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UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA VICERRECTORIA ACADÉMICA ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES Programa de Maestría en Manejo de Recursos Naturales PATRONES ESPACIALES DE LA FLORA DEL PACÍFICO CENTRAL COSTARRICENSE E IDENTIFICACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA SU CONSERVACIÓN Tesis sometida a la consideración del Tribunal Examinador del Programa de Maestría en Manejo de Recursos Naturales de la Escuela de Ciencias Exactas y Naturales para optar al grado académico de: Magister Scientiae en Manejo de Recursos Naturales con Mención en Gestión de la Biodiversidad Por Armando Estrada Chavarría San José, Costa Rica 2010
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UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA VICERRECTORIA ACADÉMICA
ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES Programa de Maestría en Manejo de Recursos Naturales
PATRONES ESPACIALES DE LA FLORA DEL PACÍFICO CENTRAL COSTARRICENSE E
IDENTIFICACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA SU CONSERVACIÓN
Tesis sometida a la consideración
del Tribunal Examinador del Programa de Maestría en Manejo de Recursos Naturales de
la Escuela de Ciencias Exactas y Naturales para optar al grado académico de:
Magister Scientiae en Manejo de Recursos Naturales con Mención en Gestión de la
Biodiversidad
Por
Armando Estrada Chavarría
San José, Costa Rica
2010
ii
Esta Tesis ha sido aceptada y aprobada en su forma presente, por el Tribunal Examinador del
Programa de Estudios de la Maestría Académica en Manejo de Recursos Naturales de la
Escuela de Ciencias Exactas y Naturales de la UNED, como requisito parcial para optar al
grado de :
MAGISTER SCIENTIAE EN MANEJO DE RECURSOS NATURALES CON MENCIÓN EN
GESTIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
_____________________________ __________________________
Adrián Ruiz Rodríguez, M.Sc. Alfredo Cascante Marín, Ph.D.
Representante Directora del Sistema Director de Tesis
de Estudios de Postgrado
_____________________________ __________________________
Harold Arias Le Claire, M.Sc. Joaquín Sánchez González, M.Sc.
Representante Director de la escuela Lector
de Ciencias Exactas y Naturales
_____________________________ __________________________
Zaidett Barrientos Llosa, M.Sc. Alexánder Rodríguez González, M.Sc.
Coordinadora del Programa de Maestría Lector
en Manejo de Recursos Naturales
_____________________________
Armando Estrada Chavarría
Estudiante
iii
Dedicatoria
A Dios primeramente, por todas las bendiciones que me ha dado en la vida. A Glenda mi
esposa y a mis hijos Sebastián y Emmanuel por su paciencia, tiempo, sacrificio y apoyo
incondicional durante todos estos años de estudio
iv
Agradecimientos
A Alfredo Cascante (tutor), Joaquín Sánchez y Alexánder Rodríguez (lectores) por su amistad,
apoyo, tiempo y valiosos aportes. A Cecilia Pineda, jefe del Dpto. de Historia Natural del Museo
Nacional, por su amplio respaldo, confianza y apoyo permanente durante la realización de este
estudio. A la profesora Zaidett Barrientos, coordinadora Maestría en Manejo de Recursos
Naturales, por estar siempre pendiente y atenta en apoyar y orientar a los estudiantes de la
maestría. A todos los investigadores y recolectores de plantas en general que han contribuido a
crear esta gran fuente de datos sobre la flora del país que representa el Herbario Nacional de
Costa Rica, en el cual se sustenta ampliamente este estudio.
v
Índice de Contenido Dedicatoria ....................................................................................................................... iii Agradecimientos .............................................................................................................. iv Índice de Contenido ......................................................................................................... v Índice de Cuadros ............................................................................................................ vi Índice de Figuras ............................................................................................................ vii Resumen .......................................................................................................................... 2 Abstract ............................................................................................................................ 3 Introducción ..................................................................................................................... 4 Objetivos .......................................................................................................................... 5
Objetivo general ............................................................................................................. 5 Objetivos específicos ..................................................................................................... 5
Marco Teórico .................................................................................................................. 6 Datos existentes sobre biodiversidad para fines de conservación .................................. 6 Modelado de nichos ecológicos y distribución de especies ............................................ 7 Aplicaciones del modelo de nichos ecológicos en conservación .................................... 9 Criterios utilizados para la identificación de áreas prioritarias de conservación ............ 11
Metodología ................................................................................................................... 13 Área de estudio ............................................................................................................ 13 Recopilación y manejo de datos .................................................................................. 13 Control de calidad de los datos .................................................................................... 14 Evaluación del inventario de plantas ............................................................................ 15 Análisis de los patrones espaciales de la diversidad florística ...................................... 16
Patrones de distribución de la riqueza de especies (objetivo 1): .............................. 16 Áreas de endemismo o exclusividad y sus áreas de confluencia o intersección (objetivo 2): .............................................................................................................. 16 Áreas o nodos de confluencia de los principales patrones florísticos (objetivo 3): .... 17 Áreas de importancia y vacíos de conservación de la flora del Pacífico Central costarricense (objetivo 4): ........................................................................................ 17
Modelado de la distribución de especies ...................................................................... 19 Análisis de parsimonia de endemismos o distribuciones (PAE) ................................... 20
Resultados ..................................................................................................................... 22 Base de datos e inventario florístico del Pacífico Central ............................................. 22 Riqueza de especies .................................................................................................... 23 Áreas de Endemismo ................................................................................................... 23 Áreas o nodos de confluencia de los principales patrones florísticos ........................... 25 Áreas de importancia para la conservación .................................................................. 27 Estado actual y vacíos de conservación de las áreas de mayor importancia para la conservación ................................................................................................................ 28
Discusión ....................................................................................................................... 31 Conclusiones ................................................................................................................. 36 Recomendaciones ......................................................................................................... 38 Referencias citadas ....................................................................................................... 60 Anexos............................................................................................................................ 67
Anexo 1. Especies modeladas para los análisis de áreas de endemismos y nodos de confluencia. ............................................................................................................. 67 Anexo 2. Parámetros definidos para el modelado de la distribución geográfica de las especies en el programa GARP. ............................................................................ 79 Anexo 3. Mapa de Regiones Florísticas del Pacífico Central, Costa Rica. .................. 80
vi
Anexo 4. Localidades del Pacífico Central, basado en el mapa de Regiones Naturales, Regiones Ecológicas y Áreas de Colecta de Costa Rica (Herrera 1995). ... 81 Anexo 5. Lista de especies de plantas vasculares del Pacífico Central, Costa Rica. ... 83 Anexo 6. Cladogramas de consenso estricto del Análisis de Parsimonia de Endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE), realizado para identificar las áreas de endemismo en la región del Pacífico Central, Costa Rica. ..... 132 Anexo 7. Cladogramas de consenso estricto del Análisis de Parsimonia de Endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE), realizado para identificar los principales patrones florísticos identificados la región del Pacífico Central, Costa Rica. ........................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Índice de Cuadros Cuadro 1. Valores de reclasificación de los mapas de riqueza estimada de especies, áreas de confluencia de las áreas de endemismo y áreas o nodos de confluencia de los patrones florísticos, Pacífico Central, Costa Rica……………….…………………….… 18
Cuadro 2. Valores y niveles de reclasificación del mapa final de áreas de importancia para la conservación, Pacífico Central, Costa Rica…………...........…………….……...… 18
Cuadro 3. Resultados del análisis de PAE-PCE aplicado a la matriz de localidades y especies endémicas, incluyendo sinapomorfías por cada análisis, número de cladogramas resultantes y estadísticos básicos, Pacífico Central, Costa Rica….…….… 40 Cuadro 4. Resultados del análisis de PAE-PCE aplicado a la matriz de localidades y especies representativas, incluyendo sinapomorfías por cada análisis, número de cladogramas resultantes y estadísticos básicos, Pacífico Central, Costa Rica………..… 40
vii
Índice de Figuras
Figura 1. Ubicación geográfica de la región del Pacífico Central, Costa Rica.................. 41 Figura 2. Cobertura de la tierra en la región del Pacífico Central, Costa Rica ................. 42 Figura 3. Distribución de la precipitación pluvial en la región del Pacífico Central, Costa Rica ....................................................................................................................... 43 Figura 4. Fuentes de información y número de registros de plantas vasculares recopiladas en este estudio para la región del Pacífico Central, Costa Rica .................... 44 Figura 5. Mapa de localidades del Pacífico Central, basado en el mapa de Regiones Naturales, Regiones Ecológicas y Áreas de Colecta de Costa Rica (Herrera 1995) ........ 44 Figura 6. Distribución del esfuerzo de recolecta de plantas a través del tiempo, en la región del Pacífico Central, Costa Rica ............................................................................ 45 Figura 7. Puntos de recolecta u observación de plantas en la región del Pacífico Central, Costa Rica .................................................................................................. 45 Figura 8. Distribución geográfica del esfuerzo de muestreo (cantidad de registros) por A) cuadrículas (7.7 x 7.7 km) y B) localidades en la región del Pacífico Central, Costa Rica ....................................................................................................................... 46 Figura 9. Representación de especies de plantas por número de registros en la región del Pacífico Central, Costa Rica ...................................................................................... 47 Figura 10. Curva de acumulación de especies para el inventario de plantas (colecciones de herbario y observaciones de campo) en la región del Pacífico Central, Costa Rica ....................................................................................................................... 47 Figura 11. Distribución de las especies de plantas por número de localidades donde están presentes en la región del Pacífico Central, Costa Rica ......................................... 48 Figura 12. Distribución de la riqueza de especies de plantas (A) observada y (B) estimada por cuadrículas (7.7 x 7.7 km) en la región del Pacífico Central, Costa Rica .... 49 Figura 13. Áreas y sectores de endemismo identificados mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica ................................................................... 50 Figura 14. Áreas de confluencia o intersección de las áreas de endemismo identificadas mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica .. 51 Figura 15. Patrones florísticos identificados mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica ...................................................................................... 52 Figura 16. Áreas o nodos de confluencia de los patrones florísticos identificados en la región del Pacífico Central, Costa Rica ............................................................................ 53 Figura 17. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación de los principales atributos de la flora del Pacífico Central, Costa Rica ...................................... 54 Figura 18. Áreas seleccionadas de importancia para la conservación en relación con las áreas protegidas de la región del Pacífico Central, Costa Rica .................................. 55 Figura 19. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación en relación con la cobertura de la tierra en la región del Pacífico Central, Costa Rica ....................... 56 Figura 20. Núcleos de conservación identificados dentro de las áreas de mayor importancia para la conservación en la región del Pacífico Central, Costa Rica .............. 57 Figura 21. Áreas prioritarias de restauración identificadas dentro de las áreas de mayor importancia para la conservación en la región del Pacífico Central, Costa Rica .... 58 Figura 22. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación en relación con las áreas delimitadas por los proyectos Gruas I y II en la región del Pacífico Central,Costa Rica ........................................................................................................... 59
Patrones espaciales de la flora del Pacífico Central costarricense e identificación de áreas
importantes para su conservación
Armando Estrada Chavarría Maestría Académica en Manejo de Recursos Naturales con Mención en Gestión de la
Biodiversidad Universidad Estatal a Distancia, Costa Rica
2
Resumen
La pérdida acelerada de biodiversidad actual sobrepasa en mucho los esfuerzos y recursos
dirigidos a la conservación biológica, por lo cual es urgente aumentar su eficiencia mediante
una planificación sistemática de las acciones de conservación. Este estudio busca contribuir con
este proceso de planificación mediante la identificación de áreas importantes para la
conservación de la flora del Pacífico Central costarricense, analizando los patrones espaciales
de los atributos de riqueza, endemismo y heterogeneidad de esta flora. Para ello, se utilizaron
los datos de las principales colecciones botánicas del país y se aplicaron métodos de modelado
de nichos ecológicos en conjunto con análisis de parsimonia de endemismos (PAE). Los
resultados obtenidos indican que estas áreas de mayor importancia se ubican principalmente en
un sector continuo que va desde la parte central de la región, en la localidad de Carara (100
msnm), hasta el extremo sureste en la cuenca del río Savegre (3400 msnm), integrando los
mayores gradientes altitudinales de la zona. Esta área representa un 27% de la región y en ella
se integran los sectores de mayor intersección o confluencia florística con los principales
sectores de endemismo identificados. Estas áreas debido a su naturaleza compuesta o mixta
florísticamente hablando, constituyen zonas muy eficientes por satisfacer diferentes criterios de
conservación (riqueza, endemismo, heterogeneidad). El estado actual de estas áreas es
favorable por incluir la mayoría de las áreas boscosas existentes y debido a que todos los
parques nacionales de la región se encuentran allí. No obstante, existen serios problemas de
fragmentación e interconectividad del bosque; las áreas protegidas resultan insuficientes y
existen importantes vacíos de conservación. En función de lo anterior, se propone la
implementación de un sistema de conservación basado en conecciones longitudinales y
altitudinales conformando una red de áreas protegidas. Para ello, es necesaria la conservación
pública y privada, priorizando los esfuerzos y recursos en localidades como El Rodeo,
Caraigres, Fila Chonta, cuencas de los ríos Savegre y Naranjo, que corresponden a importantes
vacíos de conservación y a áreas estratégicas para la interconexión del bosque existente.
Palabras clave: conservación, biodiversidad, riqueza de especies, endemismo, patrones
florísticos, modelado de nichos, PAE, Pacífico Central de Costa Rica.
3
Abstract
The intensive loss of current biodiversity exceeds in much the efforts and resources directed to
biological conservation, for which it is urgent to increase the efficiency by means of a systematic
planning of the actions of conservation. This study seeks to contribute with this planning process
by means of the identification of important areas for the conservation of the flora of the Costa
Rican Central Pacific region, analyzing the spatial pattterns of species richness, endemism and
heterogeneity of the flora. The botanical information was gathered from the main botanical
collections of the country; Ecological Niche Modelling and Parsimony Analysis of Endemicity
(PAE) were applied to identify important areas for conservation. The results indicate that these
areas of major importance are mainly located along a transect that runs from the central area of
the region, in Carara's locality (100 m), up to the south-east end in the basin of the Savegre
River (3400 m), integrating the major elevational gradients of the zone. This area represents 27
% of the region and it integrates the points of major intersection or floristics confluence with the
principal points of endemism. Due to their compound or mixed nature, these areas are very
efficient zones for satisfying different criteria of conservation (richness, endemism and
heterogeneity). The current condition of conservation of these areas is favorable for including the
majority of the wooded existing areas and due to the fact that all the national parks of the region
are there. Nevertheless, there exists serious problems of fragmentation and interconnectivity of
the forest; the protected areas turn out to be insufficient and exists important conservation gaps.
It’s proposed the implementation of a conservation system based on longitudinal and
elevationals conecctions to create networks of protected areas. For it, it is necessary the public
and private conservation, prioritizing the efforts and resources in specific localities such as El
Rodeo, Caraigres, Fila Chonta, the basins of the Savegre and Naranjo Rivers, which correspond
to important conservation gaps and to strategic areas for the interconnection of the existing
forest.
Keywords: conservation, biodiversity, species richness, endemism, floristics patterns, models of
niches, PAE, Central Pacific of Costa Rica.
4
Introducción El notable incremento de los diversos problemas ambientales a nivel mundial, ha provocado una
pérdida acelerada de biodiversidad o empobrecimiento biótico, lo cual implica una disminución
en la variedad y variabilidad de los seres vivos y de los ecosistemas que estos habitan. Este
fenómeno por su repentino avance y magnitud, se ha convertido en una verdadera crisis
mundial, que atenta contra la conservación de la diversidad biológica y por ende constituye uno
de los problemas ambientales de mayor urgencia por enfrentar (Crisci et al. 1996). El problema
más grave de esta situación es que la pérdida de diversidad biológica es irrecuperable, es decir
la pérdida de una especie o de un ecosistema es un fenómeno que no puede ser revertido
(Sánchez-Cordero et al. 2000).
Las causas de esta crisis son diversas y complejas, pero en la actualidad están relacionadas
principalmente con la actividad humana. La reducción y destrucción de los hábitats naturales, la
contaminación, la sobre-explotación de los recursos y la introducción de especies foráneas,
están entre las principales causas (Crisci et al. 2000). Esta situación plantea el reto de
establecer estrategias de conservación que evalúen la biodiversidad desde diferentes
perspectivas. Uno de estos enfoques debe basarse en la dimensión espacial, con el fin de
comprender e interpretar los patrones de distribución geográfica de la biodiversidad;
conocimiento indispensable en la identificación de aquellas áreas estratégicas, en las cuales
deben concentrarse los esfuerzos y recursos para minimizar el empobrecimiento biótico (Crisci
et al. 2000, Ulfstrand 1992). Platnick (1992) plantea que una de las preguntas básicas
relacionadas con la conservación de la biodiversidad es precisamente una interrogante
biogeográfica: dónde invertir los escasos recursos económicos y humanos para minimizar el
empobrecimiento biótico. Ante esta situación, es indispensable conocer la diversidad biológica,
saber cómo se distribuye y cómo conservarla; con el fin de propiciar un proceso sistemático de
planificación de la conservación como lo proponen Margules & Pressey (2000).
A pesar de los esfuerzos realizados en conservación, Costa Rica no ha escapado a la
problemática de pérdida de biodiversidad. Esta problemática ha afectado con mayor intensidad
a algunas zonas del país, tal es el caso de la región del Pacífico Central, la cual presenta una
gran riqueza biológica, pero a la vez ha sufrido un alto grado de deforestación y fragmentación
de su cobertura boscosa, que actualmente alcanza un 30 % de su área original (INBio y MNCR
2003). En función de esto, se planteó desarrollar una investigación enfocada en la dimensión
espacial de la biodiversidad y dirigida a la conservación biológica, lo cual hace de este estudio
un esfuerzo pionero en el país, en un campo de investigación poco explorado pero con mucho
5
potencial para propiciar una planificación más científica y sistemática de la conservación a nivel
nacional. De esta forma la investigación busca contribuir con este proceso de planificación
mediante el análisis de los principales patrones espaciales de la diversidad florística del Pacífico
Central costarricense. Se identifican áreas importantes para la conservación biológica de esta
flora, utilizando para ello la información disponible en las colecciones científicas del país y
combinando los métodos de modelado de nichos ecológicos para estimar las distribuciones
históricas de las especies con los análisis de parsimonia de endemismos para la identificación
de patrones florísticos (PAE).
Objetivos
Objetivo general Identificar áreas importantes para la conservación biológica de la flora del Pacífico Central
costarricense, mediante el análisis espacial de los atributos de riqueza, endemismo y
heterogeneidad; utilizando para ello la información disponible en las colecciones científicas del
país y aplicando los métodos de modelado de nichos ecológicos para estimar las distribuciones
históricas de las especies.
Objetivos específicos 1- Analizar los patrones de distribución espacial de la riqueza de especies de plantas
vasculares de la región, mediante análisis cuantitativo de la distribución del número de
especies por área.
2- Analizar las principales áreas de endemismo o exclusividad de la flora vascular de la
región y sus zonas de confluencia; mediante el modelado de la distribución histórica de
las especies endémicas o exclusivas de la zona.
3- Identificar las áreas o nodos de confluencia o intersección de los principales patrones
florísticos de la región, como áreas de gran heterogeneidad y representatividad florística;
mediante el modelado de la distribución histórica de especies características de cada
uno de estos patrones.
4- Evaluar el estado y vacíos de conservación de las áreas identificadas de mayor
importancia, mediante un análisis de sobreposición espacial con diferentes capas
temáticas (eg. uso del suelo, áreas protegidas).
6
Marco Teórico
Datos existentes sobre biodiversidad para fines de conservación Las colecciones científicas poseen un gran potencial, como fuentes primarias para generar
conocimiento de la diversidad biológica y su distribución geográfica. Los especímenes
recolectados y depositados en estas colecciones contienen datos (e.g. especie, localidad de
recolecta, hábitat, fecha) básicos e indispensables para conocer la diversidad biológica de una
región determinada, por lo cual constituyen herramientas fundamentales en los estudios
relacionados con la diversidad biológica (Sánchez-Cordero et al. 2000).
Alrededor del mundo las colecciones científicas albergan actualmente más de 300 años de
historia e investigación, más de 3000 millones de ejemplares y entre 2 y 30 millones de
especies (Martínez 2005, Navarro et al. 2003). Es posible que debido a su contribución histórica
y perspectiva a futuro, las colecciones científicas sean el acervo más importante para el
conocimiento de la biodiversidad. Estas colecciones llamadas “bibliotecas de la vida”, son una
forma de documentar la biodiversidad de la Tierra, que permite tener evidencia física de formas
de vida extintas y actuales (Martínez 2005, Navarro et al. 2003). No obstante, a pesar del valor
que poseen los datos de las colecciones científicas, es importante considerar las limitaciones,
ventajas y potencialidades de éstos para ser usados en análisis de conservación. En primera
instancia, hay que considerar que estos datos se obtuvieron sin métodos estandarizados de
muestreo; que existen sesgos asociados a cada recolector; que la intensidad del muestro es
muy variable, lo cual limita su utilidad para fines de comparación; que la información es
usualmente incompleta y que pueden existir errores de georreferenciación, identificación
taxonómica y duplicidad de nombres científicos (sinónimos). En general, se ha encontrado que
los esfuerzos de recolecta tienden a concentrarse en determinadas especies y lugares,
produciendo vacíos o información incompleta para diversos grupos taxonómicos y regiones
geográficas. Por ello a la hora de utilizar estos datos se debe evaluar y cuantificar el esfuerzo
de muestreo; considerar los sesgos taxonómicos, geográficos y temporales; así como verificar
los datos taxonómicos y de georreferenciación asociados a los especímenes (León-Cortés et al
1998, Soberón et al. 2000, Sánchez-Cordero et al. 2000, Ponder et al. 2001, Williams et al.
2002).
El conocimiento acumulado en las colecciones científicas es incompleto, fragmentario y
sesgado; por ello se requiere de una serie de métodos disponibles para aprovechar al máximo
su potencial y hacerlos útiles para los estudios de conservación (Peterson et al. 1998, Sánchez-
Cordero et al. 2000, Peterson 2001, Peterson et al. 2002, Navarro et al. 2003). Un enfoque que
7
permite maximizar la utilidad de los datos de recolecta de las colecciones científicas consiste en
generar modelos para estimar las distribuciones de las especies, mejor conocidos como
modelos de nichos ecológicos (Peterson et al. 1998). La posibilidad de elaborar mapas precisos
sobre la distribución de especies, considerando los vacíos y sesgos de la información contenida
en las colecciones científicas, aumenta significativamente las potencialidades de uso de estos
datos (Peterson et al. 1998, Navarro et al. 2003).
Modelado de nichos ecológicos y distribución de especies El modelado de nichos ecológicos consiste en la aplicación de métodos que relacionan puntos
de presencia de una especie (ej. puntos de recolectas u observaciones) con conjuntos de datos
ambientales y ecológicos (mapas digitales). Estos métodos buscan sobre un mapa, áreas
ecológicamente similares a aquellas en donde se han registrado las especies en estudio, de
acuerdo con el algoritmo e información utilizada (Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006).
Durante los últimos años el modelado de nichos ecológicos ha sido ampliamente utilizado en
diferentes áreas de la biología (ej. sistemática, ecología, biogeografía, conservación), dada su
demostrada efectividad para estimar áreas de distribución de especies (Navarro et al. 2003,
Peterson 2001, Peterson et al. 2002, Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006). No obstante,
su utilización implica conocer una serie de aspectos conceptuales y metodológicos para
interpretar adecuadamente sus resultados y tener claro que es lo que se modela cuando se
utilizan estos métodos (Soberón y Peterson 2005).
El modelado de nichos ecológicos, como enfoque de investigación, tiene su origen y base
teórica en los trabajos pioneros de Joseph Grinnell (1917, 1924, citado por Peterson 2006),
sobre los factores que limitan la distribución de las especies y el papel central de las
interacciones bióticas; así como en el concepto de un espacio ecológico en el que las especies
mantienen distribuciones individuales, concebido a mediados del siglo XX por G. Evelyn
Hutchinson (Hutchinson 1944, 1957 citado por Schoener 1989). Para Hutchinson, nicho
ecológico es la suma de todos los factores ambientales que actúan sobre un organismo, es
decir una superficie con un hiper-espacio n-dimensional o multidimensional. Otros aportes
importantes de este autor es el reconocimiento de la exclusión competitiva, la afirmación de que
el nicho es una propiedad de la especie que los ocupa, no del ambiente y la idea de que los
nichos pueden evolucionar (Hutchinson 1944, 1957 citado por Schoener 1989).
Actualmente los modelos de nichos ecológicos se basan en muchas de estas ideas y
concepciones clásicas, manteniéndose el concepto de nicho definido por Grinnell (1917), como
el conjunto de condiciones ecológicas que le permite a una especie mantener sus poblaciones,
8
sin inmigración (Peterson 2001, 2006). Chase y Leibold (2003), replantean este concepto como
el conjunto de condiciones ambientales que le permiten a una especie satisfacer sus
requerimientos mínimos, de manera tal que su tasa de nacimientos sea mayor o igual que su
tasa de muertes. Por otra parte, la biogeografía histórica propone que las especies no
habitarían todas las áreas que reúnen satisfactoriamente sus requerimientos de nicho
ecológico, debido a barreras que impiden su dispersión, restringiéndolas a subconjuntos de
estas áreas (Peterson 2006).
Para comprender las relaciones entre los conceptos de nicho ecológico y distribución
geográfica, es importante mencionar los factores implícitos en dichos conceptos; los cuales
operan con diferentes intensidades y a diferentes escalas (Pulliam 2000, Soberón y Peterson
2005, Peterson 2006). El primer grupo incluye a los factores abióticos (ej. factores climáticos,
topográficos, edáficos), que imponen limitantes fisiológicas a la capacidad de persistencia de la
especie en un área. El segundo grupo incluye a los factores bióticos, referidos al conjunto de
interacciones con otras especies que influyen sobre la capacidad de la especie de mantener sus
poblaciones en un área determinada, las cuales pueden ser positivas (ej. mutualismo) o
negativas (competencia, depredación, enfermedades). El tercer grupo incluye factores históricos
relacionados con la existencia de barreras físicas que limitan la capacidad de la especie a
acceder a nuevas áreas aptas para mantener sus poblaciones. Un cuarto grupo de factores,
usualmente no considerados, se refieren a la capacidad evolutiva de las especies de adaptarse
a nuevas condiciones, aunque sus efectos en pequeños periodos de tiempo evolutivo parecen
ser menores. En relación con esto, se ha podido determinar que el nicho ecológico es
conservado en cortos y medianos periodos de tiempo evolutivo; aunque este “conservadurismo”
no es absoluto, sino que puede evolucionar en escalas de tiempo más amplias (Pulliam 2000,
Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006).
En función de los tres primeros factores mencionados anteriormente, se han identificado tres
regiones que determinan las diferentes manifestaciones del nicho ecológico: nicho fundamental,
nicho realizado y área de distribución. La región en donde los factores abióticos son apropiados
para la especie, representa la expresión geográfica de lo que se denomina “nicho fundamental”
(Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006). Existe una segunda región en donde la
combinación de interacciones bióticas es adecuada para la especie. La intersección de estas
dos regiones (en donde los factores bióticos y abióticos son apropiados), representa la
expresión geográfica de lo que se conoce como “nicho realizado” (Hutchinson 1957, citado por
Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006). El “nicho realizado” representa la distribución
potencial, ya que son áreas donde la especie podría sobrevivir en caso de ser introducida
9
(Peterson 2006). Una tercera región incluye aquellas áreas que son accesibles, sin barreras que
limiten su movimiento o colonización (esto implica barreras geográficas y antrópicas).
Finalmente, la intersección de esta última región con el área de distribución potencial (nicho
realizado), es equivalente o cercana al área de distribución actual de la especie (área accesible
con una adecuada combinación de factores abióticos y bióticos), donde ésta mantiene
poblaciones estables (Pulliam 2000, Soberón y Peterson 2005, Peterson 2006).
Este esquema implica una relación de anidación entre las diferentes manifestaciones de nicho
ecológico de la especie y dependiendo del grado de intersección entre ellas, el área de
distribución podría ser equivalente o sólo un subconjunto, de las expresiones geográficas del
nicho fundamental y del nicho realizado (Pulliam 2000, Soberón y Peterson 2005).
Biológicamente, en áreas pequeñas (en relación con las capacidades de dispersión de la
especie) y/o áreas relativamente homogéneas geológica o biogeográficamente, habría una alta
coincidencia entre las regiones definidas por los componentes abióticos y de accesibilidad. En
tanto que la región definida por los factores bióticos, sería casi igual a las otras dos regiones, en
aquellas situaciones o en escalas de resolución en las cuales las interacción entre especies
sean difusas o débiles (Pulliam 2000, Soberón y Peterson 2005).
En función de lo anterior, es importante determinar cuándo los resultados de un modelado de
nichos ecológicos pueden interpretarse como una predicción del nicho fundamental, del nicho
realizado y/o del área de distribución de una especie. Se debe indicar que en la mayoría de los
casos los modelos de predicción sólo incluyen factores abióticos, dado que las variables
bióticas y los factores históricos (ej. barreras a la dispersión), no se conocen o son difíciles de
interpretar. Lo anterior implica que estos modelos identifican sobre un mapa áreas similares (en
términos abióticos), a las áreas en donde se encuentran los puntos de presencia de la especie,
por tanto estos resultados deberían interpretarse, principalmente, como una estimación del
nicho fundamental de ésta, o al menos algo más general que su área de distribución (Soberón y
Peterson 2005). No obstante, bajo ciertas circunstancias (ej. áreas comparativamente
pequeñas) y uso de datos auxiliares, el nicho fundamental podría ser usado o ajustado para
representar el área de distribución de una especie (Soberón y Peterson 2005, Peterson et al.
2001, Navarro et al. 2003, Rojas-Soto et al. 2003, Escalante et al. 2007).
Aplicaciones del modelo de nichos ecológicos en conservación El desarrollo de métodos cuantitativos basados en el concepto de nicho ecológico, ha permitido
la utilización de gran cantidad de datos provenientes de colecciones científicas en estudios de
conservación biológica. Estos métodos maximizan la utilidad de estos datos, reduciendo sus
10
vacíos y sesgos y haciendo que éstos cumplan, o se aproximen, a los supuestos requeridos
(eg. uniformidad del muestreo) en estos estudios (Sánchez-Cordero et al. 2000, Williams et al.
2002). De esta forma se ha avanzado en el análisis de diferentes patrones espaciales de la
biodiversidad, lo cual ha generado múltiples aportes para propiciar una planeación sistemática
de la conservación. En México varios estudios han permitido identificar áreas prioritarias para la
conservación, optimizar sistemas de reservas o determinar combinaciones de áreas más
efectivas en términos de conservación, combinando los métodos de nichos ecológicos con
algoritmos de complementariedad que maximizan la representación de especies (Peterson et al.
2000, Ortega-Huerta y Peterson 2004, Sánchez-Cordero et al. 2005). También se ha evaluado
el estado de conservación del hábitat de especies endémicas, combinando la predicción de sus
áreas de distribución con mapas de uso del suelo y tipos de vegetación (Sánchez-Cordero et al.
2005). En otros estudios la combinación de los métodos de modelado de nichos ecológicos con
metódos biogeográficos (eg. Análisis de Parsimonia de Endemismos -PAE-), ha resultado muy
útil y ventajosa en la identificación de patrones biogeográficos y áreas de endemismo,
permitiendo realizar regionalizaciones naturales (Rojas-Soto et al. 2003, Espadas et al. 2003,
Escalante et al. 2007) y evaluar prioridades de conservación (Rovito et al. 2004, Escalante et al.
2006).
En Costa Rica los estudios dirigidos a contribuir con una planeación sistemática de la
conservación son muy pocos, ninguno aplicando modelado de nichos ecológicos. En uno de
estos estudios se analizó a nivel nacional la distribución de la riqueza de especies y el
endemismo de los escarabajos del estiércol (Scarabaeinae), mediante un análisis de vacíos
(análisis GAP), con el fin de identificar áreas prioritarias de conservación (Kohlmann et al.
2007). En este estudio se encontraron altos valores de riqueza de especies en altitudes medias
(1000-2000 m) y en bosques muy húmedos premontanos, especialmente en las cordilleras de
Guanacaste, Tilarán y Central; en tanto que el endemismo en general se encontró
principalmente asociado a regiones montañosas igualmente en elevaciones medias de estas
cordilleras (Kohlmann et al. 2007).
Otro estudio, probablemente el de mayor impacto a nivel nacional, corresponde al proyecto
“Propuesta de Ordenamiento Territorial para la Conservación de la Biodiversidad en Costa
Rica”, conocido como proyecto Gruas I y II (García 1996, SINAC 2007). Esta iniciativa en su
primera parte (Gruas I), evaluó la representación de los diferentes macrotipos de vegetación
definidos por Gómez (1986), en las áreas silvestres protegidas del país, con el objetivo de
diseñar una propuesta para asegurar la conservación de al menos un 90% de la biodiversidad
de Costa Rica. Como propuesta final, el proyecto estableció una serie de estrategias para
11
aumentar la representación de los macrotipos de vegetación dentro de las áreas protegidas y
estableció el diseño de una serie de corredores biológicos que unirían las diferentes áreas
protegidas, mediante la identificación de posibilidades reales de ampliación de los parques
nacionales y las reservas biológicas, en conjunto con la promoción de iniciativas de
conservación en propiedades privadas (García 1996). En el Pacífico Central, se propuso el
establecimiento de un corredor biológico, a través principalmente de las tierras de altitud media,
entre el Parque Nacional Carara y la Reserva Forestal Los Santos. En esta última área se
propuso un corredor altitudinal entre el Parque Nacional Manuel Antonio y las áreas de páramo
en el Cerro de la Muerte. Además se incluyeron áreas de manglares en el sector central y
noroeste de la región, en conjunto con algunos corredores riparios (García 1996).
En su segunda etapa el proyecto Gruas (Gruas II, SINAC 2007), evaluó principalmente vacíos
de conservación en función de las unidades fitogeográficas del país (combinación de los mapas
de macrotipos de vegetación y unidades florísticas), estableciendo parámetros mínimos
representación de estas unidades (un mínimo de 10% de la unidad fitogeográfica, con
fragmentos boscosos mayores a 1000 ha, SINAC 2007). En relación con el Pacífico Central se
identifican como vacíos de conservación la Fila Chonta, con una conservación parcial (Unidades
con insuficiente disponibilidad de fragmentos > 1000 ha para alcanzar la meta mínima del 10%
del área) y las unidades fitogeográficas del Valle Central Occidental y Cerros de Turrubares,
Llanuras de Parrita, sin ningún cumplimiento de conservación (Unidades sin parches > 1000 ha
del todo, SINAC 2007).
Criterios utilizados para la identificación de áreas prioritarias de conservación Diversos estudios dirigidos a la priorización de áreas de conservación se han basado en la
identificación de zonas de alta riqueza de especies y alta endemicidad de la biota de una
determinada región (Peterson et al. 2000; Ortega-Huerta y Peterson 2004; Sánchez-Cordero et
al. 2000, 2005; Escalante et al. 2006; Kohlmann et al. 2007). Desde un punto de vista
biogeográfico se ha propuesto que la identificación de áreas de endemismo y de nodos
biogeográficos constituyen elementos importantes para establecer prioridades de conservación
de la biodiversidad (Morrone y Crisci 1992, Grehan 1993, Morrone y Espinosa 1998, Luna et al.
2000, Contreras-Medina et al. 2003). Las áreas de endemismo se definen como lugares donde
la distribución geográfica de dos o más táxones endémicos se traslapan sustancialmente; es
decir, aquellas zonas donde se puede identificar un alto grado de congruencia y simpatría entre
este tipo de taxones, y su importancia en términos de conservación radica precisamente en el
hecho de presentar composiciones bióticas únicas (Morrone 1994, Morrone y Crisci 1995,
Posadas y Miranda-Esquivel 1999). El Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE), es un
12
método biogeográfico que permite identificar estas áreas y establecer relaciones entre las
mismas, agrupando localidades con base en los taxones compartidos, de acuerdo con la
solución más parsimoniosa, optimizando la congruencia entre patrones distribucionales de
muchos taxones diferentes y sugiriendo causas históricas comunes para explicar esta
agrupación (Morrone 1994, Morrone y Crisci 1995, Posadas y Miranda-Esquivel 1999).
Los nodos biogeográficos, por su parte, representan áreas compuestas y complejas donde
diferentes mundos bióticos y geológicos se relacionan en el espacio-tiempo, como respuesta a
algún cambio tectónico. Los nodos son una conjunción de historias biogeográficas y ecológicas
distintas; presentan una diversidad de relaciones filogenéticas y geográficas con otras zonas,
conteniendo componentes bióticos de distintas afinidades; así como límites geográficos y
filogenéticos de taxones. En función de lo anterior, los nodos biogeográficos constituyen
regiones de alta biodiversidad, que por su complejidad y diversidad biótica resultan prioritarios
para la conservación, constituyendo “hotspots de biodiversidad” en un contexto biogeográfico
(Grehan 1993, Morrone y Crisci 1990, 1992, 1995, Crisci et al. 2000, Contreras-Medina et al.
2003). De igual manera Spector (2002), señala que las regiones donde se intersectan
ensambles biogeográficos llamadas “intersecciones biogeográficas”, son áreas donde se
conservan simultáneamente una alta riqueza de especies, alta diversidad beta
(heterogeneidad), complementariedad y posiblemente diversos procesos evolutivos (eg.
especiación, coevolución); representando zonas muy eficientes por satisfacer diversos criterios
de conservación, por lo cual la protección de estas regiones constituye una estrategia
importante en los procesos de priorización de la conservación y diseño de reservas.
13
Metodología
Área de estudio La región del Pacífico Central se delimitó con base en el Área de Conservación Pacífico Central
(ACOPAC), una de las once unidades territoriales del Sistema Nacional de Áreas de
Conservación (SINAC) de Costa Rica. Además, se agregaron algunas pequeñas secciones en
el sector Sur-Este, correspondientes a algunas áreas de la cuenca hidrográfica del río Savegre
y del ecosistema de páramo que quedaron divididas por los límites administrativos de ACOPAC,
esto con el fin de incluir de manera completa a estas regiones naturales. Esta delimitación
pretende incluir los diferentes hábitats y ecosistemas presentes en esta región central del
pacífico costarricense. Así delimitada, la región abarca un área de 5603 km2 (aproximadamente
un 11 % del territorio nacional) y se ubica entre las coordenadas geográficas 9 º 15´- 10 º 16´de
latitud norte y 83 º 42´- 85 º 05´ de longitud oeste (Fig. 1).
El Pacífico Central es una región muy heterogénea, caracterizada por una gran variedad de
ecosistemas y por ende una alta diversidad biológica, pero que a la vez ha sufrido un alto grado
de deforestación y fragmentación de su cobertura boscosa (INBio y MNCR 2003, Fig. 2). El
relieve de la región incluye un amplio ámbito altitudinal de 0 a 3491 msnm (Cerro de la Muerte);
está conformado por un extenso litoral y llanuras estrechas delimitadas por una abrupta región
montañosa muy cercana a la costa, que corresponde principalmente a las estribaciones norte-
oeste de la cordillera de Talamanca en la vertiente pacífica (Fig. 1). En el área existe una alta
diversidad climática, con temperaturas medias que varían entre 10 ºC a 27º C y precipitaciones
que van de 1500 a 5000 mm anuales (Fig. 3), lo cual permite la presencia de bosques secos,
húmedos, muy húmedos y pluviales, desde pisos altitudinales basales hasta montanos,
distribuidos en 10 zonas de vida (más 7 transiciones), de acuerdo con la clasificación de
Holdridge (Bolaños y Watson 1993).
Recopilación y manejo de datos Los datos sobre la riqueza y distribución de las especies de plantas vasculares se obtuvieron de
ejemplares de herbario y observaciones de campo (Fig. 4). Para ello se consultaron las bases
de datos del Herbario Nacional (CR) del Museo Nacional de Costa Rica (CR) y del Herbario del
Instituto Nacional de Biodiversidad (INB). En menor grado se obtuvieron datos del Herbario del
Missouri Botanical Garden (MO) y del Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ). Las
observaciones de campo se tomaron de las bases de datos generadas por los proyectos de
Caracterización de la Flora de la Cuenca del Río Savegre y del Área de Conservación Pacífico
Central (INBio y MNCR 2001, 2003) y en menor cantidad de publicaciones realizadas en
localidades específicas de la región del Pacífico Central (Harmon 2004, Camacho 2004,
14
Jiménez y Grayum 2002, Cascante y Estrada 1999, Pupulin 1998). La información recopilada se
transfirió electrónicamente de las fuentes originales a una base de datos relacional
(FileMakerPro® ver. 7), considerando solo registros únicos de especies nativas, para un total de
48740 registros recopilados (Fig. 4). En esta base de datos se incluyeron las siguientes
variables para cada registro:
- Clasificación taxonómica: familia, género, epíteto, nombre del autor.
- Localidad de recolecta: provincia, cantón, distrito, localidad específica, coordenadas
geográficas (latitud y longitud) y altitud.
- Información adicional: nombre de la persona que recolectó u observó el registro, persona
que identificó el registro, la fecha de la recolecta u observación, fecha de identificación y el
número del recolector.
- Fuente de la información (e.g. Museo Nacional, INBio).
Control de calidad de los datos Previo a la realización de los análisis sobre los patrones de distribución de la flora en el área de
estudio, se realizó un proceso de revisión y depuración de la información recopilada,
enfocándose en dos aspectos fundamentales de los datos:
- Estandarización taxonómica: Se realizó una estandarización taxonómica de los registros,
siguiendo la taxonomía aceptada por el proyecto Manual de Plantas de Costa Rica
(Hammel et al. 2003-2007). Para ello en la base de datos se diseño un módulo que
contiene un catálogo o diccionario taxonómico (Archivo de autoridad taxonómica), en
donde se registraron los nombres científicos aceptados actualmente para la flora del país
y sus sinónimos respectivos; además de información relacionada con el origen y
distribución de las especies (ej. especies nativas, endémicas, introducidas, distribución
nacional y altitudinal). Este módulo taxonómico se relacionó con el módulo de registros de
plantas permitiendo identificar fácilmente y sustituir nombres sinónimos o mal aplicados
por nombres científicos válidos actualmente, homogeneizando de esta forma la taxonomía
de los registros. Por otra parte, la confiabilidad de las identificaciones de los registros se
fundamenta en que la mayor parte de los datos han sido utilizados y revisados en estudios
recientes de caracterización florística en la región (INBio y MNCR 2001, 2003). No
obstante, para las especies seleccionadas para el modelado de su distribución, en caso
de duda de un registro en particular, se procedió a localizar el ejemplar y confirmar su
identificación.
15
- Georreferenciación de los datos: con el fin de validar la georreferenciación de los registros
se verificó la consistencia entre la localidad descrita textualmente y las coordenadas
geográficas asignadas a cada ejemplar. Para ello los registros se agruparon en
localidades afines de acuerdo con su descripción textual y luego dichas agrupaciones se
mapearon mediante un sistema de información geográfica (ArcGIS® 9.2), utilizando las
coordenadas asignadas a cada ejemplar. Las contradicciones halladas se resolvieron
georreferenciando nuevamente los registros en función de la descripción textual de la
localidad. Por otra parte, un total de 9899 ejemplares procedentes del Herbario Nacional
(CR), que carecían de coordenadas, fueron georreferenciados con el fin de aprovechar al
máximo la información disponible en los herbarios, utilizando para ello mapas topográficos
de Costa Rica (Instituto Geográfico Nacional de Costa Rica, escala 1: 50 000) y gaceteros
de localidades históricas (MOBOT 2005).
Evaluación del inventario de plantas Con el fin de evaluar y analizar la calidad del inventario florístico disponible y estimar el número
total de especies presentes en el área de estudio, se utilizó el modelo de estimación de Clench.
Este modelo es el más utilizado para estos fines y es el que ha demostrado mejor ajuste en la
mayoría de las situaciones y taxones (Soberón y Llorente 1993, Colwell y Coddington 1994,
León-Cortes et al. 1998, Jiménez-Valverde y Hortal 2003). La ecuación de Clench se ajustó
mediante estimación no lineal, utilizando el método “Simplex and quasi-Newton” implementado
en el programa STATISTICA y aleatorizando los datos con el programa EstimateS (Colwell
1997). La ecuación de Clench se calcula con la siguiente fórmula: Sn = a*n / (1+b*n), donde, a =
tasa de incremento de nuevas especies al comienzo del inventario, b = parámetro relacionado
con la forma de la curva, n = unidades de muestreo.
Por otra parte, los porcentajes de contribución de las diversidades Alfa (α) y Beta (β) a la
diversidad total de especies o diversidad Gamma (γ), se determinaron en función de la fórmula
derivada por Lande (1996), basada en la riqueza de especies:
Gamma = Alfa promedio + Beta donde, Beta = ∑∑∑∑ qj (ST – Sj) j
donde, qj= peso proporcional de la comunidad j, basado en su área o cualquier otra medida de
importancia relativa, ST = Número total de especies registradas en el conjunto de comunidades,
Sj = Número de especies registradas en la comunidad j.
16
Análisis de los patrones espaciales de la diversidad florística Con el fin de identificar áreas de importancia para la conservación de la flora del Pacífico
Central, se analizaron los patrones espaciales de la riqueza de especies y del endemismo o
exclusividad de esta flora, así como las áreas de confluencia o intersección de los principales
patrones florísticos de la región, consideradas como áreas de alta riqueza de especies,
heterogeneidad y representatividad florística (Spector 2002).
Patrones de distribución de la riqueza de especies (objetivo 1): para este análisis se
consideraron todas las especies de plantas vasculares nativas registradas en la zona de
estudio, integrando los registros de recolecta u observación de cada especie en un sistema de
información geográfica (Diva-GIS 5.2). Luego, como unidades de estudio, se delimitaron
cuadrículas de 4,2 minutos de lado (equivalente a 7,7 km) en el mapa digital del área de
estudio. Lo anterior, como tamaño mínimo de cuadrícula en función de la resolución de los
datos disponibles, evitando la presencia de muchas cuadrículas con ninguno o muy pocos
registros. En cada cuadrícula se obtuvo el número total de registros (número de ejemplares y
observaciones), lo cual representa el esfuerzo de muestreo realizado en cada caso y el número
correspondiente de especies por cuadrícula. Con el fin de hacer comparables los resultados
entre las cuadrículas y disminuir los sesgos derivados de la disparidad de los esfuerzos de
muestreo, se utilizó el índice no paramétrico de estimación de riqueza Chao (Chao, 1984), el
cual permite determinar con base en un conjunto de especies observadas, el número total de
especies esperadas en un sitio, asumiendo que entre mayor sea el número de especies poco
frecuentes en un sitio (con uno o dos registros solamente) más incompleto es el inventario en
este lugar. Con base en el total de especies estimadas por cuadrícula se determinaron y
analizaron los patrones de variación geográfica de la riqueza de especies. El índice Chao se
calcula con la siguiente fórmula: Schao = Sobs + F12/(2(F2 + 1)) - F1F2/(2(F2 + 1)2), donde, Sobs.=
número total de especies observadas; F1: número de especies con un registro; F2: número de
especies con dos registros.
Áreas de endemismo o exclusividad y sus áreas de confluencia o intersección (objetivo
2): En este análisis se consideraron solamente las especies de plantas vasculares endémicas
de Costa Rica presentes en la región del Pacífico Central costarricense; además de aquellas
especies que aunque no sean endémicas de Costa Rica, en el país solo se conocen en esta
región. Luego de este grupo de especies se modeló la distribución geográfica de aquellas
especies con al menos 10 registros únicos de localidades del Pacífico Central y regiones
aledañas; esto como cantidad mínima de registros recomendada para el modelado (Stockwell y
Peterson 2002), aunque un grupo de 15 especies con 7 a 9 registros fueron modeladas con
17
resultados aceptables. Los modelos de nichos ecológicos se realizaron con el programa GARP
(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, ver sección de modelado de distribución de
especies). En total se modelaron 152 especies de un total de 491 especies endémicas, más 3
especies nativas del país pero exclusivas del Pacífico Central (Anexo 1). Una vez obtenidos los
modelos de distribución y para identificar las áreas de endemismo, se llevó a cabo un Análisis
de Parsimonia de Endemismos, PAE, (Morrone 1994, Posadas y Miranda-Esquivel 1999,
Escalante y Morrone 2003, ver sección de Análisis de Parsimonia de Endemismos). Finalmente
se determinaron las áreas de mayor confluencia o intersección de las áreas de endemismo
identificadas, mediante un análisis de sobreposición espacial de estas áreas, utilizando un
sistema de información geográfica (Diva-GIS 5.2).
Áreas o nodos de confluencia de los principales patrones florísticos (objetivo 3): para
determinar las áreas de confluencia se modeló la distribución geográfica de 460 especies (se
incluyen las especies endémicas modeladas en el análisis anterior, Anexo 1), características de
diferentes patrones o unidades florísticas del área de estudio (bosques húmedos estacionales
del piso basal, bosques muy húmedos del piso basal, bosques premontanos, bosques
montanos y páramos), utilizando para ello el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set
Prediction, ver sección de modelado de distribución de especies). Se utilizaron especies con al
menos 10 registros únicos (cantidad mínima de registros recomendada) de localidades del
Pacífico Central y regiones aledañas. Una vez obtenidos los modelos de distribución y para
identificar primeramente los diferentes patrones florísticos, se llevó a cabo un Análisis de
Parsimonia de Endemismos o de Distribuciones en este caso (PAE o PAD, ver sección de
Análisis de Parsimonia de Endemismos). Finalmente, se determinaron las áreas de mayor
confluencia o intersección de los patrones florísticos identificados, mediante un análisis de
sobreposición espacial de estos patrones, utilizando un sistema de información geográfica
(Diva-GIS 5.2).
Áreas de importancia y vacíos de conservación de la flora del Pacífico Central
costarricense (objetivo 4): una vez identificadas las áreas de mayor riqueza de especies,
endemismo y confluencia (heterogeneidad) de la flora de esta región, se determinaron las áreas
de mayor importancia para fines de conservación y se evaluó su estado y vacíos de
conservación. Para ello primeramente se realizó una reclasificación de los mapas de riqueza
estimada, áreas de confluencia de las áreas de endemismo y áreas o nodos de confluencia de
los patrones florísticos, definiendo un puntaje máximo de 5 para las categorías de mayor
importancia para la conservación en cada caso (Cuadro 1).
18
Cuadro 1. Valores de reclasificación de los mapas de riqueza estimada de especies, áreas de confluencia de las áreas de endemismo y áreas o nodos de confluencia de los patrones florísticos, Pacífico Central, Costa Rica.
Riqueza estimada de especies
Áreas de confluencia de las áreas de endemismo
Áreas o nodos de confluencia de los
patrones florísticos
No. de Especies
Valor o Puntaje
No. de A. endemismo
Valor o Puntaje No. de P. florísticos
Valor o Puntaje
1-250 1 1 2 1-3 1 250-500 2 2 3 4-5 2 500-750 3 3 4 6-7 3 750-1000 4 4-5 5 8-9 4 1000-2000 5 10-12 5
Luego mediante un análisis espacial utilizando un sistema de información geográfica (Diva-GIS
5.2), estos tres mapas reclasificados se sumaron con el fin de obtener un mapa final de áreas
importancia para la conservación. Finalmente, la sumatoria de valores de este mapa se
reclasificó estableciéndose 7 niveles de importancia, definiendo como nivel de máxima
importancia (mayor puntaje) el nivel 1 (Cuadro 2):
Cuadro 2. Valores y niveles de reclasificación del mapa final de áreas de importancia para la conservación, Pacífico Central, Costa Rica.
Sumatoria de valores Nivel de importancia 1 7
2-3 6 4-5 5 6-7 4 8-9 3
10-12 2 13-15 1
Finalmente, se analizó el estado de conservación de las áreas de mayor importancia (niveles 1
y 2), sobreponiendo los mapas digitales de áreas protegidas, cobertura del suelo e iniciativas
de conservación para la región (Proyectos Grúas I y II). Con base en esto, se identificaron
vacíos de conservación y se determinaron áreas prioritarias para restauración, conexión y
protección de la flora del Pacífico Central.
19
Modelado de la distribución de especies El modelado de la distribución de especies se realizó con el programa informático “Genetic
Algorithm for Rule-set Prediction”, Desktop GARP, (Stockwell y Peters 1999), disponible para
uso público en internet (http://www.lifemapper.org/desktopgarp/). Este algoritmo integra datos
puntuales de ocurrencias de especies, variables ambientales y sistemas de información
geográfica para modelar el nicho ecológico de una especie. El programa busca interactivamente
una correlación entre la presencia y ausencia de la especie y los valores de los parámetros
climáticos. Para ello se utilizaron las cuatro reglas o métodos de construcción de modelos que
contiene el programa: a) atómica, b) regresión logística, c) rango de reglas y d) rango de reglas
negativas; y se especificó que un 70% de los datos se usaran para la construcción del modelo
(“for training”) y un 30 % para de ellos para su validación (Anexo 2).
Debido a que GARP genera diferentes soluciones de predicción de una distribución, para cada
especie se obtuvieron 100 modelos de nicho ecológico y se seleccionaron los 10 mejores (best
subsets), de acuerdo con los criterios mínimos de errores de omisión (se permitió un 10% de
error por omisión) y aquellos que muestren valores cercanos a la media de los errores de
comisión (50 % de distribución), basado en lo propuesto por Anderson et al. (2003, Anexo 2).
Luego, los 10 mejores modelos se transformaron de un formato “ASCII” (formato de salida de
GARP) a un formato “raster o grid” para poder visualizar los resultados, usando un programa de
sistemas de información geográfica (Diva-GIS ver. 5.2). Por último, mediante la suma de los 10
mejores modelos (mapas binarios con valores de 0-ausencia- y 1-presencia-), se obtuvo el
mapa final con valores entre 0 y 10, lo cual representa una medida de probabilidad de presencia
de la especie (por ejemplo un valor de 10 significa que el 100% de los mejores modelos
predicen la presencia de la especie en un lugar determinado), de acuerdo con la información de
puntos de ocurrencias y las variables ambientales incluidas en el modelo.
Finalmente, para proyectar el modelo de nicho ecológico como un mapa de distribución
potencial, cada uno de los modelos obtenidos se evaluaron y se redelimitaron (en caso
necesario) con base en el conocimiento disponible sobre la distribución natural de las especies,
de acuerdo al Manual de Plantas de Costa Rica (Hammel et al. 2003-2007).
Complementariamente, los modelos se evaluaron con el procedimiento de usar un mapa de
regiones naturales, en este caso el mapa de regiones florísticas (Hammel et al. 2003, Anexo 3),
de manera que solo son consideradas las predicciones realizadas dentro de las unidades
ecológicas en donde la especie haya sido recolectada, observada o informada, tal y como se ha
sido propuesto por varios autores (Peterson et al. 2001, Navarro et al. 2003, Rojas-Soto et al.
2003, Escalante et al. 2007).
20
Las variables ambientales utilizadas en los modelos realizados son de naturaleza climática y
topográfica. En el caso de las variables climáticas éstas se obtuvieron de las capas o mapas
climáticos digitales del proyecto WorldClim (http://www.worldclim.org/), el cual provee 19
variables bioclimáticas de temperatura y precipitación, con una resolución de 30 segundos, que
equivale a una cuadrícula de 0.86 km2; éstas variables son (ver detalles computacionales y
metodológicos sobre estas capas climáticas en Hijmans et al. 2005):
BIO1 = Temperatura Media Anual BIO2 = Rango medio diurno (Media mensual (max temp - min temp)) BIO3 = Isotermalidad (P2/P7) (* 100) BIO4 = Temperatura estacional(desviación estándar *100) BIO5 = Máxima Temperatura en el mes más cálido BIO6 = Mínima Temperatura en el mes más frío BIO7 = Rango de Temperatura Anual (P5- P6) BIO8 = Temperatura Media en los tres meses más húmedos BIO9 = Temperatura Media en los tres meses más secos BIO10 = Temperatura Media en los tres meses más calientes BIO11 = Temperatura Media en los tres meses más fríos BIO12 = Precipitación Anual BIO13 = Precipitación en el mes más húmedo BIO14 = Precipitación en el mes más seco BIO15 = Precipitación estacional (Coeficiente de variación) BIO16 = Precipitación en los tres meses más húmedos BIO17 = Precipitación en los tres meses más secos BIO18 = Precipitación en los tres meses más calientes BIO19 = Precipitación en los tres meses más fríos
Las variables topográficas por su parte se obtuvieron del proyecto “U.S. Geological Survey’s
Hydro-1K data set” (http://edc.usgs.gov/products/elevation/gtopo30/hydro/), el cual es una base
de datos geográficos desarrollada para ofrecer coberturas globales de datos topográficos, a una
resolución de un kilómetro. Estas coberturas corresponden a tres variables topográficas: a)
modelo digital de elevación, b) índice topográfico (se calcula usando la capa de acumulación de
flujo -FA-, a lo largo de la pendiente: CTI = ln (FA/tan (slope)) y c) pendiente (describe el cambio
máximo en las elevaciones entre cada celda y sus ocho vecinos y se expresa en grados de
pendiente entero entre 0 y 90).
Análisis de parsimonia de endemismos o distribuciones (PAE) Para los análisis de áreas de endemismos y áreas o nodos de confluencia de los patrones
florísticos se aplicó un PAE siguiendo lo propuesto por Morrone (1994), con la única
modificación de usar como unidades de análisis regiones naturales en vez de cuadrículas
artificiales, lo cual ha dado mejores resultados (ver Morrone y Escalante 2002). En este estudio
se usó como regiones naturales un mapa de localidades (Fig. 5, Anexo 4), basado en el mapa
de Regiones Naturales, Regiones Ecológicas y Áreas de Colecta de Costa Rica (Herrera 1995),
21
el cual establece subdivisiones con características biofísicas similares. Sobre este mapa de
localidades se sobrepusieron las distribuciones modeladas de las especies y se elaboró una
matriz de datos donde las filas representan las localidades y las columnas las especies. Luego
la matriz fue codificada con “1” si la especie está presente en una localidad respectiva o con “0”
si está ausente. A la matriz se le agregó una localidad hipotética considerando que todos las
especies están ausentes en ella (es decir todas las especies se codificaron con “0”), esto con el
fin de enraizar el cladograma resultante. La matriz de localidades y especies se analizó con el
programa de análisis filogenético Nona (Goloboff 1993), mediante la interface del programa
Winclada (Nixon 1999). Se utilizó el método heurístico con el procedimiento reiterativo de
bisección y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR) para encontrar los árboles más
parsimoniosos, permitiéndole al programa almacenar un máximo de 10000 árboles, con
búsquedas heurísticas de 1000 réplicas y reteniendo un máximo de 10 árboles por réplica.
Luego, se obtuvo el árbol de consenso estricto de la serie de cladogramas de menor longitud
obtenidos (árboles más parsimoniosos); y se identificaron las áreas de endemismo y patrones
florísticos (clados) definidos por al menos dos sinapomorfías (especies compartidas
exclusivamente por cada clado, con una distribución coincidente).
Una modificación del PAE denominada PAE-PCE (análisis de parsimonia de endemismos con
eliminación progresiva de caracteres) se aplicó con el fin de hallar otros agrupamientos de
áreas que en el primer análisis no se detectaron (García-Barros 2003, García-Barros et al.
2002). De esta forma una vez realizado el primer análisis de PAE con la matriz original, se
repetió el procedimiento pero ahora eliminando o excluyendo de esta matriz las sinapomorfías
(especies) que sustentan los agrupamientos o clados encontrados en el primer análisis. Este
procedimiento se repitió hasta no obtener sinapomorfías en los cladogramas resultantes.
Finalmente, las áreas de endemismo y patrones florísticos identificados en los diferentes
análisis se proyectaron en un mapa digital usando un sistema de información geográfica (Diva-
GIS 5.2), de acuerdo con las áreas de distribución de todas las especies (sinapomorfías) que
definieron cada área (clado).
22
Resultados
Base de datos e inventario florístico del Pacífico Central La base de datos elaborada de la flora vascular del Pacífico Central incluye un total de 48740
registros (Fig. 4), lo cual representa 237 familias, 1562 géneros y 5640 especies nativas de esta
región (adicionalmente se identificaron 253 especies introducidas, ver Anexo 5). Los registros
más antiguos datan de 1888 realizados por Henry Pittier, en las localidades de El Rodeo,
Cerros de Escazú, Tivives, Esparza y San Mateo. No obstante, a pesar de la antigüedad de
estos registros, los mayores esfuerzos de recolecta se han concentrado en los últimos 20 años,
que es cuando se ha realizado cerca del 80 % de las colecciones de herbario consultadas (Fig.
6). Además, todas las observaciones de campo se han realizado entre los años 1999 y 2009.
Entre los principales recolectores de plantas en esta región se encuentran en las primeras
décadas Adolfo Tonduz (607 colecciones), Henry Pittier (333 col.), Alberto Manuel Brenes (207
col.), Paul Biolley (154 col.), Otón Jiménez (125 col.) y más recientemente Francisco Morales
(5038 col.), Armando Estrada (2348 col.), Barry Hammel (1554 col.), Alexánder Rodríguez
(1538 col.), Alexánder Rojas (1189 col.) y Michael Grayum (1046 col.). En total al menos 447
personas han colaborado con la recolección de plantas en esta región.
En relación con el muestreo, se tiene una amplia representación geográfica de puntos de
recolecta en toda la región (Fig. 7), aunque los esfuerzos de muestreo se han concentrado más
en algunas áreas particulares (Fig. 8). Entre las áreas más muestreadas se encuentran las
localidades de Providencia (3826 registros) y Buena Vista (2768 reg.) en la zona del Cerro de la
Muerte; los Cerros de Cedral (3048 reg.); El Rodeo (2765 reg.); Carara (2534 reg.); Guarumal
(específicamente en La Cangreja, con 1690 reg.), Quepos (990 reg.) y la localidad de Naranjo
(específicamente en el Cerro Nara, con 1182 reg.), las cuales son localidades con facilidades de
acceso e infraestructura, una importante cobertura boscosa y presencia de áreas protegidas.
Las áreas menos muestreadas corresponden a Manzanillo (25 registros), Zapotal (46 reg.),
Chomes (57 reg.), Arancibia (78 reg.), Fila de Pájaros (89 reg.), Guacimal (124 reg.) y Pitahaya
(173 reg.) todas ubicadas en el extremo noroeste del área de estudio, además de las
localidades de Esterillos (142 reg.) y Llanuras de Parrita (143 reg.). En estas localidades la
escasa cobertura boscosa y la ausencia de áreas protegidas parecen haber desestimulado la
exploración botánica. Otro aspecto relacionado con el muestreo en la región es la existencia de
una cantidad importante de especies escasas o raras, ya que un 32 % de las especies se
conocen solamente de uno y dos registros, lo cual sugiere que el inventario aún está incompleto
(Fig. 9). De acuerdo con la curva ajustada de acumulación de especies (función de Clench), el
23
inventario que se tiene hasta el momento (5640 especies) representa cerca de un 80 % de la
riqueza total de la región, la cual se estima en 7085 especies (Fig. 10).
Riqueza de especies Al considerar la riqueza estimada en cada una de las localidades de la región (Fig. 5), se obtuvo
que la riqueza total estimada (diversidad gamma) es explicada en un 85 % por la diversidad
beta y en un 15 % por la diversidad alfa; lo cual pone de manifiesto el alto grado de recambio de
especies y heterogeneidad que se presenta entre las diferentes áreas del Pacífico Central. Lo
anterior, está a su vez estrechamente relacionado con la restringida distribución geográfica que
presenta una alta proporción de las especies, ya que un 44 % de éstas se han registrado tan
sólo en una o dos localidades (Fig. 11).
En relación con la distribución geográfica de la riqueza de especies en la figura 12 se presentan
los patrones de distribución de la riqueza observada (S) y la riqueza estimada (Chao). Como era
de esperar con respecto a la riqueza observada (Fig. 12a.), los resultados están muy
influenciados por los diferentes esfuerzos de muestreo realizados en cada lugar, ya que las
áreas con mayor riqueza de especies coinciden en mucho con las áreas con mayor cantidad de
registros (e.g Cerros de Cedral, El Rodeo, Carara, La Cangreja, Quepos, Cerro Nara,
Providencia y Buena Vista). El índice de estimación de la riqueza de especies (Chao), reduce
estos sesgos de muestreo, permite identificar otras áreas de alta riqueza de especies (aunque
no estén muy bien muestreadas) y permite determinar patrones más claros sobre la distribución
de la riqueza de especies. De esta forma se puede observar que la mayor riqueza de especies
en el Pacífico Central se concentra principalmente en dos sectores importantes (Fig. 12b.): 1)
un sector central de elevaciones bajas y medias (50-1700 m) representado con un máximo de
riqueza en la localidad de La Cangreja (entre localidades de Guarumal, Surubres y Túfares),
además de las localidades de Carara, Fila Negra y Cerro de Turrubares y 2) un segundo sector
del centro hacia el sureste del Pacífico Central (500 a 2500 m), representado con un máximo de
riqueza en la localidad de Nara (cuenca media de los ríos Naranjo y Savegre), además de las
localidades de Cerros de Cedral, Caraigres, y Fila Chonta. Otras áreas más aisladas con una
importante riqueza de especies son las localidades de Quepos, Monteverde, El Rodeo y
algunos sectores del Valle de los Santos y Buena Vista.
Áreas de Endemismo El análisis de parsimonia de endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE)
se aplicó en 5 ocasiones, hasta cuando no se encontraron más sinapomorfías en los
cladogramas resultantes de la matriz de localidades y especies endémicas (Cuadro 3, Anexo 6).
24
De estos análisis se pudieron identificar 8 áreas de endemismo para la región del Pacífico
Central, agrupadas en tres sectores que presentan patrones jerárquicos de anidación (áreas
pequeñas contenidas dentro de otras más grandes) y algún grado de traslape entre ellos (Fig.
13).
El primer sector se ubica en las tierras más altas de la región, en la zona del Cerro de la Muerte
e integra 4 áreas de endemismo (Fig. 13 a-d). Este sector fue definido por las siguientes
especies: Chionolaena costaricensis, Hierochloe davidsei, Westoniella triunguifolia (Fig. 13 a);
Calamagrostis pittieri, Castilleja irasuensis, Castilleja tayloriorum, Centropogon valeri,
Centropogon talamancensis, Chusquea talamancensis, Lupinus valerioi, Pilea cornuto-cucullata,
Pilea tripartita, Puya dasylirioides, Rumex costaricensis, Siphocampylus nematosepalus y
Telipogon costaricensis (Fig. 13 b); Ageratina reticulifera, Barbosella geminata, Justicia
angustibracteata, Miconia longibracteata, Verbesina tapantiana y Werauhia bicolor (Fig. 13 c);
Agrostis pittieri, Cavendishia talamancensis, Chaetolepis cufodontisii, Chusquea paludicola,
Chusquea subtilis, Chusquea tomentosa, Laestadia costaricensis, Lepanthes mystax,
Maianthemum paludicola, Miconia schnellii, Monochaetum amabile, Prumnopitys standleyi,
Quercus costaricensis y Viburnum venustum (Fig. 13 d).
El segundo sector se ubica en tierras de elevación media e integra dos áreas de endemismo
(Fig. 13 e,f). Este sector fue definido por las siguientes especies: Chamaedora piscifolia,
Chiangiodendron mexicanum, Psychotria turrubarensis, Rhynchospora torresiana, Schwartzia
tarrazuensis, Tachia parviflora (Fig. 13 e); Acacia allenii, Justicia peninsularis y Psychotria
chitariana (Fig. 13 f).
El tercer sector se ubica en las tierras bajas y medias del sector central y sureste de la región e
integra dos áreas de endemismo (Fig. 13 g,h). Este sector fue definido por las siguientes
especies: Bunchosia ursana, Calathea vinosa, Chamaedorea zamorae, Desmopsis
heteropetala, Dichapetalum hammelii, Dieffenbachia horichii, Eugenia teresae, Meliosma
clandestina, Philodendron microstictum, Pterygota excelsa, Ternstroemia multiovulata (Fig. 13
g); Alseis costaricensis, Inga jimenezii, Inga litoralis, Licania operculipetala, Lophanthera
hammelii, Philodendron auriculatum y Spathiphyllum silvicola (Fig. 13 h).
Al sobreponer las 8 áreas de endemismo encontradas se obtuvo que en el sector sureste de la
región (200 a 3400 m), principalmente en las estribaciones de la cordillera de Talamanca
(localidades de Fila Chonta, Río Cañas, Naranjo, Savegre, Fila Barranco, Buena Vista y
25
Providencia), se presentan los valores más altos de traslape de estas áreas, donde se
sobreponen de 3 a 5 de las áreas de endemismo identificadas (Fig. 14).
Áreas o nodos de confluencia de los principales patrones florísticos En este caso el análisis de parsimonia de endemismos con eliminación progresiva de
caracteres (PAE-PCE) se aplicó igualmente en 5 ocasiones, hasta no hallar más sinapomorfías
en los cladogramas resultantes (Cuadro 4, Anexo 7). De estos análisis se pudieron identificar 13
patrones florísticos para la región del Pacífico Central (Fig. 15), además de dos patrones
identificados manualmente con base en el análisis de áreas de endemismo (Fig. 15 j,k); los
cuales se pueden agrupar en 6 grandes componentes que presentan patrones jerárquicos de
anidación (áreas más pequeñas contenidas dentro de otras más grandes) y algún grado de
traslape entre ellos.
El primer componente florístico está conformado por especies con una amplia distribución en el
Pacífico costarricense, en bosques húmedos y muy húmedos (Fig. 15 a). Este componente fue
definido por las siguientes especies: Anacardium excelsum, Apeiba tibourbou, Aphelandra
scabra, Astronium graveolens, Acrocomia aculeata, Baltimora recta, Brosimum costaricanum,
Calophyllum brasiliense, Cochlospermum vitifolium, Fimbristylis dichotoma, Genipa americana,
Guazuma ulmifolia, Guettarda macrosperma, Heisteria concinna, Hirtella racemosa, Inga vera,
Miconia argentea, Machaerium biovulatum, Maclura tinctoria, Muntingia calabura, Ocotea
veraguensis, Sloanea terniflora y Trophis racemosa.
El segundo componente florístico está conformado por especies de áreas más secas y
estacionales en el Pacífico, restringidas en las tierras bajas del sector noroeste y central de la
región e integra 3 patrones florísticos (Fig. 15 b-d). Este componente fue definido por las
siguientes especies: Bauhinia ungulata, Dalbergia retusa, Desmopsis bibracteata, Eugenia
hiraeifolia, Ficus cotinifolia, Gyrocarpus jatrophifolius, Lonchocarpus costaricensis y
Psittacanthus rhynchanthus (Fig. 15 b); Acosmium panamense, Albizia adinocephala, Ardisia
revoluta, Casearia corymbosa, Euphorbia lasiocarpa, Godmania aesculifolia, Helicteres
guazumifolia, Lonchocarpus salvadorensis, Luehea speciosa, Melloa quadrivalvis, Prockia
crucis, Rhipidocladum racemiflorum, Sapindus saponaria y Syngonium wendlandii (Fig. 15 c);
Acacia collinsii, Allophylus racemosus, Calycophyllum candidissimum, Chomelia spinosa,
Curatella americana, Cydista aequinoctialis, Eugenia galalonensis, Hyperbaena tonduzii,
Lonchocarpus minimiflorus, Passiflora holosericea, Paullinia cururu, Semialarium mexicanum,
Tabebuia ochracea, Tecoma stans, Thouinidium decandrum y Waltheria indica (Fig. 15 d).
26
El tercer componente florístico está conformado por especies de las áreas más húmedas del
Pacífico, distribuidas en las tierras bajas y medias del sector central y sureste de la región e
integra 5 patrones florísticos (Fig. 15 e-i). Este componente fue definido por las siguientes
especies: Calophyllum longifolium, Carapa guianensis, Couratari guianensis, Goethalsia
meiantha, Gonzalagunia osaensis, Guatteria chiriquiensis, Lophanthera hammelii, Maquira
guianensis, Peltogyne purpurea, Protium ravenii y Spathiphyllum silvicola (Fig. 15 e); Anthurium
eximium, Batocarpus costaricensis, Brosimum utile, Hyeronima alchorneoides, Inga jimenezii,
Isertia haenkeana, Licania operculipetala, Oxandra venezuelana, Pentagonia tinajita,
Philodendron auriculatum, Pleiostachya pruinosa, Protium panamense, Psychotria poeppigiana,
Simarouba amara, Virola koschnyi, Vitex cooperi y Vochysia ferruginea (Fig. 15 f);
Aspidosperma spruceanum, Ayenia mastatalensis, Bellucia pentamera, Brosimum guianense,
Bunchosia ursana, Bursera standleyana, Calathea vinosa, Caryocar costarricense,
Caryodaphnopsis burgeri, Coccoloba standleyana, Columnea ornata, Desmopsis heteropetala,
Dichapetalum hammelii, Dieffenbachia horichii, Gloeospermum diversipetalum, Grias cauliflora,
Gustavia brachycarpa, Heliconia danielsiana, Iriartea deltoidea, Lacmellea panamensis,
Lacmellea zamorae, Lecythis mesophylla, Mayna odorata, Miconia paleacea, Passiflora
talamancensis, Peperomia saintpauliella, Pterygota excelsa, Socratea exorrhiza, Stemmadenia
simulans, Tachigali versicolor, Ternstroemia multiovulata, Trichilia septentrionalis, Unonopsis
theobromifolia, Vochysia megalophylla, Warszewiczia coccinea y Werauhia osaensis (Fig. 15 g);
Araeococcus pectinatus, Casearia arborea, Cespedesia spathulata, Chamaedorea zamorae,
Compsoneura excelsa, Dracontium pittieri, Eugenia teresae, Gordonia fruticosa, Hernandia
stenura, Meliosma clandestina, Mortoniodendron moralesii, Otoba novogranatensis, Parathesis
acostensis, Philodendron microstictum, Pseudorhipsalis himantoclada, Sterculia recordiana y
Symphonia globulifera (Fig. 15 h); Apeiba membranacea, Calathea lutea, Cecropia obtusifolia,
Clarisia racemosa, Cyclanthus bipartitus, Inga acrocephala y Zamia fairchildiana (Fig. 15 i).
El cuarto componente florístico está conformado por especies de áreas premontanas, muy
húmedas y nubosas, ubicados en las elevaciones medias de la región e integra dos patrones
florísticos (Fig. 15 j-k). Este componente fue definido por las siguientes especies: Chamaedorea
piscifolia, Clidemia rodriguezii, Conostegia bigibbosa, Fevillea narae, Psychotria elata, Razisea
citrina, Rhynchospora torresiana, Schwartzia tarrazuensis y Tachia parviflora (Fig. 15 j);
Schefflera brenesii, Aechmea pittieri, Guzmania spectabilis, Chiangiodendron mexicanum,
Phyllonoma ruscifolia, Heliconia beckneri, Passiflora tica y Psychotria turrubarensis (Fig. 15 k).
El quinto componente florístico esta conformado por especies de áreas montanas, muy
húmedas y nubosas, ubicados en las elevaciones altas de la región e integra dos patrones
27
florísticos (Fig. 15 l,m). Este componente fue definido por las siguientes especies: Brunellia
costaricensis, Chamaedorea costaricana, Molinadendron guatemalense, Palicourea padifolia,
Psychotria aubletiana y Salvia polystachia (Fig. 15 l); Acnistus arborescens, Aiouea
costaricensis, Arachnothryx aspera, Besleria solanoides, Casimiroa edulis, Chamaedorea
pinnatifrons, Citronella costaricensis, Conostegia oerstediana, Costus montanus, Ehretia
latifolia, Epiphyllum cartagense, Galinsoga quadriradiata, Hauya elegans, Justicia valerioi,
Neomirandea angularis, Ocotea valerioana, Panopsis costaricensis, Persea caerulea, Piper
dotanum, Spathacanthus hoffmannii, Tapirira mexicana, Trichilia havanensis y Zinowiewia
integerrima (Fig. 15 m).
El sexto componente florístico está conformado por especies de páramos y subpáramos
ubicadas en las tierras más altas del sector sureste de la región e integra dos patrones
florísticos (Fig. 15 n,ñ). Este componente fue definido por las siguientes especies: Chionolaena
costaricensis, Hierochloe davidsei y Westoniella triunguifolia (Fig. 15 n); Acaena cylindristachya,
Agrostis perennans, Blechnum buchtienii, Calamagrostis pittieri, Castilleja irasuensis, Castilleja
tayloriorum, Centropogon talamancensis, Centropogon valeri, Chusquea subtessellata,
Chusquea talamancensis, Cortaderia bífida, Desfontainia splendens, Diplostephium
costaricense, Huperzia talamancana, Jamesonia scammanae, Lupinus valerioi, Luzula
denticulata, Pentacalia firmipes, Pilea cornuto-cucullata, Pilea tripartita, Puya dasylirioides,
Ribes costaricense, Rumex costaricensis, Siphocampylus nematosepalus, Telipogon
costaricensis y Valeriana prionophylla (Fig. 15 ñ).
Al sobreponer los 15 patrones florísticos encontrados se obtuvo que las principales áreas o
nodos de confluencia de estos patrones florísticos se ubican en un sector continuo que va
desde la localidad de Carara en la zona central y hasta la localidad de Savegre en el extremo
sureste, a través de tierras de elevación baja y media (50 a 1500 m), donde se sobreponen de 8
a 12 de los patrones florísticos identificados (Fig. 16).
Áreas de importancia para la conservación El mapa de áreas de importancia para la conservación de los principales atributos de la flora del
Pacífico Central (Fig. 17), es producto de la unión de los mapas de distribución de la riqueza
estimada de especies (Fig. 12 b); áreas de confluencia de las áreas de endemismo (Fig. 14); y
áreas o nodos de confluencia de los patrones florísticos (Fig. 16), de acuerdo con las
reclasificaciones realizadas (ver metodología). En función de lo anterior, se definieron 7 niveles
de importancia para la conservación, siendo el nivel 1 la categoría máxima (Fig. 17). De
acuerdo con esta clasificación se seleccionaron como áreas de mayor importancia para la
28
conservación de la flora del Pacífico Central los niveles 1 y 2 y algunas localidades del nivel 3,
con el fin de incluir una amplia representación de la riqueza de especies, áreas de endemismo,
nodos de confluencia y patrones florísticos identificados en la región (Fig. 17). Estas áreas de
mayor importancia representan un 27 % (1507 km2) de la superficie total del Pacífico Central
costarricense, albergan como mínimo un 80 % de la riqueza de especies de la región y en ellas
están representandas proporciones importantes de las 8 áreas de endemismo y de los 15
patrones florísticos identificados; por lo cual constituyen áreas estratégicas para la conservación
de los principales atributos (riqueza, endemismo y heterogeneidad) de la flora del Pacífico
Central.
Estas áreas se ubican principalmente en un eje continuo que va desde la localidad de Carara
(en el sector central) hasta la cuenca del río Savegre y alrededores (en el sector sureste),
incluyendo los mayores gradientes altitudinales de la región; además de dos localidades
periféricas como El Rodeo y Quepos (Fig. 17). Este sector continuo se puede subdividir en tres
unidades principales: a) una primera unidad que integra las localidades de Carara, Fila Negra,
Cerro de Turrubares y La Cangreja (entre localidades de Guarumal, Surubres y Túfares), con un
ámbito altitudinal que va de 100 a 1700 m; b) una segunda unidad conformada principalmente
por las localidades de Caraigres, Valle de la Candelaria, Fila Chonta, río Cañas y Nara (entre
localidades de Naranjillo y Santo Domingo), con un ámbito altitudinal de 100 a 1500 m y c) una
tercera unidad conformada por la mayor parte de la cuenca del río Savegre (localidades de
CoopeSilencio, Fila Barranco, Barú, Savegre, Providencia y Buena Vista), con un ámbito
altitudinal de 200 a 3400 m (Fig. 17).
Estado actual y vacíos de conservación de las áreas de mayor importancia para la
conservación
Al sobreponer el mapa de áreas protegidas del Pacífico Central sobre estas áreas de mayor
importancia (Fig. 18), se encontró que cerca de un 30 % (430.8 km2) de esta zona se encuentra
protegida bajo alguna categoría de conservación (Reservas Biológicas, Parques Nacionales,
Zonas Protectoras, Refugios de Vida Silvestre, Reservas Forestales). Es importante resaltar
además que todos los parques nacionales (P.N. Carara, P.N. La Cangreja, P.N. Manuel Antonio
y P.N. Los Quetzales) y una reserva biológica (R.B. Cerro Vueltas) de la región se encuentran
ubicados dentro de estas áreas, lo cual es muy significativo considerando que corresponden a
las categorías más rigurosas en cuanto a protección y control del sistema de áreas protegidas
del país (Fig. 18). No obstante, su superficie resulta muy limitada para proteger adecuadamente
29
todo este sector de mayor importancia, ya que en total estas áreas protegidas cubren solo un
8% (126.5 km2) de la superficie de esta zona.
Al analizar las áreas de mayor importancia para la conservación en relación con el mapa de
cobertura de la tierra en la región, se obtuvo que la mayor proporción de las áreas boscosas del
Pacífico Central se concentran en dicha zona de mayor importancia, lo cual resulta muy valioso
en términos de conservar los principales atributos de la flora de esta región (Fig. 19). Estas
áreas de mayor importancia tienen una cobertura boscosa (bosque denso) de 47 % (706.5 km2)
de su superficie total, lo cual es una proporción de bosque muy significativa (Fig. 19). Dentro de
estas áreas se identificaron importantes núcleos boscosos cuya conservación es fundamental
para mantener la funcionalidad ecológica de este sector (Fig. 20); ya sea por su extensión
(núcleo 1 con 7989 ha de bosque; núcleo 4 con 10209 ha; núcleo 6 con 16994 ha; núcleo 8 con
6111 ha) o por su ubicación estratégica como enlaces potenciales para la conexión de toda esta
cobertura boscosa (núcleo 2 con 2141 ha, núcleo 3 con 2976 ha, núcleo 5 con 728 ha; núcleo 7
con 3076 ha; núcleo 9 con 2487 y el núcleo 10 con 907 ha).
Algunos de estos núcleos están bastante protegidos como son el núcleo 1 (P.N. Carara, Z.P.
Cerros de Turrubares, R.V.S. Castro Cervantes); el núcleo 2 (P.N. La Cangreja); el núcleo 5
(P.N. Manuel Antonio) y el núcleo 8 (P.N. Los Quetzales, R.B. Cerro Vueltas). No obstante,
otros núcleos poseen solo algún tipo de protección menor o carecen por completo de
protección, como es el caso del núcleo 3 (ninguna área protegida: localidad de Caraigres); el
núcleo 4 (R.V.S Cerro Redondo: localidad de Fila Chonta y alrededores), núcleo 6 (Z.P. Cerro
Nara, R.F. Los Santos: cuenca media de los ríos Naranjo y Savegre); el núcleo 7 (ninguna área
protegida: localidad de Coopesilencio y alrededores), el núcleo 9 (ninguna área protegida:
cuenca alta del río Savegre) y el núcleo 10 (Z.P. El Rodeo). Estas áreas constituyen los
principales vacíos de conservación de la región, algunas con grandes extenciones boscosas,
como los núcleos 4 (Fila Chonta) y 6 (cuenca media de los ríos Savegre y Naranjo) con más de
10000 ha con poca o ninguna protección (Fig. 20). En estas áreas de mayor importancia
también es posible observar una considerable fragmentación del bosque y zonas estratégicas
donde es muy importante impulsar acciones de restauración biológica con el fin de propiciar una
continuidad y conectividad del bosque en todo este sector (Fig. 21). En total fue posible
identificar 9 áreas de restauración en donde los numerosos y pequeños fragmentos de bosques
densos, ralos y matorrales (bosques secundarios) existentes, hacen factible mejorar la
condición actual de estas áreas y con ello mejorar la conectividad de los núcleos boscosos
identificados, ya que estas áreas se encuentran ubicadas entre estos núcleos (Fig. 20 y 21).
30
Finalmente, al considerar la Propuesta de Ordenamiento Territorial para la Conservación de la
Biodiversidad (Proyecto Gruas I, García 1996), se encontró que hay una alta coincidencia entre
las áreas propuestas por este estudio y las áreas identificadas de mayor importancia para la
flora, ya que un 70 % de estas últimas áreas están incluidas en las áreas propuestas por el
proyecto Gruas I (Fig. 22). Dadas las diferencias metodológicas de estos estudios, la alta
coincidecia de sus resultados muestra que las áreas de mayor importancia para la conservación
de la flora del Pacífico Central (el presente estudio) corresponden a ecosistemas (macrotipos de
vegetación) poco representados en el sistema de áreas protegidas del país (proyecto Gruas I,
García 1996). Adicionalmente algunas de las áreas identificadas por el proyecto Gruas II
(SINAC 2007), como vacíos de conservación por carecer de importantes bloques de bosque,
también forman parte de estas zonas de mayor importancia para la conservación de plantas
como son: el Valle Central Occidental (El Rodeo), Cerros de Turrubares y Fila Chonta, que
igualmente en este estudio son identificados como vacíos de conservación por la poca
protección que presentan (Fig. 22). Las principales inconsistencias entre estos estudios están
relacionadas con ecosistemas muy específicos que presentan otros valores de conservación
diferentes a los analizados en este estudio (ej. manglares, bosques riparios) y a un sector
central que conecta los principales bloques identificados en cada estudio (Fig. 22).
31
Discusión
La región del Pacífico Central costarricense es posiblemente una de las zonas del país con
mayor cantidad de información disponible sobre su flora (48740 registros de plantas). No
obstante, el inventario aunque aceptable (80 % de la riqueza total de la región) es aún
incompleto y con muchos vacíos de información, tanto a nivel de especies como de localidades.
Existen aún varias localidades muy diversas florísticamente pero poco conocidas (e.g. Fila
Chonta, cuenca media del río Savegre, Fila Negra, Barú, Caraigres), así como una alta
proporción de especies pobremente conocidas (68 % de las especies con menos de 10
registros), varias de ellas endémicas del país. Los hallazgos recientes de nuevas especies para
la ciencia provenientes de varias de estas regiones como Epidendrum montis-narae Pupulin &
L. Sánchez S. (2001); Macroclinium montis-narae Pupulin (2001); Guarea constricta Al. Rodr.
(2006); Ruyschia moralesii Hammel (2006); Ruellia norvegigratiosa McDade & E. Tripp. (2007),
Fevillea sp nov. (Estrada & Santamaría, en prensa) evidencian también estos vacíos de
información. Lo anterior confirma la necesidad de continuar con los proyectos de inventario y
recolecta de plantas aún en las regiones mejor documentadas del país. Sin embargo, dada la
urgencia de establecer criterios y lineamientos de conservación es imprescindible usar los datos
disponibles, reduciendo sus sesgos y vacíos con nuevas tecnologías como son los modelos de
nichos ecológicos, que en este y otros estudios han logrado minimizar muchas de las
limitaciones de la información original (Peterson et al. 1998, Navarro et al. 2003). Otro aspecto
metodológico importante en este estudio fue la combinación de estos métodos de modelado con
métodos biogeográficos como el análisis de parsimonia de endemismos (PAE). Esta
combinación de metodologías permitió por una parte mejorar la calidad de los datos disponibles
y, por otra, permitió la identificación de áreas y patrones florísticos con un significado
biogeográfico, los cuales resultaron de gran importancia para la identificación de áreas de
importancia para la conservación, ya sea por su composición florística única (grado de
endemismo) o por su riqueza, heterogeneidad y reprentatividad de la flora de esta región (nodos
o áreas de transición florística).
A nivel nacional, la región del Pacífico Central corresponde a una zona de alta importancia para
la conservación de plantas, como ya lo han indicado algunos estudios previos (INBio y MNCR
2003, Rodríguez et al. 2008), debido a su alta diversidad de especies. De acuerdo con los
resultados obtenidos en este estudio, esta región contiene alrededor de un 60 % (5640
especies) de la riqueza total de plantas del país, cuantificada en 9361 especies (Hammel et al
2004) y alberga un 49 % (491 especies) de las 1000 especies endémicas de Costa Rica
(Hammel et al 2004), agrupadas en al menos 3 grandes áreas de endemismo; en tan solo un 11
32
% del territorio nacional. Por otra parte, debido a la gran heterogeneidad ambiental del Pacífico
Central, en la región se presentan al menos 6 grandes componentes florísticos, que hacen que
la diversidad beta (recambio de especies entre las diferentes localidades) explique en un alto
porcentaje (85 %) la riqueza total de especies registradas, lo cual indica que la región es
florísticamente muy heterogénea.
Históricamente hablando, estas características de heterogeneridad, alta diversidad y
endemismo de la flora de esta región, están muy asociadas con el levantamiento de la
Cordillera de Talamanca y el subsiguiente cierre del istmo centroamericano hace unos 3
millones de años (Denyer et al. 2000), poniendo en evidencia una vez más lo expresado por
Croizat (1964), en el sentido de que “tierra y vida evolucionan juntas”. Este evento histórico
permitió la creación de ambientes montañosos, que junto con la disminución de temperaturas
desde el Mioceno, favoreció la llegada de elementos de ambientes templados de diverso origen
(holártico, austral-antártico, templado amplio) y en especial de elementos neotropicales de
origen nor-andino, que son los que predominan en la composición florística del componente
montano de la región (Burger 1995, Cleef y Chaverri 2005, Hammel et al. 2004, Gómez 1986,
Kappelle et al. 1992). A su vez, la gran elevación alcanzada por la Cordillera de Talamanca,
permitió el establecimiento de condiciones de mayor humedad en este sector del Pacífico
Central y Sur del país (Kohlmann y Wilkinson 2003), lo cual ha favorecido la llegada de
elementos de origen suramericano, principalmente de la región pacífica o cisandina del norte de
Suramérica y en menor grado de la región amazónica, los cuales se integran en la composición
florística de los bosques lluviosos del pacífico costarricense (Gómez 1986, Gentry 1982). Este
sector de mayor húmedad originado por el surgimiento de la Cordillera de Talamanca, por su
parte, interrumpe y entra en contacto con el corredor seco establecido a lo largo de la costa
pacífica centroamericana, en el cual se integran elementos provenientes de ambientes áridos
del norte y sur de América, conformando los bosques secos y estacionales del Pacífico Central
y Norte del país (Gómez 1986). Esta condición de contacto y confluencia de diferentes historias
bióticas, aunado a una abrupta topografía, le confieren a esta región una gran heterogeneidad
biológica, una alta riqueza de especies y un alto grado de endemismo en relación con su flora.
En relación con la distribución geográfica de la riqueza de especies, las zonas de más alta
riqueza (Fig. 12b) coincidieron en mucho con las áreas de mayor confluencia de los diferentes
patrones florísticos identificados en la región (Fig. 16), principalmente en las tierras de elevación
media (500 a 1500 m) del sector central y sureste. Este patrón de mayor riqueza de especies en
altitudes medias se ha informado en varios estudios generales y específicos sobre la flora de
Costa Rica, debido principalmente a este factor de traslape o confluencia de diferentes patrones
33
florísticos (Gómez 1986, Burger 1995, Boyle 1996, Estrada & Zamora 2004, Hammel et al.
2004, Cardelús et al. 2006). Otras áreas de intersección o confluencia de patrones florísticos y
alta riqueza de especies, se ubican en las tierras bajas del sector central de la región, en las
localidades de Carara y Cerro Turrubares. Este sector del Pacífico Central ha sido identificado
como un límite natural en diferentes estudios que definen y caracterizan regiones ecológicas o
biogeográficas (Bolaños y Watson 1993, Dinerstein et al. 1995, Gómez 1986, Hammel et al.
2004, Morrone 2001). Esta frontera ha sido relacionada con el levantamiento de la cordillera de
Talamanca, la cual ha originado una barrera topográfica y climática, propiciada por la presencia
de importantes formaciones montañosas cercanas a la costa y condiciones de mayor humedad
hacia el sur del Pacífico costarricense (Kohlmann y Wilkinson 2003). En el Pacífico Central
estas áreas de mayor intersección o confluencia biótica integran entre 8 a 12 de los patrones
florísticos identificados; por lo cual debido a su alta riqueza, heterogeneidad y complejidad
florística constituyen áreas altamente representativas de la flora de la región. Estas áreas se
consideran muy eficientes por satisfacer muchos criterios de conservación y por tanto deberían
ser tomadas muy en cuenta en la definición de prioridades de conservación (Spector 2002).
Por otra parte, las áreas de endemismo identificadas están muy asociadas con hábitats propios
o generados por la Cordillera de Talamanca, como centro regional de endemismo biológico
(Elizondo et al. 1989). En general estas áreas se ubican en hábitats muy particulares,
delimitados y con un alto grado de aislamiento en ésta cordillera, como lo son las áreas de
Páramos y Robledales, que constituyen un primer sector de endemismo y los bosques nubosos
de elevaciones medias, como segundo sector. Un tercer sector o área de endemismo se ubica
en los bosques muy húmedos del Pacífico Central en elevaciones bajas y medias, el cual se
extiende desde Carara y localidades aledañas hasta la Península de Osa (Pacífico Sur) y es
originado, como se indicó anteriormente, por las condiciones de mayor humedad generadas por
la presencia de la Cordillera de Talamanca. Este tercer sector de endemismo presenta un tipo
de aislamiento por factores climáticos (Kohlmann y Wilkinson 2003), en un Pacífico
mesoamericano que es predominantemente es más seco y estacional. En este sector coinciden
en su distribución una serie de elementos endémicos de los bosques lluviosos del Pacífico
costarricense (ej. Acacia allenii, Calathea vinosa, Coccoloba bejuco, Dichapetalum hammelii,
Duroia costaricensis, Gasteranthus osaensis, Inga golfodulcensis, Justicia deaurata, Justicia
peninsularis, Licania operculipetala, Miconia dissitiflora, Psychotria aurantibractea,
Pleurothyrium golfodulcense, Pleurothyrium pauciflorum, Rudgea raveniana, Witheringia
mortonii), muchos de los cuales hasta hace poco se consideraban exclusivos de la Península de
34
Osa, otro de los centros de mayor endemismo del país (Elizondo et al. 1989, Hammel et al.
2004).
Todas estas características hacen muy difícil conservar en áreas relativamente pequeñas y
aisladas entre sí, un alto porcentaje de la riqueza natural propia de la región del Pacífico Central
costarricense, por lo cual es necesaria la búsqueda de soluciones más integrales y complejas,
en función de la naturaleza y condiciones de la zona. Es por ello que las áreas consideradas de
mayor importancia para la conservación de la flora en el Pacífico Central incluyen amplios
sectores continuos que abarcan los principales gradientes altitudinales de la región (27% de la
región), en donde se integran los sectores de mayor intersección o confluencia florística con los
principales sectores de endemismo identificados. Estas áreas por su naturaleza compuesta y
compleja poseen los mayores niveles de heterogeneidad, riqueza y endemismo de la flora de
esta región y por tanto se consideran claves o estratégicas para fines de conservación. Esta
zona que ya ha sido identificada en su mayor parte por otros estudios nacionales como los
proyectos Gruas I y II (lo cual reafirma su valor para fines de conservación), incluye
favorablemente la mayor cobertura boscosa de la región y en ella se encuentran ubicados todos
los parques naciones existentes en el área. No obstante, esta cobertura boscosa en general
muestra un alto grado de fragmentación, existen áreas muy alteradas (principalmente hacia el
sector noroeste), las áreas protegidas de mayor categoría, aunque bien ubicadas, resultan
insuficientes y se encuentran muy aisladas entre ellas, por lo cual se presentan importantes
vacíos de conservación (Fig. 18 y 19).
Un esquema más idóneo de conservación debería considerar la naturaleza heterogénea y
diversa de esta zona de alta importancia para la conservación, procurando el establecimiento de
una red amplia y continua de áreas protegidas, que incluyan los principales gradientes
ambientales de la zona, a través de conecciones longitudinales y altitudinales. Es fundamental
también asegurar la protección efectiva de los principales núcleos boscosos identificados (Fig.
20), como áreas centrales que preservan más íntegramente la diversidad y procesos ecológicos
de la región. Estas áreas no obstante no deben quedar aisladas, sino que se debe asegurar una
adecuada conectividad entre ellas, promoviendo la restauración de las áreas identificadas como
claves para lograr dichas conecciones (áreas de restauración, Fig. 21). La mayoría de estas
áreas están asociadas a comunidades humanas y actividades agrícolas y ganaderas, razón por
la cual se deben buscar alternativas que sin impedir las actividades económicas de las
comunidades, procuren hacer que éstas sean más sostenibles con el ambiente. Dada la
complejidad de este enfoque resulta indispendable la participación conjunta de actores públicos
y privados en la conservación y la priorización de esfuerzos, recursos y reconocimientos
35
ambientales en las zonas de mayor importancia identificadas para la región. Un escenario como
éste es definitivamente la forma más eficaz y realista para conservar la diversa y heterogénea
flora del Pacífico Central costarricense.
36
Conclusiones
El Pacífico Central costarricense es definitivamente una de las regiones del país con mayor
cantidad de datos sobre su flora (48740 registros), no obstante, el inventario actual aunque
aceptable (80 % de la riqueza total de la región) es aún incompleto ya que existen vacíos de
información a nivel de localidades y especies. Existe una considerable proporción de especies
poco conocidas (32 % de las especies con uno o dos registros) y localidades florísticamente
muy diversas pero poco estudiadas (ej. Caraigres, Fila Chonta, cuenca media del Río Savegre).
Esta región es gran importancia para la conservación de plantas a nivel nacional, debido a la
alta riqueza, endemismo y heterogeneidad de su flora. La región alberga alrededor de un 60 %
(5640 especies) de la riqueza total de plantas del país, contienen cerca de un 50 % (491
especies) de las especies endémicas de Costa Rica, agrupa 3 grandes áreas de endemismo y
posee al menos 6 grandes componentes florísticos; lo cual es aún más significativo si se
considera que su extensión incluye tan solo un 11 % del territorio nacional.
Las áreas de mayor importancia para la conservación en la región del Pacífico Central incluyen
los mayores gradientes altitudinales de la zona, ubicados principalmente en un sector continuo
que va de la zona central (Carara) hasta el sureste de la región (mayor parte de la cuenca del
Río Savegre). Estas áreas por su naturaleza compuesta o compleja florísticamente hablando,
poseen los mayores niveles de heterogeneidad, riqueza y endemismo de la flora de esta región,
resultando ser muy representativas, eficientes y por tanto estratégicas para fines de
conservación.
Los principales atributos de esta flora (alta riqueza, endemismo y heterogeneidad) están
estrechamente relacionados con el surgimiento de la cordillera de Talamanca. Este evento
geológico, además de permitir el cierre del istmo centroamericano, generó una gran diversidad
de ambientes montañosos muy cercanos a la costa y de condiciones de mayor humedad en un
pacífico mesoamericano predominantemente más seco y estacional, lo cual favoreció la llegada
y el encuentro de elementos florísticos de diversos orígenes biogeográficos, aumentando la
riqueza y heterogeneidad florística de esta zona, aunado a procesos importantes de
especiación o endemismo.
Existe una alta coincidencia entre las áreas de mayor riqueza de especies y las áreas de mayor
confluencia o traslape de las unidades florísticas (nodos de confluencia), lo cual se ha
37
documentado en diversos estudios. Estas áreas se ubicaron principalmente en las tierras bajas
y medias del sector Central (inicio de la cordillera de Talamanca) y en las tierras de elevación
media hacia el sureste de la región (donde se presentan las mayores elevaciones de la
cordillera).
Las áreas de endemismo coinciden con hábitats muy particulares, delimitados y con un alto
grado de aislamiento asociados también a la cordillera de Talamanca. Estas áreas se ubicaron
en las partes más altas de la cordillera, en el sector sureste (Páramos y Robledales); en los
bosques nubosos de elevaciones medias (Turrubares hasta las cuencas medias de los ríos
Naranjo y Savegre), en el sector sureste; y en los bosques muy húmedos del Pacífico Central
en elevaciones bajas y medias (Carara hasta Dominical), en una unidad florística que se
extiende o tiene muchas afinidades con la flora de la Península de Osa.
Las áreas consideradas de mayor importancia para la conservación aún poseen importantes
núcleos boscosos con una cobertura del 47 % de la zona; no obstante también se presenta un
considerable grado de fragmentación de esta cobertura, que atenta contra la continuidad y
funcionabilidad ecológica del bosque existente.
Las áreas protegidas de mayor categoría (Parques Nacionales y Reservas Biológicas), aunque
bien ubicadas, resultan insuficientes y se encuentran muy aisladas entre ellas, por lo cual se
presentan importantes vacíos de conservación en la región (ej. El Rodeo, Caraigres, Fila
Chonta, cuencas medias de los ríos Savegre y Naranjo).
La combinación de los métodos de Modelado de Nichos Ecológicos para mejorar la calidad de
los datos disponibles y de métodos biogeográficos (ej. Análisis de Parsimonia de Endemismos,
PAE), para identificar de patrones naturales (ej. áreas de endemismo, unidades florísticas,
nodos de confluencia), basado en las distribuciones estimadas; ha resultado en este y otros
estudios de gran utilidad para la identificación de áreas importantes para la conservación
biológica.
38
Recomendaciones
Es necesario continuar con los esfuerzos de inventario y recolecta de especies con el fin de
mejorar los datos disponibles sobre la flora de esta región, enfocándose principalmente en los
vacíos de información existentes a nivel de especies (ej. especies endémicas, especies epífitas)
y de localidades (ej. Caraigres, Fila Chonta, cuenca media del Río Savegre).
Dada la grave situación de pérdida de biodiversidad existente actualmente, es urgente la
utilización de los datos disponibles considerando sus limitaciones, sesgos y potencialidades,
con el fin de brindar información científica a la menor brevedad para fines de conservación.
Para ello, sin embargo es necesario aplicar controles de calidad a los datos (evaluando
especialmente los aspectos de taxonomía y georreferenciación) y utilizar métodos cuantitativos
(ej. Modelado de Nichos Ecológicos) que maximicen su utilidad y reduzcan sus limitaciones, de
manera que estos datos cumplan, o se aproximen, a los supuestos requeridos en estos
estudios.
Dada la problemática ambiental actual, es urgente priorizar y maximizar los limitados esfuerzos
y recursos dirigidos a la conservación biológica, mediante procesos sistemáticos de
planificación de las acciones de conservación. Los resultados de este estudio buscan contribuir
con este proceso recomendando la priorización de estos recursos en las áreas identificadas de
mayor importancia consideradas como estratégicas para la conservación de los atributos de
riqueza, heterogeneidad y endemismo de esta flora.
Para lograr la conservación efectiva de la diversa y compleja flora del Pacífico Central
costarricense, se requiere de la participación activa y conjunta de actores públicos y privados;
valorando y reconociendo por parte de la sociedad en general, los servicios ambientales que la
conservación de estas áreas aporta.
Un esquema de conservación más idóneo que el actual consiste en el establecimiento de una
red amplia y continua de áreas protegidas (públicas y privadas), considerando los mayores
núcleos boscosos y los principales gradientes ambientales de la región del Pacífico Central, a
través de conexiones longitudinales y altitudinales.
Dentro de las áreas de mayor importancia para la conservación existen una serie de sectores
donde es urgente el establecimiento de programas de restauración ecológica, de manera que
39
se asegure la adecuada conectividad del bosque en general. La mayoría de estas áreas están
asociadas a comunidades humanas, razón por la cual se deben buscar alternativas que sin
impedir las actividades económicas de las comunidades, procuren hacer que éstas sean más
sostenibles con el ambiente.
Con el fin de establecer estrategias de conservación más robustas y científicamente válidas se
recomienda la realización de estudios con resultados comparables a esta investigación para
otros grupos de organismos (ej. aves, mamíferos, insectos, hongos), de manera que se
considere la dimensión espacial de la diversidad biológica para fines de conservación.
40
Cuadro 3. Resultados del análisis de PAE-PCE aplicado a la matriz de localidades y especies
endémicas, incluyendo sinapomorfías por cada análisis, número de cladogramas resultantes y
estadísticos básicos, Pacífico Central, Costa Rica.
Análisis secuencial (PAE-PCE)
Sinapomorfías Número de Cladogramas
Índice de Consistencia (IC)
Índice de Retención (IR)
Longitud de árboles
1 27 3 29 79 531 2 20 4 27 79 475 3 15 4 25 79 418 4 5 6 25 78 380 5 0 9 24 77 363
Cuadro 4. Resultados del análisis de PAE-PCE aplicado a la matriz de localidades y especies representativas, incluyendo sinapomorfías por cada análisis, número de cladogramas resultantes y estadísticos básicos, Pacífico Central, Costa Rica.
Análisis secuencial (PAE-PCE)
Sinapomorfías Número de Cladogramas
Índice de Consistencia (IC)
Índice de Retención (IR)
Longitud de árboles
1 79 4 27 80 1662 2 63 4 25 79 1477 3 27 3 26 79 1191 4 42 7 25 78 1106 5 0 11 25 76 926
41
Figura 1. Ubicación geográfica de la región del Pacífico Central, Costa Rica.
42
Figura 2. Cobertura de la tierra en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
43
Figura 3. Distribución de la precipitación pluvial en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
44
Figura 4. Fuentes de información y número de registros de plantas vasculares recopiladas en este estudio para la región del Pacífico Central, Costa Rica.
Figura 5. Mapa de localidades del Pacífico Central, basado en el mapa de Regiones Naturales, Regiones Ecológicas y Áreas de Colecta de Costa Rica (Herrera 1995).
45
Figura 6. Distribución del esfuerzo de recolecta de plantas a través del tiempo, en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
Figura 7. Puntos de recolecta u observación de plantas en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
46
Figura 8. Distribución geográfica del esfuerzo de muestreo (cantidad de registros) por A) cuadrículas (7.7 x 7.7 km) y B) localidades en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
47
Figura 9. Representación de especies de plantas por número de registros en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
Figura 10. Curva de acumulación de especies para el inventario de plantas (colecciones de herbario y observaciones de campo) en la región del Pacífico Central, Costa Rica. (Sn = 54.75875*n/[1+[0.007728*n]]; Sobs.= 5640; Sest. [a/b] = 7085; R2 = 0.999; 100 aleatorizaciones). 1 uda. = 100 ejemplares.
48
Figura 11. Distribución de las especies de plantas por número de localidades donde están presentes en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
49
Figura 12. Distribución de la riqueza de especies de plantas (A) observada y (B) estimada por cuadrículas (7.7 x 7.7 km) en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Sector 1: La Cangreja (entre localidades de Guarumal, Surubres y Túfares); Sector 2: Nara (cuenca media de los ríos Naranjo y Savegre).
50
Figura 13. Áreas y sectores de endemismo identificados mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Figuras A-D: sector 1; figuras E y F: sector 2; figuras G y H: sector 3.
51
Figura 14. Áreas de confluencia o intersección de las áreas de endemismo identificadas mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
52
Figura 15. Patrones florísticos identificados mediante el método de PAE en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Figura A: componente florísitco 1; figuras B-D: componente 2; figuras E-I: componente 3; figuras J y K: componente 4; figuras L y M: componente 5; figuras N y Ñ: componente 6.
53
Figura 16. Áreas o nodos de confluencia de los patrones florísticos identificados en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
54
Figura 17. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación de los principales atributos de la flora del Pacífico Central, Costa Rica.
55
Figura 18. Áreas seleccionadas de importancia para la conservación en relación con las áreas protegidas de la región del Pacífico Central, Costa Rica.
56
Figura 19. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación en relación con la cobertura de la tierra en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
57
Figura 20. Núcleos de conservación identificados dentro de las áreas de mayor importancia para la conservación en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Núcleo 1: Carara, Cerros de Turrubares, Fila Negra; núcleo 2: La Cangreja; núcleo 3: Caraigres; núcleo 4: Fila Chonta y alrededores; núcleo 5: Quepos; núcelo 6: cuenca media de los ríos Naranjo y Savegre; núcleo 7: Coopesilencio y alrededores; núcleo 8: Cerro Vueltas y Providencia; nucleo 9: cuenca alta del río Savegre (Buena Vista); núcleo 10: El Rodeo.
58
Figura 21. Áreas prioritarias de restauración identificadas dentro de las áreas de mayor importancia para la conservación en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Área 1: Tárcoles, Carara y Cerro Turrubares (localidades específicas de Cerros de Tronco Negro, Surtubal, Altos de Huacalillo); Área 2: Fila Negra (Bijagual, Bijagualito, Delicias, Esperanza, Alto Sitios); Área 3: Cerro Turrubares y Guarumal (Salitrales,Túfares, Varablanca, San Martin, Bajo Lanas, Altos del Aguacate, Potenciana, Alto Palma); Área 4: Surubres y Caraigres (Bajo Pérez, Fila San Gerónimo, Teruel, Sabanas, Colorado, Caspirola); Área 5: Valle del Candelaria y Caraigres (Cangrejal, Llano Bonito, Ceiba, Resbalón); Área 6: Surubres y Fila Chonta (Carmen, Cerro Cabeza de Chancho, Altos El Aguacate, Bajos Bijagual); Área 7: Cuenca media del río Naranjo (Cerro Pito, Cerro Toro, Cerro Hormiguero, Santa Juan, Cerro Cura, Nápoles); Área 8: Cuenca baja del río Naranjo (Gallega, Esquipulas, Villa Nueva, Londres, Naranjito, Sábalo); Área 9: Cuenca del río Hatillo (Fila Tierras Morenas, Dos Bocas).
59
Figura 22. Áreas seleccionadas de mayor importancia para la conservación en relación con las áreas delimitadas por los proyectos Gruas I y II en la región del Pacífico Central, Costa Rica.
60
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Anexos
Anexo 1. Especies modeladas para los análisis de áreas de endemismos y nodos de confluencia.
FAMILIA Especie No. de Registros Análisis realizado
Acanthaceae Aphelandra scabra 41 Nodos de confluencia Acanthaceae Justicia angustibracteata 11 Ambos análisis Acanthaceae Justicia peninsularis 33 Ambos análisis Acanthaceae Justicia valerioi 21 Ambos análisis Acanthaceae Razisea citrina 14 Ambos análisis Acanthaceae Spathacanthus hoffmannii 40 Ambos análisis Adiantaceae Eriosorus villosulus 9 Ambos análisis Adiantaceae Jamesonia scammanae 44 Nodos de confluencia Agavaceae Agave wercklei 10 Ambos análisis Alstroemeriaceae Bomarea costaricensis 41 Ambos análisis Anacardiaceae Anacardium excelsum 44 Nodos de confluencia Anacardiaceae Astronium graveolens 31 Nodos de confluencia Anacardiaceae Mauria heterophylla 37 Nodos de confluencia Anacardiaceae Tapirira mexicana 37 Nodos de confluencia Anacardiaceae Tapirira myriantha 18 Nodos de confluencia Annonaceae Desmopsis bibracteata 56 Nodos de confluencia Annonaceae Desmopsis heteropetala 39 Ambos análisis Annonaceae Guatteria chiriquiensis 22 Nodos de confluencia Annonaceae Oxandra venezuelana 16 Nodos de confluencia Annonaceae Sapranthus palanga 16 Nodos de confluencia Annonaceae Unonopsis theobromifolia 22 Nodos de confluencia Apiaceae Hydrocotyle bowlesioides 29 Ambos análisis Apiaceae Hydrocotyle torresiana 17 Ambos análisis
Apiaceae Myrrhidendron donnell-smithii 30 Nodos de confluencia
Apocynaceae Aspidosperma spruceanum 22 Nodos de confluencia
Apocynaceae Forsteronia spicata 14 Nodos de confluencia Apocynaceae Lacmellea panamensis 19 Nodos de confluencia Apocynaceae Lacmellea zamorae 26 Ambos análisis Apocynaceae Mesechites trifida 24 Nodos de confluencia Apocynaceae Rauvolfia tetraphylla 23 Nodos de confluencia Apocynaceae Stemmadenia simulans 12 Nodos de confluencia Aquifoliaceae Ilex lamprophylla 47 Nodos de confluencia
Araceae Anthurium alatipedunculatum 40 Ambos análisis
Araceae Anthurium eximium 52 Ambos análisis
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Araceae Anthurium oerstedianum 30 Ambos análisis Araceae Anthurium standleyi 9 Ambos análisis Araceae Anthurium tonduzii 15 Nodos de confluencia Araceae Dieffenbachia horichi 11 Ambos análisis Araceae Dracontium pittieri 27 Ambos análisis Araceae Philodendron auriculatum 23 Ambos análisis Araceae Philodendron microstictum 26 Ambos análisis Araceae Spathiphyllum silvicola 50 Ambos análisis Araceae Syngonium wendlandii 11 Ambos análisis Araceae Xanthosoma dealbatum 10 Ambos análisis Araliaceae Oreopanax xalapensis 43 Nodos de confluencia Araliaceae Schefflera brenesii 52 Ambos análisis Araliaceae Schefflera rodriguesiana 21 Nodos de confluencia Arecaceae Acrocomia aculeata 28 Nodos de confluencia Arecaceae Chamaedorea costaricana 16 Nodos de confluencia Arecaceae Chamaedorea hodelii 37 Ambos análisis Arecaceae Chamaedorea parvifolia 17 Ambos análisis Arecaceae Chamaedorea pinnat 75 Nodos de confluencia Arecaceae Chamaedorea piscifolia 9 Ambos análisis Arecaceae Chamaedorea zamorae 34 Ambos análisis Arecaceae Cryosophila grayumii 13 Ambos análisis Arecaceae Euterpe precatoria 14 Nodos de confluencia Arecaceae Iriartea deltoidea 21 Nodos de confluencia Arecaceae Socratea exorrhiza 16 Nodos de confluencia
Arecaceae Synechanthus warscewiczianus 46 Nodos de confluencia
Asteraceae Ageratina ixiocladon 50 Nodos de confluencia Asteraceae Ageratina reticulifera 14 Ambos análisis Asteraceae Baltimora recta 36 Nodos de confluencia Asteraceae Chionolaena costaricensis 22 Ambos análisis Asteraceae Chromolaena glaberrima 20 Nodos de confluencia Asteraceae Chromolaena odorata 31 Nodos de confluencia Asteraceae Cirsium subcoriaceum 39 Nodos de confluencia
Asteraceae Diplostephium costaricense 24 Nodos de confluencia
Asteraceae Galinsoga quadriradiata 32 Nodos de confluencia Asteraceae Gnaphalium roseum 26 Nodos de confluencia Asteraceae Jessea multivenia 37 Ambos análisis Asteraceae Laestadia costaricensis 41 Ambos análisis Asteraceae Lycoseris grandis 18 Ambos análisis Asteraceae Montanoa guatemalensis 21 Nodos de confluencia Asteraceae Neomirandea angularis 55 Ambos análisis Asteraceae Onoseris onoseroides 28 Nodos de confluencia
69
Asteraceae Oyedaea verbesinoides 29 Ambos análisis Asteraceae Pentacalia firmipes 43 Nodos de confluencia Asteraceae Sclerocarpus divaricatus 23 Nodos de confluencia Asteraceae Senecio andicola 41 Nodos de confluencia Asteraceae Senecio costaricensis 31 Nodos de confluencia Asteraceae Senecio phanerandrus 29 Ambos análisis Asteraceae Sigesbeckia jorullensis 26 Nodos de confluencia Asteraceae Spiracantha cornifolia 31 Nodos de confluencia Asteraceae Verbesina ovatifolia 16 Nodos de confluencia Asteraceae Verbesina tapantiana 12 Ambos análisis Asteraceae Verbesina turbacensis 39 Nodos de confluencia Asteraceae Westoniella triunguifolia 18 Ambos análisis Begoniaceae Begonia copeyana 10 Ambos análisis Begoniaceae Begonia glabra 13 Nodos de confluencia Betulaceae Alnus acuminata 37 Nodos de confluencia Bignoniaceae Cydista aequinoctialis 40 Nodos de confluencia Bignoniaceae Godmania aesculifolia 27 Nodos de confluencia Bignoniaceae Melloa quadrivalvis 19 Nodos de confluencia Bignoniaceae Tabebuia ochracea 31 Nodos de confluencia Bignoniaceae Tecoma stans 16 Nodos de confluencia Blechnaceae Blechnum buchtienii 29 Nodos de confluencia Bombacaceae Bombacopsis sessilis 21 Nodos de confluencia Bombacaceae Pachira quinata 38 Nodos de confluencia Boraginaceae Ehretia latifolia 21 Nodos de confluencia Bromeliaceae Aechmea pittieri 11 Ambos análisis Bromeliaceae Araeococcus pectinatus 35 Nodos de confluencia Bromeliaceae Guzmania blassii 11 Ambos análisis Bromeliaceae Guzmania spectabilis 8 Ambos análisis Bromeliaceae Pitcairnia halophila 14 Ambos análisis Bromeliaceae Pitcairnia maidifolia 16 Nodos de confluencia Bromeliaceae Puya dasylirioides 21 Ambos análisis Bromeliaceae Werauhia ampla 23 Ambos análisis Bromeliaceae Werauhia bicolor 12 Ambos análisis Bromeliaceae Werauhia notata 16 Ambos análisis Bromeliaceae Werauhia ororiensis 47 Nodos de confluencia Bromeliaceae Werauhia osaensis 13 Ambos análisis Bromeliaceae Werauhia tonduziana 25 Ambos análisis Brunelliaceae Brunellia costaricensis 48 Ambos análisis Burseraceae Bursera standleyana 25 Ambos análisis Burseraceae Protium panamense 36 Nodos de confluencia Burseraceae Protium ravenii 37 Nodos de confluencia Burseraceae Tetragastris panamensis 28 Nodos de confluencia
70
Cactaceae Epiphyllum cartagense 35 Ambos análisis Cactaceae Pseudorhipsalis
himantoclada 18 Nodos de confluencia Cactaceae Weberocereus bradei 26 Ambos análisis
Campanulaceae Centropogon talamancensis 25 Ambos análisis
Campanulaceae Centropogon valeri 27 Ambos análisis
Campanulaceae Siphocampylus nematosepalus 10 Ambos análisis
Caprifoliaceae Viburnum stellato 34 Nodos de confluencia Caprifoliaceae Viburnum venustum 57 Ambos análisis Caricaceae Jacaratia dolichaula 38 Nodos de confluencia Caryocaraceae Anthodiscus chocoensis 13 Nodos de confluencia Caryocaraceae Caryocar costaricense 30 Nodos de confluencia Cecropiaceae Cecropia obtusifolia 50 Nodos de confluencia Cecropiaceae Cecropia polyphlebia 28 Nodos de confluencia Celastraceae Zinowiewia integerrima 63 Nodos de confluencia Chloranthaceae Hedyosmum goudotianum 51 Nodos de confluencia Chrysobalanaceae Hirtella racemosa 28 Nodos de confluencia Chrysobalanaceae Licania operculipetala 22 Ambos análisis Clusiaceae Calophyllum brasiliense 31 Nodos de confluencia Clusiaceae Calophyllum longifolium 12 Nodos de confluencia Clusiaceae Garcinia intermedia 23 Nodos de confluencia Clusiaceae Symphonia globulifera 36 Nodos de confluencia Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium 32 Nodos de confluencia Combretaceae Combretum farinosum 26 Nodos de confluencia Combretaceae Conocarpus erectus 43 Nodos de confluencia Combretaceae Laguncularia racemosa 22 Nodos de confluencia Combretaceae Terminalia oblonga 31 Nodos de confluencia Convallariaceae Maianthemum paludicola 15 Ambos análisis Cornaceae Cornus disciflora 47 Nodos de confluencia Cornaceae Cornus peruviana 14 Nodos de confluencia Costaceae Costus montanus 32 Ambos análisis Costaceae Costus ricus 24 Ambos análisis Cucurbitaceae Fevillea narae 7 Ambos análisis Cucurbitaceae Gurania makoyana 28 Nodos de confluencia Cunoniaceae Weinmannia pinnata 50 Nodos de confluencia Cyatheaceae Cyathea suprastrigosa 27 Nodos de confluencia Cyclanthaceae Cyclanthus bipartitus 29 Nodos de confluencia Cyperaceae Fimbristylis dichotoma 35 Nodos de confluencia Cyperaceae Rhynchospora torresiana 11 Ambos análisis Dichapetalaceae Dichapetalum hammelii 14 Ambos análisis Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana 23 Nodos de confluencia
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Dilleniaceae Curatella americana 25 Nodos de confluencia Dryopteridaceae Dryopteris wallichiana 38 Nodos de confluencia Elaeocarpaceae Sloanea terniflora 36 Nodos de confluencia Ericaceae Cavendishia confertiflora 18 Ambos análisis
Ericaceae Cavendishia talamancensis 13 Ambos análisis
Ericaceae Comarostaphylis arbutoides 74 Nodos de confluencia
Ericaceae Monotropa uniflora 31 Nodos de confluencia Ericaceae Pernettya prostrata 128 Nodos de confluencia Ericaceae Satyria warszewiczii 48 Nodos de confluencia Ericaceae Vaccinium consanguineum 120 Nodos de confluencia Eriocaulaceae Paepalanthus costa 15 Nodos de confluencia Euphorbiaceae Astraea lobata 10 Nodos de confluencia Euphorbiaceae Croton skutchii 14 Ambos análisis Euphorbiaceae Dalechampia osana 22 Ambos análisis Euphorbiaceae Euphorbia lasiocarpa 24 Nodos de confluencia Euphorbiaceae Hyeronima alchorneoides 35 Nodos de confluencia Euphorbiaceae Richeria obovata 16 Nodos de confluencia Fabaceae/Caes. Bauhinia ungulata 34 Nodos de confluencia Fabaceae/Caes. Hymenaea courbaril 25 Nodos de confluencia Fabaceae/Caes. Peltogyne purpurea 15 Nodos de confluencia Fabaceae/Caes. Tachigali versicolor 17 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Acacia allenii 23 Ambos análisis Fabaceae/Mim. Acacia collinsii 31 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Albizia adinocephala 30 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Cojoba arborea 23 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Inga acrocephala 16 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Inga jimenezii 16 Ambos análisis Fabaceae/Mim. Inga litoralis 26 Ambos análisis Fabaceae/Mim. Inga vera 29 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Prosopis juliflora 16 Nodos de confluencia Fabaceae/Mim. Zapoteca costaricensis 15 Ambos análisis Fabaceae/Pap. Acosmium panamense 26 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Andira inermis 52 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Dalbergia brownei 16 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Dalbergia retusa 18 Nodos de confluencia
Fabaceae/Pap. Lonchocarpus costaricensis 37 Ambos análisis
Fabaceae/Pap. Lonchocarpus minimiflorus 43 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Lonchocarpus salva 20 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Lupinus valerioi 9 Ambos análisis Fabaceae/Pap. Machaerium biovulatum 37 Nodos de confluencia
72
Fabaceae/Pap. Myrospermum frutescens 18 Nodos de confluencia Fabaceae/Pap. Platymiscium curuense 32 Ambos análisis Fagaceae Quercus bumelioides 40 Nodos de confluencia Fagaceae Quercus costaricensis 46 Ambos análisis Fagaceae Quercus insignis 30 Nodos de confluencia Fagaceae Quercus seemannii 59 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Banara guianensis 20 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Casearia arborea 30 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Casearia corymbosa 22 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Casearia stjohnii 13 Nodos de confluencia
Flacourtiaceae Chiangiodendron mexicanum 8 Ambos análisis
Flacourtiaceae Macrohasseltia macro 35 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Mayna odorata 27 Nodos de confluencia Flacourtiaceae Prockia crucis 28 Nodos de confluencia
Flacourtiaceae Tetrathylacium macrophyllum 54 Nodos de confluencia
Garryaceae Garrya laurifolia 27 Nodos de confluencia Gentianaceae Symbolanthus calygonus 36 Nodos de confluencia Gentianaceae Tachia parviflora 14 Ambos análisis Gesneriaceae Besleria solanoides 60 Nodos de confluencia Gesneriaceae Columnea ornata 12 Ambos análisis Gesneriaceae Columnea praetexta 8 Ambos análisis Gesneriaceae Columnea raymondii 21 Ambos análisis Gesneriaceae Nautilocalyx biserrulatus 22 Ambos análisis Grossulariaceae Escallonia myrtilloides 37 Nodos de confluencia Grossulariaceae Phyllonoma ruscifolia 18 Nodos de confluencia Grossulariaceae Ribes costaricense 30 Nodos de confluencia Gunneraceae Gunnera insignis 14 Nodos de confluencia Hamamelidaceae Molinadendron guatem 19 Nodos de confluencia Heliconiaceae Heliconia beckneri 13 Ambos análisis Heliconiaceae Heliconia danielsiana 21 Ambos análisis Heliconiaceae Heliconia gracilis 17 Ambos análisis Heliconiaceae Heliconia osaensis 18 Nodos de confluencia Heliconiaceae Heliconia tortuosa 38 Nodos de confluencia Hernandiaceae Gyrocarpus jatrophifolius 16 Nodos de confluencia Hernandiaceae Hernandia stenura 15 Nodos de confluencia Hippocastanaceae Billia hippocastanum 37 Nodos de confluencia Hippocrateaceae Semialarium mexicanum 29 Nodos de confluencia Hypericaceae Hypericum irazuense 52 Nodos de confluencia Icacinaceae Citronella costaricensis 25 Nodos de confluencia
Iridaceae Orthrosanthus chimboracensis 22 Nodos de confluencia
73
Juglandaceae Alfaroa costaricensis 34 Nodos de confluencia Juglandaceae Alfaroa williamsii 18 Nodos de confluencia Juncaceae Luzula denticulata 40 Nodos de confluencia Lacistemataceae Lacistema aggregatum 50 Nodos de confluencia Lamiaceae Salvia costaricensis 21 Ambos análisis Lamiaceae Salvia polystachia 32 Nodos de confluencia Lauraceae Aiouea costaricensis 47 Nodos de confluencia Lauraceae Caryodaphnopsis burgeri 13 Nodos de confluencia Lauraceae Cinnamomum brenesii 21 Nodos de confluencia Lauraceae Cinnamomum hamm 24 Nodos de confluencia Lauraceae Litsea glaucescens 20 Nodos de confluencia Lauraceae Ocotea helicterifolia 25 Nodos de confluencia Lauraceae Ocotea mollicella 19 Ambos análisis Lauraceae Ocotea valerioana 31 Nodos de confluencia Lauraceae Ocotea veraguensis 42 Nodos de confluencia Lauraceae Persea caerulea 24 Nodos de confluencia Lecythidaceae Couratari guianensis 12 Nodos de confluencia Lecythidaceae Grias cauliflora 21 Nodos de confluencia Lecythidaceae Gustavia brachycarpa 17 Nodos de confluencia Lecythidaceae Lecythis mesophylla 11 Nodos de confluencia Lentibulariaceae Utricularia endresii 17 Nodos de confluencia Lepidobotryaceae Ruptiliocarpon caracolito 13 Nodos de confluencia Loganiaceae Desfontainia splendens 26 Nodos de confluencia
Lomariopsidaceae Elaphoglossum furfuraceum 42 Nodos de confluencia
Lomariopsidaceae Elaphoglossum talamancanum 18 Ambos análisis
Lophosoriaceae Lophosoria quadripinnata 17 Nodos de confluencia Loranthaceae Gaiadendron punctatum 56 Nodos de confluencia
Loranthaceae Psittacanthus rhynchanthus 15 Nodos de confluencia
Lycopodiaceae Huperzia talamancana 40 Nodos de confluencia Lycopodiaceae Lycopodium clavatum 90 Nodos de confluencia Lythraceae Cuphea appendiculata 41 Nodos de confluencia Magnoliaceae Magnolia poasana 27 Nodos de confluencia Malpighiaceae Bunchosia ursana 39 Ambos análisis Malpighiaceae Lophanthera hammelii 22 Ambos análisis Malvaceae Hampea platanifolia 47 Nodos de confluencia Malvaceae Wissadula costaricensis 12 Ambos análisis Marantaceae Calathea brenesii 45 Ambos análisis Marantaceae Calathea lutea 38 Nodos de confluencia Marantaceae Calathea retroflexa 16 Ambos análisis Marantaceae Calathea trichoneura 38 Ambos análisis
74
Marantaceae Calathea vinosa 24 Ambos análisis Marantaceae Pleiostachya pruinosa 21 Nodos de confluencia Marcgraviaceae Schwartzia tarrazuensis 7 Ambos análisis Melastomataceae Bellucia pentamera 26 Nodos de confluencia Melastomataceae Blakea anomala 86 Ambos análisis Melastomataceae Chaetolepis cufodontisii 35 Ambos análisis Melastomataceae Clidemia rodriguezii 10 Ambos análisis Melastomataceae Conostegia bigibbosa 22 Ambos análisis Melastomataceae Conostegia oerstediana 43 Nodos de confluencia Melastomataceae Heterocentron gland 17 Nodos de confluencia Melastomataceae Meriania phlomoides 26 Nodos de confluencia Melastomataceae Miconia argentea 73 Nodos de confluencia Melastomataceae Miconia longibracteata 41 Ambos análisis Melastomataceae Miconia paleacea 24 Nodos de confluencia Melastomataceae Miconia schnellii 28 Ambos análisis Melastomataceae Monochaetum amabile 47 Ambos análisis Melastomataceae Monochaetum vulcanicum 34 Ambos análisis Melastomataceae Ossaea micrantha 48 Nodos de confluencia Melastomataceae Pilocosta oerstedii 19 Nodos de confluencia Meliaceae Carapa guianensis 21 Nodos de confluencia Meliaceae Cedrela tonduzii 26 Nodos de confluencia Meliaceae Trichilia havanensis 35 Nodos de confluencia Meliaceae Trichilia septentrionalis 22 Nodos de confluencia Menispermaceae Hyperbaena eladioana 12 Ambos análisis Menispermaceae Hyperbaena tonduzii 12 Nodos de confluencia Moraceae Batocarpus costaricensis 33 Nodos de confluencia Moraceae Brosimum alicastrum 44 Nodos de confluencia Moraceae Brosimum costaricanum 31 Nodos de confluencia Moraceae Brosimum guianense 23 Nodos de confluencia Moraceae Brosimum utile 36 Nodos de confluencia Moraceae Clarisia biflora 36 Nodos de confluencia Moraceae Clarisia racemosa 19 Nodos de confluencia Moraceae Ficus cotinifolia 18 Nodos de confluencia Moraceae Maclura tinctoria 22 Nodos de confluencia Moraceae Maquira guianensis 31 Nodos de confluencia Moraceae Pseudolmedia glabrata 29 Nodos de confluencia Moraceae Trophis racemosa 26 Nodos de confluencia Muntingiaceae Muntingia calabura 43 Nodos de confluencia Myristicaceae Compsoneura excelsa 34 Nodos de confluencia Myristicaceae Otoba novogranatensis 31 Nodos de confluencia Myristicaceae Virola koschnyi 43 Nodos de confluencia Myrsinaceae Ardisia revoluta 25 Nodos de confluencia
75
Myrsinaceae Parathesis acostensis 28 Ambos análisis Myrtaceae Eugenia basilaris 25 Ambos análisis Myrtaceae Eugenia galalonensis 20 Nodos de confluencia Myrtaceae Eugenia hiraeifolia 19 Nodos de confluencia Myrtaceae Eugenia teresae 12 Ambos análisis Myrtaceae Plinia puriscalensis 10 Ambos análisis Myrtaceae Psidium sartorianum 14 Nodos de confluencia Myrtaceae Ugni myricoides 44 Nodos de confluencia Ochnaceae Cespedesia spathulata 16 Nodos de confluencia Ochnaceae Ouratea lucens 41 Nodos de confluencia Olacaceae Heisteria concinna 33 Nodos de confluencia Olacaceae Minquartia guianensis 16 Nodos de confluencia Onagraceae Fuchsia paniculata 44 Nodos de confluencia Onagraceae Hauya elegans 31 Nodos de confluencia Orchidaceae Barbosella geminata 12 Ambos análisis Orchidaceae Dichaea poicillantha 31 Ambos análisis Orchidaceae Epidendrum muscicola 20 Ambos análisis Orchidaceae Epidendrum platystigma 12 Ambos análisis Orchidaceae Epidendrum rugosum 15 Ambos análisis Orchidaceae Lepanthes horrida 18 Ambos análisis Orchidaceae Lepanthes mystax 8 Ambos análisis Orchidaceae Oerstedella pentadactyla 17 Ambos análisis Orchidaceae Platystele microtatantha 14 Ambos análisis Orchidaceae Telipogon costaricensis 16 Ambos análisis Passifloraceae Passiflora apetala 24 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora holosericea 16 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora megacoriacea 21 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora membranacea 24 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora talamancensis 20 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora tica 15 Nodos de confluencia Passifloraceae Passiflora vitifolia 21 Nodos de confluencia Piperaceae Peperomia saintpauliella 9 Ambos análisis Piperaceae Piper artanthopse 25 Ambos análisis Piperaceae Piper dotanum 47 Ambos análisis Piperaceae Piper marginatum 62 Nodos de confluencia Piperaceae Piper sagittifolium 52 Ambos análisis Piperaceae Piper tuberculatum 31 Nodos de confluencia Plagiogyriaceae Plagiogyria semicordata 29 Nodos de confluencia Poaceae Agrostis perennans 17 Nodos de confluencia Poaceae Agrostis pittieri 14 Ambos análisis Poaceae Calamagrostis pittieri 17 Ambos análisis Poaceae Chusquea paludicola 23 Ambos análisis
76
Poaceae Chusquea subtessellata 40 Nodos de confluencia Poaceae Chusquea subtilis 14 Ambos análisis Poaceae Chusquea talamancensis 14 Ambos análisis Poaceae Chusquea tomentosa 19 Ambos análisis Poaceae Cortaderia bifida 22 Nodos de confluencia Poaceae Hierochloe davidsei 12 Ambos análisis Poaceae Rhipidocladum maxonii 8 Ambos análisis Poaceae Rhipidocladum
racemiflorum 16 Nodos de confluencia Poaceae Uniola pittieri 13 Nodos de confluencia Podocarpaceae Podocarpus oleifolius 37 Nodos de confluencia Podocarpaceae Prumnopitys standleyi 22 Ambos análisis Polemoniaceae Cobaea aschersoniana 12 Ambos análisis Polygonaceae Coccoloba standleyana 20 Ambos análisis Polygonaceae Rumex costaricensis 18 Ambos análisis Polygonaceae Triplaris melaenodendron 39 Nodos de confluencia Proteaceae Panopsis costaricensis 36 Nodos de confluencia Ranunculaceae Thalictrum lankesteri 9 Ambos análisis Rhizophoraceae Rhizophora mangle 28 Nodos de confluencia Rosaceae Acaena cylindristachya 28 Nodos de confluencia
Rosaceae Hesperomeles heterophylla 49 Nodos de confluencia
Rosaceae Lachemilla pectinata 52 Nodos de confluencia Rubiaceae Alibertia edulis 41 Nodos de confluencia Rubiaceae Alseis costaricensis 14 Ambos análisis Rubiaceae Arachnothryx aspera 19 Ambos análisis Rubiaceae Arcytophyllum lavarum 25 Nodos de confluencia
Rubiaceae Calycophyllum candidissimum 39 Nodos de confluencia
Rubiaceae Chomelia spinosa 40 Nodos de confluencia Rubiaceae Elaeagia auriculata 24 Nodos de confluencia Rubiaceae Faramea occidentalis 31 Nodos de confluencia Rubiaceae Genipa americana 33 Nodos de confluencia Rubiaceae Gonzalagunia brenesii 33 Ambos análisis Rubiaceae Gonzalagunia osaensis 31 Nodos de confluencia Rubiaceae Guettarda macrosperma 37 Nodos de confluencia Rubiaceae Hoffmannia arborescens 33 Nodos de confluencia Rubiaceae Isertia haenkeana 35 Nodos de confluencia Rubiaceae Ladenbergia brenesii 33 Nodos de confluencia Rubiaceae Notopleura anomothyrsa 26 Nodos de confluencia Rubiaceae Palicourea padifolia 32 Nodos de confluencia Rubiaceae Pentagonia tinajita 24 Nodos de confluencia Rubiaceae Psychotria aubletiana 30 Nodos de confluencia
77
Rubiaceae Psychotria chitariana 22 Ambos análisis Rubiaceae Psychotria elata 20 Nodos de confluencia Rubiaceae Psychotria poeppigiana 26 Nodos de confluencia Rubiaceae Psychotria turrubarensis 12 Ambos análisis Rubiaceae Rogiera amoena 36 Nodos de confluencia Rubiaceae Tocoyena pittieri 32 Nodos de confluencia Rubiaceae Warszewiczia coccinea 23 Nodos de confluencia Rutaceae Casimiroa edulis 20 Nodos de confluencia Rutaceae Erythrochiton gymnanthus 31 Ambos análisis Sabiaceae Meliosma clandestina 17 Ambos análisis Sabiaceae Meliosma depressiva 28 Ambos análisis Sapindaceae Allophylus racemosus 42 Nodos de confluencia Sapindaceae Cupania guatemalensis 28 Nodos de confluencia Sapindaceae Paullinia cururu 41 Nodos de confluencia Sapindaceae Sapindus saponaria 25 Nodos de confluencia Sapindaceae Talisia allenii 27 Nodos de confluencia Sapindaceae Thouinidium decandrum 35 Nodos de confluencia Sapotaceae Sideroxylon capiri 23 Nodos de confluencia Schizaeaceae Lygodium venustum 48 Nodos de confluencia Scrophulariaceae Calceolaria irazuensis 47 Nodos de confluencia Scrophulariaceae Castilleja irasuensis 17 Ambos análisis Scrophulariaceae Castilleja talamancensis 66 Nodos de confluencia Scrophulariaceae Castilleja tayloriorum 8 Ambos análisis Simaroubaceae Simarouba amara 25 Nodos de confluencia Solanaceae Acnistus arborescens 25 Nodos de confluencia Solanaceae Cestrum irazuense 53 Ambos análisis Solanaceae Solanum roblense 23 Ambos análisis Sterculiaceae Ayenia mastatalensis 9 Ambos análisis Sterculiaceae Byttneria aculeata 36 Nodos de confluencia Sterculiaceae Guazuma ulmifolia 102 Nodos de confluencia Sterculiaceae Helicteres guazumifolia 31 Nodos de confluencia Sterculiaceae Pterygota excelsa 20 Ambos análisis Sterculiaceae Sterculia apetala 22 Nodos de confluencia Sterculiaceae Sterculia recordiana 27 Nodos de confluencia Sterculiaceae Waltheria indica 30 Nodos de confluencia Theaceae Gordonia fruticosa 33 Nodos de confluencia Theaceae Pelliciera rhizophorae 26 Nodos de confluencia Theaceae Ternstroemia multiovulata 39 Ambos análisis Theophrastaceae Jacquinia nervosa 24 Nodos de confluencia Thymelaeaceae Daphnopsis americana 35 Nodos de confluencia Ticodendraceae Ticodendron incognitum 38 Nodos de confluencia Tiliaceae Apeiba membranacea 30 Nodos de confluencia
78
Tiliaceae Apeiba tibourbou 41 Nodos de confluencia Tiliaceae Goethalsia meiantha 23 Nodos de confluencia Tiliaceae Luehea speciosa 29 Nodos de confluencia Tiliaceae Mortoniodendron moralesii 14 Ambos análisis Turneraceae Turnera ulmifolia 14 Nodos de confluencia Ulmaceae Ulmus mexicana 22 Nodos de confluencia Urticaceae Pilea cornuto-cucullata 14 Ambos análisis Urticaceae Pilea tripartita 19 Ambos análisis Valerianaceae Valeriana prionophylla 50 Nodos de confluencia Verbenaceae Avicennia germinans 21 Nodos de confluencia Verbenaceae Citharexylum donne 23 Nodos de confluencia Verbenaceae Vitex cooperi 33 Nodos de confluencia
Violaceae Gloeospermum diversipetalum 36 Nodos de confluencia
Vochysiaceae Vochysia ferruginea 21 Nodos de confluencia Vochysiaceae Vochysia megalophylla 22 Nodos de confluencia Winteraceae Drimys granadensis 81 Nodos de confluencia Zamiaceae Zamia fairchildiana 29 Nodos de confluencia
79
Anexo 2. Parámetros definidos para el modelado de la distribución geográfica de las especies en el programa GARP.
80
Anexo 3. Mapa de Regiones Florísticas del Pacífico Central, Costa Rica.
81
Anexo 4. Localidades del Pacífico Central, basado en el mapa de Regiones Naturales, Regiones Ecológicas y Áreas de Colecta de Costa Rica (Herrera 1995).
Localidad Área de Colecta Región Natural Area (km2)
Arancibia Arancibia Cuenca del Aranjuez 169,8
Bartolo Bartolo Cuenca del Naranjo y Paquita 135,6
Barú Cuenca del Hatillo-Cuenca del Barú Cuenca del Hatillo 98,0
Buena Vista Santa Eduviges Cuenca del Savegre 109,6 Caraigres Caraigres-Fila Buena Cuenca del Pirrís-Damas 93,4 Carara Carara Cuenca del Tárcoles 77,5 Cerro Turrubares Cerro Turrubares-Salitrales Cuenca del Tárcoles 47,9 Cerro Vueltas Cerro Vueltas Cuenca del Pirrís-Damas 60,7 Cerros de Cedral Cerros de Cedral-Río Negro Cuenca del Tárcoles 54,1 Cerros del Chiquero Cerros del Chiquero Cuenca del Tulín 137,5
Chomes Chomes Cuencas del Lagarto y Guacimal 68,4
CoopeSilencio CoopeSilencio Cuenca del Savegre 117,7 CuericÍ CuericÍ Cuenca del Reventazón 117,1 El Rodeo El Rodeo-Turrúcares Cuenca del Tárcoles 47,2 Esparza Esparza Cuenca del Barranca 64,3 Esterillos Esterillos Cuenca del Tulín 108,6 Fila Barranco Fila Barranco Cuenca del Savegre 46,2 Fila Chonta Fila Chonta Cuenca del Pirrís-Damas 63,1 Fila Negra Fila Negra Cuenca del Tulín 235,4
Fila Pájaros Fila Pájaros Cuencas del Lagarto y Guacimal 61,6
Grifo Alto Grifo Alto Cuenca del Tárcoles 77,2
Guacimal Guacimal Cuencas del Lagarto y Guacimal 157,6
Guarumal Guarumal Cuenca del Tulín 257,9 Llanuras de Parrita Llanuras de Parrita Cuenca del Pirrís-Damas 180,2 Machuca Machuca Cuenca del Jesús María 223,1 Maderal Maderal-Llano Brenes Cuenca del Jesús María 119,2 Manzanillo Manzanillo Cuenca del Abangares 163,7 Miramar Miramar Cuenca del Aranjuez 185,5
Monteverde Monteverde Cuencas del Lagarto y Guacimal 125,0
Naranjo Naranjillo Cuenca del Naranjo y Paquita 269,8
Orosi Orosi Cuenca del Reventazón 357,4 Pitahaya Pitahaya Cuenca del Aranjuez 151,9 Providencia Providencia Cuenca del Savegre 130,4 Quepos Quepos Cuenca del Naranjo y 19,4
82
Paquita
Río Cañas Río Cañas Cuenca del Naranjo y Paquita 109,1
San Jerónimo San Jerónimo Cuenca del Barranca 117,4 San José San José-La Carpintera Cuenca del Tárcoles 250,9 Santa Ana Santa Ana Cuenca del Tárcoles 46,3 Savegre Santo Domingo Cuenca del Savegre 221,4 Surubres Surubres Cuenca del Pirrís-Damas 257,9 Tárcoles Tárcoles Cuenca del Tárcoles 79,7 Tufares Tufares Cuenca del Pirrís-Damas 310,4 Valle de la Candelaria Valle de la Candelaria Cuenca del Pirrís-Damas 170,8 Valle de los Santos Valle de los Santos Cuenca del Pirrís-Damas 230,9 Valle de San Gabriel Valle de San Gabriel Cuenca del Pirrís-Damas 211,8 Zapotal Zapotal Cuenca del Barranca 126,6
83
Anexo 5. Lista de especies de plantas vasculares del Pacífico Central, Costa Rica.
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
Anexo 6. Cladogramas de consenso estricto del Análisis de Parsimonia de Endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE), realizado para identificar las áreas de endemismo en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Corrida 1.
Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
106
139
78
806
12912311660
10710158562282
16
1508545
119
15315114714313613413212610510410310087817661594643302622191615102
9373694744
13911993906511
155146140132128126122117110109108107101969585726766563735981
1511448482604933321614123
1181051008764614139
140122
65
73
13313211711511010210189796867511
15313112910691785113
916813
14614212310810767655857545223
15512812611310796957270696656504847423735131097
15315214914713711810587756136
1311291271111067840
143141135130124113112927064292825242010
14512588634132
14914814412099989794868262464339383127261412543
905922
136118114878177611915
153139117765232309
15113412710070
1471431141057810
1481451441251201049998979488868277685953433831271412543
1491364630
15315178767462261610
14714314013713112912812211410610384666053493332
1331169637222119
13272704842341
155150126113856556459
121115102101
830
1137
150139137106101856656459
15513112211411
116939073694744
1299684787270493733321
119
1421236055231711
15013891855445
78706757561
122110109107969589807972583735
1031018
329
33
11876746215
147139134656133
713019
15132
14613270141
1551371291161141038460
113
146
11765
139
134
Corrida 2. Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
106
13913110649
16
78
806
675756
1031018
10710158562282
16
12365606
1231051041008773696159474443182
93
78
146109108858
65
1531511491471441371181051009787848261604933321614123
1531311291181061058778716113
14971
737
14012297
644139
11510253
13413311696816863372221191513
53
1541501461231091088580735857535245441886
133115102897968
1531311291271181061058778696150484742137
155140128126122107969572665637359
13112912711410678462622
1137010
14512588634132
14914814412099989794868262464339383127261412543
905922
136118114878177611915
153139117765232309
15113412710070
147143114105781610
65329
11876746215
147139134656133
713019
15132
14613270141
155137131129116114106103846049
113
146
11765
139
939066
13272705148421
1261151026553
1399390746362
15315113411981762616151110
147143132126103602219
1087369504744
150854518
12911978701
96847249373332
15010893908573695047454418
131122114
139137106667
1508556459
50
14612310810767655857
15411711010995898079736947443518876
135
Corrida 3. Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
106
13913110649
16
78
806
675756
1031018
10710158562282
1311291271141067822
16
12365606
1491401391289390777465636221142
78
7421
15415012789807958575250456
1361341041038177766463625943301915
716453
1331321171151101021011008979671
71
737
140122
53
11510253
13413311696816863372221191513
53
1431137064633210
149624314
905922
136118114878177611915
153139117765232309
15113412710070
147143114105781610
65329
11876746215
147139134656133
713019
15132
14613270141
155137131129116114106103846049
113
146
11765
139
939066
13272705148421
1261151026553
1541501491471461431371231091088580736458575245441886
1531311291067813
133123115102736948474442187
1051008761
10477594314
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116
136
Corrida 4. Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
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27
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29
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32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
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45
106
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78
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78
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137
Corrida 5. Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
106
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154146139658
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78
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138
Anexo 7. Cladogramas de consenso estricto del Análisis de Parsimonia de Endemismos con eliminación progresiva de caracteres (PAE-PCE), realizado para identificar patrones o unidades florísticas en la región del Pacífico Central, Costa Rica. Corrida 1.
Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
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344
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366
344
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4434414304264234063933593583483433283273233143123062742732522432342312302232142081941931561009891585447443629
456455451449398341318313299253250217191164134127123116994623
433422334266216213210132122837170
43633933323520420119717963473127
44543542041541440839539438938738037537237036135434633232030029829028927827526726126025923722019618917116916715515013011910589888281797769523735342118141121
440433428422421391388363316266256251232227218211210174166139132109108102947065
45145043742935034232631530830328428127926926824723922621518818518216516112211710610493848351474312109
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458442419411402304295288235229187147142125120115948568382625
447428378374365355309228216138959242
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4494043903862422352282192121991801741681641209547384
439374365318277204202906416
45443040538134594
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414353278265259232179172148114635630
139
Corrida 2. Hipotet
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
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102
364331
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201
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303294152
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34428627659
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344
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