de Tomodon orestes. Fotografía de la especie (Patricia
Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Dentro de la ecoregión de estudio se encuentran en los departamentos de Cochabamba,
Santa Cruz, Chuquisaca y Tarija (Figura 53) además de encontrarse en el Bosque
Tucumano-Boliviano; no se obtuvo el mapa de distribución potencial por la falta de
datos suficientes para la especie. Se sugiere intensificar el estudio en cuanto a su
distribución e historia natural de la especie para tomar medidas de conservación.
Sin embargo la especie se registró en la localidad de Rosillas en el departamento de
Tarija.
92
Waglerophis merremi (Wagler, 1824).
Fig. 54. Mapa de distribución potencial de Waglerophis merremi. Fotografía de la
especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Presenta una amplia distribución en Sudamérica desde las Guyanas y Brasil a Bolivia y
Paraguay, extendiéndose hacia el norte de Argentina (Giraudo y Scrocchi, 2002).
Según (Montero, 1995) cita a la especie en el departamento de Chuquisaca. Registrada
de igual manera en Cochabamba, Santa Cruz (Fugler y De la Riva, 1990) y los
departamentos de Beni, La Paz, Pando, Tarija (Embert, 2007). Se extiende a los largo de
los Bosques Tucumano-Boliviano Chaco Serrano y BSI (Embert, 2009).
Dentro los BSI de Bolivia W. merremi La distribución potencial de la especie se
encuentra al oeste de Santa Cruz donde tiene más probabilidad de encuentro, los puntos
93
de registro aislados nos indica que al intensificar el estudio de distribución, el rango de
extensión de presencia de la especie aumentaría (Figura 54).
FAMILIA: ELAPIDAE
Micrurus serranus (Harvey & Gonzalez, 2003).
Fig. 55. Mapa de distribución potencial de Micrurus serranus en los BSI de Bolivia.
Fotografía de la especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
En el mapa de distribución potencial observamos que la especie presenta una mayor
probabilidad de presencia al oeste de Santa Cruz, sin embargo los recientes registros
indican que la especie se desplaza hacia el este de Cochabamba y norte de Potosí
(Figura 55), permitiendo deducir que si hay mayor esfuerzo de muestreo en esa zona se
incrementara el número de registros.
Abarca dos ecoregiones los BSI y Bosque Tucumano-Boliviano (Embert, 2009).
94
Micrurus sp.
Fig. 56. Puntos de registro de Micrurus sp.
El género se encuentra en revisión en el Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny,
pues se trataría de una nueva especie para Bolivia (Muñoz, en prep). Sin embargo los
puntos de registro de la especie se ubican sólo en el departamento de Tarija (Figura 56).
FAMILIA: LEPTOTYPHLOPIDAE
Epictia striatula (Smith & Laufe, 1945).
Fig. 57. Puntos de registro de Epictia striatula.
95
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Registrada en los departamentos de Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Santa Cruz y
Tarija (Embert, 2007), en las ecoregiones de BSI y Bosque Tucumano-Boliviano. Dentro
los BSI de Bolivia la especie se ubica al oeste del departamento de Santa Cruz, siendo
así el único departamento dentro la ecoregión que alberga a esta especie (Embert, 2009)
(Figura 57).
En la recolección de datos no se registro la especie en ninguna de las localidades, se
propone incrementar el estudio en cuanto a la historia natural y distribución geográfica
ya que se encuentra en una categoría de amenaza.
Leptotyphlops melanotermus (Cope, 1862).
Fig. 58. Mapa de distribución potencial de Leptotyphlops melanotermus. Fotografía
de la especie (Dirk Embert).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
96
Según el mapa de distribución potencial la especie se encuentra en dos ecoregiones
Bosque Tucumano-Boliviano y BSI al oeste del departamento de Santa Cruz , siendo así
una especie que debería ser tomada en cuenta con mayor atención para su estudio y
conservación (Figura 58).
Durante el desarrollo de estudio de campo no se obtuvo registros de la especie en
ninguna de las localidades muestreadas.
Leptotyphlops sp.
Fig. 59. Puntos de registro de Leptotyphlops sp. Fotografía de la especie (Patricia
Mendoza M.).
Se tiene registrada en el departamento de Tarija en las localidades de Alarache y
Rosillas (Muñoz en prep.). Durante el estudio se registró en el departamento de
Cochabamba en las localidades de Pojo, Mizque y Pucara La-Viña (Figura 59).
Por su complicada identificación, los especímenes se encuentran en revisión en el
Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny.
97
FAMILIA: TYPHLOPIDAE
Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758).
Fig. 60. Puntos de registro de Typhlops reticulatus.
Libro rojo, 2009: Casi Amenazada o Near Threatened (NT).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
(Dixon y Hendricks, 1979) mencionan a Typhlops reticulatus para los departamentos de
Pando y La Paz. (Fugler et al., 1995) además añade Santa Cruz y Chuquisaca.
Aparentemente estaría confinado en el norte de Bolivia; Pando, Beni, La Paz y al norte
de Santa Cruz, cerca de la frontera con Brasil (Börschig, 2007) pero nuestros datos no
coinciden con la citada por Börschig (2007).
Dentro los BSI de Bolivia la especie sólo se registra al oeste de Santa Cruz y norte de
Chuquisaca (Figura 60) encontrándose sólo en esta ecoregión. Siendo así pocos los
registros para esta ecoregión impidiendo que se obtenga un mapa de distribución
potencial. Es importante intensificar el estudio para la especie y tomar medidas de
conservación.
98
FAMILIA: VIPERIDAE
Bothrops matogrossensis (Amaral, 1925).
Fig. 61. Mapa de distribución potencial de Bothrops matogrossensis. Fotografía de
la especie (Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Preocupación Menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
El género Bothrops está distribuido ampliamente en Sudamérica, islas continentales
asociadas, extiéndose por América Central, México, y el Caribe (Campbell y Lamar,
2004; Da Silva, 2008). Recientemente gracias a estudios moleculares B. neuwiedii que
era el más conocido dentro la ecoregión de estudio pasó a formar parte de B.
matogrossensis, por lo cual estas dos especies ahora son una sola (Fenwick et al., 2009).
Se distribuye dentro las ecoregiones de Bosque Tucumano-Boliviano, Chaco Serrano,
Puna Semihúmeda, y BSI. El mapa de distribución potencial de B. matogrossensis nos
muestra que la mayor probabilidad de encuentro esta al oeste de Santa Cruz, sin
embargo se tiene registros de la especie en los departamentos de Cochabamba,
99
Chuquisaca y Tarija, deduciendo que con un mayor esfuerzo de estudio podría ampliar
su rango de distribución (Figura 61).
Crotalus durissus (Linnaeus, 1758).
Fig. 62. Mapa de distribución potencial de Crotalus durissus. Fotografía de la
especie (Dirk Embert).
Libro rojo, 2009: Preocupación menor o Least Concern (LC).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
La especie tiene una amplia distribución en Bolivia, abarca las ecoregiones de los BSI y
Bosque Tucumano-Boliviano; en los BSI se ubica en los departamentos de Chuquisaca
(Guerra et al., 1997; Embert, 2007), Santa Cruz (Harvey et al., 2005) Tarija (Muñoz,
2002; Embert, 2007) y Cochabamba (Embert, 2007).
El mapa de distribución potencial para Crotalus durissus dentro los BSI de Bolivia
indica que; puede encontrarse en pequeños fragmentos del departamento de La Paz, al
oeste del departamento de Santa Cruz, sureste de Cochabamba y con una menor
100
posibilidad en el departamento de Chuquisaca extendiéndose al sur de Bolivia llegando
a Tarija (Figura 62). En el estudio de campo se obtuvo registros de la especie en las
localidades de Pucara-La Viña y La Yunga en Cochabamba, destacando que la
población es la primera amenaza para esta especie, pues acaban con ellos
inmediatamente los divisan.
Rhinocerophis jonathani (Harvey, 1994).
Fig. 63. Puntos de registro de Rhinocerophis jonathani. Fotografía de la especie
(Patricia Mendoza M.).
Libro rojo, 2009: Vulnerable (VU).
UICN, 2010: No Evaluado (NE).
Se extiende dentro la Puna Semihúmeda, BSI y Bosque Tucumano-Boliviano (Embert,
2009). Los registros obtenidos no fueron suficientes para lograr un mapa de distribución
potencial. R. jonathani se encuentra registrada hasta el momento en los departamentos
de Cochabamba, oeste de Santa Cruz, norte de Chuquisaca y oeste de Tarija (Figura 63),
siendo esta última conexión con el nuevo registro en Argentina.
101
6.2.2 Áreas Prioritarias para la Conservación en los Bosques Secos
Interandinos de Bolivia.
Conocer el estado de conservación de los taxa de una región o país se ha traducido en la
primera aproximación para generar políticas eficientes que aseguren la preservación de
las especies (Reca et al., 1994). Evaluar detalladamente el conocimiento del estado de
conservación de la herpetofauna es fundamental para la definición y ejecución de
políticas tendientes a la conservación de la biodiversidad (Alvarez et al., 2008).
Las amenazas a la biodiversidad rebasan los recursos de la comunidad conservacionista
y requieren de una cuidadosa priorización de las acciones de conservación. (Spector,
2002). De acuerdo al contexto mencionado las nuevas metodologías encontradas
recientemente facilitan desarrollar una idea de la distribución espacial de las especies en
el territorio nacional, además de encontrar las áreas donde se concentran la mayor
riqueza y biodiversidad de las especies.
Se consideran áreas prioritarias aquellas que concentran una mayor porción de especies
(especialmente aquellas de rangos de distribución reducidos), los centros de riqueza de
especies y de endemismo. La riqueza o diversidad de especies y el endemismo,
frecuentemente reflejan la existencia de procesos de especiación y/o una geodiversidad
elevada que genera una alta diversidad de hábitats y nichos ecológicos (Ibish, 2003).
La planificación de conservación, concreta; que se debe buscar la identificación de
sitios prioritarios para la conservación y debe realizarse a nivel ecoregional (Ibish et al;
2002). En tal sentido Bolivia es un país privilegiado pues aún se pueden tomar
decisiones que permiten conservar grandes ecosistemas naturales con especies y
poblaciones sanas (Ibish, 2003).
Los BSI de Bolivia en un estudio reciente obtuvo la tercera puntuación más alta debido
a la presencia de numerosas especies de aves con rango restringido (Herzog y Kessler
2002; Herzog 2003), amenazadas, casi amenazadas y de interés de conservación
insuficientemente protegidas (Herzog et al., 2005). Al igual que en aves, existen
anfibios y reptiles dentro la ecoregión en estudio que son importantes para la
conservación pues se encuentran dentro de una categoría de amenaza preocupante.
102
Es por tal motivo que en el presente estudio se propone las áreas prioritarias para la
conservación de la herpetofauna boliviana, esto se determinó de acuerdo al número de
especies que se registraron en las áreas y la presencia de especies endémicas; tanto en
anfibios (Figura 64) como en reptiles (Figura 65).
Fig. 64. Área prioritaria de conservación para los anfibios que se encuentran dentro los
Bosques Secos Interandinos de Bolivia.
ÁREA DE PRIORIZACIÓN ALTA ÁREA DE PRIORIZACIÓN MEDIA ÁREA DE PRIORIZACION BAJA
103
Fig. 65. Área prioritaria de conservación para reptiles que se encuentran dentro los
Bosques Secos Interandinos de Bolivia.
Comparando los dos mapas (Figuras 64 y 65) de anfibios y reptiles; se puede ver la
diferencia que existe en cuanto a la extensión del área, en anfibios el área de
priorización para su conservación es más amplia y se distribuye al noroeste del
departamento de La Paz, sureste del departamento de Cochabamba, oeste de Santa Cruz
y extendiéndose hacia el sur de Bolivia por el centro de Chuquisaca y oeste de Tarija.
En cambio en el mapa de priorización del área de conservación para los reptiles se
muestra un área de menor extensión, dada al oeste del departamento de Santa Cruz y
noroeste de La Paz.
Sumando los mapas de anfibios (Figura 64) y reptiles (Figura 65) dentro los Bosques
Secos Interandinos de Bolivia se muestran dos áreas que son prioritarias para la
conservación de la herpetofauna de los Bosques Secos Interandinos de Bolivia, una de
ÁREA DE PRIORIZACIÓN ALTA ÁREA DE PRIORIZACIÓN MEDIA ÁREA DE PRIORIZACION BAJA
104
ellas está ubicada al oeste del departamento de Santa Cruz y la segunda al noroeste del
departamento de La Paz; el estado de conservación de estas áreas es baja o nula ya que
no se encuentra en ninguna de las áreas protegidas de Bolivia, pues cerca de éstas sólo
se encuentran el Parque Nacional Amboró en el departamento de Santa Cruz y las Áreas
Naturales de Manejo Integrado (ANMIs) de Apolobamba en el departamento de La Paz,
Pasorapa y Lagarpampa en el departamento de Cochabamba; las dos últimas propuestas
recientemente (Figura 66).
Fig. 66. Área prioritaria de conservación propuesta para la herpetofauna de los
Bosques Secos Interandinos de Bolivia, mostrando el Parque Nacional Amboró y
los ANMIs Apolobamba, Pasorapa y Lagarpampa fuera del área propuesta.
PARQUE NACIONAL ANMI ÁREA DE PRIORIZACIÓN ALTA ÁREA DE PRIORIZACIÓN MEDIA ÁREA DE PRIORIZACION BAJA
105
Los resultados obtenidos, están apoyados gracias al trabajo que realizó (Embert, 2007)
quien señala de igual forma que una de las áreas con riqueza y endemismo más alto en
ofidios y que además carece de cobertura de área protegida son los Bosques Secos
Interandinos, ubicada al sur del Parque Nacional Amboró; donde la principal amenaza
es la agricultura debido a sus suelos muy fértiles.
Otra área importante es una pequeña porción del noroeste de La Paz el cual presenta un
alto valor de riqueza y endemismo de las especies (Embert, 2007), el ANMI
Apolobamba cubre una pequeña porción del área propuesta en este estudio sin embargo
el área mayor se encuentra fuera de las áreas protegidas de Bolivia.
Las ANMIs Pasorapa y Lagarpampa fueron propuestas durante el presente año por su
importancia a nivel paisajístico, ecológico y biológico que representa para Bolivia un
valor biogeográfico importante (Cahill et al., 2010), sin embargo éstas dos áreas se
encuentran fuera del área propuesta en el presente estudio.
Cabe notar que las especies de distribución restringida y “raras” se encuentran al sur del
Parque Nacional Amboró, encontrándose la mayoría de éstas en una categoría de
amenaza o vulnerabilidad. Vale decir que la zona que se encuentra al sur del PN
Amboró presenta una geografía de intersecciones geográficas, tal motivo la hace
sumamente interesante para su conservación y estudio.
Las intersecciones biogeográficas son áreas de alta riqueza de especies y de diversidad
beta, también son regiones en las que se puede alcanzar representatividad con relativa
eficiencia. Aparentemente son áreas de alta prioridad y oportunidad de conservación
tanto a corto como a largo plazo y requieren mayor atención en el proceso de definición
de prioridades de conservación (Spector, 2002).
106
7. CONCLUSIONES.
La herpetofauna registrada durante el estudio de campo en la ecoregión de
los Bosques Secos Interandinos de Bolivia representa en los anfibios el
3.15% (8 especies) y reptiles 6.21% (19 especies) del total de la riqueza en
Bolivia.
La familia más representativa de los anfibios en la ecoregión de estudio es
Hylidae con un 37.5% (3 especies) del total registrado, seguido por
Bufonidae con un 25% (2 especies); Cycloramphidae, Leiuperidae y
Leptodactylidae con 12.5% (1 especie) cada una.
Dentro los reptiles la representatividad de Colubridae alcanzó el 47.37% (9
especies), seguida de Viperidae con 15.8% (3 especies), Elapidae,
Leptotyphlopidae, Gekkonidae, Gymnophtalmidae, Teiidae, Tropiduridae y
Anguidae con 5.26% (1 especie) cada una.
Entre las especies de anfibios más comunes que se encuentran en los BSI de
Bolivia están Pleurodema cinereum, Hypsiboas andinus y Rhinella
arenarum.
Entre los reptiles la abundancia de Tropidurus etheridgei es clara seguida de
Homonota fasciata y Phylodryas psammophidea dentro de la ecoregión de
estudio. Justamente estas especies poseen una mayor adaptabilidad a las
perturbaciones antrópicas del ambiente.
Se tiene cuatro nuevos registros departamentales, Philodryas psammophidea,
Bothrops matogrossensis y Thamnodynastes cf. chaquensis registrados en el
departamento de Potosí; Homonota fasciata registrada durante el estudio en
los departamentos de Cochabamba y Potosí, ampliando sus datos de
distribución.
Dentro los BSI de Bolivia Hypsiboas alboniger, Telmatobius hintoni en
anfibios y Atractus bocki, Micrurus serranus, Tomodon Orestes,
Rhinocerophis jonathani en reptiles; son considerados importantes para la
conservación ya que se encuentran dentro de una categoría de amenaza y/o
presentan un rango de distribución restringido a los BSI de Bolivia.
Se propone las áreas de priorización para la conservación dentro los BSI de
Bolivia las cuales se ubican al sur del Parque Nacional Amboró en el
departamento de Santa Cruz y a noroeste del departamento de La Paz, se
107
llego a esta conclusión en base al número de especies que se encuentran en el
área y número de especies endémicas registradas en dichas áreas.
Se registró un mayor número de especies endémicas al sur del Parque
Nacional Amboró en el departamento de Santa Cruz, coincidiendo con una
de las áreas de priorización propuesta dentro la ecoregión.
108
8. RECOMENDACIONES.
Es importante reconocer que las ecoregiones y las distribuciones de las
especies en general no respetan o corresponden a fronteras geográficas y
políticas. Es importante examinar las ocurrencias de especies en localidades
fronterizas y ecoregiones transfronterizas, para tener un panorama mucho
más claro de las especies que se encuentran en ellas y así se pueda tomar
medidas de conservación.
Por la fertilidad del suelo en los Bosques Secos Interandinos de Bolivia, éste
se convirtió en un sitio ideal de cultivos, lo cual es un riesgo grande para
anfibios y reptiles que en ella habita. El ganado es también una amenaza ya
que ocupa cada vez mas extensiones de terreno provocando fragmentaciones
y perdida de hábitat para la fauna herpetológica. Estos factores son difíciles
de frenar y las opciones para disminuir este riesgo son mínimas, con un plan
de manejo de territorios se puede mitigar estos aspectos.
Es muy importante que se tome medidas directas para atenuar la perdida de
nuestra fauna y una de las alternativas más accesibles es la educación
ambiental, la cual se vio sumamente necesaria durante los viajes de campo.
109
9. BIBLIOGRAFIA.
Achaval, F. & A. Olmos 2003 Anfibios y Reptiles del Uruguay 2da. Edición Graphis
Impresora Montevideo Uruguay Pp.66.
Akmentins, M. & L. Pereyra 2010 Thamnodynastes chaquensis Bergna y Álvarez, 1993
(Squamata, Dipsadidae) Primer registro para la provincia de Jujuy (República
Argentina) Cuad. Herpetol., 24 (1): Pp. 63-64.
Anderson, R. 2003 Real vs. Artefactual absences in species distributions: tests for
Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae) in Venezuela Journal of
Biogeography 30 New York-USA Pp. 591–605.
Anderson, R. D.; Lewc, P. & Townsend, A. 2003 Evaluating predictive models of
species distributions: criteria for selecting optimal models Elsevier Ecological
Modelling 162 New York-USA Pp.211–232.
Anderson, R. & E. Martínez 2003 Modelling species geographic distributions for
preliminary conservation assessments: an implementation with the spiny
pocket mice (Heteromys) of Ecuador Elsevier New York-USA.
Austin, P. M. 2004 Case studies of the use of Enviromental Gradients in Vegetation
and Fauna Modeling: Theory and Practice in Australia and New Zealand.
Predicting species occurrences (5).
Aguayo, R. 2009 Anfibios 93, 97-98 Pp. En: Aguirre, L. F., R. Aguayo, J. A.
Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009. Libro rojo de la
fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y
Agua. La Paz-Bolivia.
Aguayo, R. & M. Harvey 2009 Mabuya cochabambae 275-276 Pp. En: Aguirre, L. F.,
R. Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009.
Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio
Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
110
Aguayo, R. & I. De la Riva 2009 Telmatobius hintoni 173-174 Pp. En: Aguirre, L. F.,
R. Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009.
Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio
Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
Aguayo, R. 2000 Ecología de la Comunidad de Anuros en dos Pisos Bioclimáticos del
Parque Nacional Carrasco (Cochabamba- Bolivia). Tesis de Grado.
Universidad Mayor de San Simón, Facultad de Ciencias y Tecnología, Carrera
de Biología. 5 Pp.
Aguayo, R., G. O. Rey & O. Ruiz. 2007 Anfibios y Reptiles. En: Aguirre, L. F., R.
Aguayo, O. Ruíz & F. Navarro (Eds.) Guía de los mamíferos, anfibios y
reptiles del Parque Nacional Tunari. Centro de Biodiversidad y Genética.
UMSS. Cochabamba- Bolivia. 173-174 Pp.
Alvarez, B. B., M. E. Tedesco, J. A. Céspedez, B. Alejandra, M. A. Morand & E.
Schaefer 2008 Estado de Conservación de la Herpetofauna del Nordeste
Argentino Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. UNNE.
Corrientes-Argentina.
Angulo, A., J. V. Rueda-Almonacid, J. V. Rodríguez & E. La Marca (Eds.) 2006
Técnicas de inventario y Monitoreo para los anfibios de la Región Tropical
Andina. Conservación Internacional. Serie Manuales de Campo N° 2
Panamericana Formas e Impresos S.A. Bogotá-D.C. 137, 140 Pp.
Azurduy, H., L. Aramayo, Ma. Julieta Ledesma y fray Ma. A. Langer 2004 Historia
Natural del Municipio de Pampagrande. Una localidad típica de los valles
interandinos de Bolivia. Fondo Editorial A.C. Nusamo. Museo de Historia
Natural Noel Kempff Mercado, WWF. Santa Cruz de la Sierra Bolivia. 163-
164 pp.
Bach, K., M. Kessler & J. Gonzalez 1999 Caracterización preliminar de los bosques
deciduos andinos de Bolivia en base a grupos indicadores botánicos. Ecología
en Bolivia N°32: Pp. 7-22.
111
Baillie, J. E., C. Hilton Taylor & S.N. Stuart (Eds.) 2004 UICN Red List of Threatened
Species. A Global Species Assessment. UICN. Gland, Switzerland and
Cambridge. UK. Pp. 191.
Barrionuevo, S., R. Aguayo & E. Lavilla. 2008. First record of chytridiomycosis in
Bolivia (Rhinella quechua; Anura: Bufonidae). Disease of Aquatic Organisms
82 Pp. 162.
Böhnner, 2010 Capas Climáticas para la generación de mapas de distribución potencial.
Börschig, C. 2007 Taxonomie und Zoogeographie der subterranen Squamatenfamilien
Boliviens (Amphisbaenidae, Typhlopidae, Leptotyphlopidae). Diplombiologin
an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen
Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn.
Brizuela, S. & A. Albino 2004 The Earliest Tupinambis Teiide from South America and
Its Palaeoenvironmental Significance Journal of Herpetology Vol. 38 Nº1.
113–119. Pp. 117.
Burnham, K. P. & W. S. Overton 1979 Robust estimation of the size of a closed
population when capture probabilities vary among animals Ecology 60 Pp.
927-936.
Cahill, J. R. A., Zeballos, A., Rocha, N., De la Barra, E., Lazcano, J. M., Selaya, A.,
Fernández, M. 2010 Justificación para la creación del Área Natural de Manejo
Integrado Municipal Pasorapa (ANMI Municipal Pasorapa) Centro de
Biodiversidad y Genética Universidad Mayor de San Simón Cochabamba –
Bolivia Pp. 142.
Campbell, J. A. & W. W. Lamar 2004 The venemous reptiles of the Western
Hemisphere. New York-U.S.A. Comstock publishing associates.
112
Carvajal, C. J. & C. N. Urbina 2008 Patrones De Diversidad y Composición de
Reptiles en Fragmentos de Bosque Seco Tropical en Córdova, Colombia.
Tropical Conservation Science Vol. 1(4). Pp. 398.
Carrascal, L.M. & Lobo, J. M. 2003 Respuestas a viejas preguntas con nuevos datos:
estudio de los patrones de distribución de la avifauna española y
consecuencias para su conservación Museo Nacional de Ciencias Naturales-
CSIC Pp. 651-668.
Ceballos, G. 1995 Vertebrate diversity, ecology, and conservation in Neotropical dry
forest. En: S. Bullock, E. Medina & H. A. Mooney (eds). Tropical desiduous
Forest Ecosystem. Cambridge University. Pp. 195, 222.
Ceballos, G. 2002 Especies raras, el conocimiento de la diversidad biológica y la
Conservacion University of Oklahoma Pres, Norman, Oklahoma-U.S.A. Pp. 9.
Colwell, R. K. 2006 Estimates 8.0 User’s Guide Departament of Ecology &
Evolutionary Biology. University of Connecticut U.S.A.
http://purl.oclc.org/estimates.
Cortez, F. C. 2009 Reptiles 227-228 Pp. En: Aguirre, L. F., R. Aguayo, J. A.
Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009. Libro rojo de la
fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y
Agua. La Paz-Bolivia.
Da Silva, V. X. & M. T. Rodrigues 2008 Taxonomic revisión of the Bothrops neuwiedi
complex (Serpentes, Viperidae) with description of a new species
Phyllomedusa 7(1): 45-90. 47 Pp.
De la Riva I., J. Köhler, S. Lötters, & S. Reichle 2000 Ten years of research on Bolivian
amphibians: updated checklist, distribution, taxonomic problems, literature
and iconography Madrid-España Rev. Esp. Herp.14:19-164. 19-20, 30, 31 Pp.
113
De la Riva, I., R. J. Ninon, J. Aparicio 2005 A new species of Bufo (Anura: Bufonidae)
from the Andes of Bolivia. Bolivia Herpetológica 61(3) 280–286. 280 Pp.
Dirksen, L. & I. De la Riva 1999. The lizards and amphisbaenians of Bolivia (Reptilia,
Squamata): checklist, localities, and bibliography Graellsia 55: 199-215 Pp.
Dixon, J. & F. Hendricks 1979 The Wormsnakes (Family Typhlopidae) of the
Neotropics, exclusive of the Antilles Dept. Wildlife and Fisheries Sciences
Texas-U.S.A. 26 Pp.
Domínguez, E.; R. Agreda, M. A. Vásquez, M. A. Sempértegui 2001 Bolivia Nuestro
Gran País, Geografía y Vida Edit. Publicaciones Educativas Colombia. 13 Pp.
Dorcas Michel, 2008 Amphibians and Reptiles Conservation of our Natural Heritage
The North Carolina Academy of Science The Blue Helix Gibsonville, North
Carolina 5 Pp.
Draper, D., A. Rosselló, C. Garcia, C. Tauleigne & C. Sérgio 2003 Application of GIS
in plant conservation programmes in Portugal Elsevier Biological
Conservation 113. 337 Pp.
Duellman, W. 1999 Distribution Patterns of Amphibians in South America. Natural
History Museum and department of Systematic and Ecology. University of
Kansas USA. 298, 306 Pp.
Elith, J. & J. Leathwick 2009 Conservation prioritization using species distribution
modelling. 70-93 Pp. En: Moilanen, A., K. A. Wilson & H. Possingham 2009
Spatial conservation prioritization: quantitative methods and computational
tools. Oxford University. Oxford, UK.
Elith, J., C. H. Graham, R. P. Anderson, M. Dudík, S. Ferrier, A. Guisan, R. J. Hijmans,
F. Huettmann, J. R. Leathwick, A. Lehmann, J. Li, L. G. Lohmann, B. A.
Loiselle, G. Manion, C. Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. Mc. Overton,
A. T. Peterson, S. J. Phillips, K. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R. E.
114
Schapire, J. Soberon, S. Williams, M. S. Wisz & N. E. Zimmermann 2006
Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence
data Ecography 29: 129-151. 130 Pp.
Embert, D. 2007 Distribution, diversity and conservation status of Bolivian Reptiles
Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-
Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrichs-Wilhelms-
Universität Bonn.
Embert, D. 2009 Base de datos no publicada de información georeferenciada de
registros de reptiles basadas en información de colecciones, observaciones y
revisión bibliográfica.
Faivovich, J., C. F. Hadddad, P. C. García, D. R. Frost, J. A. Campbell, W. C. Wheeler
2005 Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to
Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision Bulletin of the
American Museum of Natural History. New York-U. S. A. Nº 294, 240 Pp.
Feinsinger, P. 2003 El diseño de estudio de campo para la Conservación de la
Biodiversidad Editorial FAN Santa Cruz de la Sierra-Bolivia. 155-157 Pp.
Fenwick, A. M., R. Gutberlet JR, J. Evans & C. Parkinson 2009 Morphological and
molecular evidence for phylogeny and classification of South American
pitvipers, genera Bothrops, Bothriopsis and Bothrocophias (Serpentes:
Viperidae) Zoological Journal of the Linnean Society 156. 617-640.
Fernández, L. J., J. A. Mezquida, P. Sastre, & A. Martínez 2003 Conectividad y redes
de espacios naturales protegidos. Del modelo teórico a la visión práctica de la
gestión Las Áreas Protegidas en la Cuenca Mediterránea. Junta de Andalucía.
32 Pp.
Fontanillas, P. J.C.; Garcia, A. C. & Gaspar, I. S. 2000 Los reptiles: biología,
comportamiento y patología Ediciones Mundi-prensa libros Madrid-España Pp.
160.
115
Forman, R. T. 2000 Conectividad y redes de espacios naturales protegidos. Del modelo
teórico a la visión práctica de la gestión. University Cambridge USA. 30 Pp.
Franklin, J. 2009 Mapping species distributions: spatial inference and prediction
Cambridge University. Cambridge, UK.
Franklin, J. 2010 Moving beyond static species distribution models in support of
conservation biogeography Diversity and Distributions. Diversity Distribution.
6, 321–330.
Fugler, C M. & I. De la Riva. 1990. Herpetología Boliviana: Lista provisional de las
serpientes conocidas del país. Museo Nacional Historia Natural. Comunicación
9: 22-53.
Garcia, A. P., O. L. Peixoto & B. F. Haddad 2008 New species of Hypsiboas (Anura:
Hylidae) from the Atlantic forest of Santa Catarina, southern Brazil, with
comments on its conservation status South American. Journal of Herpetology
3(1) 27-35. 27 Pp.
Giraudo, A. R. & G. J. Scrocchi 2002 Argentina Snake: An Annotated Checklist
Smithsonian Herpetological Information Service N° 132. 21, 33, 38, 40 Pp.
Giraudo, Alejandro R. 2001 Serpientes de la selva Paranaense y del Chaco Húmedo
Edit. L.O.L.A. Buenos Aires-Argentina. 328 Pp.
Gonzales, L. & Montaño, R. 2009 Apostolepis multicincta 281-282 Pp. En: Aguirre, L.
F., R. Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009.
Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio
Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
Gonzales, L. & Muñoz, A. 2009 Amphisbaena cegei 265-266 Pp. En: Aguirre, L. F., R.
Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009. Libro
rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio
Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
116
Gonzales L., D. Embert & R. Montaño. 2004 Reptiles. En: Historia Natural de
Pampagrande. Museo Noel Kempff Mercado. Santa Cruz.
Guerra, J. F., H. Aranibar, S. Ayzama, Y. Cazón, R. Cortéz, G. Fazzio, O. Martínez, A.
Ovando, E. Pérez, G. Torrico 1997 Biodiversidad de los Bosques de El Palmar
Provincia Zudañes (Chuquisaca) Edit. Probona La Paz-Bolivia.
Guisan, A., A. Lehmann, S. Ferrier, M. Austin, J. M. C. Overton, R. Aspinall & T.
Hastie 2006 Making better biogeographical predictions of species’
distributions The Journal of Applied Ecology 43. 386–392 Pp.
Guisan, A. & W. Thuiller 2005 Predicting species distribution: offering more than
simple habitat models Ecology Letters. Reviews and Syntheses 8: 993-1009.
993 Pp.
Hamer, A.J. & McDonnell, M.J. 2008 Amphibian ecology and conservation in the
urbanising world: A review Biological Conservation (141) Pp. 2432-2449.
Harvey, M., J. Aparicio & L. Gonzales 2003 Revision of the Venemous Snake of
Bolivia: Part I. The Coralsnakes (Elapidae: Micrurus). Annals of Carnegie
Museum Vol. (72). N° 1. 41 Pp.
Harvey, M., J. Aparicio, L. Gonzales 2005 Revision of the Venomous Snake of Bolivia:
II: The Pitvipers (Serpentes: Viperidae) Annals of Carnegie Museum Vol. 74,
N° 1. 1-37. 19, 22 Pp.
Harvey, P. F., M. R. Andrews, E. J. Cadle, L. M. Crump, H. A. Savitzky, D. K. Wells,
2001 Herpetology 2° Edición. Edit. Prentice Hall. New Jersey U.S.A.
127,144, 228-229 Pp.
Harvey, M. 1999 Revision of Bolivian Apostolepis (Squamata: Colubridae). Copeia (2).
398 Pp.
117
Harvey, M.; Aguayo, R. & Mirales, A. 2008 Redescription and Biogeography of
Mabuya cochabambae Dunn whit comments on Bolivian congeners (Lacertia,
Scincidae) Zootaxa 1828.
Herrera, M. A.; Olaya, M. L.; Castro, H. F. 2004 Incident of human perturbance on
diversity, richness, and distribution of Eleutherodactylus (Anura:
Leptodactylidae) in a cloud forest of southwest Colombia Caldasia 26(1) Pp.
265-274.
Herzog, S. K. & M. Kessler 2002 Biogeography and composition of dry forest bird
communities in Bolivia. Journal für Ornithologie. 143, 171-204. 174 Pp.
Herzog, K. S., R. Soria Auza & A. B. Hennessey 2005 Patrones ecoregionales de
riqueza, endemismo y amenaza de la avifauna boliviana: prioridades para la
planificación ecoregional Asociación Armonía - BirdLife International, Santa
Cruz de la Sierra-Bolivia 29,31 Pp.
Heyer, R., M. Donnelly, R. Mc.Diarmid, L. A. Hayek & M. Foster 1994 Measuring and
Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians.
Smithsonian Institution. U.S.A. 364 Pp.
Hijmans, R. J., L. Guarino, C. Bussink, P. Mathur, M. Cruz, I. Barrantes & E. Rojas
2004 Diva-Gis Sistema de Información Geográfica para el Análisis de Datos
de Distribución de Especies (Manual). 1 Pp.
Halliday, T. & K. Adler 2007 La Gran Enciclopedia de los anfibios y Reptiles 1°
Edición. Madrid España 315 Pp.
Ibish, P. L. 2003 Prioridades y estrategias de gestión sostenible de la diversidad
biológica 444, 446 Pp. En: Ibish, P. L. & G. Merida (eds.) 2003
Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y conservación.
Ministerio de desarrollo sostenible Edit. FAN. Santa Cruz de la Sierra-Bolivia.
118
Ibisch P. L. & G. Mérida 2003 Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de
conocimiento y conservación. Ministerio de Desarrollo Sostenible. 1° Edición.
Edit. FAN. Santa Cruz de la Sierra-Bolivia. 1, 3 Pp.
Ibisch P.L., S.G. Beck, B. Gerkmann & A. Carretero 2003 La Diversidad biológica. 47,
49, 76 Pp. En: Ibisch P.L. & G. Mérida 2003. Biodiversidad: La riqueza de
Bolivia. Estado de conocimiento y conservación. Ministerio de Desarrollo
Sostenible. 1° Edición. Edit. FAN, Santa Cruz de la Sierra-Bolivia.
Ibisch, P.L., K. Columba & S. Reichle (eds.) 2002 Plan de Conservación y Desarrollo
Sostenible para el Bosque Seco Chiquitano, Cerrado y Pantanal Boliviano.
Edit. FAN. Santa Cruz de la Sierra-Bolivia 153, 155, 159 Pp.
Jansen, D. H. 1983 Seasonal changes in abundance of larg nocturnal Cag- beetles
(Scarabaeidae) in Costa Rica desiduous forest and adyacent horse pasture.
Oikos 41: 274-283 Pp.
Kardong, K. V. 1999 Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. Edit. Mc
Graw Hill-Interamerica 732 Pp.
Kazuya, N. & M. I. Gómez 2005 Informe final del proyecto: Identificación de zonas con
valor de conservación faunística en los Valles Secos Interandinos de Bolivia.
1-43 Pp.
Köhler, J. 2005 Gefährdungsstatus der Amphibien Boliviens: Ergebnisse des Global
Amphibian Assessment. Abteilung Naturgeschichte Sektion Zoologie.
Amphibia 4(1). 27 Pp.
Köhler, J. A. John & W. Böhme 2006 Notes on Amphibians recently collected in the
Yungas de La Paz región, Bolivia Salamandra 42 (1) 21-27 Rheinbach,
Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde 1, 21 Pp.
Köhler, J., D. Vieites, R. M. Bonett, F. H. García, F. Glaw, D. Steinke, & M. Vences
2005 New Amphibians and Global Conservation: A Boost in Species
119
Discoveries in a Highly Endangered Vertebrate Group. Vol. (55) No. 8.
BioScience 693 Pp.
Koscinski, D., P. Handford, P. Tubaro, S. Sharp & S. Lougheed 2008 Pleistocene
climatic cycling and diversification of the Andean treefrog, Hypsiboas andinus.
Molecular Ecology Journal. 2 Pp.
Langstroth, R. P. 2005 Adiciones probables y confirmadas para la Saurofauna
boliviana Kempffiana 1(1):101-128 Santa Cruz de la Sierra-Bolivia. 115, 117
Pp.
Lips, K. F. Brem, R. Brenes, J. Reeve, R. Alfort, J. Voyles, C. Carey, L. Livos, A.
Pessier & J. Collins 2006 Emerging infectious disease and the loss of
biodiversity in a Neotropical amphibian community PNAS Vol. (103) No 9.
3165–3170. 3165 Pp.
Lips, K. F., J. Diffendorfer, J. Mendelson & M. Sears 2008 Riding the Wave:
Reconciling the Roles of Disease and Climate Change in Amphibian Declines
Vol. (6) 3-72 U.S.A. 0441 Pp.
Lips, K. R. 1998 Decline of a tropical montane amphibian fauna. Conservation
Biology. Vol. (12): 106-117 Pp.
Lips, R. K., J. K. Reacer, B. E. Young & R. Ibáñez 2001 Monitoreo de Anfibios en
América Latina: Manual de Protocolos Society for the Study of Amphibians
and Reptiles Herpetological Circular Nº. 30. 55-56 Pp.
Magurran, 2004 Measuring Biological Diversity. Blackwell, Malden.
Maneyro, R. & A. Camargo 2004 Biología Animal (práctico) Anfibios Facultad de
Ciencias Sección Zoología Vertebrados. Sociedad Zoológica del Uruguay.
Montevideo-Uruguay.
Mausfeld, P. & S. Lotters 2001 Systematic of Mabuya Frenata cochabambae Dunn,
1935 (Reptilia, Sauria, Scincidae) from Inner-Andean Dry Valley of Bolivia
120
Studies on Neotropical Fauna and Enviroment Vol 36. N°1. Museum
Alexander Koenig Bonn-Germany. 51 Pp.
Mendivil, J. N. 2009 Asociación Cultural Aragón Interactivo Aragón-España.
Molina, C. J. 2005 Régimen de precipitación en la cuenca de Huarinilla-Cotapata, La
Paz-Bolivia. Ecología en Bolivia, vol.40, no.1, Instituto de Hidráulica e
Hidrología, Universidad Mayor de San Andrés 43-55 Pp.
Montero, R. 2001 Amphisbaena cegei. En: Montero R., I. Fernández & L. González
(eds.) Catalogue of American Amphibians and Reptiles 726: 1-3Pp.
Montero, R., G. Scrocchi, M. Montaño & I. Fernández 1995 Nuevas Citas de Saurios,
Anfisbenidos y Ofidios para Bolivia Cuaderno Herpetology 9 (1): 7-13. 11 Pp.
Montes de Oca, I. 1997 Geografía y recursos naturales de Bolivia. ed. EDOBOL. La
Paz- Bolivia.
Moreno, C. 2001 Métodos para medir la biodiversidad M&T-Manuales y Tesis SEA
Vol.1. Zaragoza-España. 21, 33 Pp.
Muñoz, A. 2002 La comunidad de anuros y reptiles en la Reserva Biológica de la
Cordillera de Sama (Tarija, Bolivia). Tesis de grado. UMSS. Cochabamba-
Bolivia.
Muñoz, A., L. Gonzales & R. Rivas 2009 Micrurus serranus 295-296 Pp. En: Aguirre,
L. F., R. Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.).
2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de
Medio Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
Muñoz, A & R. Rivas 2009a Ameiva vittata 277-278 Pp. En: Aguirre, L. F., R. Aguayo,
J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009. Libro rojo de
la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y
Agua. La Paz-Bolivia.
121
Muñoz, A & R. Rivas 2009b Philodryas boliviana 291-292 Pp. En: Aguirre, L. F., R.
Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.). 2009. Libro
rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio
Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
Muñoz, A., R. Aguayo & M. Harvey 2009 Tomodon orestes 293-294 Pp. En: Aguirre,
L. F., R. Aguayo, J. A. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa & O. Rocha (Eds.).
2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de
Medio Ambiente y Agua. La Paz-Bolivia.
Muñoz, A., R. Rivas, L. Gonzales & J. Quispe 2009 Notes on Geographic Distribution,
Reptilia, Serpentes, Elapidae, Micrurus serranus: distribution extensión.
Check List 5(3): 510-512. 510 Pp.
Navarro, G. & M. Maldonado 2002 Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y
Ambientes Acuáticos. Edit. Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento
de Difusión. Cochabamba-Bolivia. 41, 44. 48-49 Pp.
Navarro, G. 2001 Vegetación de Bolivia Edit. Fundación Simón I. Patiño Rev.
Trimestral N°21. Cochabamba-Bolivia. 16-17 Pp.
Norman, R. D. 1994 Anfibios y reptiles del Chaco Paraguayo 1° Edición San José -
Paraguay 48-49 Pp.
Norris, S. 2007 Ghosts in Our Midst: Coming to Terms with Amphibian Extinctions
BioScience Vol. (57). No. 4. 313 Pp.
Olaya, V. 2007 SAGA: System for Automated Geographic Analysis I Jornada de SIG
libre. Universidad de Girona. Servicio de Sistemas de Información Geográfica
y teledetección. 1 Pp.
Passos, P., R. Aguayo & G. Scrocchi 2009 Rediscovery of the Rare Atractus bocki, with
Assessment of the Taxonomic Status of Atractus canedii (Serpentes:
122
Colubridae: Dipsadinae) Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
Journal of Herpetology Vol. (43) N° 4. 710–715. 710-714 Pp.
Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells
1998 Herpetology Edit. Prentice Hall. 578 Pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland 1996 Vertebrate Life 4° Edition. Edit.
Prentice Hall 798 Pp.
Phillips, S.; R. Anderson & R. Schapired 2006 Maximum entropy modeling of species
geographic distributions Ecological Modelling N° 190. 231, 234, 259 Pp.
Reichle, S. & D. Embert 2005 New Species of Clelia (Colubridae) from the Inter-
Andean Dry Valleys of Bolivia Journal of Herpetology Vol. 39. Nº3. 379–383.
380 Pp.
Reichle, S. 2006 Distribution, diversity and Conservation Status of Bolivian
Amphibians Dissertation zur Erlanggung des Doktorgrades (Dr. rer. Nat.) der
Mathemathisch-Naturwissenschaftklichen Fakultat der Rheinischen Friedrichs-
Wilhelms Universitat Bonn.
Reichle, 2007 Anfibios de Bolivia En: Centro de Ecología difusión Simón I. Patiño
Bolivia Ecológica Rev. N° 48 Pp. 32.
Remsem, J., M. Traylor & K. Parkes 1985 Range extensions for some Bolivian birds 1
(Tinamiformes to Charadriiformes). Bull. Brit. Ornitology105: 124-130 Pp.
Rivas, Martínez. S. 1997 Clasificación Bioclimática de la Tierra. Folia Botánica
Matritensis. Madrid España N° 16: 1-29 Pp.
Rugiero, L. & Luiselli, L. 1996 Ecological notes on an isolated population of Elaphe
quatuorlineata. Herpetological Journal 6: 93-95 Pp.
Shine, R., M. Lemaster, M. Wall, T. Langkilde & R. Mason 2004 Why did the snake
cross the road? Effects of roads on movement and location of mates by garter
123
snakes (Thamnophis sirtalis parietalis). Ecology and Society 9(1): 9. Sidney-
Australia.
Scott, J.M., P. J. Heglund, M. L. Morrison, J. B. Haufler, M. G. Raphael,W. A. Wall &
F. B. Samson 2002 Predicting species occurrences: issues of accuracy and
scale Island Press. U.S.A.
Scrocchi, G. & F. Cruz 1993 Description of a new species of the genus Lystrophis Cope
and a revalidation of Lystrophis pulcher (Jan, 1863) (Serpentes; Colubridae)
Papéis Avulsos de Zoologia 38 (10): 171-186 Museu de Zoologia Da
Universidade de Sao Paulo-Brasil. 178 Pp.
Seigel, R.A. & Collins, J.T. 1993 Snakes: Ecology and Behavior. McGrawHill, Inc.,
Nueva York.
Soria, A. R., M. Kessler, K. Bach, P. M. Barajas, M. Lehnert, S. Herzog, J. Böhner
2010 Impact of the quality of climate models for modelling species occurrences
in countries with poor climatic documentation: a case study from Bolivia
Elsevier Ecological Modelling 221. 1221-1229.
Spector, S. 2002 Biogeographic crossroads as Priority Areas for Biodiversity
Conservation Conservation Biology Vol. 16 N°6. U.S.A. 1480 Pp.
Stuart, S., J. Chanson, N. A. Cox, B. E. Young, A. S. L. Rodriguez, D. L. Fishman &
R.W. Waller. 2004 Status and trends of amphibian declines extinctions
worldwide Science (306): 1783-1786 Pp.
Taboada, T. N. 1991 Bolivia una nación privilegiada Edit. Océano Colombia 16 Pp.
Torres, C. O. 2007 A taxonomic Revision of South American Stenocercus (Squamata:
Iguania) Lizards Herpetological Monographs (21). U.S.A. 135 Pp.
124
Torres, S., G. Scrocchi & M. Harvey 2000 The South American Tropidurid Lizard
Stenocercus marmoratus: Redescription, Distribution and Natural History
Journal of Herpetology Vol. 34 N°1. 132 Pp.
UICN 2009 La crisis de extinción de especies continúa a ritmo acelerado En:
http://www.iucn.org/es/sobre/union/secretaria/oficinas/sudamerica/sur_noticias
/?4143/La-crisis-de-extincion-de-especies-continua-a-ritmo-acelerado.
UICN 2010 UICN Red List of Threatened Species. Version 2010.2.
<www.UICNredlist.org>.
Urbina, C. J., M. C. Londoño, D. G. García 2008 Spatio-temporal dynamics of snake
diversity in four habitats with different degrees of anthropogenic disturbance
in the Gorgona Island National Natural Park in the Colombian Pacific Museo
de Zoología Alfonso L. Herrera. Universidad Nacional Autónoma de México-
D.F. Caldasia 30 (2): 479-493 Pp.
Venegas, P. 2005 Herpetofauna del Bosque Seco Ecuatorial de Perú: Taxonomía,
Ecología y Biogeografía Facultad de Medicina Veterinaria Universidad
Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque-Perú. Zonas Áridas Nº 9. 9-10 Pp.
WWF, 2010 En: http://wwf.panda.org/es/acerca/donde_trabajamos/ecoregiones/mapas/
Young B., S. Stuart, J. Chanson, N. Cox, T. Boucher 2004 Joyas que están
desapareciendo: El Estado de los Anfibios en el Nuevo Mundo. Nature Serve
Monteverde, Puntarenas Costa Rica.
Zorro, J. P. 2007 Anuros de piedemonte llanero: Diversidad y preferencias de
Microhábitat. Tesis de grado. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá-
Colombia.
Zunino, M., A. Zullini 2003 Biogeografía la dimensión espacial de la evolución. 1º
Edición. Edit. Fondo de Cultura Económica Mexico-DF. 1, 45, 69 Pp.
125
10. ANEXOS.
Anexo 1. Localidades donde se realizó el trabajo de campo.
Departamento Localidad Altitud Latitud Longitud
Tarija Rosillas 2105 msnm 21° 56' 21,0'' 64° 47' 03,4''
Cochabamba Pojo 1988 msnm 17° 45' 25,7'' 64° 51' 47,5''
Aiquile 2254 msnm 18° 12' 15,8'' 65° 10' 27,7''
Mizque 2054 msnm 17° 57' 08,3'' 65° 22' 02,8''
Pucara-La Viña 2685 msnm 18° 08' 08,2'' 64° 52' 40,9''
Lagarpampa 1573msnm 18° 27' 24,4'' 64° 59' 46,3''
La Yunga 2060 msnm -18,29590031 -64,47912463
Potosí Torotoro 2756 msnm 18° 06' 51,1'' 65° 46' 25,2''
Sucusuma 2020 msnm 18° 04' 43,2'' 65° 44' 41,7''
Chuquisaca Padilla 2085 msnm 19° 18’ 26.89’’ 64° 18’ 26.89’’
1. Tarija.
Rosillas (Visitada 18/01/2008 al 22/01/2008). Ubicada al sudoeste del
departamento dentro de un área de reserva, la actividad ganadera es la
principal función de la población.
2. Cochabamba.
Pojo (13/02/2008 al 19/02/2008). Se sitúa al sureste del departamento, en la
provincia Carrasco, se caracteriza por ser un valle donde presenta una
vegetación de bosques xéricos interandinos (nivel superior) por un lado y
vegetación de bosques xéricos interandinos (nivel inferior) por otro.
Aiquile (31/036/2008 al 404/2008). Situada al sur del departamento de
Cochabamba, en la provincia Narciso Campero. Una localidad donde la
agricultura y ganadería ha tomado fuerza y poco a poco esta actividad ocupa
una mayor extensión.
Mizque (5/04/2008 al 9/04/2008). Ubicado al Suroeste del departamento,
dentro de la provincia Mizque, la actividad principal de la población es la
agricultura.
Pucara-La Viña (8/05/2009 al 12/05/2009). Un valle que se encuentra
ubicada en la 2° Sección de la provincia Narciso Campero. Se observa aún
un paisaje muy bien conservado, sin embargo las actividades principales son
la agricultura y ganadería.
Lagarpampa (23/05/2009 al 26/05/2009). Pertenece a la provincia Narciso
Campero, localidad que presenta una gran influencia de la agricultura,
abarcando cada vez más territorio.
126
La Yunga (17/07/2009 al 20/07/2009). Presenta una influencia de la
vegetación xérica prepuneña, bosques aun conservados e interesantes para
continuar un estudio de la zona.
3. Potosí.
Torotoro (11/02/2009 al 23/02/2009). Se encuentra dentro del Parque
Nacional de Torotoro. La actividad turística presente en la zona a pesar
de ser un área protegida, tiene su repercusión negativa en la herpetofauna
de la región.
Sucusuma (17/02/2009 al 21/02/2009). Presenta la influencia de la
actividad turística de las zonas adyacentes, dominada por la actividad
turística y ganadería.
4. Chuquisaca.
Padilla (5/11/2008 al 9/2/11/2008). Dominada principalmente por ganado
y agricultura, presenta una pérdida de hábitat acelerada, lo que apresura a
investigadores a tomar medidas de conservación en esta región.
127
Anexo 2. Abreviaciones de las especies que son presentadas en las curvas de rango-
abundancia.
A) Anfibios.
Especie Abreviación
Hypsiboas alboniger H.alb
Hypsiboas andinus H.and
Leptodactylus gracilis L.gra
Melaphyniscus rubriventris M.rub
Odontophrynus americanus O.ame
Pleurodema cinereum P.cin
Rhinella arenarum R.are
Scinax fuscovarius S.fus
B) Reptiles
Especie Abreviación
Atractus bocki. A.boc
Bothrops matogrossensis B.mat
Cercosaura scrheibersi C.sch
Crotalus durissus C.dur
Homonota fasciata H.fas
Leptotyphlops sp L.sp
Liophis ceii L.ceii
Lystrophis cf. semicinctus L.cfsem
Lystrophis semicinctus L.sem
Micrurus serranus M.serr
Ophiodes intermedius O.int
Oxyrhopus rhombifer O.rho
Philodryas psammophidea P.psa
Philodryas varia P.var
Rhinocerophis jonathani R.jon
Thamnodynastes cf. chaquensis T.cha
Tomodon Orestes T.ore
Tropidurus etheridgei T.eth
Tupinambis rufescens T.ruf
Waglerophis merremi W.merr
128
Anexo 3. Lista de especies de anfibios; donde se describe el origen del dato, además se indica si son típicas de los BSI de Bolivia y si se
encuentra en un mapa de distribución potencial.
Nombre científico Trabajo de
Campo
Revisión
Bibliográfica
Colecciones
Científicas
Datos de
Investigadores
Especie típica de
BSI de Bolivia
Presentado en
Mapa
Elachistocleis ovalis X X
Gastrotheca gracilis X
Gastrotheca
lauzuricae
X
Gastrotheca
marsupiata
X X X *
Hyloscirtus armatus X
Hypsiboas alboniger X X X X *
Hypsiboas andinus X X X X X *
Hypsiboas balzani X X
Hypsiboas marianitae X X X
Leptodactylus fuscus X
Leptodactylus gracilis X X X X *
Leptodactylus
leptodactyloides
X X
Leptodactylus
rhodonotus
X X
Melanophryniscus
rubriventris
X X X X *
Nymphargus bejaranoi X X
Odontophrynus
americanus
X X X X *
Odontophrynus cf.
americanus
X X *
Oreobates cruralis X X
Oreobates ibischi X X
129
Oreobates
sanctaecrucis
X X
Phrynopus
adenopleurus
X
Phrynopus kempffi X
Phyllomedusa
boliviana
X X
Pleurodema cf. borellii X
Pleurodema cinereum X X X X X *
Pristimantis fraudator X
Pristimantis
platydactylus
X
Pristimantis
pluvicanorus
X
Pristimantis
rhabdolaemus
X X
Pristimantis
samaipatae
X X
Rhinella amboroensis X
Rhinella arenarum X X X X X *
Rhinella justinianoi X X
Rhinella margaritifera X X
Rhinella quechua X
Rhinella schneideri X X
Rhinella spinulosa X X *
Rhinella veraguensis X X
Scinax castroviejoi X X
Scinax fuscovarius X X X X X *
Telmatobius X
130
edaphonastes
Telmatobius hintoni X X X *
Telmatobius
marmoratus
X X
Telmatobius sibiricus X
Telmatobius simonsi X X
Telmatobius yuracare X
Trachycephalus
venulosus
X X
131
Anexo 4. Lista de especies de reptiles; donde se describe el origen del dato, además se indica si son típicas de los BSI de Bolivia y si se
encuentra en un mapa de distribución potencial.
Nombre científico Trabajo de
Campo
Revisión
Bibliográfica
Colecciones
Científicas
Datos de
Investigadores
Típica de BSI
de Bolivia
Presentado en
Mapa
Ameiva ameiva X
Ameiva vittata X X X *
Amphisbaena cegei X X X X *
Apostolepis multicincta X X X *
Atractus bocki X X X X *
Atractus boettgeri X
Bothrops andianus X
Rhinocerophis jonathani X X X X X *
Bothrops matogrossensis X X X X X *
Cercosaura argulus X
Cercosaura schreibersi X X X X *
Chironius cf. fuscus X
Chironius fuscus X
Chironius exoletus X
Chironius scurrulus X
Clelia clelia X
Clelia langeri X X X X *
Crotalus durissus X X X X X *
Drymarchon corais X
Taeniophallus occipitalis X X *
Erythrolamprus aesculapii X
Hemidactylus mabouia X X
Homonota fasciata X X X X *
Kentropyx altamazonica X
132
Leptodeira annulata X X *
Leptotyphlops
melanotermus
X X *
Leptotyphlops sp. X X X *
Epictia striatula X X *
Liolaemus alticolor X
Liolaemus cf.
robertmertensi
X
Liolaemus fittkaui X
Liolaemus orientalis X
Liolaemus puna X
Liolaemus variegatus X X X *
Liophis ceii X X X X X *
Liophis reginae X
Liophis sp. X
Liophis taeniurus X
Liophis typhlus X
Lystrophis semicinctus X X X X X *
Mabuya cochabambae X X X X *
Mabuya frenata X
Mastigodryas boddaerti X X *
Micrurus annelatus X
Micrurus serranus X X X X X *
Micrurus sp. X X X *
Ophiodes intermedius X X X X X *
Ophiodes striatus X
Ophiodes yacupoi X
Opipeuter xestus X X X
Oxyrhopus guibei X X *
133
Oxyrhopus rhombifer X X X X X *
Philodryas aestivus X X X X *
Philodryas boliviana X X *
Philodryas olfersii X X
Philodryas patagoniensis X X
Philodryas psammophidea X X X X X *
Philodryas varia X X X X *
Potamites ecpleopus X
Proctoporus bolivianus X
Proctoporus guentheri X X X *
Ptychoglossus
brevifrontalis
X
Sibynomorphus turgidus X X *
Stenocercus caducus X X
Stenocercus marmoratus X X X X *
Stenocercus roseiventris X X X
Tachymenis attenuata X
Thamnodynastes cf.
chaquensis
X X *
Tachymenis tarmensis X
Tachymenis peruviana
peruviana
X X
Tantilla melanocephala X
Teius teyou X X *
Tomodon orestes X X X X X *
Tropidurus etheridgei X X X X X *
Tropidurus melanopleurus X X
Tropidurus spinolosus X
Tupinambis rufescens X X X X *
134
Tupinambis teguixin X
Typhlops reticulatus X X X *
Urostrophus gallardoi X
Waglerophis merremi X X X X X *
