UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHIAPAS

Fisiología Unidad II

Carlos Adrián Morales Roblero

02/09/18

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES

La célula tiene una membrana con una estructura de bicapa lipídica la cual tiene dos polos, una que es hidrófoba que por su naturaleza estará dirigida hacia el centro de esta membrana y una que es hidrófila que es va encontrar mirando hacia el medio acuoso tanto hacia el medio interno de la célula como al lado externo o extracelular. Entonces gracias esta naturaleza de la membrana lipídica va permitir a la célula polarizarse en el interior más negativo y haciendo al exterior más positivo así entonces para poder cumplir con esta función la membrana tiene que ser selectiva y cumplir funciones de transporte a través de ella y así entonces se maneja por gradientes de concentración y por gradientes electroquímicos como sucede entonces con las moléculas y los iones. Pero una propiedad muy importante de las moléculas e iones de los líquidos corporales como el agua y las moléculas disueltas están en movimiento constante gracias a la energía cinética que se transfiere la una a la otra rebotando en diferentes direcciones cada vez que choca con una molécula y a este movimiento se le denomina difusión.

El movimiento entonces de moléculas e iones a través de la célula ocurren dos tipos de transporte principales que serían la difusión y el transporte activo. La difusión se diferencia en dos tipos:

– Difusión simple

Que es el movimiento cinético de las moléculas o iones que difunden a través de la membrana celular sin necesidad de utilizar alguna vesícula o proteína transportadora. Hay que recordar que las sustancias lipídicas son capaces de penetrar esta bicapa lipídica con relativa facilidad y difundir a través de bicapa.

La velocidad de difusión a través la membrana lipídica va a depender de la liposolubilidad de las sustancias y de su tamaño. Aquí la velocidad de difusión a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde.

– Difusión facilitada

Es el movimiento cinético a través de la célula en el que las moléculas o iones pasan a través de la membrana célular pero en este caso se necesita ayuda de una proteína en forma de canal que no va a utilizar energía como sería el caso de la proteína acuapurina que penetran en

todo el espesor de la membrana y ayudan a el agua para que pase rápidamente a través de la membrana.

Las proteínas transportadoras que vamos a encontrar en este tipo de difusión serán selectivas para ciertas sustancias y muchos de los los canales van a contar con compuertas que serán reguladas por señales eléctricas como el potencial eléctrico que se establece en la membrana o sustancias químicas (ligando).

En este caso a diferencia de la difusión simple, la velocidad de difusión de la difusión facilitada tiene una velocidad máxima en la que la velocidad no puede aumentar más.

La velocidad neta de una sustancia está determinada por varios factores como la diferencia de concentración en ambos lados de la membrana, el efecto del potencial eléctrico donde la célula en su interior es negativa y por tanto hay más concentración positiva en el exterior lo que va a va a iniciar un mecanismo donde las sustancias positivas entraran al interior para lograr un equilibrio; tenemos también el efecto de la diferencia de presión a traves de la membrana que es cuando muchas moléculas chocan contra la membrana y para producir movimiento entonces se requiere de mayores cantidades de energía.

La osmosis a través de la membrana con permeabilidad selectiva es el equilibrio preciso que hay de la cantidad de agua que atraviesa de un lado a otro y que se produce por la diferencia de concentración en un momento dado. En el interior de la celular y el exterior sucede

un fenómeno llamado presión osmótica que está determinado por la diferencia de concentración de solutos.

Cuando una membrana transporta moléculas o iones en contra su gradiente de concentración o electroquímico este proceso se denomina transporte activo. El transporte activo se caracteriza por utilizar proteínas transportadoras que solo pueden ser activadas con energía en forma de ATP o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. El transporte activo se distingue en dos tipos:

– El transporte activo primario

Este transporte es el más importante de los dos porque a partir de este dependerá la generación de segundo. Las sustancias que se transportan por este mecanismo son el sodio, el potasio, el calcio, el hidrogeno, el cloruro y algunos otros iones.

El mecanismo más importante para mantener la homeóstasis de la célula y el cuerpo es la bomba sodio potasio que es activada por la unión interna de tres moléculas de sodio y dos de potasio en el exterior que es seguida por la escisión de una molécula de ATP que le da la energía a la proteína para llevar a cabo este transporte. La importancia de esta célula es que permite la expulsión de múltiples proteínas y otras moléculas con carga negativa que no pueden escapar de la célula y que si mantienen dentro atraerían demasiadas moléculas con carga positiva al interior de la célula que esta se

ancharía e incluso explotar.

– El transporte activo secundario

Este utiliza el gradiente de concentración causado por el transporte primario, y a la vez se divide en dos tipos el cotransporte que es la introducción de dos moléculas al interior de la célula y es muy importante ya que por este transporte permite la introducción de moléculas de glucosa al interior. El cotratransporte este mecanismo permite introducir a la célula una molécula a favor de su gradiente de concentración y una en contra de su gradiente de concentración, su importancia es diversa, participa en el mantenimiento de concentración de los iones de hidrogeno.

El transporte celular.mp4

Potenciales de membrana y potenciales de acción

Hay potenciales eléctricos a través de las membranas de las células del cuerpo. En la que cada una de estas que guardan diferentes propiedades que las afectan para poder transmitir señales eléctricas o químicas.

Todas la células tienen interacciones con su exterior o medio extra celular intercambiando aniones para su función.

Cuando una célula tiene en su interior muchos iones con carga positiva tiende a ser permeable para que estos iones se desplacen hacia el exterior y de esta manera el interior de la célula se torna negativo por los iones que no difunden hacia el exterior a esto se le denomina potencial de difusión.

Tal como en la fibra nerviosa normal del mamífero la diferencia de potencial es de aproximadamente 94 mV con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.

Hay un momento en el que la célula contiene en su interior demasiado de un ion e especifico y la membrana entonces bloquea su difusión al interior; la ecuación de Nernst describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración de iones o través de una membrana, se dice entonces que el nivel

del potencial de difusión a través de una membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ion particular a través de la membrana.

Una membrana puede ser permeable a varios iones diferentes pero este potencial de difusión depende de tres factores que son; la polaridad de la carga de carga de cada uno de los diferentes iones, la permeabilidad de la membrana que determina su paso y sus concentraciones.

La ecuación de Goldman o ecuación de Goldman-Hodkin-katz se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes. A partir de esta ecuación se hace evidente que los iones más importantes son el sodio, potasio y el cloruro que participan en la generación de los potenciales de membrana en la fibras nerviosas y musculares, denota el grado el grado de importancia de cada uno de los iones en la determinación del voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana para ese ion particular, es decir, que dependiendo de la concentración en el interior la membrana de ese ion especifico la membrana será permeable este mismo.

Potencial de membrana de las neuronas

El potencial de membrana en reposo en el interior de las fibras nerviosas cuando no están transmitiendo algún tipo de señales es de 90mV.

Todos las células del cuerpo tiene esencialmente una bomba de sodio-potasio ya que forman parte de los electrolitos más importantes para la vida hay que entender que se trata de una célula electrógena ya que bombea más cagas positivas hacia el exterior que hacia el interior como las tres moléculas de sodio que so expulsadas hacia el exterior y dos moléculas de potasio que son introducidas en el interior de la célula lo que genera un potencial negativo en el interior de la célula.

También están presentes los canales de fuga de potasio o canales de potasio de dominios de poro en tándem estos ayudan a llevar a la célula a llegar a un nivel de reposo ya que se abren lentamente provocando la salida de potasio y contribuyendo a la electronegatividad del interior de la célula. Debido al elevado cociente de los iones potasio en el interior y el exterior de la membrana, 35:1, el potencial de Nersnt que corresponde a este cociente es de -94 mV.

La contribución de la difusión del sodio a través de la membrana nerviosa es producida por la minúscula difusión de estos a través de los canales de fuga de k-Na, en cociente los iones de sodio desde el interior hasta el exterior de la membrana es de 0,1 lo que da un potencial de Nernst calculado para el interior de la membrana de +61 mV.

La contribución de la bomba Na-K proporciona una contribución adicional al pot6encial de reposo, ya que hace un bombeo continuo de tres iones sodio al exterior y dos iones potasio hacia el interior, para generar un grado adicional de

negatividad de aproximadamente -4 mV. El potencial de membrana neto entonces actuando todos los mecanismos a la vez es de aproximadamente -90 mV.

Las neuronas se comunican mediante potenciales de acción que son señales nerviosas. Cada una de estas comienza con un cambio súbito que dura apenas milisegundos desdés un potencial de membrana en reposo negativo de 90 mV hasta un potencial de membrana positivo que es cuando se lleva a cabo la despolarización pero esta no se puede llevar a cabo si no supera el umbral que sería de -65 mV para la estimulación de este modo sucede la propagación del impulso por el principio de todo o nada y este de desplaza por toda la célula nerviosa, seguido por una fase de repolarización que es cuando los canales de sodio se cierran y se abren los canales de potasio de esta manera los canales de potasio se difunden al exterior y el potencial de membrana vuelve a su estado de reposo normal de 90mV. Hay un momento donde no se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable porque la membrana sigue despolarizada por el potencial de acción presedente ya está en proceso de repolarización, se puede producir un nuevo potencial de acción solo si sucede un estímulo muy grande que supere al umbral alto que se ha generado a este fenómeno se le denomina periodo refractario. El periodo durante el cual no se puede producir un segundo potencial de accion incluso si se produjera un impulso muy fuerte se le denomina periodo refractario absoluto.

En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la despolarización, al contrario el potencial permanece cerca del máximo del potencial de espiga y ya después se repolariza, es decir, prolonga el periodo de repolarización, esto sucede en las fibras musculares cardiacas ya que el proceso de despolarización del musculo cardiaco sucede en los habituales canales de sodio activados por voltaje pero en la fase de repolarización se lleva a cabo por los canales de calcio-sodio activados por voltaje que demoran en abrirse por lo que sigue introduciéndose carga positiva entonces cuando estos se cierran termina la meseta.

Las fibras nerviosas pueden se mielinizadas y no mielinizadas el tronco nervioso contiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas.

En las fibras nerviosas mielinizadas se da más rápido la trasmisión de señales ya que contienen axón, alrededor de ese axón hay una vaina de mielina y una vez cada 1 a 3 mm a lo largo de la vaina de mielina hay un nódulo de Ranvier donde se llevan a cabo los potenciales de acción y pasan de un nódulo a otro lo que se conoce como conducción saltatoria porque la corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que esta fuera de la vaina de mielina así como por el axoplasma del interior del axón de un nódulo a otro.

Las descargas repetitivas autoinducidas son muy importantes y aparecen en el corazón controlando el ritmo de los latidos, en la mayor parte del musculo liso

como peristaltismo y en muchas neuronas del sistema nervioso central controlando funciones como el ritmo de la respiración. La secuencia que se produce es

• Los iones de sodio y calcio fluyen hacia el interior, lo que produce un aumento de voltaje positivo en el interior de la membrana que aumenta la permeabilidad de la membrana

• En consecuencia aumenta un flujo mayor de iones hacia el interior de manera progresiva hasta que se genera un potencial de acción

• Tras una demora de milisegundos la excitabilidad espontanea una nueva despolarización

POTENCIAL DE MEMBRANA Y POTEN

Contracción del musculo esquelético En el cuerpo humano hay tres tipos de musculo esquelético, cardiaco y liso aunque el musculo cardiaco es involuntario y forma parte de las vísceras involuntario se clasifica aparte por ser un tejido diferente. Aproximadamente el 40% del cuerpo es musculo esquelético, el 10% musculo liso y cardiaco.

Como se puede observar en las imágenes todo musculo está compuesto por fibras musculares que se extienden a lo largo de toda la longitud del musculo, una fibra muscular se encuentra envuelta por una fina membrana que se denomina sarcolema. En cada uno de los extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa que va a formar tendones musculares los cuales va a adherir al musculo al hueso, estas se encuentran inervadas en su mayoría, y que se componen de miofibrillas.

Las miofibrillas están formadas por aproximadamente 1,500 filamentos gruesos de miosina y de 3,000 filamentos delgados de actina que son moléculas polimerizadas y son las responsables de la contracción muscular.

Las miofibrilla contiene bandas claras que son filamentos de actina y se le denomina bandas I; las bandas oscuras contienen filamentos de miosina y se les denomina bandas A, hay pequeñas proyecciones a los lados de los filamentos de miosina que se denominan puestos cruzados, también a los extremos de los

filamentos de actina están unidos al disco Z. la tinina molécula filamentosa y muy elástica actua como armazón que mantiene en su posición a los filamentos de miosina y actina, el extremo de una molécula de tinina se encuentra unido al disco Z. Estas miofibrillas están suspendidas en un líquido intracelular llamado sarcoplasma que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato; en el sarcoplasma vamos a encontrar mitocondrias que va a proporcionar a la miofibrilla energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), a los largo de las fibras en el sarcoplasma también encontraremos lo que es un extenso retículo endoplásmico que va a controlar el movimiento y el almacenamiento de calcio un ion importante para la contracción muscular.

• La contracción muscular

Se lleva a cabo por una señal proveniente del SNC que llega hasta la fibra muscular donde secreta una pequeña cantidad de acetilcolina que actúa sobre la fibra muscular abriendo múltiples canales de cationes activados por acetilcolina. De este modo se libera sodio que comienza a difundirse al interior de la fibra muscular provocando su difusión y despolarización de la membrana que hace que el retículo endoplásmico libere gran cantidad de calcio y este inicia fuerzas de contracción entre los filamentos de actina y miosina, luego se guarda nuevamente en el retículo endoplásmico.

La contracción se lleva a cabo por el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los filamentos de miosina junto con los disco Z traccionados hacia el centro contra los filamentos de miosina. La molécula de miosina está compuesta por una cola con dos dos cadenas pesadas dispuestas en forma helicoidal y en los extremos las cuatro cadenas polipeptídicas se disponen dos en la cabeza y dos en cadena libre.

La cabeza de la miosina es capaz de actuar como enzima ya que escinde el ATP en ADP para que se utilice esta energía en la contracción

Los filamentos de actina están formados por F-actina que es el esqueleto que se presenta en dos hebras enroscadas de forma helicoidal, también por moléculas de tropomiosina que también están enrolladas en forma de espiral alrededor de la F-actina, y por troponina que se encuentra a los lados de las moléculas de tropomiosina están dispersas en forma irregular y su intensa afinidad por el calcio inicia la contracción.

En la contracción primero se tiene que remover el complejo troponina-tropomiosina para que se pueda unir las cabezas de miosina a los puntos activos de la actina lo que se conoce como la teoría de la cremallera en este punto la alineación de las fuerzas hace que se desplace la cabeza hacia el brazo y que arrastre con ella al filamento de actina generando lo que se llama golpe activo.

Cuando un musculo se contrae significa que transmite energía para realizar una acción como levantar un objeto o realizar algún desplazamiento, gran parte de esta energía se utiliza para que las cabezas de la miosina se unan a los puntos activos de la actina la primera fuente de energía que se utiliza para reconstruir ATP cuando ya se ha consumido la almacenada es la fosfocreatina que es una molécula que tiene enlaces más potentes que el ATP pero se encuentra en poca concentración, por lo que cuando este se agota se recurre a la glucolisis del glucógeno almacenado en las células de los músculos pero la más importante de las fuentes de energía que permite al musculo mantenerse contraído es el metabolismo oxidativo donde se consumen los carbohidratos, grasas y proteínas.

Existen dos tipos de contracción muscular:

• La contracción isotónica

Aquí el musculo se contrae disminuyendo su longitud al levantar algún peso no muy pesado

• La contracción isométrica

El musculo se contrae sin disminuir su longitud al levantar algún objeto pesado

Los músculos pequeños se encuentran más inervados que los músculos grandes y por lo tanto reaccionan más rápido y su control es más exacto.

Tono musculo esquelético

Incluso cuando los músculos esqueléticos se encuentran en relajación se produce una mínima contracción denominado tono muscular que permiten al musculo estar preparado para la siguiente contracción muscular.

Cuando el musculo lleva una contracción prolongada lleva a la depleción de glucógeno y se debe a la incapacidad de las fibras para contraerse lo que se llama fatiga muscular, también se debe a la interrupción sanguínea más que nada por la falta de oxígeno.

Para poder mover el cuerpo se necesita de palancas y los músculos contribuyen aplicando tención a sus puntos de inserción en los huesos que funcionan en tres tipos de géneros de palanca. Todos los movimientos del cuerpo están producidos por músculos agonistas que son los que van a realizar algún movimiento y los antagonistas son los que los van a anular o contrarrestar este sistema está controlado por los centros de control motor del encéfalo y la medula espinal.

Cuando la masa muscular aumenta y se regenera a causa del ejercicio o de cargas de peso el musculo se rompe y re remodela haciéndose más fuerte con más fibras y más vascularizado a esto se le llama hipertrofia muscular.

Cuando el musculo va desapareciendo o se va trasformando en tejido adiposo por el sedentarismo se denomina atrofia muscular.

Rigidez cadavérica

Después de la muerte una cadáver presenta rigidez cadavérica porque es donde todo el ATP se comienza a liberar y a consumir, los músculos permanecen rígidos hasta que las proteínas del musculo se deterioren.

Excitación del musculo esquelético Todas las fibras del musculo esquelético están inervadas por axones

mielinizados grandes que se originan en las astas anteriores de la medula espinal la fibra nerviosa entra en el vientre una fibra muscular de donde se ramifica para inervar a varios cientos de fibras musculares largas.

La fibra nerviosa forma un complejo terminal que rodea la superficie de la

fibra muscular y se mantiene fuera de la membrana plasmática esta estructura se denomina placa motora. En cambio hay una unión que es entre la terminación única axónica y la membrana de una fibra muscular la membrana invaginada se llama valle sináptico ya que se presenta como una hendidura, lo comprende un espacio sináptico que es el espacio entre la terminación de la fibra nerviosa y la membrana de la fibra muscular, consta de pliegues y hendiduras subneurales que es donde el transmisor sináptico se desplaza en la terminación axónica hay mitocondrias que proporcionan energía para la síntesis de acetilcolina.

Cuando se transmite un impulso nervioso se liberan vesículas de acetilcolina en la unión neuromuscular en el espacio sináptico, entonces las vesículas sinápticas son depositadas en la membrana neural de la membrana postsinaptica entonces la acetilcolina activa los canales de calcio activados por voltaje entonces estos permiten que los iones de calcio difundan al interior. En el complejo receptor de acetilcolina fetal esta formado por cinco subunidades proteicas, dos proteínas α y una proteína β, una δ y una γ. Una proteína épsilon sustituye a la proteína gamma en el complejo receptor, estas moléculas atraviesan la membrana y formar un canal que permanece cerrado hasta que dos moléculas de acetilcolina se unen respectivamente a las dos subunidades proteicas α, lo que hace que se abra el canal, que permite el paso de iones positivos como el sodio, potasio y calcio y a través de este no pueden pasar iones con carga negativa ya que el canal es negativo entonces se repelen.

El principal efecto de la apertura de los canales activados por acetilcolina es permitir que grandes cantidades de calcio entren al interior de la fibra, desplazando cargas positivas lo que se denomina potencial de la placa terminal que cuando inicia un potencial de acción que se propaga a lo largo de la membrana muscular produce la contracción muscular.

La acetilcolina una vez liberada en el espacio sináptico y hecho su función

como activador de proteínas de transporte de calcio estas son destruidas por la enzima acetilcolinesterasa y algunas tras moléculas de acetilcolina difunden hacia el exterior del espacio sináptico y ya no está disponible para actuar sobre la membrana de la fibra muscular. Entonces la entrada súbita de sodio en la fibra muscular cuando se abren los canales activados por acetilcolina hace que el interior de la fibra en la zona local de la placa terminal aumente positivamente hasta 50 a 75 mV generando un potencial de la placa terminal de modo que el flujo tiene un efecto autorregenerativo que hace que el flujo de iones de sodio hacia el interior sea mayor e inicia un potencial de acción.

Cada impulso que llega a la unión neuromuscular produce un potencial de la placa terminal aproximadamente de tres veces mayor que el necesario para estimularuna fibra nerviosa por lo que se dice que tiene un elevado factor de seguridad. Cuando hay una sobreestimulacion de la fibra nerviosa durante varios minutos disminuye tanto el numero de vesículas de acetilcolina que los impulsos no pueden pasar hacia la fibra nerviosa, esta situación se denomina fatiga de la unión neuromuscular.

La formación y liberación neuromuscular se produce en las siguientes fases:

1.- se forman vesículas pequeñas, de aproximadamente 40 nm de tamaño en el aparato de Golgi del cuerpo celular de la motoneurona de la medula espinal. Y son transportadas a la unión neuromuscular en las terminaciones de las fibras nerviosas periféricas.

2.- la acetilcolina se sintetiza en el citosol de terminación de la fibra nerviosa

3,-cuando un potencial de acción llega a la terminación nerviosa aumenta la difusión de las vesículas de acetilcolina con la membrana terminal permitiendo la liberación de la acetilcolina al espacio sináptico.

4.- el número de vesículas disponibles en la terminación nerviosa es suficiente para permitir la transmisión de algunos miles de impulsos por lo que deben formarse más a partir hendiduras que aparecen en la membrana de la terminación nerviosa formadas por la proteína claritina.

Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular

• Fármacos que estimulan la fibra muscular por su acción similar a la acetilcolina

Tienen la misma función que la acetilcolina la única diferencia es que estos no son destruidos por la acetilcolinesterasa o son destruidos lentamente por lo que su acción con frecuencia persiste muchos minutos o varias horas. P. ejem. Metacolina, cabacol y nicotina.

• Fármacos que estimulan la unión neuromuscular mediante la inactivación de la acetilcolinesterasa.

Estas inactivan a la acetilcolinesterasa de las sinapsis de modo que no puede deshacer la acetilcolina lo que produce una acomulacion de acetilcolina que estimula la fibra muscular repetitivamente, llega a ser letal ya que produce la muerte por espasmos larigeos que produce asfixia del paciente. P. eje. Neostigmina, fisostigmina.

• Fármacos que bloquean la transmisión en la unión neuromuscular

Estos fármacos pueden impedir el paso de los impulsos desde la terminación nerviosa hacia el músculo.

Miastenia grave

Es una enfermedad autoinmune en la que los pacientes han desarrollado anticuerpos que bloquean o destruyen sus propios receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsinaptica. Aparece en aproximadamente 1 de cada 20,000 personas.

Produce debilidad muscular debido a que las uniones neuromusculares no pueden transmitir suficientes señales desde las fibras nerviosas a las fibras musculares. Si la enfermedad es muy intensa el paciente muere por una debilidad causada en los músculos respiratorios. Habitualmente la enfermedad se puede contrarrestar durante horas mediante la administración de neostigmina de algún otro fármaco anticolinesterácico.

Sistema de túbulos transversos-retículo sarcoplásmico

Las miofibrillas están rodeadas por el retículo sarcoplasmico en los que se encuentra túbulos T que se comienzan en la membrana de la fibra y penetran en esta de un lado al otro siguiendo un trayecto transversal a las miofibrillas. Las acción de estos túbulos esta en que cuando un potencial de acción se propaga por la membrana de una fibra muscular, también se propaga ese potencial a los largo de los túbulos T hacia las zonas más profundas y de esta manera se transmite el potencial de forma rápida en toda la fibra muscular.

Liberación de calcio por el retículo sarcoplasmico

El retículo sarcoplasmico contiene su interior un exceso de iones calcio a una concentración elevada y estos son liberados desde cada una de las vesículas cuando se produce un potencial de acción que es transmitido por el túbulo T y el cambio de voltaje es detectado por receptores de dihidropiridina ligados a canales de liberación de calcio entonces estos canales permanecen abiertos durante milisegundos, en seguida se liberan iones y se inicia la contracción. Luego de su acción los iones calcio son retirados del sarcoplasma por la bomba de calcio.

Excitación y contracción del musculo liso El musculo liso esta formado por fibras mucho menores que las de los musculos esqueleticos, aunque contienen los mismo procesos contractiles como las fuerzas de atraccion de los filamentos de actina y la miosina estos difieren en su disposición, tamaño, control de contracción, la energía necesaria para la contracción y el control de los procesos contractiles llevados a cabo por el calcio.

Cada fibra del musculo liso es diferente según es tipo de acción que realice en los distintos organos, la superficie que va a cubrir y tambien varia su inervación.

Los tipos de musculo liso se pueden divir en dos tipos según sus caracteristica generales:

• El musculo liso multiunitario

Su característica principal es que cada fibra puede contraerse independientemente de las demás, son fibras lisas separadas. Estas están cubiertas en su superficie externa por colágeno y glucoproteínas, y al igual que las fibras de los músculos esqueléticos están inervadas por una única fibra nerviosa que se ramifica para inervar a cientos de las fibras musculares adyacentes.

P. eje. El musculo ciliar del ojo

• Músculo liso unitario Se denomina así porque se refiere a un conjunto de fibras musculares lisas que realizar una función en conjunto a menudo se las puede encontrar en las vísceras por lo que se les llama músculo liso visceral y en también se le denomina músculo liso sincitial debido a su interconexiones sicitiales entre las fibras.

Las fibras del musculo liso tienen una estructura similar a la de las fibras del musculo esqueletico solo que estas difieren en la disposicion de los diversos filamentos de actina unidos a cuerpos densos que sustituyen en este tipo de musculos a los discos Z que estan unidos principalmente por puentes proteicos intercelulares donde es transmitida la fuerza de contracción, y en el centro

interpuestos entre los filamentos de actina se encuentra encuentran los filamentos de miosina que tienen puentes cruzados dispuestos de tal manera que los puentes de una lado vasculan en una dirección y los del otro lado vasculan en una dirección opuesta esta organización permite que las fibras musculares lisas se contraigan hasta un 80% de su longitud.

En la fibra de musculo liso el ciclado de los puentes cruzados de miosina es mucho más lento que en las fibras del musculo esquelético una razón podría ser que las cabezas de los puentes cruzados tienen una actividad ATPasa mucho menor y por tanto el aporte de energía a los movimientos es mucho menor. El músculos liso consume mucho menos energía que el musculo esquelético para lleva a cabo la tensión de contracción esto ayuda a mantener la economía global de energía del cuerpo.

Cuando el musculo liso ha llegado a su nivel de contracción máximo, habitualmente se reduce a menos del nivel inicial permitiéndole al musculo mantener su fuerza de contracción completa, la energía que se necesita para mantener la fuerza de contracción sostenida es minúscula en comparación con el esquelético. Este entonces permite a la fibra muscular lisa mantener una contracción tónica prolongada durante horas con un bajo consumo de energía, así para que se lleve a cabo esta acción es necesario una señal excitadora continua que procede de fibras nerviosas o de fuentes hormonales. El musculo liso tiene la característica de tensión-relajación sobre todo en el musculo tipo visceral como por ejemplo la vejiga que cuando está llena es sometida a una presión elevada que luego de un rato aun con la distensión continuada se vuelve casi a la presión normal.

Las fibras musculares lisas pueden ser estimuladas por el estímulo de una hormona, una distención, una fibra nerviosa y algún cambio químico de su medio, las contracciones al igual que en el musculo esquelético son producidas por el aumento de calcio en el medio intracelular; el musculo liso no contiene troponina la proteína reguladora de las contracciones del musculo esquelético sin embrago es reemplazado por la calmodulina que inicia la contracción al activar los puentes cruzados de miosina que es posible por la entrada de calcio que proviene casi exclusivamente del líquido extracelular en el momento del potencial de acción en la sinapsis al liquido intracelular que se unen entonces a la calmodulina que se une a la miosina sinasa de cadena ligera que van a fosforilar a la cabeza reguladora y se inicia la contracción.

La relajación del músculo liso ocurre cuando los canales de calcio se cierran y la bomba de calcio transporta estos iones al exterior. El musculo liso esta inervado por fibras nerviosas autónomas que a diferencia de las del musculo esquelético estas van a tener uniones difusas que van a secretar una sustancia transmisora al recubrimiento de la célula y el principal ion que va a entrar al citosol del musculo liso y activara el potencial de acción será el calcio ya que existe poca entrada de sodio. En su estado normal del musculo liso tiene un potencial intracelular de aproximadamente -50 a -60 mV con un umbral de alrededor de -35 mV para que pueda producirse un potencial de acción. En el

musculo liso multiunitario las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina y noradrenalina en algunos otros de este tipo, pero a diferencia del musculo liso unitario no se presentan potenciales de acción por que las fibras son demasiado pequeñas y separadas para generarlo hay que recordar que en el musculo liso unitario visceral se produce la despolarización simultanea de 30 a 40 fibras antes de que sea producido dicho potencial de acción.