Trabajo de investigacion

Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en la agricultura.

Elena Cabañes Garcíamiembro del equipoVerónica Cámara Cámaramiembro del equipoAna de la Fuente Torremiembro del equipoInés Romaniega Maesomiembro del equipoLuis V. de Benito Aparicio.Profesor de Biología y Geología.

I. E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE


MEMORIA

En la primavera del año 2007 realizamos una excursión que se iniciaba en Burgos, pasaba por las

minas de Fuentenebro, y terminaba en las orillas de las Lagunas de Cantalejo en Segovia. En esta

actividad se pretendía que los alumnos de 4º ESO aprendieran a usar lo que los naturalistas llaman el

“cuaderno de campo”.

En este cuaderno, no sólo se anota lo que se ve durante el viaje. Posteriormente en casa, es

necesario completar las observaciones con la lectura de libros que traten de los lugares que se han

recorrido.

Este proyecto se inició cuando revisábamos los cuadernos de campo elaborados durante el viaje.

En uno de ellos llamó nuestra atención la nota que, al pie de un sencillo dibujo, había escrito un alumno.

Se trataba de una planta del género Stipa en la que se podía leer: “las flores producen unas semillas que

pueden enterrarse solas”.

El trabajo de investigación estaba servido, ya que muchas preguntas surgieron después de leer la

nota. ¿Cómo es el proceso? ¿Podríamos reconstruirlo en el laboratorio? ¿Qué finalidad tiene? ¿Podría

tener una aplicación en plantas de interés agronómico?

A lo largo del verano del año 2007 iniciamos la recolección de simientes. Una vez que teníamos

los materiales empezamos a documentarnos sobre los mecanismos que actúan en el proceso de

enterramiento y el papel ecológico que podía tener tal tipo de comportamiento.

Durante el curso 2007-2008 diseñamos un experimento que permitía reproducir el fenómeno

natural. Pudimos comprobar que el “motor” que introduce la semilla en la tierra es una parte de la arista

de la semilla que recibe el nombre de columna. Esta parte tiene movimiento propio gracias a sus

propiedades higroscópicas.

Observando la columna de diferentes especies vimos que tenían distinta longitud y grosor. Esto

nos llevó a pensar sobre la fuerza que ejercían las diferentes columnas. Parece lógico pensar que cuando

la columna introduce una semilla grande en la tierra tiene que ejercer una fuerza mayor que cuando

introduce una semilla pequeña.

Para comprobar esta punto diseñamos una experiencia que nos permitía calcular la fuerza que

ejerce la arista cuando se acorta debido a la pérdida de humedad. De estas experiencias, sacamos en

conclusión que, si consideramos la arista como un muelle elástico, la fuerza que ejerce no está sólo en

función de la variación de longitud sino también de una constante de rigidez que es especifica para cada

especie. Así teníamos aristas que acortándose menos que otras eran capaces de ejercer fuerzas mayores.

Establecimos una relación entre el peso de las semillas y la fuerza que ejercen sus respectivas

aristas. Mediante otro experimento comprobamos que dicha relación se mueve dentro de un margen muy

estrecho de tal forma que, si acortábamos la longitud de la arista, la semilla no se enterraba.

Finalmente durante el segundo trimestre del curso 2008-2009, estudiamos la posibilidad de

incorporar a semillas de Stipa aristas de otras especies cuya columna ejercía una fuerza superior a la que

precisan para enterrarse. Esto resultaba especialmente interesante para la llamada técnica de labranza de

conservación, donde no se aran los campos, ya que posibilita el enterramiento de las semillas sin la

intervención del hombre. El experimento que realizamos con tal fin nos enseñó que es posible enterrar

semillas de otras especies si se emplea la arista adecuada. El desarrollo de esta técnica podría permitir a

largo plazo la desaparición de las sembradoras en los campos de cultivo.

Nuestras alumnas trabajaron en el proyecto los viernes por la tarde, desde las tres hasta las seis, en

el laboratorio que el I.E.S. Félix Rodríguez de la Fuente tiene en el Edificio “Florentino Diaz Reig”

durante los cursos 2007-2008 y 2008-2009. Este trabajo se terminó de redactar en el segundo trimestre del

curso 2009. De los procedimientos y resultados obtenidos se pasa a dar explicación en el informe que

acompaña a la memoria.

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TRABAJO

Índice

1.- Antecedentes.1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa.1.2 .- Función de la arista del género Stipa.1.3 .- Labranza de conservación.

2.- Objetivos de nuestro trabajo.

3.- Metodología3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas

del género Stipa.3.2.- Método utilizado para calcular la fuerza de la columna de la arista de especies

del genero Stipa y su relación con el peso de las semillas.3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna

sobre el proceso de enterramiento en las semillas del género Stipa.

4.- Resultados.

5.- Conclusiones

6.- Bibliografía

1.- Antecedentes.1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa.

Los frutos del género Stipa se caracterizan por presentar en la parte superior un filamento

alargado que recibe el nombre de arista.(Fig 1).La arista está formada por dos partes: (1) la columna, tiene forma espiral y en su base porta la semilla. (2) la seta o pico, es recta con la superficie lisa o pelosa . La seta normalmente forma ángulo con la columna de ahí se dice que la arista es geniculada.

Figura 1.- Dibujo de una semilla de Stipa klemenzii donde se indica cada una de las partes de la arista. Dibujo tomados de Acta Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007

La arista de las Stipas no siempre muestra la misma longitud y grosor, varía según las especies (fig 2).

Figura 2.- Tomado y modificado de Schaffner 19301. Stipa macounii Scribn.2. Stipa scribneri Vas.3. Stipa viridula Trin.4. Stipa robusta (Vas.) Scribn.5. Stipa verticillata6. Stipa avenacea L.7. Stipa tweedyi Scribn.8. Stipa comata T. & R.9. Stipa spartea Trin.10. Stipa neomexicana (Thurb.) Scribn.

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11. Stipa pennata L.1.2 .- Función de la arista del género Stipa.

En la bibliografía hemos encontrado datos contradictorios sobre el papel de la arista en los frutos del género Stipa. Estas contradicciones hacen referencia al mecanismo de funcionamiento de la arista:

France (1942) considera que la seta o pico es el elemento propulsor de la semilla en los procesos de enterramiento, mientras que la columna es un elemento inerte. En su libro narra como se produce el enterramiento de la semilla de espolín (Stipa pennata). “Al caer la semilla al suelo queda parcialmente enterrada por la punta. La seta de esta planta es plumosa y actúa como una bandera girando sobre sí cuando el viento sopla sobre ella. Dado que la base de la arista tiene forma espiral, el movimiento que genera la parte superior atornilla cada vez más profundo la planta sobre el suelo”.

Por otro lado, Murbach (1900), usando plantas de Stipa avenacea, observó que la columna de la semilla tenía propiedades higroscópicas. Esto quiere decir que es capaz de destorsionarse adquiriendo una forma recta cuando hay mucha humedad en el medio y cuando éste se vuelve seco se torsiona adquiriendo su típica forma espiral.

Este cambio en la forma, en relación a la variación de la humedad, parece que se debe a la estructura interna de la columna que posee dos tipos de células, unas con paredes delgadas y otras con paredes gruesas. Además la disposición no es homogénea concentrándose las células de paredes delgadas en un área diferente a la de paredes gruesas. Cuando la arista se humedece, el agua se introduce en las paredes celulares creando unas tensiones entre los dos grupos de células que permiten que la columna se disponga recta. Un proceso similar ocurre cuando se seca. En este caso, al perder agua las paredes celulares, hace que unas células se acortan más que otras, lo que provoca que la columna se torsione adquiriendo la forma espiral (Fig 3). Este proceso, en cambio, no tiene lugar en la seta o pico de la arista.(Fahn y Werker 1972, Stinson y Peterson 1979)

Fig 3.-Fotografía mostrando la sección transversal de la columna de una arista de Stipa. El tejido esclerenquimatoso corresponde a las células que tienen las paredes más engrosadas. Las áreas formadas por células de paredes delgadas aparecen marcadas con líneas rojas. También se puede apreciar que la arista tiene tres vasos conductores. Tomado de Watson y Dallwitz (1992).

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Para Murbach (1900) este cambio de forma en la columna es el verdadero motor en el enterramiento de las semillas de Stipa. La semilla penetra en el suelo mediante dos movimientos: uno de avance, que se produce cuando la arista se humedece y se destorsiona pudiendo incrementar su longitud en un 20%; otro cuando se seca, entonces la arista se torsiona acortando su longitud. Este movimiento de retroceso hacia la superficie es impedido por las barbas o pelos que posee la semilla en el extremo terminado en punta. La sucesiva alternancia de estos dos movimientos, debido a los cambios de humedad provocados por el rocío durante la noche y el sol durante el día, es la causa de que la semilla se introduzca en el suelo. Otros trabajos como Francis Darwin (1876) sobre S. pennata y Ghermandi (1995) con Stipa speciosa parecen corroborar esta idea (Fig. 4).

Fig 4.- Dibujos tomados de Acta Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007

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¿Qué ventajas para la supervivencia de la semilla tiene el poder enterrarse? Evenary et al. (1982) escriben sobre Stipa capensis, que al enterrarse a una profundidad de 2 a 3 cm se sitúa en una condiciones óptimas para la germinación y además se protege contra los depredadores. En la misma línea encontramos el trabajo de Hensen (2002) donde afirma que la fijación de la semilla de Stipa tenacissima al suelo evita su depredación por las hormigas, dado que una única hormiga es incapaz de recolectar una semilla enterrada a más de 1,5 cm de profundidad. Además, Naveh (1975), escribe sobre Stipa capensis “Esta planta habita en zonas esteparias y de vegetación árida del Mediterráneo que son muy propensas al fuego. El enterramiento de las semilla a una profundidad de 2 a 3 cm permite su supervivencia, ya que el aumento de la temperatura próxima a los 100º C durante los incendios, sólo dura unos minutos a esta profundidad, lo que está dentro de la capacidad de resistencia de la planta”.

Por último, Peart (1979), en un trabajo sobre Stipa verticillata, considera que los procesos de torsión y detorsión que sufre la columna debido a los cambios de humedad proveen a la semilla de un sistema de desplazamiento que le ayuda a buscar el lugar más adecuado para la germinación. En este informe, afirma que hay pocas evidencias experimentales para sustentar la frecuente suposición de que la actividad higroscópica de la arista sirve para introducir la semilla en el interior del suelo (Fig. 5).

Figura 5.- Vídeo donde se puede observar el movimiento de una semilla de Stipa a causa de la deshidratación de la arista provocada por una resistencia eléctrica (ver CD adjunto).

Además, otros autores, que han trabajado en otros géneros de gramíneas con estructuras semejantes, han llegado a conclusiones parecidas a las de Peart. Por ejemplo, Raju et al.(1984) sobre Avena fatua, afirma que la fuerza que desarrolla la arista es suficiente como para desprender la semilla de la espiga que la porta, pero insuficiente para enterrarla. En este informe, también destaca el confusionismo que abunda en la literatura científica sobre las semillas barrenadoras. Esta especie, en concreto, ellos demuestran con evidencias experimentales que no se puede enterrar (Raju et al. 1983) sin embargo Murbach 1900, Harper 1977, Stinson & Peterson 1979 dicen lo contrario.

Garnier et al. (2001), sobre Hyparrhenia diplandra, llegan a una conclusión intermedia. Esta planta se caracteriza porque sus espigas producen flores con aristas de diferente longitud. Observaron que, mientras las que poseían aristas largas se podían enterrar, no ocurría lo mismo con las de aristas cortas.

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1.3 .- Labranza de conservación.

El arado moderno se inventó y perfeccionó para combatir la maleza. A finales del siglo XVIII sirvió para defender a los cultivos de la grama del norte (Agropyron repens), una hierba devastadora. Sin embargo, la práctica de remover el suelo antes de sembrar es tan universal que el arado ha sido, desde hace siglos, símbolo de la agricultura. En los últimos veinticinco años, cada vez son más agricultores los que lo están abandonando. Por una razón simple: el arado moderno, o de vertedera, es una de las principales causas de degradación de los suelos. Esto es debido a que rompe la estructura del suelo, favoreciendo la pérdida de nutrientes y su erosión .

Por poner un ejemplo, se calcula que la pérdida anual media de los elementos nutritivos en los suelos es de 24 kilogramos por hectárea en los países tropicales y subtropicales (Fig. 6 ).

Figura 6. Modelo de arado de vertedera marca Hibema

Sin embargo, paradójicamente, a la vez que los suelos agrícolas se están agotando, el volumen de producción debe seguir aumentando. La FAO calcula que los agricultores tendrán que producir un 40% más de grano para el año 2020 para alimentar a la población mundial.

Uno de los métodos más eficaces contra la degradación de la tierra es la “labranza de conservación”. Esta técnica se basa en que los campos no se aran. Los agricultores dejan los restos de los cultivos en la tierra después de la cosecha, en vez de ararlos o quemarlos. Siembran nuevos cultivos con sembradoras especiales que depositan las semillas en un surco abierto por un disco. Posteriormente, la semilla es recubierta con tierra por la acción del siguiente disco de la fila. A continuación, un rodillo de goma presiona y consolida cada línea de siembra. La profundidad de trabajo se ajusta con exactitud milimétrica, entre 15 y 102 mm. Además, los discos de la sembradora son cóncavos y van cruzados, lo que permite apartar totalmente la paja y depositar la semilla en la tierra. Estas sembradoras consiguen, además, cortar la paja con lo que se evita depositar las semillas encima e impedir su germinación (Fig. 7).

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Figura 7. Conformación de la cama de siembra. Vista de perfil de la secuencia de labores de cada uno de los componentes del abresurco de una sembradora.

El resultado final es que la semilla queda introducida en el suelo, por debajo de la capa protectora de materia orgánica que se encuentra formando residuos en descomposición (Fig. 8).

Figura 8. Modelo de sembradora para labranza de conservación y foto de cultivo.

En base a estas ideas de la agricultura ecológica de dañar lo menos posible el suelo, nos pareció interesante poder desarrollar un sistema que, imitando el modelo natural de la semillas de Stipa, se pudiera aplicar a plantas de interés agronómico. Estas semillas que se entierran solas, no sólo podrían ser interesantes para los cultivos, sino también para aquellos sitios donde se quiere reintroducir una especie autóctona sin dañar la cubierta vegetal preexistente. A a la vez, a las semillas se les confiere propiedades tan interesantes como favorecer su germinación, evitar la depredación y protegerlas en caso de incendios.

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2.- Objetivos de nuestro trabajo.

Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos:

1) Demostrar que el enterramiento de la semilla es producido por los cambios que sufre la columna de la arista debido a las variaciones en la humedad. Es decir, que no es el viento actuando sobre la seta de la arista lo que provoca el enterramiento de la semilla.

2) Considerando que la columna de la arista tiene un comportamiento elástico, demostrar que la constante de rigidez es diferente para cada especie del género Stipa estudiado. Por tanto, a igual incremento en la longitud de la columna, la fuerza que ejerce es diferente para cada especie.

3) Demostrar que existe una relación entre el peso de la semilla a enterrar y las proporciones de la columna que la porta.

4) Demostrar la utilidad que puede tener la arista de Stipa como estructura que permita el enterramiento de semillas de otras especies en la técnica denominada Labranza de Conservación.

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3.- Metodología.

3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas de Stipa.

El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa en Costajan dentro del término municipal de Aranda de Duero (Burgos). (Fig 9)

Figura 9.- Inflorescencias de Stipa clausa. Se distinguen por su aspecto pajizo y alargado.

Para demostrar que las semilla de Stipa clausa se entierran debido a los cambios de forma que sufre la columna de la arista, por las variaciones de humedad, planteamos el siguiente modelo experimental (Fig 10):

Figura 10.- Fotografía del montaje experimental realizado para demostrar el enterramiento de las semillas de Stipa por variaciones en la humedad.

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En dos probetas de 500 cc introdujimos arena de cuarzo que previamente habíamos filtrado con un tamiz de 2 mm. Llenamos las probetas de arena hasta aproximadamente un tercio de su capacidad. En cada una de las probetas introdujimos una semilla de Stipa clausa. Tapamos la boca de una de las probetas con un plástico para evitar cambios de humedad en su interior. La otra probeta la dejamos con la boca sin tapar, y conectada a dos tubos (Fig 11).

Figura 11.- El tubo verde estaba abierto y el morado tenía la boca cerrada con un plástico

Para simular el ciclo diario de rocío durante la noche (donde se incrementa la humedad) y sol durante el día (donde disminuye) conectamos dos bombas de aire a dos temporizadores. La primera bomba hacía pasar el aire a través de un matraz. El matraz contenía agua caliente de tal forma que, cuando la bomba funcionaba, introducía aire en el agua que contenía a través de un difusor de aire (Fig 12).

Figura 12.- De un color rojo oscuro se representa el sistema eléctrico: bomba y agitador magnético ambos conectados al temporizador. En rojo claro los tubos que conectan la bomba de aire con el matraz y la probeta abierta.

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El aire, cargado de humedad (80% de humedad absoluta), salía del matraz por otra tubo que, finalmente, terminaba en la probeta abierta. El aire cargado de humedad era introducido en la probeta durante una hora.

Al finalizar la hora, entraba en funcionamiento la bomba que introducía el aire seco (entre un 50 y un 60% de humedad) la cual estaba funcionando durante tres horas (Fig13).

Fig 13.- De un color azul oscuro se representa el sistema eléctrico: bomba de aire y temporizador. En azul claro el tubo que sale de la bomba y va hasta la probeta abierta.

Cada cuatro horas se completa un ciclo de aire húmedo y seco. Para registrar los movimientos higroscópicos de la arista debido a los cambios de humedad pusimos una cámara web conectada al ordenador. La cámara web tenía un programa (Labtec WebCam version 5.1.0) con una opción “Activar detector de movimiento” que registraba durante quince minutos el movimiento de la arista (Fig. 14)

Fig 14.- De color verde el ordenador y la cámara web. Observar cómo la lámpara se encontraba conectada a un temporizador.

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El ordenador permaneció encendido las 72 horas que duró la experiencia. Para activar el detector de movimiento pusimos una lámpara que se encendía al funcionar la bomba de aire húmedo, debido a que el movimiento de la arista era insuficiente para activarlo. Enfocamos la cámara web a la zona de contacto de la semilla con la arena..

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3.2.- Método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla y la fuerza de la columna en las especies del género Stipa.

El primer paso fue recolectar las semillas de cinco especies que se iban a utilizar en el experimento. En la provincia de Burgos obtuvimos tres y en Madrid dos. Conocíamos la situación de las especies gracias al programa Anthos. Las fechas y puntos de recolección se indican a continuación.

El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa y Stipa gigantea en el monte de Costajan, dentro del término municipal de Aranda de Duero (Burgos). Las coordenadas del punto de recolección en el mapa topográfico son 30TVM41. (Fig 15)

Figura 15.- Inflorescencias de Stipa gigantea. Se distinguen por su aspecto alargado que contrasta con el cielo azul.

Ese mismo día recolectamos Stipa iberica entre Quintanilla del Coco y Silos (Burgos); las coordenadas topográficas del lugar son 30TVM54. (Fig 16)

Fig 16.- Inflorescencia de Stipa iberica. Se observa un ejemplar aislado en el centro de la fotografía, con color pajizo y forma alargada.

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El 30 de julio de 2007 completamos la recolección de especies de género Stipa en una excursión entre el Soto del Real y San Agustín de Guadalix (Madrid). En el lugar de coordenadas 30TVL50, pudimos obtener semillas de Stipa capensis y Stipa tenacissima (Fig. 17)

Fig 17.- Calizas de la zona norte de Madrid. Entre los ejemplares de encinas que se pueden ver se recolectaron ejemplares de Stipa capensis y Stipa tenacissima.

La ecología de las cinco especies del género Stipa es diferente. En la meseta castellana sólo se encuentra Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa iberica. La Stipa gigantea es característica de suelos silicios de textura arenosa. Stipa clausa es menos exigente desde el punto de vista edáfico, pudiendo encontrarse tanto en suelos ácidos como básicos. Stipa iberica sólo crece en suelos calizos, además, de forma aislada y no en grupos como las dos anteriores. Stipa capensis y S. tenacissima ocupan la parte meridional de España, teniendo su límite septentrional de distribución en el Sistema Central. Ambas se encuentran en suelos calizos, aunque Stipa capensis es menos exigente, pudiendo aparecer en arenas silíceas. Requieren temperaturas más altas que las especies castellanas. Para la determinación de las especies se empleó la monografía que sobre este género escribió Vázquez et al. (1996)

Figura 18.- En la fotografía aparece con el número 1 la semilla de Stipa iberica; el 2 Stipa gigantea; el 3 Stipa clausa; el 4 Stipa tenacissima y el número 5 Stipa capensis.

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Una vez recolectado el material procedimos a determinar el peso de las semillas. Para tal fin empleamos el trabajo de Sánchez et al. (2002), que establece la siguiente relación entre la longitud de una semilla de Gramínea y su peso:

Peso = - 9,30 + 1,06 Ln (D1) , r2 = 0,26

Esta formula establece un modelo predictivo del peso seco de la semilla individual (en mg) a partir de sus dimensiones en µm. Dimensión 1 o D1 es la longitud máxima. Para las medidas de las dimensiones se empleo un calibre o Pie de Rey (Fig. 19)

Figura 19.- Técnica empleada para medir la longitud de las semillas.

Determinamos el peso de cinco semillas de cada especie.

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Una vez que conocíamos el peso de las semillas, averiguamos la fuerza con que traccionan sus aristas cuando se deshidratan. Colocamos cinco semillas de cada especie (cuyos pesos habíamos determinado) en agua destilada 24 horas antes de hacer el experimento. De esta forma, conseguimos que las aristas de la semillas se dispusieran completamente rectas e hidratadas.

A continuación, utilizamos una balanza de precisión donde situábamos un platillo con un peso de 25 gramos. Entorno a la balanza dispusimos una varilla metálica horizontal graduable que sirviera de punto de anclaje a uno de los extremos de la arista de la semilla. El otro extremo se fijaba al platillo de 25 g.(Fig. 20)

.

Figura 20. Fotografía del diseño experimental realizado para medir la fuerza de la columna. En el CD adjunto se puede observar la realización del experimento con los cinco tipos de semilla.

Medimos la longitud de la columna hidratada. A continuación tratamos de ajustar la medida inicial a 25 g y registramos el peso de partida . Una vez realizada esta operación, se deshidrataba la arista de la semilla empleando un secador de pelo de 2000 w. El tiempo que estuvo funcionando el secador variaba para cada semilla. Lo apagábamos cuando obserbábamos que la arista no hacía más fuerza pues la báscula no registraba ningún descenso en el peso. Anotábamos el peso final y volvíamos a medir la longitud de la columna deshidratada (Fig 21).

Figura 21. Componentes del diseño experimental realizado para medir la fuerza de la columna.

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En física, la ley de elasticidad de Hooke o ley de Hooke, originalmente formulada para casos de estiramiento longitudinal, establece que el alargamiento unitario (ε) de un material elástico es directamente proporcional a la fuerza aplicada (F):

ε = δ : L = F : AE

Donde(δ): alargamiento longitudinal, (L): Longitud original, (E): módulo de Young o módulo de elasticidad, (A): sección transversal de la pieza estirada.

La ley se aplica a materiales elásticos hasta un límite denominado límite de elasticidad.

La forma más común de representar matemáticamente la Ley de Hooke es mediante la ecuación del resorte, donde se relaciona la fuerza (F) ejercida por el resorte con la distancia adicional (δ) producida por alargamiento del siguiente modo:

F = − κ. δ , siendo κ = AE : L

Donde κ se llama constante del resorte (también constante de rigidez)

Suponiendo que la arista tiene un comportamiento similar a un muelle elástico, calculamos la diferencia de longitud entre la arista hidratada y deshidratada. Esta variación de longitud la relacionamos con la fuerza que la arista es capaz de ejercer cuando se deshidrata.

El cálculo aproximado del peso, considerado como una fuerza, se puede expresar mediante la siguiente ecuación:

F = m . g

Como el peso es la fuerza que ejerce la gravedad en la superficie de la Tierra, el newton es también una unidad de peso. Una masa de un kilogramo tiene un peso de unos 9,81 N.

De esta forma, conociendo la fuerza F que nos venía indicada por la variación en el peso que registraba la báscula y el alargamiento longitudinal (δ) que obteníamos al medir la diferencia entre el filamento húmedo y seco, podíamos determinar la contante de rigidez (κ) de la columna para cada especie y ver si era la misma o distinto para cada una de ellas.

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3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna sobre el proceso de enterramiento en las semillas del género Stipa.

Figura 22.- Fotografía del montaje experimental realizado para demostrar el efecto de la variación de la columna sobre el enterramiento de las semillas de Stipa .

Utilizamos cuatro bombas de aire que formaban dos circuitos independientes. Dos bombas introducían simultáneamente aire seco en los cuatro tubos de vidrio cada tres horas. Al finalizar, entraban en funcionamiento las otras dos bombas que introducían aire húmedo durante una hora (Fig 22 y 23).

Figura 23. Componentes del diseño experimental realizado para demostrar el efecto de la variación de la columna sobre el enterramiento de las semillas del genero Stipa.

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Para evitar que los tubos de vidrio que contenían las semillas acumularan agua a consecuencia de la condensación del aire húmedo en su interior, empleamos unos tubos abiertos por los dos extremos. En la parte inferior colocamos una gasa que evitaba la salida de la arena pero permitía el drenaje del agua acumulada. La arena de cuarzo, antes de introducirla en los tubos la cribamos con en un tamiz de 2 mm de luz. En resumen, tratábamos de dar unas condiciones uniformes a los cuatro tubos en los que se iban a introducir las semillas. A continuación realizamos dos experiencias:

(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante.

Utilizamos cuatro semillas de Stipa gigantea a las que cortamos la columna a diferentes longitudes. Para dar un soporte a la semilla le incorporamos una “seta” de hilo de coco (Fig. 24).

-. La semilla número uno tenía una arista, en húmedo, de 4 mm.-. La semilla número dos de 26 mm.-. La semilla número tres de 36 mm.-. La semilla número cuatro de 59 mm.

Hay que tener en cuenta que la parte que trabaja es la columna y esta no llega a superar una longitud de 46 mm en una arista intacta. En la semilla número cuatro, como podemos ver en la figura 23, no cortamos la arista pues era la simiente que íbamos a emplear en el tubo control.

Figura 24. La parte superior de la fotografía muestra cuatro semillas de Stipa gigantea antes de ser manipuladas. En la parte inferior de la fotografía se puede observar tres semillas a las que se ha cortado una porción de la arista. La semilla número cuatro no se manipuló y se utilizó en el tubo control.

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(2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla. En esta segunda experiencia utilizamos las aristas de Stipa iberica con tres semillas de diferente

especie. Para unir las semillas a la arista de Stipa iberica empleamos un collarín fabricado a partir de un capilar de vidrio. En este collarín introducimos una pequeña cantidad de pegamento de contacto, que permitía unir la semilla con la arista (Fig 25 y 26)

Figura 25. Unión de la semilla de Stipa ibérica (la semilla se aprecia por su color marrón) con la arista (de color verde claro)

Figura 26. Unión de una arista de Stipa ibérica con la semilla de Stipa gigantea mediante un collarín de video.

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Las semillas empleadas correspondían a Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima que presentan semillas con pesos inferiores a Stipa Iberica (fig 27).

Figura 27. La parte superior de la fotografía muestra cuatro semillas: la número 1 de Stipa iberica; la 2 de Stipa gigantea; la 3 de Stipa clausa y la cuatro de Stipa tenacissima antes de manipularlas. En la parte inferior de la fotografía podemos observar cuatro semillas a las que las hemos unido una arista de Stipa iberica . La semilla número dos es de Stipa gigantea con arista de Stipa iberica, la semilla número tres Stipa clausa y la cuatro Stipa tenacissima. La semilla número uno no la hemos modificado, es por tanto una semilla de Stipa iberica con su arista que utilizamos en el tubo control. En todas las aristas se corto parte de la seta para que entraran en los tubos de cristal.

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4.- Resultados.4.1.- Resultado del método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas de Stipa.

Después de estar funcionando 72 horas, lo que equivale a 18 ciclos de aire seco/húmedo, o lo que en la naturaleza serían 18 días con sus noches de rocío y sus periodos de sequedad ambiental, pudimos observar cómo la semilla que estaba en la probeta donde se producía esta variación de humedad se enterró, mientras que aquella que estaba en la probeta cerrada con película de film plástico y, por lo tanto, a humedad constante, no se enterró (Fig. 28).

Figura 28. Fotografías realizadas al finalizar el experimento. La dos fotografías superiores muestran la probeta que tenía la boca cerrada con film plástico y un detalle de la semilla de Stipa clausa que no se enterró. En las dos fotografías inferiores se puede observar la probeta que estuvo sometida a variaciones de humedad y como la semilla que se enterró muestra solamente una parte de la arista.

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Visionando la película que hemos grabado con la cámara web se puede apreciar como la semilla afectada por variaciones de humedad presenta movimientos de torsión en su arista, mientras que la arista de la probeta cerrada con film plástico apenas se mueve (Fig 29)

Figura 29. Vídeo donde se muestra el movimiento de la arista en la probeta donde varía la humedad (Ver archivo CD adjunto)

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4.2.- Resultado del método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla y la fuerza de la columna en las especies del genero Stipa.

Los pesos obtenidos a partir de las medidas de longitud de las semillas fueron los que se muestran en la siguiente tabla:

Stipa iberica Stipa capensis Stipa

clausa Stipa gigantea Stipa spartea

Semilla 1Longitud semilla en mm 19,2 6,3 10,02 20,02 10,4

Semilla 2Longitud semilla en mm 19,2 7,17 12,07 14,32 11




Stipa iberica Stipa capensis Stipa

clausa Stipa gigantea Stipa spartea

Longitud media en mm 18,38 7,13 11,58 15,54 10,68Peso en mg de la semilla 1,108 0,104 0,618 0,929 0,478

A continuación, mostramos los valores de la fuerza en N obtenidos al deshidratar las aristas de las cinco semillas de cada especie. En la tabla, se puede ver la longitud inicial de la arista hidratada, la longitud final al deshidratarla, la variación en longitud, el peso inicial (antes de encender el secador) y el peso final (después de estar un tiempo funcionando el secador), así como la variación en el peso, a partir del cual se obtuvo la fuerza.

Semilla 1 Stipa iberica

Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea

Stipa spartea Unidades

Longitud inicial en mm (hidratada) 92 38 40 54 20 mm

Longitud final en mm (seca) 87 36 37 45 14 mm

Diferencia de longitud en mm 5 2 3 9 6 mm

Peso inicial en gramos 24,3 25,46 24,73 24,24 25,32 g

Peso final en gramos 3,15 10,34 7,96 6,72 3,53 gDiferencia de peso en gramos 21,15 15,12 16,77 17.61 21,79 g

27

Tiempo en minutos y segundos 2´50´´ 2´10´´ 4´46´´ 2´56´´ 2´45´´ Minutos y

segundos


Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea





Peso inicial en gramos 24,51 24,43 24,9 24,84 25 g

Peso final en gramos 5,18 17,45 3 7,27 6,91 gDiferencia de peso en gramos 19,33 6,98 21,9 17,57 18,09 g


segundos


Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea






Peso final en gramos 3.39 21,9 28,2 11,56 4,57 gDiferencia de peso en gramos 21,36 3,81 6,4 13,77 20,33 g


segundos


Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea






28

Peso final en gramos 3,86 22,29 4,32 4,95 16,5 gDiferencia de peso en gramos 20,38 3,18 20,07 20,75 9,8 g


segundos


Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea






Peso final en gramos 11,51 11,15 4,49 3,72 11´5 gDiferencia de peso en gramos 17,9 13,6 20,46 21,3 17,9 g


segundosStipa iberica

Stipa capensis

Stipa clausa

Stipa gigantea


Valor medio de la variación de la longitud de la columna en mm

4 1,6 4,4 7,6 3,6 mm

Fuerza en N 0,19 0,08 0,16 0,17 0,16 N

A partir de estos valores determinamos la constante de rigidez de las aristas obteniendo las siguientes gráficas.

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Obtenemos las siguientes ecuaciones del resorte y constantes de rigidez de las aristas:

Stipa capensis F = − 0,05. δ Stipa iberica F = − 0,0475. δ

Stipa tenacissima F = − 0,0444. δ Stipa clausa F = − 0,0364. δ Stipa gigantea F = − 0,0224. δ

A continuación, relacionamos el peso de las semillas con la fuerza que son capaces de ejercer las aristas que las portan. Para ello empleamos un formato de linea de tendencia logarítmica que nos dio un valor de coeficiente de correlación de 0,9711.

30

rigidez de las columnas de las aristas

-0,05

0

0,05

0,1

0,15

0,2

-2 0 2 4 6 8

incremento de longitud en mm

fuer

za e

n N

Lineal (Stipa iberica)Lineal (Stipa capensis)Lineal (Stipa clausa)Lineal (Stipa tenacissima)Lineal (Stipa gigantea)

31

RELACIÓN FUERZA/ PESO SEMILLA

y = 0,0441Ln(x) + 0,1825R2 = 0,9711

-0,05

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Peso en mg

Fuer

za e

n N

w

relaciónfuerza/peso semilla

Logarítmica(relaciónfuerza/pesosemilla)

4.3.- Resultados del método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna sobre el proceso de enterramiento en las semillas del genero Stipa.

(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante en Stipa gigantea.Día y hora de observación

Tubo 1longitud columna4 mm

Tubo 2longitud columna26 mm

Tubo3longitud columna36 mm

Tubo 4 (control)longitud columna46 mm

10/02/200914:28inicio del experimento

Semilla no enterrada




11/02/200915:35

Semilla noenterrada

Semilla noenterrada


Semillaenterrada

12/02/200912:18




Semillaenterrada

32

13/02/200913:30finaliza el experimento


Semilla no enterrada Semilla no

enterradaSemillaenterrada

(2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.

Día y hora de observación

Tubo 1(control)Stipa iberica

Tubo 2Stipa gigantea

Tubo3Stipa clausa

Tubo 4Stipa spartea

10/03/200913:40inicio del experimento





12/03/200912:03

Semilla noenterrada

Semilla noenterrada

Semillaenterrada

Semilla noenterrada

33

13/03/200913:35

Semilla no enterrada*


Semillaenterrada

Semillaenterrada

17/03/200913:30finaliza el experimento

Semillaenterrada

Semillaenterrada

Semillaenterrada

Semillaenterrada

Las semillas se consideraban enterradas cuando el punto de unión entre la arista y la semilla quedaba a la misma altura de la superficie de la arena del tubo o por debajo de ella.

En el segundo experimento llamó nuestra atención que la semilla del tubo control, la que no había sido manipulada, no se enterró la primera. El día 13/03/2009 procedimos a cambiarla por otra semilla de Stipa ibérica* que en cuatro días se enterró a una profundidad considerable.

Las observaciones fueron grabadas en vídeos que se pueden consultar en el CD adjunto.

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5.- Conclusiones.

Las conclusiones que hemos obtenido después de la realización de los experimentos son:

1.- Como proponían autores como Murbach (1900), el enterramiento de la arista es debido a los movimientos higroscópicos que sufre la columna de la arista, y no a la acción del viento sobre la seta plumosa que atornilla la semilla al suelo como defendía France (1942). Esto lo pudimos comprobar al observar que en la probeta donde no variaba la humedad la semilla no se enterraba y si se enterraba en aquella donde había una variación de un 20% a un 30% de la humedad absoluta.

2.- Sobre el proceso de enterramiento encontramos trabajos que hacían referencia a Stipa capensis y Stipa tenacissima ( Naveh, 1975; Hensen, 2002). Sobre Stipa iberica, Stipa clausa y Stipa gigantea no encontramos ninguna referencia bibliográfica por lo que con los experimentos realizados hemos demostrado que sufren procesos similares de enterramiento.

3.- La columna de las aristas de Stipa funciona como un muelle elástico: Sufre un estiramiento cuando se hidrata y se contrae cuando se deshidrata. La fuerza que desarrolla al contraerse depende del incremento de longitud de la columna y de la constante de rigidez de la arista. Hemos comprobado que, para el mismo incremento de longitud de la columna, hay columnas que desarrollan una fuerza elevada debido a que tienen una elevada constante de rigidez (0,05 en Stipa capensis); en cambio, otras desarrollan una fuerza menor ya que su constante de rigidez es más baja (0,02 en Stipa gigantea). De igual forma, el incremento de longitud de la columna al hidratarse varía con la especies, siendo muy pequeña en Stipa capensis (1,6 mm) y máxima en Stipa gigantea (7,6 mm).

4.- La fuerza que ejerce la arista varía para cada especie, siendo máxima en Stipa ibérica ( 0,19 N) y mínima en Stipa capensis (0,08 N).

5.- Existe una relación entre el peso de la semilla y la fuerza que es capaz de ejercer la arista para enterrarla. Esta relación se puede expresar mediante una linea de tendencia logarítmica cuya ecuación es y = 0,044 Ln (x) + 0,1825 siendo el coeficiente de regresión R2 = 0,97 . Confirmamos que la arista desarrolla más fuerza cuando las semillas tienen más peso pero la relación, como hemos dicho, no es lineal, sino logarítmica.

6.- La relación entre el peso y el tamaño de la columna es muy precisa, ya que en los experimentos donde acortamos el tamaño de la columna de Stipa gigantea ninguna semilla se enterró.

7.- En los casos donde se ha incorporado una arista que ejerce una fuerza mayor (Stipa iberica) a semillas de otras especies que presenta un peso menor (Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima) hemos podido comprobar que todas las semillas se enterraban.

8.- Las conclusiones obtenidas en estos experimentos ayudan a explicar trabajos como los de Peart (1979), Raju et al (1984) o Garnier et al (2001) al afirmar que hay semillas con aristas que no se entierran. Entendemos que esto puede ocurrir cuando la arista ejerce una fuerza insuficiente para el peso de la semilla que porta. Esto puede ser debido a una baja constante de rigidez o al escaso incremento de longitud que sufre la columna al hidratarse.

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Como conclusión final consideramos que, siguiendo la filosofía de la labranza de conservación, si el día de mañana queremos tener semillas que se entierren solas en los campos de cultivo, sin el empleo de sembradoras, será preciso desarrollar filamentos sintéticos y biodegradables que realicen la función de las aristas de Stipa. A la hora de diseñar estos filamentos se deberá tener en cuenta la relación entre la fuerza que ejercen y el peso de la semilla que se quiere sembrar y que hemos estudiado en este trabajo. Somos conscientes de que esto sólo será posible cuando el filamento sintético que se incorpore a las semillas tenga un coste de producción inferior a la labor que hoy día hacen las sembradoras en los campos.

36

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25th November 2008. http://delta-intkey.com’.

39

http://delta-intkey.com/

CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO

Vídeo movimiento de arista a causa de la deshidratación

Vídeo movimiento de aristas debido a variaciones en la humedad

Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa capensis

Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa clausa

Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa gigantea

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Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa iberica

Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa tenacissima

Vídeo experimento: reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante.Día 10/02/2009




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Vídeo experimento: el tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.Día 10/03/2009



Vídeo experimento: el tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.Dia 17/03/2009

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Trabajo de investigacion

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