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Universidad Autónoma Chapingo CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO Tesis profesional requisito parcial para obtener el título de INGENIERO EN RESTAURACIÓN FORESTAL PRESENTA XOCHITL ROSARIO ARIAS VELÁZQUEZ Chapingo, Texcoco, Estado de México 2018

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Universidad Autónoma Chapingo

CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO

TABASCO

T esis profes iona l requisito parcial para obtener el título de

INGENIERO EN RESTAURACIÓN FORESTAL

P R E S E NT A

XOCHITL ROSARIO ARIAS VELÁZQUEZ

Chapingo, Texcoco, Estado de México 2018

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

La presente tesis fue realizada por Xochitl Rosario Arias Velázquez, bajo la

dirección del Dr. Eduardo Valdés Velarde, ha sido revisada y aprobada por el siguiente

Comité Revisor y Jurado Examinador, para obtener el Título de Ingeniero en

Restauración Forestal.

PRESIDENTE:

SECRETARIO:

VOCAL:

SUPLENTE:

SUPLENTE:

Chapingo, Texcoco, Estado de México, octubre de 2018

Dr. Eduardo Valdés Velarde

Dr. Hugo Ramírez Maldonado

Biol. José Cutberto Vázquez Rodríguez

Dr. Rufo Sánchez Hernández

M. C. María Guadalupe Vargas Cabrera

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

D E D I C A T O R I A

A mis padres, Flor Velázquez y Nazario Arias, a mis hermanos, Oscar, Leonardo, Areli y a mi mamá Meli.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A G R A D E C I M I E N T O S

A quien con sus ideales me moldeo y con ahínco me guio siete años, a mi amada alma

mater, la Universidad Autónoma Chapingo.

A mis profesores por la dedicación para asesorarme en este trabajo:

Sobre todo al Dr. Eduardo Valdés Velarde que desde el comienzo de este trabajo creyó

en mí y que pese a las dificultades que se presentaron, siempre mostró comprensión e infinita paciencia, por sus consejos.

Al Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Biol. José Cutberto Vázquez Rodríguez, M. C. María Guadalupe Vargas Cabrera, Dr. Rufo Sánchez Hernández, de quien tuve la dicha de su

conocimiento y guía.

A los profesores de esta casa de estudios que con esmero me han brindado de su

preparación y experiencia.

A los ejidatarios de La Solución Somos Todos, por la confianza y el apoyo en las primeras

etapas de esta investigación. A los muchachos de PROFONI, Héctor, Aurora, Diana, al ingeniero Pedro, al licenciado Kiyoshi Armas y a Eliseo.

A mis padres, a mi mamá Meli, por velar por mí, por sostenerme con amor y paciencia,

a mis tías Marlen y Rosarely por su apoyo en cada etapa, por ser un ejemplo, a mis

hermanos por ser luz en mi vida. A toda mi demás familia que me ha apoyado, que han creído en mí.

A mis amigos, Adrián Silva, Lucila Ciriaco, María Morales, Sarahí Durán, Emilio Balderas,

Andrés López, Joasím Cuadra, Misael López, Karla Arias, Karina Aveleyra, Diana Pilón,

Israel Arias, Gustavo García, Heber Ortiz, Armando León, Fernando Durán, Ernesto Sánchez, Amaury Medina, Saraí Regis, Oswaldo Torres, Yunuen Bautista, Daniel

Jiménez, Ana Jurado, Adán Aguirre, Víctor Arzeta y Manuela Gomez, quienes han sido culpables de los increíbles e inolvidables momentos que pasé en la universidad y de las

experiencias que han marcado mi vida.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

CONT ENIDO ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................................. vi

ÍNDICE DE CUADROS .............................................................................................................. vii

RESUMEN .................................................................................................................................. viii

ABSTRACT ................................................................................................................................... ix

INTRODUCCIÓN ..........................................................................................................................1

OBJETIVO GENERAL .................................................................................................................4

1.1 Objetivos específicos.....................................................................................................4

HIPÓTESIS ....................................................................................................................................4

ANTECEDENTES.........................................................................................................................5

1.2 Problemática del cabio climático .................................................................................5

1.3 México ante el cambio climático ..................................................................................7

1.4 Características generales del carbono .......................................................................8

1.5 Características generales del nitrógeno y la relación carbono-nitrógeno.......... 10

1.6 Características generales del azufre y la relación carbono-azufre ..................... 12

1.7 Descripción de los Manglares ................................................................................... 13

1.8 Sumideros de carbono ............................................................................................... 14

1.9 Importancia de los manglares como sumideros de carbono, servicios

ambientales, culturales, ecológicos y económicos........................................................... 15

1.10 Manglares en México ................................................................................................. 18

MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................................................... 21

1.11 Área de estudio ........................................................................................................... 21

1.11.1 Ubicación de los sitios de muestreo ................................................................. 23

1.11.2 Determinación de carbono en la biomasa aérea ............................................ 25

1.11.3 Determinación de carbono total, nitrógeno y azufre en la fracción mineral

del suelo ............................................................................................................................... 28

1.11.4 Determinación de la densidad aparente .......................................................... 29

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1.11.5 Determinación del carbono total en la fracción mineral del suelo con el método de Walkley y Black ............................................................................................... 30

1.11.6 Determinación del nitrógeno en la fracción mineral del suelo con el método

de Micro Kjeldahl ................................................................................................................ 32

RESULTADOS ........................................................................................................................... 34

1.12 Carbono total por tipo de manglar ............................................................................ 34

1.13 Nitrógeno total por tipo de manglar .......................................................................... 38

1.14 Azufre total por tipo de manglar................................................................................ 39

1.15 Contenido de carbono en el suelo en el analizador .............................................. 41

1.15.1 Contenido de carbono en el suelo por el método de Walkley y Black ........ 42

1.16 Contenido de nitrógeno en el suelo en el analizador ............................................ 43

1.16.1 Contenido de nitrógeno en el suelo por el método de Micro-Kjeldahl ........ 44

1.17 Contenido de azufre en el suelo ............................................................................... 45

1.18 Relación carbono-nitrógeno en el suelo.................................................................. 46

1.19 Relación carbono-azufre en el suelo ....................................................................... 47

1.20 Cantidad de carbono (Mg ha-1) en el suelo a tres profundidades ....................... 47

1.21 Cantidad de nitrógeno (%) en el suelo a tres profundidades............................... 49

1.22 Cantidad de azufre (%) en el suelo a tres profundidades .................................... 50

1.23 Relación carbono-nitrógeno en el suelo a tres profundidades ............................ 51

1.24 Relación carbono-azufre en el suelo a tres profundidades.................................. 53

DISCUSIÓN ................................................................................................................................ 55

CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 59

FUENTES CITADAS ................................................................................................................. 61

A N E X O S ....................................................................................................................... 69

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ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Emisiones antropógenas anuales de GEI por grupos de gases, 1970-2010....6

Figura 2. Localización del área de estudio en manglares de Paraíso, Tabasco. Año

2016. ............................................................................................................................................ 23

Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo en manglares de Paraíso, Tabasco. Año

2016. ............................................................................................................................................ 24

Figura 4. Contenido de carbono total en Mg ha-1 por tipo de manglar. ........................... 36

Figura 5. Contenido de carbono aéreo (gráfico superior) y subterráneo (gráfico inferior)

por tipo de manglar en Paraíso, Tabasco. Año 2016. ......................................................... 37

Figura 6. Contenido de nitrógeno total (%) por tipo de manglar. ...................................... 39

Figura 7. Contenido de azufre total (%) por tipo de manglar............................................. 41

Figura 8. Carbono en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm)........................................... 42

Figura 9. Nitrógeno en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm)......................................... 44

Figura 10. Azufre en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm). ........................................... 45

Figura 11. Relación C/N en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm). ............................... 46

Figura 12. Relación C/S en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm). ............................... 47

Figura 13. Carbono en tres profundidades, por tipo de manglar. ..................................... 48

Figura 14. Nitrógeno en tres profundidades por tipo de manglar. .................................... 50

Figura 15. Azufre en tres profundidades por tipo de manglar. .......................................... 51

Figura 16. Relación C/N en suelo a tres profundidades por tipo de manglar. ................ 52

Figura 17 Relación C/S en suelo a tres profundidades por tipo de manglar. ................ 54

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ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Estudios recientes sobre las reservas de carbono en manglares de México.

...................................................................................................................................................... 19

Cuadro 2. Densidad de la madera de mangle. .................................................................... 28

Cuadro 3. Contenido de carbono (Mg ha-1) en cada almacén por tipo de manglar....... 34

Cuadro 4. Contenido de nitrógeno (%) en cada almacén por tipo de manglar. ............. 38

Cuadro 5. Contenido de azufre (%) en cada almacén por tipo de manglar. ................... 40

Cuadro 6. Contenido de carbono total (Mg ha-1) en el suelo (0-30 cm) por el método de

Walkley y Black. ......................................................................................................................... 42

Cuadro 7. Contenido de nitrógeno total (%) en el suelo (0-30 cm). ................................. 43

Cuadro 8. Contenido de nitrógeno total (%) en el suelo por el método de Micro-Kjeldahl

(0-30 cm). .................................................................................................................................... 44

Cuadro 9. Contenido de azufre total (%) en el suelo (0-30 cm)........................................ 45

Cuadro 10. Relación C/N en el suelo (0-30cm). .................................................................. 46

Cuadro 11. Carbono (Mg ha-1) en el suelo a tres profundidades...................................... 48

Cuadro 12. Nitrógeno (%) en el suelo a tres profundidades. ............................................ 49

Cuadro 13. Azufre (%) en el suelo a tres profundidades. ................................................. 50

Cuadro 14. Relación C/N en el suelo a tres profundidades............................................... 52

Cuadro 15. Relación C/S en el suelo a tres profundidades. .............................................. 53

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

RESUMEN

En los manglares de la laguna de Mecoacán de Paraíso, Tabasco, se determinó el

contenido de carbono (C) total, de nitrógeno (N) y azufre (S) en las reservas aéreas y

subterráneas por tipo de manglar. Se seleccionaron nueve sitios de muestreo (SM) de

200 m2, tres para cada tipo de manglar (tres dominados por Rhizophora mangle, tres por

Laguncularia racemosa y tres por Avicennia germinans). Para determinar el C, N y S se

evaluaron nueve almacenes: árboles vivos, árboles muertos, madera caída, suelo,

herbáceas, hojarasca, mantillo, raicillas y biomasa subterránea arbórea. De los

almacenes mencionados se recogieron muestras que posteriormente fueron analizadas

mediante un analizador tipo TOC de CHNS/O, excepto en árboles vivos, muertos y la

biomasa subterránea arbórea, donde se utilizaron ecuaciones alométricas. Las muestras

para determinar el C, N y S, en la fracción mineral del suelo se tomaron a tres

profundidades (0-10, 10-20 y 20-30 cm), para ello se utilizaron dos métodos: el ya

mencionado y el método de Walkley-Black para evaluar C y el método de Micro–Kjeldahl

para N. El contenido promedio de C total fue de: 364.3 Mg C ha-1, 330.7 Mg C ha-1 y

272.3 Mg C ha-1, para los sitios dominados por Rhizophora mangle, Laguncularia

racemosa y Avicennia germinans respectivamente. Los contenidos de N promedio en

herbáceas, hojarasca, mantillo, raicillas y suelo fueron de 4.9%, 9.0% y 3.7% y los de

azufre fueron de 5.9%, 5.5% y 4.3% ídem. Solo hubo diferencias significativas en el

contenido de C y N en la fracción mineral del suelo entre tipos de manglar (p<0.05); el

tipo de manglar no influye en el contenido de C, N y S en los demás almacenes.

Palabras clave: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans, ecuaciones alométricas, suelo y mantillo.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

ABSTRACT

In the Mecoacán of Paraíso, Tabasco lagoon mangroves, the total carbon (C), nitrogen

(N) and sulfur (S) in the carbon stocks aboveground and underground by mangrove type

were determined. Nine sampling sites of 200 m were selected, three for each type of

mangrove (three dominated by Rhizophora mangle, three by Laguncularia racemosa and

three by Avicennia germinans). To determine C, N and S nine pools were evaluated: live

trees, dead trees, fallen wood, soil, herbaceous, litter, mulching, rootlets and

belowground tree biomass. Samples were collected from the aforementioned pools, were

subsequently a TOC CHNS/O analyzer was ran, except in live trees, dead trees and

belowground tree biomass, in which allometric equations were applied. Samples to

determine C, N and S in the soil mineral fraction were taken at three different depths (0-

10, 10-20 and 20-30 cm) for these, two methods were used, the aforementioned and the

Walkley-Black method to evaluate C and the Micro-Kjeldahl method for N. The total

average content of C was: 364.3 Mg C ha-1, 330.7 Mg C ha-1 and 272.3 Mg C ha-1, for

the sites dominated by Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa and Avicennia

germinans respectively. The average N contents in herbaceous, litter, mulching, rootlets

and soil were 4.9%, 9.0% and 3.7% and the sulfur were 5.9%, 5.5% and 4.3% idem.

There were only significant differences in the C and N content in soil mineral fraction

between mangrove types (p <0.05); the mangrove type doesn´t influence the content of

C, N and S in the other pools.

Key words: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans,

allometric equations, soil and munching.

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INTRODUCCIÓN

Los humedales son ecosistemas que existen en el territorio mexicano, dentro de éstos,

los manglares, que ocupan un lugar privilegiado por la riqueza natural que sostienen y los múltiples beneficios que brindan (CONABIO, 2009).

Los manglares son árboles o arbustos que se distribuyen en los trópicos, en las planicies

costeras alrededor de esteros, lagunas costeras y cerca de desembocaduras de ríos y

arroyos, cuentan con adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les facilitan la permanencia en condiciones extremas de salinidad, mareas, vientos fuertes, suelos

fangosos y anaeróbicos.

Los manglares se encuentran entre los ecosistemas más productivos, son hábitat de un

gran número de especies de mamíferos, aves, peces, reptiles y crustáceos, algunos de éstos se encuentran en peligro de extinción, lo que los hace ecosistemas clave para la

conservación y perpetuación de dichas especies. También son fuente de nutrientes que

son arrastrados por las mareas a franjas litorales cercanas, éstos a su vez son utilizados por pastos marinos y peces de importancia económica; de igual manera desempeñan un

papel de filtro biológico reteniendo y procesando contaminantes.

También funcionan como barrera natural, ya que protegen contra vientos y mareas que

disminuyen el impacto de, ciclones tropicales y tsunamis. Son filtros de gua que permiten la recarga de mantos freáticos y amortiguan el acarreo de tierra sobre los arrecifes de

coral. No es menos importante el papel que cumplen como sustento económico, dado por las actividades pesqueras de las poblaciones que habitan cerca de estos lugares,

también utilizan la leña como carbón, como material de construcción y puntales para

cimbra. Además, se obtienen otros recursos provenientes de las especies animales y vegetales (algunos de éstos son utilizados medicinalmente) que se desarrollan en estos

ecosistemas (CONABIO 2008 y 2009; Rodríguez et al., 2013).

Además de todos los servicios ambientales que proveen los manglares, así como las

amenazas que padecen, se hace aún más necesario para la toma de decisiones y gestión de dichos recursos, obtener información sobre las reservas de carbono, índices

de captación y almacenamiento (CCA, 2016).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Al cambio climático, como el deshielo y aumento del nivel del mar, lluvias torrenciales, sequias extremas, entre otras, se atribuye al incremento de las concentraciones de gases

de efecto invernadero (IPCC, 2007), tomando en cuenta la interacción de dichos

fenómenos con los organismos, sobre todo aquellos que comparten ecosistemas complejos es consecuente pensar en la desaparición de diversas especies.

México, como parte firmante de la Convención Marco sobre el Cambio Climático, cuyo

objetivo es la estabilización de las concentraciones de gases efecto invernadero en la

atmosfera en un nivel que impida interferencias antropogénicas peligrosas en el sistema climático, está obligado a cumplir compromisos mediante programas nacionales de

cambio climático (CMNUCC, 1992).

Los manglares de la zona costera se presentan como ecosistemas clave ante la

variabilidad ambiental, siendo fundamentales como respuesta al cambio climático, estos desarrollan un papel estructural y funcional clave en la estabilidad de la línea de costa,

la persistencia de hábitats y biodiversidad, el metabolismo del ecosistema, por estas razones son vistos con miras a la reducción de riesgos, e incluso para la planeación de

un desarrollo sustentable (Yáñez et al., 1998).

En los ecosistemas de manglar existe mayor reserva de carbono comparada con otros

ecosistemas y la mayor proporción de dicha reserva de carbono se encuentra en el

subsuelo, por consiguiente, si los suelos son perturbados, se espera la liberación de grandes cantidades de gases efecto invernadero (Kauffman, et al., 2013).

Las propiedades de los suelos proporcionan información relativa al estado de los

ecosistemas, indican por ejemplo, como la dinámica del carbono, fósforo, azufre, entre

otros, están relacionadas (Holguín et al., 2001).

El contenido de nitrógeno en el suelo, la vegetación y el agua es relativamente baja en los ecosistemas de manglar, sin embargo, tienen una a alta eficiencia en el uso y reciclaje

de N. La mayor parte de la fauna que se encuentra en manglares asimila algas

bentónicas, fitoplancton, detritus de algas o mezclas complejas de estas formas para satisfacer la demanda de N.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

La alta demanda de N se traduce en una rápida absorción de nutrientes del suelo, que son transformados por Archea, bacterias, hongos, protozoos y microalgas, así como la

dependencia de estrechos vínculos entre la fijación de carbono y el ciclo de nutrientes.

A pesar de las grandes pérdidas por mareas, los flujos de N en los bosques de manglares del mundo están aproximadamente en equilibrio debido a la evolución de un número de

estrategias de conservación de N altamente eficientes (Alongi, 2013).

La caracterización del S utiliza la relación C/S, pues estos elementos son de los

componentes más importantes de la materia orgánica. Las enzimas del suelo actúan sobre la materia orgánica, haciendo disponible los nutrientes para las plantas, como

ocurre con el azufre, donde sus formas reducidas son primero oxidadas; este cambio en el estado de oxidación es realizado principalmente por microorganismos del suelo

(Sánchez, 2010; Dinesh et al., 2004).

De los 125 países con mayor cobertura de manglar, México se encuentra entre los

primeros cinco y está representado en los 17 estados de la republica con litoral (Rodríguez et al. 2013). Tabasco es el séptimo estado con mayor superficie de manglar

que es de 45 410 ha, con una superficie perturbada de 425 ha (Valderrama et al., 2017).

En Tabasco solo se cuenta con un trabajo reciente de Moreno et al. (2002), donde se

cuantificó la reserva de carbono en suelos orgánicos con Rhizophora mangle y

Laguncularia recemosa en la parte oeste del estado, en el estudio se menciona que es necesario llevar a cabo determinaciones de carbono en la vegetación, para estimar el

secuestro del carbono por parte del ecosistema dado que los manglares aportan significativamente en la mitigación del cambio climático.

El presente estudio se realizó para cuantificar el contenido de carbono, nitrógeno y azufre asociado a cada tipo de manglar en la Laguna de Mecoacán, municipio de Paraíso,

Tabasco.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

OBJETIVO GENERAL

Cuantificar el contenido de carbono, nitrógeno y azufre por tipo de manglar, en los bosques de mangle de la laguna Mecoacán de Paraíso, Tabasco, para conocer su

potencial en la contribución a los bienes y servicios ecosistémicos.

1.1 Objetivos específicos

• Cuantificar el contenido de carbono en la biomasa aérea utilizando ecuaciones alométricas para árboles vivos y muertos y mediante muestreo directo para herbáceas,

hojarasca, mantillo y biomasa subterránea (raicillas), en los bosques de mangle de la Laguna Mecoacán en Paraíso, Tabasco.

• Determinar el contenido de carbono, nitrógeno y azufre totales del suelo a tres profundidades (0 a 10, 10 a 20 y 20 a 30 cm) en el área de estudio, asociado a cada tipo

de manglar (uno dominado por Rhizophora mangle, otro por Laguncularia racemosa y uno más por Avicennia germinans).

HIPÓTESIS

1. Existen diferencias estadísticamente significativas en contenido total de C, N y S

entre tipos de manglar.

2. Existen diferencias estadísticamente significativas en las relaciones en el suelo

C/N, y C/S por tipo de manglar.

3. Existen diferencias estadísticamente significativas en la cantidad de C, N y S en

el suelo a tres profundidades (0 a 10, 10 a 20 y 20 a 30 cm) en cada tipo de manglar.

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ANTECEDENTES

1.2 Problemática del cabio climático

En la Convención Marco sobre el Cambio Climático de las Naciones Unidas se definió al

cambio climático, como el cambio del clima causado directa o indirectamente por la actividad antropogénica, misma que altera la composición de la atmosfera mundial y se

suma a la variación de manera natural del clima que se ha observado y registrado durante períodos de tiempo comparables.

Lluvias torrenciales, sequías extremas y en conjunto toda la alteración en la atmosfera se atribuye al incremento de las concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI).

El dióxido de carbono (CO2), el metano, los óxidos de nitrógeno, clorofluorocarburos, el

vapor de agua, entre otros, son los GEI responsables de dicho proceso (IPCC, 2007).

Una clara evidencia de que la actividad humana, está impactando de manera negativa en el sistema climático son las emisiones antropógenas más altas de la historia (Figura

1) además con todos estos cambios se han observado y medido impactos en los

sistemas naturales y humanos (IPCC, 2014).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Figura 1. Emisiones antropógenas anuales de GEI por grupos de gases, 1970-2010 (Fuente: IPCC, 2014).

Dentro de las alteraciones a la atmósfera, podemos mencionar el aumento de la

temperatura en los océanos, donde agua más caliente significa más energía disponible

para los ciclones; temperaturas altas también sugieren precipitaciones más intensas.

No es precisamente el hecho del cambio que se está generando en todo el planeta, sino la rapidez de éste, primero en los hábitats de los seres vivos y consecuente a esto al

potencial de adaptación biológica de muchas especies que está siendo rebasado por la

velocidad de las trasformaciones, si la tendencia continúa provocaría la extinción de dichas especies, en especial aquellas con nichos específicos que no tienen la posibilidad

de adaptarse a las nuevas y cambiantes condiciones.

Tomando en cuenta la interacción de los organismos que comparten ecosistemas

complejos y el flujo de energía que interviene en dicho proceso es consecuente pensar que la desaparición de algunas especies afecta la distribución y supervivencia de otras.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Impactos directos se han estado notando ya en algunos ecosistemas costeros mexicanos, afectando en particular la composición, estructura y función de manglares y

arrecifes coralinos, son la temperatura media del agua, el nivel medio de las mareas, el

flujo y la disponibilidad de agua dulce en estuarios y humedales costeros y la frecuencia en aumento de tormentas, los fenómenos que más impacto han ocasionado a estos

ecosistemas (Ezcurra, 2010).

El ser humano además de ser el responsable del cambio climático, es sumamente

vulnerable a dicho cambio como los demás seres vivos; se ha incrementado el número de personas que sufren de enfermedades y lesiones debido a ondas de calor,

inundaciones, tormentas, deslaves, fuegos y sequías, se incrementan las enfermedades diarreicas y la frecuencia de enfermedades cardiorrespiratorias debido a las

concentraciones de ozono, los análisis para llegar a estas conclusiones se llevaron a

cabo por La Organización Mundial de la Salud y el Panel Intergubernamental de Cambio Climático de Naciones Unidas (Moreno, 2010).

Basado en los estudios a nivel internacional y en México, se prevé que el país sufrirá un

aumento de temperatura y una probable disminución en la precipitación pluvial, también

se espera una reorganización de grandes biomas y servicios ecosistémicos, sin duda se esperan graves efectos sociales y económicos que hasta la fecha no han sido analizados

(Soberón, 2010).

1.3 México ante el cambio climático

En la COP 21 (Conferencia 21 de las Partes de la CMNUCC) celebrada en París Francia,

se aprobó el Acuerdo de París sobre el Cambio Climático, que sustituirá al Protocolo de Kioto, el cual concluye su segundo periodo de compromisos en el año 2020, en el que

México es firmante, y donde además de tener compromisos claros a largo plazo, vela para que los flujos financieros sean consistentes con un modelo de desarrollo resiliente

y de bajas emisiones de GEI.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Entre convenciones, acuerdos, convenios, protocolos, anexos y enmiendas, México ha firmado 77 tratados internacionales en materia de medio ambiente.

México cuenta con instrumentos jurídicos, normativos y de política pública, además de

arreglos institucionales para cumplir con los acuerdos internacionales sobre cambio

climático. Entre la acciones para mitigar Gases y Compuestos de Efecto Invernadero (GyCEI) el Gobierno Mexicano ha impulsado la Ley General de Cambio Climático

(LGCC) con instrumentos entre los que destacan: la Estrategia Nacional de Cambio Climático y el Programa Especial de Cambio Climático 2014-2018 (PECC). Para el caso

de las Entidades Federativas, la LGCC establece que deben elaborar sus Programas de

Cambio Climático y participar en el Sistema Nacional de Cambio Climático (SINACC); además de la creación de la Comisión Intersecretarial de Cambio Climático que está

integrada por 14 secretarias de Estado de donde se formulan políticas nacionales de mitigación y adaptación al cambio climático (Zamorano, 2017).

1.4 Características generales del carbono

La descomposición de plantas y animales muertos en el suelo es un proceso

imprescindible ya que el carbono circula a la atmosfera a medida que el CO2 y el N se

hacen disponibles como amonio y nitrato, otros elementos asociados como fósforo, azufre y diversos micronutrientes aparecen en forma inorgánica requerida para el

crecimiento de las plantas. En el proceso parte de los nutrientes es asimilado por microorganismos e incorporado en la biomasa microbiana. La conversión del carbono,

nitrógeno, fósforo y azufre a materia inorgánica es llamada mineralización, la asimilación

por síntesis de células microbianas y otros organismos se llama inmovilización.

El acervo de carbono en la atmosfera es muy pequeño comparado con el sistema acuático (principalmente el océano) y el terrestre; pero a pesar de esto es el más

vulnerable a las perturbaciones ocasionadas por el hombre (Odum y Barret 2008,

Stevenson y Cole 1999); tanto que en las últimas décadas el calentamiento global ha ido de la mano con una tendencia hacia un incremento en el CO2 en la atmósfera, lo que

indica que la causa de esta tendencia hacia el calentamiento es una intensificación del efecto invernadero. De allí que frecuentemente se usen indistintamente ambos términos,

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

pero mientras uno describe el fenómeno del incremento de temperatura reciente, el otro se refiere al mecanismo que lo causa.

La razón de este incremento en el CO2 atmosférico está ligada a procesos naturales, no

obstante, también hay una componente humana significativa, dado que la tala de

bosques y la quema de combustibles fósiles como el carbón y el petróleo han ocasionado un aumento en la cantidad de CO2 atmosférico, incrementando el efecto invernadero y

contribuyendo al Calentamiento Global (Caballero et al., 2007).

Diversos fenómenos naturales han ocasionado cambios climáticos durante la historia,

desde etapas glaciares hasta eventos cálidos. Los, gases de efecto invernadero ayudan a que la tierra compense su temperatura permitiendo la vida en el planeta, pero ahora la

Tierra está siendo afectado por las actividades antrópicas con la emisión de los gases efecto invernadero: vapor de agua (H2O), dióxido de carbono (CO2), metano (CH4),

óxidos de nitrógeno (NOx), ozono (O3) y clorofluorocarbonos (CFCs). El incremento de

la emisión de estos y otros gases de efecto invernadero son los que están modificando el grado de concentración en la atmósfera generando los efectos negativos sobre el clima

(Arcos, 2007).

Las las marismas salobres, manglares y pastos marinos son los ecosistemas costeros

que captan carbono azul en mayor cantidad que los ecosistemas terrestres. El término “carbono azul” se usa como reconocimiento a los lechos de pasto marino, las marismas

y los manglares que desempeñan un papel importante en la captación y almacenamiento de CO2. Al estar ubicados en los límites entre la tierra y el mar, los lechos de pasto

marino, las marismas y los manglares son sensibles a los impactos de ambos (CCA,

2016).

La deforestación de los manglares es una preocupación ecológica y socioeconómica

inmediata, y la remoción de manglares a las tasas actuales puede estar devolviendo grandes cantidades de carbono a la atmósfera; la estimación más reciente sugiere 90-

970 Tg C y−1 (Alongui, 2014).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.5 Características generales del nitrógeno y la relación carbono-nitrógeno

La reserva principal se encuentra en la atmosfera (79.1% del volumen total); es el más

complejo de los ciclos biogeoquímicos. Las existencias de nitrógeno en el suelo se producen por la fijación microbiana y por la adición de nitrato (NO3), amoniaco (NH3), y

nitrito (NO2) en el agua de lluvia, las pérdidas de éste, se producen por lixiviación y volatilización. El tiempo promedio de residencia para el nitrógeno (N) en suelos se ha

estimado en alrededor de 175 años. Una característica clave del ciclo del nitrógeno en

el suelo es la renovación biológica del N a través de la mineralización e inmovilización, proceso que resulta en el intercambio de nitrógeno en forma inorgánica con orgánica.

La fijación de N2 la realizan las bacterias, cianobacterias y asociaciones de planta-bacteria, estas son convertidas a amoniaco, después las bacterias del suelo oxidan el

amoniaco, lo convierten en amonio y posteriormente a nitratos. Las plantas sólo pueden usar el nitrógeno en forma nítrica o amoniacal por eso es necesario que el suelo se

mineralice. La utilización de NH3 y NO3 por las plantas y organismos del suelo constituye la asimilación e inmovilización respectivamente.

El nitrógeno (como NO3 o NO2) es finalmente devuelto a la atmósfera como nitrógeno molecular N2 por desnitrificación biológica, completando así el ciclo. Los microrganismos

realizan un rol vital en la transformación del nitrógeno en el suelo, pero no todas las

transformaciones son mediadas por microrganismos (Dajoz 2002, Stevenson y Cole 1999).

El predominio de NH4 en los suelos de manglar refleja altas tasas de amonificación en

relación con otros procesos de transformación de N. Estudios recientes señalan que

existe una amplia diversidad de tipos bacterianos funcionales en los suelos de manglar asociadas con la reducción de NO3, inmovilización de N, fijación de N2 y desnitrificación.

Los sedimentos del mangle son en gran parte anaeróbicos y ricos en materia orgánica por lo que proporcionan condiciones favorables para la desnitrificación. Sin embargo, es

importante considerar las tasas totales de producción de N2O a partir de la nitrificación y

la desnitrificación (Andreote et al. 2012; Fernandes et al. 2010).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

La disponibilidad de NO3 es el principal impulsor de la desnitrificación, que a menudo se desacopla de la nitrificación, lo que implica una inmovilización significativa de N. Las

bajas tasas de nitrificación se asocian con una amplia captación de NH4 por los árboles, ya que la captación de las aguas de las mareas no es una fuente importante de NO3. En

los suelos de manglar, la fijación de N2 es baja y está mediada por reductores de sulfato

y otros microbios que habitan en la rizosfera (Alongui, 2009).

La mayoría del N necesario para la producción primaria de manglares proviene de partículas de sedimentos desde aguas arriba y desde el océano costero, gran parte de

este N se recicla de manera eficiente a través de las vías planta-suelo-microbios. En

general, los bosques de manglar están en equilibrio, debido a la evolución de estrategias de conservación de N altamente eficientes (Alongui, 2013).

La mayor parte del N en el suelo se encuentra en formas orgánicas, por lo tanto, el

contenido de C orgánico y el contenido total de N en el suelo están estrechamente

relacionados. La relación C/N es un factor que influye sobre la velocidad de descomposición de la materia orgánica fresca. Cuando se descomponen los residuos

orgánicos, proveen energía para los microorganismos y nitrógeno que pasa a constituir nuevas células de los microorganismos del suelo; el nitrógeno también es fuente de

energía. La relación C/N indica la potencialidad del suelo para transformar la materia

orgánica en nitrógeno mineral. Proporcionan información sobre el nitrógeno asimilable

En los sustratos con alto contenido de nitrógeno, la asimilación e incorporación metabólica del nitrógeno por parte de los microorganismos es rápida, ocurriendo la

mineralización simultánea de los compuestos carbonados y descomposición o ruptura

de los tejidos. Por otra parte, en los sustratos con bajo contenido de nitrógeno (alta relación C/N) la mineralización de los compuestos orgánicos es más lenta (Núñez, 2000).

La cantidad de N liberado depende de la rapidez con que se descompone la MO. Esta velocidad de descomposición, depende del tipo de material las condiciones climáticas de

humedad y temperatura y las condiciones del suelo.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Conforme avanza la descomposición de MO disminuye la relación C/N, cuando llega a valores de 9-10, la MO queda totalmente transformada en humus. El humus es una forma

estable de la MO que permanece más tiempo en el suelo y puede ser asimilado durante más tiempo por la planta. (Flores, 2009).

1.6 Características generales del azufre y la relación carbono-azufre

El azufre es un componente presente en los organismos vivos ya que constituye

proteínas y algunos polisacáridos, también forma parte de vitaminas y hormonas. Las

rocas y sedimentos de la corteza son abundantes en azufre, que en la intemperie se convierten en sulfato (SO4) y este a su vez es utilizado por las plantas y organismos

convirtiéndose en formas orgánicas como la cisteína y la metionina de proteínas y sulfatos de polisacáridos

Las plantas absorben los sulfatos y los incorporan a ellas, reduciéndolos de sulfatos a sulfuros; cuando los residuos de plantas y animales regresan al suelo y se someten a

descomposición microbiana, parte del azufre (S) orgánico reaparece como ácido sulfúrico (H2SO4) que se incorpora a la biomasa microbiana, y por lo tanto al humus.

En determinadas circunstancias, el suelo y los ambientes anaeróbicos, como los humedales, constituyen una fuente de sulfuro de hidrógeno (H2S) y otros gases de S a

la atmósfera. En condiciones de anegación, el S inorgánico se presenta en formas reducidas, como H2S, FeS y FeS2. El ácido sulfhídrico producido por descomposición de

materia orgánica y por respiración anaeróbica del sulfato puede precipitar como sulfuros

metálicos, los cuales le dan la coloración negra característica a los lodos anaerobios (piritización). La pirita es a menudo la principal forma inorgánica de S en los humedales.

(Stevenson y Cole 1999).

Cuando los residuos de plantas y animales se devuelven al suelo y se someten a

descomposición microbiana, parte del S orgánico reaparece como H2SO4, esta se incorpora a la biomasa microbiana, y por lo tanto al humus. La relación C/S mide la

rapidez con la que se descompone la materia orgánica y la consiguiente disponibilidad

de azufre en el suelo.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

La mayor parte del azufre en los suelos se encuentra en la MO (del 85 al 90%), por lo tanto, en suelos con mayor contenido de MO y CO se presentará mayor disponibilidad

de azufre. El azufre orgánico proveniente del detritus vegetal es descompuesto por bacterias en sulfatos o sulfuros, dependiendo de las condiciones de aeración.

En los suelos de manglar, la cantidad absoluta de S total y orgánico está influenciada en gran medida por factores que afectan la naturaleza del suelo, como el pH, estado de

drenaje, contenido de materia orgánica, composición mineralógica y la profundidad en el perfil (Sierra, 2017).

En los manglares de Marismas Nacionales de Nayarit, se encontró que el contenido de carbono en el suelo es directamente proporcional al contenido de azufre en el suelo,

además de que el mantillo que se incorpora al suelo contiene un alto contenido de azufre, lo que promueve un alto contenido de carbono.

En tipos de manglar con predominio de L. racemosa y R. mangle existe mayor acumulación de S en el mantillo que los demás tipos de manglar. Lo que podría indicar

que las hojas de L. racemosa y R. mangle son más eficientes en la fijación de ese elemento que A. germinans (Valdés et al. 2011).

1.7 Descripción de los Manglares

Los manglares son formaciones vegetales de árboles o arbustos tropicales que se distribuyen en planicies costeras alrededor de esteros, lagunas costeras, cerca de

desembocaduras de ríos y arroyos; poseen adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les facilitan la permanencia en condiciones extremas de salinidad, mareas, vientos

fuertes, suelos fangosos y anaeróbicos.

Existen limitaciones para la distribución, relacionadas con la distribución latitudinal, las

bajas temperaturas y a las corrientes oceánicas.

Entre las adaptaciones notables de los manglares se encuentra el sistema radicular,

relacionado con el intercambio de gases y el transporte de oxígeno al subterráneo, dicho sistema incluye raíces zancudas o en bucle para el caso de Rhizophora y neumatóforos

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

para Laguncularia y Avicennia, que son raíces con geotropismo negativo, en forma ascendente o como apéndices de raíces subterráneas.

Otra característica de adaptación es la resistencia a la salinidad del agua, con la

absorción de agua dulce y a la exclusión de la sal; tomando en cuenta que las especies

de manglar comparten características que los hacen vivir en este tipo de ambientes, cabe mencionar que existen diferencias fisiológicas y morfológicas para cada género, por

ejemplo, uno de los mecanismos de eliminación de sales en Avicennia es la expulsión del excedente de sal en las glándulas de las hojas, mientras que Laguncularia acumula

las sales en las hojas senescentes. La reproducción vivípara es otra característica que

define a los manglares (CONABIO 2008,2009; Kathiresan y Bingham, 2001; Tomlinson, 2016).

Tomlison (2016) menciona que existe dificultad para delimitar las comunidades de

manglar terrestres y las comunidades de orillas de mar; al respecto se dividen en

manglares primarios y secundarios; para las especies primarias se conocen nueve géneros y 35 especies y para las especies secundarias se conocen 11 géneros y 19

especies.

En México se presentan cuatro especies principales, el mangle rojo (Rhizophora

mangle), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle negro (Avicennia germinans y mangle botoncillo (Conocarpus erectus), aunque también se ha registrado Rhizophora

harrisoni y Avicennia bicolor, (CONABIO, 2009).

1.8 Sumideros de carbono

El IPCC (2014) define a los sumideros como todo proceso, actividad o mecanismo que

remueve de la atmósfera un gas de efecto invernadero, un aerosol, o un precursor de cualquiera de ellos.

Tras la necesidad de reducir las emisiones de gases efecto invernadero se reafirma el papel de los bosques como reservorios y sumideros de carbono. De manera específica

en materia forestal en México, está la Estrategia Nacional para la Reducción de

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Emisiones por Deforestación y Degradación (ENAREDD+) que diseña y opera planes, programas y políticas con un enfoque de desarrollo rural sustentable y de paisaje.

Los ecosistemas forestales como bosques templados, mesófilos y tropicales contienen

aproximadamente el 40% del carbono acumulado en la biomasa terrestre, son de

primordial importancia en el ciclo del C, almacenando importantes cantidades de éste en la fotosíntesis y/o crecimiento de la biomasa vegetal, además del suelo, donde se

almacena por largos periodos; convirtiéndose así en sumideros de C, en este sentido resulta evidente que cualquier perturbación de estos ecosistemas se reflejará en un

incremento de del cambio climático (CICC, 2017;Pardos, 2010; Vega, 2009).

1.9 Importancia de los manglares como sumideros de carbono, servicios ambientales, culturales, ecológicos y económicos

Los ecosistemas de manglar son altamente productivos, siendo hábitat de un abundante número de especies de algunos mamíferos, aves, peces, reptiles, crustáceos, algunos

de estos se encuentran en peligro de extinción lo que los hace punto clave de

conservación para la perpetuación de dichas especies.

Entre las particularidades de los manglares está la de ser zona de crianza de diversas

especies como ostras (Crassostrea rhizophorae), especies comerciales como cangrejos y jaibas (Callinectes spp.), camarones y langostinos (Macrobrachium spp.), también se

encuentran etapas juveniles de peces como el bagre (Arius spp.), lisa (Mugil spp.), mojarras (Eucinostomus spp. Diapterus spp.) pargos (Lutjanus spp.), robalo

(Centropomus spp.) y sábalo (Megalops antlanticus), entre otros.

Las aves utilizan a los manglares como zonas de reproducción y anidación como la garza

azul (Egretta caerulea), la garza roja (Egretta rufescens), la garza morada (Egretta

tricolor), la garza gris (Ardea herodias), el bobo café (Sula leucogaster), el cormorán

(Phalacrocorax auritus), la fragata (Fregata magnifiscens), y la chocolatera (Platalea

ajaja), algunas especies de aves están protegidas en la norma oficial 059 como la aguililla negra (Buteogallus anthracinus), el gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilis),

la cigüeña o garzón (Mycteria americana), el vireo (Vireo pallens), y el tecolotito manglero

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

(Megascops cooperi), además de estas especies, otras aves migratorias frecuentan en manglar (CONABIO 2008, y 2009).

Tanto para el ser humano como para las demás especies los manglares proveen una

gama de beneficios:

Generan nutrientes que son arrastrados por las mareas a franjas litorales cercanas a la

costa, éstos a su vez, son utilizados por pastos marinos y peces de importancia comercial. De igual forma desempeñan un papel de filtro biológico reteniendo y/o

procesando contaminantes.

Como barrera natural los manglares desempeñan un papel importante, ya que protegen

contra vientos y mareas, conjuntamente disminuyen el paso de ciclones y tsunamis, en

condiciones naturales filtran agua, permitiendo así la recarga de mantos freáticos y amortiguan los impactos del acarreo de tierra por las corrientes de agua de los ríos sobre

los arrecifes de coral.

En los ecosistemas de manglar se llevan a cabo actividades pesqueras, que son sustento

de las poblaciones asentadas en estos lugares; también utilizan la leña como carbón, como material de construcción, puntales para cimbra y artes de pesca como los tapos.

Desde hace tiempo y hasta la fecha son una zona en desarrollo ecoturístico, por el avistamiento de la fauna y flora, así como los paisajes de los que se puede disfrutar.

(Rodríguez et al.2013; Valderrama, 2017).

De acuerdo con Calderon et al. (2009) “…Un bosque de manglar produce, en una

hectárea, más de 10 toneladas de hojarasca al año, un valor comparable al de los pastizales ganaderos más productivos; un solo kilómetro de costa de manglar puede

producir el hábitat necesario para sustentar pesquerías cuya productividad anual puede

alcanzar decenas de miles de dólares.”

Kauffman et al. (2013) y la CCA (2016) mencionan que existe una cantidad considerable de estudios acerca de los ecosistemas de manglar, empero, existe una cantidad mínima

de estudios relacionados directamente con el papel de estos ecosistemas como reservas

de carbono. Solo hace aproximadamente cinco años los manglares han tenido un reconocimiento global gracias a su papel como sumideros de carbono, han llamado la

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

atención en tanto en el sector gubernamental y en la comunidad científica donde se están estudiando a nivel local, nacional e internacional.

Sopesando todos los servicios ambientales que proveen los manglares, así como las

amenazas que padecen, se hace aún más necesario para la toma de decisiones y

gestión de estos recursos obtener información sobre las reservas de carbono, índices de captación y almacenamiento (CCA, 2016).

“Los manglares son los ecosistemas tropicales que más almacenan carbono, en éstos

el carbono aéreo, es el segundo más importante después del carbono en el suelo”

(Adame et al., 2013).

Las reservas de carbono en los manglares son de las más grandes que se han

encontrado en cualquier tipo de bosque. Por ejemplo, las reservas de carbono de los manglares asociados a petenes en la Península de Yucatán son más del

doble de las reservas en bosques y selvas tropicales de México. Una gran proporción de esta reserva de carbono se encuentra en el subsuelo, ya que los

manglares poseen suelos ricos en materia orgánica. Si el subsuelo contiene una reserva considerable de carbón, se espera que mediante la perturbación sean

susceptibles a liberar altas cantidades de gases efecto invernadero (Kauffman,

et al. 2013:2).

Teniendo la estimación del carbono aéreo en los manglares, se puede dar el primer paso

para inscribirlos en los programas de estrategias de mitigación ante el cambio climático (Bejarano et al. 2013); programas como REDD + (Reducción de las emisiones debidas

a la Deforestación y Degradación) donde se incluyen compensaciones por conservación, manejo sustentable o aumento a las reservas de carbono forestales los manglares son

ecosistemas sugestivos dado que tienen el potencial para estos mecanismos de

mitigación, debido a su capacidad de almacenar carbono (Kauffman, et al., 2013).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.10 Manglares en México

Valderrama et al. (2017) informa que para el año 2015 se registran 775 555 ha de

manglar en el territorio mexicano mismo que está representado en los 17 estados de la república con litoral de los cuales Campeche (25.8%) tiene la mayor superficie manglar,

seguido por Quintana Roo (16.7%) y Yucatán (11.9%), mientras que los estados con menor cobertura son Baja California (0.004%), Michoacán (0.2%) y Jalisco (0.3%),

(Rodríguez et. al., 2013). A pesar de la presencia de manglar en dichos estados, se

tienen pocos estudios actuales realizados en estos ecosistemas y aun se tienen menos en relación al contenido de carbono (Cuadro 1).

Los manglares en Tabasco se encuentran distribuidos en la parte posterior del cordón litoral, bordeando las lagunas que se extienden paralelas a la costa y que

tienen conexión con el mar. Entre los municipios más importantes relativo a la superficie que tienen de manglar son: Paraíso, Cárdenas, Centla, Jalpa de

Méndez y Comalcalco (Domínguez et al., 2011:2-3).

Para el caso de Tabasco la superficie de manglar en 2010 era de 44 591 ha, la cual

aumentó en 2015 a 45 410 ha. Existen siete sitios prioritarios y dos sitios Ramsar con un total de 9 863 ha bajo protección (Valderrama et al., 2017).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Cuadro 1. Estudios recientes sobre las reservas de carbono en manglares de México.

Autor Lugar Descripción Salgado, 2015 La Encrucijada,

Chiapas Determinó la aportación de carbono en distintas geoformas, encontrado la mayor cantidad en la geoforma borde que va de 40 a 50 cm con 21.45 Mg C ha-1 y en el tipo de manglar mixto, donde se presentó un promedio de 18.31 Mg C ha-1 en una profundidad de 0-10 y 40-50 cm).

Gutiérrez y Herrera, 2015

Península de Yucatán

Cuantificaron el carbono en diferentes tipos de manglares Chaparros (<1.7 m), encontrando que el suelo es el almacén más importante con un promedio de 251.2 Mg C ha-1 y un rango de 82-477.8 Mg C ha-1 (en distintas profundidades que van de 0 a 2 m), seguido de las raíces gruesas (11.92 Mg C ha-1) y por último de árboles vivos y muertos (8.01 y 1.67 Mg C ha-1, respectivamente).

Rivera et al., 2013 San Blas, Nayarit Determinaron la reserva de carbono en la biomasa aérea de mangle (R. mangle, L. racemosa, A. germinans y C. erectus) el cual obtuvieron un promedio de 65.75 Mg C ha-1.

Caamal et al., 2012

Celestún, Yucatán Determinaron que el manglar de Peten es el que más contribuye con las reservas de C (1, 041 Mg C ha-1), seguido por el Chaparro (626 Mg C ha-1) y menor en manglar de cuenca (428 Mg C ha-1), en biomasa aérea de mangle y en el suelo a una profundidad de 0 a 30 cm.

Valdés et al., 2011

Marismas Nacionales, Nayarit

Encontró que los promedios más altos de carbono se encontraron en las geoformas de Isla e Islote a una profundidad de 0 a 20 cm (117.6 y 128.5 Mg C ha-1 respectivamente) y en el tipo de manglar dominado por L. racemosa (106 Mg C ha-1) en temporada de lluvias.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

En el Estado de Tabasco, el trabajo más reciente en relación al carbono, y/o estimación

de nutrimentos que se ha realizado, es la estimación del contenido de carbono orgánico

en Histosoles con vegetación de mangle en el oeste de Tabasco. En esta investigación se cuantificó la reserva de carbono en suelos orgánicos con vegetación de mangle

(Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa) encontrándose que el contenido de carbono fluctúa entre 470 y 820 Mg C ha-1, lo cual refleja el gran potencial que tienen

(Moreno et al., 2002), además se menciona que es necesario llevar a cabo mediciones

de biomasa del mangle en el área de estudio, así como determinaciones de carbono en la vegetación, para estimar el secuestro del carbono por parte de este ecosistema.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

MATERIALES Y MÉTODOS

1.11 Área de estudio

El Ejido la Solución Somos Todos, se encuentra en el Municipio de Paraíso al Norte del

Estado de Tabasco; colinda al norte con el Golfo de México y el municipio de Centla; al

sur con los municipios de Jalpa de Méndez, Comalcalco y Cárdenas; al este con los municipio de Centla y Jalpa de Méndez, al oeste con el municipio de Cárdenas. Paraíso

tiene un clima Am (f) cálido húmedo con lluvias abundantes entre verano e invierno; la temperatura máxima media es de 34.7°C y la temperatura mínima media es de 19°C; la

precipitación es de 1,8610.7 mm anuales (Tovilla et al., 2013).

Los manglares de Paraíso, Tabasco, se desarrollan sobre tres tipos de suelo que son:

Histosoles, los cuales están formados principalmente de materia orgánica, tienen color pardo oscuro a negro, pH ácido, se ubican en depresiones de turba y ocupan el 42% del

manglar; los Solonchaks, que se caracterizan por tener un horizonte sálico con pH

fuertemente ácido a neutro, color pardo oscuro a gris verdoso, de textura migajón arcillosa, con contenidos bajos en materia orgánica y los Gleysoles, que presentan

textura de migajón arcilloso arenoso a arcillo-arenosa, color gris oscuro a gris, con pH fuertemente ácido a neutro y altos y bajos contenidos de materia orgánica (Domínguez

et al., 2011).

La laguna de Mecoacán se encuentra entre los meridianos 93°04’ y 93°14’ y los paralelos

18°16’ y 18°28’, tiene una superficie de 5,168 ha, es alargada con su eje principal paralelo al litoral, la profundidad es de 1.20 m con valores máximos de hasta de 3.0m

(Galaviz et al., 1987).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

El agua superficial al sur de la Laguna de Mecoacán que es la parte que pertenece al Ejido la Solución Somos Todos, se registran condiciones oligohalinas en los sitios que

rodean al mangle, mientras que al interior, la salinidad aumenta a condiciones de

mesohalinidad a polihalinidad; en cuanto al agua intersticial que es la que se encuentra en contacto con las raíces y la que tienen disponible las plantas para absorber, determina

el tipo de vegetación establecida en cada sitio, dicha profundidad va de 20 a 30 cm y la salinidad aumenta a condiciones oligohalinas en las zonas de aporte de los ríos, mientras

que la parte sur de la laguna a esta profundidad se mantiene principalmente en

condiciones polihalinas. La importancia de las condiciones de salinidad de los suelos radica en que de acuerdo a éste, se establecen las especies y comunidades que pueden

desarrollarse, ya que cada especie tiene distintos niveles de tolerancia (Domínguez et

al., 2011).

En un estudio realizado en 2013 en el Ejido La Solución Somos Todos, se encontró el siguiente estado actual de los bosques de manglar: el 68.4 % del arbolado se encuentra

en pie (vivo), la regeneración en todo el humedal fue de 23.7 % para todos los tipos de plántulas y especies; mientras que la mortalidad natural encontrada solamente fue del

0.9 %, la extracción de madera de mangle fue de 7.0 % (Tovilla et al., 2013).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.11.1 Ubicación de los sitios de muestreo

Figura 2. Localización del área de estudio en manglares de Paraíso, Tabasco. Año 2016.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Se establecieron nueve sitios de muestreo (SM) de 200 m2, dividiendo cada uno de estos

en dos unidades de muestreo (UM) de 100 m2 (25 x 4 m); para cada tipo de manglar a

evaluar (Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle) corresponden tres sitios de muestreo, seleccionados de tal forma que cumplieran la

condición de ser sitios monoespecíficos.

Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo en manglares de Paraíso, Tabasco. Año 2016.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.11.2 Determinación de carbono en la biomasa aérea Se utilizó el área de la UM (25 x 4m), considerando todos los árboles dentro de esta área

con la condición de que tuvieran más de 2.5 cm de Dn (diámetro normal) y más de 1.30

m de altura. El diámetro del tronco se midió a 1.30 m del suelo al que se conoce como diámetro normal, aunque en árboles con raíces de contrafuerte que exceden 1.37 m de

altura o árboles con raíces aéreas como Rhizophora, el Dn se mide por encima de la raíz más alta (Kauffman et al. 2013 y Etchevers et al., 2005), dicha medición fue tomada con

una forcípula. Para la determinación de la altura se utilizó un clinómetro Suunto.

Los árboles muertos en pie se midieron igual que los árboles vivos, cabe señalar que la

mayoría de los árboles conservaban ramas secundarias (medianas) y primarias (gruesas).

En cada UM se delimitaron dos áreas con un marco de 50 x 50 cm. Se recolectaron las herbáceas la hojarasca, el mantillo y las raíces (neumatóforos), dicha MO se trasladó en

bolsas de plástico debidamente identificadas, se secaron en una estufa a 80°C y se pesó para determinar su peso seco o biomasa. Posteriormente se molieron las muestras. Las

muestras molidas se guardaron en frascos pequeños de vidrio, se etiquetaron y

almacenaron. Antes de realizar el análisis de carbono se volvió a colocar el material en la estufa al 60°C durante 24 horas y luego se colocó en un desecador hasta el momento

del análisis.

Para obtener la biomasa arbórea muerta caída se realizó un transecto en cada UM;

usando la técnica no destructiva de intersección lineal que consiste en contar los trozos de madera a lo largo de un plano vertical, se midieron los trozos mayores a cinco

centímetros de diámetro y mayores a 0.5 m de longitud (Kauffman et al., 2013 y

Etchevers et al., 2005).

Para la determinación de la biomasa de los árboles se utilizaron ecuaciones alométricas específicas para cada especie, dicho método se basa en la biomasa del árbol (cada uno

de sus componentes excepto raíces subterráneas) y parámetros que se utilizaron en

campo, que en este caso aunque se determinó diámetro y altura, solo se utilizó el diámetro, el cual fue determinado en campo midiéndolo, a 1.3 m del suelo, y en el caso

de Rhizophora, en el tallo por encima de la raíz más alta (Kauffman et al., 2013).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Para mangle blanco (Laguncularia racemosa)

Biomasa total: 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙10𝐵𝐵 = 1.930 ∗ 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙10𝐷𝐷𝐷𝐷 − 0.441

Para mangle negro (Avicennia germinans)

Biomasa total: 0.14𝐷𝐷𝐷𝐷2.4

Para mangle rojo (Rhizophora mangle)

Biomasa total: 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙10𝐵𝐵 = 1.731 ∗ 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙10𝐷𝐷𝐷𝐷 − 0.112

Dónde:

DN= Diámetro normal

Dr= diámetro del tronco medido por encima de la raíz aérea más alta en árboles de R.

mangle (cm)

B= Biomasa (kg)

Luego para calcular la cantidad de biomasa en megagramos por hectárea se suma la biomasa de todos los árboles medidos en cada parcela de 25 x 4 m.

BA (Mg/ha) = BT x 0.1

Donde:

BA = Biomasa arbórea vegetal total (Mg/ha)

BT = Biomasa total (kg) en la UM de 24 x 4 m

0.1 = Factor de conversión en la UM de 25 x 4 m

Para el cálculo de la biomasa de los árboles muertos en pie se utilizaron las mismas ecuaciones alométricas, solo que se restó el 15% al total, que corresponde a las hojas,

ramas terciarias y algunas ramas secundarias.

Para determinar la biomasa de los árboles muertos en pie se utilizan las mismas

ecuaciones alométricas que en los árboles vivos, sólo se resta un porcentaje de la biomasa de las hojas y un estimado de las ramas, este porcentaje es de 10 a 20% de la

biomasa total y para este estudio de utilizó un 15% (Kauffman et al., 2013).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Biomasa arbórea muerta caída

Para estimar la biomasa arbórea muerta caída mayor a cinco centímetros de diámetro y mayor a 0.5 m de largo, se calculó de la siguiente manera (Hairianh et al., 2001):

BAC = πr2* L * X

Dónde:

BAC: biomasa arbórea muerta caída en mega gramos (Mg)

π= pi, constante (3.1416)

r= radio en metros

L= Largo del árbol en metros

X = densidad de la madera de mangle

El caculo de la biomasa subterránea arbórea se determinó con la ecuación de Komiyama et al. (2008), donde señala que la biomasa subterránea arbórea es un componente que

comprende una proporción importante en el ecosistema.

BAS= 0.199*ρ0.899*(Dn) 2.222

Donde:

BAS= Biomasa subterránea de árboles (kg)

ρ= densidad de la madera (g/cm3)

Dn= diámetro normal

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Cuadro 2. Densidad de la madera de mangle. Especie Densidad (g

cm -3 M. blanco 0.62 M. rojo 0.84 M. negro 0.792

Fuente: Zanne et al., 2009 (Base de datos global de densidad de la madera – Global

Wood Density Database).

1.11.3 Determinación de carbono total, nitrógeno y azufre en la fracción mineral del suelo

Conforme a la metodología de Etchevers y colaboradores (2005), en cada UM se colocó

un reloj imaginario al centro de la misma, consistente en un círculo de 1m de diámetro, cuya periferia se dividió en las mismas horas de un reloj convencional, donde la marca

de las 12:00 se orientó hacia el Norte geográfico, de este reloj se tomaron muestras de

suelo (a las 12:00 y a las 18:00 horas) a tres profundidades (0-10, 10-20 y 20-30 cm) para ser consistente con la metodología del IPCC recomendada por (Etchevers et al.,

2005). Las muestras de suelo se tomaron con una barrena de PVC (Policloruro de vinilo) cilíndrica de 237.58 cm3 (10 cm de largo y 5.5 cm de diámetro).

La muestra de suelo para la determinación de C fue exactamente la misma que para la medición de la densidad aparente (Da), dado que pueden existir variaciones espaciales

de la Da, incluso en secciones de suelo contiguas separadas apenas por unos cuantos centímetros. Todas las muestras de suelos colectadas se transportaron al Laboratorio

de Ecología de la Universidad Autónoma Chapingo, en bolsas de plástico selladas. Ya

en el laboratorio se metieron a la estufa en charolas de aluminio y secaron durante 24 horas a una temperatura constante de 75-80° C para la evaluación de la Da. Una vez

realizada esta determinación, las mismas muestras ya pesadas en seco se guardaron en bolsas de papel señaladas para cada SM y UM, con el objeto de determinar

posteriormente el C en el Analizador PE 2400 Series II CHNS/O del Laboratorio de

Ecología del Departamento de Fitotecnia de la UACh.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Para determinar el carbono total almacenado, se utilizó la siguiente ecuación:

CT (Mg C ha-1) = CBA + CS + BS

Dónde:

CT = Carbono total en Mg ha-1

CBV = Carbono en la biomasa aérea total

CS = Carbono en el suelo

BS = Carbono en la biomasa subterránea arbórea

1.11.4 Determinación de la densidad aparente

La densidad del suelo se calcula dividiendo la muestra secada entre su volumen utilizando la siguiente ecuación:

Densidad relativa del suelo: (g cm-3) = Masa de muestra seca (g) / Volumen de muestra

(m3).

Para cuantificar la cantidad de carbono en el suelo se utilizaron dos métodos diferentes,

el método de combustión seca con el Analizador PE 2400 Series II CHNS/O y el método de combustión húmeda de Walkley-Black.

Las 108 muestras de suelo colectadas se determinaron en el analizador ambiental tipo TOC. Para las determinaciones de C se utilizaron cinco blancos. El número máximo de

muestras analizadas por tanda fue de 44. Su principio se basa en la combustión seca a 1000°C. La muestra en el aparato se debe colocar en cantidades de entre 0.2 y 0.5 mg

de muestra de suelo a analizar (previamente pulverizada) en cada una de las celdas de

estaño. El aparato se calibró previamente de acuerdo de acuerdo a las especificaciones del fabricante.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.11.5 Determinación del carbono total en la fracción mineral del suelo con el método de Walkley y Black

El Método de Walkley y Black se basa en la oxidación de la materia orgánica mediante

un agente añadido en exceso al suelo, con la subsiguiente valoración o determinación de dicho agente. En el método de Walkley y Black la materia orgánica del suelo se oxida

mediante el calor de la reacción del dicromato de potasio en presencia de ácido sulfúrico,

formando ácido crómico cuyo exceso es valorado por titulación con sulfato ferroso y el indicador negro de eriocromo T. Además, se adiciona ácido fosfórico para eliminar la

acción enmascarada de los ácidos de hierro y como contribuyente al viraje de la solución (Muños et al., 2007).

Procedimiento:

Se retamizó el suelo con malla No. 60 y se pesó 0.1 g, y se colocó en un matraz

Erlenmeyer. Posteriormente se agregó con una probeta, 5 ml de solución de dicromato de potasio. Con otra probeta se midio10 ml de ácido sulfúrico y se agregó al matraz,

resbalándolo por las paredes.

Después se agitó la muestra de suelo 1 minuto y se dejó reposar durante 30 minutos

más, después se agregaron 100 ml de agua destilada, luego se agregaron 5 ml de ácido fosfórico con una probeta y finalmente se agregaron tres gotas del indicador de

difenilamina.

El último paso fue titular con sulfato ferroso. Durante la titulación la secuencia de cambios

de color a vire final fue de la siguiente: negro, verde muy oscuro, azul y finalmente verde esmeralda. Se tuvo que realizar un blanco para verificar la normalidad del sulfato ferroso,

siguiendo los pasos 3 a 9.

Y por último se sustituyeron los resultados obtenidos en la siguiente fórmula:

𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝐷𝐷𝑀𝑀𝑀𝑀 𝑙𝑙𝐷𝐷𝑙𝑙á𝑛𝑛𝑀𝑀𝑛𝑛𝑀𝑀 (%) = 5− (𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑑𝑑𝑀𝑀 𝐹𝐹𝑀𝑀𝐹𝐹𝐹𝐹4 ∗ 𝐷𝐷 ∗ 𝐹𝐹 .𝐶𝐶 . )

𝑙𝑙 𝑑𝑑𝑀𝑀 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑀𝑀𝑚𝑚𝑀𝑀𝐷𝐷𝑀𝑀∗ 0.69

30

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Dónde:

5 = ml de dicromato de potasio agregados

ml de 𝐹𝐹𝑀𝑀𝐹𝐹𝐹𝐹4 = gasto en la titulación

N= normalidad del sulfato ferroso

F. C. = factor de corrección

0.69 = constante

El factor de corrección se obtiene de la manera siguiente

𝐹𝐹 .𝐶𝐶 . = 10

𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑑𝑑𝑀𝑀 𝐹𝐹𝑀𝑀𝐹𝐹𝐹𝐹4 𝑙𝑙𝑀𝑀𝑚𝑚𝑀𝑀𝑀𝑀𝑑𝑑𝑙𝑙𝑚𝑚 𝑀𝑀𝑛𝑛 𝑀𝑀𝑙𝑙 𝑏𝑏𝑙𝑙𝑀𝑀𝑛𝑛𝑛𝑛𝑙𝑙

Para el cálculo del contenido de carbono en el suelo en la profundidad de 0 a 30 cm se

tiene que sumar el contenido de carbono de cada intervalo de profundidad que fue

muestreado; en este caso en cada una de las tres profundidades 0-10 cm, 10-20 cm y 20-30 cm. En cada intervalo fue calculada la densidad y la cantidad de carbono.

El contenido de carbono en cada intervalo de profundidad puede calcularse de la

siguiente forma: (%C) equivale a la concentración de carbono expresada como número

entero:

Carbono del suelo (Mg ha-1)= densidad relativa (g cm-3) * intervalo de muestreo (cm) *

%C (Kauffman et al., 2013)

La determinación del N en el suelo se realizó con dos métodos diferentes el de Micro – Kjeldahl y con el Analizador PE 2400 Series II CHNS/O. En el caso del analizador se

realizaron los mismos pasos que para la determinación del C ya que los resultados del

analizador arrojan datos de C, N y S al mismo tiempo.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.11.6 Determinación del nitrógeno en la fracción mineral del suelo con el método de Micro Kjeldahl

La determinación del nitrógeno del suelo con el método de Micro Kjeldahl comprende

tres fases fundamentales:

1) Digestión de la muestra

La muestra de suelo se somete a una digestión por calentamiento con ácido sulfúrico-

ácido perclórico y agua oxigenada, para facilitar la oxidación de la materia orgánica y la

conversión de todas las formas de nitrógeno en N+3, que en medio ácido se encuentran en forma de radical amonio (NH4+); es decir, se llevan las formas orgánicas a formas

minerales de nitrógeno.

2) Destilación

Una vez trasformado en nitrógeno en NH4+, se expone a una base fuerte como el

hidróxido de sodio para formar hidróxido de amonio, que por la acción del calor se descompone en amoníaco (NH3) y agua.

3) Valoración

El amoniaco desprendido por la reacción se recoge en un volumen conocido de solución

valorada de ácido bórico y por comparación con un blanco determinamos la cantidad de ácido que se combinó con el NH3.

Procedimiento

Se pesó una muestra de suelo de 0.5g, ésta se colocó en un matraz Kjeldahl seco y se adicionaron 4 ml de ácido sulfúrico con perclórico y 2 ml de agua oxigenada, después se

puso a calentar en el digestor a una temperatura media, hasta que el digestado se tornó

claro. La temperatura fue regulada de modo que los vapores de ácido sulfúrico se condensaran en el tercio inferior del cuello del matraz Kjeldahl. Después de hervir las

muestras de una a cuatro horas se retiraron y se dejaron enfriar para posteriormente añadir al matraz 10ml de agua destilada.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

El siguiente paso fue el de añadir la muestra del matraz Kjeldahl al destilador, después a la muestra se agregaron 15 ml de la solución de hidróxido de sodio al 40%, en el

destilador. A la par en un matraz Erlenmeyer se agregaron 20 ml de ácido bórico y cinco gotas de una mezcla de rojo de metilo y verde de bromocresol (indicador), este se colocó

en la salida del destilador para destilar hasta que el volumen alcanzó la marca de 50 ml.

Por último, se procedió a la titulación del nitrógeno amoniacal con la solución de ácido

sulfúrico 0.05 N hasta que viró de verde turquesa a violeta. Adicionalmente se realizó un blanco siguiendo los pasos del 3 al 15.

Para calcular la concentración de nitrógeno, se sustituyó en la siguiente fórmula:

𝐷𝐷𝑀𝑀𝑀𝑀𝐷𝐷ó𝑙𝑙𝑀𝑀𝑛𝑛𝑙𝑙 (%) = (𝑇𝑇 − 𝐵𝐵) ∗ 𝐷𝐷 ∗ 1.4

𝐹𝐹

Donde: T = ml de ácido sulfúrico valorado gastados en la muestra

B = ml de ácido sulfúrico valorado gastados en el blanco

N = normalidad exacta del ácido sulfúrico (0.05) (Muños et al., 2007).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

RESULTADOS

1.12 Carbono total por tipo de manglar

El contenido promedio de carbono para L. racemosa es de 330.69 Mg C ha-1, R. mangle presentó un promedio de 364.31 Mg C ha-1, por último, para A. germinans el contenido

promedio de carbono fue 272.32 Mg C ha-1.

Para analizar los datos se llevó a cabo un Análisis de Varianza de un Factor (ANOVA,

por sus siglas en ingles), con el programa Excel 2013; no se encontraron diferencias significativas en el contenido de carbono total por especie de manglar (ver Anexos A-1).

Aunque sí se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el contenido de

C (Mg ha-1) en dos almacenes: en raíces y hojarasca; cabe señalar que las mayores diferencias se deben a que en algunas de las unidades de muestreo no se encontraron

todas las variables, por lo que se toman en cuenta valores de cero.

Cuadro 3. Contenido de carbono (Mg ha-1) en cada almacén por tipo de manglar.

Variable Condición 𝒙𝒙� Max. Min. σ CV

Árboles

Laguncularia racemosa

66.7 80.4 45.4 13.2 19.7

Rhizophora mangle

57.3 124.9 29.1 36.9 64.3

Avicennia germinans

84 142.4 19.1 51.5 61.3

Árboles muertos

Laguncularia racemosa

2.3 9.4 0.4 3.5 151.1

Rhizophora mangle

0 0 0 0 0

Avicennia germinans

1.8 8.1 0 3.2 177.1

Madera caída

Laguncularia racemosa

1.7 5.5 0 2.4 141.7

Rhizophora mangle

2.5 7.9 0 3.3 133.8

Avicennia germinans

3.1 14.2 0 5.6 181.8

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Suelo

Laguncularia racemosa

203.2 396.8 76.9 129.1 63.6

Rhizophora mangle

229.4 362.2 88.1 106.7 46.5

Avicennia germinans

116.8 198.4 66.9 49.4 42.3

Mantillo

Laguncularia racemosa

6.9 19.1 1.9 7.1 101.5

Rhizophora mangle

16.6 42.1 3.2 14.4 86.9

Avicennia germinans

9.6 38.9 0.9 14.5 151.3

Hojarasca

Laguncularia racemosa

2.3 3.5 0.4 1.2 54.8

Rhizophora mangle

1.1 3.5 0.2 1.2 114.4

Avicennia germinans

0.9 1.6 0 0.7 73.9

Herbáceas

Laguncularia racemosa

0.08 0.3 0 0.14 163.1

Rhizophora mangle

0.3 1.5 0 0.6 205.6

Avicennia germinans

0.5 2.8 0 1.2 244.9

Raíces

Laguncularia racemosa

0 0 0 0 0

Rhizophora mangle

2.5 5.2 1.2 1.6 62.7

Avicennia germinans

3.2 5.6 1.3 1.5 46.1

Subterráneo arbóreo

Laguncularia racemosa

47.5 54.4 33.5 7.9 16.7

Rhizophora mangle

54.7 151.8 18.9 53.5 97.8

Avicennia germinans

52.9 86.8 14.4 28.3 53.5

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

120

160

200

240

280

320

360

400

440

480

520

560

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Cont

enid

o de

car

bono

tota

l (M

g ha

-1)

Figura 4. Contenido de carbono total en Mg ha-1 por tipo de manglar.

36

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Figura 5. Contenido de carbono aéreo (gráfico superior) y subterráneo (gráfico inferior) por tipo de manglar en Paraíso, Tabasco. Año 2016.

50

100

150

200

250

300

350

400

450

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9

Rese

rvas

de

C su

bter

ráne

o (M

g C

ha-1

)

Suelo Subterráneo arbóreo

10

30

50

70

90

110

130

150

170

Rese

rvas

de

C aé

reo

(Mg

C ha

-1)

Árboles Árboles muertos Madera caída Mantillo Hojarasca Herbáceas Raíces

37

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Del 1 al 3 corresponde a Laguncularia racemosa (mangle blanco), del 4 al 6 corresponde a Rhizophora mangle (mangle rojo) y del 7 al 9 para Avicennia germinans (mangle negro).

1.13 Nitrógeno total por tipo de manglar

El contenido de nitrógeno promedio para L. racemosa fue de 17.99%, el de R. mangle

fue de 9.72%, y el de A. germinans fue de 7.36%.

Al realizar la comparación de medias con ANOVA, no se encontraron diferencias

significativas de nitrógeno total por especie de manglar, (ver Anexos A-1), solo se presentaron diferencias en el contenido de N entre almacenes: en las raíces y en el suelo.

Cuadro 4. Contenido de nitrógeno (%) en cada almacén por tipo de manglar.

Variable Condición 𝒙𝒙� Max. Min. σ CV

Suelo

Laguncularia racemosa

3.4 6.6 2.2 1.9 49.5

Rhizophora mangle

4.5 6.6 1.8 1.9 43.3

Avicennia germinans

1.7 2.4 1.2 0.5 30.6

Mantillo

Laguncularia racemosa

0.9 1.4 0.4 0.3 37.8

Rhizophora mangle

0.8 1.2 0.4 0.3 39.9

Avicennia germinans

0.8 1.5 0.4 0.4 49.1

Hojarasca

Laguncularia racemosa

1.9 4.7 0.6 1.5 74.3

Rhizophora mangle

0.7 1.3 0.3 0.4 56.9

Avicennia germinans

0.9 1.9 0 0.7 73.5

Herbáceas

Laguncularia racemosa

8.2 30.1 0 11.3 137.3

Rhizophora mangle

0.3 1.4 0 0.7 154.9

Avicennia germinans

0.4 2.3 0 0.92 244.9

38

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Raíces

Laguncularia racemosa

0 0 0 0 0

Rhizophora mangle

0.9 1.3 0.3 0.3 39.1

Avicennia germinans

0.9 1.2 0.7 0.2 23.1

1.14 Azufre total por tipo de manglar

El contenido de azufre promedio para R. mangle fue de 5.86%, para L. racemosa fue de 5.51% y el menor se encontró en A. germinans con un promedio de 4.26%.

Al realizar la comparación de medias con ANOVA, no se encontraron diferencias significativas en el contenido de azufre total por tipo de manglar (ver Anexos A-1), solo

entre almacenes se presentan diferencias estadísticamente significativas, dichos almacenes son la hojarasca, raíces y suelo, es importante considerar que no se

encontraron raíces en sitios de L. racemosa y en otros casos en ninguna unidad de

muestreo, por lo tanto existen valores mínimos de cero y una alta variabilidad en la distribución de datos.

Figura 6. Contenido de nitrógeno total (%) por tipo de manglar.

39

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Cuadro 5. Contenido de azufre (%) en cada almacén por tipo de manglar.

Variable Condición 𝒙𝒙� Max. Min. σ CV

Suelo

Laguncularia racemosa

1.7 3.9 0.7 1.4 77.9

Rhizophora mangle

2.9 4.5 0.6 1.6 54.1

Avicennia germinans

0.9 1.7 0.5 0.4 47.6

Mantillo

Laguncularia racemosa

0.9 1.5 0.2 0.5 56.7

Rhizophora mangle

0.9 1.6 0.2 0.6 63

Avicennia germinans

0.7 1.6 0.1 0.5 70.3

Hojarasca

Laguncularia racemosa

1.8 2.9 0.6 0.8 46.6

Rhizophora mangle

0.6 1.6 0.2 0.5 79.2

Avicennia germinans

1.1 2.1 0 0.8 72.7

Herbáceas

Laguncularia racemosa

1 2 0 0.83 81.5

Rhizophora mangle

0.3 0.9 0 0.4 244.9

Avicennia germinans

0.2 1.2 0 0.5 159.7

Raíces

Laguncularia racemosa

0 0 0 0

Rhizophora mangle

1.1 1.9 0.3 0.6 52.1

Avicennia germinans

1.3 2 0.9 0.4 30.9

40

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.15 Contenido de carbono en el suelo en el analizador

El contenido de carbono promedio en el suelo (0-30 cm) de R. mangle fue de 229.42 Mg

C ha-1, en L. racemosa fue de 203.19 Mg C ha-1 y el menor fue A. germinans con un promedio de 116.76 Mg C ha-1. No se presentaron diferencias estadísticamente

significativas (ver Anexos A-4).

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Cont

enid

o de

azu

fre

(%)

Figura 7. Contenido de azufre total (%) por tipo de manglar.

41

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.15.1 Contenido de carbono en el suelo por el método de Walkley y Black El contenido de carbono promedio en el suelo de R. mangle fue de 173.04 Mg C ha-1,

mientras que en L. racemosa fue de 169.44 Mg C ha-1 y finalmente en para A. germinans

se obtuvo un promedio de 242.9 Mg C ha-1. Al realizar el ANOVA se encontraron diferencias estadísticamente significativas, Cuadro 6.

Cuadro 6. Contenido de carbono total (Mg ha-1) en el suelo (0-30 cm) por el método de Walkley y Black.

RESUMEN

Grupos Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 169.44 570.58 23.89 A. germinans 242.90 1608.47 40.11 R. mangle 173.04 1975.60 44.45

ANÁLISIS DE VARIANZA

6080

100120140160180200220240260280300320340360380400

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Cont

enid

o de

C e

n el

suel

o M

g C

ha-1

Figura 8. Carbono en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm).

42

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d

Valor crítico para F

Entre grupos 20579.11 2 10289.55 7.4299 0.0057 3.6823 Dentro de los grupos 20773.24 15 1384.88 Total 41352.35 17

1.16 Contenido de nitrógeno en el suelo en el analizador

El contenido de nitrógeno promedio en el suelo (0-30 cm) de R. mangle fue de 2.25%, el

siguiente fue L. racemosa con un promedio de 1.99% y el menor fue A. germinans con

un promedio de 0.87%. Al realizar el ANOVA se encontraron diferencias estadísticamente significativas, Cuadro 7.

Cuadro 7. Contenido de nitrógeno total (%) en el suelo (0-30 cm). RESUMEN

Grupos Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 1.99 0.97 1.97 A. germinans 0.87 0.07 0.53 R. mangle 2.25 0.95 1.95

ANÁLISIS DE VARIANZA

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad

Valor crítico para F

Entre grupos 6.50 2 3.25 4.8879 0.0232 3.6823 Dentro de los grupos 9.97 15 0.66 Total 16.47 17

43

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.16.1 Contenido de nitrógeno en el suelo por el método de Micro-Kjeldahl

El contenido de nitrógeno promedio en el suelo de mangle rojo fue de 10.31% el siguiente

fue mangle blanco con un promedio de 7.04% y el menor fue mangle negro con un promedio de 3.28%. Al realizar el ANOVA se encontraron diferencias estadísticamente

significativas, Cuadro 8.

Cuadro 8. Contenido de nitrógeno total (%) en el suelo por el método de Micro-Kjeldahl (0-30 cm).

RESUMEN

Grupos Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 7.04 0.31 0.55 A. germinans 3.28 1.37 1.17 R. mangle 10.31 13.65 3.70

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 148.32 2 74.16 14.5151 0.0003 3.6823 Dentro de los grupos 76.64 15 5.11 Total 224.96 17

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Cont

enid

o de

N e

n el

sue

lo (%

)

Figura 9. Nitrógeno en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm).

44

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.17 Contenido de azufre en el suelo

El contenido de azufre promedio en el suelo de R. mangle fue de 2.92%, el siguiente fue

L. racemosa con un promedio de 1.74% y el menor fue A. germinans con un promedio de 0.89%. Al realiza el ANOVA se encontraron diferencias estadísticamente

significativas, Cuadro 9.

Cuadro 9. Contenido de azufre total (%) en el suelo (0-30 cm). RESUMEN

Grupos Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 1.74 1.83 1.35 A. germinans 0.89 0.18 0.42 R. mangle 2.92 2.50 1.58

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 12.52 2 6.26 4.1646 0.0364 3.6823 Dentro de los grupos 22.55 15 1.50 Total 35.08 17

Figura 10. Azufre en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm).

45

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.18 Relación carbono-nitrógeno en el suelo

La relación carbono nitrógeno en el suelo fue un promedio de 37.73 para R. mangle,

mientras que en L. racemosa fue de 25.79, finalmente en A. germinans tuvo un promedio de 24.73. Al realizar la comparación de medias con ANOVA, se encontraron diferencias

significativas, Cuadro 10.

Cuadro 10. Relación C/N en el suelo (0-30cm). RESUMEN

Grupos Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 25.79 24.51 4.95 A. germinans 24.73 52.18 7.22 R. mangle 37.73 81.25 9.01

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 625.78 2 312.89 5.9435 0.0126 3.6823 Dentro de los grupos 789.67 15 52.64 Total 1415.46 17

Figura 11. Relación C/N en el suelo por tipo de manglar (0-30

cm).

46

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.19 Relación carbono-azufre en el suelo

En la relación carbono azufre en el suelo se encontró para R. mangle, un promedio de

37.86, en L. racemosa fue de 36.31 y por último en A. germinans fue un promedio de 28.21.

Al realizar la comparación de medias con ANOVA (ver Anexos A-7), no se encontraron diferencias significativas.

1.20 Cantidad de carbono (Mg ha-1) en el suelo a tres profundidades

Los mayores promedios en cantidad de carbono fueron para R. mangle en dos

profundidades (0-10 y 10-20 cm), en la profundidad de 20 a 30 cm fue mayor en L.

racemosa, los menores promedios se encontraron en A. germinans (Cuadro 11). Solo se

encontraron diferencias estadísticamente significativas (ver Anexos A-8) por especie en la profundidad de 10 a 20cm (F= 4.94, gl=2, p<0.05).

Figura 12. Relación C/S en el suelo por tipo de manglar (0-30 cm).

47

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Cuadro 11. Carbono (Mg ha-1) en el suelo a tres profundidades.

L. racemosa A. germinans R. mangle

Profundidad de 0 a 10 cm Media 33.33 24.66 64.99

Des. vest. 22.74 9.54 67.40 Mínimo 9.21 9.30 10.97 Máximo 64.13 32.71 183.11

Profundidad de 10 a 20 cm Media 68.20 27.79 78.15 Des. vest. 38.69 10.45 31.37 Mínimo 38.83 16.44 36.06

Máximo 132.76 44.58 128.31

Profundidad de 20 a 30 cm Media 101.66 64.32 86.28 Des. vest. 81.08 47.69 48.34

Mínimo 21.99 25.57 41.05

Máximo 251.44 151.46 164.84

Figura 13. Carbono en tres profundidades, por tipo de manglar.

0.00

10.00

20.00

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

80.00

90.00

100.00

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Mg

C ha

-1 en

el s

uelo

a tr

es

prof

undi

dade

s

0-10cm 10-20cm 20-30cm

48

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.21 Cantidad de nitrógeno (%) en el suelo a tres profundidades

Los mayores promedios en cantidad de nitrógeno fueron para R. mangle en las tres

profundidades (0-10, 10-20 y 20-30cm), seguido de L. racemosa y los menores promedios se encontraron en A. germinans (Cuadro 12). Se encontraron diferencias

estadísticamente significativas (ver Anexos A-8) por especie en la profundidad de 10 a 20 y de 20 a 30 cm (F= 7.33, F= 5.15, gl=2, p<0.05, respectivamente).

Cuadro 12. Nitrógeno (%) en el suelo a tres profundidades.

L. racemosa A. germinans R. mangle

Profundidad de 0 a 10 cm Media 0.67 0.37 0.78 Des. vest. 0.41 0.14 0.53 Mínimo 0.22 0.17 0.24 Máximo 1.24 0.51 1.62

Profundidad de 10 a 20 cm Media 0.71 0.24 0.75 Des. vest. 0.34 0.10 0.26 Mínimo 0.42 0.12 0.35 Máximo 1.26 0.35 1.12

Profundidad de 20 a 30 cm Media 0.61 0.26 0.73 Des. vest. 0.32 0.10 0.33 Mínimo 0.29 0.16 0.29 Máximo 1.17 0.41 1.08

49

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Figura 14. Nitrógeno en tres profundidades por tipo de manglar.

1.22 Cantidad de azufre (%) en el suelo a tres profundidades

Los mayores promedios en cantidad de azufre fueron para R. mangle en las tres profundidades (0-10, 10-20 y 20-30cm), seguido de L. racemosa y los menores

promedios se encontraron en A. germinans (Cuadro 13). Solo se encontraron diferencias

estadísticamente significativas (ver Anexos A-8) por especie en la profundidad de 10 a 20 cm (F= 5.48, gl=2, p<0.05).

Cuadro 13. Azufre (%) en el suelo a tres profundidades.

L. racemosa A. germinans R. mangle

Profundidad de 0 a 10 cm Media 0.53 0.36 0.97 Des. vest. 0.38 0.21 0.80 Mínimo 0.18 0.04 0.11 Máximo 0.99 0.64 2.02 Profundidad de 10 a 20 cm Media 0.58 0.24 0.96 Des. vest. 0.37 0.12 0.52 Mínimo 0.24 0.07 0.26 Máximo 1.14 0.42 1.70

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.70

0.80

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Nitr

ógen

o en

el s

uelo

(%) a

tres

pr

ofun

dida

des

0-10cm 10-20cm 20-30cm

50

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Profundidad de 20 a 30 cm Media 0.63 0.28 1.00 Des. vest. 0.74 0.18 0.58 Mínimo 0.11 0.10 0.23 Máximo 2.11 0.60 1.60

Figura 15. Azufre en tres profundidades por tipo de manglar.

1.23 Relación carbono-nitrógeno en el suelo a tres profundidades

Los mayores promedios en la relación C/N en el suelo fueron para R. mangle en las tres

profundidades (0-10, 10-20 y 20-30cm), seguido de L. racemosa en 0 a10 y 10 a 20 cm de profundidad y los menores promedios se encontraron en A. germinans, excepto en

20 a 30 cm de profundidad que fue mayor que L. racemosa (Cuadro 14). Se encontraron

diferencias estadísticamente significativas (ver Anexos A-9) por especie en la profundidad de 0 a 10 y de 10 a 20 cm (F= 5.78, F= 15.85, gl=2, p<0.05,

respectivamente).

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.70

0.80

0.90

1.00

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Azuf

re e

n el

sue

lo (%

) a tr

es

prof

undi

dade

s

0-10cm 10-20cm 20-30cm

51

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Cuadro 14. Relación C/N en el suelo a tres profundidades.

L. racemosa A. germinans R. mangle

Profundidad de 0 a 10 cm Media 8.69 8.36 14.20 Des. vest. 1.50 1.03 5.50 Mínimo 5.99 7.13 8.17 Máximo 10.13 9.52 22.46 Profundidad de 10 a 20 cm Media 8.67 7.09 11.94 Des. vest. 1.22 0.83 2.18 Mínimo 6.27 6.24 9.31 Máximo 9.72 8.66 14.21 Profundidad de 20 a 30 cm Media 8.44 9.27 11.59 Des. vest. 2.79 6.25 2.39 Mínimo 4.06 5.84 7.92 Máximo 12.25 21.88 13.61

Figura 16. Relación C/N en suelo a tres profundidades por tipo de manglar.

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

Laguncularia racemosa Avicennia germinans Rhizophora mangle

Rela

ción

C/N

en

suel

o a

tres

pr

ofun

dida

des

0-10cm 10-20cm 20-30cm

52

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

1.24 Relación carbono-azufre en el suelo a tres profundidades

Los mayores promedios en la relación C/S en el suelo fueron para R. mangle en dos

profundidades, de 0-10 y 20-30 cm, seguido de L. racemosa (en 10 a 0 cm de profundidad fue el mayor promedio) y los menores promedios se encontraron en A.

germinans, (Cuadro 15). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (ver Anexos A-9) por especie en la profundidad de 0 a 10 (F= 5.65, gl=2, p<0.05).

Cuadro 15. Relación C/S en el suelo a tres profundidades.

L. racemosa A. germinans R. mangle

Profundidad de 0 a 10 cm Media 12.93 8.29 13.80 Des. vest. 1.97 4.05 2.77 Mínimo 10.22 0.73 9.04 Máximo 15.81 11.73 17.44 Profundidad de 10 a 20 cm Media 11.48 8.82 11.34 Des. vest. 2.53 4.47 2.83 Mínimo 9.14 5.52 7.94 Máximo 16.14 17.68 16.23 Profundidad de 20 a 30 cm Media 11.90 11.10 12.72 Des. vest. 3.21 6.66 7.81 Mínimo 7.18 5.60 8.04 Máximo 17.01 21.94 28.52

53

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Figura 17 Relación C/S en suelo a tres profundidades por tipo de manglar.

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

Mangle blanco Mangle negro Mangle rojo

Rela

ción

C/S

en e

l sue

lo a

tres

pr

ofun

dida

des

0-10 cm 10-20 cm 20-30 cm

54

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

DISCUSIÓN

Alongui (2014), registra una aproximación de las reservas de carbono en ecosistemas

tropicales, (marisma subtropical 600 Mg C ha-1, pasto marino tropical 180 Mg C ha-1, bosque húmedo tropical 280 Mg C ha-1 y bosque pantanoso tropical 400 Mg C ha-1),

siendo el bosque de manglar el que presenta la mayor reserva global de carbono (980 Mg C ha-1) y principalmente en el suelo y el subsuelo (a más de un metro de profundidad).

Por otra parte, Kauffman et al. (2013), realizaron una comparación del almacenamiento

de C en distintos ecosistemas, encontrando que para un bosque caducifolio se tienen 125 Mg C ha-1, en selva inundable 300 Mg C ha-1, para una selva alta perennifolia 400

Mg C ha-1 y para manglar mediano y alto 620 y 1300 Mg C ha-1 respectivamente, como se puede apreciar, los bosques de manglar contienen la mayor reserva de C, aunque en

este trabajo el promedio en Mg C ha-1 es de 322.44, aparentemente bajo porque solo se

están considerando los primeros 30 cm de profundidad del suelo.

El carbono subterráneo es significativamente mayor que el aéreo (Herrera et al., 2016) tal como se muestra en el presente estudio que el carbono subterráneo representó el

56.8%.

En una clasificación de los almacenes de carbono subterráneo por regiones de México

(Herrera et al., 2016) se registraron los mayores contenidos de carbono en la Península

de Yucatán (218.98 Mg C ha-1) en una profundidad de 0-30 cm, seguido por el Golfo de México (127.25 Mg C ha-1), Pacifico Sur (118.89 Mg C ha-1) y Pacifico Norte (92.39 Mg

C ha-1), en estudios de áreas específicas como en manglares de Marismas de Nayarit presentaron contenido de carbono en el suelo de 89.7 aunque esta fue una profundidad

de 0 a 20 cm (Valdés et al., 2011), sólo en la Península de Yucatán el contenido de

carbono es mayor que los reportado en este trabajo, con un promedio de 183.23 Mg C ha-1, en los demás, los valores reportados son menores.

Moreno et al. (2002), encontraron 134.19 Mg C ha-1 de carbono subterráneo en

Laguncularia racemosa en la misma profundidad que el presente estudio, en Rhizophora

mangle encontró 184.14 Mg C ha-1 en las reservas de carbono de la parte oeste del

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

estado de Tabasco, estas reservas son menores de las que se obtuvieron en este estudio, con 203.19 Mg C ha-1 para Laguncularia racemosa, 229.42 Mg C ha-1 en

Rhizophora mangle y 116.76 Mg C ha-1 en Avicennia germinans.

En la clasificación antes mencionada de almacenes de carbono por regiones en México,

determinaron que la mayor reserva de contenido de carbono aéreo (arboles vivos), se encontró en el Pacifico Sur con 139.65 Mg C ha-1 seguido del Golfo de México que

presentó un promedio de 137.32 Mg C ha-1, la región del Pacifico Centro presentó un valor promedio de 101.75 Mg C ha-1, en estas regiones el contenido de carbono es mayor

a lo obtenido en este estudio que fue de 69.37 Mg C ha-1, no obstante es mayor a lo

encontrado en la Península de Yucatán donde encontraron 46.78 Mg C ha-1 y en el Pacifico Norte donde encontraron un valor promedio de 42.09 Mg C ha-1.

En un estudio realizado en la Bahía de Cispatá Colombia encontraron 64.85 Mg C ha-1

para Rhizophora mangle, 69.6 Mg C ha-1 en Sian Ka’an en la Península de Yucatán

(Yepes et al., 2016), 123.77 Mg C ha-1 en el Pacifico de Guatemala y 57.34 Mg C ha-1

para este estudio; en Laguncularia racemosa encontraron 84.6 Mg C ha-1 en Sian Ka’an

(Adame et al.,2013), 109 Mg C ha-1 en el Pacifico de Guatemala y 66.73 Mg C ha-1 en este estudio, por último, para Avicennia germinans encontraron aproximadamente 90 Mg

C ha-1 en Guyana Francesa (Fromard et al., 1998), 64.13 Mg C ha-1 en el Pacifico de

Guatemala (Aceituna et al., 2016) y 84.05 Mg C ha-1 en el presente estudio, como se puede observar los valores que se obtuvieron para la Laguna de Mecoacán, son menores

a los registrados por otros estudios.

La gran contribución de MO y de CO en las muestras de Rhizophora, Avicennia y

Laguncularia, puede ser explicada por factores como el mayor contenido en lignina y taninos de dichas plantas en relación a otros tipos de especies de vegetación de manglar

(Middleton y Mckee, 2001) lo que puede limitar la mineralización de la MO. De la misma manera ocurre con la existencia de un gran número de neumatóforos emitidos por las

plantas del género Avicennia, que impiden que la hojarasca sea exportada por las

mareas y que favorece el aporte de MO en los suelos bajo esta especie (Otero et al., 2006).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Los suelos de manglar, además de estar caracterizados por ser suelos salinos con alto contenido de MO, se caracterizan por las condiciones anóxicas que derivan de estar

sujetos a periodos prolongados de saturación de agua, y que por lo tanto conlleva a la disminución en la presión de oxígeno.

En las condiciones anóxicas que prevalecen en el manglar, el metabolismo microbiano es poco eficiente y solo consigue degradar moléculas orgánicas simples tales como

ácidos orgánicos de bajo peso molecular. Esto conduce a un enriquecimiento en el contenido de CO que convierte a estos ambientes, en sumideros potenciales de este

elemento (Chmura, 2009). Esta baja resistencia a los procesos de oxidación representa

un punto de alarma en el contexto del cambio climático y conduce a la necesidad de mantener estos sistemas en su estado natural ya que su modificación podría suponer la

emisión de grandes cantidades de C a la atmósfera (Méndez, 2015).

Kristensen et al. (2000), encontraron que las bacterias heterotróficas en suelos de

manglar generalmente requieren sustratos orgánicos con una relación C/N de 10 o menos para su crecimiento y desarrollo; si se superan las 20 unidades, la situación es

de déficit de N por inmovilización de éste, en la biomasa microbiana, lo que provoca la ralentización de la descomposición de la MO. En un estudio realizado en los suelos de

manglar de Venezuela se encontró que los horizontes con mayores relaciones C/N

correspondieron a suelos desarrollados bajo Rhizophora mangle, estos resultados indican que la MO bajo Rhizophora es más resistente a los procesos de descomposición

que aquella desarrollada en suelos bajo Avicennia germinans (Méndez, 2015). Avicennia

germinans y Laguncularia racemosa tienen baja concentración de taninos, de nitrógeno

y una proporción C:N baja, que se expresa en una mayor velocidad de degradación

(Galeano et al. 2010), mientras que el género Rhizophora presenta características en las hojas con una alta concentración de taninos que deterioran a los detritívoros y la actividad

microbiana, también tienen una alta proporción C:N, en consecuencia la degradación es más lenta.(Alongi, 2009, Ashton et al., 1999). Esto coincide con los resultados que arroja

el presente estudio, donde el mayor promedio de la relación C/N corresponde a

Rhizophora mangle (37.86) seguido de Laguncularia racemosa (36.31) y por último de Avicennia germinans (28.21).

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Las bacterias fotosintéticas verdes (Chlorobium spp.) o purpúreas (Chromatium spp.) son abundantes en los suelos de manglar, pues allí se reúnen condiciones de elevada

concentración de materia orgánica a poca profundidad. Estas bacterias pueden oxidar el

azufre reducido en condiciones anaeróbicas. Cuando existen abundantes sulfuros y adecuada iluminación es posible que las bacterias fotosintéticas depositen grandes

cantidades de azufre elemental (Flores et al., 2007). En referencia a lo anterior se deduce que, en condiciones con mayores contenidos de materia orgánica y carbono orgánico,

existe mayor cantidad de azufre elemental, hecho que concuerda con lo encontrado en

sitios de Rhizophora mangle, donde se observan los mayores contenidos de carbono orgánico y de azufre; además se incluyen los aportes directos del mar por ser sitios

encontrados en la orilla de la laguna y por permanecer la mayor parte el tiempo inundados (Deborde et al., 2015). No se han encontrado estudios recientes sobre

cantidades de azufre elemental ni la relación C/S en manglares.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

CONCLUSIONES

Los bosques de manglar de la Laguna de Mecoacán de Paraíso, Tabasco, en la zona

sureste, presentaron un promedio de 322.44 Mg C ha-1, 5.85% de nitrógeno y 5.21% de

azufre.

La especie que tuvo los promedios más altos en contenido de carbono (364.31 Mg C ha-

1), y azufre (5.86%) fue Rhizophora mangle. En contenido de nitrógeno promedio mayor fue Laguncularia racemosa con 9.0%. Por otra parte los promedios más bajos de carbono

(272.32 Mg C ha-1), nitrógeno (3.68%) y azufre (4.26%) fueron en Avicennia germinans.

El contenido de carbono es el mismo en términos estadísticos para Rhizophora mangle,

Laguncularia racemosa, Avicennia germinans, lo mismo ocurre para el azufre y el nitrógeno.

Aproximadamente el 56.8% del contenido de carbono total para las tres especies de

manglar está contenido en el suelo, 21.5% en los árboles, 16% en la biomasa

subterránea arbórea y 3.4% en el matillo.

En el contenido de carbono por tipo de manglar, solo se presentaron diferencias

estadísticamente significativas en raíces (F= 11.17, gl=2, p<0.05) y hojarasca (F= 4.67, gl=2, p<0.05).

En el contenido de nitrógeno por tipo de manglar, solo se presentaron diferencias

estadísticamente significativas en raíces (F= 28.94, gl=2, p<0.05).

En el contenido de azufre por tipo de manglar, solo se presentaron diferencias

estadísticamente significativas en hojarasca (F= 4.0, gl=2, p<0.05) y raíces (F= 18.33, gl=2, p<0.05).

Para las evaluaciones en el suelo (30 cm de profundidad) se presentaron diferencias estadísticamente significativas en el contenido de carbono por el método Walkley y Black

(F=7.43, gl=2, p< 0.05), en el contenido de nitrógeno tanto por el método Micro-Kjeldahl

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

(F= 14.52, gl=2, p< 0.05) como en el analizador (F= 4.89, gl=2, p< 0.05), en el contenido de azufre en el suelo (F=4.17, gl=2, p< 0.05) y en la relación C/N (F=5.94, gl=2, p<0.05).

En el análisis de suelo por cada profundidad (0 a 10, 10 a 20 y 20 a 30 cm) se encontraron

los mayores promedios de carbono (Mg ha-1) en Rhizophora mangle y los menores en

Avicennia germinans, lo mismo acurre para la cantidad de nitrógeno (%), azufre (%), la relación C/N y la relación C/S.

Además se encontraron diferencias estadísticamente significativas por tipo de manglar

en megagramos de carbono por hectárea, en la profundidad de 10 a 20 cm (F= 4.94,

gl=2, p<0.05), en la cantidad de nitrógeno (%) de 10 a 20 y de 20 a 30 cm (F= 7.33, F= 5.15, gl=2, p<0.05, respectivamente), en la cantidad de azufre (%) de 10 a 20 cm (F=

5.48, gl=2, p<0.05), en la relación C/N de 0 a 10 y de 10 a 20 cm (F= 5.78, F= 15.85, gl=2, p<0.05, respectivamente) y en la relación C/S de 0 a 10 (F= 5.65, gl=2, p<0.05).

En referencia a la hipótesis uno, se rechaza, ya que no difiere el contenido de carbono, nitrógeno y azufre total por tipo de manglar.

La hipótesis dos se acepta sólo en la relación C/N (30 cm de profundidad), que es donde existe diferencia estadísticamente significativa. Y se rechaza con respecto a la relación

C/S en el suelo, ya que no existen diferencias significativas.

La hipótesis tres se acepta, debido a que se encontraron diferencias estadísticamente

significativas a dos o una profundidad diferente de suelo, por tipo de manglar, en cada elemento evaluado (C, N y S).

Conocer las reservas de carbono y la interacción de los elementos principales ligados al

ciclo del carbono como el nitrógeno y el azufre, nos proporciona una visión más clara de

la contribución de los manglares al secuestro de carbono, ya que es un proceso imprescindible por su aporte a la lucha contra el cambio climático, además de ser base

fundamental para la creación de programas a nivel regional, para un desarrollo forestal sustentable.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Rodríguez Zúñiga, MT; Troche Souza, C; Vázquez Lule, AD; Márquez Mendoza, JD; Vázquez Balderas, B; Valderrama Landeros, L; Velázquez Salazar, S; Cruz López,

MI; Ressl, R; Uribe Martínez, A; Cerdeira Estrada, S; Acosta Velázquez, J; Díaz Gallegos, J; Jiménez Rosenberg, R; Fueyo Mac Donald, L; Galindo Leal, C. 2013.

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Valderrama Landeros, LH; Rodríguez Zúñiga, MT; Troche Souza, C; Velázquez Salazar, S; Villeda Chávez, E; Alcántara Maya, JA; Vázquez Balderas, B; Cruz López, MI;

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

ANE X O S “A”

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-1. Contenido de C-N-S total en cada sitio de muestreo

Carbono total (Mg ha-1) para cada tipo de manglar. Condición Sitio Unidad Total

Mangle blanco 1 1 528.10 1 2 477.06 2 1 332.67 2 2 220.20 3 1 225.72 3 2 200.41 Mangle rojo 4 1 261.69 4 2 478.09 5 1 211.49 5 2 435.66 6 1 398.56 6 2 400.39 Mangle negro 7 1 369.86 7 2 393.23 8 1 354.38 8 2 177.71 9 1 217.06 9 2 121.71

Nitrógeno total (%) para cada tipo de manglar. Condición Sitios Unidad Total

Mangle blanco

1 1 8.98

1 2 8.84 2 1 12.55 2 2 18.74 3 1 2.45 3 2 2.44 Mangle rojo 4 1 5.53 4 2 3.63 5 1 3.43 5 2 4.08 6 1 2.22 6 2 3.20 Mangle negro 7 1 3.13 7 2 3.24 8 1 4.25 8 2 5.52 9 1 6.66 9 2 6.37

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-2. Relación carbono-nitrógeno y carbono-azufre en cada sitio de muestreo

Azufre total (%) para cada tipo de manglar. Condición Sitios Unidad Total

Mangle blanco 1 1 9.97 1 2 8.13 2 1 5.66 2 2 5.29 3 1 2.02 3 2 1.99 Mangle rojo 4 1 2.62 4 2 4.42 5 1 4.48 5 2 7.00 6 1 8.47 6 2 8.16 Mangle negro 7 1 6.20 7 2 4.53 8 1 4.11 8 2 5.48 9 1 2.14 9 2 3.09

Relación C/N en el suelo para cada tipo de manglar (0-30 cm).

Condición Sitio Unidad Total Mangle blanco 1 1 30.98 1 2 26.82 2 1 26.08 2 2 16.31 3 1 27.63 3 2 26.93 Mangle rojo 4 1 27.05 4 2 36.94 5 1 27.83 5 2 50.01 6 1 43.03 6 2 41.54 Mangle negro 7 1 23.88 7 2 23.61 8 1 39.08 8 2 20.13 9 1 20.01 9 2 21.64

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Relación C/S en el suelo para cada tipo de manglar (0-30 cm).

Condición Sitios Unidad Total Mangle blanco 1 1 26.54 1 2 32.93 2 1 37.57 2 2 33.70 3 1 38.13 3 2 48.97 Mangle rojo 4 1 62.18 4 2 25.03 5 1 35.02 5 2 37.08 6 1 34.26 6 2 33.60 Mangle negro 7 1 27.03 7 2 18.50 8 1 46.05 8 2 38.57 9 1 16.42 9 2 22.67

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-3. Contenido de C-N-S en cada uno de los almacenes evaluados

Contenido de carbono (Mg ha -1) para cada tipo de manglar

Condición

Repetición

Unidad

Árboles

Árboles mu

Madera

caída Suelo Mantil

lo Hojaras

ca Herbáce

as Raíc

es Subterrán

eo Total

Mangle blanco 1 1 67.95 1.56 5.52 396.7

8 2.33 3.37 0.35 0.00 50.24 528.10

Mangle blanco 1 2 76.55 0.40 3.63 326.8

5 12.14 2.94 0.09 0.00 54.44 477.06

Mangle blanco 2 1 80.42 9.41 0.82 180.1

9 3.93 3.54 0.05 0.00 54.32 332.67

Mangle blanco 2 2 72.69 0.83 0.00 76.87 19.13 2.03 0.01 0.00 48.64 220.2

0 Mangle blanco 3 1 57.34 1.16 0.00 121.1

4 1.96 0.43 0.00 0.00 43.69 225.72

Mangle blanco 3 2 45.41 0.53 0.00 117.3

2 2.42 1.27 0.00 0.00 33.45 200.41

Mangle rojo

4 1 73.46 0.00 7.92 88.08 4.79 0.23 1.51 2.98 82.71 261.69

Mangle rojo 4 2 124.9

4 0.00 1.97 187.85 9.94 0.44 0.00 1.19 151.76 478.0

9 Mangle

rojo 5 1 37.60 0.00 4.80 140.6

8 3.21 0.48 0.00 5.24 19.48 211.4

9 Mangle

rojo 5 2 31.16 0.00 0.00 362.17 21.71 0.49 0.00 1.30 18.85 435.6

6 Mangle

rojo 6 1 29.10 0.00 0.00 303.9

8 42.10 1.35 0.25 1.46 20.32 398.5

6 Mangle

rojo 6 2 47.80 0.00 0.00 293.77 17.80 3.47 0.00 2.62 34.93 400.3

9 Mangle negro 7 1 142.1

4 1.70 14.22 120.86 3.23 0.80 2.81 4.34 79.76 369.8

6 Mangle negro 7 2 142.4

0 8.08 0.67 146.72 7.23 0.08 0.00 1.27 86.78 393.2

3 Mangle negro 8 1 87.30 0.33 3.70 198.3

5 3.08 0.60 0.00 2.89 58.12 354.38

Mangle negro

8 2 37.06 0.57 0.00 66.96 38.85 0.80 0.00 5.55 27.93 177.71

Mangle negro 9 1 76.26 0.00 0.00 83.58 4.09 0.00 0.00 2.84 50.28 217.0

6 Mangle negro

9 2 19.12 0.00 0.00 84.07 0.95 0.61 0.00 2.57 14.40 121.71

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de nitrógeno (%) para para cada tipo de manglar Condición Repetición Unidad Suelo Mantillo Hojarasca Herbáceas Raíces Total Mangle blanco 1 1 3.085 1.37 2.3 2.22 0 8.975 Mangle blanco 1 2 3.285 1.09 1.965 2.495 0 8.835 Mangle blanco 2 1 2.035 0.895 4.655 4.96 0 12.545 Mangle blanco 2 2 1.22 1.09 1.405 15.025 0 18.74 Mangle blanco 3 1 1.12 0.715 0.61 0 0 2.445 Mangle blanco 3 2 1.195 0.37 0.87 0 0 2.435 Mangle rojo 4 1 0.875 0.41 0.245 0.72 0.88 3.13 Mangle rojo 4 2 1.725 0.82 0.385 0 0.305 3.235 Mangle rojo 5 1 1.695 0.46 0.81 0 1.28 4.245 Mangle rojo 5 2 3.245 1.05 0.49 0 0.73 5.515 Mangle rojo 6 1 3.3 0.88 0.845 0.72 0.91 6.655 Mangle rojo 6 2 2.685 1.23 1.305 0 1.15 6.37 Mangle negro 7 1 1.175 0.53 1.9 1.13 0.795 5.53 Mangle negro 7 2 1.215 0.975 0.385 0 1.055 3.63 Mangle negro 8 1 0.675 0.73 1.28 0 0.74 3.425 Mangle negro 8 2 0.605 1.51 0.775 0 1.185 4.075 Mangle negro 9 1 0.69 0.78 0 0 0.745 2.215 Mangle negro 9 2 0.85 0.365 1.285 0 0.695 3.195

Contenido de azufre (%) para para cada tipo de manglar Condición Repetición Unidad Suelo Mantillo Hojarasca Herbáceas Raíces Total Mangle blanco 1 1 3.985 1.5 2.935 1.545 0 9.965 Mangle blanco 1 2 2.76 1.015 2.365 1.985 0 8.125 Mangle blanco 2 1 1.455 0.69 2.23 1.28 0 5.655 Mangle blanco 2 2 0.67 1.44 1.895 1.28 0 5.285 Mangle blanco 3 1 0.89 0.515 0.61 0 0 2.015 Mangle blanco 3 2 0.67 0.235 1.08 0 0 1.985 Mangle rojo 4 1 0.595 0.21 0.175 0.64 0.995 2.615 Mangle rojo 4 2 2.935 0.86 0.305 0 0.32 4.42 Mangle rojo 5 1 1.47 0.28 0.785 0 1.945 4.48 Mangle rojo 5 2 4.54 1.355 0.36 0 0.74 6.995 Mangle rojo 6 1 4.145 1.625 0.695 0.97 1.03 8.465 Mangle rojo 6 2 3.845 1.3 1.59 0 1.425 8.16 Mangle negro 7 1 1.045 0.445 2.115 1.175 1.415 6.195 Mangle negro 7 2 1.655 1.275 0.315 0 1.285 4.53 Mangle negro 8 1 0.745 0.545 1.625 0 1.19 4.105 Mangle negro 8 2 0.53 1.555 1.355 0 2.04 5.48 Mangle negro 9 1 0.535 0.625 0 0 0.98 2.14 Mangle negro 9 2 0.815 0.14 1.205 0 0.925 3.085

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-4. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, contenido de carbono (Mg ha-1) para cada uno de los almacenes evaluados.

Contenido de carbono total (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 1984.15 330.69 20119.81 141.84 A. germinans 6 1633.95 272.32 13111.06 114.50 R. mangle 6 2185.88 364.31 10879.27 104.30

ANÁLISIS

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad

Valor crítico para F

Entre grupos 25998.70 2 12999.35 0.8841 0.4335 3.6823 Dentro de los grupos 220550.69 15 14703.38 Total 246549.39 17

Contenido de carbono en los árboles (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 400.36 66.73 172.68 13.14 A. germinans 6 504.29 84.05 2654.87 51.53 R. mangle 6 344.07 57.34 1358.84 36.86

ANÁLISIS

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d

Valor crítico para F

Entre grupos 2202.28 2 1101.14 0.7891 0.4722 3.6823 Dentro de los grupos 20931.95 15 1395.46 Total 2313.23 17

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de carbono en árboles muertos (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 13.90 2.32 12.26 3.5 A. germinans 6 10.67 1.78 9.93 6.15 R. mangle 6 0 0 0 0

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 17.64 2 8.82 1.1925 0.3306 3.6823 Dentro de los grupos 110.94 15 7.40 Total 128.58 17

Contenido de carbono en la madera caída (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 9.98 1.66 5.56 2.36 A. germinans 6 18.59 3.10 31.73 5.63 R. mangle 6 14.69 2.45 10.73 3.28

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 6.19 2 3.10 0.1934 0.8262 3.6823 Dentro de los grupos 240.11 15 16.01 Total 246.30 17

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de carbono en herbáceas (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 0.5 0.08 0.02 0.14 A. germinans 6 2.81 0.47 1.31 1.15 R. mangle 6 1.77 0.29 0.37 0.61

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.44 2 0.22 0.3919 0.6825 3.6823 Dentro de los grupos 8.49 15 0.57 Total 8.93 17

Contenido de carbono en hojarasca (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 13.58 2.26 1.54 1.24 A. germinans 6 2.87 0.48 0.13 0.35 R. mangle 6 6.46 1.08 1.52 1.23

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 9.91 2 4.95 4.6654 0.0266 3.6823 Dentro de los grupos 15.93 15 1.06 Total 25.83 17

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de carbono en el mantillo RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 41.91 6.98 50.22 7.09 A. germinans 6 57.43 9.57 209.84 14.49 R. mangle 6 99.54 16.59 208.22 14.43

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 296.44 2 148.22 0.9496 0.4090 3.6823 Dentro de los grupos 2341.4 15 156.09 Total 2637.85 17

Contenido de carbono en las raíces (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 0 0 0 0 A. germinans 6 19.46 3.24 2.23 1.49 R. mangle 6 14.79 2.47 2.39 1.55

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 34.41 2 17.21 11.1711 0.0011 3.6823 Dentro de los grupos 23.10 15 1.54 Total 57.52 17

78

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de carbono en la biomasa subterránea arbórea (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 284.78 47.46 63.08 7.94 A. germinans 6 317.27 52.88 801.89 28.32 R. mangle 6 328.04 54.67 2860.68 53.49

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 169.05 2 84.52 0.0681 0.9345 3.6823 Dentro de los grupos 18628.22 15 1241.88 Total 18797.27 17

Contenido de carbono total en el suelo (Mg C ha-1) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 1219.14 203.19 16672.05 129.12

A. germinans 6 700.55 116.76 2444.16 49.44

R. mangle 6 1376.52 229.42 11380.07 106.68

ANÁLISIS

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d

Valor crítico para F

Entre grupos 41701.76 2 20850.88 2.0512 0.1631 3.6823 Dentro de los grupos 152481.43 15 10165.43 Total 194183.19 17

79

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-5. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, contenido de nitrógeno (%) para cada uno de los almacenes evaluados.

Contenido de nitrógeno total (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 53.98 9.00 38..71 6.22 A. germinans 6 22.07 3.68 1.21 1.10 R. mangle 6 4.86 4.86 2.39 1.55

ANÁLISIS DE VARIANZA

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d

Valor crítico para F

Entre grupos 93.57 2 46.79 3.3182 0.0641 3.6823 Dentro de los grupos 211.50 15 14.10 Total 305.07 17

Contenido de nitrógeno en herbáceas (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 24.70 4.12 31.96 5.65 A. germinans 6 1.13 0.19 0.21 0.46 R. mangle 6 1.44 0.24 0.14 0.37

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 60.93 2 30.46 2.8280 0.0907 3.6823 Dentro de los grupos 161.58 15 10.77 Total 222.51 17

80

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de nitrógeno en la hojarasca (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 11.81 1.97 2.14 1.46 A. germinans 6 5.63 0.94 0.48 0.69 R. mangle 6 4.08 0.68 0.15 0.39

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 5.57 2 2.78 3.0228 0.0789 3.6823 Dentro de los grupos 13.82 15 0.92 Total 19.82 17

Contenido de nitrógeno en el mantillo (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 5.53 0.92 0.12 0.35 A. germinans 6 4.89 0.82 0.16 0.40 R. mangle 6 4.85 0.81 0.10 0.32

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.05 2 0.02 0.1888 0.8299 3.6823 Dentro de los grupos 1.93 15 0.13 Total 1.98 17

81

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de nitrógeno en raíces (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 0 0 0 0 A. germinans 6 5.22 0.87 0.04 0.2 R. mangle 6 5.26 0.88 0.12 0.34

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 3.05 2 1.52 28.9448 0.000007 3.6823 Dentro de los grupos 0.79 15 0.05 Total 3.83 17

82

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-6. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, contenido de azufre (%) para cada uno de los almacenes evaluados.

Contenido de azufre total (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 33.03 5.51 10.28 3.21 A. germinans 6 25.54 4.26 2.24 1.5 R. mangle 6 35.14 5.86 5.57 2.36

ANÁLISIS DE VARIANZA

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de

libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F

Entre grupos 8.49 2 4.24 0.7035 0.5104 3.6823 Dentro de los grupos 90.47 15 6.03 Total 98.96 17

Contenido de azufre en herbáceas (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 6.09 1.02 0.68 0.83 A. germinans 6 1.18 0.20 0.23 0.48 R. mangle 6 1.61 0.27 0.18 0.43

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 2.47 2 1.23 3.3700 0.0618 3.6823 Dentro de los grupos 5.49 15 0.37 Total 7.96 17

83

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de azufre en hojarasca (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 11.12 1.85 0.74 0.86 A. germinans 6 6.62 1.10 0.64 0.8 R. mangle 6 3.91 0.65 0.27 0.52

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 4.42 2 2.21 4.0092 0.0403 3.6823 Dentro de los grupos 8.26 15 0.55 Total 12.68 17

Contenido de azufre en mantillo (%) RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 5.40 0.9 0.26 0.51 A. germinans 6 4.59 0.76 0.29 0.54 R. mangle 6 5.63 0.94 0.35 0.59

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.10 2 0.05 0.1673 0.8475 3.6823 Dentro de los grupos 4.49 15 0.30 Total 4.59 17

84

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de azufre en raíces (%). RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 0 0 0 0 A. germinans 6 7.84 1.31 0.16 0.40 R. mangle 6 6.46 1.08 0.31 0.56

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 5.83 2 2.92 18.3286 0.000094 3.6823 Dentro de los grupos 2.39 15 0.16 Total 8.22 17

A-7. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, en la relación carbono-azufre en el suelo (0-30 cm).

Relación C/S en el suelo (0-30 cm). RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 217.83 36.31 55.79 7.47 A. germinans 6 169.23 28.21 138.18 11. 75 R. mangle 6 227.18 37.86 159.22 12.62

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 322.58 2 161.29 1.37 0.2841 3.6823 Dentro de los grupos 1765.95 15 117.73 Total 2088.53 17

85

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-8. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, en el contenido de C-N-S en el suelo a tres profundidades

Contenido de carbono (Mg ha-1) en el suelo a tres profundidades. Resumen de 0 A 10 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 199.96 33.33 516.99 22.74 A. germinans 6 147.94 24.66 90.95 9.54 R. mangle 6 389.93 64.99 4542.93 67.4

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 5408.45 2 2704.23 1.5750 0.2394 3.6823 Dentro de los grupos 25754.36 15 1716.96 Total 232.06 17

Resumen de 10 a 20 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 409.21 68.20 1496.80 38.69 A. germinans 6 166.72 27.79 109.13 10.45 R. mangle 6 468.91 78.15 984.31 31.37

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 8537.79 2 4268.89 4.9442 0.0224 3.6823 Dentro de los grupos 12951.20 15 863.41 Total 21488.99 17

Resumen de 20 a 30 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 609.97 101.66 6574.16 81.08 A. germinans 6 385.89 64.32 2274.03 47.69 R. mangle 6 517.69 86.28 2337.02 48.34

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 4227.66 2 2113.83 0.5670 0.5789 3.6823 Dentro de los grupos 55926.07 15 3728.40 Total 60153.73 17

86

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de nitrógeno (%) en el suelo a tres profundidades. Resumen de 0 A 10 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 4.02 0.67 0.17 0.41 A. germinans 6 2.25 0.37 0.02 0.14 R. mangle 6 4.65 0.78 0.29 0.53

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.52 2 0.26 1.6407 0.2268 3.6823 Dentro de los grupos 2.37 15 0.16 Total 2.89 17

Resumen de 10 a 20 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 4.24 0.71 0.11 0.34 A. germinans 6 1.44 0.24 0.01 0.1 R. mangle 6 4.48 0.75 0.07 0.26

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.95 2 0.48 7.3262 0.0060 3.6823 Dentro de los grupos 0.97 15 0.06 Total 1.93 17

Resumen de 20 a 30 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 3.69 0.61 0.10 0.32 A. germinans 6 1.53 0.26 0.01 0.1 R. mangle 6 4.40 0.73 0.11 0.33

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 0.74 2 0.37 5.1491 0.0198 3.6823 Dentro de los grupos 1.08 15 0.07 Total 1.83 17

87

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Contenido de azufre (%) en el suelo a tres profundidades. Resumen de 0 A 10 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 3.18 0.53 0.15 0.38 A. germinans 6 2.17 0.36 0.04 0.21 R. mangle 6 5.80 0.97 0.65 0.8

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 1.17 2 0.59 2.0973 0.1573 3.6823 Dentro de los grupos 4.19 15 0.28 Total 5.36 17

Resumen de 10 a 20 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 3.48 0.58 0.13 0.37 A. germinans 6 1.44 0.24 0.02 0.12 R. mangle 6 5.74 0.96 0.27 0.52

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 1.54 2 0.77 5.4770 0.0164 3.6823 Dentro de los grupos 2.11 15 0.14 Total 3.65 17

Resumen de 20 a 30 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 3.78 0.63 0.55 0.74 A. germinans 6 1.67 0.28 0.03 0.18 R. mangle 6 5.99 1.00 0.33 0.58

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad Valor crítico

para F Entre grupos 1.56 2 0.78 2.5473 0.1116 3.6823 Dentro de los grupos 4.59 15 0.31 Total 6.15 17

88

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A-9. Resultados del análisis de varianza en Excel 2013, en la relación carbono-nitrógeno y carbono-azufre en el suelo a tres profundidades

Relación C/N en el suelo a tres profundidades. Resumen de 0 A 10 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 52.13 8.69 2.24 1.5 A. germinans 6 50.15 8.36 1.06 1.03 R. mangle 6 85.20 14.20 30.23 5.5

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 129.24 2 64.62 5.7812 0.0138 3.6823 Dentro de los grupos 167.67 15 11.18 Total 296.91 17

Resumen de 10 a 20 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 52.01 8.67 1.49 1.22 A. germinans 6 42.57 7.09 0.69 0.83 R. mangle 6 71.66 11.94 4.77 2.18

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 73.45 2 36.72 15.8526 0.0002 3.6823 Dentro de los grupos 34.75 15 2.32 Total 108.19 17

Resumen de 20 a 30 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 50.62 8.44 7.78 2.79 A. germinans 6 55.64 9.27 39.02 6.25 R. mangle 6 69.53 11.59 5.70 2.39

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 32.00 2 16.00 0.9142 0.4221 3.6823 Dentro de los grupos 262.54 15 17.50 Total 294.54 17

89

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

Relación C/S en el suelo a tres profundidades. Resumen de 0 A 10 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 77.58 12.93 3.90 1.97 A. germinans 6 49.71 8.29 16.40 4.05 R. mangle 6 82.80 13.80 7.70 2.77

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 105.48 2 52.74 5.6512 0.0148 3.6823 Dentro de los grupos 139.98 15 9.33 Total 245.46 17

Resumen de 10 a 20 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 68.87 11.48 6.39 2.53 A. germinans 6 52.92 8.82 19.95 4.47 R. mangle 6 68.07 11.34 8.03 2.83

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 26.89 2 13.45 1.1737 0.3361 3.6823 Dentro de los grupos 171.84 15 11.46 Total 198.73 17

Resumen de 20 a 30 cm

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza Desviación estándar

L. racemosa 6 71.39 11.90 10.32 3.21 A. germinans 6 66.60 11.10 44.40 6.66 R. mangle 6 76.31 12.72 60.99 7.81

ANÁLISIS Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilida

d Valor crítico

para F Entre grupos 7.86 2 3.93 0.1019 0.9037 3.6823 Dentro de los grupos 578.50 15 38.57 Total 586.36 17

90

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

ANE X O “B”

91

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A

B C

Fotos representativas de Laguncularia racemosa (A y B); sitio de muestreo de la misma especie (C), en la Laguna de Mecoacán. Año 2016.

92

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A

B

Fotos representativas (A y B) de Avicennia germinans en los sitios de muestreo de la Laguna de Mecoacán. Año 2016.

93

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CARBONO, NITRÓGENO Y AZUFRE EN MANGLARES DE PARAÍSO TABASCO

A

B

Fotos representativas (A y B) de Rhizophora mangle en los sitios de muestreo de la Laguna de Mecoacán. Año 2016.

94