Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005 (“2004”), 161-162: 61-75

Resumen. Se describe una nueva especie de Thamnodynastes, T. ramonriveroi, de las zonas altas delmacizo del Turimiquire en la región nororiental de Venezuela (Estado Anzoátegui). Se diferencia delresto de las especies del género por la siguiente combinación de caracteres: número variable de hilerasde escamas dorsales, generalmente 19-19-15, lisas, generalmente sin foseta apical, pero puedepresentarse una pequeña foseta; número de escamas ventrales, machos: 143-148, hembras: 139-149;número de escamas subcaudales, machos: 61-64, hembras: 54-61; y por presentar 5 o 6 líneas oscurasventrales. En T. ramonriveroi se observó actividad diurna.

Palabras clave. Nueva especie Thamnodynastes. Colubridae. Macizo del Turimiquire. Venezuela.

A new species of Thamnodynastes (Serpentes: Colubridae) from the Turimiquire massiff,Venezuela

Abstract. A new species of Thamnodynastes, T. ramonriveroi, is described from the upper region ofthe Turimiquire massiff, in north eastern Venezuela, Anzoategui state. The new taxon is diferentiatedfrom the rest of the species in the genus by the following combination of characters: variable numberof dorsal scale rows, generally 19-19-15, smooth, usually without apical pits, occasionally with a smallpit; number of ventral scales, males: 143-148, females: 139-149; number of subcaudal scales, males:61-64, females, 54-61; 5 or 6 dark ventral lines. T. ramonriveroi showed diurnal activity.

Key words. New species Thamnodynastes. Colubridae. Turimiquire massiff. Venezuela.

Introducción

El género Thamnodynastes está compuesto en la actualidad por doce especies(Franco y Ferreira 2002), seis de las cuales han sido señaladas para Venezuela(Kornacker 1999): T. chimanta Roze 1958, T. corocoroensis Gorzula y Ayarzagüena1996, T. duida Myers y Donnelly 1996, T. marahuaquensis Gorzula y Ayarzagüena1995, T. pallidus (Linnaeus 1758) y T. yavi Myers y Donnelly 1996. A estas se adicionala especie descrita en el presente trabajo. Por su parte, T. gambotensis Pérez-Santos yMoreno 1989, es una especie de localidad típica cercana a Cartagena de Indias,Colombia, cuya distribución posiblemente alcance la Península de La Goajira (Pérez-Santos y Moreno 1989). Las cuatro especies descritas en la década pasada paraVenezuela, proceden todas de las regiones de Guayana y la Amazonía. Las dos especiesdescritas por Gorzula y Ayarzagüena (1995) provienen de tepuyes en la Guayana

Una nueva especie de Thamnodynastes(Serpentes: Colubridae) del macizo del Turimiquire,noreste de Venezuela

Jesús Manzanilla y Dinora Sánchez

62 Una nueva especie de Thamnodynastes

venezolana, mientras que las especies descritas por Myers y Donnelly (1996) provienendel Estado Amazonas, Venezuela. Se ha mencionado la posibilidad de que algunas delas especies nominales descritas para Venezuela sean sinónimos (Myers y Donnelly2001, Franco y Ferreira 2002). Es obvio que la taxonomía de éste género se encuentraen un estado confuso que requiere una revisión tanto en Venezuela como en el restode su distribución.

Con relación al género Thamnodynastes en la región nororiental de Venezuela,sólo ha sido señalada hasta el presente una especie, bajo el nombre de “T. strigilis”(Rivas y Oliveros 1997). Cei et al. (1992), sobre la base de una comunicación personalcon Robert Thomas, señalan que el nombre T. strigilis no debe ser utilizado puesresultaría un sinónimo de T. pallidus. Por su parte, lo que venía llamándose T. strigilisde las zonas bajas del oriente de Venezuela, es una nueva especie que esta siendo des-crita por R. Thomas y que se distribuye, además de Venezuela, en Trinidad y Guyana(Boos 2001, Murphy 1997).

Además del deficiente conocimiento sobre la taxonomía de este género, es poco loque se conoce sobre la biología y ecología de las diferentes especies (Myers y Donnelly1996, Bernarde et al. 2000a)

En el presente trabajo se describe una nueva especie de Thamnodynastes del cerroLa Laguna, Municipio Freites, en el Macizo del Turimiquire, Estado Anzoátegui,como parte de los resultados de las investigaciones sobre biodiversidad de este sistemamontañoso que llevan a cabo la Universidad Central de Venezuela, la Universidad deOriente y la Dirección de Fauna del Ministerio del Ambiente y de los RecursosNaturales de Venezuela.

Materiales y Métodos

La terminología, caracteres y formato empleados en la descripción siguen a Roze(1966); para el conteo de las escamas ventrales se siguen las sugerencias de Dowling(1951) y Manzanilla et al. (1999). Las medidas inferiores a 500 mm se tomaron con unvernier digital Mitutoyo® (apreciación 0,1 mm) y las superiores a 500 mm serealizaron con una cinta métrica (apreciación 1,0 mm). Todos los ejemplares conocidosde la especie fueron capturados durante el presente estudio y depositados en lassiguientes colecciones: Colección de Reptiles de la Estación Biológica de RanchoGrande (EBRG), Dirección de Fauna, Ministerio del Ambiente y de los RecursosNaturales, Maracay, Venezuela; Museo de Historia Natural La Salle, Caracas(MHNLS). Los acrónimos se citan siguiendo a Leviton et al. (1985) y a Bisbal ySánchez (1997).

Se revisó con fines comparativos material tipo de las especies Thamnodynastesyavi, T. corocoroensis, T. marahuaquensis, T. chimanta y T. gambotensis, depositadosen las colecciones anteriormente indicadas y en el Museo Nacional de CienciasNaturales, Madrid, España. Los números de referencia se indican en el aparte sobreMaterial adicional revisado. Las comparaciones con relación a T. duida se realizaron

63Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162

con base en las descripciones de Myers y Donnelly (1996). El contenido estomacal delejemplar EBRG 3034 fue estudiado bajo técnicas de disección.

Se realizaron observaciones sobre los ritmos de actividad en la localidad tipo yáreas vecinas; éstas se efectuaron de manera sistemática en dos períodos de 15 días deduración cada uno, correspondientes a las épocas de lluvia (septiembre-octubre 1999)y sequía (marzo 2000), respectivamente. Las temperaturas fueron registradas medianteel uso de un termómetro digital Oregon Scientific®, modelo ETHG913R. Las coor-denadas de las localidades fueron obtenidas mediante un Geoposicionador Satelital(GPS) Garmin® 12. Los datos climatológicos fueron estimados con base en lasestaciones 2801 (Montañas Negras, 10°06’51”N-64°04’42”O) 1500 m s.n.m. y 1796(Bergantín, 10°01’02”N-64°23’22”O) 310 m s.n.m. de la Dirección de Hidrología yMeteorología del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Venezuela.

Los datos sobre reproducción fueron tomados con base en dos hembras grávidascapturadas en campo, una de ellas mantenida en el laboratorio hasta el parto.

Resultados

Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov.Figura 1

Holotipo. EBRG 3957, macho adulto (hemipenes con espinas bien desarrolladas),proveniente del cerro La Laguna (10°01’27”N-64°07’47”O) macizo del Turimiquire,municipio Freites, Estado Anzoátegui, Venezuela, 2130 m s.n.m., recolectado por JesúsManzanilla y Dinora Sánchez el 25 septiembre 1999.

Paratipo. EBRG 3955, (21 septiembre 1999), EBRG 3956 (22 septiembre 1999),EBRG 3958 (27 septiembre 1999), EBRG 3959 (02 octubre 1999), EBRG 3960 (03octubre 1999), EBRG 3961 (22 septiembre 1999), EBRG 3962 (22 marzo 2000);MHNLS 15534 (03 octubre 1999). Todos (excepto EBRG 3955) fueron capturados enla localidad tipo o muy cerca de esta, en un perímetro no mayor de 1,5 ha, entre 2050y 2130 m s.n.m. El ejemplar EBRG 3955 fue capturado en la carretera que conduce alcerro La Laguna, desde el caserío La Piedra a 1960 m s.n.m.

Etimología. el nombre específico es un patronímico en honor a Ramón Rivero, quienpor más de 20 años ha enriquecido y mantenido la colección de reptiles de la EstaciónBiológica de Rancho Grande, realizando y permitiendo grandes contribuciones alconocimiento de la herpetofauna venezolana.

Diagnosis. Una especie del género Thamnodynastes caracterizada por la siguientecombinación de caracteres: (1) escamas dorsales lisas y ocasionalmente con fosetasapicales, difíciles de apreciar a simple vista, (2) dos pares de geneiales, (3) surco mentalausente, (4) dorsales (variable) dispuestas generalmente en 19-19-15 hileras, (5)ventrales, machos: 143-148; hembras: 139-149, (6) subcaudales divididas, 61-64 en

64 Una nueva especie de Thamnodynastes

machos; 54-61 en hembras, (7) escamas ventrales con cinco a seis líneas oscurasdiscontinuas, (8) supralabiales 8 (4,5), (9) infralabiales 9, las primeras cuatro encontacto con el primer par de geneiales, (10) frontal 2,5 veces más larga que ancha, (11)lengua de color rojo púrpura en vida, (12) hemipene no bifurcado.

Thamnodynastes ramonriveroi se asemeja a las especies del sur de Venezuela, porpresentar escamas lisas y generalmente sin fosetas apicales. Difiere de T. duida en elnúmero de hileras dorsales en el medio del cuerpo (17 en T. duida) y en el número delíneas oscuras ventrales (4 en T. duida). Difiere de T. chimanta por el número dehileras dorsales y por el número de líneas oscuras ventrales (4 líneas oscuras ventralesen T. chimanta). Difiere de T. marahuaquensis por el número de líneas oscurasventrales (4 en T. marahuaquensis). Difiere de T. corocoroensis por el número de líneasventrales y coloración dorsal sin líneas dorsolaterales (vientre gris; un par de líneasdorsolaterales en la parte anterior del cuerpo en T. corocoroensis) y en el número dehileras dorsales en el medio del cuerpo. Difiere de T. chimanta y T. duida en que suhemipene no es bilobado (ampliamente bilobado en T. chimanta y T. duida). Difierede T. yavi por presentar cinco o seis líneas ventrales oscuras (en T. yavi solo un par muytenue de líneas ventrales externas, o sin líneas), porque su escama frontal es 2,5 vecesmás larga que ancha (1,5 veces en T. yavi), por presentar la rostral más visible desdearriba y por presentar las internasales de forma subtriangular (trapezoidales en T.yavi). Difiere de T. pallidus por presentar escamas anchas y cortas (largas y de extremoahusado en T. pallidus). Se semeja a T. gambotensis en el número de líneas oscuras

Figura 1. Escamación cefálica de Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. a) dorsal, b) lateral y c)ventral.

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ventrales (cinco en ambas especies, aunque menos definidas en T. gambotensis) y sediferencia de esta por presentar 8 supralabiales (7 en T. gambotensis) y porque lascuatro primeras infralabiales entran en contacto con el primer par de geneiales (en T.gambotensis las cinco primeras infralabiales entran en contacto con el primer par degeneiales).

Descripción del holotipo. Tamaño pequeño, 469 mm de longitud total. Cuerporedondeado en sección transversal. Ojos grandes, con diámetro mayor que la distanciaojo-narina; pupila semicircular. Cabeza 1,74 veces más larga que ancha, rostral apenasvisible desde arriba, 1,15 veces más ancha que alta; dos internasales, subtriangulares;dos prefrontales, ligeramente mas largas que anchas; frontal en forma de “campana”,estrecha, 2,5 veces más larga que su ancho mayor; una supraocular, ligeramente máscorta que la frontal; dos parietales, de forma poligonal, 1,5 veces más largas queanchas; nasal dividida, horizontalmente rectangular, orificio nasal situado en posiciónmediana con relación a la escama nasal; loreal presente, ligeramente más alta queancha; lado anterior de la loreal en ligero contacto con la internasal; una preocular,2,35 veces más alta que larga; dos postoculares, la superior ligeramente mayor que lainferior; fórmula temporal 2+3 (derecho), 2+2 (izquierdo); en el primer par detemporales, la superior es más corta que la inferior; 8 supralabiales, cuarta y quintaescamas en contacto con el globo ocular; 8 infralabiales, las primeras cuatro encontacto con el primer par de geneiales; mental triangular, pequeña; primer par deinfralabiales en contacto detrás de la mental; surco mental ausente; dos pares degeneiales, pequeñas, las del segundo par desiguales, primer par 1,26 veces más largasque la mayor del par posterior; 144 ventrales; placa cloacal dividida; 64 subcaudales,divididas. 17-19-15 dorsales, a nivel de las escamas 10, 61 y 133 respectivamente (laúltima lectura a nivel de la décima escama antes de la placa cloacal). Escamas lisas entodo el cuerpo, algunas con fosetas apicales (difíciles de apreciar). Hemipenes simples,no divididos, con espinas bien calcificadas, caliculados mas no capitados.

Coloración del holotipo (en preservativo). Cabeza pardo bronceado con una línealateral parda que se inicia en la escama nasal y se proyecta hacia el globo ocular,continuándose luego en una línea parda postocular que se extiende oblicuamente hastapor detrás de la comisura de la boca; las supraoculares presentan bandas pardooscuras, que se hacen difusas hacia el borde inferior de la escama; dorsalmente lacabeza presenta dos bandas oscuras (inicialmente son más tenues), que se inician alnivel del borde posterior de las supraoculares continuándose en las líneas paraver-tebrales; ventralmente la cabeza es de color crema con numerosas manchitas pardas.El cuerpo dorsalmente es pardo bronceado, con cuatro líneas longitudinales, discon-tinuas y en algunas áreas escasamente definidas, un par paravertebral y dos lateralesmás oscuras que el fondo; las líneas se mantienen continuas y bien definidas hastaaproximadamente la hilera número 12 para luego hacerse algo difusas y finalmenteaumentar su definición hacia la parte posterior del cuerpo, continuándose másdefinidas sobre la cola. Vientre crema con cinco líneas negras o pardo oscuras,

66 Una nueva especie de Thamnodynastes

formadas por una secuencia discontinua de manchas alargadas sobre cada escamaventral (Figura 2), ubicadas un par ventrolateralmente, un par paraventral y una líneamedial. En preservativo, el stratum corneum se desprende con facilidad, escama porescama, dejando expuesta áreas más claras.

Medidas del holotipo (en mm). Longitud rostro-cloacal (LRC) 347; longitud caudal(LCL) 122 (la cola comprende el 26% del largo total); longitud de la cabeza (LCB) 17,3;ancho de la cabeza (ACB) 9,9; diámetro horizontal del ojo (DHO) 3,3; distancia ojonarina (DON) 2,3; distancia ojo-extremo del hocico (DOH) 4,15.

Distribución. Hasta el presente, esta especie es sólo conocida para la localidad típicaen el cerro La Laguna y áreas vecinas, entre los 1690 y 2130 m s.n.m. (Figura 3). Dadala similitud de condiciones ambientales, es posible que esta especie también habite a lolargo de todas las altas cumbres del macizo del Turimiquire.

Variaciones. infralabiales generalmente 9 (4), en un ejemplar (EBRG 3956) el númerode infralabiales fue 8(4) en uno de los lados. Las hileras dorsales son generalmente 19-19-15, a veces 17-19-15, 17-18-15, 18-19-15. El número de escamas temporales es muyvariable, incluso puede variar entre ambos lados de la cabeza de un mismo ejemplar;supralabiales 8 (4,5), solo un ejemplar (EBRG 3959) presentó 9(4,5,6)/ 8(4,5), se apreciaque la cuarta escama supralabial se encuentra dividida (Tabla 1). Se presentaron comoinvariables en la serie tipo los siguientes caracteres: escamas dorsales lisas, dos pares degeneiales, placa cloacal dividida, preocular única, dos postoculares y escamassubcaudales divididas. Aunque la coloración ventral en vida muestra generalmentetonos gris crema, algunos ejemplares pueden presentar tonos rosados. En el dorso, lasáreas oscuras son generalmente de color pardo, aunque algunos ejemplares puedenpresentar tonos grisáceos. La coloración de la lengua en los especimenes vivos es rojapúrpura.

Figura 2. Detalle mostrando las cinco líneas ventrales propias de la especie Thamnodynastesramonriveroi sp. nov.

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Se aprecian algunas variaciones asociadas a dimorfismo sexual. En los machos lacola es proporcionalmente más larga que en las hembras y, en promedio, muestranmayor número de escamas subcaudales.

Historia Natural. Ritmos de actividad: a pesar de que el muestreo sistemático incluyórecorridos diurnos y nocturnos, los especimenes fueron observados en su totalidaddurante el día, en reposo (asoleándose) o activos, sobre el suelo o rocas, nunca sobrearbustos o árboles, entre las 8:30 y 16:30 hs y en un intervalo de temperatura entre 18y 28 °C (Tabla 2). Ante una situación de amenaza, T. ramonriveroi adopta unaposición defensiva comprimiendo dorsoventralmente la parte posterior de la cabeza yla parte más anterior del cuerpo. En esta posición se aprecian cambios en el patrón decoloración.

Reproducción. Un ejemplar presentó cinco crías en el útero. Otra hembra grávidamantenida en el laboratorio, parió cinco crías. Gudynas (1981) menciona elnacimiento de crías vivas de “T. strigilis”.

Ubicación y características de la localidad tipo

El cerro La Laguna abarca sólo una pequeña parte de la gran superficie delmacizo de Turimiquire, y se ubica al noreste del Estado Anzoátegui, Venezuela, en ellímite con los estados Sucre y Monagas (10°01’27”N-64°07’47”O), a altitudes entre1900 y 2130 m (Figura 3). Forma parte del Municipio Freites y se encuentra cerca delos caseríos La Piedra y Mundo Nuevo. Fotografías del lugar pueden ser observadas enManzanilla et al. (2000). De acuerdo con la aplicación del sistema de Holdrigerealizado por Ewel et al. (1968), esta área se corresponde con la zona de vida de bosquehúmedo montano bajo (bh-MB), y según la clasificación de Huber y Alarcón (1988),con el tipo de vegetación Bosque ombrófilo montano siempreverde (bosques nubladoscosteros, incluidos subpáramos arbustivos).

La zona de estudio comprende bosques que se encuentran en la cumbre, filas yvertientes, presentando todos ellos características típicas de los ambientes desubpáramo, como son: hojas coriáceas, alto numero de epifitas, presencia de rocas yvegetación de baja altura, con árboles de altura promedio entre 6 y 7 m, caracterizadospor tener troncos muy ramificados y torcidos, que adoptan formas muy peculiares,siendo difícil, muchas veces diferenciar un árbol de otro; el ejemplo más representativofue la especie Clusia sp., conocida como “Copey”. Además, estos árboles son muydelgados (diámetro promedio a la altura del pecho algo menor a 9 cm), con raíces desostén que forman abundantes cavidades y gran cantidad de raicillas que formandensas redes por todo el suelo.

Estos bosques presentan, por cada 10 m2, un número promedio de bromeliasepifitas y árboles de 0,31 y 5,25 respectivamente. La cobertura del dosel es de 64% enpromedio, con un cambio de follaje casi imperceptible. El porcentaje promedio dehojarasca es de un 69%.

69Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162

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Según datos registrados durante el período de muestreo, la temperatura promediodel lugar fue de 18,7 °C durante la época de lluvias y de 17,9 °C durante la época desequía, con una máxima registrada durante todo el muestreo de 28 °C y una mínimade 4 °C. La humedad relativa mostró valores promedios de 78,3% (época de lluvia) y69,4% (época de sequía), con valores máximos y mínimos de 35,5% y 95%, respecti-vamente. Los datos climáticos estimados según las estaciones meteorológicas máscercanas son: temperatura media anual: 16,3 °C; precipitación promedio anual: 1485mm; evapotranspiración potencial: 677,1 mm.

Discusión

Thamnodynastes ramonriveroi es, al parecer, una especie endémica de las altascimas del macizo del Turimiquire. Esta especie mostró un comportamiento diurno,ritmo de actividad que es similar al presentado por las especies que habitan en lostepuyes, en localidades que superan los 2000 m s.n.m. Al menos T. chimanta y T. yavison parcialmente o predominantemente diurnas (Myers y Donnelly 1996). Alcontrario, T. strigatus presenta hábitos nocturnos en tierras bajas en Brasil (Bernardeet al. 2000a) y T. pallidus una especie que habita ambientes a bajas altitudes, presentahábitos predominantemente nocturnos (observaciones personales). Las condicionesextremas de temperatura parecen influenciar el ritmo de actividad en las especies enel género.

Thamnodynastes ramonriveroi presentó un comportamiento principalmente te-rrestre, ocasionalmente fue observada en las proximidades de cuerpos de agua. Algu-nas especies del género Thamnodynastes han sido señaladas frecuentemente asociadasa cuerpos de agua (Bernarde et al. 2000a, Strüssmann y Sazima 1993, Myers yDonnelly 1996). Fuera de los períodos de reposo y de exposición al sol, T. ramonriveroifue observada desplazándose entre la vegetación arbustiva, con movimientosfrecuentes de la lengua (lo cual interpretamos como una búsqueda de sus presas). Enconsecuencia consideramos a T. ramonriveroi una especie que busca activamente a supresa, coincidiendo con lo señalado por Bernarde et al. (op. cit.) para “T. strigilis”quien busca a sus presas en diferentes substratos: en el suelo, vegetación y en el bordee interior de cuerpos de agua. La utilización del hábitat parece ser compleja dentro delas especies de la Tribu Tachimenini (Bernarde et al. op. cit.).

Strüssmann y Sazima (1993) comentan que la dieta de varias especies deThamnodynastes está basada en anfibios anuros. Bernarde et al. (2000b) en un estudiosobre la dieta de T. strigatus, una especie de mediano a gran tamaño, encontraron quees predominantemente depredadora de anfibios y que se alimenta ocasionalmente desaurios, peces y pequeños mamíferos. Según Bernarde et al. (2000a) una depredaciónpreferente sobre anfibios explica “la asociación de muchas especies de este género conlos cuerpos de agua”.

Por su parte, las especies que habitan en las cimas de los tepuyes han sidoseñaladas principalmente como depredadoras de reptiles: T. yavi sobre un pequeño

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lagarto no identificado (posiblemente Arthrosaura sp.) y huevos de saurios (posible-mente Euspondylus goeleti); T. chimanta sobre Anolis sp. y T. duida sobre Riolama sp.(Myers y Donnelly 1996). Se tienen evidencias de que al menos T. yavi depreda sobreanfibios, ya que un ejemplar examinado durante el presente estudio (EBRG 3034)mostró en su contenido estomacal una rana del género Eleutherodactylus. Más queespecialistas en la depredación de anfibios o de reptiles, las diferentes especies deThamnodynastes parecieran ser oportunistas que depredan sobre diferentes tipos depresas tales como peces, anfibios, reptiles e inclusive pequeños mamíferos, depen-diendo de la disponibilidad de estas, lo cual esta relacionado a su vez con los ritmos deactividad y tipo de hábitat del depredador y de la presa. Aunque no fue obtenidoningún registro de alimentación para T. ramonriveroi, esta especie presenta simpatríacon Mabuya croizati y con una rana del género Eleutherodactylus, ambas especiesmuy abundantes en la localidad tipo de T. ramonriveroi. Posiblemente, M. croizati seala principal presa, basándonos en que su ritmo de actividad coincide con el de T.ramonriveroi (Sánchez 2000). Colostethus mandelorum, otra especie de anfibiosimpátrica con T. ramonriveroi (Sánchez 2000), la cual es común en el área delTurimiquire (La Marca 1993), también representa una presa potencial de la especie endescripción.

Coincidiendo con lo señalado por Myers y Donnelly (1996) para Thamnodynastesduida y T. yavi, T. ramonriveroi generalmente fue observado en áreas abiertas. T.ramonriveroi es una serpiente de pequeña talla, al igual que las especies conocidas delos tepuyes cuyos tamaños no exceden los 500 mm de longitud total (Myers y Donnellyop. cit.). Solo un ejemplar de la serie tipo de T. ramonriveroi (MHNLS 15534), excedióligeramente los 500 mm de longitud. T. ramonriveroi presenta dimorfismo sexual enel número de escamas subcaudales y en el largo de la cola. Este carácter ya había sidoseñalado por Hoge (1952) para “T. strigilis”, donde el número de subcaudales es mayoren los machos que en las hembras.

Thamnodynastes ramonriveroi parece estar especialmente relacionada con lasespecies que habitan la provincia fitogeográfica denominada por Huber (1995) comoPantepui. Esta Provincia, según el autor, comprende todos los ecosistemasaltotepuyanos del Escudo Guayanés (1500-3000 m s.n.m.), mejor desarrollados entre1800 y 2700 m s.n.m. El intervalo de distribución altitudinal conocido paraThamnodynastes en el Chimantá-tepui es de 1920 a 2600 m s.n.m. e incluye losintervalos de distribución altitudinal conocidos para las otras especies de este géneroque habitan en tepuyes.

Thamnodynastes ramonriveroi, aunque evidentemente diferente, parece estarmuy relacionada con T. yavi, con quien presenta grandes similitudes en la forma delhemipene y de las características de escamación. Coincidimos con la apreciación deMyers y Donnelly (1996) en que las relaciones filogenéticas entre las especies deThamnodynastes de los tepuyes permanecen por ser dilucidadas, así como también sudiversidad y distribución. En ese sentido consideramos que las especies de la Guyanay Amazonas en Venezuela requieren de una detallada revisión. Las especies T. duida

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y T. marahuaquensis muestran gran similitud entre sí y resultan difíciles de diferenciarde acuerdo con las características dadas en las correspondientes descripcionesoriginales (Gorzula y Ayarzagüena 1995, Myers y Donnelly 1996). Por su parte losejemplares examinados de T. corocoroensis y T. yavi muestran solo muy pequeñasdiferencias entre sí, entre otras características se aprecia que en T. yavi la escama loreales más alta que en T. corocoroensis. En ambas comparaciones se aprecia que muchasde las características relacionadas con la coloración discutidas por Myers y Donnelly(2001) no pueden ser apreciadas con claridad en los ejemplares preservados debido ala pérdida del estratum corneum. El bajo número de ejemplares examinados en el pre-sente trabajo limita una discusión sobre el estatus taxonómico de las especies de laGuayana y Amazonía en Venezuela. La gran variabilidad intraespecífica encontradaen los ejemplares examinados de T. ramonriveroi, nos permiten sugerir que cualquierdiscusión al respecto deberá estar basada en la revisión de series adecuadas deindividuos de las diferentes especies, las cuales incluyan a ejemplares de ambos sexos.Una vez definidas la validez o la posible existencia de sinonimias entre algunas de estasespecies, queda por resolver, como señalan Franco y Ferreira (2002), lo relacionadocon la prioridad de los nombres. Adicionalmente, consideramos que queda mucho porconocer en cuanto a las relaciones de las especies tepuyanas con el resto de las especiesde éste género de amplia distribución.

Material adicional revisado:

Thamnodynastes yavi: EBRG 3124 (holotipo), EBRG 3125 (paratipo), EBRG 3024 (topotipo).

T. corocoroensis: MHNLS 11376 (holotipo).

T. marahuaquensis MHNLS 12507 (holotipo).

T. chimanta: MHNLS 10682, 10776.

T. gambotensis MNCN 11187 (holotipo), MNCN 11188 (paratipo).

Agradecimientos. A Fundacite Anzoátegui, CDCH-UCV y CONICIT por el financiamientodel Programa de Inventario de Biodiversidad del Macizo del Turimiquire. Al CDCH-UCV porel financiamiento de las visitas a los museos. A Leonardo De Sousa, Coinvestigador delPrograma de Biodiversidad, por todo su apoyo en el desarrollo de la investigación. A GilsonRivas, Ramón Rivero, Alecio Solorzano y a los diferentes estudiantes de la Universidad Centralde Venezuela y Universidad de Oriente, por su compañía durante las salidas de campo. A KarelLemoine, por criar en cautiverio el ejemplar EBRG 3963, hasta el nacimiento de las crías. Alpersonal de la empresa Telcoven por su apoyo durante las diferentes expediciones al Cerro LaLaguna. A Enrique La Marca y Gilson Rivas por la revisión crítica del manuscrito. A FranciscoFranco y Ricardo Sawaya por la información suministrada. A Osvaldo Villarreal por laelaboración de las figuras 1 y 2, a Celsa Señaris y Gilson Rivas por la figura 3. A José GonzálezFernández curador de la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, porfacilitar el acceso al material tipo de T. gambotensis.

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Recibido: 24 mayo 2002Aceptado: 26 abril 2004

Jesús Manzanilla1-2 y Dinora Sánchez1-3

1 Museo del Instituto de Zoología Agrícola (MIZA), Facultad de Agronomía, Universidad Central deVenezuela. Apartado 4579, Maracay, 2101-A, Venezuela. manzanillaxxi@hotmail.com.,dasanche@ivic.ve

2 Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Madrid, España. 3 Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de

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