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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA TESIS COMPARACIÓN DE LA ESTRUCTURA DEL ENSAMBLAJE DE PECES ENTRE ISLAS OCEÁNICAS DEL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL: EL ARCHIPIÉLAGO DE REVILLAGIGEDO Y EL ATOLÓN DE CLIPPERTON. QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE BIÓLOGO MARINO PRESENTA: MANON ISABELLE MARIE FOURRIERE DIRECTOR: Dr. HÉCTOR REYES-BONILLA LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, JUNIO DEL 2012
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
COMPARACIÓN DE LA ESTRUCTURA DEL ENSAMBLAJE DE PECES ENTRE ISLAS OCEÁNICAS DEL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL: EL
ARCHIPIÉLAGO DE REVILLAGIGEDO Y EL ATOLÓN DE CLIPPERTON.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
MANON ISABELLE MARIE FOURRIERE
DIRECTOR:
Dr. HÉCTOR REYES-BONILLA
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, JUNIO DEL 2012
A mis padres…
AGRADECIMIENTOS
A mes parents, sans eux rien n’aurai été possible! Tellement de chemin
parcouru…un grand challenge de plus que je réussi à accomplir grâce a vous! Je
ne sais pas même pas comment vous remercier! Merci pour votre soutien
inconditionnel malgré la distance, votre écoute, pour être toujours la quand j’en ai
besoin que ce soit pour partager mes réussites, mes joies ou dans les moments de
coup de blouse avec les mots justes et parfaits; pour vous intéresser a tout ce que
je fais, pour votre aide dans toute mes démarches mais surtout pour croire en moi.
Merci pour votre soutien économique et moral, pour tout! Los amo! Vous êtes le
meilleur exemple.
A vous mes petites sœurs chéries pour croire en moi et pour votre soutien
inconditionnel chacune a sa manière. I love you so much.
A mes grands-parents, oncles, tantes et cousins pour leur soutien et amour.
A mi comité revisor por su paciencia, su ayuda y apoyo, por compartir sus
conocimientos tan valiosos y por creer en mí.
A mi director de tesis por su apoyo, gran paciencia y sus valiosas enseñanzas.
Muchas gracias por las increíbles oportunidades de congresos, experiencias
profesionales, artículos y salidas a bucear en tantos lugares hermosos. Por
cumplir su promesa. Y por impulsarme en el comienzo de mi vida profesional.
Al Museo de Historia Natural de Paris (en especial a Romain Causse y Philippe
Béarez) por permitirme el acceso a las colecciones y por proporcionarme artículos
valiosos.
A Fabián Rodríguez-Zaragoza por sus enseñanzas, su ayuda y por
proporcionarme los datos de Clipperton.
Al proyecto CONABIO HJ017 “Inventario De Algas, Corales Pétreos, Moluscos,
Crustáceos Decápodos, Equinodermos Y Peces Óseos De Las Islas
Revillagigedo, Colima, México.” y al Sea Escape.
A mis compañeros de la carrera y del laboratorio de Sistemas arrecifales y en
particular a los que ayudaron a la recolección de los datos: Cremas, Nuria, Nan,
Arturo, Sararí.
A mi familia paceña y mis intensas. Gracias por estar aquí en las buenas y en las
malas. Que hubiera hecho sin ustedes! Gracias por su apoyo y por creer en mí.
Los quiero.
A mi linda familia tlaxcalteca y en particular a Esteban por todo su cariño, su apoyo
y tanto amor pero sobre todo por siempre creer en mí. Los amo.
A mis amigos de Tlax en particular a ustedes Pancho y Pedro por su apoyo y todo
su cariño. Pedro gracias por hospedarme y tratarme como reina durante la
estancia, por hacerme reír tanto cuando lo necesitaba. Los quiero mucho.
A Arturo por su ayuda en la realización de esta tesis, su apoyo y amor; por
aguantar mis corajes, creer en mí y estar cuando lo necesitaba.
I
ÍNDICE GENERAL
ÍNDICE GENERAL ................................................................................................... I
Índice de figuras .................................................................................................. III
Índices de tablas ................................................................................................. IV
RESUMEN .............................................................................................................. V
ABSTRACT ............................................................................................................ VI
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1
ANTECEDENTES ................................................................................................... 5
OBJETIVOS ............................................................................................................ 7
Objetivo general ................................................................................................... 7
Objetivos particulares ........................................................................................... 7
ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................ 8
METODOLOGÍA .................................................................................................... 11
Listados sistemáticos. ........................................................................................ 11
Trabajo de campo .............................................................................................. 12
Fase de escritorio ............................................................................................... 12
Análisis estadísticos ........................................................................................... 15
Análisis de ordenación ....................................................................................... 16
Análisis de porcentaje de similitud ..................................................................... 16
RESULTADOS ...................................................................................................... 17
Listas sistemáticas ............................................................................................. 17
Aspectos generales ............................................................................................ 20
Abundancia relativa de familias y especies de peces ..................................... 20
Provincias biogeográficas................................................................................ 22
Estructura comunitaria........................................................................................ 23
Comparación entre sitios ................................................................................. 23
Composición batimétrica ................................................................................. 29
II
Análisis de ordenación ....................................................................................... 30
DISCUSIÓN .......................................................................................................... 34
Listado de especies. ........................................................................................... 34
Aspectos generales ............................................................................................ 36
Riqueza regional ............................................................................................. 37
Abundancia relativa de familias y especies de peces ..................................... 39
Provincias biogeográficas................................................................................ 40
Estructura comunitaria........................................................................................ 41
Densidad (N) y Riqueza local (S) .................................................................... 41
Diversidad de Shannon (H’) y uniformidad de Pielou (J’) ................................ 46
Diferenciación taxonómica promedio (Δ+) ....................................................... 49
Diferenciación taxonómica (Δ*) ....................................................................... 51
Zonación batimétrica y similitud de asociaciones por profundidad. ................. 52
Similitud de las asociaciones por sitio ................................................................ 54
CONCLUSIONES .................................................................................................. 55
REFERENCIAS ..................................................................................................... 57
ANEXO 1 ............................................................................................................... 75
ANEXO 2 ............................................................................................................. 129
ANEXO 3 ............................................................................................................. 135
III
Índice de figuras
Figura 1. Localización de las islas oceánicas del Archipiélago de Revillagigedo y
el Atolón de Clipperton en el Pacífico oriental tropical. ........................................... 8
Figura 2. Riqueza de las principales familias encontradas en ambas localidades. 17
Figura 3. Abundancia relativa de las principales familias de peces presentes en las
cuatro islas muestreadas....................................................................................... 21
Figura 4. Abundancia relativa de las principales especies de peces en las islas
muestreadas .......................................................................................................... 22
Figura 5. Porcentajes de afinidad de la ictiofauna de los arrecifes de las islas
estudiadas. ............................................................................................................ 23
Figura 6. Riqueza de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas
muestreadas. ......................................................................................................... 24
Figura 7. Densidad de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas
muestreadas. ......................................................................................................... 25
Figura 8. Equidad en la diversidad de peces por transecto (promedio ± error típico)
en las islas muestreadas. ...................................................................................... 26
Figura 9. Diversidad de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas
muestreadas .......................................................................................................... 27
Figura 10. Diferenciación taxonómica Δ* de peces por transecto (promedio ± error
típico) en las islas muestreadas ............................................................................ 28
Figura 11. Diferenciación taxonómica promedio Δ+ de peces por transecto
(promedio ± error típico) en las islas muestreadas. ............................................... 29
Figura 12. Escalamiento Multidimensional no métrico por isla elaborado con el
índice Bray-Curtis y el Método UPGMA. ............................................................... 31
Figura 13. Escalamiento Multidimensional no métrico por estrato de profundidad
elaborado con el índice Bray-Curtis y el Método UPGMA . ................................... 31
IV
Anexo 3
Figura 1. Curvas de acumulación de especies para el Archipiélago de Revillagigedo………………………………………………………………………….135
Figura 2. Curvas de acumulación de especies para el atolón de Clipperton……136
Índices de tablas
Tabla I. Familias no previamente registradas en las localidades de estudio y sus
números de especies respetivamente. .................................................................. 18
Tabla II. Número de especies no registradas previamente en las dos zonas de
estudio. .................................................................................................................. 19
Tabla III. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER) ..................... 33
Anexo 1
Tabla I. Lista sistemática actualizada del Atolón de Clipperton.....………………..76
Tabla II. Lista sistemática actualizada del Archipielago de Revillagigedo………..18
Anexo 2
Tabla I. Listados sistemáticos realizados en arrecifes rocosos y coralinos en varias
regiones del Pacífico oriental tropical tomando en cuenta datos de campo
(utilizando redes principalmente) y publicaciones…..……….……………………..131
Tabla II. Riqueza total registrada en estudios de campo y conteos por censos
visuales en arrecifes rocosos y coralinos del Pacífico oriental tropical…………..133
Tabla III. Comparación de la estructura comunitaria a partir de los trabajos
realizados en arrecifes coralinos y rocosos del Pacífico oriental tropical…...…..135
V
RESUMEN
El Archipiélago de Revillagigedo y el Atolón de Clipperton están localizados en el Pacífico oriental tropical y representan los límites más occidentales de la Provincia de las Islas Oceánicas. Las dos áreas tienen comunidades de peces ricas y abundantes, sin embargo hasta la fecha se han realizado solamente listas sistemáticas y no existen análisis publicados sobre la descripción de la comunidad de peces arrecifales. El objetivo de este trabajo fue analizar la estructura comunitaria y evaluar la similitud del ensamblaje de peces de ambas regiones. Se realizaron censos visuales de abundancia en transectos de banda paralelos a la línea de costa (25 x 4 m) a dos niveles de profundidad en tres islas del Archipiélago de Revillagigedo (Socorro, San Benedicto y Roca Partida; 8-16 m y 16-24 m) y en Clipperton (0-10 y 10-20 m). Para cada transecto se calcularon los índices ecológicos (densidad, riqueza, diversidad de Shannon-Wiener, equidad de Pielou y diferenciación taxonómica) los cuales fueron comparados con análisis de varianza o pruebas Kruskal-Wallis, según las condiciones de los datos, para determinar diferencias cuantitativas entre las islas y los niveles batimétricos. Las diferencias cualitativas entre sitios y profundidades fueron determinados mediante un ANOSIM y un nMDS, finalmente con un análisis SIMPER se definieron las especies representativas de cada sitio. Los resultados mostraron diferencias significativas para todos los índices, excepto en diversidad (H’). Roca Partida fue la localidad con mayor abundancia y riqueza debido a la presencia de especies pelágicas que aparecen en grandes números, pero con la equidad más baja (esto causado por la dominancia de Paranthias colonus y Urapsis helvola). El análisis de ordenación no evidenció una clara diferencia en la composición de peces entre las islas, aunque Clipperton tiene una fauna especial que se caracteriza por las especies endémicas Thalassoma robertsoni y Stegastes baldwini. Finalmente, se observó un grado de diferenciación en la composición de especies e índices ecológicos entre profundidad, siendo el estrato profundo el que presentó mayor abundancia, riqueza, diferenciación taxonómica y equidad debido a la presencia de un ecotono. En conclusion, la estructura comunitaria y la composición de peces entre las islas es relativamente similar ya que pertenecen a la misma provincial biogeografica; sin embargo, Clipperton puede distinguirse por la influencia de las especies endémicas.
Palabras clave: ictiofauna, índices ecológicos, Reserva de la Biosfera, nMDS, profundidad.
VI
ABSTRACT
The Revillagigedo Archipelago and Clipperton Atoll are located in the Tropical
Eastern Pacific, and represent the westernmost limits of the Oceanic Island
Province. Both areas have rich and abundant fish communities, but to date only
systematic lists and occasional observations about the species have been
published. The objective of this study was to analyze the community structure and
assess the similarity in fish assemblages of both regions. Visual censuses (25 x 4
m transects) parallel to the coast were done at two different depths in three islands
of the Revillagigedo Archipelago (Socorro, San Benedicto and Roca Partida; 8-16
m and 16-24 m) and at Clipperton (0-10 and 10-20 m), and for each one,
ecological indices (density, richness, Shannon-Wiener diversity and Pielou
evenness) were calculated. The data were compared with ANOVA or Kruskal-
Wallis tests depending on the data. An nMDS and an ANOSIM tests were applied
to determine similarity among islands, and the SIMPER test defined representative
species for each site. The results showed significant differences in all indices, with
Roca Partida being the location with higher abundance and richness (due to the
presence of pelagic species that appeared in high numbers) and with the lowest
evenness (caused by the dominance of Paranthias colonus and Urapsis helvola).
The ordination did not evidence clear differences in composition among islands,
although Clipperton has a somewhat particular fauna that includes the endemics
Thalassoma robertsoni and Stegastes baldwini. Finally, there were differences in
species composition and diversity indices (abundance, richness, evenness and
taxonomic distinctness) at different depths. Those indices were higher at deepest
substrate due to its morphology and the presence of an ecotone between sand and
rocky bottoms. In conclusion, community structure and composition are relatively
similar among islands because they belong to the same biogeographic province;
however, Clipperton can be distinguished by the influence of its endemic species
Key Words: ichthyofauna, ecological index, Biosfere reserve, nMDS, depth.
1
INTRODUCCIÓN
Las islas pueden clasificarse de acuerdo a su situación geográfica como
continentales (localizadas sobre la plataforma continental) u oceánicas
(localizadas en aguas profundas; Lomolino et al. 2006). Estas últimas son
generalmente de origen volcánico, emergiendo desde el fondo sin conexión con un
continente o puente intercontinental (Whittaker y Fernández-Palacios 2007) y se
forman a partir de puntos calientes asociados a trincheras, dorsales, o a lo largo
de una zona de fractura de una placa tectónica (Fernández-Palacios 2004,
Lomolino et al. 2006).
Las islas oceánicas se caracterizan por tener biotas de baja riqueza, no
solamente a nivel de especie sino también en niveles taxonómicos superiores,
pues carecen de la diversidad de hábitats que suelen encontrarse en las costas
continentales, incluyendo los estuarios y los manglares (Lluch-Cota et al. 2007).
Aunado a ello, en la mayoría de los casos las islas surgen abruptamente de aguas
profundas, por lo que carecen de extensas áreas de plataforma sobretodo de
aquellas constituidas por fondos suaves y blandos, que sirven de sustrato para
muchas especies (Robertson y Cramer 2009). En consecuencia los archipiélagos
soportan grupos de especies muy relacionados que difieren de las formas
continentales, lo cual sugiere que tanto la divergencia evolutiva como la
especiación han ocurrido en ellas (Williams y Reid 2004, Craig et al. 2006,
Whittaker y Fernández-Palacios 2007).
2
Entre los ecosistemas de las islas oceánicas destacan los arrecifes por ser
uno de los sistemas más complejos, heterogéneos y productivos en la naturaleza.
A su vez, proporcionan gran variedad de hábitats y por ende presentan alta
diversidad de organismos como moluscos, equinodermos, crustáceos y peces
(Lieske y Myers 1995). Los peces son uno de los componentes más conspicuos
de los arrecifes de coral y forman parte integral de esas comunidades modificando
la estructura comunitaria béntica, enlazando las diferentes partes del ecosistema y
formando la principal ruta para el flujo de energía en las redes tróficas locales y los
ambientes circundantes (Lieske y Myers 1995, Bellwood y Wainwright 2002). Así
mismo desempeñan un papel esencial en el procesamiento, transformación y
movimiento de nutrientes en los distintos ecosistemas acuáticos, convirtiéndose en
especies clave para mantener el equilibrio ecológico en estos ambientes
(Matthews 1998). Además de su interacción con otros miembros de la comunidad
biótica (e.g. plantas, invertebrados y otros vertebrados), muchas de sus
actividades y relaciones tienen beneficios directos para el humano (Helfman et al.
2009).
Los peces exhiben una enorme diversidad morfológica, biológica y
ecológica (Nelson 2006), y aquellos característicos de ambientes rocosos y
coralinos, además de presentar una estructura semejante en casi todas las áreas
subtropicales y tropicales del planeta, muestran gran variedad de tamaños, formas
y colores en un área relativamente pequeña (Bellwood y Wainwright 2002, Castro-
Aguirre y Balart 2002). Cada especie tiene preferencias muy específicas de hábitat
3
determinadas por una combinación de factores, incluyendo disponibilidad de
alimento y refugio, competencia y depredación, y la influencia de parámetros
físicos como profundidad, claridad del agua, corrientes y acción de las olas (Allen
y Robertson 1994, Nelson 2006). Las variaciones de estos componentes
contribuyen a crear numerosos nichos ecológicos los cuales serán ocupados por
distintos ensamblajes de peces. En esas condiciones la estructura de la
comunidad estará determinada por el reclutamiento de larvas, la capacidad de
adaptación de las especies ante perturbaciones naturales y por la tasa de
depredación, favoreciéndose así el establecimiento de unas especies en
detrimento de otras (Lieske y Myers 1995, Fernández-Palacios 2004).
En el Pacífico oriental tropical se encuentran cinco islas o archipiélagos
oceánicos: Cocos (Costa Rica), Galápagos (Ecuador), Malpelo (Colombia),
Revillagigedo (México), y el Atolón de Clipperton (Francia). La fauna de esos
sitios, en comparación con la del continente, se distingue por tener una mayor
abundancia de especies endémicas y por presentar un alto número de peces
inmigrantes provenientes del Pacífico central (Castro-Aguirre y Balart 2002,
Fernández-Palacios 2004, Béarez y Séret 2009, Robertson y Cramer 2009). En el
Archipiélago de Revillagigedo, ubicado a más de 400 km de la costa mexicana y
constituido por cuatro islas volcánicas y varios islotes rocosos adyacentes, se han
registrado 228 especies de peces entre las cuales 92 se encuentran en el litoral de
la Región Panámica, 75 presentan una distribución circumtropical, 49 habitan
ambas costas del Pacífico y 12 son consideradas endémicas (Allen y Robertson
4
1994, Castro-Aguirre y Balart 2002). Así mismo la fauna íctica de ese lugar,
clasificada como tropical-subtropical, está determinada por la influencia de varias
corrientes marinas superficiales y subsuperficiales (Corriente de California y
Corriente Norecuatorial). Las familias con mayor presencia en el Archipiélago son
Exocoetidae, Carangidae, Serranidae, Pomacentridae, Labridae y Blennidae
(Castro-Aguirre y Balart 2002).
Por otro lado, la pequeña isla de Clipperton de solo 3 km de diámetro se
ubica a 1,000 km de la costa oeste de México y además de ser el único verdadero
Atolón en el Pacífico oriental, se caracteriza por ser uno de los arrecifes
estructuralmente más complejos en esta región (Allen y Robertson 1994).
Constituye un puesto avanzado de migración para especies provenientes del
oeste, así como un lugar de protección para otras con baja capacidad de
dispersión (Béarez y Séret 2009). En este remoto sitio se han registrado 130
especies de peces (Robertson y Allen 2008), y como en el caso del Archipiélago
de Revillagigedo, su fauna ictiológica consiste en una mezcla de taxones de
diferente origen, incluyendo panámicos, circumtropicales, y un porcentaje elevado
de especies transpacíficas, así como un 5% de especies endémicas (Béarez y
Séret 2009).
Las islas oceánicas presentan características singulares dado su
aislamiento geográfico (Lara-Lara et al. 2008), y en ellas la comunidad íctica
representa un buen indicador de la biodiversidad general, por lo que es importante
conocerla en detalle tanto por fines ecológicos como de manejo pesquero.
5
Desafortunadamente, tanto en Revillagigedo como en Clipperton los estudios se
han orientado hacia aspectos generales de la ictiofauna como las listas
taxonómicas y los estudios biogeográficos, pero no se ha estudiado con detalle la
estructura de los ensamblajes de peces en estos ecosistemas. Por ello, el
presente trabajo se describen los principales patrones comunitarios de los peces
en las dos zonas citadas del Pacífico tropical oriental, y se infiere acerca de los
factores que los dictan.
ANTECEDENTES
Se han llevado a cabo varias expediciones científicas tanto en el
Archipiélago de Revillagigedo como en el Atolón de Clipperton, durante las cuales
se estudiaron varios campos como la oceanografía, la geología, la ecología de
corales e invertebrados y la ictiología entre otros.
En Clipperton se han conducido ocho grandes misiones científicas desde
1890. Dentro de esas destaca el Crucero Presidencial de 1938, y el crucero de
Hopkins-Stanford (1898-1899), los cuales visitaron Revillagigedo, Clipperton,
Galápagos y Cocos (Snograss y Heller 1905, Schmitt y Schultz 1940). También se
incluyen las expediciones del Instituto Oceanográfico Scripps en los años 50’s, las
expediciones Bougainville entre 1966 y 1969, la de National Geographic en 1994,
el crucero SURPACLIP de la Universidad Nacional Autónoma de México (1997) y
la expedición de Jean Louis Etienne (2004-2005) (Reyes-Bonilla et al. 1999,
Charpy y Langlade 2009).
6
Como resultado de ellas existen listas de especies de peces observados
alrededor del Atolón (Snograss y Heller 1905, Schmitt y Schultz 1940, Ehrhardt y
Plessis 1972, Charpy y Langlade 2009). Por otra parte, Allen y Robertson (1995) y
Allen (1995) estudiaron con más detalles la comunidad ictiológica de Clipperton
reportando dos nuevas especies de lábridos (Labridae). Posteriormente se
examinó la estructura de la fauna de peces y se discutieron sus implicaciones
biogeográficas (Robertson y Allen 1996). Finalmente, se dio a conocer una lista
completa de la fauna íctica de Clipperton a partir de una recopilación exhaustiva
de datos encontrados en museos y colectas en campo (Allen y Robertson 1997).
Por su parte, Béarez y Séret (2009) como resultado reportan una lista de 66
especies observadas, y por primera vez el registro de Acanthurus guttatus Forster,
1801, un pez cirujano (Acanthuridae) originario del Indo Pacífico.
Por otro lado, para las Islas Revillagigedo existen aún menos estudios de
peces reportados. Además de los datos obtenidos en el crucero presidencial de
1938 (Schmitt y Schultz 1940) y el crucero de Hopkins-Stanford (1898-1899;
Snograss y Heller 1905), Bautista-Romero y colaboradores (1994) mencionan las
principales especies de interés económico o científico reportadas para la zona,
con especial atención para la Isla de Socorro. Finalmente, Castro-Aguirre y Balart
(2002) presentan un nuevo elenco sistemático de la ictiofauna de las islas
Revillagigedo, discutiendo además sus relaciones zoogeográficas, su evolución y
su origen.
7
OBJETIVOS
Objetivo general Analizar y comparar la estructura de los ensamblajes de peces de las islas
oceánicas Clipperton y Revillagigedo, en el Pacífico oriental tropical.
Objetivos particulares • Elaborar una lista actualizada de los peces de cada región.
• Estimar los principales índices ecológicos de la ictiofauna (abundancia,
riqueza, uniformidad, diversidad y de diferenciación taxonómica) para cada
localidad.
• Comparar cualitativa y cuantitativamente ambas localidades.
8
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio incluye dos grupos de islas, el Archipiélago de
Revillagigedo y el Atolón de Clipperton, ambas ubicadas en el Pacífico tropical y
pertenecientes a la Provincia biogeográfica de las Islas Oceánicas (Robertson y
Cramer, 2009).
Figura 1. Localización de las islas oceánicas del Archipiélago de Revillagigedo y el Atolón de Clipperton en el Pacífico oriental tropical.
9
El archipiélago de Revillagigedo, ubicado a 644 km al oeste del estado de
Colima, México, se localiza entre los 18º20’ y 19º20’ Norte y los 110º45’ y 114º50’
Oeste. Está conformado por cuatro islas volcánicas que emergen desde 3,500 m
de profundidad las cuales se han originado por la actividad tectónica de la zona de
fractura de Clarión durante el Plioceno-Pleistoceno (Brattstrom 1990, Castellanos
y Ortega-Rubio 1994, Reyes-Bonilla 2003). Estas islas, que de menor a mayor
superficie son Roca Partida, San Benedicto, Clarión y Socorro, fueron integradas
en el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas como Reserva de la
Biosfera en el año 1994 (Brattstrom 1990, Anónimo 1994). En general el clima es
árido y está regulado por las depresiones tropicales y huracanes que ocurren en el
verano (julio-septiembre; Castellanos y Ortega-Rubio 1994). En la zona, el registro
de la temperatura promedio es de 25.7 ºC aunque presenta fluctuaciones debido a
la influencia de la Corriente Norecuatorial, y de la corriente fría de California
(Castro-Aguirre y Balart 2002). La salinidad superficial promedio es de 34.407 ups
(NOAA, 2011), y los nutrientes son relativamente abundantes, como los silicatos
que en San Benedicto presentan valores altos (1.789 ± 0.12 µmol/L). Tanto
fosfatos como nitratos mantienen concentraciones relativamente constantes a lo
largo del archipiélago presentando promedios de 0.314 ± 0.008 y 0.138 ± 0.004
µmol/L, respectivamente (NOAA, 2011).
El Atolón de Clipperton ubicado a 1,280 km de costa oeste de México, en
los 10º18’ Norte y 109º 13’ Oeste, es un promontorio volcánico que se eleva hasta
29 m sobre el nivel del mar y presenta una laguna interna que hoy en día se
10
encuentra completamente cerrada. Esta isla se formó sobre la zona de fractura de
Clipperton y emerge de los 5,000 m de profundidad (Trichet 2009, Calmant et al.
2009). El clima es tropical, húmedo y recibe la influencia de huracanes (Fiedler y
Talley 2006). Por otra parte, la isla está bañada por la Corriente Norecuatorial
dirigida de este a oeste, pero además se puede ver afectada también por la
Contracorriente Norecuatorial, moviéndose en dirección contraria (Fiedler y Talley
2006, Rodier y Charpy 2009). La temperatura promedio del agua es de 27.7 ºC
(NOAA 2011); sin embargo, puede alcanzar hasta 31ºC según la posición anual de
la Poza Cálida del Pacífico oriental (Rodier y Charpy 2009). La salinidad promedio
al exterior del Atolón es de 33.6 ups la cual es relativamente baja, debido al efecto
de las lluvias generada por la Zona de Convergencia Intertropical (ITCZ; Amador
et al. 2006, Rodier y Charpy 2009). Los silicatos son los nutrientes más
abundantes, presentando un promedio de 1.356 µmol/L, el promedio de fosfatos
se eleva a 0.245 µmol/L, mientras que el de nitratos es 0.712 µmol/L (NOAA
2011). Las variaciones estacionales de estos nutrientes son bajas, y solamente
fluctuaciones interanuales ligadas al fenómeno de Oscilación Sureña de El Niño
pueden resultar en una disminución de estos valores (Rodier y Charpy 2009).
11
METODOLOGÍA
Listados sistemáticos.
Se realizó una revisión bibliográfica de los listados de peces disponibles
para ambas islas en publicaciones científicas entre los años 1905 y 2012.
Asimismo se revisaron las bases de datos disponibles en internet de museos
ubicados en México, Estados Unidos y Francia con el fin de localizar los registros
de peces recolectados en Revillagigedo y Clipperton o en un área de 50 km
alrededor del punto central de cada isla. Los ejemplares cuya información se
consultó están depositados en las siguientes instituciones: California Academy of
Sciences (San Francisco, CAS), National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution (Washington, USNM), Natural History Museum of Los Angeles Canty
(LACM), Scripps Institution of Oceanography (San Diego; SIO) y el Muséum
National d’Histoire Naturelle (Paris; MNHN). Con estos datos, unidos a los
generados en campo en 2005 y 2010 (ver siguiente sección), se elaboró una lista
taxonómica actualizada de peces para cada región. Además se registró el hábitat
de cada especie (arrecifal o pelágico y especies de aguas profundas o someras) y
el estado de conservación (especies de la Lista Roja de la IUCN, de la NORMA
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies
nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y
especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en
riesgo; finalmente se incluyeron también las especies de la Carta Nacional
Pesquera y las especies consideradas de ornato para esta región).
12
Trabajo de campo
En abril del 2010 se visitaron siete sitios del Archipiélago de Revillagigedo:
cuatro en Isla San Benedicto, dos en Isla Socorro y uno en Roca Partida (Fig. 1).
Los conteos se efectuaron en transectos de banda paralelos a la línea de costa de
25 m de largo por 4 m de ancho, recorridos con buceo autónomo. En las zonas
arrecifales de este sistema insular se realizó un total de 77 censos de abundancia
de peces, cubriendo un área total de 7,700 m2. Por otra parte, en abril del 2005 se
efectuaron 25 censos (área total de 2,500 m2) en el Atolón de Clipperton. En
ambos casos se tomó la posición de cada sitio de censo con un posicionador
geográfico por satélite (GPS) y se condujeron conteos visuales tanto en un estrato
somero (0-10 m en Clipperton; 8-16 m en Revillagigedo) como en otro estrato
profundo (10-20 m en Clipperton y 16-24 m en Revillagigedo). Los rangos de los
estratos fueron diferentes ya que en Clipperton, por razones de seguridad, no se
pudo realizar censos por debajo de 20 m. La identificación de organismos se
realizó in situ hasta el nivel de especie corroborando su identidad usando las
guías fotográficas de Allen y Robertson (1994), Gotshall (1998) y Humann y
Deloach (2004).
Fase de escritorio
Con el número de especies observadas en los censos, utililanzo el programa
PRIMER versión 6.0., se realizaron curvas de acumulación con el fin de saber si el
esfuerzo de muestreo fue significativo (Figuras 1 y 2, Anexo 3). Por otro lado, con
13
los datos de campo se calculó para cada transecto el número total de individuos
encontrado (N) y se estimó la densidad (individuos/100 m2). También se calculó la
riqueza (S) en número de especies por transecto y se calcularon tres índices
ecológicos para describir la estructura comunitaria por isla, utilizando el programa
PRIMER versión 6.0.
El índice de diversidad de Shannon-Wiener (H´) combina el número de
especies y la igualdad de la distribución de los individuos entre las diversas
especies (Moreno 2001). Se calcula:
H’= -Σ (ni/N) log (ni/N)
donde: N = número total de individuos de todas las especies en cada censo
ni = número de individuos de la especie i en un censo.
Este índice supone que los individuos son muestreados al azar de una
comunidad infinita y que todas las especies están representadas en la muestra, y
se basa en la probabilidad de ocurrencia o abundancia relativa de cada especie
(ni/N). Los valores del índice varían entre cero (cuando hay una sola especie o
ninguna) y el logaritmo de S (cuando todas las especies están representadas por
el mismo número de individuos; Magurran 1988, Moreno 2001).
Por otro lado, la uniformidad o equidad de Pielou (J´) mide la proporción de la
diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada; es decir,
evalúa que tan regularmente se distribuyen las especies a través de los taxa
presentes en cada transecto (Moreno 2001). Se calcula:
J´= H’/H’ max
14
donde: H’ max = log (S)
S = número de especies en el censo
El valor de este índice varía entre 0 y 1, de forma que 1 corresponde a
situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes, y cuando el
índice alcanza cifras mínimas una sola especie domina en el transecto (Magurran
1988, Moreno 2001).
El índice de diferenciación taxonómica promedio (Δ+) es otro indicador de
la diversidad, el cual se basa en la presencia de las especies por transecto y
considera la distancia taxonómica que existe entre éstas dentro de un árbol de
clasificación Linneana (Clarke y Warwick 2001). Dependiendo del número de
categorías utilizadas, cada nivel taxonómico recibe un valor discreto y
proporcional en escala de cien unidades, es decir, entre mayor sea el número de
especies que pertenezcan a distintas categorías superiores (clase, orden, familia,
género y especie; clasificación de acuerdo a Nelson 2006), mayor será el valor del
índice (Warwick y Clarke 1998, Clarke y Warwick 2001). Es calculado:
Δ+ =[Σ Σ i<j w ij] / [S (S - 1) / 2]
dónde: w ij = Distancia taxonómica entre cada par de individuos en el árbol de
clasificación (pertenecientes a las especie i y j)
S = Riqueza de especies
El índice de diferenciación taxonómica (Δ*), al igual que Δ+, considera la
variación de la distancia taxonómica entre cada par de especies que conforman la
15
muestra, pero además incorpora la abundancia de cada una de ellas (Clarke y
Warwick 2001, Sosa-López et al. 2005). Se calcula:
Δ*=[Σ Σi<j wij xi xj] / [Σ Σ i<j xi xj]
dónde: w ij = Distancia taxonómica entre cada par de individuos en el árbol de
clasificación (pertenecientes a las especie i y j)
x i = número de individuos de la especie i
xj = número de individuos de la especie j
Análisis estadísticos
Con el programa STATISTICA versión 8 se analizaron las diferencias de los
valores de cada uno de los índices, comparando entre las cuatro islas y los dos
niveles batimétricos. Se verificó primero, realizando pruebas a priori, que los datos
fueran normales (Kolmogorov-Smirnov) y homocedásticos (Levene), y en caso de
cumplir con los dos supuestos se emplearon análisis de varianza de una vía. En
caso de que no se cumplan los supuestos se utilizó la prueba no-paramétrica de
Kruskal-Wallis. Las diferencias se identificaron mediante el uso de pruebas a
posteriori de Tukey (ANOVA) y de Nemenyi (No paramétrica) (Daniel 1998) y
finalmente con los datos de media y del error estándar se construyeron gráficos de
barra.
16
Análisis de ordenación
Con los valores de abundancia de todas las especies por transecto se
construyó una matriz de similitud a partir del coeficiente de Bray-Curtis en el
programa PRIMER 6. Los valores se procesaron en un dendrograma de
agrupamiento trazado con el método UPGMA, que considera la distancia promedio
no ponderada entre cada sitio para determinar las asociaciones (Bakus 1990,
McCune y Grace 2002).
Con la misma matriz se realizó un análisis de ordenación denominado
escalamiento multidimensional no métrico (nMDS), que expresa la distancia
relativa entre los sitios con base en la abundancia y ocurrencia de las especies. El
análisis construyó un espacio matemático (“mapa”) de dos y tres dimensiones
definido por los sitios de censo, y el gráfico hizo evidentes las semejanzas entre la
composición comunitaria de los sitios (Clarke y Warwick 2001).
Análisis de porcentaje de similitud
Finalmente se realizó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER), el
cual determinó las especies responsables del patrón de agrupación observado en
las ordenaciones y su relevancia en dicho arreglo; es decir, aquellas especies
“típicas” de cada grupo determinadas con base en su abundancia local y la
diferencia con respecto a otros sitios (Clarke y Warwick 2001).
17
RESULTADOS
Listas sistemáticas
Como resultado de los listados de peces se obtuvo un total de 435 especies
para Revillagigedo y 203 especies para Clipperton (Tabla I y II, Anexo 1). Las
familias con mayor número de especies fueron Muraenidae, Serranidae,
Exocotidae y Carangidae (Fig. 2).
Figura 2. Riqueza de las principales familias encontradas en ambas localidades.
Por otro lado, en este estudio se reportaron familias que no han sido
incluidas en la lista más reciente de Robertson y Allen (2011) para ambas
localidades. En el caso de Clipperton se encontraron 6 familias nuevas mientras
que en Revillagigedo hubo 22 (Tabla I) la mayoría siendo familias de peces de
profundidad.
0 2 4 6 8
Serranidae
Scombridae
Myctophidae
Muraenidae
Labridae
Exocotidae
Carcharhinidae
Carangidae
Acanthuridae
Riqueza absoluta
Fam
ilias
Clipperton
Revillagigedo
18
Tabla I. Familias no previamente registradas en las localidades de estudio y sus números de especies respetivamente.
Finalmente, se observaron también nuevas especies inclusive dentro de las
familias ya registradas por Robertson y Allen (2011) las cuales se reportaron en
mayor número en Revillagigedo (Tabla II). Las principales familias en este caso
fueron Serranidae (8 especies en Revillagigedo y 3 en Clipperton), Carangidae (7
Revillagigedo Clipperton
Aulorhynchidae 0 1 Bathylaconidae 1 0 Cottidae 1 0 Embiotocidae 1 0 Ephippidae 1 0 Fundulidae 1 0 Gonostomatidae 3 0 Haemulidae 0 1 Hemiramphidae 3 0 Lophotidae 1 0 Melamphaidae 4 0 Moridae 1 0 Myctophidae 13 4 Nematistiidae 1 0 Nemichthyidae 1 0 Ogcocephalidae 1 0 Oplegnathidae 1 0 Paralepididae 0 1 Phosichthyidae 1 1 Scomberesocidae 1 0 Scyliorhinidae 3 0 Sternoptychidae 1 0 Stomiidae 3 1 Trachipteridae 1 0 Trichiuridae 3 0
19
en Revillagigedo), Exocotidae (6 en Revillagigedo y 1 en Clipperton), Gobiidae (4
en Revillagigedo y 1 en Clipperton) y Ophichthidae (3 en Revillagigedo y 2 en
Clipperton).
Tabla II. Número de especies no registradas previamente en las dos zonas de estudio.
Revillagigedo Clipperton
Acanthuridae 1 1 Antennariidae 1 0 Balistidae 1 0 Belonidae 2 0 Bleniidae 0 1 Bothidae 1 0 Bregmacerotidae 1 0 Carangidae 7 0 Carcharhinidae 0 1 Chaenopsidae 2 0 Chaetodontidae 1 0 Clupeidae 1 0 Cynoglossidae 2 0 Dasyatidae 1 0 Diodontidae 0 1 Exocotidae 6 1 Gempylidae 1 0 Gobiesocidae 3 0 Gobiidae 4 1 Haemulidae 2 0 Holocentridae 0 1 Istiophoridae 2 0 Kuhliidae 0 1 Kyphosidae 1 0 Labridae 3 1 Labrisomidae 1 0 Linophrynidae 0 1 Lutjanidae 1 1
20
Revillagigedo Clipperton
Monacanthidae 1 0 Mugilidae 1 0 Mullidae 2 1 Muraenidae 3 0 Myliobatidae 1 1 Ophichthidae 3 2 Ophistognathidae 3 0 Ostraciidae 1 1 Pomacanthidae 1 0 Pomacentridae 2 0 Scaridae 3 0 Sciaenidae 2 0 Serranidae 8 3 Sphyraenidae 0 1 Sphyrnidae 2 0 Synodontidae 1 0 Tetradontidae 1 1 Triakidae 1 0
Aspectos generales
Abundancia relativa de familias y especies de peces
En el estudio, se contabilizó un total de 12,404 peces en los 102 transectos
(77 transectos en Isla Revillagigedo y 25 en Clipperton), pertenecientes a 2
órdenes, 2 familias y 3 especies de la Clase Chondrichthyes, y a 7 órdenes, 28
familias y 82 especies de la Clase Actinopterygii.
La familia Labridae predominó en los transectos representando un 26 % de
la abundancia total (Fig. 3) seguido por la familia Serranidae (23%) y
Pomacentridae y Balistidae (10% cada una). En cuanto a las especies destacó
21
Paranthias colonus (Valenciennes 1846) al acumular el 22% de los organismos
censados. Enseguida apareció Xanthichthys mento (Jordan & Gilbert 1882) cuya
abundancia relativa fue de 10%, mientras que la especie Thalassoma robertsoni
Allen 1995 ocupó el tercer lugar (8%). Finalmente, Stegastes leucorus (Gilbert
1892) resultó tan abundante como Thalassoma lucasanum (Gill 1862), cada uno
acumulando un 7% (Fig. 4).
Figura 3. Abundancia relativa de las principales familias de peces presentes en las cuatro islas muestreadas (N= 12,404 peces).
Balistidae 10%
Labridae 26%
Pomacentridae 10%
Serranidae 23%
Otros (28 familias)
31%
22
Figura 4. Abundancia relativa de las principales especies de peces en las islas muestreadas (N=12,404 peces)
Provincias biogeográficas
Analizando la afinidad biogeográfica de la ictiofauna de las islas se observó
que todas presentaron especies cosmopolitas, endémicas, nativas del Indo
Pacífico y residentes del Pacífico oriental tropical, y que la mayoría de las zonas
fueron dominadas por especies de esta última región (entre 45% y 59% de la
ictiofauna total; Fig.5). Además se puede apreciar que las especies del Indo
Pacífico representaron entre un 20% y 41% donde Clipperton presentó el mayor
Paranthias colonus
22%
Stegastes leucorus
7%
Thalassoma lucasanum
7% Thalassoma robertsoni
8% Xanthichthys mento 10%
Otros (80 especies)
46%
23
porcentaje, mientras que las circumtropicales fueron representadas con un
porcentaje que varió entre 5% y 17% siendo en Roca Partida donde se aprecio la
mayoría de ellas. Por último varias especies endémicas fueron reportadas en cada
una de las islas representando entre 6 y 9% de la riqueza (Fig. 5).
Figura 5. Porcentajes de afinidad de la ictiofauna de los arrecifes de las islas estudiadas.
Estructura comunitaria
Comparación entre sitios
La riqueza promedio de peces por transecto en ambas regiones en conjunto
fue de 14.08 ± 0.39 spp/100 m2 y el análisis estadístico arrojó diferencias
significativas entre las cuatro islas (F 3, 98 = 3.64, p = 0.015), siendo Roca Partida
la que presentó mayor riqueza (18.6 ± 0.68 spp/100 m2, Fig. 6), y resultó diferente
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Clipperton Roca Partida San Benedicto
Socorro
Circumtropicales
Pacífico oriental tropical
Endémicas
Indopacíficas
24
de San Benedicto y Clipperton (13 y 15 spp/100 m2) pero similar a Socorro en la
prueba a posteriori.
Figura 6. Riqueza de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
Por otro lado, la densidad promedio de peces por isla fue de 121.61 ± 10.45
individuos/transecto de 100m2, y de la misma manera se encontraron diferencias
significativas entre las islas (H 3, 102 = 21.33, p < 0.001), siendo Roca Partida la que
tuvo mayor densidad (422.00 ± 61.65 individuos/100m2, Fig. 7). Esta fue diferente
a las otras tres en la prueba a posteriori; además Socorro y San Benedicto
resultaron también diferentes entre sí.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Riq
ueza
(spp
/100
m2)
25
Figura 7. Densidad de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
Con respecto al índice de equidad de Pielou (J’) se obtuvo un valor
promedio general de 0.74 ± 0.01, mostrando diferencias significativas (F 3, 98 =
5.54, p = 0.001; Fig. 8). El análisis a posteriori de Tukey indicó dos grupos
diferentes: uno conformado por Roca Partida y Clipperton (J’< 0.70), y otro en el
cual se agruparon Isla Socorro y San Benedicto (J’>0.70).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Den
sida
d (in
d/ce
nso)
26
Figura 8. Equidad en la diversidad de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
Finalmente, se obtuvo una diversidad de especies promedio de 0.83 ± 0.01
decits/100 m2, y no se mostraron diferencias significativas entre las localidades (F
3, 98 = 2.19, p = 0.094), aunque la Isla Socorro presentó la mayor diversidad con
0.87 ± 0.03 decits/100 m2 (Fig. 9).
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Uni
form
idad
(J')
27
Figura 9. Diversidad de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
El análisis de los valores del índice Δ* (Fig. 10) entre las islas arrojó
diferencias significativas (H 3, 102 = 24.40, p <0.001). La prueba a posteriori
demostró la formación de dos grupos principales: Roca Partida que presentó los
valores más altos con relación al promedio general del índice (63.92 ± 0.48)
resultó diferente de un grupo compuesto por Socorro y Clipperton, y a su vez esta
última isla fue diferente de San Benedicto.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Div
ersi
dad
(H')
28
Figura 10. Diferenciación taxonómica Δ* de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
Con respecto al índice de diferenciación taxonómica promedio (Δ+; Fig. 11),
el valor promedio general observado fue de 66.13 ± 0.35 y el análisis mostró
diferencias significativas (F 3, 98 = 9.12; p < 0.001), siendo Roca Partido el sitio con
valores más altos y diferente a todos los demás (71.88 ± 1:28). También, el
análisis a posteriori mostró que el conjunto San Benedicto-Clipperton fue diferente
de Socorro.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Δ*
29
Figura 11. Diferenciación taxonómica promedio Δ+ de peces por transecto (promedio ± error típico) en las islas muestreadas (en azul las islas pertenecientes al archipiélago de Revillagigedo y en naranja el Atolón de Clipperton).
Composición batimétrica
En relación con la profundidad, los análisis estadísticos de densidad (F 1, 100
= 9.37, p = 0.003), riqueza de especies (F 1, 100 = 8.65, p = 0.004), índice de
equidad (F 1, 100 = 11.56, p < 0.001) e índice de diferenciación taxonómica (F 1, 100 =
5.48, p = 0.02) arrojaron diferencias significativas. El estrato profundo mostró la
mayor abundancia (121.61 ± 10.45 ind/transecto), riqueza (14.08 ± 0.39 spp/100
m2) y diferenciación taxonómica (63.92 ± 0.48), sin embargo tuvo la equidad más
baja (0.74 ± 0.01). Finalmente, los dos niveles de profundidad no presentaron
diferencias significativas con respeto al índice de diversidad (F 1, 100= 1.56, p =
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
Roca Partida San Benedicto Socorro Clipperton
Δ+
30
0.21) ni tampoco de acuerdo al índice de diferenciación taxonómica promedio (Δ+;
F 1, 100 = 1.94, p = 0.17).
Análisis de ordenación
En términos de semejanza en la composición y abundancia de especies por
isla, el escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) tuvo un estrés de 0.19,
indicando que los datos no forman grupos claramente definidos (Fig. 12). Sin
embargo, el sitio presentó una tendencia que define a dos grupos principales: el
primero de ellos se conformó por las tres islas pertenecientes al Archipiélago de
Revillagigedo mientras que en el segundo se integró solo por el Atolón de
Clipperton. En relación a la profundidad tampoco se formaron grupos claros
(estrés de 0.19) ni se observaron tendencias en las inferencias, sin embargo en el
caso de Clipperton se pueden notar dos grupos distintos indicando una
zonificación de acuerdo con la profundidad. Tanto por localidad (R= 0.722;
p=0.001) como por profundidad (R= 0.12; p= 0.002) la formación de dos grupos
principales fue confirmado por el análisis ANOSIM el cual presentó diferencias
significativas entre Clipperton y Revillagigedo y entre el estrato somero y el
profundo (Fig. 13).
31
Figura 12. Escalamiento Multidimensional no métrico por isla elaborado con el índice Bray-Curtis y el Método UPGMA (▲: San Benedicto, Δ: Socorro, ○ Clipperton y +: Roca Partida).
Figura 13. Escalamiento Multidimensional no métrico por estrato de profundidad elaborado con el índice Bray-Curtis y el Método UPGMA (▲: estrato somero, Δ: estrato profundo).
,
,
32
El análisis de porcentaje de similitud mostró que, de manera general, en
cada isla las especies de peces que presentaron mayor contribución para la
separación de grupos fueron distintas (Tabla III). En las tres islas de Revillagigedo
destaca la contribución del pez planctivoro Paranthias colonus, y además en las
islas San Benedicto y Socorro la especie Stegastes leucorus explica cerca del
20% del patrón de agrupación obtenido en el nMDS. Por otro lado, la Isla Socorro
se caracterizó por la presencia de Holacanthus clarionensis, especie endémica del
archipiélago, así como por las especies Bodianus diplotaenia y Thalassoma
lucasanum, ambas tropicales y abundantes en el continente. En San Benedicto
destacó la contribución de Xanthichthys mento y Thalassoma grammaticum,
ambas especies colonizadoras provenientes del Indo Pacífico. Finalmente en el
Atolón de Clipperton las especies con mayor contribución fueron Stegastes
baldwini y Thalassoma robertsoni, ambas endémicas de esta isla.
33
Tabla II. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER)
Abundancia promedio
Similitud promedio
Contribución (%)
Acumulativo (%)
Roca Partida
Paranthias colonus 170.00 36.35 62.71 62.71
San Benedicto
Stegastes leucorus 9.15 5.63 19.95 19.95
Xanthichthys mento 13.77 4.72 16.71 36.66
Paranthias colonus 15.62 3.95 14.00 50.66
Thalassoma grammaticum 5.03 2.72 9.64 60.30
Socorro
Stegastes leucorus 14.06 4.78 17.77 17.77
Paranthias colonus 35.33 4.56 16.97 34.74
Thalassoma lucasanum 18.33 2.91 10.84 45.58
Holacanthus clarionensis 4.33 2.09 7.77 53.36
Bodianus diplotaenia 7.15 2.08 7.72 61.08
Clipperton
Thalassoma robertsoni 41.68 22.62 56.23 56.23
Stegastes baldwini 9.28 4.35 10.81 67.05
34
DISCUSIÓN
Listado de especies.
Los listados taxonómicos son la base fundamental para el conocimiento de
la biodiversidad, las evaluaciones de impacto ambiental, los estudios
biogeográficos y son una herramienta para la conservación de organismos en
áreas tropicales poco conocidas (Aguilar-Palomino et al. 2001, Siqueiros-Beltrones
y De La Cruz Agüero 2004). Así, las listas de especies marinas proporcionan
información básica que será utilizada posteriormente para reconocer y definir
extensiones de áreas protegidas así como para estimar recursos. Asimismo, al
establecer la presencia y el número de especies comestibles y de importancia
comercial en un área dada representan una herramienta esencial para la
administración de pesquerías (Hendrickx y Harvey 1998, Siqueiros-Beltrones y De
La Cruz Agüero 2004). Por estas razones, frente a la necesidad de complementar
y actualizar el conocimiento de la biodiversidad ictiofaunistica en el Pacífico
tropical oriental, en los últimos años se han multiplicado los listados sistemáticos
regionales en México, utilizando distintos tipos de muestreos (censos visuales y el
uso de diferentes tipos de redes), tanto en la península de Baja California (Abitia-
Cardenas et al. 1994, Rodríguez-Romero et al. 2008), y en el Pacífico mexicano
(Madrid-Vera et al. 1998, Moncayo-Estrada et al. 2006, Erisman et al. 2011) como
en otros países como Panamá (Baxter 2004) y Colombia (Zapata y Morales 1997,
véase Tabla I, Anexo 2).
35
En los listas sistematicas del presente estudio se registró un total de 203
especies de peces para Clipperton y 435 especies para Revillagigedo (Tabla I y II,
Anexo 1). En ambos sitios el número de especies obtenido fue muy superior a lo
antes publicado, pues para el Atolón de Clipperton se habían anotado entre 115 y
104 especies (Allen y Robertson 1997, Robertson y Cramer 2009) mientras que
para el Archipiélago de Revillagigedo la cifra variaba entre 176 y 212 especies
(Castro-Aguirre y Balart 2002, Robertson y Allen 2006, Robertson y Cramer 2009).
De este modo para ambas localidades se apreció un incremento al doble de la
riqueza reconocida.
Analizando los nuevos registros que se obtuvieron para ambas zonas se
puede observar que estas especies pertenecen principalmente a las familias
Myctiophidae, Melamphaidae, Gonostomatidae, Carangidae y Exocotidae; las tres
primeras integradas por especies de profundidad (superior a 100 m) y las dos
últimas de ámbito pelágico (Tabla I y II; Robertson y Allen 2008). Así, el aumento
de la riqueza registrada se debe principalmente a la inclusión de estas taxa que
aunque no viven directamente en el arrecife, interactúan con sus organismos al
menos ocasionalmente, pues se ha observado que en las tardes los peces
pelágicos entran a comer, o bien migran a aguas someras cerca de las islas.
Además, en el caso de las especies de profundidad se sabe que en la noche
tiende a acercarse a la costa pues aparecen en las redes de los pescadores.
Por otro lado, la notable diferencia en la riqueza de especies encontrada
entre el presente trabajo y los demás estudios es debida también a la diferencia en
36
el esfuerzo y en las características particulares del muestreo como son el arte de
pesca, el área cubierta, la época y el tamaño de muestra (e.g. Galván-Villa et al.
2010, Madrid-Vera et al. 1998). En la mayoría de los trabajos anteriores los
autores se han basado en capturas obtenidas con redes, registros visuales y
fotografías mientras que en el actual estudio se revisó una mayor cantidad de tipos
de información incluyendo también datos de museos (ejemplares capturados por
una gran variedad de artes de pesca como redes, líneas y anzuelos, buceo
aútonomo y rotenona), registros publicados en artículos y libros (Allen y Robertson
1997, Robertson y Allen 2006, Robertson y Cramer 2009) y reportes técnicos de
campo, por lo que el esfuerzo fue mayor y las fuentes más diversas. Los
resultados hacen evidente la necesidad de revisar múltiples tipos de información
para tener registros más completos sobre la fauna íctica de una localidad,
aprovechando que además hoy en día se tiene mayor disponibilidad y
accesibilidad de recursos bibliográficos y materiales que en el pasado.
Aspectos generales
En diferentes regiones del Pacífico oriental tropical (López-Pérez et al.
2010, Ramírez-Ortiz et al. 2011, Rodríguez-Zaragoza et al. 2011) así como en el
presente trabajo se han llevado a cabo censos visuales con el fin de obtener
información acerca de la riqueza específica de los distintos sitios. Esta se puede
analizar de acuerdo a dos escalas espaciales diferentes: la regional (riqueza total
de la zona de trabajo) y la local (riqueza por censo); dependiendo de la escala a la
37
cual se trabaja, la riqueza será determinada por factores ambientales y ecológicos
distintos (Sale 2002, Espinoza y Salas 2005).
Riqueza regional
A nivel regional la riqueza de especies se ve influenciada por la interacción
de las condiciones geográficas, físicas y oceanográficas (temperatura, latitud,
profundidad, corrientes, eventos de El Niño) así como por la topografía del fondo
(Begon et al. 2006, Espinoza y Salas 2005, Sale 2002) y la historia geológica
(Ramírez-Gutiérrez et al. 2007).
En el presente estudio se reportó un total de 85 especies; de manera
particular 66 especies fueron censadas en el Archipiélago de Revillagigedo y 43
en el Atolón de Clipperton. Estos números resultan ser inferiores a los encontrados
en otros estudios realizados tanto en islas como en zonas continentales del
Pacífico oriental tropical que varían entre 112 (López-Pérez et al. 2010) y 46
(Espinosa y Salas 2005, Chávez-Comparan y Macías-Zamora 2006; Tabla II,
Anexo 2).
El Atolón de Clipperton tiene un área de 6 km2 mientras que el Archipiélago
de Revillagigedo en su conjunto representa un área de 138 km2 (CONANP-
SEMARNAT 2004; Allen y Robertson 1997). De acuerdo a la teoría de
biogeografía de islas se postula que el número total de especies presente en una
isla aumentará de manera predecible en relación con su superficie (Whittaker y
Fernández-Palacios 2007) por lo que eso explicaría que Clipperton, al presentar
38
menor área, presente un menor número de especies que el Archipiélago. Por otro
lado, como segundo postulado de la teoría de biogeografía de islas se argumenta
que la distancia entre las islas y el continente parece explicar también la variación
en el número de especies. Así Clipperton al encontrarse a 1,280 km de la costa de
México (Trichet 2009) presenta una riqueza menor al archipiélago de
Revillagigedo el cual se ubica a 644 km del continente (Castellanos y Ortega-
Rubio 1994). Por otra parte, los valores de riqueza en las islas oceánicas fueron
bajos con respecto a la zona continental debido a que el transporte de las larvas y
el movimiento de los adultos debe ser más eficiente en arrecifes cercanos a la
costa que hacia islas muy alejadas de esta misma (Reyes-Bonilla et al. 2010).
La diferencia de riqueza entre las islas oceánicas y el continente se puede
explicar también en parte por la mayor heterogeneidad ambiental que presenta la
línea de costa del Pacífico tropical oriental, la cual no suele encontrarse, o bien se
presenta de manera limitada en las islas oceánicas (Fernández-Palacios 2004).
Así en la parte continental a proximidad de los arrecifes muchas veces se
encuentran manglares, pastos marinos, bosques de kelpos o camas de moluscos,
entre otros, los cuales al tener características particulares presentan faunas
distintas que posiblemente enriquezcan la fauna de los arrecifes cercanos (Lluch-
Cota et al. 2007, Reyes-Bonilla et al. 2010). Aunado a ello, al surgir abruptamente,
las islas tienen una plataforma continental más reducida para que se desarrollen
los arrecifes, y en comparación con los del continente, son mucho menos
graduales en su descenso (Fernández-Palacios 2004). Esta estrecha plataforma
39
junto con la homogeneidad fisiográfica disminuyen la disponibilidad de sustrato y
hábitat para la colonización de especies y el asentamiento de las larvas
transportadas por las corrientes, lo cual se verá reflejado en una baja riqueza de
especies (Ramírez-Gutiérrez et al. 2007, Pondella et al. 2005, CONANP-
SEMARNAT 2010).
Finalmente, se apreció que la riqueza regional de las islas obtenida por
medio de los censos fue notablemente menor a la registrada en la lista sistemática
realizada tomando en cuenta la literatura y los datos de campo (Tabla I y II, Anexo
1). La explicación de esto es sencilla, pues además de haberse consultado datos
de muy diferentes fuentes en museos y literatura, durante la realización de los
censos el muestreo se enfocó principalmente en las especies conspicuas
presentes en el arrecife, es decir, las especies fáciles de observar e identificar. Al
no tomar en cuenta las especies crípticas, nocturnas, y tampoco las de mayor
profundidad, se subestimó la riqueza de especies de los arrecifes.
Abundancia relativa de familias y especies de peces
En el presente estudio la comunidad íctica, en cuanto a abundancia, fue
dominada por las familias Labridae, Serranidae y Pomacentridae (Fig. 3). Estas
mismas han sido reportadas como dominantes en varias localidades del Pacífico
oriental tropical (Aburto-Oropeza y Balart 2001, Espinoza y Salas 2005, Dominici-
Arosemena y Wolff 2006, Villegas-Sánchez et al. 2009, Galván-Villa et al. 2010), y
además se incluyen dentro de las ocho familias más ricas en especies dentro del
40
orden Perciformes (Nelson 2006). Estas tres familias predominaron en los
transectos por la presencia de los géneros Thalassoma, Paranthias y Stegastes
respectivamente (Fig. 4). Los peces pertenecientes a los dos primeros géneros
son planctivoros y omnívoros, mientras que Stegastes es fundamentalmente
herbívoro aunque ocasionalmente consume invertebrados (Robertson y Allen
2006); de este modo, el éxito local de estos géneros se puede explicar por tener
dietas generalistas.
Por otro lado, cabe señalar que en la mayoría de los estudios de peces
realizados en la costa mexicana se registra la gran abundancia del pomacéntrido
Chromis atrilobata (Arreola-Robles y Elorduy-Garay 2002, Álvarez-Filip et al. 2006,
Chávez-Comparan y Macías-Zamora 2006, Ramírez-Gutiérrez et al. 2007, Galván-
Villa et al. 2010, Ramírez-Ortiz et al. 2011) la cual estuvo ausente en el presente
estudio. Su no ocurrencia puede ser explicada por una capacidad limitada de
dispersión de las larvas o su corta duración en vida libre (Leis et al. 1996, Victor y
Wellington 2000), lo cual es típico de los peces de la familia Pomacentridae (Victor
1987, Victor y Wellington 2000).
Provincias biogeográficas
Tanto el Atolón de Clipperton como las islas de Revillagigedo fueron
dominados por peces con afinidad tropical y de amplia distribución (Fig. 5), hecho
que ya se reportó para ambas zonas (Castro-Aguirre y Balart 2002, Béarez y Séret
41
2009). Además presentaron un porcentaje elevado de especies del Indo Pacífico,
siendo Clipperton la isla con el mayor número (Fig. 5).
La presencia de especies de varias regiones distintas y particularmente de
taxa del Indo Pacífico demuestra la importancia de las zonas de estudio como
puentes para la dispersión de peces de diferentes regiones, conectando la biota
tropical del Pacífico oriental y central (Briggs 1961, Robertson y Allen 1996,
Béarez y Séret 2009). Esto es posible por los patrones de corrientes oceánicas y
en particular gracias a la Contracorriente Ecuatorial la cual transporta las larvas
desde el oeste (Allen y Robertson 1994, Robertson et al. 2004, Béarez y Séret
2009) las cuales pueden colonizar, según Briggs (1961), ya que estas áreas
representan menos competencia que la zona continental del Pacífico americano.
Estructura comunitaria
Densidad (N) y Riqueza local (S)
Tanto la riqueza específica a nivel local (por censo) como la densidad de
especies se ven determinadas por una serie de factores bióticos y abióticos. Así,
elementos ambientales como la temperatura, los nutrientes y la exposición del sitio
a las corrientes y surgencias explicarán ciertas fluctuaciones en la abundancia y
riqueza de los peces (Mc Gehee 1994, Espinosa y Sala 2005, Pondella et al.
2005), pero fundamentalmente la disponibilidad de refugio y alimento, la estructura
del hábitat, la complejidad topográfica y las interacciones ecológicas como
42
reclutamiento, depredación y competencia principalmente, modificarán la
comunidad (Sale 1991, Aburto-Oropeza y Balart 2001, Chávez-Comparan 2009).
En el presente análisis la riqueza específica y la densidad mostraron un
patrón similar, obteniendo valores más altos en Roca Partida (Fig. 6 y 7). Al ser
una isla con un área diminuta (0.014 km²) y paredes muy abruptas, Roca Partida
presenta características típicamente oceánicas, es decir fuertes corrientes, mucho
oleaje y pocos lugares protegidos. Los altos valores de densidad y riqueza en este
sitio pueden ser atribuidos entonces a que presenta una alta dinámica del oleaje
así como mayor exposición a corrientes, lo cual tiene una gran influencia en la
abundancia de los peces asociados a arrecifes rocosos ya que ambos factores
(oleaje y corrientes) pueden causar zonación y cambios en la estructura de la
comunidad (Espinosa y Salas 2005, Fulton et al. 2005, Chávez-Comparan y
Macías-Zamora 2006). Por otro lado, las características oceánicas de Roca
Partida generan condiciones propicias para la presencia de un alto número de
peces pelágicos y de especies que habitan principalmente la columna de agua
como Azurina hirundo, Caranx caballus, Caranx lugubris, Trianodon obesus y
Urapsis helvola, cuyos cardúmenes aumentaron la riqueza y densidad por
transecto.
Por otra parte, la Isla Socorro presentó también una alta riqueza y
abundancia (Fig. 6 y 7). Los sitios visitados presentan arrecifes con rocas de
diferentes tamaños y una gran cantidad de huecos exhibiendo así una alta
rugosidad (observación personal). La complejidad topográfica se correlaciona
43
también con el número de especies y sus abundancias, y puede tener efectos
diferenciales en el comportamiento de los individuos pues las zonas más
heterogéneas proveen mejores y mayores espacios físicos para que los peces se
alimenten, reproduzcan, reclutan o bien para que se refugien (Öhman y Rajasuriya
1998, Luckhurst y Luckhurst 1978, Gratwicke y Speight 2005a). La mayor
complejidad y disponibilidad de hábitats, permiten a los peces refugiarse tanto del
estrés provocado por disturbios físicos como de sus depredadores, lo cual puede
ocasionar una disminución en la competencia (Almany 2004, Gratwicke y Speight
2005a, Galván-Villa et al. 2010, Rodríguez-Zaragoza et al. 2011).
La complejidad estructural de un sitio, además de abarcar la rugosidad y las
características de las rocas, incluye también la cobertura de los diferentes tipos de
fondo. En el caso de algunas especies se ha demostrado que la variedad del
sustrato es una importante variable al conferir a la zona la capacidad de albergar
mayor número de especies (Bell y Galzin 1984, Roberts y Ormond 1987, Aburto-
Oropeza y Balart 2001), y por ello las macroalgas y la comunidad de
invertebrados juegan un papel muy importante para los peces (Ferreira et al. 2001,
Anderson 1994, Floeter et al. 2007). Los sitios de la Isla Socorro (en particular
Punta Tosca) exhiben una gran cantidad de macroalgas y briozoarios (observación
personal) lo cual crea una variedad de microhábitats que puede representar un
suministro mayor de alimento y refugio para larvas, juveniles y adultos (Arreola-
Robles y Elorduy-Garay 2002, Helfman et al. 2009, Gratwicke y Speight 2005b).
Lo anterior incrementa la riqueza y densidad de especies.
44
La cobertura de coral vivo también ha sido correlacionada con la
abundancia y distribución de peces de arrecifes (Baxter, 2004). El Atolón de
Clipperton presenta una cobertura de coral mucho mayor que los demás sitios
(observación personal) por lo cual se podría esperar que la riqueza y abundancia
de peces fuera alta; sin embargo, algunos autores proporcionan datos para
soportar que no existe ningún tipo de relación entre el número de especies y la
cobertura de coral (Luckhurst y Luckhurst 1978, Roberts y Ormond 1987). Por otro
lado, Hiatt and Strasburg (1960) reportan que el número de especies e individuos
encontrados en la cabeza de coral está correlacionado con el tipo de coral, ya sea
ramoso o masivo. En Clipperton la mayoría de los corales son masivos (corales de
los géneros Porites y Pavona; Wellington et al. 1995, Glynn et al. 1996, Flot y
Adjeroud 2009) los cuales presentan menor riqueza y abundancia que las cabezas
de coral ramoso ya que probablemente carecen de espacios para esconderse y
proveen menor área de colonización para algas e invertebrados y por lo tanto
menos alimento (Baxter, 2004). Por lo tanto la baja riqueza y abundancia de peces
encontrada en Clipperton es debido a la dominancia de corales masivos.
El valor promedio de riqueza por censo en las cuatro islas oceánicas
estudiadas fue de 14.08 ± 0.39 especies/censo. No existe hasta el momento
ningún dato para este índice en las demás islas oceánicas del Pacífico oriental, sin
embargo datos para el continente son disponibles, donde se han reportado entre
21 y 12 especies por censo (Aburto-Oropeza y Balart 2001, Ramirez-Ortiz et al.
2011; Tabla III, Anexo 2). Comparando la riqueza en el Archipiélago de
45
Revillagigedo (14.22 ± 0.47 sp/censo) con sitios cercanos como Islas Marías
(18.08 ± 0.42 sp/censo, Reyes-Bonilla et al. datos no publicados), Cabo Pulmo
(16.42 ± 0.97 sp/censo, Álvarez-Filip et al. 2006) y La Paz (21.36 ± 0.27 sp/censo,
Aburto-Oropeza y Balart 2001) se observa que la riqueza es menor en el
archipiélago. Se apreció el mismo patrón en cuanto a la densidad, registrándose
valores más altos en zonas continentales que en las islas (Aburto-Oropeza y
Balart 2001, Baxter 2004, Álvarez-Filip et al. 2006, Reyes-Bonilla et al. datos no
publicados.; Tabla III, Anexo 2).
Las discrepancias entre lo obtenido en campo y lo encontrado en la
literatura posiblemente se deban a las distintas metodologías utilizadas (véase
Tabla III, Anexo 2). Así los muestreos fueron de diferente tamaño, en algunos
casos con distintos métodos como censos de cilindro en Cabo Pulmo (Álvarez-
Filip et al. 2006) y Costa Rica (Espinosa y Salas 2005) y en otros trabajos se
condujeron en diferentes hábitats (paredes, rocas banco de coral negro y mantos
de rodolitos), como fue en La Paz (Aburto-Oropeza y Balart 2001). Además, en la
mayoría de los estudios el esfuerzo de muestreo fue mayor al realizado para este
trabajo (1 mes), la mitad de ellos presentando tiempos de censo superior a 6
meses (Tabla III, Anexo 2). Todo ello puede influir sobre la riqueza de los sitios y
explicar que en las islas se haya encontrado valores menores.
Por otro lado, la alta riqueza por censo encontrada en el continente puede
explicarse por el hecho de que esta zona presenta una mayor heterogeneidad de
hábitat (mangles, arrecifes de coral, distintos tipos de fondo rocosos) que las islas
46
oceánicas (Graham et al. 2007). Otra razón para explicar la diferencia entre las
riquezas podría ser las interacciones que existen entre la escala local y regional.
Al haber menos diversidad gama habrá menos diversidad alfa. Así en algunas
ocasiones los procesos a nivel regional dictan los procesos a nivel local. Existen
modelos que han demostrado que en algunos casos un proceso regional (por
ejemplo, dispersión larval) niega el efecto de un proceso local (por ejemplo, patrón
latitudinal) en una región, pero tales efectos locales son detectables en otras
regiones donde el proceso de escala regional está ausente (Connell y Irving 2009).
Diversidad de Shannon (H’) y uniformidad de Pielou (J’)
Los índices de diversidad y equidad se comportaron de manera semejante
en las comunidades ictiológicas de las cuatro islas oceánicas, presentando valores
más altos en San Benedicto y Socorro y valores más bajos en Clipperton y Roca
Partida. Esa similitud se debe a que ambos índices están altamente
correlacionados ya que fundamentalmente derivan uno del otro (Moreno 2001).
Sin embargo, los análisis estadísticos denotaron un comportamiento
desigual, y esto tiene una explicación biológica. En el caso de la diversidad (H’) no
se observaron diferencias significativas entre las distintas islas. Este resultado
podría deberse a que las diferentes islas presentan una composición específica
que aparentemente mantiene una proporción similar entre ellas. Esto implica que
las especies de cada ambiente encuentran las condiciones ideales de alimento y
refugio en cada uno de ellos.
47
Por otro lado en cuanto a la uniformidad se apreciaron diferencias
significativas donde los valores de este índice fueron más altos en la isla Socorro y
San Benedicto (Fig. 9). Se sugiere que esto ocurre por el efecto de las
proporciones que guardan la riqueza y abundancia de las especies y posiblemente
la uniformidad de la comunidad de peces arrecifales en las zonas de estudio
dependa mucho de la topografía del sustrato (Nuñez-Lara y Arias-González 1998,
Roberts y Ormond 1987, Luckhurst y Luckhurst 1978, Chabanet et al., 1997). La
Isla Socorro, como ya se mencionó, exhibe una mayor cantidad de microhábitats
idóneos para el desarrollo de los peces y por lo tanto provee mayor disponibilidad
de recursos (refugio y alimentación principalmente) que permite una distribución
más homogénea de las abundancias explicándose así que la equidad en este
lugar sea mayor (Aburto-Oropeza y Balart 2001, Arreola-Robles y Elorduy-Garay
2002, Espinosa y Salas 2005, Galván-Villa et al. 2010, Ramírez-Ortiz et al. 2010,
Rodríguez-Zaragoza et al. 2011). Aunque San Benedicto presentó menor riqueza
que las demás islas, las especies que se encontraron presentaron densidades de
población similares por lo que la equidad en este lugar también fue alta (Fig. 9).
Por otro lado en Roca Partida y Clipperton se reportaron los valores
menores de uniformidad. Margalef (1981) y Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002)
ha reportado que el gradiente encontrado en equidad puede ser explicado por el
grado de exposición de las islas. Los autores mencionan que las islas con más
refugio presentan la misma equidad entre ellas, en este caso Socorro y San
Benedicto, mientras que las islas expuestas tienen menor equidad al ser afectadas
48
por disturbios físicos por lo que la comunidad estará entonces sometida a
condiciones ambientales muy fluctuantes. La mayor exposición de Roca Partida y
Clipperton a corrientes y alta dinámica de oleaje explicaría entonces la baja
equidad encontrada en este lugar. Además valores bajo de equidad por definición
indican una distribución heterogénea de las abundancias, es decir, existe la
dominancia de una o varias especies. En el caso de Roca Partida las especies
dominantes fueron Paranthias colonus y Urapsis helvola (40% y 10% de la
abundancia total respectivamente) y en Clipperton Thalassoma robertsoni y
Stegastes baldwini (41% y 9% de la abundancia total respectivamente).
El valor promedio de diversidad por censo en Revillagigedo fue de 0.85 ±
0.02 decits/individuo lo cual fue muy parecido a lo reportado para las Islas Marías
(0.87 ± 0.01; Reyes-Bonilla datos no publicados) pero superior a lo encontrado en
La Paz (0.55; Aburto-Oropeza y Balart 2002; Tabla III, Anexo 2). Aunque son sitios
diferentes por lo que son difícilmente comparables, la similitud entre el
Archipiélago de Revillagigedo y las Islas Marias puede ser debido a que presentan
proporciones en la composición de especies muy similares y que además son
comunidades muy parecidas con presencia de pelágicos en ambas áreas. Por otro
lado, las variaciones entre nuestros valores y lo encontrado en La Paz por Aburto-
Oropeza y Balart (2002) pueden deberse a la presencia de 9 especies dominantes
juntas representaron el 86% de los individuos censados y además presentaron un
procentaje de occurencia superior a 90%. Asi la alta dominancia de Chromis
atrilobata y Thalassoma lucasanum resulta en una diversidad baja en el
49
continente. Por otra parte en Clipperton se obtuvo una diversidad promedio de
0.78 la cual fue muy similar a lo reportado en Costa Rica (0.78) y en Panamá
(0.80; Tabla III, Anexo 2) por lo cual se cree que los tres lugares presentan riqueza
y abundancias similares sin embargo faltan evidencias para poder corroborarlo.
El índice de equidad varía entre 0 y 1 por lo que resulta más fácil
compararlo con otros trabajos que utilizando el índice adimensional de diversidad.
Tanto en Revillagigedo como en Clipperton los valores obtenidos fueron mayores
que en el continente, fluctuando de 0.70 a 0.76 mientras que en la parte
continental se reportan equidades entre 0.58 y 0.69 (Espinosa y Salas 2005,
Álvarez-Filip et al. 2006, Galván-Villa et al. 2010; Tabla III, Anexo 2). En la mayoría
de los trabajos en la zona continental se reporta la dominancia de Chromis
atrilobata lo cual se ve reflejado en una equidad relativamente baja y al no estar
esa especie en las islas, se presentó una equidad más alta.
Diferenciación taxonómica promedio (Δ+)
Este índice considera los parámetros típicos para la caracterización de las
asociaciones (riqueza y abundancia de especies) pero además es independiente
del esfuerzo de muestreo lo que lo convierte en un estimador más preciso de
biodiversidad (Warwick y Clarke 1998). Se basa en la presencia y ausencia de las
especies por lo que puede tener un patrón parecido al de la riqueza, hecho que se
observó en la presente tesis (Fig. 11).
50
Roca Partida fue el lugar que obtuvo el valor más alto de este índice debido
a que se observaron menos especies (N = 35) pero pertenecientes a distintas
familias (N = 20). Así la mayoría de las familias encontradas en las otras islas
están presentes en Roca partida lo cual explica que el valor de Δ + sea alto (Fig.
11).
La Isla Socorro formó otro grupo y presentó también un valor de Δ + de los
más altos, lo cual puede explicarse por el hecho de que este índice responde a la
mayor disponibilidad de recursos y diversidad de hábitat, pues al haber más
disponibilidad de recursos y microambientes, la coexistencia de especies más
lejanas taxonómicamente y con diferentes requerimientos ecológicos se eleva
(Sosa-López et al. 2005).
Por último, en San Benedicto y Clipperton se presentaron los valores
menores del índice. En el caso del atolón su lejanía a la costa y su reducida área
de arrecife impiden una alta tasa de colonización (Whittaker y Fernández-Palacios
2007). Como ejemplo, se encontraron menos especies (N = 44) y además no
presentó ningún organismo de las familias Carcharhinidae, Apogonidae,
Diodontidae, Myliobatidae, Dasyatidae, Monacanthidae y Scorpaenidae.
Finalmente, San Benedicto presentó un valor bajo debido a su baja
heterogeneidad de hábitat y a la ausencia de la familia Dasaytidae la cual
pertenece a un orden diferente.
Existen muy pocos trabajos de peces para la región del Pacífico oriental
tropical publicados con datos de Δ+. Álvarez-Filip y colaboradores (2006)
51
encontraron en Cabo Pulmo un valor de 66.27 el cual fue menor al encontrado
para Revillagigedo (68.21) pero superior al obtenido para Clipperton (64.39; Tabla
III, Anexo 2). En Revillagigedo se encuentran especies pelágicas que pertenecen
a diferentes ordenes y además se aprecia la presencia de tiburones y rayas
ambos incluidos en una clase distinta a la de los peces óseos los cuales no se
reportaron en el trabajo de Cabo Pulmo; por lo tanto Revillagigedo presentó un
valor más alto de diferenciación taxonómica. En el caso de Clipperton se
reportaron menos especies (44) que en Cabo Pulmo (62) lo cual podría explicar
que presente un valor de Δ+ más bajo.
Diferenciación taxonómica (Δ*)
El índice de diferenciación taxonómica (Δ*), además de tomar en cuenta la
presencia y ausencia de especies incorpora también la abundancia (Warwick y
Clarke, 1995).
Al igual que para Δ+, los valores más altos se observaron en Roca Partida
(Fig. 10), y son resultado de que aunque se presenten menos especies de peces
en el área, estas pertenecen a diferentes niveles taxonómicos. Por otro lado, Isla
San Benedicto y Socorro se agruparon y presentaron también valores altos (Fig.
10). En el caso de San Benedicto estos pueden atribuirse a la mayor
homogeneidad de abundancia (es decir a la mayor equidad) mientras que los
valores altos reportados en Socorro son el resultado de la relativamente alta
heterogeneidad de hábitats (Sosa-López et al. 2005).
52
Finalmente los valores más bajos observados en Clipperton fueron
consecuencia de la combinación entre una baja riqueza, la presencia de menos
niveles taxonómicos diferentes y la poca heterogeneidad local en términos de
hábitat y recursos afecta a la comunidad ictica de Clipperton. Es posible que al
tener especies cercanas taxonómicamente utilicen hábitats y recursos semejantes,
por lo que el índice esta señalando bajo número de nichos disponibles (Sosa-
López et al. 2005).
Finalmente, se ha demostrado que ambos índices de diferenciación
taxonómica son buenos indicadores de impacto antropogénico y se ha
mencionado que en ocasiones reflejar el impacto de la pesca ya que esta ultima
desbalancea las abundancias relativas de las especies alterando los niveles
poblacionales y la estructura trofica de las comunidades (Rogers et al. 1999, Sosa-
López et al. 2005). Bajo esta optica la baja diferenciación taxonómica encontrada
en Clipperton podría deberse a la pesca, muchas veces ilegal, que se ha realizado
de manera intensiva en los últimos años en este sitio (Allen y Robertson 1997,
Béarez y Séret 2009). Sin embargo esto queda como suposición ya que no existen
datos publicados sobre la sobrepesca en el Atolón.
Zonación batimétrica y similitud de asociaciones por profundidad.
Mc Gehee (1994), Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002), y Álvarez-Filip y
colaboradores (2006) entre otros, en sus trabajos en comunidades de peces
arrecifales muestran que la riqueza, la abundancia y diversidad se ven
53
influenciadas por la profundidad. Todos concuerdan con el hecho de que los
cambios ocurren debido a requerimientos diferenciales de alimento o bien
adaptaciones a hábitats particulares, ya que a lo largo del gradiente de
profundidad existen cambios en la geomorfología y estructura del hábitat así como
en los factores abióticos (temperatura, presión, intensidad luminosa y
disponibilidad de espacio).
En la presente tesis el nMDS y ANOSIM indicaron un grado de
diferenciación en la composición de especies entre profundidad (Fig. 13) y la
abundancia, riqueza, diferenciación taxonómica y equidad fueron mayores en el
estrato profundo. Las fuertes diferencias en composición y estructura entre los dos
niveles de profundidad se pueden explicar por dos razones. Primero la zona
somera de estas islas presenta una dinámica de oleaje muy fuerte, y dada la alta
energía de las olas y las diferencias en la habilidad de desplazamiento de las
especies, se forma una zonación de la fauna arrecifal (Done 1983, Floeter et al.
2007). Segundo, la parte profunda de la mayoría de los sitios visitados presenta la
transición entre un fondo rocoso y uno arenoso, y ese ecotono se caracteriza por
presentar mayor riqueza y abundancia ya que se ve favorecido por la
convergencia de especies residentes, especies de fondo blando y algunos
pelágicos y depredadores topes que se alimentan de organismos del arrecife,
como son los carángidos que forman cardúmenes (Álvarez-Filip et al. 2006,
Villegas-Sánchez et al. 2009). Un ejemplo de lo anterior es que en el presente
estudio, en el estrato profundo se encontraron 11 especies que no aparecieron en
54
la parte somera, cuatro siendo carángidos (Azurina hirundo, Caranx caballus,
Gnathanodon speciosus y Uraspis helvola) y siete especies demersales de las
cuales cuatro fueron características de fondo blando (Mulloidichthys dentatus,
Kyphosus lutescens, Rypticus nigripinnis y Dasyatis longa). Como consecuencia,
el estrato profundo presentó una mayor riqueza y abundancia debido a que varias
de las especies mencionadas se caracterizan por formar escuelas. La mayor
cantidad de especies y familias en el estrato profundo también se vio reflejada en
un valor más alto de diferenciación taxonómica y una alta equidad. Finalmente, la
diversidad y la diferenciación taxonómica promedio (Δ*) no mostraron diferencias
significativas entre los estratos posiblemente debido a que no existe un
intercambio de especies entre ambos niveles de profundidad, sino que las
especies presentes en el parte somera son características de esta y distintas de
las de la zona profunda, evidenciándose así una sustitución de especies.
Similitud de las asociaciones por sitio
El análisis de la composición de especies mostró la formación de dos
grupos principales (Fig. 12). Las islas del Archipiélago de Revillagigedo
conformaron un grupo distinto al Atolón de Clipperton. Analizando las especies
típicas en cada zona se puede apreciar que en Revillagigedo destaca la
contribución de la especie planctívora Paranthias colonus, que en Roca Partida
representó más del 60% de la comunidad debido a que el lugar está muy expuesto
a corrientes oceánicas (Tabla III; Arreola-Robles y Elorduy-Garay 2002, Villegas-
55
Sánchez et al. 2009). Por otro lado, Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002),
Arburto-Oropeza y Balart (2001) y Dominici-Arosemena y Wolff (2006) mencionan
también que se encuentran más especies herbívoras en lugares más protegidos lo
cual explicaría la presencia de las especies Stegastes leucorus y Holacanthus
clarionensis como representativas de Socorro. Por otro lado la alta contribución de
las especies del género Thalassoma tanto en San Benedicto y Socorro como en
Clipperton puede deberse a sus hábitos omnívoros y a su alta habilidad natatoria,
la cual les permite sobrevivir en hábitat con corrientes fuertes y grandes
movimientos de agua, como es el caso de las islas oceánicas (Wainwright et al.
2002, Dominici-Arosemena y Wolff 2006). Finalmente la asociación de peces en
Clipperton fue distinta a la de Revillagigedo al ser caracterizada por especies
endémicas (Thalassoma robertsoni y Stegastes baldwini). Esto demuestra que
debido al nivel de especiación que ha ocurrido en el Atolón, la disimilitud en la
composición de especies tiene una explicación evolutiva más que ecológica.
CONCLUSIONES
• En los listados taxonómicos se registró un total de 203 especies para
Clipperton y 435 especies para Revillagigedo, por lo que en las dos
localidades se apreció un incremento sensible de la riqueza previamente
reportada en otros estudios. El aumento de la riqueza específica se debió
principalmente a la inclusión de taxa de profundidad y pelágicas.
56
• En el área de estudio se reportó mediante censos visuales un total de 85
especies: 66 especies en el Archipiélago de Revillagigedo y 43 en el atolón
de Clipperton. La baja riqueza regional en Clipperton se debió a su lejanía y
superficie pequeña.
• La riqueza local y la densidad fueron más altas en Roca Partida que las
demás islas debido a sus características típicamente oceánicas (poca
protección, fuertes corrientes y oleaje) las cuales propician que haya mayor
número de peces pelágicos.
• Se encontró una fuerte dominancia en el Archipielago de Revillagigedo por
Paranthias colonus y Urapsis helvola, y para Clipperton especies
endémicas (Thalassoma robertsoni y Stegastes baldwini) por lo que que la
disimilitud en la composición de especies tiene una explicación evolutiva
más que ecológica.
• Las comunidades de peces fueron distintas cualitativa y cuantitativamente
entre niveles de profundidad, siendo el estrato profundo el que tuvo mayor
densidad, riqueza y equidad. En las islas se forma una zonación de la fauna
por habilidad natatoria de las especies y que en la zona profunda se
encuentra un ecotono donde convergen distintos taxa.
• La estructura del ensamblaje de peces de arrecife del Archipielago de
Revillagigedo y el Atolón de Clipperton refleja claramente la diferenciación
entre las características físico-oceanograficas de ambos grupos de islas,
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mostrando la importancia del grupo biológico como indicador de la
biodiversidad marina de las islas.
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74
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coral reef at Gorgona Island, Colombia. En: Proceedings of the 8th
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75
ANEXO 1
Tabla I. Lista sistemática actualizada del Atolón de Clipperton
Clave de los museos: USNM) Museo Nacional de Historia Natural, Instituto del Smithsonian; SIO) Scripps Instituto de Oceanografía,
San Diego; MNHN) Museo Nacional de Historia Natural, Paris; LACM) Museo de Historia Natural de Los Angeles.
Referencias: 1) Snodgrass y Heller 1905; 2) Schmitt y Schultz 1940; 3) Ehrhardt y Plessis 1972; 4) Robertson y Allen 1995; 5) Allen y
Robertson 1997; 6) Victor y Wellington 2000; 7) Adjeroud y Gonzales-Salas 2005; 8) Costello et al. 2007; 9) Béarez y Séret 2009; 10)
Robertson y Allen 2010 (*Especies no confirmadas); 11) Fishbase 2010; 12) Eschmeyer 2010.
Clave de hábitat
Clave del estado de conservación: Am: especie amenazada de la NOM-059; Pr: especie sujeta a protección especial de la NOM-059;
CAm: especies casi amenazadas de tiburones de la IUCN; Pel: especies de tiburones en peligro de la IUCN; LR: especie en la lista
roja de la IUCN; CP: especies de la Carta Pesquera; O: especies de ornato.
: A: arrecifales; P: pelágicas; S: especies de aguas someras (que habitan desde la superficie hasta 50 m); D: especies
de aguas profundas (por debajo de 50m).
76
Observación en campo
(1997)
Observación en campo
(2005)
Observación en campo
(2010)
Ocurrencia de especímenes de
museos
Referencias bibliográficas
Hábitat, estado de
conservación
Phylum CHORDATA
Clase CHONDRICHTHYES
Orden ORECTOLOBIFORMES
Familia Rhincodontidae
Rhincodon typus Smith, 1828
LACM 8, 9, 10, 11 P, D, Am
Orden LAMNIFORMES
Familia Lamnidae
Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810
10* P, D
Orden CARCHARHINIFORMES
Familia Carcharhinidae
Carcharhinus albimarginatus (Rüppell, 1837)
+ SIO, MNHN
1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 11 P, D
Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839)
+ MNHN
4, 5, 8, 9, 10, 11 P, D, CAm
Carcharhinus galapagensis (Snodgrass & Heller, 1905)
+ SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11
P, D
Carcharhius limbatus (Müller & Henle, 1839)
+ LACM 3, 4, 5, 8, 10 P, S, CAm
77
Carcharhinus longimanus (Poey, 1861)
10*, 11 P, D
Galeocerdo cuvier (Peron & Lesueur, 1822)
8, 9, 10 P, D, CAm
Prionace glauca (Linneus, 1758)
USNM 8, 10 P, D, CAm
Triaenodon obesus (Rüppell, 1837) +
+
A, D, LR
Familia Sphyrnidae
Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) +
+
4, 5, 8, 9, 10 P, D, Pel
Orden MYLIOBATIFORMES
Familia Dasyatidae
Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832)
10* P, D
Familia Myliobatidae
Manta birostris (Walbaum, 1792) +
3, 9, 10* P, S, LR
Mobula japanica (Müller y Henle, 1841)
10* P, S
Mobula tarapacana (Philippi, 1893)
10* P, S
Mobula thurstoni (Lloyd, 1908)
9 P, S
Clase ACTINOPTERYGII
Orden ANGUILLIFORMES
Familia Muraenidae
78
Anarchias galapagensis (Seale, 1940)
USNM, MNHN, LACM 4, 5, 8, 10 A, S
Echidna nebulosa (Ahl, 1789)
USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11 A, S
Echidna nocturna (Cope, 1872)
+ USNM
4, 5, 8, 9, 10, 11 A, S
Enchelycore octaviana (Myers & Wade, 1941) +
4, 5, 7, 8, 10 A, S
Enchelynassa canina (Quoy & Gaimard, 1824)
USNM, SIO, LACM 4, 5, 8, 9, 10 A, S
Gymnomuraena zebra (Shaw, 1797)
+ SIO, LACM 4, 5, 8, 10 A, S, O
Gymnothorax buroensis (Bleeker, 1857)
USNM 4, 5, 8, 9, 10 A, S
Gymnothorax dovii (Günther, 1870) + + + USNM, SIO, LACM 4, 5, 8, 9 A, S
Gymnothorax flavimarginatus (Rüppell, 1830) + + USNM, LACM 4, 5, 8, 10 A, S
Gymnothorax mordax (Ayres, 1859)
SIO
A, S
Gymnothorax panamensis (Steindachner, 1876)
USNM, LACM 4, 5, 8, 10 A, S
Gymnothorax pictus (Ahl, 1789)
USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11 A, S
Uropterygius macrocephalus (Bleeker, 1865) USNM, SIO, MNHN
2, 3, 4, 5, 8, 10, 11 A, S
Uropterygius supraforatus (Regan, 1909)
USNM, LACM 8, 10, 12 A, S
Uropterygius versutus Bussing, 1991
USNM 4, 5, 8, 10 A, S
Scuticaria tigrina (Lesson, 1829)
4, 8, 10 A, S
79
Familia Ophichthidae
Apterichtus equatorialis (Myers & Wade, 1941)
MNHN 4, 5, 8, 10 A, D
Ichthyapus sp. Brisout de Barneville, 1847
USNM
A, S
Myrichthys pantostigmius Jordan & McGregor, 1898
USNM, MNHN
4, 5, 8, 9, 10, 11 A, S
Myrichthys tigrinus Girard, 1859
+
A, S
Phaenomonas pinnata Myers & Wade, 1941
4, 5, 8, 10 A, S
Orden GONORYNCHIFORMES
Familia Chanidae
Chanos chanos (Forsskål, 1775)
4, 5, 8, 10 P, S, CP
Orden STOMIIFORMES
Familia Phosichthyidae
Vinciguerria lucetia (Garman, 1899)
USNM, SIO, LACM
P, D
Familia Stomiidae
Bathophilus filifer (Garman, 1899)
SIO
P, D
Orden AULOPIFORMES
Familia Paralepididae
Sudis atrox Rofen, 1963
USNM, SIO
P, D
80
Orden MYCTOPHIFORMES
Familia Myctophidae
Diaphus sp. Eigenmann & Eigenmann, 1890
SIO P, D
Myctophum aurolaternatum Garman, 1899
SIO
P, D
Diogenichthys laternatus (Garman, 1899)
SIO
P, D
Gonichthys tenuiculus (Garman, 1899)
SIO
P, D
Orden GADIFORMES
Familia Bregmacerotidae
Bregmaceros bathymaster Jordan & Bollman, 1890
10* P, D
Orden OPHIDIIFORMES
Familia Ophidiidae
Brotula multibarbata Temminck & Schlegel, 1846
8, 10 P, D
Petrotyx hopkinsi Heller & Snodgrass, 1903
8, 10 A, S
Orden LOPHIIFORMES
Familia Antennariidae
Antennarius coccineus (Lesson, 1831)
4, 5, 8, 10 A, S
Antennarius sanguineus Gill, 1863
4, 5, 8, 10 A, S
81
Antennatus strigatus (Gill, 1863)
SIO 4, 5, 8, 10 A, S
Familia Linophrynidae
Linophryne sp. Collett, 1886
12 P, D
Orden MUGILIFORMES
Familia Mugilidae
Chaenomugil proboscideus (Günther, 1861)
4, 5, 8, 10 A, S
Orden BELONIFORMES
Familia Exocoetidae
Cheilopogon californicus (Cooper, 1863)
3 P, S
Cheilopogon dorsomacula (Fowler, 1944)
10* P, S
Cheilopogon heterurus (Rafinesque, 1810)
4, 5 P, S
Cheilopogon papilio (Clark, 1936)
10* P, S
Cheilopogon spilonotopterus (Bleeker, 1866)
SIO 4, 5, 8, 10*, 11 P, S
Cheilopogon xenopterus (Gilbert, 1890)
SIO 10* P, S
Exocoetus monocirrhus Richardson, 1846
SIO 10* P, S
Exocoetus volitans Linnaeus, 1758
SIO 3, 10* P, S
Fodiator rostratus (Günther, 1866)
+ SIO 4, 5, 10*, 11 P, S
Hirundichthys marginatus (Nichols & Breder,
10* P, S
82
1928)
Hirundichthys rondeletii (Valenciennes, 1846)
10* P, S
Hirundichthys speculiger (Valenciennes, 1846)
10* P, S
Oxyporhamphus micropterus (Valenciennes, 1847)
SIO 3, 4, 5, 10* P, S
Parexocoetus brachypterus (Richardson, 1846)
10* P, S
Prognichthys sealei Abe, 1955
10* P, S
Familia Hemiramphidae
Euleptorhamphus viridis (Van Hasselt, 1823) SIO, MNHN
4, 5, 8, 9, 10, 11 P, S
Hemiramphus saltator Gilbert & Starks, 1904 +
8, 10 P, S
Familia Belonidae
Ablennes hians (Valenciennes, 1846)
10 P, S
Platybelone pterura (Osburn & Nichols, 1916)
+
8, 10, 11 P, S
Strongylura strongylura (Van Hasselt, 1823)
3 P, S
Tylosurus melanotus (Bleeker, 1850) +
+
4, 5, 8, 10, 11 P, S
Orden BERYCIFORMES
Familia Holocentridae
Myripristis berndti Jordan & Evermann, 1903 + + + SIO, MNHN 4, 5, 8, 9, 10,
A, D
83
11
Myripristis clarionensis Gilbert, 1897 USNM, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 10, 11, 12 A, S
Myripristis gildi Greenfield, 1965 USNM
3, 4, 5, 8, 10, 11, 12 A, S, LR
Myripristis murdjan (Forsskål, 1775)
USNM 3, 5, 7 A, S
Plectrypops lima (Valenciennes, 1831)
MNHN 4, 5, 8, 10, 12 A, S
Sargocentron suborbitalis (Gill, 1863) +
USNM, SIO, MNHN, LACM
4, 5, 8, 9, 10, 11
A, S, O
Orden GASTEROSTEIFORMES
Familia Aulorhynchidae
Aulorhynchus flavidus Gill, 1861
LACM
P, S
Familia Syngnathidae
Doryrhamphus excisus Kaup, 1856
USNM, MNHN 4, 5, 10 A, S
Familia Aulostomidae
Aulostomus chinensis (Linnaeus, 1766) + + + USNM, MNHN
4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, D
Familia Fistulariidae
Fistularia commersonii Rüppell, 1838
SIO, MNHN, LACM 4, 5, 8, 10 A, D
Orden SCORPAENIFORMES
84
Familia Scorpaenidae
Pontinus vaughani Barnhart & Hubbs, 1946 USNM, SIO
4, 5, 8, 10, 11, 12 A, D
Scorpaena histrio Jenyns 1840
3 A, D
Scorpaenodes xyris (Jordan & Gilbert, 1882) +
+ USNM, SIO, MNHN, LACM 4, 5, 8, 9, 10 A, S, CP
Orden PERCIFORMES
Familia Serranidae
Dermatolepis dermatolepis (Boulenger, 1895) + + + SIO, MNHN, LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, CP
Epinephelus analogus Gill, 1863
11 A, S
Epinephelus clippertonensis Allen & Robertson, 1999
+ USNM, SIO, MNHN, LACM 9, 10, 11, 12 A, S
Epinephelus quinquefasciatus (Bocourt 1868)
MNHN
A, S
Epinephelus labriformis (Jenyns, 1840) + +
SIO 1, 3, 4, 5, 7 A, S, CP
Liopropoma fasciatum Bussing, 1980
8, 10 A, D
Paranthias colonus (Valenciennes, 1846) + + + SIO, MNHN, LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S, CP, O
Pseudogramma axelrodi Allen & Robertson, 1995
USNM 4, 5, 8, 10, 11 A, S
Rypticus bicolor Valenciennes, 1846
USNM, MNHN 4, 8, 9, 10 A, S
85
Familia Priacanthidae
Heteropriacanthus cruentatus (Lacepède, 1801) +
8, 10 A, D
Familia Apogonidae
Apogon atricaudus Jordan & McGregor, 1898
MNHN 4, 5, 8, 9, 10 A, S
Familia Coryphaenidae
Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758
LACM 4, 5, 8, 10 P, S
Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758
3, 8, 10 P, S
Familia Echeneidae
Echeneis naucrates Linnaeus, 1758 +
8, 10 A, S
Phtheirichthys lineatus (Menzies, 1791)
10* P, S
Remora australis (Bennett, 1840)
10* P, D
Remora brachyptera (Lowe, 1839)
10* P, D
Remora osteochir (Cuvier, 1829)
MNHN 10* P, D
Remora remora (Linnaeus, 1758)
+ LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10 P, D
Remorina albescens (Temminck & Schlegel, 1850)
10* P, D
Familia Carangidae
Carangoides orthogrammus (Jordan & Gilbert,
+
4, 5, 8, 10 P, D
86
1882)
Caranx caballus Günther, 1868
4, 5, 8, 10 P, S
Caranx ignobilis (Forsskål, 1775)
3 P, D
Caranx lugubris Poey, 1860 + + + MNHN, LACM
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 P, D
Caranx melampygus Cuvier, 1833 + + SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 P, D
Caranx sexfasciatus Quoy & Gaimard, 1825 + + SIO, MNHN, LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10
P, S, CP
Decapterus macarellus (Cuvier, 1833)
4, 5, 8, 10 P, D
Elagatis bipinnulata (Quoy & Gaimard, 1825)
+ MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10 P, D, CP
Naucrates ductor (Linnaeus, 1758)
LACM 4, 5, 8, 10 P, D
Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
LACM 3, 4, 5, 8, 10 P, D, CP
Seriola rivoliana Valenciennes, 1833
LACM 4, 5, 8, 10 P, D, CP
Trachinotus stilbe (Jordan & McGregor, 1898)
+
4, 5, 8, 10 P, S
Familia Bramidae
Brama dussumieri Cuvier, 1831
SIO 8, 10, 11 P, D
Familia Lutjanidae
Lutjanus kasmira (Forsskål, 1775)
MNHN 3 A, D
87
Lutjanus viridis (Valenciennes, 1846) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10 A, S, CP, O
Familia Haemulidae
Orthopristis cantharinus (Jenyns, 1840)
4, 5 A, S
Familia Mullidae
Mulloidichthys dentatus (Gill, 1862) + + + USNM
4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, CP, O
Mulloidichthys vanicolensis (Valenciennes, 1831)
8, 10 A, D
Upeneus xanthogrammus Gilbert, 1892
LACM
A, S
Familia Kyphosidae
Kyphosus analogus (Gill, 1862) + +
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10
A, S, CP
Kyphosus elegans (Peters, 1869) + + + LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, CP
Sectator ocyurus (Jordan & Gilbert, 1882) + +
4, 5, 8, 9, 10 P, S
Familia Chaetodontidae
Forcipiger flavissimus Jordan & McGregor, 1898 + + + USNM 4, 5, 8, 9, 10 A, D
Johnrandallia nigrirostris (Gill, 1862) + + + USNM 4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, O
Familia Pomacanthidae
88
Holacanthus clarionensis Gilbert, 1891
4, 5, 8, 10 A, S, Pr, LR, O
Holacanthus limbaughi Baldwin, 1963 + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 12 A, D
Pomacanthus zonipectus (Gill, 1862)
LACM 10 A, S, Pr, CP, O
Familia Kuhliidae
Kuhlia mugil (Forster, 1801) SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10 A, S
Kuhlia petiti Schultz, 1943
MNHN 3 A, S
Familia Cirrhitidae
Cirrhitichthys oxycephalus (Bleeker, 1855) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, O
Cirrhitus rivulatus Valenciennes, 1846 + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S
Familia Pomacentridae
Abudefduf troschelii (Gill, 1862)
6, 10 A, S
Chromis alta Greenfield & Woods, 1980
4, 5, 6, 8, 10 A, D
Stegastes leucorus (Gilbert 1892)
3 A, S, LR
Stegastes baldwini Allen & Woods, 1980 + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 A, S, LR
Familia Labridae
89
Bodianus diplotaenia (Gill, 1862) + + + USNM, MNHN, LACM
1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 A, S, O, CP
Iniistius pavo (Valenciennes, 1840)
6
Novaculichthys taeniourus (Lacepède, 1801) + USNM
4, 5, 6, 8, 9, 10 A, S
Stethojulis byanensis (Bleeker, 1851) USNM, MNHN
4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 A, S
Thalassoma grammaticum Gilbert, 1890 + + +
4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 A, S
Thalassoma purpureum (Forsskål, 1775) + USNM, MNHN
4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 A, S
Thalassoma robertsoni Allen, 1995 + + USNM, MNHN
4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 A, S
Thalassoma virens Gilbert, 1890 +
4, 5, 6, 7, 8, 10, 11 A, S
Xyrichtys wellingtoni Allen & Robertson, 1995 + USNM
4, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12 A, S
Familia Scaridae
Scarus rubroviolaceus (Bleeker, 1847) + + + USNM
4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S
Familia Blenniidae
Entomacrodus chiostictus (Jordan & Gilbert, 1882)
USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11 A, S
90
Ophioblennius clippertonensis Springer, 1962
USNM, MNHN 3, 4, 12 A, S
Ophioblennius steindachneri Jordan & Evermann, 1898
+ + + SIO, MNHN, LACM 7, 8, 10 A, S
Familia Gobiidae
Bathygobius lineatus (Jenyns, 1841) + MNHN
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11, 12 A, S
Bathygobius ramosus Ginsburg, 1947
SIO, MNHN
A, S
Familia Luvaridae
Luvarus imperialis Rafinesque, 1810
10* P, D
Familia Zanclidae
Zanclus cornutus (Linnaeus, 1758) + + + USNM, MNHN, LACM
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 A, D, O
Familia Acanthuridae
Acanthurus achilles Shaw, 1803 + LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S
Acanthurus guttatus Forster, 1801
MNHN 8, 9, 10 A, S
Acanthurus japonicus (Schmidt, 1931)
1, 7 A, S
Acanthurus nigricans (Linnaeus, 1758) + + + USNM, MNHN
3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S
Acanthurus triostegus (Linnaeus, 1758) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S, O
91
Acanthurus xanthopterus Valenciennes, 1835 + +
4, 5, 7, 8, 10, 11 A, S, CP
Ctenochaetus marginatus (Valenciennes, 1835) + + USNM, MNHN, LACM
4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S
Naso annulatus (Quoy & Gaimard, 1825)
4, 5, 8, 10, 12 A, S
Naso hexacanthus (Bleeker, 1855)
4, 5, 8, 10 A, D
Naso lituratus (Forster, 1801)
4, 5, 8, 10, 11 A, S
Familia Sphyraenidae
Sphyraena ensis Jordan & Gilbert, 1882
4, 5 P, S
Sphyraena qenie Klunzinger, 1870
8, 10 P, S
Familia Gempylidae
Gempylus serpens Cuvier, 1829
10* P, D
Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1843)
10* P, D
Ruvettus pretiosus Cocco, 1833
10* P, D
Familia Scombridae
Acanthocybium solyri (Cuvier, 1832)
+
3, 4, 5, 8, 10 P, S
Euthynnus lineatus Kishinouye, 1920
4, 5, 8, 10 P, S
Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758)
3, 8, 10 P, D
Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788)
+
4, 5, 8, 9, 10 P, D
92
Thunnus obesus (Lowe, 1839)
10* P, D
Familia Xiphiidae
Xiphias gladius Linnaeus, 1758
10* P, D
Familia Istiophoridae
Makaira indica (Cuvier, 1832)
10* P, S
Istiophorus platypterus (Shaw, 1792)
8, 10 P, S
Tetrapturus angustirostris Tanaka, 1915
10* P, D
Tetrapturus audax (Philippi, 1887)
10* P, D
Familia Nomeidae
Cubiceps pauciradiatus Günther, 1872
8, 10* P, D
Nomeus gronovii (Gmelin, 1789)
10* P, S
Psenes arafurensis Günther, 1889
10* P, D
Psenes cyanophrys Valenciennes, 1833
10* P, D
Psenes sio Haedrich, 1970
10*, 12 P, D
Orden PLEURONECTIFORMES
Familia Bothidae
Bothus mancus (Broussonet, 1782) + + USNM, SIO, MNHN, LACM
3, 4, 5, 8, 9, 10, 11 A, D
93
Orden TETRAODONTIFORMES
Familia Balistidae
Balistes polylepis Steindachner, 1876
+ SIO 4, 5, 8, 10 A, D, CP
Canthidermis maculata (Bloch, 1786) +
SIO, LACM 3, 4, 5, 9, 10 P, D
Melichthys niger (Bloch, 1786) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S
Melichthys vidua (Richardson, 1845)
8, 10 A, S
Sufflamen verres (Gilbert & Starks, 1904) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 A, S, CP
Xanthichthys mento (Jordan & Gilbert, 1882) +
4, 5, 8, 10, 11 A, S
Familia Monacanthidae
Aluterus scriptus (Osbeck, 1765)
+ USNM 4, 5, 8, 10 A, D, CP
Cantherhines dumerilii (Hollard, 1854) +
+ USNM, MNHN, LACM 4, 5, 9, 10 A, S
Familia Ostraciidae
Ostracion clippertonense Snodgrass & Heller, 1905
1, 3, 7 A, S
Ostracion meleagris Shaw 1796 + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 12 A, S
Familia Tetraodontidae
Arothron hispidus (Linnaeus, 1758)
2, 3 A, S
94
Arothron meleagris (Anonymous, 1798) + + + USNM, SIO, MNHN, LACM
1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10 A, S, O
Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758)
8, 10* P, S
Canthigaster punctatissima (Günther, 1870) + + + USNM, SIO, MNHN 4, 5, 8, 9, 10 A, S, O
Familia Diodontidae
Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758)
+
A, S
Diodon eydouxii Brisout de Barneville, 1846
SIO 8, 10 P, S
Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 +
+
4, 5, 8, 10 A, S, O
Diodon hystrix Linnaeus, 1758
+
4, 5, 8, 10 A, S
Familia Molidae
Ranzania laevis (Pennant, 1776)
10* P, D
95
Tabla II. Lista sistemática actualizada del Archipiélago de Revillagigedo
Clave de los museos: USNM) Museo Nacional de Historia Natural, Instituto del Smithsonian; SIO) Scripps Instituto de Oceanografía,
San Diego; LACM) Museo de Historia Natural de Los Angeles.
Referencias: 1) Bautista-Romero et al. 1994; 2) Castro-Aguirre y Balart 2002; 3) CONANP-SEMARNAT 2004; 4) Robertson y Allen
2006; 5) Costello et al. 2007; 6) Chávez-comparan et al. 2010; 7) Robertson y Allen 2010 (*Especies no confirmadas); 8) GBIF 2011;
9) Fishbase 2012; 10) Eschmeyer 2012.
Clave de hábitat
Clave del estado de conservación: Am: especie amenazada de la NOM-059; Pr: especie sujeta a protección especial de la NOM-059;
CAm: especies casi amenazadas de tiburones de la IUCN; Pel: especies de tiburones en peligro de la IUCN; LR: especie en la lista
roja de la IUCN; CP: especies de la Carta Pesquera; O: especies de ornato.
: A: arrecifales; P: pelágicas; S: especies de aguas someras (que habitan desde la superficie hasta 50 m); D: especies
de aguas profundas (por debajo de 50m).
96
Observación en
campo
(1994-1997)
Observación en
campo (2010)
Ocurrencia de
especímenes de
museo
Referencias
bibliográficas
Hábitat, estado
de
conservación
Phylum CHORDATA
Clase CHONDRICHTHYES
Orden ORECTOLOBIFORMES
Familia Rhincodontidae
Rhincodon typus (Smith, 1828) +
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D, Am
Orden LAMNIFORMES
Familia Lamnidae
Carcharodon carcharias (Linnaeus 1758)
1, 2, 3, 4, 7*, 9 P, D, Am
Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810)
2, 3, 4, 5, 7*, 9 P, D
Orden CARCHARHINIFORMES
Familia Scyliorhinidae
Cephalurus cephalus (Gilbert, 1892)
2, 5 P, D
Galeus piperatus Springer & Wagner, 1966
2 P, D
Parmaturus xaniurus (Gilbert, 1892)
2 P, D
Familia Triakidae
Alopias pelagicus Nakamura 1935
4, 7* P, D
97
Alopias superciliosus Lowe 1841
1, 3, 4, 7* P, D
Alopias vulpinus (Bonnaterre 1788)
3, 4 P, D
Galeorhinus galeus (Linnaeus 1758)
LACM 3, 4, 5, 7 P, D
Familia Carcharhinidae
Carcharhinus albimarginatus (Rüppell, 1837) +
SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, D
Carcharhinus altimus (Springer 1950)
LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
Carcharhinus brachyurus (Günther 1870)
2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839) +
LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D, CAm
Carcharhinus galapagensis (Snodgrass & Heller, 1905) +
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, D
Carcharhinus leucas (Müller & Henle 1839) +
1, 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Carcharhius limbatus (Müller & Henle, 1839) +
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S, CAm
Carcharhinus longimanus (Poey, 1861) +
1, 2, 3, 4, 5, 7* P, D
Carcharhinus obscurus (Lesueur 1818) +
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
Carcharhinus plumbeus (Nardo 1827)
USNM 2, 3, 4, 7*, 9 P, D
Galeocerdo cuvier (Peron and Lesueur, 1822) + SIO
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 P, D, CAm
Nasolamia velox (Gilbert 1898)
3, 4, 5, 7, 9 P, D
Prionace glauca (Linneus, 1758)
2, 3, 4, 7*, 9 P, D, CAm
Rhizoprionodon longurio (Jordan & Gilbert 1882)
2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
98
Triaenodon obesus (Rüppell, 1837) + +
2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D, LR
Familia Sphyrnidae
Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) + + LACM 1, 2, 4, 5, 7 P, D, Pel
Sphyrna media Springer 1940
1, 3 P, S
Sphyrna tiburo (Linnaeus 1758)
2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Sphyrna zygaena (Linnaeus 1758)
2, 3, 4, 5 P, D
Orden MYLIOBATIFORMES
Familia Dasyatidae
Dasyatis brevis (Garman 1880) +
SIO
A, S
Dasyatis dipterura (Jordan & Gilbert 1880)
LACM 5, 7 A, S
Dasyatis longa (Garman 1880)
+ SIO, LACM 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, D, CP
Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832)
3, 4, 5, 7 P, D
Familia Myliobatidae
Aetobatus narinari (Euphrasen 1790)
2, 3, 4, 5, 7 P, S, LR
Manta birostris (Walbaum, 1792) + + SIO 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S, LR
Mobula japanica (Müller and Henle, 1841)
2, 7* P, S
Mobula tarapacana (Philippi, 1893)
2, 4, 5, 7 P, S
Orden ECHINORHINIFORMES
Familia Echinorhinidae
99
Echinorhinus cookei Pietschmann 1928
4, 5, 7 P, D
Orden TORPEDINIFORMES
Familia Narcinidae
Narcine entemedor Jordan & Starks 1895 +
SIO, LACM 3, 4, 5, 6, 7 A, S
Clase ACTINOPTERYGII
Orden ANGUILLIFORMES
Familia Muraenidae
Anarchias galapagensis (Seale, 1940)
SIO, LACM 4, 5, 7 A, S
Echidna nebulosa (Thunberg in Ahl, 1789)
2, 4, 5, 7 A, S
Echidna nocturna (Cope, 1872) +
2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S
Enchelycore octaviana (Myers & Wade, 1941) +
LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Gymnomuraena zebra (Shaw, in Shaw & Nodder,
1797) + +
2, 3, 4, 5, 6, 7 A, S, O
Gymnothorax castaneus (Jordan & Gilbert 1883) + + SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 A, S, O
Gymnothorax dovii (Günther, 1870) +
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Gymnothorax flavimarginatus (Rüppell, 1830)
2, 3, 4, 5, 7 A, D
Gymnothorax mordax (Ayres, 1859)
3 A, S
Gymnothorax panamensis (Steindachner, 1876) SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
100
Gymnothorax pictus (Ahl, 1789)
2, 3, 4, 5, 7, 10 A, D
Gymnothorax undulatus (Lacepède 1803)
2, 3, 4, 5, 7 A, D
Muraena argus (Steindachner 1870)
2, 4, 5, 7 A, S
Muraena clepsydra Gilbert 1898
2, 4, 5, 7 A, S
Muraena lentiginosa Jenyns 1842 +
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 A, S
Uropterygius macrocephalus (Bleeker, 1865)
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
Uropterygius marmoratus (Lacepède 1803)
LACM 10 A, S
Uropterygius polystictus Myers & Wade 1941
2 A, S
Uropterygius versutus (Regan, 1991)
3, 4, 5, 7 A, S
Scuticaria tigrina (Lesson, 1829) + + LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, S
Familia Ophichthidae
Ichthyapus selachops (Jordan & Gilbert 1882)
LACM 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Myrichthys aspetocheiros McCosker & Rosenblatt 1993
LACM
A, S
Myrichthys maculosus (Cuvier 1816) +
LACM 1, 2 A, S
Myrichthys pantostigmius (Jordan & McGregor, 1898) +
3, 4, 5, 6, 7, 9, 10 A, S
Myrichthys tigrinus (Girard, 1859)
SIO, LACM 8, 9 A, S
Paraletharchus opercularis (Myers & Wade 1941)
LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Phaenomonas pinnata (Myers & Wade, 1941)
7* A, S
101
Familia Nemichthyidae
Avocettina bowersii (Garman 1899)
SIO
P, D
Familia Congridae
Ariosoma gilberti (Ogilby 1898)
SIO 5, 7 A, S
Heteroconger digueti (Pellegrin 1923)
5,7 A, S
Paraconger californiensis Kanazawa 1961
SIO, LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Paraconger similis (Wade 1946)
5, 7, 9 A, D
Orden CLUPEIFORMES
Familia Engraulidae
Cetengraulis mysticetus (Günther 1867)
3, 4, 5, 7 P, S
Familia Clupeidae
Etrumeus teres (DeKay 1842)
1, 3 P, D
Sardinops sagax (Jenyns 1842)
USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Orden ARGENTINIFORMES
Familia Bathylaconidae
Bathylagoides nigrigenys (Parr 1931)
SIO
P, D
Orden STOMIIFORMES
Familia Gonostomatidae
Cyclothone acclinidens Quéro 1974
SIO
P, D
102
Diplophos proximus Parr 1931
SIO
P, D
Diplophos taenia Günther 1873
SIO, LACM
P, D
Familia Sternoptychidae
Argyropelecus lychnus Garman 1899
SIO, LACM
P, D
Familia Phosichthyidae
Vinciguerria lucetia (Garman 1899)
SIO, LACM 10 P, D
Familia Stomiidae
Bathophilus filifer (Garman 1899)
SIO, LACM
P, D
Idiacanthus antrostomus Gilbert 1890
SIO
P, D
Stomias atriventer Garman 1899
SIO, LACM
P, D
Orden AULOPIFORMES
Familia Synodontidae
Synodus hoshinonis Tanaka 1917
10 A, D
Synodus lacertinus Gilbert 1890
LACM 5, 7* A, S
Orden MYCTOPHIFORMES
Familia Myctophidae
Bolinichthys longipes (Brauer 1906)
SIO
P, D
Bolinichthys pyrsobolus (Alcock 1890)
LACM
P, D
Diaphus anderseni Tåning 1932
LACM
P, D
103
Diaphus pacificus Parr 1931
SIO
P, D
Diogenichthys laternatus (Garman, 1899)
SIO, LACM
P, D
Gonichthys cocco (Cocco 1829)
LACM 5 P, D
Gonichthys tenuiculus (Garman, 1899)
SIO
P, D
Hygophum atratum (Garman 1899)
SIO, LACM 5 P, D
Hygophum reinhardtii (Lütken 1892)
LACM 5, 10 P, D
Lampanyctus omostigma Gilbert 1908
SIO
P, D
Myctophum aurolaternatum (Garman, 1899)
LACM 5 P, D
Nannobrachium idostigma (Parr 1931)
SIO
P, D
Nannobrachium ritteri (Gilbert 1915)
LACM 5 P, D
Orden LAMPRIFORMES
Familia Lophotidae
Eumecichthys fiski (Günther 1890)
LACM 2 P, D
Familia Trachipteridae
Desmodema polystictum (Ogilby 1898)
P, D
Orden GADIFORMES
LACM
Familia Bregmacerotidae
Bregmaceros bathymaster (Jordan & Bollman, 1890)
SIO 3, 4, 5, 7* P, D
Bregmaceros macclellandi Thompson 1840
SIO
P, D
104
Familia Moridae
Laemonema verecundum (Jordan & Cramer 1897)
SIO, USNM, LACM 5, 10 P, D
Familia Merlucciidae
Merluccius productus (Ayres 1855)
5, 7 P, D
Orden OPHIDIIFORMES
Familia Ophidiidae
Brotula ordwayi Hildebrand & Barton 1949
LACM 5, 7 A, S
Familia Bythitidae
Grammonus diagrammus (Heller & Snodgrass 1903)
LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Orden LOPHIIFORMES
Familia Antennariidae
Antennarius commerson (Lacepède 1798)
3, 4, 5, 7 A, D
Antennarius sanguineus (Gill, 1863)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Antennatus coccineus (Lesson, 1831)
7 A, D
Antennatus strigatus (Gill, 1863)
LACM 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Antennatus tuberosus (Cuvier 1817)
1 A, D
Familia Ogcocephalidae
Dibranchus spongiosa (Gilbert 1890)
LACM 5, 9, 10 P, D
Orden MUGILIFORMES
105
Familia Mugilidae
Chaenomugil proboscideus (Günther, 1861) SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9,
10 A, S
Mugil curema Valenciennes 1836
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S, CP
Mugil setosus Gilbert 1892
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 A, S
Xenomugil thoburni (Jordan & Starks 1896)
USNM 2 A, S
Orden ATHERINIFORMES
Familia Atherinopsidae
Atherinella eriarcha Jordan & Gilbert 1882 SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
Orden BELONIFORMES
Familia Exocoetidae
Cheilopogon atrisignis (Jenkins 1903) LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 P, S
Cheilopogon heterurus (Parin, 1961)
LACM 1, 3 P, S
Cheilopogon papilio (Clark, 1936)
2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Cheilopogon pinnatibarbatus californicus (Bennett 1831)
USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Cheilopogon simus (Valenciennes 1847)
SIO
P, S
Cheilopogon spilonotopterus (Bleeker, 1866)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 P, S
106
Cheilopogon unicolor (Valenciennes 1847)
LACM
P, S
Cheilopogon xenopterus (Gilbert, 1890)
USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, S
Cypselurus angusticeps Nichols & Breder 1935
2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Cypselurus callopterus (Günther 1866) +
SIO 5, 7 P, S
Exocoetus monocirrhus (Richardson, 1846)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Exocoetus volitans (Linnaeus, 1758 )
2, 3, 4, 5, 7 P, S
Hirundichthys marginatus (Nichols & Breder, 1928)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Hirundichthys oxycephalus (Bleeker 1853)
LACM
P, S
Hirundichthys rondeletii (Valenciennes, 1846)
7 P, S
Hirundichthys speculiger (Valenciennes, 1846)
2, 3, 4, 5, 7 P, S
Oxyporhamphus micropterus micropterus
(Valenciennes, 1847) SIO 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Prognichthys sealei (Abe, 1955)
2 P, S
Prognichthys tringa
2, 3, 4, 5, 7 P, S
Familia Hemiramphidae
Euleptorhamphus viridis (Van Hasselt, 1823)
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 10 P, S
Hemiramphus saltator Gilbert & Starks, 1904
2, 3, 4, 5 P, S
Familia Belonidae
Ablennes hians (Valenciennes, 1846)
2, 4, 5, 7 P, S
107
Platybelone argalus pterura (Osburn & Nichols, 1916) SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 P, S
Strongylura strongylura (Van Hasselt, 1823)
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8 P, S
Tylosurus crocodilus fodiator Jordan & Gilbert 1882
SIO 5, 10 A, S
Tylosurus acus melanotus (Bleeker, 1850) +
3, 4, 5, 7, 9 P, S
Tylosurus pacificus (Steindachner 1876)
USNM, LACM 5 P, S, CP
Familia Scomberesocidae
Cololabis saira (Brevoort 1856)
1, 2, 3, 9 P, D
Orden CYPRINODONTIFORMES
Familia Fundulidae
Fundulus parvipinnis Girard 1854
5 P, S
Orden STEPHANOBERYCIFORMES
Familia Melamphaidae
Melamphaes spinifer Ebeling 1962
SIO
P, D
Poromitra oscitans Ebeling 1975
SIO
P, D
Scopeloberyx robustus (Günther 1887)
SIO
P, D
Scopelogadus bispinosus (Gilbert 1915)
SIO
P, D
Orden BERYCIFORMES
Familia Holocentridae
108
Myripristis berndti (Jordan & Evermann, 1903) +
3, 4, 5, 7 A, D
Myripristis clarionensis (Gilbert, 1897) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Myripristis leiognathus Valenciennes 1846 + + LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, S, O
Plectrypops lima (Valenciennes, 1831)
SIO, LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Sargocentron suborbitalis (Gill, 1863) + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, O
Orden GASTEROSTEIFORMES
Familia Syngnathidae
Bryx veleronis Herald 1940
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Doryrhamphus excisus (Kaup, 1856) +
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Doryrhamphus excisus paulusFritzsche 1980
10 A, S
Syngnathus auliscus (Swain 1882)
SIO 5, 7 P, S
Familia Aulostomidae
Aulostomus chinensis (Linnaeus, 1766) + + SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D
Familia Fistulariidae
Fistularia commersonii (Rüppell, 1838) + + SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7 A, D
Fistularia corneta Gilbert & Starks 1904
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, S
Orden SCORPAENIFORMES
109
Familia Scorpaenidae
Pontinus vaughani (Barnhart & Hubbs, 1946) +
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D
Scorpaena histrio Jenyns 1840
2, 4, 5, 6, 7 A, D
Scorpaena mystes Jordan & Starks 1895 + +
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, D, CP
Scorpaenodes xyris (Jordan & Gilbert, 1882) SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S, CP
Familia Triglidae
Bellator loxias (Jordan 1897)
3, 4, 5, 7 A, D
Familia Cottidae
Clinocottus analis (Girard 1858)
SIO 10 A, S
Orden PERCIFORMES
Familia Serranidae
Alphestes immaculatus Breder 1936
SIO 5 A, S, CP
Alphestes multiguttatus (Günther 1867)
2 A, S
Cephalopholis panamensis (Steindachner 1877) + + USNM, LACM 2, 5, 6, 7 A, S, CP
Dermatolepis dermatolepis (Boulenger, 1895) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, CP
Diplectrum euryplectrum Jordan & Bollman 1890
USNM 5 A, D
Epinephelus analogus (Gill, 1863)
LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, A, S
110
10
Epinephelus cifuentesi Lavenberg & Grove 1993
SIO 4, 5, 7 A, S
Epinephelus clippertonensis (Allen & Robertson, 1999) +
4, 5, 7 A, S
Epinephelus quinquefasciatus (Bocourt 1868) +
SIO 4, 7 A, S
Epinephelus labriformis (Jenyns, 1840) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S, CP
Hyporthodus niphobles (Gilbert & Starks 1897)
SIO
A, D
Liopropoma fasciatum (Bussing, 1980) +
A, D
Mycteroperca jordani (Jenkins & Evermann 1889)
1, 3, 4, 5, 7 A, S, LR, CP
Mycteroperca prionura Rosenblatt & Zahuranec 1967
3 A, S, LR, CP
Paranthias colonus (Valenciennes, 1846) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, CP, O
Pronotogrammus multifasciatus Gill 1863
3, 4, 5, 7, 10 A, D
Pseudogramma thaumasia (Gilbert 1900)
LACM 5, 7 A, S
Rypticus bicolor (Valenciennes, 1846) +
SIO, USNM, LACM 1, 3, 7, 10 A, S
Rypticus courtenayi McCarthy 1979 +
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, S
Rypticus nigripinnis Gill 1861
+ USNM, LACM 5 A, S
Serranus aequidens Gilbert 1890
USNM
P, D
Serranus psittacinus Valenciennes 1846 + +
2 A, S
111
Serranus socorroensis Allen & Robertson 1992 +
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Familia Opistognathidae
Opisthognathus punctatus Peters 1869
SIO 5 A, D
Opisthognathus rhomaleus Jordan & Gilbert 1882 +
SIO 3, 4, 5, 9 A, S
Opistognathus rosenblatti Allen & Robertson 1991
5, 7 A, S, Pr, O
Familia Priacanthidae
Cookeolus japonicus (Cuvier 1829)
SIO 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D
Heteropriacanthus cruentatus (Lacepède, 1801) + USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, D
Priacanthus alalaua Jordan & Evermann 1903 +
LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D
Pristigenys serrula (Gilbert 1891)
2, 3, 4, 5, 7, 9 A, D
Familia Apogonidae
Apogon atricaudus (Jordan & McGregor, 1898) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
Apogon dovii Günther 1862
5, 7 A, S
Apogon guadalupensis (Osburn & Nichols 1916) +
LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7 A, S
Apogon retrosella (Gill 1862)
SIO 5, 10 A, S, O
Familia Malacanthidae
Caulolatilus princeps (Jenyns 1840)
LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
112
Familia Nematistiidae
Nematistius pectoralis Gill 1862
2 P, S
Familia Coryphaenidae
Coryphaena equiselis (Linnaeus, 1758)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Coryphaena hippurus (Linnaeus, 1758)
2, 3, 4, 5, 7 P, S
Familia Echeneidae
Echeneis naucrates (Linnaeus, 1758)
1, 3, 4, 5, 7 R, S
Phtheirichthys lineatus (Menzies, 1791)
LACM 3, 4, 5, 7 P, S
Remora australis (Bennett, 1840)
3, 4, 7* P, D
Remora brachyptera (Lowe, 1839)
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7* P, D
Remora osteochir (Cuvier, 1829)
3, 4, 7* P, D
Remora remora (Linnaeus, 1758) + + USNM, LACM 3, 4, 5, 7, 10 P, D
Remorina albescens (Temminck & Schlegel, 1850)
3, 4, 5, 7, 10 P, D
Familia Carangidae
Alectis ciliaris (Bloch 1787)
LACM 3, 4, 5, 7 A, D
Carangoides ferdau (Forsskål 1775)
2 A, S
Carangoides orthogrammus (Jordan & Gilbert, 1882) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 P, D
Carangoides otrynter (Jordan & Gilbert 1883)
LACM 3, 4, 5, 7 P, D
113
Carangoides vinctus (Jordan & Gilbert 1882) +
P, S
Caranx caballus (Günther, 1868) + + SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, S
Caranx caninus Günther 1867
3, 4, 5, 7 P, D
Caranx lugubris (Poey, 1860) + + SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9, 10 P, D
Caranx melampygus (Cuvier, 1833) + + SIO, USNM, LACM 1, 3, 4, 5, 6, 7, 10 P, D
Caranx sexfasciatus (Quoy & Gaimard, 1825) +
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, S, CP
Chloroscombrus orqueta Jordan & Gilbert 1883
USNM 5 P, S
Decapterus macarellus (Cuvier, 1833)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Decapterus muroadsi (Temminck & Schlegel 1844)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
Elagatis bipinnulata (Quoy & Gaimard, 1825) +
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 P, D, CP
Gnathanodon speciosus (Forsskål 1775)
+
2, 4, 5, 7 A, S, CP
Hemicaranx zelotes Gilbert 1898
3 P, S
Naucrates ductor (Linnaeus, 1758)
LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7 P, D, CP
Selene peruviana (Guichenot 1866)
SIO, LACM
P, S
Seriola lalandi Valenciennes 1833
5 P, D, CP
Seriola rivoliana (Valenciennes, 1833) +
SIO, USNM, LACM 3, 4, 5, 7 P, D, CP
Trachinotus stilbe (Jordan & McGregor, 1898) +
SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 P, S
114
Trachurus symmetricus (Ayres 1855)
1, 3 P, D
Uraspis secunda (Poey 1860)
SIO, LACM
P, S
Uraspis helvola (Forster 1801) + + SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 A, D
Familia Lutjanidae
Hoplopagrus guentherii Gill 1862
5, 7 A, S, CP, O
Lutjanus argentiventris (Peters 1869)
3, 4, 5, 7 A, S, CP
Lutjanus inermis (Peters 1869)
6 A, S, CP
Lutjanus peru (Nichols & Murphy 1922)
SIO, LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Lutjanus viridis (Valenciennes, 1846)
+ SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9, 10 A, S, CP, O
Familia Lobotidae
Lobotes pacificus Gilbert 1898
LACM 5, 7 P, S
Familia Gerreidae
Diapterus peruvianus (Cuvier 1830)
3, 4, 5, 7 A, S
Familia Haemulidae
Anisotremus interruptus (Gill 1862) + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, CP
Anisotremus taeniatus Gill 1861
5, 7 A, S
Orthopristis cantharinus (Jenyns, 1840)
USNM
A, S
115
Orthopristis chalceus Gill 1861
USNM
A, S
Familia Sparidae
Calamus brachysomus (Lockington 1880)
5, 7 A, S
Familia Sciaenidae
Cynoscion xanthulus Jordan & Gilbert 1882
LACM
P, S
Pareques species A (ND 2002)
3, 4, 5, 7 A, S
Pareques viola (Gilbert 1898) +
SIO, LACM 1, 2, 3 A, S, O
Roncador stearnsii (Steindachner 1876)
7* A, S
Familia Mullidae
Mulloidichthys dentatus (Gill, 1862) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S, CP, O
Mullus sp. Linnaeus 1758
SIO
A, S
Pseudupeneus grandisquamis (Gill 1863)
3, 4, 5, 7 A, S
Upeneus xanthogrammus (Gilbert, 1892)
10 A, S
Familia Kyphosidae
Girella nigricans (Ayres 1860)
5, 10 P, S, CP
Kyphosus analogus (Gill, 1862)
USNM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10 P, S, CP
Kyphosus elegans (Peters, 1869) + + SIO, LACM 1, 3, 4, 5, 6, 7, 10 A, S, CP
Kyphosus lutescens (Jordan & Gilbert 1882) + + SIO, LACM 1, 3, 4, 5, 6, 7, 10 A, S
116
Sectator ocyurus (Jordan & Gilbert, 1882)
SIO 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Familia Chaetodontidae
Chaetodon humeralis Günther 1860
LACM 5, 6, 7 A, S, O
Chaetodon meyeri Bloch & Schneider 1801
3, 4, 5, 7 A, S
Forcipiger flavissimus (Jordan & McGregor, 1898) + + SIO, USNM, LACM
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, D
Forcipiger longirostris (Broussonet 1782)
SIO, LACM 1, 10 A, D
Johnrandallia nigrirostris (Gill, 1862) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, O
Familia Pomacanthidae
Centropyge bicolor (Bloch 1787)
USNM
A, S
Holacanthus clarionensis (Gilbert, 1891) + + SIO, USNM, LACM
1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,
10 A, S, Pr, LR, O
Holacanthus passer Valenciennes 1846 + +
4, 5, 7 A, S, Pr, CP, O
Pomacanthus zonipectus (Gill, 1862) +
4, 5, 7 A, S, Pr, CP, O
Familia Kuhliidae
Kuhlia mugil (Forster, 1801)
SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9, 10 A, S
Familia Oplegnathidae
117
Oplegnathus insignis (Kner 1867)
LACM
A, S
Familia Cirrhitidae
Cirrhitichthys oxycephalus (Bleeker, 1855) + + SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 A, S, O
Cirrhitus rivulatus (Valenciennes, 1846) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S
Oxycirrhites typus Bleeker 1857
2, 4, 5, 7 A, S
Familia Embiotocidae
Embiotoca jacksoni Agassiz 1853
SIO 10 A, S
Familia Pomacentridae
Abudefduf concolor (Gill 1862)
2, 10 A, S
Abudefduf declivifrons (Gill 1862)
4, 5, 7 A, S
Abudefduf troschelii (Gill, 1862) SIO, USNM, LACM
2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,
10 A, S
Azurina hirundo Jordan & McGregor 1898 + + SIO
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Chromis alta (Greenfield & Woods, 1980) +
SIO 3, 4, 5, 7 A, D
Chromis atrilobata Gill 1862
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Chromis limbaughi Greenfield & Woods 1980
3, 4, 5, 7 A, S, Pr
Hypsypops rubicundus (Girard 1854)
5 A, S
118
Microspathodon bairdii (Gill 1862) + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
Microspathodon dorsalis (Gill 1862) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, O
Stegastes acapulcoensis (Fowler 1944)
2, 4, 5, 7 A, S
Stegastes flavilatus (Gill 1862) +
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S, O
Stegastes leucorus (Gilbert 1892) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, LR
Stegastes rectifraenum (Gill 1862)
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8 A, S, O
Stegastes redemptus (Heller & Snodgrass 1903) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Familia Labridae
Bodianus diplotaenia (Gill, 1862) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S, O, CP
Halichoeres adustus (Gilbert 1890)
+ USNM
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, LR
Halichoeres chierchiae Di Caporiacco 1948
5, 7 A, S, O
Halichoeres dispilus (Günther 1864)
2, 5, 6, 7 A, S, O
Halichoeres insularis Allen & Robertson 1992 + + USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, S, LR
119
Halichoeres melanotis (Gilbert 1890)
2, 5, 6, 7 A, S
Halichoeres nicholsi (Jordan & Gilbert 1882) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9 A, S, CP
Halichoeres notospilus (Günther 1864) + + LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, CP
Halichoeres semicinctus (Ayres 1859)
10 A, S, CP
Iniistius pavo (Valenciennes, 1840) +
1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Novaculichthys taeniourus (Lacepède, 1801) +
1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Stethojulis bandanensis (Bleeker, 1851)
1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Thalassoma grammaticum (Gilbert, 1890) + + SIO, USNM, LACM 3, 4, 5, 6, 7, 10 A, S
Thalassoma lucasanum (Gill 1862) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S, O
Thalassoma lutescens (Lay & Bennett 1839)
SIO, USNM, LACM 1, 2, 8 A, S
Thalassoma purpureum (Forsskål, 1775) +
A, S
Thalassoma virens (Gilbert, 1890) + SIO, USNM, LACM
2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S
Xyrichtys species B (ND 2002)
3, 4, 5, 7 A, S
Familia Scaridae
Scarus compressus (Osburn & Nichols 1916) +
LACM 5, 6, 7 A, S
120
Scarus ghobban Forsskål 1775
3, 6 A, S, O
Scarus perrico Jordan & Gilbert 1882
SIO 7 A, S, CP
Scarus rubroviolaceus (Bleeker, 1847) + + SIO, LACM
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, O
Calotomus carolinus (Valenciennes 1840) + + SIO
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Calotomus spinidens (Quoy & Gaimard 1824)
SIO, LACM
A, S
Nicholsina denticulata (Evermann & Radcliffe 1917) +
USNM 5, 6 A, S, CP
Familia Tripterygiidae
Axoclinus multicinctus Allen & Robertson 1992 +
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Enneanectes species B (ND 2002)
3, 4, 5, 7 A, S
Familia Dactyloscopidae
Dactyloscopus pectoralis insulatus Dawson 1975 +
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 A, S
Gillellus semicinctus Gilbert 1890
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Myxodagnus opercularis Gill 1861
SIO, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S
Familia Blenniidae
Entomacrodus chiostictus (Jordan & Gilbert, 1882) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9,
10 A, S
Hypsoblennius proteus (Krejsa 1960)
SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 A, S
121
Ophioblennius steindachneri (Jordan & Evermann,
1898) + +
SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Plagiotremus azaleus (Jordan & Bollman 1890) + + LACM 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Familia Labrisomidae
Malacoctenus mexicanus Springer 1959
6 A, S
Labrisomus multiporosus Hubbs 1953
1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Labrisomus socorroensis Hubbs 1953
SIO, LACM 1, 3, 4, 5, 7, 9, 10 A, S
Labrisomus xanti Gill 1860
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7 A, S
Familia Chaenopsidae
Acanthemblemaria hancocki Myers & Reid 1936
SIO, LACM 1, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Acanthemblemaria mangognatha Hastings & Robertson 1999
USNM 3 A, S
Acanthemblemaria macrospilus Brock 1940 +
SIO, LACM 2, 9, 10 A, S
Familia Gobiesocidae
Gobiesox adustus Jordan & Gilbert 1882
LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Gobiesox aethus (Briggs 1951)
SIO 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S
Gobiesox canidens (Briggs 1951)
SIO 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S
Gobiesox maeandricus (Girard 1858)
1 A, S
Tomicodon absitus Briggs 1955
SIO 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 A, S
Tomicodon eos (Jordan & Gilbert 1882)
SIO 10 A, S
122
Tomicodon petersii (Garman 1875)
LACM
A, S
Tomicodon zebra (Jordan & Gilbert 1882)
SIO 5, 7, 10 A, S
Familia Gobiidae
Bathygobius ramosus (Ginsburg, 1947) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 8,
10 A, S
Coryphopterus urospilus Ginsburg 1938
SIO 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10 A, S
Elacatinus sp. Jordan 1904 +
A, S
Lythrypnus insularis Bussing 1990 +
LACM 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 A, S
Lythrypnus pulchellus Ginsburg 1938
LACM 2 A, S
Lythrypnus rhizophora (Heller & Snodgrass 1903)
SIO, USNM, LACM 5, 10 A, S
Lythrypnus zebra (Gilbert 1890)
LACM 1, 3, 4, 5 A, S
Familia Schindleriidae
Schindleria praematura (Schindler 1930)
SIO, LACM 5, 7 A, D
Familia Ephippidae
Chaetodipterus zonatus (Girard 1858)
USNM 5 A, S
Familia Luvaridae
Luvarus imperialis (Rafinesque, 1810)
2, 3, 4, 7* P, D
Familia Zanclidae
Zanclus cornutus (Linnaeus, 1758) + + SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, A, D, O
123
10
Familia Acanthuridae
Acanthurus nigricans (Linnaeus, 1758) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Acanthurus triostegus (Linnaeus, 1758) + + SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9, 10 A, S, O
Acanthurus xanthopterus (Valenciennes, 1835) + +
2, 4, 5, 6, 7 A, S, CP
Ctenochaetus marginatus (Valenciennes, 1835) +
SIO 3, 4, 5, 6, 7 A, S
Prionurus laticlavius (Valenciennes 1846) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Prionurus punctatus Gill 1862 + + SIO, USNM, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S, CP, O
Naso sp. Lacepède 1801 +
A, S
Familia Sphyraenidae
Sphyraena argentea
SIO 3, 4, 5, 7 P, S
Familia Gempylidae
Gempylus serpens (Cuvier, 1829)
LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1843)
2, 4, 7* P, D
Nealotus tripes Johnson 1865
2, 3 P, D
124
Ruvettus pretiosus (Cocco, 1833)
7* P, D
Familia Trichiuridae
Lepidopus fitchi Rosenblatt & Wilson 1987
LACM 2, 4 P, D
Trichiurus lepturus Linnaeus 1758
3 P, D
Familia Scombridae
Acanthocybium solandri (Cuvier, 1832) +
SIO, USNM 1, 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Auxis thazard brachydorax Collette & Aadland 1996
LACM 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Auxis rochei eudorax Collette & Aadland 1996
7* P, D
Euthynnus affinis (Cantor 1849)
SIO 3, 4, 5, 7 P, S
Euthynnus lineatus (Kishinouye, 1920) +
1, 2, 3, 4, 5, 7 P, S
Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758)
1, 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Sarda chilensis (Cuvier 1832)
1, 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Sarda orientalis (Temminck & Schlegel 1844)
3, 4, 5, 7 P, S
Scomber australasicus Cuvier 1832
SIO 2, 3, 4, 5, 7, 9 P, D
Scomber japonicus Houttuyn 1782
3, 4, 5, 7, 10 P, D
Thunnus alalunga (Bonnaterre 1788)
SIO 1, 3, 4, 5, 7 P, D
Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788) +
1, 2, 3, 4, 5, 7 P, D
Thunnus obesus (Lowe, 1839)
3, 4, 5, 7 P, D
Thunnus orientalis (Temminck & Schlegel 1844)
1, 3, 4 P, D
125
Familia Xiphiidae
Xiphias gladius (Linnaeus, 1758)
1, 2, 3, 4, 7* P, D
Familia Istiophoridae
Istiophorus platypterus (Shaw, 1792)
+
2, 3, 4, 5, 7 P, D
Istiompax indica (Cuvier 1832)
2, 3, 4, 7 P, D
Kajikia audax (Philippi 1887)
1, 5, 7 P, D
Makaira nigricans Lacepède 1802
1, 2, 3, 4 P, D
Tetrapturus angustirostris (Tanaka, 1915)
2, 3, 4, 7 P, D
Tetrapturus audax (Philippi, 1887)
3, 4 P, D
Familia Centrolophidae
Schedophilus haedrichi Chirichigno F. 1973
3, 4, 7* P, D
Familia Nomeidae
Cubiceps pauciradiatus (Günther, 1872)
LACM 3, 4, 5, 7* P, D
Nomeus gronovii (Gmelin, 1789)
3, 4, 5, 7 P, D
Psenes sio (Haedrich, 1970)
7* P, D
Orden PLEURONECTIFORMES
Familia Paralichthyidae
Citharichthys gilberti Jenkins & Evermann 1889
SIO 5 A, S
Citharichthys stigmaeus Jordan & Gilbert 1882
LACM
A, D
126
Citharichthys xanthostigma Gilbert 1890
USNM
A, D
Syacium ovale (Günther 1864)
LACM 3, 4, 5, 7 A, S
Familia Bothidae
Bothus constellatus (Jordan 1889)
SIO, LACM
A, D
Bothus leopardinus (Günther 1862)
LACM 3, 4, 5, 6, 7, 10 A, D
Bothus mancus (Broussonet, 1782) +
SIO, LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9 A, D
Familia Soleidae
Aseraggodes herrei Seale 1940
SIO, LACM 3, 4, 5, 7 A, D
Familia Cynoglossidae
Symphurus atramentatus Jordan & Bollman 1890
LACM 5, 7 A, D
Symphurus leei Jordan & Bollman 1890
USNM
A, D
Orden TETRAODONTIFORMES
Familia Balistidae
Balistes polylepis (Steindachner, 1876) + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, D, CP
Canthidermis maculata (Bloch, 1786)
2, 3, 4, 5, 7 A, D
Melichthys niger (Bloch, 1786) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9,
10 A, S
Melichthys vidua (Richardson, 1845)
5, 7 A, S
127
Pseudobalistes naufragium (Jordan & Starks 1895)
6 A, S, CP
Sufflamen verres (Gilbert & Starks, 1904) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9, 10 A, S, CP
Xanthichthys lineopunctatus (Hollard 1854)
SIO, LACM 1, 2, 10 A, S
Xanthichthys mento (Jordan & Gilbert, 1882) + + SIO, USNM, LACM 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10 A, S
Familia Monacanthidae
Aluterus monoceros (Linnaeus 1758)
3, 4, 5, 7 A, S
Aluterus scriptus (Osbeck, 1765) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, D,CP
Cantherhines dumerilii (Hollard, 1854) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,
10 A, S
Cantherhines sandwichiensis (Quoy & Gaimard 1824)
2 A, S
Familia Ostraciidae
Acanthostracion notacanthus (Bleeker 1863)
10 A, S
Lactoria diaphana (Bloch & Schneider 1801)
SIO, LACM 2, 4, 5, 7, 10 A, S
Ostracion meleagris Shaw 1796 + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S
Familia Tetraodontidae
Arothron hispidus (Linnaeus, 1758) +
2, 3, 4, 5, 7 A, S
128
Arothron meleagris (Anonymous, 1798) + + SIO, USNM, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
10 A, S, O
Canthigaster punctatissima (Günther, 1870) + + SIO, LACM
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S, O
Guentheridia formosa (Günther 1870)
USNM
A, S
Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758)
LACM 2, 4, 5, 7 A, S
Sphoeroides lobatus (Steindachner 1870)
3, 4, 5, 6, 7 A, D
Familia Diodontidae
Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758)
+ SIO 3, 4, 5, 7 A, S
Diodon eydouxii (Brisout de Barneville, 1846)
3, 4, 5, 7 A, S
Diodon holocanthus (Linnaeus, 1758) + + SIO, USNM, LACM 2, 3, 4, 5, 6, 7 A, S, O
Diodon hystrix (Linnaeus, 1758) + + LACM 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,
10 A, S
Familia Molidae
Mola mola (Linnaeus 1758)
2, 3, 4, 5, 7 P, D
Ranzania laevis (Pennant, 1776)
2, 3, 4, 5, 7 P, D
129
ANEXO 2
Tabla I. Listados sistemáticos realizados en arrecifes rocosos y coralinos en varias regiones del Pacífico oriental tropical tomando en cuenta datos de campo (utilizando redes principalmente) y publicaciones.
Referencias Sitio Estado o país Número de especie
Robertson y Cramer 2009 Archipiélago de Revillagigedo Colima 212
Robertson y Allen 2006 Archipiélago de Revillagigedo Colima 176
Castro-Aguirre y Balart 2002 Archipiélago de Revillagigedo Colima 187
Robertson y Cramer 2009 Atolón de Clipperton Francia 104
Allen y Robertson 1997 Atolón de Clipperton Francia 115
Campos-Dávila et al. 2005 Loreto BCS 66
Rojo-Vásquez et al. 2001 Bahía de Navidad Jalisco 130
Galván-Magaña et al. 1996 Isla Cerralvo BCS 174
Sánchez-González 2000 Bahía de Banderas Nayarit, Jalisco 200
Robertson y Cramer 2009 Isla Malpelo Colombia 203
Moncayo-Estrada et al. 2006 Bahía de Banderas Nayarit, Jalisco 210
130
Referencias Sitio Estado o país Número de especie
Rodríguez-Romero et al. 2008 Costa Occidental de Baja California Sur BCS 220
Villarreal-Cavazos et al. 2000 Cabo Pulmo BCS 236
Aguilar-Palomino et al. 2001 Bahía de Navidad Jalisco 245
Madrid-Vera et al. 1998 Plataforma de Michoacán Michoacán 257
Robertson y Cramer 2009 Isla Cocos Costa Rica 259
Erisman et al. 2011 Islas Marías Jalisco 318
Robertson y Cramer 2009 Islas Galápagos Ecuador 363
Abitia-Cardenas et al., 1994 Bahía de La Paz BCS 390
131
Tabla II. Riqueza total registrada en estudios de campo y conteos por censos visuales en arrecifes rocosos y coralinos del Pacífico oriental tropical.
Referencias Sitio Estado o país
Número de especies
Galván-Villa et al. 2010 Isla Isabel Nayarit 118
López-Pérez et al. 2010 Huatulco Oaxaca 112
Villegas-Sánchez et al. 2009 Isla San José BCS 84
Arreola-Robles y Elorduy-Garay 2002 La Paz BCS 80
Ramírez-Ortiz et al. 2011 Caleta de Campos y Faro de Bucerías Michoacán 80
Reyes-Bonilla et al. en prep. Islas Marías Jalisco 78
Pérez-España et al. 1996 La Paz BCS 76
Baxter 2004 Archipiélago Las Perlas Panamá 76
Dominici-Arosemena et al. 2005 Golfo de Papagayo Costa Rica 75
Rodríguez-Zaragoza et al. 2011 Isla Isabel Nayarit 75
Aburto-Oropeza y Balart 2001 Los islotes, La Paz BCS 74
Chávez-Comparan et al. 2006 Bahía de Manzanillo y Santiago Colima 72
132
Referencias Sitio Estado o país
Número de especies
Zapata y Morales 1997 Isla Gorgona Colombia 71
Dominici-Arosemena y Wolff 2006 Golfo de Chiriqui Panamá 68
Galván-Villa et al. 2011 Tenacatita Jalisco 64
Ramírez-Gutiérrez et al. 2007 Huatulco Oaxaca 63
Álvarez-Filip et al. 2006 Cabo Pulmo BCS 62
Solís-Gil y Jiménez-Quiroz 1996 Islas Marietas Nayarit 47
Chávez-Comparan y Macías-Zamora 2006 Manzanillo Colima 46
Espinoza y Salas 2005 Islas Catalinas y Playa Ocotal Costa Rica 46
133
Tabla III. Comparación de la estructura comunitaria a partir de los trabajos realizados en arrecifes coralinos y rocosos del Pacífico oriental tropical. T: Transecto; C: Cilindro. S: Riqueza de especies. N: Total de individuos registrados. H’: Indice de Shannon. J’: índice de equidad. Δ+: Indice de diferenciación taxonómica. - No hay datos. ++ Se sacaron los promedios. § Conversión del logaritmo base 2 a log base 10; ᶨ Conversión del logaritmo base e a log base 10; ? No se sabe que logaritmo se utilizó. ! Promedio por sitio. * Promedio por censo. Δ Promedio por zona.
Sitio Referencia Tiempo censo
Tipo censo
Cobertura (en m2) S promedio N promedio
(ind./censo) H’
promedio J’ promedio Δ+
La Paz Aburto y Balart 2002 2 años T 250 21,36 * 441,86 0,55++ § 0,62++ -
Cabo Pulmo Álvarez-Filip et al. 2006 1 año C 79 16,42 * 242,36 0,73 ᶨ 0,62 66,28
Isla San José Villegas-Sánchez et al. 2009 1 año T 250 41,3!++ 222,5++ 2,58++ 0,666++ -
Isla Marías Reyes-Bonilla et al. en prep. 1 mes T 100 18.08 * 234.48 0.87 0.69 -
Isla Isabel Galván-Villa et al. 2010 3 meses T 250 entre 46 y
75 Δ - 2,25 y 3,50§ 0,63 y 0,69 -
134
Sitio Referencia Tiempo censo
Tipo censo
Cobertura (en m2)
S promedio
N promedio (ind./censo)
H’ promedio
J’ promedio Δ+
Islas Marietas
Solís-Gil y Jiménez-Quiroz 1996
1 año T 100 35 148++ - 0,91 -
Colima Chávez-Comparan et al. 2006
1 año y 4 meses T 100 entre 46 y
71! - - - -
Revillagigedo Presente tesis 1 mes T 100 14,22 127,98 0,85 0,76 68,21
Michoacán Ramírez-Ortiz et al. 2011 3 meses T 100 12.31* 119.22 0.78 0.74 -
Costa Rica Espinosa y Salas 2005 6 meses C - entre 15 y
31! - 0,78++ § 0,58++ -
Panamá Dominici-Arosemena y Wolff 2006
6 meses T 150 25!++ - 0,8++ - -
Panamá Baxter 2004 11 días T 60 20! 192 2,39? - -
Clipperton Presente tesis 1 mes T 100 13,6 101,96 0,78 0,7 64,39
135
ANEXO 3
En las Figuras 1 y 2 se puede apreciar que las curvas de acumulación llegan a
una aparente asíntota por lo que teóricamente el esfuerzo de muestreo fue
representativo: 93% para el Archipielago de Revillagigedo y 76% para el Átolon
de Clipperton (utilizando el promedio de los 5 modelos en conjunto). Así se
observó el número total de especies que se pueden encontrar en las zonas de
estudio, con los métodos utilizados y durante el tiempo en el que se llevó a cabo
el muestreo. Cabe mencionar que en el caso de Clipperton la curva de Chao2
no alcanzó la asíntota debido a la forma en que trabaja el índice lo que tuvo
como consecuencia que bajara la representatividad del esfuerzo.
Figura 1. Curvas de acumulación de especies para el Archipielago de Revillagigedo.
0 20 40 60 800
20
40
60
80
p
SobsChao1Chao2Jacknife1Jacknife2BootstrapMM
Unidades de muestreo
Núm
ero
de e
spec
ies
136
Figura 2. Curvas de acumulación de especies para el Atolón de Clipperton.
a secto
0 5 10 15 20 25S l
0
20
40
60
80
100
SobsChao1Chao2Jacknife1Jacknife2BootstrapMM
Unidades de muestreo
Núm
ero
de e
spec
ies
