Toledo, 2014 Tesis Doctoral Jesús Rojo Úbeda...de la floración y de su relación con la emisión...

Estudio de la fenología floral del olivo (Olea europaea L.) y su relación con las variables

ambientales

Jesús Rojo ÚbedaTesis DoctoralToledo, 2014Universidad de

Castilla-La Mancha

Departamento de Ciencias Ambientales. Área de Botánica.

Facultad de Ciencias Ambientales y Bioquímica

Universidad de Castilla-La Mancha

Estudio de la fenología floral del olivo (Olea europaea L.)

y su relación con las variables ambientales

Memoria presentada por el Licenciado Jesús Rojo Úbeda para optar al grado de Doctor por la

Universidad de Castilla-La Mancha.

Trabajo dirigido por la Dra. Rosa Pérez Badia, Profesora Titular de Botánica del Departamento

de Ciencias Ambientales de la Universidad de Castilla-La Mancha

El Doctorando Vº Bº de la Directora

Jesús Rojo Úbeda Rosa Pérez Badia

Toledo, 2014

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiese salido adelante sin la dirección de Rosa, quien me ha ayudado en

todo momento, y ha sabido transmitirme innumerables conocimientos y el ánimo necesario para

seguir adelante en los momentos más difíciles de estos años. Sin duda esta memoria es también

fruto de su intenso trabajo.

También quiero agradecerles a todos los miembros del área de Botánica estos años que hemos

trabajado juntos. A Federico por la enseñanza de sus extensos conocimientos en fitosociología,

mi otra gran pasión profesional, y darme la oportunidad de conocer mejor la vegetación de mi

comarca. A Alfonso, César, Gonzalo, Guillermo, Javier, Josué, Mª Carmen, Pilar, Santiago,

Verónica; con los que he trabajado y con los que he aprendido importantes lecciones de flora y

vegetación. A Ana por su ayuda en el campo de la aerobiología, y en especial a Cuca y a Mariano

con los que he disfrutado unos muy buenos años de laboratorio y con los que mantengo una

gran amistad.

No puedo olvidarme de dar las gracias a mis compañeros del “altillo” con los que he

compartido numerosas horas de trabajo. Esperanza, Marta y Vicente han sido unos compañeros

de trabajo excepcionales durante todos estos años, y además han demostrado una gran calidad

personal y profesional. Espero que todos nosotros consigamos el éxito en la carrera

investigadora que hemos comenzado juntos. Lo mismo le deseo a Teto, que además ha sido un

compañero de piso extraordinario.

Este trabajo no podría haber sido realizado sin el apoyo constante de mi familia y amigos.

En especial quiero dar las gracias a Celia quien ha demostrado ser una compañera muy paciente,

pilar básico de mi vida personal y profesional. Durante todos estos años ha sabido crear un

ambiente propicio para el trabajo, caracterizado también por el cariño y el respeto.

A mis padres tengo que agradecerles el apoyo en todo momento y en todas las decisiones

que he tomado, y por preocuparse que no me faltara de nada durante este periodo. Mi madre

es muestra de cariño y comprensión, actitudes muy importantes en los momentos más

complicados en los que la frustración o la falta de financiación, complican la carrera

investigadora. Mi padre es, sin duda, responsable en parte de mi pasión por el mundo natural.

Él ha sido la primera persona en proporcionarme los primeros conocimientos acerca del

comportamiento del olivo, incluso antes de comenzar mi periodo universitario. Por este motivo,

también quiero dedicar esta memoria a todos los agricultores que cuidan año tras año del olivar

con tanto esmero.

También quiero transmitir mi agradecimiento a Viki y a Rubén, que han demostrado ser

muy grandes personas. Viki ha sido siempre algo más que una hermana, cuidándome en todo,

y en especial durante los años de convivencia universitaria. Este año además, me han

proporcionado un motivo más de alegría, y deseo mucha felicidad para Vera en la vida que

comienza. Al resto de mi familia, tíos y primos, con los que he compartido mi vida y que siempre

están ahí cuando los necesito; y a la “nueva” familia de Ciudad Real, Pedro, Toñi ,Bea y Olivier,

que me ha acogido como uno más y con la que me encuentro siempre muy a gusto.

Durante estos años, es muy importante el apoyo de compañeros y amigos. Por lo tanto,

quiero dar las gracias a los amigos de Los Yébenes y a todos los amigos que he ido conociendo

a partir de mi vida universitaria. Con todos ellos he compartido inolvidables momentos y los

que quedan por vivir…

A todos, un profundo agradecimiento

ÍNDICE

RESUMEN ...................................................................................................................................... 9

ABSTRACT .................................................................................................................................. 13

1 INTRODUCCIÓN GENERAL .................................................................................................. 19

1.1 Antecedentes y justificación ................................................................................................ 19

1.2 Características generales del olivo y su cultivo ................................................................... 21

1.3 El ciclo reproductivo del olivo ............................................................................................ 25

1.3.1 Floración ....................................................................................................................... 25

1.3.2 Polinización y fecundación ........................................................................................... 28

1.3.3 Fructificación ................................................................................................................ 29

1.4 Aerobiología del olivo ......................................................................................................... 30

1.5 Estudio de la floración del olivo y sus aplicaciones ............................................................ 32

1.6 Consideraciones metodológicas generales .......................................................................... 34

1.6.1 Área de estudio ............................................................................................................. 34

1.6.2 Estudio fenológico ........................................................................................................ 36

1.6.3 Estudio aerobiológico ................................................................................................... 37

2 OBJETIVOS GENERALES ...................................................................................................... 53

3 CAPÍTULO I: MODELOS DE PREDICCIÓN DE LA FLORACIÓN DEL OLIVO DE

VARIEDAD CORNICABRA (Models for forecasting the flowering of Cornicabra olive groves)

....................................................................................................................................................... 57

4 CAPÍTULO II: EFECTOS DE LA TOPOGRAFÍA Y DE LA EXPOSICIÓN EN LA COPA

DEL ÁRBOL EN LA FENOLOGÍA DEL OLIVO (Effects of topography and crown-exposure on

olive tree phenology) ..................................................................................................................... 77

5 CAPÍTULO III: ESTUDIO DE LA PRODUCCIÓN DE FLORES Y POLEN DE OLIVO (Olea

europaea L.) DE LA VARIEDAD CORNICABRA Y SU RELACIÓN CON VARIABLES

AMBIENTALES (Flower and pollen production in the Cornicabra olive (Olea europaea L.)

cultivar and the influence of environmental factors) .................................................................... 97

6 CAPÍTULO IV: ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LA FLORACIÓN DEL OLIVO

MEDIANTE TÉCNICAS GEOESTADÍSTICAS (Spatiotemporal analysis of olive flowering

using geostatistical techniques) .................................................................................................. 119

7 DISCUSIÓN GENERAL ......................................................................................................... 139

8 CONCLUSIONES GENERALES ........................................................................................... 157

9

RESUMEN

El estudio del ciclo biológico del olivo (Olea europaea L.) resulta de gran importancia en la región

Mediterránea donde se ha cultivado extensivamente desde tiempos muy remotos, principalmente por el

aprovechamiento de su fruto en la obtención de aceite de oliva. El interés agrícola de este árbol y el carácter

alergógeno de su polen son algunas de las razones que conducen al estudio de las diversas características

de la floración y de su relación con la emisión de polen a la atmósfera. Por otro lado, la fenología floral del

olivo es muy sensible a las variaciones climáticas, por lo que esta especie también se ha empleado como

bioindicadora en el marco de estudios sobre el cambio climático.

En este trabajo se ha estudiado la respuesta fenológica del olivo en relación con las variables ambientales

a escala local, y se ha llevado a cabo en el centro de la Península Ibérica, donde predomina el cultivo del

olivo de la variedad Cornicabra, y donde los trabajos aerobiológicos y fenológicos son todavía escasos. La

variedad Cornicabra es la segunda variedad más cultivada en España representando el 12% de la superficie

total española de olivar, sólo por detrás de la variedad Picual de Andalucía. La variedad Cornicabra produce

un aceite de gran calidad y es prácticamente endémica de Castilla-La Mancha que es la segunda región más

importante en producción de aceite de oliva de España, por detrás de Andalucía. Concretamente, en la

provincia de Toledo, donde se ha desarrollado este trabajo, el olivar ocupa cerca de 120.000 ha de superficie

y la producción de aceite de oliva supone aproximadamente un 3,5 % de la producción total española.

El objetivo general de esta Tesis Doctoral ha sido estudiar la fenología floral y la producción de

inflorescencias, flores y polen del olivo de la variedad Cornicabra, y su relación con variables

meteorológicas y factores geográficos. El conocimiento de la secuencia de la floración ha permitido

determinar en cada momento cuáles han sido las fuentes más importantes de emisión de polen a la

atmósfera, e identificar aquellas que proceden de áreas situadas fuera del territorio estudiado.

Este objetivo principal se ha desglosado en una serie de objetivos específicos que se tratan en cada uno

de los apartados en los que se subdivide la memoria:

• Capítulo I: Modelos de predicción de la floración del olivo de variedad Cornicabra

• Capítulo II: Efectos de la topografía y de la exposición en la copa del árbol en la fenología

del olivo

10

• Capítulo III: Estudio de la producción de flores y polen de olivo (Olea europaea L.) de la

variedad Cornicabra y su relación con variables ambientales

• Capítulo IV, Análisis espacio-temporal de la floración del olivo mediante técnicas

geoestadísticas.

En el Capítulo I se ha examinado la relación entre las variables meteorológicas (temperatura,

precipitación, radiación solar y humedad relativa) y las fases de prefloración y floración del ciclo

reproductivo del olivo. A partir de estas relaciones se han construido diferentes modelos feno-

meteorológicos basados en regresiones lineares y de Poisson, para predecir el inicio y la duración de los

periodos de prefloración y floración en olivo. El inicio y la duración de la prefloración pueden ser predichas

hasta 1 o 2 meses antes de la salida de las yemas del estado de latencia, asumiendo un error de entre 1 y 4

días. Asimismo, el inicio y la duración de la floración pueden ser pronosticados con hasta 3 meses de

antelación y asumiendo un error de entre 1 y 2 días.

El aumento de las temperaturas otoñales cuando se produce el inicio del periodo de dormancia, provoca

un retraso en la salida de yemas del estado de latencia (inicio de la prefloración). Además, una subida de

las temperaturas a partir del mes de enero favorece la salida temprana de la dormancia de las yemas

reproductoras. Con respecto a la floración, se observa que el incremento de las temperaturas a partir del

mes de febrero y durante todo el periodo de prefloración trae como consecuencia un adelanto de la fecha

de inicio de floración. Otras variables meteorológicas como la radiación solar y la precipitación durante el

periodo de dormancia, influyen también en la fenología floral del olivo.

En el Capítulo II se han determinado las relaciones entre las características geográficas (altitud,

orientación topográfica y exposición norte/sur de las ramas florales en la copa del olivo) y la respuesta

fenológica en los periodos de prefloración y floración del olivo. Los resultados muestran una importante

relación entre la altitud y la fecha de inicio de la floración, de forma que los olivos de la provincia de Toledo

florecen con un retraso de 2,5 días por cada 100 metros que se incrementa la altitud de los cultivos. Además,

los olivares de la provincia se han clasificado teniendo en cuenta la fecha de inicio de la floración, mediante

un análisis de conglomerados (cluster).

El análisis de la fenología teniendo en cuenta la ubicación de las ramas florales en la copa del árbol,

muestra que en la parte de la copa orientada al norte existe un retraso en el inicio de los periodos de

prefloración y floración, con respecto a la parte orientada al sur. También se observa un retraso en el inicio

de la prefloración de los olivares situados en orientación topográfica norte, respecto a aquéllos ubicados en

llano.

11

En el Capítulo III se ha analizado la producción de inflorescencias, flores y polen en olivo, y se ha

estudiado su relación con las cantidades de polen atmosférico registrado en la ciudad de Toledo. Los

resultados indican que el número de inflorescencias, y por tanto la producción de flores en el árbol, es la

característica de la producción polínica del olivo que mejor se relaciona con las cantidades polínicas

registradas en la atmósfera.

Por otro lado, los resultados muestran una variabilidad temporal y espacial de todos los componentes de

la producción polínica del olivo (polen, flores, inflorescencias y ramas florales). Esta variabilidad viene

determinada tanto por factores ambientales como por los procesos de regulación interna relacionados con

la vecería del olivo. La temperatura y la precipitación registradas durante la fase de dormancia son las

variables meteorológicas que más influyen en la producción de flores, inflorescencias y ramas florales. Un

logro temprano de los requerimientos de frío en la dormancia, está relacionado con una mayor producción

y coincide con un adelanto en la activación de yemas florales. Los parámetros de producción también

muestran variaciones en función de la ubicación de los olivares, pero no está claro que esta variabilidad

pueda explicarse por el gradiente altitudinal. La relación entre los parámetros de producción y su

localización en las exposiciones norte o sur de la copa del olivo resulta significativa para la producción de

ramas florales.

Las cantidades de polen de olivo registradas en la atmósfera de la ciudad de Toledo han sido relacionadas

en el Capítulo IV con la secuencia cronológica de la floración del olivo en el territorio. Por lo tanto, se ha

modelado la floración del olivo mediante técnicas geoestadísticas en combinación con sistemas de

información geográfica a lo largo de la estación polínica de los años 2010-2013 en la provincia de Toledo.

Los resultados de los modelos generados han sido utilizados para obtener mapas fenológicos, a partir de

los cuales se ha comparado la intensidad de la floración en el territorio con las cantidades de polen de olivo

en la atmósfera.

Los resultados muestran que las mayores cantidades de polen de olivo se registran durante los periodos

en los cuales los olivos más cercanos al captador polínico se encuentran en máxima floración. Sin embargo,

al inicio de la estación polínica se registran ciertas concentraciones de polen cuando los olivos del territorio

no han comenzado a florecer, lo que indica que provienen de otras zonas con floración más temprana. Para

identificar las fuentes de emisión de este polen registrado antes de la floración de los olivares locales, se

han utilizado modelos de retrotrayectorias HYSPLIT. Los resultados muestran que los vientos del sur

transportan granos de polen desde olivares de floración más temprana ubicados en las provincias andaluzas

de Jaén y Granada. Los vientos del oeste y suroeste transportan granos de polen desde olivares de

Extremadura, o incluso desde la región del Alentejo en Portugal.

12

Los resultados de esta tesis doctoral amplían el conocimiento de la respuesta reproductiva del olivo

respecto a factores externos relacionados con gradientes ambientales. Estos factores provocan variaciones

en la respuesta fenológica y en la producción de polen, flores e inflorescencias, lo que implica ciertos

cambios en la duración e intensidad de la estación polínica del olivo.

13

ABSTRACT

Study of the biological cycle of the olive (Olea europaea L.) is of great importance in the Mediterranean

region, where this crop has been grown since time immemorial, largely for the olive oil made from its fruit.

Research into various aspects of flowering and release of pollen into the air is of agricultural interest and

also of medical interest, given that olive pollen grains are known to be highly-allergenic. Since olive

flowering phenology is very sensitive to variations in weather patterns, this species can also be used as a

bioindicator of plant response to climate change.

This study, focussing on the olive’s phenological response to local environmental variables, was carried

out in the centre of the Iberian Peninsula, where Cornicabra is the most widely-grown olive variety and

where aerobiological and phenological research remains sparse. The Cornicabra variety is the second most

widely-grown olive variety in Spain after Picual in Andalusia, accounting for 12% of the total surface area

of Spain; this variety yields very high quality oil. Cornicabra is virtually endemic in the Castilla-La Mancha

region, Spain’s second largest olive-oil- producing region after Andalusia. In the province of Toledo, where

this research was carried out, olive groves cover a surface area of around 120,000 ha; the province produces

roughly 3.5% of all Spain’s olives.

The main aim of this Doctoral Thesis was to report on flowering phenology and the production of

inflorescences, flowers and pollen in the Cornicabra olive, and on the influence of weather-related variables

and environmental factors. Knowledge of the flowering sequence enabled identification of the most

important sources of airborne pollen at any given moment, and of those sources lying outside the study

area.

The overall aim of this research has been broken down into a series of specific objectives, covered in

each of the chapters of which the thesis consists:

• Chapter I: Models for forecasting the flowering of Cornicabra olive groves

• Chapter II: Effects of topography and crown-exposure on olive tree phenology

• Chapter III: Flower and pollen production in the Cornicabra olive (Olea europaea L.) cultivar

and the influence of environmental factors

• Chapter IV: Spatiotemporal analysis of olive flowering using geostatistical techniques.

14

Chapter I examines the influence of weather-related variables (temperature, rainfall, sunlight and

relative humidity) on the pre-flowering and flowering phases of the olive reproductive cycle, and

constructed models based on linear and Poisson regression to forecast the onset and length of these

phenophases. The onset and length of pre-flowering can be predicted up to one or two months prior to

budburst, with an error of between 1 and 4 days, while the start and duration of flowering can be forecast

up to three months beforehand with an error of between 1 and 2 days.

It was found that an increase in autumn temperatures at the start of dormancy prompts delayed budburst

(i.e. delayed onset of pre-flowering). Moreover, an increase in temperatures after January led to early

budburst. Increased temperatures from February onwards and throughout the pre-flowering period brought

forward the start of flowering. Other weather-related variables such as sunlight and rainfall during

dormancy also influenced olive flowering phenology.

Chapter II focuses on the effects of local geographical features (altitude, topographical orientation and

N/S exposure of crown flowering branches) on the olive phenological response during pre-flowering and

flowering. Results revealed a significant correlation between altitude and flowering start-date in the

province of Toledo: for each 100 m increase in altitude, flowering started 2.5 days later. Additionally,

taking onset of flowering as the variable, hierarchical cluster analysis enabled olive-groves to be classified

by flowering sequence across an altitude gradient.

Phenological analysis as a function of N/S exposure revealed that north-facing branches started the pre-

flowering and flowering periods later than south-facing branches. Pre-flowering onset was also delayed in

north-facing slopes with respect to flat areas.

Chapter III analyses inflorescence, flower and pollen production in the light of airborne pollen counts

recorded in the city of Toledo. Results showed that the number of inflorescences —and thus the number of

flowers on the tree— was the pollen-production characteristic most influencing airborne pollen counts.

Findings also pointed to marked spatiotemporal variability in all pollen-production parameters studied

(pollen, flowers, inflorescences and flowering branches), prompted both by environmental factors and by

internal regulation processes linked to masting in the olive. Temperature and rainfall during the dormancy

period were the weather-related variables most influencing production of flowers, inflorescences and

flowering branches. Early attainment of chilling unit requirements during dormancy was associated with

increased production, coinciding with earlier budburst. Production was also found to vary as a function of

location, although it was not clear whether the altitude gradient alone accounted for that variability. A

15

significant correlation was observed between flowering-branch production and N/S exposure on the tree

crown.

Chapter IV examines airborne pollen counts in the city of Toledo as a function of the local chronological

sequence of flowering. Olive flowering was modelled using geostatistical techniques combined with the

application of a Geographic Information System throughout the pollen season from 2010 to 2013 in the

province of Toledo. The findings were used to draw up continuous phenological maps, to compare local

flowering intensity with airborne pollen counts.

Results showed that the highest airborne olive-pollen counts were recorded during the greatest flowering

intensity of the groves closest to the trap. However, counts recorded at the start of the pollen season were

not linked to local olive groves, which had not yet begin to flower, indicating that pollen grains were

transported into the study area from earlier-flowering groves. To identify the sources of olive pollen

recorded prior to the local flowering season, HYSPLIT back-trajectory models were used. Results showed

that southerly winds transported pollen grains for earlier-flowering groves in the Andalusian provinces of

Jaén and Granada. Westerly and south-westerly winds carried pollen grains from Extremadura, or even

from the Alentejo region of Portugal.

To summarise, the findings of this doctoral research added to our knowledge regarding the olive

reproductive response to external factors linked to environmental gradients. These factors prompt variations

in the phenological response and in the production of pollen, flowers and inflorescences, implying changes

in the duration and intensity of the olive pollen season.

INTRODUCCIÓN GENERAL

1.1 Antecedentes y justificación

El ciclo biológico de las plantas está regulado

por factores dependientes de la biología de la

especie y por los factores geográficos y

meteorológicos (Chapin et al. 1987; Pallardy 2008),

que determinan la mayor o menor disponibilidad de

los recursos necesarios para los procesos

metabólicos (Fitter and Hay 2002). Además,

también están involucrados otros factores como la

interacción de las propias plantas con otros

organismos, y en el caso de especies con

aprovechamientos agrícolas como el olivo, las

prácticas empleadas en su gestión (Kozlowski and

Pallardy 1997; Ben-Gal et al. 2011).

El olivo (Olea europaea L.) es una especie de

gran interés socioeconómico en la región

Mediterránea, y el estudio de su ciclo biológico ha

sido el objetivo de numerosos trabajos. En España,

durante los últimos años se han publicado estudios

sobre olivo desde diferentes puntos de vista, como

el aerobiológico (p.e. Domínguez et al. 1993;

Ribeiro et al. 2006), fenológico (p.e. Orlandi et al.

2004; Aguilera and Ruiz 2009), fisiológico (p.e.

Baktir et al. 2004; Abu-Zahra and Al-Dmoor 2013),

agronómico (p.e. Lavee et al. 1999; Seifi et al.

2008), etc. En lo que respecta a Tesis Doctorales,

en las disciplinas de aerobiología y fenología, la

presente tesis doctoral es la tercera que en los

últimos cuatro años, se presenta en relación al

estudio del olivo (Aguilera 2010, Oteros 2014).

Los estudios llevados a cabo en relación al ciclo

biológico del olivo en el centro de la Península

Ibérica, son escasos y existe muy poca información

acerca de la respuesta reproductiva de los olivos de

la variedad Cornicabra, prácticamente endémica de

Castilla-La Mancha (Barranco and Rallo 2000),

segunda región española productora de aceite de

oliva por detrás de Andalucía (Civantos 2008). La

provincia de Toledo, en concreto, posee una

importante superficie de olivar con una extensión

aproximada de 120.000 ha de cultivo,

principalmente de la variedad Cornicabra.

En el estudio de la sucesión de las fases

biológicas que constituyen el ciclo de vida de las

plantas, el clima juega un papel fundamental pues

es uno de los factores ambientales más

determinantes (Schwartz 2003). En concreto, la

temperatura es la variable meteorológica que más

influye en ciertas fases del ciclo fenológico como el

desarrollo reproductivo (García-Mozo et al. 2010;

Gordo and Sanz 2010), y por lo tanto su efecto ha

sido ampliamente estudiado por muchos autores en

la floración del olivo (p.e. Alcalá and Barranco

1992; Galán et al. 2005). Además de la temperatura,

otras variables meteorológicas como la

precipitación, la humedad o la radiación solar que

controlan los procesos metabólicos (Pallardy 2008),

también intervienen en la respuesta fenológica del

olivo (Orlandi et al. 2013b; Oteros et al. 2013b)

(CAPÍTULO I).

Introducción general

20

Además de las variables meteorológicas,

factores geográficos ligados a gradientes

relacionados con la latitud, la altitud, la pendiente o

la orientación topográfica implican cambios en el

desarrollo fenológico de las plantas (Jackson 1966;

Camargo et al. 2011; Pellerin et al. 2012). La

fenología del ciclo biológico del olivo ha sido

estudiada con respecto a las variaciones asociadas

al gradiente altitudinal y latitudinal (Orlandi et al.

2005b; Aguilera et al. 2014a). Pero mucha

información queda aún por desvelar sobre la

influencia de los aspectos topográficos locales en

las primeras etapas del desarrollo floral del olivo

(Aguilera et Ruiz 2009; Oteros et al. 2013b).

Efectos sobre la fenología inducidos por la

orientación topográfica o la exposición de las ramas

florales en la copa del olivo, todavía permanecen

poco estudiados (CAPÍTULO II).

En el caso de la producción de polen y la

formación de elementos florales (flores e

inflorescencias), la tasa de producción está

determinada por la biología de cada especie, es

decir por control genético (Subba and Reddi 1986),

a su vez relacionado con la estrategia de la

dispersión polínica (Cruden 2000). Sin embargo,

las cantidades de polen producidas por cada

individuo varían dependiendo de factores

ambientales externos (Rogers 1993; Damialis et al.

2011). La temperatura vuelve a ser en este caso una

variable influyente en la producción de flores y

polen, aunque también cobra gran relevancia la

disponibilidad hídrica que influye en los procesos

metabólicos de fotosíntesis (Connor and Fereres

2005). Con respecto a la productividad de flores y

polen en el olivo, Aguilera et Ruiz (2012) y

Damialis et al. (2011) han estudiado las variaciones

respecto a gradientes ambientales. Sin embargo, el

conocimiento sobre la influencia de estos factores

debe ampliarse a partir de nuevos trabajos para

determinar mejor las relaciones con las variables

meteorológicas y geográficas (CAPÍTULO III).

En estudios a gran escala, el uso de datos

aerobiológicos ha sido determinante para la

identificación del inicio y la duración de las

principales fases fenológicas relacionadas con la

floración del olivo (Orlandi et al. 2009, 2013b;

Oteros et al. 2013a). Este tipo de trabajos se

encuentra con ciertas limitaciones a escala local,

debido a que el polen de olivo viaja grandes

distancias y puede proceder de territorios lejanos a

los considerados localmente. Por otro lado, las fases

del desarrollo floral previas a la apertura de las

flores, solo pueden determinarse a partir de

observaciones fenológicas en campo (Orlandi et al.

2002; Aguilera and Ruiz 2009; Oteros et al. 2013b).

Asimismo, la obtención de modelos de predicción

del inicio y la duración de las principales fases del

desarrollo floral del olivo y su aplicación directa en

olivares de un determinado territorio, es sólo

posible mediante la modelización de las

observaciones fenológicas. Este tipo de modelos

fenológicos no se ha aplicado hasta el momento en

olivos de la variedad Cornicabra (CAPÍTULO I).

El proceso de polinización comienza con la

maduración de los granos de polen en los estambres

e incluye su transporte hasta el estigma por los

diferentes agentes o vectores encargados de llevar a

cabo esa transmisión (Cruden 2000). Cuando la

dispersión es anemófila (Faegri and van der Pijl

1979), intervienen los procesos físicos que

determinan los movimientos de las masas de aire.


21

Estos procesos dependen de las condiciones

meteorológicas de la atmósfera y de gradientes de

radiación solar, temperatura, humedad y presión

(Wayne 2000). En olivo, como especie con

estrategia dispersiva principalmente anemófila, es

importante estudiar los condicionantes de la

atmósfera para la correcta interpretación de la curva

polínica (Hernández-Ceballos et al. 2011).

En este sentido, el estudio de variables

meteorológicas involucradas en la dispersión de los

granos de polen y la generación de modelos

espaciales que expliquen la sucesión de las fases

fenológicas de la floración, permiten identificar las

fuentes locales de emisión de polen en cada

momento (Hidalgo et al. 2002; Alba et al. 2006).

Además, el estudio de la dispersión del polen en la

atmósfera es de gran relevancia cuando se trata de

granos de pequeño tamaño como son los de olivo

(Hernández-Ceballos et al. 2014), que pueden

viajar grandes distancias a consecuencia del

transporte por el viento (CAPÍTULO IV).

1.2 Características generales del olivo

y su cultivo

El olivo (Olea europaea L.) es una especie de

gran interés agrícola que forma parte de la familia

botánica Oleaceae. El género Olea incluye unas 35

especies en todo el mundo (Rapoport 2008), y a la

especie Olea europaea L. pertenecen 6 subespecies

con áreas de distribución específicas (Vargas et al.

2001; Besnard et al. 2002). Estas subespecies son:

Olea europaea L. subsp. laperrinei (Batt. & Trab.)

Cif. (montañas del Sahara), Olea europaea L.

subsp. cuspidata (Wall. ex G. Don) Cif. (sur y este

de África, y Asia central), Olea europaea L. subsp.

guanchica P. Vargas, J. Hess, Muñoz Garm &

Kadereit (archipiélago de Canarias), Olea europaea

L. subsp. cerasiformis G. Kunkel & Sunding

(archipiélago de Madeira), Olea europaea L. subsp.

maroccana (Greuter & Burdet) P. Vargas, J. Hess,

Muñoz Garm. & Kadereit (montañas de Agadir en

Marruecos) (Chiappetta and Muzzalupo 2012;

Vargas and Talavera 2012), y por último la

subespecie Olea europaea L. subsp. europaea a la

que pertenecen todos los olivos cultivados y

silvestres de la región Mediterránea (Zohary et al.

2012).

Las recientes clasificaciones taxonómicas,

separan solo a nivel de variedades los olivos

silvestres (acebuches) y cultivados (Vargas and

Talavera 2012), aunque existen diversas opiniones

al respecto (Lavee 1996). A Olea europaea L.

subsp. europaea var. sylvestris (Mill.) Lehr,

pertenecen los olivos silvestres o acebuches,

mientras que los olivos cultivados se incluyen en la

Olea europaea L. subsp. europaea var. europaea.

El acebuche se presenta en forma de árbol o

arbusto muy longevo y forma parte de bosques

(Querco rotundifoliae-Oleion sylvestris Barbéro,

Quézel & Rivas-Martínez in Rivas-Martínez,

Coasta & Izco 1986, Oleo-Ceratonion siilquae Br.-

Bl. ex Guinochet & Drouineau 1944 em. Rivas-

Martínez 1975) o formaciones arbustivas mixtas

(Asparago albi-Rhamnion oleoidis Rivas Goday ex

Rivas-Martínez 1975), incluidos en el listado de

hábitats de interés comunitario (Anexo I, Directiva

92/43/CEE) (Cabello et al. 2009; Rey et al. 2009).

Además, el acebuche se integra como especie

acompañante, en otras comunidades forestales o

arbustivas de los pisos meso o termomediterráneo,

como encinares, alcornocales, coscojares, etc.


22

(Quercetalia ilicis Br.-Bl. ex Molinier 1934 em.

Rivas-Martínez 1975, Pistacio lentisci-

Rhamnetalia alaterni Rivas-Martínez 1975)

(Bueno and Fernández 1991).

El primer foco de domesticación del acebuche,

que da lugar al olivo, se establece en Oriente Medio

hace unos 6000 años (Kaniewski et al. 2012).

Debido al gran valor de su fruto por la extracción

de aceite, el cultivo de olivo fue extendiéndose por

toda la cuenca Mediterránea donde las condiciones

climáticas y edáficas eran favorables para su

desarrollo (Fig. 1.1) (Carrión et al. 2010). La

llegada del cultivo del olivo a la Península Ibérica

no se conoce con exactitud, aunque se piensa que se

produjo sobre el siglo II a.C. durante dominio

romano (Arambarri 1992), o incluso con

anterioridad (Tindall 2002).

En la actualidad, el 98 % de la superficie del

olivar mundial se sitúa en la región Mediterránea

(Fig. 1.1), aunque su cultivo se ha extendido a otros

territorios de clima mediterráneo de América, Asia

Oriental y Oceanía (Sibbet et al. 2005). En el año

2013 según los datos de estadística de la

Organización de las Naciones Unidas para la

Alimentación y la Agricultura (FAOSTAT), la

superficie del olivar en el mundo alcanzaba más de

10 millones de hectáreas, con una producción que

superaba los 20 millones de toneladas de aceitunas

destinadas principalmente a la obtención de aceite

de oliva (Civantos 2008).

España con un 24 % de la superficie de olivar

mundial (2.500.000 ha), se encuentra a la cabeza en

la producción de aceite de oliva en todo el mundo

(Fig. 1.2). Otros países cuya superficie de olivar es

destacable son Túnez (18%), Italia (11%), Grecia

(9%), Marruecos (9%), Turquía (8%) o Siria (7%).

Pero tan sólo entre España e Italia, poseen más de

la mitad de la producción mundial de aceituna, con

7.875.800 y 3.022.886 toneladas, respectivamente

en 2013 (Fig. 1.2).

De la misma forma, España con una producción

de 1.383.900 toneladas de aceite de oliva, fue en

Figura 1.1 Área de distribución del acebuche y el olivo en la región Mediterránea (Fuente: Carrión et al. 2010).


23

2012 el país con mayor producción mundial,

seguido muy de lejos por Italia y Grecia, con una

producción de 572.000 y 350.200 toneladas (Fig.

1.3), según los datos de estadística de la

Organización de las Naciones Unidas para la

Alimentación y la Agricultura (FAOSTAT).

En las últimas décadas la superficie de olivar en

España ha experimentado una evolución creciente

(Fig. 1.4). Esta tendencia se traduce en una mayor

producción de aceituna y de aceite de oliva en los

últimos años. En el caso de la producción de

aceituna, el ritmo de crecimiento en las dos últimas

décadas es mayor que la tendencia observada en la

superficie de cultivo (Fig. 1.4). Este hecho

posiblemente sea debido a que una intensificación

de la producción en los últimos años y técnicas

agrícolas más eficientes, aumentan la productividad

Figura 1.2 Distribución porcentual de la superficie de cultivo del olivar y producción de aceituna a nivel mundialen el año 2013 (Fuente: FAOSTAT: http://faostat.fao.org/).

Producción mundial de aceitunaSuperficie mundial de olivar

Figura 1.3 Producción mundial de aceite de oliva y principales países productores en el año 2012 (Fuente:FAOSTAT: http://faostat.fao.org/).


24

de los cultivos (Gucci and Cantini 2000), con

respecto al manejo tradicional del olivar en España.

España cuenta con una gran diversidad en

variedades (cultivariedades) de olivo,

contabilizándose hasta 272 diferentes (Vargas and

Talavera 2012), siendo las variedades Picual y

Cornicabra, las más cultivadas (Barranco and Rallo

2000). La mayor superficie de cultivo de olivar en

el territorio español, se localiza en Andalucía que

cuenta con el 62% de la superficie española de

olivar, seguida por Castilla-La Mancha (14%) y

Extremadura (11%) (Tabla 1.1).

Por lo tanto, Castilla-La Mancha con una

superficie de 362.871 ha de olivar, es la segunda

región española en producción de aceitunas,

principalmente destinado a la extracción de aceite.

En la región castellano-manchega, las provincias de

Ciudad Real y Toledo representan más del 70% de

los cultivos de olivar, produciendo el 80% de la

cosecha de aceituna en esta región (Tabla 1.2).

Tabla 1.1 Superficie y producción de olivar en España en el año 2011 y principales Comunidades Autónomas productoras (Fuente: Anuario de estadística 2012 del Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente).

Superficie de olivar Producción de aceituna

Hectáreas % Toneladas %

ESPAÑA 2.503.675 100 7.820.060 100

Andalucía 1.540.426 61,5 6.541.625 83,7

Castilla-La Mancha 362.871 14,5 518.352 6,6

Extremadura 264.950 10,6 388.398 5,0

Cataluña 119.022 4,8 107.133 1,4

Comunidad Valenciana 92.152 3,7 104.676 1,3

Aragón 47.473 1,9 49.830 0,6

Madrid 25.437 1,0 28.779 0,4

Figura 1.4 Evolución de la superficie y producción del olivar en España desde 1990 a 2013 (Fuente: FAOSTAT:http://faostat.fao.org/).

R² = 0,87

R² = 0,52

R² = 0,63

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

Cultivo y producción del olivar en España

Superficie olivar Producción aceituna Producción aceite de oliva

Pro

du

cció

n (

x 1

06

ton

ela

da

s

Su

pe

rfic

ie d

e o

liva

r(x

10

6h

ectá

rea

s


25

Tabla 1.2 Superficie y producción de olivar en Castilla-La Mancha en el año 2011 (Fuente: Anuario de estadística 2012 del Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente).

Superficie de olivar Producción de aceituna

Hectáreas % Toneladas %

CASTILLA-LA MANCHA 362.514 100 517.792 100

Ciudad Real 138.976 38,3 213.886 41,3

Toledo 119.667 33,0 212.258 41,0

Cuenca 39.243 10,8 29.332 5,7

Albacete 36.430 10,0 50.644 9,8

Guadalajara 28.555 7,9 12.232 2,4

1.3 El ciclo reproductivo del olivo

El olivo es una especie bien adaptada a las

condiciones mediterráneas donde se ha extendido

su cultivo. Aunque la fotosíntesis del olivo

encuentra su óptimo entre los 15 y los 30ºC (Rallo

and Cuevas 2008), puede soportar temperaturas

bajas de hasta -8 ºC a partir de la cual se pueden

producir daños en los tejidos vegetativos (Barranco

et al. 2005). Asimismo, temperaturas elevadas por

encima de los 37 ºC durante la floración, pueden

provocar daños de los elementos reproductivos

(yemas y flores) o dificultar la polinización, y así

disminuir la producción de cosecha (Ayerza and

Sibbett 2001; Vuletin et al. 2014). Además, el olivo

presenta una buena resistencia a intensas sequías

estivales (Connor and Fereres 2005), característica

del clima mediterráneo. La capacidad de adaptación

de este cultivo perennifolio permite que realice la

fotosíntesis durante todo el año en situaciones

favorables, y por lo tanto es más productivo que

otros cultivos anuales o leñosos caducifolios en

clima mediterráneo (Rallo and Cuevas 2008).

La distribución y almacenamiento de asimilados

procedentes de la fotosíntesis del olivo, viene

establecido por el equilibro entre los ciclos,

vegetativo y reproductivo (Rallo and Suarez 1989;

Pallardy 2008). Así, en un año con producción alta,

los asimilados se destinan en primer lugar al

desarrollo de los frutos, en detrimento del

crecimiento vegetativo (Castillo-Llanque and

Rapoport 2011; Mert et al. 2013). El siguiente año,

el número de yemas florales estará limitado por el

crecimiento vegetativo previo, ya que el olivo

desarrolla yemas reproductivas en los tallos del año

anterior (Rallo and Cuevas 2008). Además, este

ciclo está determinado por el balance de hormonas

(giberelinas, ácido abscísico y otros) que actúan

como inhibidoras o protomoras de la floración

(Badr et al. 1970; Ulger et al. 2004), y cuya

concentración en diferentes partes del olivo varía

con la producción de frutos (Al-Shdiefat and

Qrunfleh 2008; Abu-Zahra and Al-Dmoor 2013).

En este comportamiento se basa el carácter vecero

y el ciclo bienal reproductivo del olivo (Monselise

and Goldschmidt 1982; Lavee 2007).

1.3.1 Floración

La floración del olivo se produce en las

inflorescencias desarrolladas en las axilas de las

hojas, y comienza al final de la primavera (abril-

junio) en el hemisferio norte. Sin embargo, los

procesos internos que conducen a esta floración

comienzan antes, concretamente durante el verano

del año anterior (Fig. 1.5). A mediados de verano se

producen cambios en el RNA de las yemas, que


26

determinan su destino vegetativo o reproductivo

(Navarro et al. 1990). En este momento, el

contenido de giberelinas y otras hormonas,

determinado por la producción de frutos de ese año,

produce la inhibición de la inducción floral

(Fernández-Escobar et al. 1992; Baktir et al. 2004).

A mediados de otoño se produce la iniciación en

las yemas reproductivas inducidas previamente.

Originalmente, se pensaba que esta fase de

iniciación era consecuencia de un periodo de bajas

temperaturas “chilling” (Hartmann and Porlingis

1957; Hackett and Hartmann 1967;), sin embargo

trabajos posteriores determinan que la exposición a

bajas temperaturas durante el invierno, es necesaria

para la salida de la dormancia de las yemas ya

iniciadas con antelación (Rallo and Martin 1991).

En el momento de la iniciación, no está claro que se

produzcan cambios morfológicos en el tamaño de

las yemas, pero sí se han encontrado diferencias en

el contenido de sustancias como el almidón (De la

Rosa et al. 2000), y los niveles de RNA (Pinney and

Polito 1990).

El periodo de vernalización o “acumulación de

frío” finaliza cuando se han completado los

requerimientos necesarios para que la planta

continúe con el desarrollo floral. Sin embargo, la

salida de la dormancia no se observa hasta que se

alcanzan temperaturas favorables para que la planta

aumente la tasa metabólica y se produzca la

diferenciación de las yemas reproductivas y el

desarrollo de inflorescencias (Orlandi et al. 2004).

Por lo tanto, durante el periodo de reposo o

dormancia se identifican diferentes fases que han

sido definidas previamente por Lang et al. (1987).

La fase de endodormancia se produce cuando

las yemas iniciadas acumulan bajas temperaturas

para su adecuado desarrollo (Denney et al. 1985). A

continuación, la fase de ecodormancia sólo está

sujeta a restricciones ambientales de temperatura

(Horvath et al. 2003; Pallardy 2008), es decir que

las yemas están preparadas para salir de la

dormancia cuando se den unas condiciones

favorables relativas a la acumulación de altas

temperaturas (Galán et al. 2001; Orlandi et al.

2005b; Aguilera et al. 2014b). Otra fase

denominada paradormancia se refiere a la

inhibición de la floración debido al crecimiento

vegetativo en años con poca producción (Rallo and

Cuevas 2008).

El proceso de diferenciación floral que

comienza con la salida de la dormancia de las

yemas, se produce generalmente entre finales del

mes de marzo y mediados de abril (Aguilera et Ruiz

2009). En este momento las yemas que se

encontraban en estado de latencia, empiezan a

elongarse y la inflorescencia comienza su

desarrollo. En el momento en el que la

inflorescencia está creciendo empiezan a

diferenciarse los botones florales, y a continuación

se forma la corola con pétalos foliáceos. La

inflorescencia y las flores alcanzan su tamaño final,

días antes de la floración, cuando las corolas

comienzan a perder su pigmentación inicial y se

tornan membranáceas de color blanco (Sanz-Cortés

et al. 2002). Este periodo de prefloración en el cual

se desarrollan las flores es relativamente largo con

respecto a la floración, que se produce

mayoritariamente desde finales de abril hasta

principios de junio y posee una duración de


27

alrededor de 10 días en todo el árbol (Aguilera et

Ruiz 2009).

No cabe duda que los procesos de inducción,

iniciación y diferenciación floral, son dependientes

de las condiciones ambientales (Alcalá and

Barranco 1992; Connor and Fereres 2005), y

principalmente están regulados por variables

meteorológicas como la temperatura. Además, a lo

largo de todo el desarrollo de las yemas y hasta la

floración, la temperatura es determinante en la

secuencia de las fases fenológicas (Osborne et al.

2000; Galán et al. 2005; Bonofiglio et al. 2008). De

esta manera, se ha observado un adelanto de la

floración cuando se produce un incremento de las

temperaturas durante el desarrollo floral (marzo-

mayo) (Orlandi et al. 2010a). Aunque con menor

intensidad otras variables meteorológicas como la

precipitación, la radiación solar o la

evapotranspiración también influyen en la floración

del olivo (Fornaciari et al. 1998; Oteros et al.

2013b).

En base a la adaptación del olivo al clima,

diferentes regiones bioclimáticas muestran

variaciones en la respuesta biológica del olivo

(Orlandi et al. 2010b). Esta capacidad de

adaptación, está relacionada con la plasticidad del

olivo y la regulación de su ciclo reproductivo en

base a las variaciones meteorológicas (Aguilera et

al. 2014b). Por este motivo, el seguimiento de la

floración del olivo constituye un buen indicador de

los efectos futuros del Cambio Climático en la

región Mediterránea (Osborne et al. 2000; Galán et

al. 2005; Avolio et al. 2012). En relación a una

escala geográfica local, la floración del olivo varía

Figura 1.5 Ciclo bienal del olivo (Fuente: Rallo and Cuevas 2008).


28

dependiendo de gradientes microclimáticos en

función de parámetros geográficos como la altitud

o la orientación topográfica donde se localizan los

olivares (Aguilera et Ruiz 2009; Oteros et al.

2013b).

Como se ha visto anteriormente, la producción

de flores en el olivo está sujeta a importantes

regulaciones fisiológicas y a condicionantes

genéticos propios de cada variedad (Rosati et al.

2012), sin embargo una parte de la variabilidad es

dependiente de factores ambientales. De la misma

forma, la producción de polen por parte de la flor

está determinada por la variedad de olivo (Ferrara

et al. 2007) pero también existen importantes

variaciones reguladas por las características

ambientales (Damialis et al. 2011; Aguilera and

Ruiz 2012). Como resultado de estos

condicionantes, la emisión de polen a la atmósfera

por parte de los olivos no es constante y puede

variar cada año en términos de duración y cantidad

(Aguilera and Ruiz 2009; Oteros et al. 2013a).

1.3.2 Polinización y fecundación

La polinización empieza tras la liberación del

polen producido en la antera de una flor y es el

proceso de trasmisión o transporte de ese polen

hasta el estigma (Rallo and Cuevas 2008). El olivo,

como especie parcialmente anemófila (Trigo et al.

2008), produce una gran cantidad de flores y polen

(Tormo et al. 1996; Damialis et al. 2011; Aguilera

and Ruiz 2012), debido a que debe asegurarse una

adecuada tasa de fecundación. El polen es liberado

a la atmósfera y transportado por el viento, aunque

excesivas velocidades y otros factores como la

lluvia pueden provocar una disminución de su

capacidad aerovagante (Bonofiglio et al. 2008).

Además, los patrones de dispersión polínica a

escala local están regulados por otras variables

como la temperatura o la humedad relativa

(Moreno-Grau et al. 2000; Hernández-Ceballos et

al. 2011; García-Mozo et al. 2014), directamente

relacionados con la emisión de polen por la planta.

En olivo, la mayor parte del polen queda

depositado muy cerca de la fuente de emisión

(Lavee and Datt 1978). El resto de polen puede

alcanzar niveles más elevados de la atmósfera y ser

transportado por el viento a otros territorios

(Fernández-Rodríguez et al. 2014), debido al

pequeño tamaño del polen de olivo que mide en

torno a 25 m de diámetro (Nilsson, 1988; Trigo et

al. 2008).

El proceso de transporte polínico a grandes

distancias depende de la dinámica atmosférica que

a su vez está regulada por gradientes de variables

meteorológicas (Mandrioli et al. 1980), que

favorecen los movimientos verticales y horizontales

de las masas de aire (Hernández-Ceballos et al.

2011). La capa límite planetaria es la franja de la

atmósfera que se encuentra en contacto con la

superficie terrestre. En esta capa se producen

fenómenos de fricción mecánica y de convección

que provocan la transferencia de los granos de

polen (Garratt 1994), que a partir de este momento

viajarán según la dirección del viento.

El estudio de la dispersión de polen a largas

distancias requiere el uso de modelos globales de

transporte en la atmósfera que tengan en cuenta los

movimientos de masas de aire en sentido vertical y

horizontal. En olivo este tipo de modelos permiten


29

identificar fuentes lejanas de polen e interpretar de

esta forma, los registros polínicos atmosféricos

(Fernández-Rodríguez et al. 2014; Hernández-

Ceballos et al. 2014).

Los granos de polen tras ser transportados

pasivamente por la atmósfera se depositarán sobre

el estigma de la flor para cumplir su función

biológica, o precipitarán sobre otras superficies

donde perderán toda funcionalidad. Esta deposición

puede ser pasiva o activa, a consecuencia de la

velocidad de sedimentación que presenta toda

partícula en el aire, al choque del grano de polen

con cualquier superficie, o al efecto de las rachas de

viento en sentido descendente y a la lluvia. Los

episodios de lluvias intensas provocan el lavado de

la atmósfera y una disminución en la concentración

de polen de olivo (; Recio et al. 1996; Bonofiglio et

al. 2008).

Los granos de polen que consiguen alcanzar el

estigma de la flor, no son siempre aptos para la

fertilización, debido a que algunas variedades de

olivo requieren polinización cruzada (Reale et al.

2006). En cualquier caso, la polinización cruzada

suele ser siempre más satisfactoria en relación a la

producción de fruto (Rallo and Cuevas 2008). Sin

embargo, la fecundación no siempre es exitosa aún

cuando existe compatibilidad polen-estigma,

debido a que el grano de polen debe ser viable. La

viabilidad del grano de polen de olivo disminuye

con el tiempo y con condiciones ambientales

desfavorables, al igual que la receptividad del

estigma (Bretón and Bervillé 2013; Zhu et al.

2013). La interacción de todos estos fenómenos

determinan el periodo de polinización efectiva

(Cuevas et al. 2009).

1.3.3 Fructificación

Una vez terminada la floración después del

marchitamiento de las flores de olivo, se produce

una pérdida de ovarios sin fertilizar, y aún, ovarios

fertilizados se eliminan en las primeras semanas

después de la floración (Rallo and Fernández-

Escobar 1985; Zhu et al. 2013). La tasa entre el

número de frutos que llegarán a la madurez y el

número de flores inicial es de aproximadamente el

2% (Troncoso et al. 1978), no obstante, este

comportamiento es característico del olivo y no

compromete la cosecha final de aceituna (Lavee et

al. 1996). Sin embargo, unas condiciones

ambientales desfavorables durante la polinización o

fecundación, o una competencia entre los distintos

órganos de la planta por los asimilados generados

en la fotosíntesis, puede provocar la prematura

abscisión de frutos o el desarrollo de frutos

partenocárpicos (zofairones) (Connor and Fereres

2005).

El desarrollo del fruto hasta su maduración, se

produce a lo largo de 4 a 5 meses caracterizados por

un proceso de división y expansión celular en el

fruto (Connor and Fereres 2005), sin embargo la

mayor actividad celular se produce durante los dos

primeros meses después de la fecundación

(Manrique et al. 1999). El desarrollo del endocarpo

también comienza al principio del proceso de

formación del fruto, y su esclerificación y

endurecimiento se produce durante el segundo y

tercer mes de desarrollo (Rapoport et al. 2013).

Después del endurecimiento del endocarpo,

concretamente entre los meses de julio y agosto, el


30

crecimiento del fruto se hace más lento, y comienza

la biosíntesis del aceite y su acumulación en las

células parenquimáticas de la pulpa (Beltrán et al.

2008). Este proceso continúa hasta otoño, entre los

meses de septiembre y octubre cuando se produce

el cambio de coloración de los frutos, o enverado,

finalizando la maduración entre los meses de

noviembre y enero del año siguiente, con una gran

variabilidad entre variedades (Barranco et al. 1998).

1.4 Aerobiología del olivo

La polinización del olivo en España se produce

entre los meses de abril a junio. En este periodo

todas las estaciones de la Red Española de

Aerobiología (REA) registran polen de olivo (Trigo

et al. 2008). Sin embargo, las mayores

concentraciones de olivo se obtienen en la

comunidad andaluza, donde Jaén o Córdoba son las

provincias con un mayor registro anual que supera

en la mayoría de los años, los 10.000 granos/m3 y

con concentraciones diarias máximas que alcanzan

en algunos casos 5.000 granos/m3 (Díaz de la

Guardia et al. 1999).

Otras regiones con elevadas concentraciones

polínicas de olivo son Castilla-La Mancha y

Extremadura, como resultado de las importantes

superficies de cultivo de olivar que poseen

(Civantos 2008). En la ciudad de Badajoz, los

valores anuales medios de polen de olivo en el

periodo 2009-2011 se establecen en torno a los

8.000 granos/m3 (Fernández-Rodríguez et al.

2014), mientras que en la ciudad de Toledo la media

del periodo 2003-2007 se sitúa en torno a 5.000

granos/m3 (Perez-Badia et al. 2010).

En el centro de España, la gran mayoría del

polen de olivo se detecta en general, en los meses

de mayo y junio (Gutiérrez et al. 2006; Pérez-Badia

et al. 2010, 2011). En las provincias de Toledo y

Ciudad Real donde principalmente se extiende la

Figura 1.6 Cantidad total de polen en el Periodo de Polinización Principal (PPP) para cada año. Datosprocedentes de la Red de Aerobiología de Castilla-La Mancha.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

Gra

nos d

e p

ole

n/m

3

Polen total en el PPP

Media


31

variedad Cornicabra, los mayores niveles de polen

de olivo se concentran entre la segunda semana de

mayo y la primera de junio (García-Mozo et al.

2008).

El polen de olivo en la ciudad de Toledo,

representa el 11% del polen total anual registrado

(Pérez-Badia et al. 2010), superior a otras ciudades

del centro de la Península Ibérica con menor

extensión de olivar en su entorno (Gutiérrez et al.

2006; Pérez-Badia et al. 2011). Durante el periodo

2003-2013 en la ciudad de Toledo, según los datos

procedentes de la Red de Aerobiología de Castilla-

La Mancha (AEROCAM), la media anual del

Periodo de Polinización Principal (PPP) calculado

según Andersen (1991), ha sido de 5.621

granos/m3, siendo el año 2004 cuando se registró el

menor valor (2.034 granos/m3) y el año 2009

cuando se registró el valor máximo (9.560

granos/m3) (Fig. 1.6). A lo largo del año, el polen

de olivo se distribuye casi exclusivamente entre los

meses de mayo y junio, y en general alcanzándose

valores máximos en un periodo muy corto de

tiempo a finales de mayo y principios de junio (Fig.

1.7).

El PPP comienza entre principios y mediados de

mayo según el año, y finaliza entre finales de junio

y principios de julio, con una duración que ronda

entre 25 y 50 días, aunque en diversos años este

periodo se extiende ligeramente (Tabla 1.3). El

número de días con concentraciones de polen de

más de 50 granos/m3 en la media del periodo 2003-

2013 es de 21 días, sin embargo observamos que

considerando cada año por separado el número de

días con estos niveles polínicos oscila entre 11 y 29

días. Por último, el día con mayor registro polínico

en todo el periodo estudiado es el 22 de mayo de

2009 en el cual se registraron 2.594 granos/m3. En

el resto de años los valores máximos diarios se

mantienen entre 300 y 2.000 granos/m3,

produciéndose este pico entre el 18 de mayo y el 10

de junio.

Figura 1.7 Concentración media diaria de polen de olivo en el periodo 2003-2013. Datos procedentes de la Redde Aerobiología de Castilla-La Mancha.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

1-abr. 15-abr. 29-abr. 13-may. 27-may. 10-jun. 24-jun. 8-jul. 22-jul.

Gra

nos d

e p

ole

n/m

3

Polen de olivo (media 2003-2013)


32

Tabla 1.3 Características del Periodo de Polinización Principal (PPP). Datos procedentes de la Red de Aerobiología de Castilla-La Mancha

Año Estación polínica (PPP) Duración PPP Picoa (Fecha) Nº días > 50b

2003 16/05 - 13/06 29 490 (29/05) 15

2004 28/05 - 19/06 23 338 (10/06) 11

2005 09/05 - 26/06 49 1.180 (26/05) 23

2006 01/05 - 08/06 39 1.003 (18/05) 22

2007 01/05 - 26/06 57 955 (30/05) 24

2008 03/05 - 02/07 61 266 (22/05) 25

2009 08/05 - 10/06 34 2.594 (22/05) 29

2010 23/05 - 19/06 28 507 (04/06) 17

2011 05/05 - 03/06 30 1.600 (25/05) 23

2012 17/05 - 16/06 31 504 (01/06) 11

2013 14/05 - 11/07 59 2.002 (05/06) 29

Periodo 2003-2013 12/05 – 20/06 40 1040 (29/05) 21 a Valor máximo diario a lo largo del año (unidades: granos de polen/m3) b Se ha contabilizado en número de días con una concentración diaria mayor a 50 granos de polen/m3

1.5 Estudio de la floración del olivo y

sus aplicaciones

El olivo ha sido ampliamente estudiado desde el

punto de vista aerobiológico, por su importancia

agronómica (Orlandi et al. 2012) y porque el polen

de olivo es considerado uno de los principales

responsables de las enfermedades alérgicas que se

producen en la región Mediterránea (D’Amato et al.

2007). El alto potencial alergénico, la elevada

producción polínica por árbol y el cultivo en

amplias superficies del territorio mediteráneo,

provoca que el olivo sea la segunda causa de alergia

en España, después del polen de gramíneas (SEAIC

2005). En este sentido, se han realizado diversos

estudios aerobiológicos que tienen en cuenta las

implicaciones desde el punto de vista alergológico

(Feo-Brito et al. 2011; Bonofiglio et al. 2013).

Además, muchos trabajos se basan en la

caracterización del periodo de polinización de las

principales especies anemófilas, entre las que se

encuentra el olivo (Pérez-Badia et al. 2010), cuyos

resultados son de gran utilidad para la delimitación

de los periodos de riesgo para la población alérgica.

La dispersión de polen en la atmósfera y las

variables meteorológicas que la determinan, así

como la distribución de los olivos en el territorio,

ha sido estudiada con el objetivo de identificar el

origen del polen registrado en los captadores

polínicos (Hidalgo et al. 2002). El seguimiento

fenológico de los olivos en el campo, permite

establecer las fuentes de emisión de polen e

interpretar los registros aerobiológicos (Fornaciari

et al. 2000; Orlandi et al. 2005a; Aguilera and Ruiz

2009). Por lo tanto, las observaciones fenológicas

pueden ser un complemento de los estudios

aerobiológicos para explicar el origen de la emisión

de polen (Tormo et al. 2011). Además,

recientemente se han realizado trabajos que utilizan

diversos modelos de transporte atmosférico para

identificar fuentes lejanas de polen de olivo (Avolio

et al. 2008; Hernández-Ceballos et al. 2011, 2014).


33

Por otro lado, parte del elevado interés que

motiva el estudio aerobiológico del olivo, radica en

su importancia económica debido a la producción y

comercialización de aceite. En este sentido la

aerobiología posee muchas aplicaciones en

agronomía (Frenguelli 1998; García-Mozo 2011).

Una de las aplicaciones más reconocidas, es la

elaboración de modelos que permiten a partir de los

registros de polen de olivo, la predicción de la

cosecha de aceituna con destacada antelación

(Ribeiro et al. 2007; Oteros et al. 2014). Estos

modelos son muy útiles para optimizar las tareas y

los recursos relacionados con la recolección y

procesado de las aceitunas, y la programación de

estrategias de producción y comercialización del

aceite de oliva (Aguilera and Ruiz-Valenzuela

2014).

Con respecto a la mejora de la productividad

agrícola del olivar, se han llevado a cabo estudios

de biología reproductiva en olivo como son los de

producción polínica (Ferrara et al. 2007; Orlandi et

al. 2003), viabilidad polínica (Aguilera and Ruiz

2013) o efectividad en la polinización (Cuevas et al.

2009; Vuletin et al. 2014). Otros trabajos han

estudiado la relación entre la producción polínica

del olivo y diversos factores ambientales (Damilais

et al. 2011; Aguilera and Ruiz 2012), cuyos

resultados pueden ser de gran interés para conocer

las estrategias que sigue el olivo para asegurar la

polinización según diversas situaciones geográficas

y climáticas.

Como se ha comentado anteriormente, el

seguimiento del ciclo reproductivo del olivo puede

ser un indicador muy interesante para estudiar los

efectos del Cambio Climático (Osborne et al. 2000;

Avolio et al. 2012). En este sentido, el olivo ha sido

objeto de estudio para determinar tendencias en la

secuencia de los estados fenológicos biológicos en

base a las variaciones climáticas de los últimos años

(Orlandi et al. 2014). Los resultados de estos

estudios se han empleado para modelizar la

respuesta fenológica del olivo a los posibles

escenarios futuros de Cambio Climático (Galán et

al. 2005; Orlandi et al. 2013a).

La estrecha relación de la floración del olivo con

las variables meteorológicas ha permitido el

desarrollo de los modelos feno-meteorológicos (De

Melo-Abreu et al. 2004), que como hemos visto

poseen importantes aplicaciones en la

monitorización del clima, pero que además se han

empleado con fines agrícolas (García-Mozo 2011).

Estos modelos resultan de utilidad para la

programación de tareas agrícolas dependientes del

estado fenológico de la planta (Chmielewski 2003).

Con respecto al control de plagas en olivos, algunos

trabajos han estudiado la sincronía entre el

desarrollo fenológico del cultivo y de insectos

perjudiciales como la mosca del olivo (Bactrocera

oleae Gmelin) (Gutiérrez et al. 2009; Villamil et al.

2013) o el prays (Prays oleae Bern.) (Kumral et al.

2005).

Los modelos fenológicos también se pueden

emplear para encontrar cultivos o variedades que se

adapten más adecuadamente a las condiciones

climáticas de un territorio determinado

(Chmielewski 2003). Concretamente en el caso del

olivo, el consumo mundial creciente del aceite de

oliva está llevando su cultivo a nuevas zonas, fuera

de la región Mediterránea (Zhu et al. 2013). Sin

embargo, los requerimientos térmicos del olivo,


34

impiden en muchas ocasiones una adecuada

implantación del cultivo (Denney et al. 1985;

Ayerza and Sibbett 2001).

1.6 Consideraciones metodológicas

generales

1.6.1 Área de estudio

Este trabajo se ha llevado a cabo en la provincia

de Toledo (Castilla-La Mancha, España), territorio

de clima mediterráneo continental. En la ciudad de

Toledo, situada en el centro del área de estudio (Fig.

1.8), la temperatura media anual es de 15,4 ºC,

siendo enero el mes más frío con una media de 6,4

ºC, y julio el mes más cálido con una media de 26,0

ºC. La precipitación media anual es de 357 mm,

siendo los periodos de abril-mayo y de noviembre-

diciembre, los meses en los que se registra una

mayor precipitación (INM 2008). Desde el punto de

vista bioclimático (Rivas-Martínez et col. 2007,

2011), la mayor parte de la provincia y en este caso

casi la totalidad de la superficie de olivar, se

corresponde con el termotipo mesomediterráneo de

ombroclima seco, caracterizado por unos inviernos

fríos, y veranos cálidos con marcado déficit hídrico.

El ombrotipo subhúmedo está representado en los

valles del Tíetar y del Alberche, así como en las

laderas de los Montes de Toledo (Fernández-

González et al. 2012), coincidiendo con algunos de

los olivares más meridionales.

En general, la provincia de Toledo está

seccionada en sentido este-oeste por el valle del río

Tajo que queda confinado entre los Montes de

Toledo y el Sistema Central. Este último,

representado en la provincia por la Sierra de San

Vicente. Estas dos cordilleras y todo el tercio

occidental dominado por glacis sedimentarios de

las mismas, constituyen un territorio dominado por

Figura 1.8 Localización de la provincia y la ciudad de Toledo.


35

terrenos silíceos, enmarcado en el sector

biogeográfico Toledano-Tagano (Fernández-

González et al. 2012), correspondiente a la

subprovincia Luso-Extremadurense de la provincia

Mediterránea Ibérica Occidental. Los territorios del

centro y tercio oriental de la provincia de Toledo se

adscriben en el sector biogeográfico Manchego,

correspondiente a la subprovincia Castellana de la

provincia Mediterránea Ibérica Central (Rivas-

Martínez 2007, 2011), y están constituidos por

terrenos básicos de tipo sedimentario con

dominancia de suelos arcillosos, calcáreos o

yesíferos. La vegetación del territorio viene

determinada por la climatología, la biogeografía y

litología, sin embargo a estos hay que sumarles el

factor humano como importante modelador del

paisaje vegetal. De esta forma, aproximadamente

dos tercios de la provincia de Toledo están

dedicados a la agricultura, y otro 15% de la

superficie, está transformada a pastos y dehesas por

el uso ganadero (Fernández-González et al. 2012).

En la provincia de Toledo el cultivo de olivar

ocupa 119.667 ha de superficie (Fuente: Anuario de

estadística 2012 del Ministerio de Agricultura,

Alimentación y Medio Ambiente), que representa

aproximadamente el 8% de la superficie provincial.

La mayor superficie de olivar se encuentra en la

mitad sur de la provincia de Toledo, en las comarcas

naturales de La Jara, Los Montes de Toledo y La

Mancha (Fig. 1.9). El valle del río Tajo también

acoge importantes superficies de olivar

principalmente en la parte central de su recorrido

por la provincia. La mayor parte de estos olivares

se localizan en un rango altitudinal entre los 400 y

los 800 metros, aunque existen unas pequeñas

extensiones de olivar a menores altitudes en el

extremo occidental de la provincia. También

existen olivares que alcanzan hasta los 900 metros

aproximadamente en las laderas de los Montes de

Toledo, aunque muchos de estos cultivos están

siendo abandonados por la dificultad de la gestión

agrícola principalmente en fuertes pendientes

topográficas.

Figura 1.9 Distribución del olivar en la provincia de Toledo según Corine Land Cover 2006, ©InstitutoGeográfico Nacional de España.


36

En los cultivos tradicionales de este territorio,

predomina la variedad Cornicabra que es endémica

del centro de la Península Ibérica, representada

principalmente en las provincias de Toledo y

Ciudad Real. Es la segunda variedad cultivada en

España y su superficie de cultivo representa el 12%

de la superficie total española (Barranco and Rallo

2000). El fruto del olivo de variedad Cornicabra

destaca por un elevado rendimiento graso y se

emplea exclusivamente para la extracción de aceite

de gran calidad, con una elevada estabilidad y

buenas propiedades organolépticas (Salvador et al.

2001).

1.6.2 Estudio fenológico

La metodología empleada en los estudios sobre

fenología, se basa en el seguimiento de los estados

biológicos a lo largo del ciclo de vida del organismo

(Schwartz 2003). Para ello, se debe secuenciar el

desarrollo biológico en diferentes fases fenológicas

para determinar el estado del individuo en cada

momento.

En este estudio se han seguido una serie de fases

fenológicas adaptadas del sistema internacional

estandarizado BBCH (Tabla 1.4), que está basado

en la codificación de los estados de crecimiento de

Zadoks et al. (1974), desarrollado por Meier et al.

(2001), y descrita en olivo por Sanz-Cortés et al.

(2002). Esta adaptación de fases es consecuencia de

que el sistema BBCH está basado en la

determinación del estado fenológico para cada

individuo, y nosotros en nuestro trabajo hemos

determinado fases fenológicas para cada yema

floral o flor, dependiendo del estado fenológico.

Tabla 1.4 Equivalencias entre la metodología fenológica seguida y la escala BBCH, según Sanz-Cortés et al. (2002).

Descripción de la fase fenológica Escala

fenológicaa

Equivalencia en

la escala BBCH

Latencia: estado invernal de la yema 0 50

La yema se elonga y comienza a hincharse 1 51

Comienza a desarrollarse la inflorescencia 2 54

Se diferencian los pétalos en la inflorescencia 3 55

La corola de la flor comienzan a cambiar de color 4 59

La corola es totalmente blanca y comienza a abrirse, aparecen los estambres 5 60

La flor se abre completamente y muestra completamente los estambres 6 65

Los pétalos de la flor se marchitan y finaliza la floración 7 68

Los pétalos han caído, el ovario se engrosa y comienza su desarrollo 8 69

a Valor de ponderación en el cálculo del desarrollo fenológico (i, en la ecuación siguiente)


37

Atender al estado fenológico de las yemas o

flores permite la estimación porcentual de

elementos florales que se encuentra en cada fase

fenológica en cada observación, debido a que hasta

cuatro fases fenológicas se pueden producir al

mismo tiempo en un mismo individuo. Por lo tanto,

es posible aportar una mayor información sobre el

desarrollo fenológico que se pierde si únicamente

se asigna un determinado estado fenológico al

árbol. Por otro lado, mediante la metodología

seguida es posible disponer de una base de datos

adaptable al resto de escalas fenológicas

consideradas (Maillard 1975; Sanz-Cortés et al.

2002).

Además, la toma de datos en base a porcentajes

de elementos florales en cada fase fenológica,

permite mediante interpolación lineal, una

interpretación continua del desarrollo fenológico

realizando el cálculo directo del desarrollo

fenológico ponderado (Weighted Plant

Development, Cornelius et al. 2011), y calculado

mediante la siguiente ecuación:

donde, DF es el valor del desarrollo

fenológico en un momento determinado

(t), xi es el porcentaje de elementos florales

que se encuentran en una determinada fase

fenológica (i), i es el valor de ponderación

en base a los diferentes estados

fenológicos según la escala desde 0 a p (p

en este caso es igual a 8).

La interpolación lineal permite una

interpretación continua del desarrollo fenológico en

una escala entre 0-8 que describe el estado

fenológico del olivo desde el periodo de dormancia

hasta su fructificación (Fig. 1.10).

1.6.3 Estudio aerobiológico

El análisis aerobiológico se ha realizado

mediante un captador volumétrico de succión de

tipo Hirst (Hirst 1952). Este tipo de captadores

fueron diseñados inicialmente para la captación de

esporas de hongos, y ampliamente utilizados

actualmente para el seguimiento diario y horario, de

las concentraciones de polen en la atmósfera.

El captador polínico de la ciudad de Toledo se

sitúa en uno de los edificios del campus

universitario de la Fábrica de Armas (Universidad

de Castilla-La Mancha) (39º 51’ N, 4º 01’ W) a una

altitud de 451 metros sobre el nivel del mar. La

estación polínica forma parte de la Red de

Aerobiología de Castilla-La Mancha

(AEROCAM), que se integra en la Red Española de

Aerobiología (REA), y a su vez en la European

Aeroallergen Network (EAN).

La preparación y montaje de las muestras, así

como los recuentos polínicos, se llevaron a cabo a

partir de la metodología estandarizada propuesta

por la Red Española de Aerobiología (Galán et al.

2007). Los resultados de los recuentos

aerobiológicos hacen referencia al contenido de

polen de olivo en el aire, mostrada como número de

granos de polen por cada m3 de aire. En el estudio

se han empleado tanto valores diarios como

horarios de las concentraciones polínicas de olivo.

DF (t) = (xi (t) /100 · i p

i=0


38

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Figura 1.10 Fases del desarrollo fenológico del olivo: 0 latencia, 1 la yema comienza a hincharse, 2 comienza eldesarrollo de la inflorescencia, 3 se diferencian los pétalos en la inflorescencia, 4 la corola de la flor comienza acambiar de color, 5 la corola comienza a abrirse y aparecen los estambres, 6 la flor se abre completamente, 7los pétalos de la flor se marchitan, 8 comienza el desarrollo del fruto.


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OBJETIVOS GENERALES

El objetivo general de esta memoria doctoral es

estudiar la fenología floral y la producción de

inflorescencias, flores y polen de olivo (Olea

europaea L.) de la variedad Cornicabra y su

relación respecto a las variables meteorológicas y

factores geográficos. El conocimiento de la

secuencia de la floración permitirá determinar en

cada momento cuáles son las fuentes emisoras de

polen atmosférico más importantes en el territorio

estudiado, e identificar cuándo son externas al

territorio. Este objetivo general se desglosa en una

serie de objetivos específicos planteados en los

diferentes capítulos de esta tesis, que son los

siguientes:

Capítulo I: Modelos de predicción de la floración

del olivo de variedad Cornicabra

1. Analizar la relación entre las variables

meteorológicas como la temperatura, la

precipitación, la radiación solar o la humedad

relativa, y la fenología floral del olivo de variedad

Cornicabra (fases de prefloración y floración).

2. Establecer modelos predictivos para la fecha de

inicio y la duración de las fases de prefloración y

floración en olivo, a partir de observaciones

fenológicas de campo.

Capítulo II: Efectos de la topografía y de la

exposición en la copa del árbol en la fenología del

olivo

3. Estudiar la influencia de componentes

geográficos locales como la altitud o la orientación

topográfica donde se sitúan los olivares, sobre el

inicio y la duración de las fases de prefloración y

floración del olivo.

4. Clasificar los olivares de la provincia de Toledo

según la sucesión de la floración del olivo

determinada por el gradiente altitudinal.

5. Detectar variaciones en cuanto al inicio y la

duración de las fases fenológicas de la prefloración

y la floración respecto a la ubicación en diferentes

exposiciones (norte/sur) de las ramas florales en la

copa del árbol.

Capítulo III: Estudio de la producción de flores

y polen de olivo (Olea europaea L.) de la

variedad Cornicabra y su relación con variables

ambientales

6. Cuantificar la tasa de producción de ramas

florales, inflorescencias, flores y polen, en olivos de

la variedad Cornicabra.

7. Estudiar la influencia de factores ambientales

como son variables meteorológicas (temperatura y

Objetivos generales

54

precipitación) y aspectos topográficos a escala local

(altitud de los olivares y exposición norte/sur de las

ramas florales en la copa del árbol), sobre la

productividad de inflorescencias, flores y polen en

el olivo.

8. Interpretar los resultados de producción de flores

y polen en olivo en relación con el inicio del periodo

de prefloración.

9. Relacionar los parámetros de producción (ramas

florales, inflorescencias, flores y polen) en olivo

con las cantidades de polen atmosférico registradas

en la ciudad de Toledo e identificar cuál de estos

parámetros contribuye de forma más relevante a la

curva polínica.

Capítulo IV: Análisis espacio-temporal de la

floración del olivo mediante técnicas

geoestadísticas

10. Diseñar modelos continuos en el tiempo y el

espacio de la secuencia de la floración del olivo

mediante la utilización de técnicas de geoestadística

(cokriging), empleando como covariable el

gradiente altitudinal.

11. Identificar las fuentes locales de emisión de

polen que más contribuyen al registro de polen

atmosférico reflejado en la curva polínica del olivo,

a partir de la comparación de los resultados

obtenidos en los mapas fenológicos de la intensidad

de floración con el polen atmosférico.

12. Determinar las fuentes de emisión de las

cantidades de polen que proceden de otros

territorios mediante la aplicación de modelos de

transporte atmosférico a largas distancias

(HYSPLIT), cuando los olivos locales no se

encuentran aún en floración.

CAPÍTULO I: MODELOS DE PREDICCIÓN DE LA FLORACIÓN DEL OLIVO

DE VARIEDAD CORNICABRA

MODELS FOR FORECASTING THE FLOWERING OF CORNICABRA OLIVES

GROVES

Rojo J, Pérez-Badia R (in review)

Abstract

This study examined the impact of weather-related variables on flowering phenology in the

“Cornicabra” olive tree, and constructed models based on linear and Poisson regression to forecast the onset

and length of the pre-flowering and flowering phenophases. Spain is the world’s leading olive-oil producer,

and the “Cornicabra” variety is the second-largest Spanish variety in terms of surface area. However, there

has been little phenological research into this variety. Phenological observations were made over a five-

year period (2009-2013) at four sampling-sites in the province of Toledo (central Spain).

Results showed that the onset of the pre-flowering phase is governed largely by temperature, which

displayed a positive correlation with the temperature in the start of dormancy (November) and a negative

correlation during the months prior to budburst (January, February and March). A similar relationship was

recorded for the onset of flowering. Other weather-related variables, including solar radiation and rainfall,

also influenced the succession of olive flowering phenophases.

Linear models proved the most suitable for forecasting the onset and length of the pre-flowering period

and the onset of flowering. The onset and length of pre-flowering can be predicted up to one or two months

prior to budburst, while the onset of flowering can be forecast up to three months beforehand. By contrast,

a non-linear model using Poisson regression was best suited to predicting the length of the flowering period.

Keywords: Phenology, Olive tree, Meteorological variables, Generalized Linear Models

Capítulo I: Modelos de predicción de la floración del olivo de variedad Cornicabra

58

INTRODUCTION

The plant life cycle is closely linked to local

weather conditions (García-Mozo et al. 2009), and

plant reproductive patterns —like other processes

related to vegetative growth— reflect the degree of

adaptation to the local climate (Chuine et al. 2000).

Moreover, meteorological gradients associated

with geographical features of the terrain give rise to

variations in plant phenology (Oteros et al. 2013;

Rojo and Pérez-Badia 2014). Phenological

monitoring can thus help to assess the biological

changes taking place as a response to climate

variations (Kramer et al. 1996; Chung et al. 2011;

Menzel et al. 2006).

Analysis of the relationship between weather-

related variables and flowering phenology enables

the construction of models to predict the onset and

length of various phases of the plant life cycle

(Orlandi et al. 2010). So-called “thermal” models

are based solely on temperature variations (Chuine

et al. 1998, 1999), whilst other models take into

account a wider range of variables, including

rainfall, relative humidity and photoperiod

(Fornaciari et al. 1998; Galán et al. 2001a; Peñuelas

et al. 2004).

To understand the dynamics of the floral

phenology of the olive is important since the olive

(Olea europaea L.) is a species of considerable

agricultural and economic interest, particularly in

terms of olive-oil production. The Mediterranean

area accounts for 98% of the world’s olive-groves.

Spain is the world’s largest olive-oil producer, and

the Spanish region of Castilla-La Mancha has the

second-largest surface area of olive groves in Spain

after Andalusia. The most-widely grown variety in

this region is “Cornicabra”, which is endemic to the

central Iberian Peninsula and it is the second-largest

Spanish variety in terms of surface area after

“Picual”, grown mainly in Andalusia. “Cornicabra”

olive-trees, grown on 270,000 ha, yield a much

sought-after oil-rich olive (Barranco and Rallo

2000).

Knowledge of flowering phenology in key crops

with agricultural importance such as the olive, and

of the influence of weather-related variables on the

succession of phenophases, is of great value for

good crop management, enabling producers to

optimise irrigation, fertilisation, pruning and pest

control, among other things (Chung et al. 2001;

Chmielewski 2003; García-Mozo et al. 2011).

Recent research, moreover, has focused on olive

phenology in terms of the allergenic capacity of this

crop (Bonofiglio et al. 2013), whose pollen is a

major cause of allergy in the Mediterranean area

(Subiza et al. 2007).

A number of studies have reported that the

weather-related variable most influencing olive

flowering is temperature during the months prior to

anthesis (Osborne et al. 2000; Bonofiglio et al.

2008; Orlandi et al. 2010), and olive flowering

phenology has been modelled by various authors

(Galán et al. 2001a; De Melo-Abreu et al. 2004;

García-Mozo et al. 2009; Orlandi et al. 2009, 2010),

taking into account the relationship between

meteorological variables and successive phases of

the olive life cycle (Crepinsek et al. 2006; Ruml et

al. 2011).


59

A key consideration when constructing olive-

phenology models is that such models can rarely be

extrapolated beyond the area for which they were

constructed, since weather-related variables affect

different varieties differently (Ayerza and Sibbet

2001; Orlandi et al. 2002), and thus phenological

behaviour differs depending on the olive cultivar

(Alcalá and Barranco 1992; Barranco et al. 2008).

In most growing areas, including central Spain, few

studies of “Cornicabra” olive phenology have

investigated the relationship between weather

variables and either phenological observations in

the field (Sáenz-Laín et al. 2003) or aerobiological

data (García-Mozo et al. 2008).

This study sought to analyse the influence of

weather-related variables on “Cornicabra” olive

phenology and to construct models based on linear

and Poisson regression to predict the onset and

length of the pre-flowering and flowering

phenophases.

MATERIALS AND METHODS

Study area and phenological sampling

The study was carried out in the province of

Toledo (Castilla-La Mancha, central Spain). The

area has a continental Mediterranean climate,

characterised by marked seasonal contrasts: winters

are cold, and summers are hot and dry; annual

rainfall is between 350 and 600 mm. In Toledo city,

situated in the centre of the study area (Fig. 3.1), the

annual mean temperature is 15.4 ºC; January is the

Figure 3.1 Sampling sites in the province of Toledo (Spain).


60

coldest month (mean 6.4 ºC), and July the warmest,

with a mean temperature of 26.0 ºC (INM 2008).

Phenological sampling was conducted at 4

sampling sites in “Cornicabra” olive groves, in La

Puebla de Montalbán, Toledo, Olías del Rey and

Mascaraque (Table 3.1). The selected sites are in

the same area of Toledo and they have the same

biogeographical characteristics and covered a range

of altitudes from 440 m to 750 m (Fig. 3.1).

Sampling was carried from 2009 to 2013, except in

La Puebla de Montalbán and Olías del Rey, where

sampling started in 2010.

At each sampling site, flowering phenology was

monitored over the whole canopy of a total of 10

trees. Observations were made weekly from the

beginning of March to the end of June, and every

three days during the flowering phase.

The phenophases used in the BBCH

(Biologische Bundesantalt, Bundessortenamt and

Chemische Industrie) scale for olive (Meier 2001)

were adapted to a scale from 0 to 8 from dormancy

to the start of fruiting, which marks the end of

flowering. Phenophases were grouped into the

following periods: dormancy: winter bud status

(0/BBCH 50); pre-flowering: swelling buds

(1/BBCH 51), flower cluster development

(2/BBCH 54), petals just visible (3/BBCH 55) and

petals whitening (4/BBCH 59); flowering:

appearance of stamens (5/BBCH 60), full flowering

(6/BBCH 65), and end of flowering (7/BBCH 68);

and fruiting: non-fertilised flowers fallen, and fruit

set (8/BBCH 69).

Phenological data were processed using the

Weighted Plant Development (WPD) method,

which yields a phenological mean for the canopy as

a whole and for all the individuals in each

population, taking into account the percentage of

buds or flowers on each tree during each

phenophase, since at any given moment up to four

different phenophases may simultaneously coincide

on a single tree. Following this method, the

phenological development is calculated by linear

interpolation between the values of two

consecutives dates (Cornelius et al. 2011).

This method enables constant monitoring of the

progress of olive flower phenology (Rojo and

Pérez-Badia 2014); the start dates of each

phenological period were defined as the dates

midway between phases (Cornelius et al. 2011)

(Fig. 3.2). Using the 0-8 scale indicated earlier, the

onset of pre-flowering was established as the date

when 40-50% of buds were swollen (threshold 0.5);

the onset of flowering was considered when 15-

35% of flowers were fully open (threshold 4.5) and

at this point pre-flowering finished; and the end of

flowering was established as the date by which only

the last 5%-10% of flowers were open, while 30-

40% had wilted and the rest were fruiting (threshold

7.5). The results are comparable to those reported

by other authors, since phenophases were

established using similar criteria (Maillard 1975).

Table 3.1 Phenological sites in the study area. Sampling sites and geographical characteristics. Site (Code) Elevation (m.a.s.l.) Coordinates Studied period

La Puebla de Montalbán (LPue) 440 39º 50’ N, 4º 22’ W 2010-2013

Toledo (To) 470 39º 51’ N, 3º 59’ W 2009-2013

Olías del Rey (Oli) 590 39º 56’ N, 3º 59’ W 2010-2013

Mascaraque (Mas) 748 39º 40’ N, 3º 49’ W 2009-2013


61

Weather data

Meteorological data were obtained from

weather stations close to phenological sampling

sites (Fig. 3.1) belonging to the Castilla-La Mancha

Air Control and Monitoring Network

(http://pagina.jccm.es/medioambiente/rvca/calidad

aire.htm) and the Integrated Irrigation Advice

Network (SIAR, http://crea.uclm.es/siar/). The

following weather-related variables were analysed:

maximum temperature (Tmax), minimum

temperature (Tmin), mean temperature (Tm), solar

radiation (SR), relative humidity (RH) and

accumulated rainfall (R). These variables were

calculated for months, seasons (DJF December-

January-February winter, MAM March-April-May

spring) and the periods from November and

January to the onset of both pre-flowering and

flowering (Nov-PRE, Jan-PRE, Nov-FLO, Jan-

FLO), as well as during the pre-flowering (PRE)

and flowering periods (FLO).

Statistical analysis

Pearson and Spearman tests were used to test for

correlations between phenological data and weather

variables, depending the normality of the correlated

variables (Zar 2010). This preliminary analysis

enabled identification of weather variables

0

1

2

3

4

5

6

7

8

58 68 78 88 98 108 118 128 138 148 158

Ph

en

olo

gica

l de

velo

pm

en

t

Days of year

La Puebla de Montalbán

LPue2010 LPue2011 LPue2012 LPue2013

Onset of flowering

End of flowering

Onset of preflowering

0

1

2

3

4

5

6

7

8

58 68 78 88 98 108 118 128 138 148 158

Ph

en

olo

gica

l de

velo

pm

en

t

Days of year

Toledo

To2009 To2010 To2011 To2012 To2013

Onset of flowering

End of flowering


0

1

2

3

4

5

6

7

8

58 68 78 88 98 108 118 128 138 148 158

Ph

en

olo

gica

l de

velo

pm

en

t

Days of year

Olías del Rey

Oli2010 Oli2011 Oli2012 Oli2013

Onset of flowering

End of flowering


0

1

2

3

4

5

6

7

8

58 68 78 88 98 108 118 128 138 148 158 168

Ph

en

olo

gica

l de

velo

pm

en

t

Days of year

Mascaraque

Mas2009 Mas2010 Mas2011 Mas2012 Mas2013

Onset of flowering

End of flowering


Figure 3.2 Phenological development. The onset and end of the phenological phases were marked by the following thresholds: 0.5 Onset of pre-flowering; 4.5 End of pre-flowering and onset of flowering; 7.5 End of flowering.

http://crea.uclm.es/siar/


62

displaying some correlation with reproductive

stages in the olive life cycle (Orlandi et al. 2010).

Linear regression models were constructed to

predict the onset and length of the pre-flowering

and flowering phases, by means of stepwise

selection of weather variables. Data for these

variables fitted a normal distribution, thus enabling

application of the linear model. Regression models

were constructed using data for the years 2010 to

2013. Poisson regression models were also

constructed to predict the length of pre-flowering

and flowering phases (LengthPRE, LengthFLO),

since these variables were expressed as count data

(number of days) (Cameron and Trivedi 1998) and

fitted a Poisson distribution (checked using the

Kolmogorov-Smirnov test).

The validity of the models constructed was

estimated using the Akaike information criterion

(AIC) based on null models without independent

variables which are used only to assess the resulting

models from the initial AIC values. Models with the

lowest AIC value were selected to obtaining models

displaying the greatest accuracy and simplicity

(Akaike 1974). Finally, models were validated

using data for 2009, and calculating differences

between predicted and observed data. Models were

constructed using R software (R Development Core

Team 2008).

RESULTS

Phenological analysis

The onset of the pre-flowering period, marked

by budburst, was recorded between the second

week in March and the third week in April (72-109

JD -Julian Days-, Table 3.2). In 2009, 2011 and

2013, pre-flowering started earlier than in 2010,

whilst in 2012 it started later. This pattern was

recorded for all sampling sites (Fig. 3.2).

Considerable year-to-year variation was observed

in the onset of pre-flowering.

Flowering started between the second week in

May and the second week in June (131-165 JD,

Table 3.2); the mean length of the flowering period

was just 11 2 days (Table 3.2). Flowering started

earliest in 2011 and 2009.

The length of the olive pre-flowering and

flowering phases was similar in all years and at all

sampling sites (Fig. 3.2). Phenological

development during the pre-flowering phase was a

long process, lasting a mean 57 13 days (40-78

days, Table 3.2), but accelerating rapidly over the

days prior to the onset of flowering (Fig. 3.2). Pre-

flowering started early in 2013, and thus lasted

longest (mean 75 6 days).

Correlations between phenology and weather-

related variables

Temperature was the weather variable that most

significantly influenced the start date and length of

the phenophases studied (Table 3.3). A positive

correlation was observed between the onset of the

pre-flowering phase and maximum temperature

from the previous November to the onset of pre-

flowering (TmaxNov-PRE), i.e. for the dormancy

phase. This indicates that an increase in maximum

temperature during dormancy prompts delayed

budburst in the olive. By contrast, a negative

correlation was observed between minimum and


63

mean temperatures in January, February and March

(TminJan, TminMar, TmJan, TmFeb) and the onset

of the pre-flowering phase. An inverse correlation

was recorded between temperatures during the pre-

flowering phase (TmaxPRE, TminPRE, TmPRE)

and phenophase length (Table 3.3).

On the other hand, the onset of pre-flowering

correlated positively with solar radiation during

dormancy (SRNov-PRE) and negatively with

relative humidity (RHNov-PRE) (Table 3.3).

A negative correlation was observed between

the flowering onset and maximum and mean

temperatures in February (TmaxFeb, TmFeb), and

also between flowering onset and spring

temperatures (TmaxMAM, TminMAM, TmMAM).

This indicates that a drop in February-May

temperatures prompts a delay in olive flowering. A

negative correlation was recorded between the

length of the flowering period and maximum

temperatures from January to flowering onset

(TmaxJan-FLO) (Table 3.3). Flowering-period

length also correlated negatively with solar

radiation in winter (SRDJF), but positively with

relative humidity in February (HRFeb).

Table 3.2 Onset data (day of year DOY standard deviation SD) and length (days SD) of the pre-flowering (OnsetPRE, LengthPRE) and flowering (OnsetFLO, LengthFLO) phases for the study area. Sampling sites: LPue La Puebla de Montalbán, To Toledo, Oli Olías del Rey, Mas Mascaraque.

Data OnsetPRE (DOYSD) LengthPRE (daysSD) OnsetFLO (DOYSD) LengthFLO (daysSD)

LPue2010 4 April (94 5) 50 5 24 May (144 1) 14 1

LPue2011 16 March (75 5) 56 4 11 May (131 1) 10 1

LPue2012 17 April (108 7) 40 7 28 May (149 1) 10 2

LPue2013 18 March (77 6) 71 4 28 May (148 2) 11 1

To2009 24 March (83 5) 55 4 20 May (140 2) 14 2

To2010 3 April (93 6) 54 5 27 May (147 3) 12 1

To2011 27 March (86 7) 49 5 15 May (135 3) 11 2

To2012 18 April (109 8) 43 7 31 May (152 2) 6 2

To2013 18 March (77 5) 74 2 31 May (151 4) 12 2

Oli2010 29 March (88 4) 60 3 28 May (148 3) 13 2

Oli2011 13 March (72 3) 62 3 14 May (134 4) 12 2

Oli2012 14 April (105 7) 45 6 29 May (150 1) 8 1

Oli2013 16 March (75 7) 78 5 2 June (153 2) 12 1

Mas2009 23 March (82 3) 60 3 25 May (145 3) 12 2

Mas2010 13 April (103 8) 52 8 4 June (155 1) 13 1

Mas2011 23 March (82 4) 64 4 26 May (146 1) 9 1

Mas2012 18 April (109 7) 46 6 3 June (155 1) 11 1

Mas2013 30 March (89 9) 75 9 14 June (165 1) 11 1

Average 31 March (90 14) 57 13 27 May(147 8) 11 2


64

Table 3.3 Results of Pearson correlation test between phenological variables and meteorological variables with a significance level of p<0.01 and those included in the regression equations (p<0.05). For the variables TmaxMay, TmaxJan-PRE, TminFeb, RHFeb and RHJan-PRE the Spearman test was used due to the non-normality of the data). Number of cases = 18.

OnsetPRE LengthPRE OnsetFLO LengthFLO

TmaxNov 0.51(1)

TmaxJan -0.59*

TmaxFeb -0.82**

TmaxMar -0.69*

TmaxApr -0.78**

TmaxMay -0.64*

TmaxMAM -0.59* -0.82**

TmaxNov-PRE 0.68* -0.70*

TmaxJan-PRE -0.67*

TmaxPRE -0.91**

TmaxJan-FLO -0.60*

TminJan -0.73* 0.62*

TminFeb 0.67*

TminMar -0.77** 0.73*

TminDJF -0.68*

TminMAM -0.66*

TminPRE -0.63*

TmJan -0.61* 0.66*

TmFeb -0.81** -0.65*

TmApr -0.73*

TmMay -0.65*

TmDJF -0.72*

TmMAM -0.87**

TmPRE -0.84**

RNov 0.51(1) -0.53(1)

RPRE 0.73*

SRJan 0.53(1) -0.58(1)

SRFeb -0.67*

SRMar 0.65* -0.71*

SRDJF -0.63*

SRNov-PRE 0.72* -0.69*

SRJan-PRE 0.77** -0.70*

RHFeb 0.65*

RHMar -0.67* 0.79**

RHNov-PRE -0.72* 0.69*

RHJan-PRE 0.68*

Tmax maximum temperature, Tmin minimum temperature, Tm mean temperature, R rainfall, SR solar radiation, RH relative

humidity, Nov November, Dec December, Jan January, Feb February, Mar March, Apr April, May May, DJF December-January-

February, MAM March-April-May, PRE preflowering phase, FLO flowering phase.

Significance levels: * p<0.01; ** p<0.001. (1) p<0.05


65

Statistical models

Regression analysis revealed that the best linear

model for pre-flowering onset (L1, Table 3.4)

accounted for 92% of variance. The variables that

influence this model were mean temperature in

January and February (TmJan, TmFeb) with a

coefficient of -5.1 and -3.8, respectively, maximum

temperature in November (TmaxNov) with a

positive effect on pre-flowering onset (coefficient

of 3.3) and solar radiation in January with a positive

effect too (0.22SRJan).

A positive linear correlation was observed

between pre-flowering length and mean January

temperature (TmJan), while the correlation with

maximum temperature from November to pre-

flowering onset (TmaxNov-PRE) was negative.

This linear model accounted for 77% of variance in

the length of the pre-flowering period (L2, Table

3.4). The Poisson regression model for this variable

(P2, Table 3.4) highlights the positive non-linear

relationship between minimum March temperature

(TminMar) and the length of the pre-flowering

period.

The model obtained for flowering onset

accounted for 87% of variance (L3, Table 3.4). The

variables included in the equation were maximum

temperature in February (-4.4TmaxFeb) and

accumulated rainfall in November, which had a

positive influence (0.1RNov).

In the linear regression model, the length of the

flowering period was negatively influenced by solar

radiation in February, which accounted for 63% of

variance in duration (L4, Table 3.4). By contrast,

the Poisson model (P4, Table 3.4) indicated a

positive non-linear correlation between flowering-

period length and relative humidity in February

(RHFeb).

Table 3.4 Models for forecasting phenological parameters (start dates and length). Models: L linear model, P Poisson regression model. Null models are regression models without independent variables, which are shown for the purpose of comparing the Akaike information criterion with that of the models obtained.

Code Model AIC R2

Onset of preflowering L1

(Null model: OnsetPRE = 89.69) 131.30

OnsetPRE = 68.65 - 5.18TmJan - 3.75TmFeb + 3.27TmaxNov +

0.22SRJan 99.73 0.92

Length of

preflowering

L2 (Null model: LengthPRE = 57.44) 128.39

LengthPRE = 100.79 + 7.47TmJan - 6.41TmaxNov-PRE 108.61 0.77

P2 (Null model: Log(LengthPRE) = 4.05) 134.33

Log(LengthPRE) = 3.59 + 0.12TminMar 114.07

Onset of flowering L3 (Null model: OnsetFLO = 147.00) 117.78

OnsetFLO = 196.82 - 4.36TmaxFeb + 0.13RNov 89.54 0.87

Length of flowering

L4 (Null model: LengthFLO = 10.94) 70.80

LengthFLO = 20.44 - 0.07SRFeb 56.94 0.63

P4 (Null model: Log(LengthFLO) = 2.39) 75.63

Log (LengthFLO) = 1.39 + 0.01RHFeb 74.10


66

Validation of models

In terms of the Akaike information criterion

(Table 3.4), all the models obtained proved

statistically valid; however, not all models

guaranteed that the forecast would be accurate

within an acceptable range of error. Forecasts were

validated using data obtained in 2009 for Toledo

(To2009) and Mascaraque (Mas2009) (Fig. 3.3),

which had not been used in constructing the models.

The model for forecasting the onset of pre-

flowering (L1, Fig. 3.3) displayed a mean

prediction error of 2.9 days. Since the independent

variables involved were linked to weather

conditions in November, January and February, this

model would enable the onset of pre-flowering to

be accurately forecast in March, i.e. 1 to 2 months

prior to the actual start-date. The best model for

forecasting the length of the pre-flowering period

was the linear model (L2, Fig. 3.3), which yielded a

mean error of 2.7 days.

The model constructed to forecast flowering

onset displayed a mean error of 1.4 days. Moreover,

on validation the predicted value for Mascaraque in

2009 coincided with the observed value (-0.1 days’

difference), suggesting that this forecasting model

was very accurate (L3, Fig. 3.3). Since the variables

influencing the forecast were linked to weather

conditions in February and November, this model

would enable the onset of flowering to be forecast

in March, i.e. 2 to 3 months beforehand.

Finally, the best model for forecasting the length

of the flowering period, obtained by Poisson

regression (P4, Fig. 3.3), displayed a mean error of

1.7 days with respect to observed data for 2009.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

The average date of budburst, i.e. the onset of

pre-flowering, in “Cornicabra” olive groves

coincided with the average date reported for

“Picual” groves (Aguilera and Ruiz 2009), and also

with the dates observed for the Italian varieties

Ascolana and Giarraffa (Orlandi et al. 2002, 2004).

All varieties display considerable year-to-year

variations in the timing of pre-flowering onset

depending on weather conditions. The flowering

period in the Mediterranean area generally starts

between April and June (Fornaciari et al. 2000;

Orlandi et al. 2010); “Cornicabra” olives, a late-

cycle variety (Barranco et al. 2008) flower in late

May and early June in Toledo province.

Budburst, marking the onset of the pre-

flowering phase, is governed largely by

temperatures during autumn and winter, when the

chilling requirements ensuring bud induction are

reached (García-Mozo et al. 2010; Orlandi et al.

2010). At the start of dormancy, low temperatures

are needed for floral bud development (Denney et

al. 1985; Rallo and Martin 1991) because after

exposure to low winter temperatures a variation of

endogenous inhibitors and promoters such as

gibberellins, abscisic acid, and other substances

leads to the differentiation of floral buds (Hartmann

et al. 1967; Badr et al. 1970; Baktir et al. 2004). In

this period of dormancy, prior to differentiation of

flower buds, variations in the content of the starch

of the buds are also produced (De la Rosa et al.

2000).


67

Temperature plays an important role in the

transition from vegetative meristem to floral

meristem. Plants must ensure that the winter is over

to bloom. In the months prior to budburst, increased

temperatures are required to bring out of dormancy;

an increase in temperature produces a greater

photosynthetic and metabolic activity leading to the

activation of the flower buds (Cesaraccio et al.

2004). Another variable that affects the regulation

of the processes that lead to the initiation of the pre-

flowering is the relative humidity. This variable has

a negative effect on the maximum temperature

(Dessens and Bücher 1995). Higher humidity

during winter implies lower maximum

temperatures that will allow the chilling

requirements necessary for the subsequent

differentiation of flower buds.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

To2009 Mas2009

Day

of

Year

(DO

Y)


Observed Predicted-Lineal (L1)

0

10

20

30

40

50

60

To2009 Mas2009

Nu

mb

er

of

days

Length of preflowering

Observed Predicted-Lineal (L2) Predicted-Poisson (P2)

0

20

40

60

80

100

120

140

To2009 Mas2009

Da

y o

f Y

ea

r (D

OY

)

Onset of flowering

Observed Predicted-Lineal (L3)

0

2

4

6

8

10

12

14

To2009 Mas2009

Num

ber

of

days

Length of flowering

Observed Predicted-Lineal (L4) Predicted-Poisson (P4)

To2009 Mas2009 Average error

(days)Model Predicted Error Observed Predicted Error Observed

Onset of pre-

floweringL1 80.9 -2.1 83 85.8 +3.8 82 2.94

Length of pre-

flowering

L2 56.2 +1.2 55 55.9 -4.1 60 2.66

P2 59.0 +4.0 55 51.0 -9.0 60 6.52

Onset of flowering L3 137.3 -2.7 140 144.9 -0.1 145 1.42

Length of flowering

L4 9.9 -4.1 14 10.5 -1.5 12 2.82

P4 11.9 -2.1 14 10.8 -1.2 12 1.65

Figure 3.3 Observed and predicted values for start dates (day of year, DOY) and length (days) of pre-floweringand flowering phases for independent study data (To2009 Toledo year 2009; Mas2009 Mascaraque year 2009). The average error is calculated with the absolute value of the errors in both cases.


68

Regarding the onset of flowering, the weather-

related factor most influencing flowering was

temperature over the months prior to flowering.

Similar findings have been reported by other

authors (e.g. Bonofiglio et al. 2008; García-Mozo et

al. 2010; Orlandi et al. 2010). Specifically, the

results indicate that a drop in temperature between

February and the onset of flowering was found to

prompt a delay in flowering onset. This effect, as

mentioned previously, is due to the need for heat

accumulation for the olive tree to break latency

(Alba and Díaz de la Guardia 1998; Galán et al.

2001b; Bonofiglio et al. 2008).

Although temperature was the weather-related

variable most influencing the onset and duration of

olive pre-flowering and flowering, as reported by

other authors (Orlandi et al. 2004, 2010), solar

radiation also exerted some effect: increased solar

radiation during dormancy contributed to a delay in

pre-flowering onset. Solar radiation influences the

rate of photosynthesis and the distribution of

nutrients within the tree, thus affecting reproductive

phenology (Privé et al. 1993; Atwell et al. 1999)

and, in this case, budburst. Sunlight also has an

indirect effect on temperature, which may explain

why an increase during dormancy prompts a delay

in budburst.

Our results show that rainfall at the start of

dormancy produces a delay on flowering onset.

Connor and Fereres (2005) demonstrated that, in

olive groves located in South America where there

is no vernalization, water stress that occurs during

dormancy seems to have a similar effect to that

produced by low temperatures in the Mediterranean

area. Therefore the lack of rainfall, the same as the

accumulation of low temperatures, would advance

the onset of flowering and the opposite conditions

the delay.

Data obtained here for the length of the pre-

flowering and flowering periods were similar to

those reported for “Picual” olives (Aguilera and

Ruiz 2009), confirming that these two varieties

share similar phenological behaviour despite

differences in the timing of flowering onset.

In selecting models for forecasting the timing of

the various olive phenophases, the Akaike

information criterion was used to identify the most

statistically-suitable model (Akaike 1974). Given

the continuous nature of the variables of pre-

flowering and flowering onset, the best models

were based on linear regression, which also yielded

the most accurate model for predicting the length of

the pre-flowering period, as confirmed by

validation using independent data. However, the

most accurate forecast of flowering-period length

was provided by the Poisson model since this

variable was expressed as count data (number of

days) and covers a small number of values (Hardin

and Hilbe 2007; Cameron and Trivedi 2013).

Two key considerations when applying and

assessing predictive models are the accuracy

achieved and how far in advance they allow a given

event to be forecast (Ruml et al. 2011). Models

performing well in these respects are of enormous

value in improving olive-crop management in

major production areas. The findings of the present

study have a number of highly-practical direct

applications, in that they indicate – several months

before the event – the optimum timing of certain


69

agricultural operations (Chmielwski 2003) such as

pruning, pest control and fertilisation, thus

enhancing the efficacy of treatments and optimising

resource use.

The model obtained here for forecasting the date

of pre-flowering onset allows this event to be

predicted accurately between one and two months

beforehand, and is thus of great value for decision-

making. In some cases, the addition of essential

nutrients to support the pre-flowering is necessary,

and these nutrients must be incorporated in a given

date (Delgado et al. 1994; Guerrero 2002;

Fernández-Escobar et al. 2004). This period can be

forecast accurately using the pre-flowering time

model, in order to optimise treatment.

On the other hand, the ability to forecast olive

flowering onset 2-3 months prior to the event is

particularly useful for planning pruning operations

(Gucci and Cantini 2000) and for improving the

efficacy of treatments aimed at controlling the pests

that attack floral tissues which are synchronised

with the olive biological cycle. For instance, in the

case of the olive moth (Prays oleae) (Civantos

1998; Kumral et al. 2005) the optimum time for

treatment is during the first few days of

flowering, when larvae are at their most

vulnerable.

In addition to these crop-management

applications, the findings of this study are of value

in forecasting events of allergy, given that olive

pollen is considered highly allergenic (Subiza et al.

2007). Using the models obtained here, the periods

of greatest risk to allergy-sufferers in central Spain

can be identified 2-3 months in advance.

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CAPÍTULO II: EFECTOS DE LA TOPOGRAFÍA Y DE LA EXPOSICIÓN EN LA

COPA DEL ÁRBOL EN LA FENOLOGÍA DEL OLIVO

EFFECTS OF TOPOGRAPHY AND CROWN EXPOSURE ON OLIVE-TREE

PHENOLOGY

Rojo J, Pérez-Badia R. Trees 28:449-459 (2014)

Abstract

The importance of the olive tree phenology from agricultural and ecological point of view justifies the

need to carry out phenological studies at local and regional scales. Furthermore, flowering phenology in

the olive tree (Olea europaea L.) is an important indicator of climatic change in the Mediterranean region.

In this paper, we study the effects of altitude and the exposure of crown flowering branches on the flowering

phenology of the olive tree. The study was carried out from 2009 to 2012, at eight sites of Cornicabra olive

cultivar in central Spain (Toledo province, Castilla-La Mancha region), at altitudes of between 440 m and

875 m above sea level, since most olive groves in central Spain are to be found in this altitude range.

Flowering phenology was also compared in two olive groves located at the same site and elevation; one in

a flat area and the other on a north-facing hillside. Results revealed a significant correlation between altitude

and flowering start-date: for each 100 m increase in altitude, flowering started 2.5 days later. Analysis of

individual flowering branches of the same tree showed that preflowering and flowering started several days

later on north-facing compared to south-facing branches. Olive trees growing on a north-facing hillside

started the preflowering stage with some delay with respect to those growing in flat areas. Finally, taking

onset of flowering as the variable, a hierarchical cluster analysis enabled olive-groves to be classified by

flowering sequence across an altitude gradient.

Keywords: flowering phenology, altitude, exposure of flowering branches, hierarchical cluster analysis

Capítulo II: Efectos de la topografía y de la exposición en la copa del árbol en la fenología del olivo

78

INTRODUCTION

The effect of environmental gradients related to

geographical features has been documented for

ecological patterns of plants and plant communities

as phenology, (Davi et al. 2011; Cufar et al. 2012;

Pellerin et al. 2012; Wang et al. 2013), species

richness, distribution of different types of

vegetation (Bader and Ruijten 2008; Shijo et al.

2008) or biomass productivity (Wang et al. 2007;

Maxime and Hendrik 2011).

Geographical features such as altitude or local

topography can determine significant changes in

climatic conditions (Tang and Fang 2006), which

mark the phenological development (Ziello et al.

2009; Davi et al. 2011). Furthermore,

intraindividual patterns related to the exposure of

crown-flowering branches increase the complexity

of the phenological responses (Cesaraccio et al.

2006). Plant phenology is closely linked to climatic

conditions (Menzel et al. 2006 García-Mozo et al.

2010). Some works (Hackett and Hartmann 1963)

showed that the olive tree is a plant that flowers

regardless of day length (it is a day-neutral plant)

and temperature is one of the factors that most

influence the flowering of the olive tree (Connor

and Fereres 2005). Chilling requirements and the

subsequent heat accumulation are needed for the

bud break and the development of the flowers

(Hartmann and Whisler 1975; Galán et al. 2001;

Orlandi et al. 2002).

The olive tree is a species of enormous

agricultural and economic value, mainly in terms of

olive oil production. But also, olive phenology is

considered an important indicator of climatic

change in the Mediterranean region (Orlandi et al.

2005b) because olive flowering strongly depends

on spring temperatures (Avolio et al. 2012). The

warming expected by the climate change, can do a

decrease in the biothermic requirements and a more

rapid development of the floral buds, which lead to

earlier flowering peak dates (Aguilera et al. 2014).

In a large-scale scope, there has been

considerable research into the phenological

response of olive tree to geographical factors

including latitude (Orlandi et al. 2004; 2010),

continentality (Díaz de la Guardia et al. 2003) and

altitude (García-Mozo et al. 2006; Aguilera and

Ruiz 2009). However, altitudinal influence has

been studied related to the onset of flowering, but

not on preflowering phase and few studies have

focused on the effect of exposure of crown-

flowering branches (Cesaraccio et al. 2006) where

further local-scale studies are needed.

Awareness of flowering phenology in tree crops

and of the influence on topography and crown-

exposure variables on the start and length of

phenophases, is of particular value for selecting and

optimising crop-management practices such as

irrigation, fertilisation and pruning (Chmielewski

2003; García-Mozo 2011). These agricultural

practices are performed synchronized with some of

the stages of flowering or preflowering (Fernández-

Escobar et al. 2004; Kumral et al. 2005).

Spain is the world’s leading olive-oil producer,

and Castilla-La Mancha is the second-largest olive-

growing area after Andalusia (García-Mozo et al.

2008). The Cornicabra olive cultivar is endemic of

this region of central Spain and is associated with


79

high oil yields of particularly good quality.

Although it is the Spanish second variety in terms

of cultivated area (Barranco and Rallo 2000), and

covers an area of 270,000 ha it has been scarcely

researched in phenological field (Sáenz et al. 2003).

Nothing is known about the phenology of this

variety in relation to topographical features.

This study sought to analyse the effects of

altitudinal location of olive groves and the N and S

exposure of crown flowering branches on the

timing and length of preflowering and flowering

stages for the period 2009-2012. Flowering

phenology was also compared in two sites at the

same elevation; one located in a flat area and the

other on a north-facing hillside. The hypothesis is

that local topographical features constitute a major

cause of variations in olive-flowering phenology

and we have tried to test that in our territory and

how this can affect the olive tree var. Cornicabra.


Study area

Sample sites were located in the province of

Toledo (Castilla-La Mancha region), in central

Spain, at altitudes between 440 m and 875 m above

sea level (Fig. 4.1).

The local continental Mediterranean climate is

characterised by cold winters and hot dry summers.

Annual rainfall ranges from 350 to 600 mm, and

mean annual temperatures is around 15ºC: data

recorded at the weather station in the city of Toledo

Figure 4.1 Province of Toledo (Spain). Location of sampling sites. 1 La Puebla de Montalbán (1LPue 440 m a.s.l.),2 Toledo (2To 470 m a.s.l.), 3 Olías del Rey (3Oli 590 m a.s.l.), 4 Burguillos (4Bu 686 m a.s.l.), 5 Mazarambroz(5Maz 730 m a.s.l.), 6 Mascaraque (6Mas 748 m a.s.l.), 7 Los Yébenes flat area (7LYeb 875 m a.s.l.), 8 LosYébenes north-facing hillside (8LYeb-N 875 m a.s.l.). Olive-crop map produced by the Corine Land Cover 2006project ©Instituto Geográfico Nacional de España.


80

indicate that mean temperatures drop to 6.4ºC in

January and rise to 26ºC in July. In bioclimatic

terms, the study area is located in the

Mesomediterranean belt (Rivas-Martínez 2007).

The area belongs to two biogeographical provinces:

the Central Iberian Mediterranean province,

Manchean sector, and the Western Iberian

Mediterranean province, Toledano-Tagano sector

(Rivas-Martínez et al. 2002).

Phenological sampling

Sampling was carried out in a total of eight sites

of Cornicabra olive cultivar (Fig. 4.1), covering

most of the altitudinal range for olive groves in

Toledo province (400-900 m above sea level). The

study was carried out during the years 2009-2012 in

the sites of La Puebla de Montalbán, Toledo, Olías

del Rey, Burguillos, Mazarambroz, Mascaraque,

Los Yébenes (flat area) and Los Yébenes N.

However for 2009 we do not have data for the sites

of La Puebla de Montalbán, Olías del Rey and

Mazarambroz. All sites were located in flat areas,

except Los Yébenes N, located on north-facing

hillside. This site was used to study the effect of

north exposure.

A total of eighty trees were studied, 10 in each

site. Sampling was carried out simultaneously on all

trees, once a week from early March to late June

and once every 3 days during the flowering period.

For each tree, flowering phenology was monitored

on north-facing and south-facing crown-flowering

branches.

The BBCH scale (Sanz-Cortés et al. 2002) was

used to group reproductive stages as follows:

dormancy; preflowering (51: swelling buds,

beginning of preflowering; 54: flower cluster

development; 55: petals just visible 59: petals

whitening); flowering (60: appearance of stamens;

65: full flowering; 68: end of flowering) and fruit

development (Fig. 4.2). In each phenological

observation we made an estimate of the percentage

of floral units (buds or flowers) that was in each

phase, since at certain points in time up to four

different flowering phenophases may occur

simultaneously on a single tree. This estimation was

performed separately, in the north of the crown of

the olive tree and in the south of the crown.

Phenological data were processed using the

weighted plant development (WPD) method

(Cornelius et al. 2011) and a continuous trend of

flowering phenology was obtained. This facilitated

the precise timing of each phenological stage

(Orlandi et al. 2002).

Statistical analysis

Variations in the start-date and length of

preflowering and flowering stages as a function of

study year (2009-2012), of altitude and of N/S

exposure of crown flowering branches, were

analysed for olive sites located in flat areas. General

Linear Models (GLMs) were constructed to

examine the effect of these variables.

The differences between the two sites in Los

Yébenes, one located in a flat area and the other on

a north-facing hillside, were analysed using the t

test for comparison of means.


81

Potential correlations between altitude and

phenological observations were examined using

Pearson’s correlation test. Significant correlations

were then analysed by simple linear regression.

Finally, sites were classified as a function of

flowering onset, by hierarchical cluster analysis

using the “nearest neighbour” method and the

squared Euclidean distance between populations.

Cluster analysis enabled olive groves to be grouped

by flowering-period data and altitudinal range. All

statistical analyses were carried out using the SPSS

v.15 software package.

Weather-related data

Temperature and rainfall data were obtained

from the weather-stations at Toledo (Spanish

Meteorological Agency, AEMET,

www.aemet.es/en/), Magán and Mora de Toledo

(Integrated Irrigation Advisory Service, SIAR,

http://crea.uclm.es/siar/). Chilling hours were

calculated using the model proposed by Weinberger

(1950). We calculated the growing degree-day

(GDD) for the sites (Toledo, Olías and Mascaraque)

situated near the weather-stations with data

supplied by the weather-stations of Toledo, Magán

and Mora de Toledo respectively, located near these

sites. For this purpose we followed the method

proposed by Jato et al. (2002) using 5, 6 and 7 ° C

as threshold temperature, following Galan et al.

(2005), how work on territories (altitudinally and

bioclimatically) similar to ours.

RESULTS

The onset of the preflowering period was

marked by bud development (activation) following

51

54

55

59

60

65

68

Figure 4.2 BBCH scale of olive flowering phenophases: 51 swelling buds: beginning of preflowering, 54 flowercluster development, 55 petals just visible, 59 petals whitening, 60 appearance of stamens, 65 full flowering, 68end of flowering.


82

dormancy. The annual mean for each studied year

of the preflowering timing (Table 4.1) varied from

late March (82 JD Julian Day in 2009 = 23rd

March; 83 JD in 2011 = 24th March) to early- or

mid-April (97 JD in 2010 = 7th April; 107 JD in

2012 = 17th April). The flowering period

commenced in mid-to-late May, depending on the

study year: 143 JD in 2009 = 23rd May, 151 JD in

2010 = 31st May, 140 JD in 2011 = 20th May and

152 JD in 2012 = 31st May (Table 4.1).

Effect of year

Year-on-year differences in the onset of

preflowering and flowering (Table 4.1) are linked

to differences in temperature and rainfall. In 2009

and 2011, the accumulated rainfall during the

previous autumn (September-November) was

greater than the one obtained in 2010 and 2012,

while the mean autumn temperature was

considerably lower in 2009 and 2011 (Table 4.2).

In these years chilling accumulation was met earlier

(Fig. 4.3) bringing forward the start of preflowering

with respect to the years 2010 and 2012 (Table 4.1).

Averages spring temperatures (March, April, May)

also varied from year to year. Lower values were

recorded in 2010 and 2012, and flowering started

later in those years than in 2009 and 2011 (Table

4.1).

Year-on-year significant differences were

observed in the onset of preflowering and flowering

and in the length of the preflowering and flowering

period (Table 4.3). The mean length of the

preflowering and flowering periods is shown in

Table 4.1. The mean length of the preflowering

period differed 13 days between the year that was

longer (2009) and the year that was shorter (2012).

The mean length of the flowering period differed

less, only a difference of 1 to 4 days among the

studied years (Table 4.1).

Effect of altitude

Significant differences were found between

altitude of sampling sites and study years for

preflowering and flowering start dates, and for

length of the preflowering period (Table 4.3).

Table 4.1 Start date (as Julian day number) and length (number of days) of preflowering (PRE) and flowering (FLO) periods.

Year OnsetPRE LengthPRE OnsetFLO LengthFLO

2009 82.0 (±4.3) 58.9 (±4.1) 143.1 (±3.7) 12.3 (±1.9)

2010 97.0 (±7.7) 54.0 (±5.9) 151.0 (±4.6) 12.9 (±1.5)

2011 83.3 (±8.3) 57.0 (±6.6) 140.3 (±7.0) 10.3 (±2.2)

2012 106.6 (±8.0) 45.7 (±7.9) 152.3 (2.5) 9.1 (±2.4)

Mean (2009-2012) 94.4 (±12.6) 52.8 (±8.3) 147.1 (±7.1) 11.1 (±2.5)

Annual mean for each study year ( SD)


83

Table 4.2 Mean temperatures (T) and accumulated rainfall (R) during autumn of the previous year and spring of the current year for the years 2009-2012.

2009 2010 2011 2012

Toledo (515 m)

T_Autumn (ºC) 15.2 17.8 15.7 17.9

R_Autumn (mm) 165 60 97 59

T_Spring (ºC) 15.1 14.1 16.0 14.7

R_Spring (mm) 54 167 127 92

Magán (507 m)

T_Autumn (ºC) 13.9 16.7 14.6 16.5

R_Autumn (mm) 116 69 80 63

T_Spring (ºC) 14.1 13.1 14.8 13.7

R_Spring (mm) 59 156 129 97

Mora de Toledo (738 m)

T_Autumn (ºC) 12.7 15.7 13.2 15.7

R_Autumn (mm) 135 52 106 85

T_Spring (ºC) 13.2 12.0 13.7 12.6

R_Spring (mm) 49 128 135 104

Toledo, Magán and Mora de Toledo weather stations

Bud activation, marking the onset of

preflowering, was first observed at Olías del Rey

(590 m a.s.l; 88.4 JD = 29th March) and was

recorded later at higher altitudes, including

Mazarambroz (730 m a.s.l.; 104.4 JD = 14th April)

and Mascaraque (748 m a.s.l.; 95.8 JD = 6th April)

(Table 4.4). The mean length of the preflowering

period ranged between 47.4 days at Mazarambroz

(730 m a.s.l.) and 58.2 days at Los Yébenes (875 m

a.s.l). (Table 4.4).

The onset of flowering in olive trees is linked to

the heat accumulation produced during the previous

period to flowering. The range of temperature

associated to the altitudinal gradient determines that

the heat accumulation occurs later in the sites

located at higher altitudes (Fig. 4.4). As altitude

increased, the onset of flowering took place later

and a strong correlation being recorded between

these two parameters (r = 0.924; p < 0.01; Table

4.5). In contrast, there was no significant

correlation in the length of the flowering season as

a function of altitude (Table 4.5), mean length

varying between 9.6 and 11.8 days (Table 4.4).

In the lowest-lying site (La Puebla de

Montalbán, 440 m a.s.l.), the flowering period

started on average on 21st May (141.3 JD). At the

highest altitude (Los Yébenes -875 m a.s.l.), it

started around 10 days later, although the latest date

was recorded at Mazarambroz (730 m a.s.l), where

flowering started on average 10.5 days later than in

the lowest-lying sites (Table 4.4).

Linear regression analysis for the four study

years revealed that onset of flowering took place 2.5

days later for each 100 m increment in altitude (R2

= 0.85, p < 0.01; Fig. 4.5).

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1-10 1-11 1-12 1-1 1-2

Ch

illin

g h

ou

rs

Y2009 Y2010 Y2011 Y2012

Figure 4.3 Year-on-year chilling accumulation fromOctuber of the previous year until Februarycalculated with data provided by Toledo weatherstation


84

Table 4.3 General linear models (GLM) for start date (as Julian day number) and length (number of days) of PRE and FLO periods as a function of study year (2009-2012), altitude of sampling sites and N/S exposure of crown-flowering branches


df F df F df F df F

Year 3 , 459 46.8*** 3 , 459 13.2*** 3 , 499 255.1*** 3 , 488 20.2***

Altitude 1 , 459 11.1** 1 , 459 42.9*** 1 , 499 1428.5*** 1 , 488 0.4

Exposure (N/S) 1 , 459 4.8* 1 , 459 0.1 1 , 499 37.6*** 1 , 488 0.5

Altitude x year 3 , 459 15.6*** 3 , 459 5.7** 3 , 499 113.6*** 3 , 488 6.9***

Altitude x exposure (N/S) 1 , 459 0.6 1 , 459 0.1 1 , 499 7.4** 1 , 488 0.6

F statistical, df degrees of freedom

Significance levels * 95, ** 99, *** 99.9 % (bold)

Table 4.4 Start date (as Julian day number) and length (number of days) of PRE and FLO periods for every sampling

sites (mean SD) for the years 2009-2012.


1LPue 440 m 92.6 (±14.9) 48.7 (±8.3) 141.3 (±7.8) 11.7 (±2.5)

2To 470 m 94.0 (±12.0) 49.6 (±7.5) 143.4 (±6.9) 11.3 (±2.7)

3Oli 590 m 88.4 (±14.3) 55.3 (±8.7) 143.7 (±7.6) 10.9 (±2.9)

4Bu 686 m 92.9 (±8.7) 54.6 (±4.7) 147.2 (±5.8) 9.6 (±3.0)

5Maz 730 m 104.4 (±9.2) 47.4 (±6.9) 151.8 (±4.0) 11.0 (±2.1)

6Mas 748 m 95.8 (±13.8) 54.9 (±9.4) 150.2 (±5.2) 11.4 (±2.0)

7LYeb 875 m 93.3 (±9.1) 58.2 (±5.7) 151.0 (±4.5) 11.8 (±1.8)

N 97.8 (±12.8) 51.3 (±9.1) 148.6 (±6.3) 11.1 (±2.5)

S 91.6 (±11.7) 54.0 (±7.3) 145.6 (±7.6) 11.0 (±2.6)

Mean data from the north-facing (N) and the south-facing branches (S) for all sampling sites.

Effect of exposure of flowering branches

The start-dates of the preflowering and

flowering periods varied significantly as a function

of north versus south exposure of crown-flowering

branches (Table 4.3). This effect was observed at all

sampling sites, but in the case of flowering onset the

intensity of the effect varied depending on altitude

(Altitude x exposure).

Overall, the preflowering period started on

average 6 days later on north-facing branches (97.8

JD = 8th April) versus south-facing branches (91.6

JD = 2nd April) (Table 4.4). The greatest difference

was that recorded between the sites Toledo (470 m

a.s.l) and Mascaraque (748 m a.s.l; Fig. 4.6a).

Onset of the flowering period in north-facing

branches (148.6 JD = 29th May) was recorded on

average 3 days later than in south-facing branches

(145.6 JD = 26th May). This delay in flowering

onset was greater at lower altitudes including

Toledo (470 m a.s.l.), Olías del Rey (590 m a.s.l.)

and Burguillos (686 m a.s.l.) (Fig. 4.6b).

No significant differences in the length of

preflowering and flowering periods were observed

as a function of N versus S exposure (Table 4.3).


85

The mean length of the preflowering period in

north-facing branches was 51.3 days, compared to

54 days for south-facing branches. The mean

duration of the flowering period was around 11

days, regardless of N versus S exposure (Table 4.4).

Effect of north-facing hillside

A significant difference was recorded, for all

phenological parameters except onset of flowering,

between olives growing on a north-facing hillside

and those growing in a flat area (Table 4.6). The

preflowering period commenced on average 6.2

days later on the north-facing hillside, while the

1.2-day lag in the onset of flowering was not

statistically significant. The preflowering period

was longer in the flat area (58.2 days vs. 53 days),

whilst the flowering period was shorter (11.8 days

vs. 13.5 days).

Table 4.5 Pearson’s correlation coefficients obtained between preflowering and flowering start dates and length and altitude.

Altitude

Onset of pre-flowering 0.310

Onset of flowering 0.924*

Length of pre-flowering 0.613

Length of flowering -0.053

Number of observations in each case, N = 7

* p < 0.01 (bold)

0

400

800

1200

1600

2000

1-3 16-3 31-3 15-4 30-4 15-5 30-5

He

at a

ccum

ula

tion

(G

DD

)

Mean 2009-2012 (threshold temperature = 7 ºC)

To (470 m a.s.l.) Oli (590 m a.s.l.) Mas (748 m a.s.l.)

0

400

800

1200

1600

2000

1-3 16-3 31-3 15-4 30-4 15-5 30-5

He

at a

ccum

ula

tion

(G

DD

)

Mean 2009-2012 (threshold temperature = 6 ºC)


0

400

800

1200

1600

2000

1-3 16-3 31-3 15-4 30-4 15-5 30-5

He

at a

ccum

ula

tion

(G

DD

)Mean 2009-2012 (threshold temperature = 5 ºC)


Figure 4.4 Growing degree-day (GDD). Mean calculated for the period 2009-2012 in the sites of Toledo (To)Olías (Oli) and Mascaraque (Mas).


86

Classification of sites

Classification of study sites by flowering-period

start-date using hierarchical cluster analysis

highlighted the correlation between altitude and the

timing of flowering onset, leading to the formation

of four main groups (Fig. 4.7). Group 1: olive trees

flowering 6.5 days before the mean (mean = 147.8

JD), that grow at 440 m above sea level; Group 2:

olive trees flowering between 4.1 and 4.4 days

before the mean, that grow between 470 m and 590

m; Group 3: olive trees growing at 686 m, in which

flowering onset roughly coincided with the mean;

and Group 4: olive trees growing above 730 m and

flowering between 2.4 and 4.0 days after the mean.

DISCUSSION

Phenology in the olive tree depends on the

different weather conditions that occur every year,

which determine the accumulation of chilling and

heat (Spano et al. 1999; Orlandi et al. 2004)

required for reproductive development. Autumn

temperatures influence bud activation following the

breaking of dormancy, by directly affecting the

accumulation of chilling units (Orlandi et al. 2002).

The delayed onset of preflowering in 2010 and

Figure 4.5 Linear regression plot and fittedregression line for flowering start date (dependentvariable) and altitude (independent variable) forthe years 2009-2012. JD Julian day

Figure 4.6 Boxplots for each sampling site. a Preflowering start date for different exposures (N vs. S) of crown-flowering branches; b flowering start date for different exposures (N vs. S) of crown-flowering branches.Averages for the years 2009-2012. JD Julian day


87

2012 (Table 4.1) can be attributed to higher autumn

temperatures of these years (Table 4.2) and thus to

a delay in meeting chilling requirements (Fig. 4.3).

In order to break dormancy, the olive tree and other

arboreal species require a specific low-temperature

threshold to be reached during autumn and winter

that allows an early development of flower buds,

whose induction has occurred previously (Rallo and

Martín 1991). De la Rosa et al. (2000) have

revealed physiological changes in flower buds

during the dormant period. These changes are

related to the start of differentiation of

inflorescences, and go together with variations in

the starch content of flower buds but the

morphological changes are not identifiable until the

end of dormancy (Hackett and Hartmann 1963). On

the other hand, a proper development of the

differentiation process of these buds to

inflorescences in spring requires an increase in

temperature, facilitating the entry of the tree over a

period of vegetative growth and consequently

initiating flowering (Denney et al. 1985).

Therefore, the delayed start of flowering in 2010

and 2012 (Table 4.1) can be due in part to lower

spring temperatures (Table 4.2), which are known

to influence the onset of flowering (Bonofiglio et al.

2008, 2009). A further cause can be insufficient

autumn rainfall (Table 4.2), since research (García-

Mozo et al. 2010) has highlighted a correlation

between reduced autumnal rainfall in the previous

year and a delayed start to flowering in a number of

tree species. These changing weather conditions

explain the year-on-year variation in start dates

observed here.

Local topographical features constitute another

major cause of variations in olive flowering

phenology (García-Mozo et al. 2006). The results

of the GLM analysis (Table 4.3) revealed

significant differences in the onset and length of the

preflowering and flowering periods between

altitudes of sampling sites.

The results of the correlation Pearson’s test for

preflowering start dates and length as a function of

altitude (Table 4.5), shown that differences

observed in preflowering data (Table 4.3) could not

be explained using a linear regression model based

on altitude differences alone; and it requires

performing further analysis focussing on other

interactions, including weather conditions, to

account for the differences (Orlandi et al., 2002; De

Melo-Abreu et al. 2004).

Table 4.6 Start date (as Julian day number) and length (number of days) of PRE and FLO periods (mean SD) for sites at Los Yébenes (flat area vs. north-facing hillside).

LYeb LYeb (North facing) df t (Student)

OnsetPRE 93.3 (±9.1) 99.5 (±10.7) 138.0 -3.7***

LengthPRE 58.2 (±5.7) 53.0 (±8.1) 124.0 4.4***

OnsetFLO 151.0 (±4.5) 152.2 (±3.6) 151.5 -1.8

LengthFLO 11.8 (±1.8) 13.5 (±1.8) 155.0 -6.2***

Results of t test for means comparison

t statistical, df degrees of freedom

Significance levels * 95, ** 99, *** 99.9 % (bold)


88

Results of flowering stage revealed a strong

linear relationship between altitude and the

flowering-period start-date, which was delayed as

altitude increased (Table 4.5, Fig. 4.5). Similar

findings, i.e. delayed flowering at higher altitudes,

have been reported in a number of studies, both of

olives (Galán et al. 2005; Aguilera and Ruiz 2009,

2012) and of other species, including Quercus spp.

(Gómez-Casero et al. 2007) and grasses (Emberlin

et al. 2000). The altitude gradient is associated with

a thermal gradient (Davi et al. 2011; Jochner et al.

2012) that determines heat requirements during the

process of bud differentiation at flowering (Galán

et al. 2001; 2008) and other phenological events

(Wang et al. 2013).

The flowering period started on average 2.5 days

later for each 100 m increment in altitude. This

value is slightly lower than the approximate value

of 3.5 days/100 m observed in the results obtained

by Aguilera and Ruiz (2009) for olive groves in the

province of Jaén (Andalusia region, southern

Spain). These results reflect biogeographical

differences between the two areas and also the

different orography. Olive groves are found over a

range of 700 m in Jaén (Aguilera and Ruiz 2009)

whereas in central Spain the range rarely exceeds

500 m.

Studies of Syringa vulgaris report a longer delay

in the onset of flowering as a function of altitude

(3.7-4.4 days/100 m, Larcher 2006). However,

results similar to those obtained here have also been

recorded by Ziello et al. (2009) for Alnus glutinosa

(2.9 days/100 m) and Salix caprea (2.5 days/100

Group 1

Group 2

Group 3

Group 4

Group Altitudinal range (m.a.s.l.) Onset of f lowering

1 440 - 6.5 days (before the mean)

2 470-590 -4.1 to -4.4 days (before the mean)

3 686 - 0.6 days ( mean = 147.8 JD)

4 730-875 + 2.4 to +4.0 days (af ter the mean)

Figure 4.7 Hierarchical cluster analysis of study sites for flowering start date, for the years 2009-2012.


89

m), and also for the herbaceous species Dactylis

glomerata (2.8 days/100 m).

Other phenological events in the vegetative

growth such as leaf phenology are also influenced

by altitudinal gradient. Cufar et al. (2012) report a

delay in leaf unfolding (2.6 days) and an advance in

leaf colouring (1.9 days) for Fagus sylvatica as the

altitude increases 100 m.

The linear relation observed between altitude

and onset of flowering was not apparent for altitude

and length of the flowering period (Table 4.5).

Other authors as Aguilera and Ruiz (2009), report a

shorter flowering period with increasing altitude in

Jaén province. Biogeographical and bioclimatic

differences could explain again this variation

between both territories.

Regarding to the exposure of flowering branches

in the olive tree, the north-facing branches started

the flowering period on average 3 days later than

south-facing branches (Table 4.4). This delay

causes a longer duration of flowering in the same

tree and considerably extends the period of

pollination of the species in the territory with is

positive for the fertilization of flowers.

Similar findings are reported by Cesaraccio et al.

(2006) for crown-flowering branches in olive. The

effect of varying exposure on phenological phases

seems to be associated with microclimate factors

such as radiation and temperature (Camargo et al.

2011) and has also been noted for other species,

including Quercus spp. (Vázquez 1998; Gómez-

Casero et al. 2007). Variations in solar radiation

affect the photosynthetic rate and the distribution of

nutrients in the tree, which has special relevance for

flowering (Privé et al. 1993). Temperature affects

in the regulation of the processes of induction,

initiation and differentiation involved in the

development of flowers (Connor and Fereres 2005).

Significant differences were found between

olives growing on a north-facing hillside and those

growing in a flat area, for onset and length of

preflowering and for length but not onset of

flowering (Table 4.6). These differences may be

due to the effect of incident solar radiation (Chytrý

and Tichý 1998; Camargo et al. 2011), and to

temperature differences between the hillsides (Tang

and Fang 2006; Davi et al. 2011). The absence of

significant differences in the onset of flowering

between the olives groves located in flat area versus

those situated on the north-facing hillside, contrasts

with the other results obtained. It will be necessary

to carry out more works on this subject and to

extend the studies to other sites in the province of

Toledo, in order to know more about the influence

of this topographic factor on the onset of flowering.

Grouping of sample sites by multivariate

classification analysis highlighted the close

correlation between altitude and onset of flowering

(Fig. 4.7) as a result of the relationship between

altitude and temperature gradient and the floral

differentiation process. Grouping of trees is

important because can serve as a basis for future

mapping of phenological patterns as well as to plan

crop tasks that go synchronized with olive tree

reproductive cycle. Similar classification

techniques have been applied by Ohashi et al.

(2012) and Orlandi et al. (2005a) to analyse

phenological and climatic characteristics.


90

Finally, the results obtained here provide useful

information on the timing of flowering. The

variability on the start and length of flowering

stages associated to altitude is evidenced in the

Cornicabra olive cultivar phenology. Crown-

exposure and the effect of the location of the olives

groves on north-facing hillsides provide complexity

to the phenological response.

Local-scale studies like this work reveal useful

information on the phenological variations in olive

flowering produced by the shape of the territory

where crops are located. The results of this work

constitutes the basis for developing phenological

models that take into account the relationship

between the parameters of flowering, weather

variables, mainly temperature, and geographical

gradients. These models can predict flowering and

be applied to optimize the management in certain

agricultural tasks such as irrigation, fertilization,

pruning, pest control, etc. (Gucci and Cantini 2000;

Chmielewski 2003; Kumral et al. 2005), which are

synchronized with the life cycle of the tree.

Acknowledgements

The authors are grateful to the Consejería de

Educación y Ciencia de la Junta de Comunidades

de Castilla-La Mancha for financial support

provided through project POIC10-0302-2695.

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CAPÍTULO III: ESTUDIO DE LA PRODUCCIÓN DE FLORES Y POLEN DE

OLIVO (Olea europaea L.) DE LA VARIEDAD CORNICABRA Y SU

RELACIÓN CON VARIABLES AMBIENTALES

FLOWER AND POLLEN PRODUCTION IN THE CORNICABRA OLIVE (Olea

europaea L.) CULTIVAR AND THE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL

FACTORS

Rojo J, Salido P, Pérez-Badia R (submitted)

Abstract

Analysis of pollen production in crops such as the olive is of particular agronomical value in that it can

help to predict final harvest outcomes. Moreover, since olive pollen is a major cause of allergy in the

Mediterranean region, this analysis can also provide health-related benefits. The present study analyzed

flower and pollen production in “Cornicabra” olive cultivar, charting its correlation with airborne pollen

counts, with phenological findings such as bud development after dormancy (pre-flowering period), and

with environmental factors such as temperature and rainfall, elevation gradient and northern vs. southern

exposure of floral structures on the tree crown.

Findings confirmed spatiotemporal variations for most of the parameters studied. Mean pollen-grain

production per flower of olive tree was 1.10 x 105 0.25 x 105. Variations in the production of flowering

branches, inflorescences, flowers and pollen reflected internal regulation processes linked to alternate

bearing as well as year-on-year variations in weather conditions. Temperature and rainfall during dormancy

were the weather-related variables most influencing flower, inflorescence and flowering-branch

production. Early attainment of chilling requirements during dormancy was associated with increased

production, coinciding with earlier budburst. A correlation was found between the number of

inflorescences—and thus overall flower production—and airborne pollen counts.

Production parameters also varied as a function of olive-grove location, although that variability was

not clearly attributable to the elevation gradient. The correlation between production parameters and

northern vs. southern exposure on the olive tree crown was significant only for flowering branches, whose

production varied depending on their location on the tree crown.

Keywords: elevation, exposure, reproductive biology, alternate bearing, flower production rate, airborne

pollen

Capítulo III: Estudio de la producción de flores y polen de olivo (Olea europaea L.) de la variedad Cornicabra y su

relación con variables ambientales 99

INTRODUCTION

The amount of pollen produced by a plant is

governed by floral organ morphology and pollen

dispersal strategies (Cruden 2000; Friedman and

Barret 2009). The olive (Olea europaea L.), as a

largely wind-pollinated species, generates copious

amounts of pollen to offset low pollination

efficiency and thus ensure fertilization (Cruden

2000). However, the amount of pollen produced is

not dictated by genetic factors alone (Subba and

Reddi 1986); environmental factors also prompt

considerable year-on-year variations in pollen

production (Rogers 1993; Guerin and Sedgley

2007) as well as in the number of flowers per

inflorescence and the number of inflorescences per

tree (Rapoport 2008).

Olive pollen production is influenced by

weather conditions (Ribeiro et al. 2006), since each

stage in the biological cycle is regulated by

variables such as temperature, water availability

and solar radiation (Connor and Fereres 2005),

which affect both flowering events (Orlandi et al.

2002, 2009) and aspects of plant vegetative growth

(Kozlowski and Pallardy 1997).

Geographical factors constitute another source

of variability in olive pollen production (Damialis

et al. 2011). Aspects such as the elevation and

topographical orientation of olive groves affect a

number of pollen production parameters including

number of pollen grains per flower (Damialis et al.

2011; Aguilera et al. 2012).

Knowledge of variations in pollen production is

of agronomical value, as a means of predicting

harvest outcomes for major crops such as the olive,

since the amount of pollen released during

pollination is a direct indicator of flowering

intensity (Rosati et al. 2012) and thus of final fruit

yield (Ribeiro et al. 2007). A number of authors

have charted variations in final olive production and

their correlation with flower and inflorescence

production (Lavee et al. 1996, 1999). Analysis of

year-on-year variations in pollen and flower

production is particularly valuable in the olive,

given its tendency towards alternate bearing (Lavee

2007).

Olive pollen, moreover, is responsible for 58%

of the allergies recorded in the Mediterranean

region (D’Amato et al. 2007; Subiza et al. 2007).

Pollen production estimates, and research into

spatiotemporal variations in production, are

therefore valuable when interpreting the findings of

aerobiological studies carried out in the field of

allergology (Hidalgo et al. 2003) and for predicting

the potential severity of respiratory allergies.

Although airborne pollen counts have been

widely studied (e.g. Díaz de la Guardia et al. 2003;

Orlandi et al. 2009), few papers have addressed the

issue of pollen production per tree (Tormo et al.

1996; Orlandi et al. 2003; Rovira et Tous 2005;

Ferrara et al. 2007; Damialis et al. 2011; Aguilera

et Ruiz 2012). Crop pollen and flower production

varies even between varieties (Joppa et al. 1968;

Ferrara et al. 2007), and little is known regarding

production in the “Cornicabra” olive cultivar.

The main aim of this study was to quantify the

production of pollen and of the floral structures

involved in pollen production (flowers,


100 relación con variables ambientales

inflorescences and flowering branches) in

“Cornicabra” olives, charting correlations with

airborne pollen counts, with phenological findings

such as bud development after dormancy (pre-

flowering), and with environmental factors such as

temperature and rainfall, elevation gradient and

northern vs. southern exposure of floral structures.


Study area

The study was carried out in the province of

Toledo (39º 51´ N, 4º 01´ W), located in the

Castilla-La Mancha region of central Spain. The

most-widely grown cultivar in this region is

“Cornicabra”, which is the second-largest Spanish

cultivar in terms of surface area, covering over

270,000 ha (Barranco et al. 2000). “Cornicabra” is

a late-flowering cultivar, coming into bloom

between mid-May and early June (Rojo and Pérez-

Badia 2014).

Fieldwork and phenological sampling

Sampling was conducted over a four-year

period, from 2010 to 2013, at 7 sampling sites on

70 olive trees (10 trees per site) located across the

whole altitude gradient (400-900 m a.s.l) in which

olive groves are to be found in this part of central

Spain (Fig. 5.1). Geographical features of the

sampling sites are shown in Table 5.1.

Phenological sampling was performed to

determine the date of onset of the pre-flowering

Figure 5.1 Location of sampling sites in the province of Toledo (central Spain).



period at each sampling site, defined as the moment

when 50% of buds on the tree are swollen, i.e.

phenophase 51 on the BBCH scale (Meier 2001).

Estimation of production parameters

Number of flowers, inflorescences and flowering

branches per crown unit area

The number of flowers per inflorescence

(flowers/inflorescence) was counted for all

inflorescences on four flowering branches per tree

(2 north-facing and 2 south-facing on the tree

crown). The number of inflorescences on each of

these flowering branches (inflorescences/branch)

was also recorded. The number of flowering

branches per square metre of crown (branches/m2)

was then calculated by examining 2 m2 of north-

facing and 2 m2 of south-facing crown from

randomly-chosen areas of each tree.

Number of pollen grains per flower

The total number of pollen grains per flower

(pollen/flower) was calculated following Dafni

(1992) for 3 trees at each of the 7 sampling sites.

For each exposure (N/S) two flowers were collected

immediately prior to anthesis (one flower per

exposure in 2012 and 2013). Pollen from one anther

of each flower was extracted in 1 ml of aqueous

medium containing 70% ethanol. Five replicates,

each of 10 l, were stained with fuchsine and pollen

grains were counted under a light microscope

(400x). The number of pollen grains per anther was

calculated by extrapolation and multiplied by two

(two anthers per flower) to obtain the total number

of pollen grains per flower.

Airbone Olea pollen data

In tandem with field work and analysis of pollen

production, airborne pollen counts were recorded

using a Hirst-type volumetric spore trap (Hirst

1952) located in the city of Toledo, in accordance

with Spanish Aerobiology Network (REA)

protocols (Galán et al. 2007). The results obtained

for each production parameter studied were

compared with total daily airborne pollen counts

over the Main Pollen Season (MPS) for each study

year, calculated following Andersen (1991).

Table 5.1 Geographical features of the sampling sites.

Nº Site Code Elevation (m a.s.l.) Coordinates

1 La Puebla de Montalbán 1LPue 440 39º 50’ N, 4º 22’ W

2 Toledo 2To 470 39º 51’ N, 3º 59’ W

3 Olías del Rey 3Oli 590 39º 56’ N, 3º 59’ W

4 Burguillos de Toledo 4Bu 686 39º 47’ N, 3º 58’ W

5 Mazarambroz 5Maz 730 39º 41’ N, 4º 03’ W

6 Mascaraque 6Mas 748 39º 40’ N, 3º 49’ W

7 Los Yébenes 7LYeb 875 39º 35’ N, 3º 50’ W



Weather data and statistical analysis

General Linear Models (GLM) were applied to

test for potential variability in production

parameters as a function of study year, elevation

and N/S exposure of floral structures. Correlations

between elevation and production parameters were

also studied by linear regression for each study

year.

Correlations between the various production

parameters, and between those parameters and

weather-related variables, were tested using either

Pearson’s or Spearman’s correlation test,

depending on data normality. For this purpose, data

from four sampling sites (La Puebla de Montalbán,

Toledo, Olías del Rey and Mascaraque) were used,

because they were located close to weather stations.

Weather data were supplied by stations

belonging to the Castilla La Mancha Air Control

and Monitoring Network (http://pagina.jccm.es/

medioambiente/rvca/calidadaire.htm) and the

Integrated Irrigation Advice Network (SIAR,

http://crea.uclm.es/siar/). The following weather-

related variables were analyzed: maximum

temperature (Tmax), minimum temperature (Tmin),

mean temperature (Tm), and accumulated rainfall

(R). These variables were calculated for autumn

(SON-1 September-October-November of the

previous year) and winter (DJF December-January-

February).

Annual airborne pollen counts over the pollen

season were compared with production parameters

and weather-related variables using Winsorised

correlation tests, which are recommended when

classical statistics cannot be applied (Wilcox 2012),

in this case because data were available for only

four sampling years.

Correlations between the date of onset of the

pre-flowering phase and pollen production

parameters (number of pollen grains, flowers,

inflorescences and flowering branches) were

analyzed by linear regression.

All statistical analyses were carried out using the

SPSS v. 19 software package, except for the

Winsorised correlations, which were performed

with R software (R Development Core Team 2008)

and the WRS package (Wilcox 2012).

RESULTS

Airborne pollen

The total airborne olive-pollen count for the four

years of the study (2010–2013) was 25,796 pollen

grains, with an annual mean of 6,190 2,877 pollen

grains during the Main Pollen Season (MPS). Olive

pollen accounts for roughly 11% of total airborne

pollen in Toledo, according to Pérez-Badia et al.

(2010). The highest daily count was recorded in

2013 (9,444 grains) and the lowest in 2012 (2,537

grains), coinciding with a marked drop in winter

rainfall that year (Fig. 5.2). Year-on-year variations

in pollen counts seemed to coincide with

fluctuations in accumulated rainfall over the

previous autumn (Fig. 5.2).

A positive correlation (pw = 0.98) was observed

between year-on-year variations in airborne olive-

pollen counts and inflorescences/branch (Fig. 5.3),

http://crea.uclm.es/siar/



and thus, indirectly, with the flower production per

tree.

Estimation of production parameters

Pollen production per flower. “Cornicabra” olive

flowers contained a mean 110,105 24,935 pollen

grains (i.e. 55,052 12,467 grains per anther).

Grain counts varied significantly between years and

sampling sites (Table 5.2). The highest pollen

production per flower was recorded in 2013, when

mean counts rose to 123,206 20,420 grains (Table

5.3); the highest airborne pollen counts were also

observed in that year. Mean pollen production

counts for 2010 and 2011 were 114,863 25,167

grains and 102,157 19,719 grains, respectively.

The lowest pollen production per flower was

observed in 2012 (100,192 27,705 grains).

There was no clear correlation between

pollen/flower and elevation. A slight negative

correlation was observed (R2 = 0.53, although

statistical significance was slightly greater than

0.05, Fig. 5.4) in 2010 and 2012, i.e. pollen

production per flower was greater at lower

elevations. This trend, however, was not recorded

in other years.

Flower production per inflorescence. The mean

number of flowers per inflorescence in

“Cornicabra” olives was 11.3 2.4, though

significant year-on-year variations were observed

(Table 5.2). As Table 5.3 shows, the highest

production rate was recorded in 2010 (12.2 3.2

flowers), and the lowest in 2012 (9.7 1.6 flowers).

Flowers/inflorescence also varied as a function of

sampling-site location. In 2012, though not in other

years, this variability was partly accounted for by

elevation, with which a significant correlation was

observed (R2 = 0.66), i.e. flowers/inflorescence

increased with elevation (Fig. 5.4).

Inflorescence production per branch. The largest

number of inflorescences per branch was recorded

in 2013 and 2011 (13.4 3.2 and 11.8 4.4

inflorescence, respectively). Production was

slightly lower in 2010 (8.1 3.8) and dropped

sharply in 2012, to 4.2 2.1 inflorescences/branch

(Table 5.3). Significant variations were observed as

a function of sampling-site location in some years

(Year x Elevation, Table 5.2). In 2012, a positive

correlation was found between

inflorescences/branch and altitude (R2 = 0.66, Fig.

5.4).

Figure 5.2 Average seasonal rainfall data for thesampling sites in Toledo province (La Rinconada,Toledo, Magán and Mora de Toledo). Accumulatedrainfall during autumn of the previous year(RSON-1) and Winter (RDJF).

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

0

50

100

150

200

250

300

2010 2011 2012 2013

Average of meteorological stations

RSON-1 RDJF Airborne pollen

Air

bo

rne

po

llen

(po

llen

gra

ins/m

3)

Rain

fall

(mm

)



Table 5.2 Results of analysis of variance for the GLM procedure.

Year Elevation Year x Elevation Exposure N/S

df F df F df F df F

Pollen/flower (3,251) 16.0*** (1,251) 6.8** (3,251) 15.2*** (1,251) 3.0

Flowers/inflorescence (3,1119) 23.6*** (1,1119) 29.4*** (3,1119) 15.6*** (1,1119) 3.4

Inflorescences/branch (3,1119) 27.1*** (1,1119) 0.1 (3,1119) 7.8*** (1,1119) 0.4

Branches/m2 (3,1119) 82.0*** (1,1119) 29.8*** (3,1119) 44.5*** (1,1119) 10.0**

F F-Snedecor value, df degrees of freedom, significance levels: * 95, ** 99, *** 99.9%

Figure 5.3 Inter-annual amounts of airborne Olea pollen, annual olive pollen production and olive productionparameters. Winsorized correlations (w) show the relationships between variables. Number of cases = 4(studied years). Significance levels: ns non-significative, * 95%.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

2010 2011 2012 2013

Airborne pollen (x 1000) Flowers/inflorescence

Inflorescences/branch Branches/m2 (x 10)

w = (Airborne pollen -Flowers/inflorescence = 0.62ns

w = (Airborne pollen-Inflorescences/branch= 0.98*w = (Airborne pollen -Branches/m 2 = 0.93ns

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

2010 2011 2012 2013

Aiborne pollen Pollen/flower (x 10)

w = (Airborne pollen -Pollen/flower = 0.75ns

Nu

mb

er

of p

olle

ng

rain

s/m

3

and n

um

ber

ofp

olle

ng

rain

sN

um

ber

of p

olle

ng

rain

s/m

3, n

um

ber

of

flo

we

rs, in

flo

resce

nce

sand b

ran

ch

es



Table 5.3. Production data for the years 2010, 2011, 2012 and 2013 (Parameters: pollen/flower, flowers/inflorescence, inflorescences/branch, branches/m2). Dispersion measures: SD Standard Deviation, CV Coefficient of Variation.

Pollen/flower 2010 2011 2012 2013

Mean SD CV Mean SD CV Mean SD CV Mean SD CV

1LPue 154,770 28,590 18 92,597 11,960 13 141,367 24,046 17 116,613 22,825 20

2To 119,963 8,124 7 97,090 10,127 10 94,556 11,914 13 128,860 20,475 16

3Oli 101,707 9,169 9 91,030 6,804 7 126,647 29,815 24 132,780 13,715 10

4Bu 126,147 31,292 25 85,530 4,682 5 94,351 13,301 14 131,067 33,993 26

5Maz 96,443 8,644 9 92,290 9,903 11 75,813 6,576 9 104,013 7,255 7

6Mas 108,890 18,504 17 125,970 21,714 17 86,267 20,545 24 110,327 13,305 12

7LYeb 96,123 1,507 2 130,593 4,431 3 82,347 8,522 10 138,780 12,164 9

Average of sites 114,863 25,167 22 102,157 19,719 19 100,192 27,705 28 123,206 20,420 17

Flowers/inflorescence 2010 2011 2012 2013


1LPue 10.0 1.0 10 12.6 2.1 17 9.2 1.4 15 10.0 1.7 17

2To 13.1 7.4 57 11.5 1.0 8 7.9 1.0 13 11.2 1.2 11

3Oli 13.1 1.5 11 13.9 1.8 13 9.6 1.0 10 11.3 1.7 15

4Bu 12.5 1.2 10 11.3 1.5 13 9.9 0.9 9 12.9 0.9 7

5Maz 11.8 1.6 13 9.8 1.4 15 9.7 2.0 20 10.1 1.7 17

6Mas 12.3 2.2 18 12.4 1.3 10 11.1 1.4 12 12.1 1.6 13

7LYeb 12.6 1.4 11 11.5 1.0 9 10.6 1.3 12 11.8 1.1 9

Average of sites 12.2 3.2 26 11.8 1.9 16 9.7 1.6 16 11.3 1.7 15

Inflorescence/branch 2010 2011 2012 2013


1LPue 10.3 4.5 43 13.2 3.1 24 2.3 1.5 64 13.2 3.1 23

2To 7.8 2.2 28 8.1 4.1 51 3.1 1.0 32 13.4 4.5 34

3Oli 7.5 3.0 40 17.6 2.5 14 3.8 0.9 25 12.2 3.4 28

4Bu 10.9 2.2 20 7.6 1.7 22 5.5 1.6 30 14.7 2.1 14

5Maz 9.2 4.9 53 10.5 3.8 36 3.0 0.6 22 16.3 1.9 12

6Mas 3.5 1.3 36 14.4 3.2 22 5.0 2.4 49 13.2 2.7 21

7LYeb 7.5 2.5 34 11.4 2.4 21 6.7 2.2 33 10.8 1.8 17

Average of sites 8.1 3.8 47 11.8 4.4 37 4.2 2.1 51 13.4 3.2 24

Branches/m2 2010 2011 2012 2013


1LPue 63.6 25.4 40 75.9 11.8 16 8.7 6.6 75 73.5 11.6 16

2To 75.7 15.4 20 54.5 16.8 31 4.7 3.9 84 64.1 15.6 24

3Oli 55.1 31.3 57 84.1 13.8 16 15.9 8.7 55 55.4 11.5 21

4Bu 70.6 16.5 23 34.5 8.1 23 45.3 14.5 32 66.6 13.4 20

5Maz 65.2 24.6 38 42.2 9.7 23 15.4 10.5 68 67.0 17.8 27

6Mas 13.3 9.1 69 43.3 10.9 25 16.5 7.2 43 56.1 17.2 31

7LYeb 38.4 14.4 38 50.3 15.0 30 36.7 13.6 37 58.9 15.3 26

Average of sites 54.5 28.5 52 55.0 21.0 38 20.5 16.8 82 63.1 15.4 24



Branch production per m2. The highest number of

branches per square meter was recorded in 2013

(63.1 15.4), followed by 2010 (54.5 28.5) and

2011 (55.0 21.0). However, numbers were

significantly lower in 2012 (20.5 16.8).

Considerable inter-tree variability was also

observed in 2012, with a high coefficient of

variation of 82 % (Table 5.3), implying major

differences even between trees at the same location.

Number of branches/m2 was the only parameter

displaying significant variation as a function of N

vs. S exposure (Table 5.2). Generally, more

flowering branches were produced on the south-

facing side of the tree (50.5 31.6) than on the

north-facing side (46.0 28.7). This was true for all

study years and for all sampling sites except Los

Yébenes (Fig. 5.5).

Figure 5.4 Linear regressions among the elevation and the olive production parameters (pollen/flower,flowers/inflorescence, inflorescences/branch). Significance levels: * 92.5, ** 95 %.

*

*

**

**

*



Correlations between production parameters

and both weather-related and phenological

variables

Both flowers/inflorescence and

inflorescences/branch correlated negatively with

mean and maximum temperatures for the previous

autumn (TmaxSON-1, TmSON-1) (Table 5.4).

Moreover, a negative correlation was observed

between flowers/inflorescence and maximum

winter temperature (TmaxDJF). By contrast, a

positive correlation was found between both

minimum and mean winter temperature (TminDJF,

TmDJF), and flowers/inflorescence,

inflorescences/branch and branches/m2 (Table 5.4).

A positive correlation was observed between

cumulative rainfall over the previous autumn

(RSON-1) and inflorescences/branch, and also

between cumulative winter rainfall and

flowers/inflorescence (Table 5.4).

A correlation was observed between all

production parameters and the date of onset of pre-

flowering, i.e. the date on which dormancy was

broken. The correlation was negative for

flowers/inflorescence, inflorescences/branch and

branches/m2 (Fig. 5.6). Production of

inflorescences/branch accounted for 70 % of

variance, while branches/m2 and

flowers/inflorescences accounted for 55 % and 27

%, respectively, of total variance.

A number of significant correlations were found

between production parameters (Fig. 5.7), the most

significant being between inflorescences/branch

and branches/m2 (Spearman correlation coefficient:

0.77). This suggests that on trees with a larger

number of flowering branches, those branches also

produce a larger number of inflorescences. A

correlation was also observed, albeit less

significant, between these two parameters and both

flowers/inflorescence (coefficients: 0.39 and 0.35,

respectively) and pollen/flower (0.22 and 0.29)

(Fig. 5.7).

DISCUSSION

Mean pollen production in “Cornicabra” olive

flowers was 1.10 x 105 0.25 x 105 grains (5.51 x

104 1.25 x 104 grains per anther). Values are

similar to those reported for the Spanish “Picual”

olive cultivar (Aguilera and Ruiz 2012), but differ

from those found for other Spanish cultivars such

as “Arbosana” and “Arbequina” (Ferrara et al.

2007), which are considerably higher (> 9.00 x 104

grains per anther). Italian cultivars producing a

similar amount of pollen to “Cornicabra” include

“Cipressino”, “Cima di Melfi”, “Coratina”,

“Frantoio”, “Sant’ Agostino” and “Termine di

Bitetto”, whilst other Italian cultivars such as

Figure 5.5 Branch production per m2 according tothe crown-exposure (North-facing/South-facing).Bars represent the confidence interval for the mean(95 %).



“Cellina di Nardò”, “Nociara” (Ferrara et al. 2007)

and “Giarraffa” (Orlandi et al. 2003) produce over

9.00 x 104 grains per anther. This confirms the

considerable inter-varietal variation in olive pollen

production per anther.

Mean pollen production per anther in the olive

was higher than that reported for other tree species,

for example those belonging to the genera Juglans,

Populus, Salix, Ulmus (Tormo et al. 1996), Morus

(Mondal et al. 1998) and Quercus (Gomez-Casero

et al. 2004). Mean values for pollen production per

anther in other species of the Oleaceae family such

as Fraxinus angustifolia are similar to those

obtained here (Tormo et al. 1996), reflecting the

similar flower morphology shared by members of

the same taxonomic family (Andrés 2012; Vargas

and Talavera 2012).

Mean number of flowers per inflorescence in

“Cornicabra” was 11, though the number varied

between 8 and 14 depending on sampling site and

year. Values in this range are also reported for

“Picual” (Aguilera et Ruiz 2012), “Arbequina” and

“Arbosana” (Ferrara et al. 2007), whereas larger

number of flowers per inflorescence (>22 flowers)

have been found for the Italian cultivars “Cima di

Melfi”, “Cipressino”, “Frantoio” and “Nociara”

(Ferrara et al. 2007).

Year-on-year variations in the production of

pollen, flowers, inflorescences and flowering

branches (Table 5.2) may be attributable in part to

the alternate bearing characteristic of the olive’s

biological cycle (Lavee 2007; Therios 2009), and

also to year-on-year variations in weather

conditions (Ribeiro et al. 2005).

The findings of the present study seem to

confirm the effect of alternate bearing on olive

production: data pointed to a biannual pattern for

inflorescences per flowering branch over the four

study years (Fig. 5.3). This alternating pattern of

flower and inflorescence production, also reported

by Al-Shdiefat and Qrunfleh (2008) and by

Aguilera and Ruiz (2012), is linked to the balanced

synthesis of endogenous hormones produced

during floral induction and the initiation of

budding, such as abscisic acid, gibberellins and

cytokinins (Baktir et al. 2004; Ulger et al. 2004).

The concentration of these substances, which

promote or inhibit flowering, and limit plant

reproductive growth (Badr et al. 1970; Palese et

Crocker 2002) varies significantly between “on”

and “off” cropping years (Baktir et al. 2004).

Table 5.4 Results of Pearson tests among meteorological and production parameters (in the variables RSON-1 and RDJF were used Spearman test due to the non-normality of the data).

Pollen/flower Flowers/inflorescence Inflorescences/branch Branches/m2

TmaxSON-1 0.20 -0.61* -0.71** -0.49

TmaxDJF 0.04 -0.59* -0.05 -0.19

TminSON-1 0.08 -0.33 -0.45 -0.23

TminDJF 0.12 0.53* 0.58* 0.81***

TmSON-1 0.15 -0.54* -0.70** -0.45

TmDJF 0.13 0.40 0.67** 0.82***

RSON-1 0.06 0.09 0.60* 0.41

RDJF -0.00 0.53* 0.24 0.50

Tmax maximum temperature, Tmin minimum temperature, Tm mean temperature, R rainfall, SON-1 September-October-

November of previous year, DJF December-January-February. Significance levels: * 95, ** 99, *** 99.9 %.

Number of cases = 16.



Annual airborne olive-pollen counts displayed

the same fluctuating pattern as

inflorescences/branch, which influences number of

flowers per tree (Fig. 5.3). As expected, years with

lower pollen airborne pollen counts, i.e. 2010 and

2012 (“Off years”), were followed by years with

higher counts, i.e. 2011 and 2013 (“On years”), a

finding also reported by other authors (Ribeiro et al.

2005, García-Mozo et al. 2008). Differences were

especially marked in 2012, which recorded the

lowest annual airborne pollen counts of the study.

Positive correlations observed between flower,

inflorescence and flowering-branch production

(Fig. 5.7) may be due to the fact that floral induction

is favored in “off years” (Fernández-Escobar et al.

1992; Lavee 2007). When this happens, therefore,

there is also greater vegetative growth, and

increased branch production (Castillo-Llanque and

Rapoport 2011), providing a larger surface area for

bud development the following year (Baktir et al.

2004; Rubio et al. 2007).

With regard to the effects of weather-related

factors, flower and inflorescence production was

favored by a fall in September-November

temperatures the previous year (Table 5.4),

suggesting that low temperatures during dormancy

favor the adequate development of olive

reproductive organs (Hartmann and Porlingis 1957;

Figure 5.6 Linear regressions among the onset of preflowering period (DOY days of year) and the productionparameters (pollen/flower, flowers/inflorescence, inflorescences/branch, branches/m2). F F-Snedecor value.Significance levels: ns non-significative, * 95, ** 99, *** 99.9 %.

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

70 80 90 100 110 120

Nu

mb

er

of

flo

we

rs

Onset of preflowering (DOY)

Flowers/inflorescence R2 = 0.27F = 9.55 **

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

70 80 90 100 110 120

Nu

mb

er

of

inflo

resce

nce

s


Inflorescences/branch R2 = 0.70F = 61.01 ***

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

70 80 90 100 110 120

Nu

mb

er

of

bra

nch

es


Branches/m2 R2 = 0.55F = 31.92 ***

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

160000

180000

70 80 90 100 110 120

Nu

mb

er

of

polle

n g

rain

s


Pollen/flower R2 = 0.07F = 1.89 ns



Denney et al. 1985), by enabling buds initiated in

mid-autumn to break dormancy (Rallo and Martin

1991). Increased production of flowers,

inflorescences and flowering branches coincided

with early budburst (pre-flowering) (Fig. 5.6),

linked to an earlier attainment of chilling

requirements (Orlandi et al. 2002). However, buds

cannot break dormancy without a gradual increase

in minimum temperatures over the months prior to

pre-flowering, which enables the metabolic

activation of the plant at the end of winter,

prompting flower bud differentiation (Cesaraccio et

al. 2004; Connor and Fereres 2005). This was

evident here in the positive correlation observed

between minimum and mean winter temperatures

and flower, inflorescence and flowering-branch

production (Table 5.4).

A positive correlation was also reported between

flower and inflorescence production and rainfall

over the previous autumn and winter (RSON-1,

RDJF) (Table 5.4), when flower bud initiation and

differentiation take place (Connor and Fereres

2005). This also coincides with increased

competition for plant assimilates due to the

development of floral organs (Rallo 1994).

Moreover, severe water deficit inhibits olive

reproductive growth in terms of productivity

Polen/flor

Figure 5.7 Scatterplot and Pearson or Spearman tests for the relationships among different olive productionparameters for all studied tres. Significance levels: * 95, ** 99, *** 99,9 %.



(Kozlowski and Pallardy 1997), considerably

reducing the number of floral buds (Hartmann and

Panestsos 1961).

All the parameters studied here displayed

variations as a function of sampling-site elevation

(Table 5.2). In most cases, however, this variability

could not be accounted for by a linear correlation

with altitude (Fig. 5.4). Pollen-grain production per

flower recorded a mildly-negative correlation with

elevation in 2010 and 2012 (albeit with a

significance level of p < 0.07, Fig. 5.4), but not in

other years. Higher pollen production at lower

elevations has been reported for the olive by

Damialis et al. (2011), and also for other tree

species (Moe 1998). However, Aguilera and Ruiz

(2012) found the opposite: pollen production

increased with elevation. A positive linear

correlation was observed between elevation and

flower and inflorescence production in 2012 (Fig.

5.4). Damialis et al. (2011) reported no significant

variation in olive flower and inflorescence

production as a function of elevation, although

variation was observed in other species, including

Cupressus sempervirens var. horizontalis. Further

research is required into the effect of elevation on

olive production parameters, and data are needed

for more years in order to clarify these correlations.

With regard to the effect of N vs. S exposure on

the olive tree crown, at most sampling sites

flowering-branch production was greater in south-

facing branches (Fig. 5.5). More populations need

to be studied in order to confirm this effect. Lower

production of floral buds in shadier areas of the tree

has also been reported for other species (Flore

1981). The effect of exposure on flowering-branch

production may be linked to variations in solar

radiation between sunny and shady areas of the tree

(Camargo et al. 2011). Solar radiation affects

photosynthesis rates and nutrient distribution

within the tree, which is particularly crucial in

flowering processes (Privé et al. 1993). Similarly,

Kozlowski and Pallardy (1997) report a reduction

in floral bud numbers in shady areas of the tree due

to reduced light intensity.

CONCLUSIONS

Findings pointed to marked spatiotemporal

variability in all pollen-production parameters

studied (pollen grains, flowers, inflorescences and

flowering branches), influenced by environmental

and weather-related factors, which assume greater

importance during floral organ development

(initiation and differentiation). Temperature and

rainfall during the dormancy period were the

weather-related variables most influencing flower

production.

Analysis of the influence of environmental

conditions on olive pollen and flower production is

rendered more complex by interactions with other

processes involved in the olive biological cycle.

Moreover, variations in pollen production may in

part be linked to topographical factors such as the

elevation gradient, although no clear correlation

emerged here, with different trends depending on

the year. Data for more years should be analyzed in

order to determine the effect of elevation on pollen

production. Confirming sensitivity to microclimatic

variations, flowering-branch production varied as a

function of small-scale geographical factors such as



north vs. south exposure of branches on the olive

tree crown.

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CAPÍTULO IV: ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LA FLORACIÓN DEL

OLIVO MEDIANTE TÉCNICAS GEOESTADÍSTICAS

SPATIOTEMPORAL ANALYSIS OF OLIVE FLOWERING USING

GEOSTATISTICAL TECHNIQUES

Rojo J, Pérez-Badia R. Sci Total Environ,

doi: 10.1016/j.scitotenv.2014.10.022 (2014)

Abstract

Analysis of flowering patterns in the olive (Olea europaea L.) are of considerable agricultural and

ecological interest, and also provide valuable information for allergy-sufferers, enabling identification of

the major sources of airborne pollen at any given moment by interpreting the aerobiological data recorded

in pollen traps. The present spatiotemporal analysis of olive flowering in central Spain combined

geostatistical techniques with the application of a Geographic Information Systems, and compared results

for flowering intensity with airborne pollen records. The results were used to obtain continuous

phenological maps which determined the pattern of the succession of the olive flowering.

The results show also that, although the highest airborne olive-pollen counts were recorded during the

greatest flowering intensity of the groves closest to the pollen trap, the counts recorded at the start of the

pollen season were not linked to local olive groves, which had not yet begin to flower. To detect the remote

sources of olive pollen several episodes of pollen recorded before the local flowering season were analysed

using a HYSPLIT trajectory model and the findings showed that western, southern and southwestern winds

transported pollen grains into the study area from earlier-flowering groves located outside the territory.

Keywords: flowering phenology, cokriging, elevation, pollen season, HYSPLIT model.

Capítulo IV: Análisis espacio-temporal de la floración del olivo mediante técnicas geoestadísticas

120

INTRODUCTION

Flowering phenology is influenced by

environmental changes (Sparks et al. 2000; Menzel

et al. 2006) and by differences in geographical

gradients, e.g. latitude, longitude, elevation, slope

and topographical orientation (Pellerin et al. 2012;

Dai et al. 2014). A number of papers have

highlighted the influence of geographical factors

such as elevation on olive flowering patterns

(Oteros et al. 2013; Rojo and Pérez-Badia 2014),

noting in particular a correlation between flowering

onset date and elevation gradient: flowering can

thus be regarded as a continuous environmental

variable which can be modelled spatially as a

function of geographical aspects such as elevation.

The use of geostatistical techniques in

conjunction with Geographic Information Systems

(GIS) enables the spatial analysis of environmental

variables whose distribution in the study area is

continuous (Oliver and Webster 2014). Kriging is

an interpolation procedure widely used to analyse

the spatial behaviour for a given variable in many

of the natural sciences, including geology (Mendes

and Ribeiro 2010; Pérez-Rodríguez et al. 2007),

zoology (Lin et al. 2011), botany (Fortin et al.

1989), ecology (Robertson 1987), and climatology

(Bajat et al. 2013). Over the last few years, a

number of papers have addressed the use of

geostatistical techniques coupled with GIS in

phenological and aerobiological researches (e.g.

Alba et al. 2006; Schröder et al. 2006).

Analysis of the phenology of wind-pollinated

plants is a valuable tool for interpreting

aerobiological findings (Hidalgo et al. 2003), and

numerous studies have reported relationships

between the temporal succession of phenological

phases and airborne pollen count data derived from

pollen-trap records (Fornaciari et al. 2000; Tormo

et al. 2011). Moreover, knowledge of local

variations in phenology patterns is of value for

identifying the major sources of airborne pollen

(Estrella et al. 2006; León et al. 2012). Research

into spatiotemporal aspects of flowering phenology

has to date been sparse, and few published studies

have addressed this issue (García-Mozo et al.

2006).

The pollen-release patterns in a local scale are

largely governed by climate-related factors, and

temperature and relative humidity are among the

most important meteorological variables

(Hernández-Ceballos et al. 2011; García-Mozo et

al. 2014). However, when pollen grains are as small

as those from the olive tree (Nilsson 1988), certain

amounts of pollen may be transported from very

long distances (Fernández-Rodríguez et al. 2014).

The identification of pollen sources at great

distances required to apply atmospheric transport

models that take into account the movement of air

masses at a mesoscale level.

There has been considerable research into olive

phenology and aerobiology, since this is a major

cash crop throughout the Mediterranean region,

which accounts for 98% of the world’s olive groves.

Spain is the world’s leading olive-oil producer, and

the “Cornicabra” variety is the second-largest

Spanish variety in terms of surface area and the first

in the region of Castilla-La Mancha (central Spain)

(Barranco and Rallo 2000). Moreover, olive pollen

is one of the main causes of respiratory allergy in


121

Mediterranean region (D’Amato et al. 2007), and

many papers have focused on the allergenic

implications of variations in olive phenology and

aerobiology (Domínguez et al. 1993; Orlandi et al.

2005; Bonofiglio et al. 2013).

This study sought to model spatiotemporal

patterns in Cornicabra olive flowering in central

Spain, using geostatistical techniques and

identifying the major sources of airborne olive

pollen at various points throughout the pollen

season. It also sought to demonstrate that spatial

flowering succession is not always reflected in

pollen curves, due to the transport of pollen grains

by the wind.


Study area and phenological sampling

This study was carried out in central Spain

(Castilla-La Mancha region). Phenological

sampling was performed over four years (2010-

2013) in a total of 7 sampling sites of olive-groves

(Cornicabra cultivar) located at various elevations

within a range of roughly 500 m which

encompasses most olive-groves in central Spain

(400-900 m a.s.l.). In addition in the last study year

(2013), 9 new sampling sites were added (Table

6.1). The study area for 2010-12 thus lay within the

limits 3º 49’ 4’’-4º 22’ 13’’W and 39º 35’ 54’’-39º

56’ 33’’ N, and covered a surface area of 1.818 km2.

The study area for 2013 increased to 3.077 km2,

between the limits 3º 47’ 47’’-4º 31’ 22’’ W and 39º

35’ 54’’-40º 2’ 30’’ N (Fig. 6.1).

Phenological observations were recorded for 10

trees at each sampling site. Sampling was carried

out simultaneously on all trees, once every three

days throughout the flowering period. The

percentage of open flowers was estimated using an

adaptation of the BBCH classification system

(Meier 2001).

Table 6.1 Geographical characteristics of the sampling sites.

N Site Code X UTM Y UTM Elevation (m a.s.l.) Studied years

1 La Puebla de Montalbán 1LPue 382,943 4,411,251 440 2010-2013

2 Toledo 2To 415,808 4,412,711 470 2010-2013

3 Algodor 3Alg 423,119 4,416,329 482 2013

4 Burujón 4Buru 387,437 4,414,795 496 2013

5 Recas 5Rec 421,121 4,432,562 560 2013

6 Olías del Rey 6Oli 414,984 4,422,076 590 2010-2013

7 San Martín de Montalbán 7SMar 381,562 4,394,399 658 2013

8 Nambroca 8Nam 419,846 4,405,134 680 2013

9 Burguillos 9Bu 415,895 4,405,941 686 2010-2013

10 Mazarambroz 10Maz 409,643 4,393,526 730 2010-2013

11 Gálvez 11Gal 393,215 4,393,622 735 2013

12 Mascaraque 12Mas 429,795 4,391,837 748 2010-2013

13 Cuerva 13Cuer 402,970 4,392,225 760 2013

14 Manzaneque 14Manz 431,628 4,384,802 789 2013

15 Navahermosa 15Nava 370,089 4,388,000 790 2013

16 Los Yébenes 16LYeb 427,653 4,383,483 875 2010-2013


122

To determine olive flowering status at each site,

a flowering-intensity measure was established by

transforming the percentage of open flowers into a

continuous scale from 0 to 2 using the Weighted

Plant Development method (Cornelius et al. 2011).

This flowering-intensity scale provides a linear

variable for the purposes of geostatistical analysis.

Aerobiological data

Daily airborne olive-pollen counts were

recorded using a Hirst-type pollen trap located in

the city of Toledo (Hirst 1952). The rules of the

Spanish Aerobiology Network (REA) were

followed for aerobiological sampling (Galán et al.

2007). The characteristics of the pollen season are

described in Table 6.2, by following the same

procedure as Pérez-Badia et al. (2011). Since the

pollen trap presented a technical problem in the

year 2011, pollen data from 17 to 22 of May were

lost and a linear interpolation was carried out to fill

in these data.

Geostatistical analysis

Spatial modelling of olive flowering was based

on phenological observations at sampling sites.

Each year, for the period in which mean flowering

intensity was greater than 10%, a geostatistical

model was produced every three days (Table 6.3).

For this purpose, a cokriging technique was used,

taking elevation as the covariable in view of its

considerable influence on flowering phenology

(Rojo and Pérez-Badia 2014). The elevation data

used in the model were obtained from a digital

terrain model (© National Geographic Institute of

Figure 6.1 Location of sampling sites and study area. Olive-crop map produced by the Corine Land Cover 2006project © National Geographic Institute of Spain.


123

Spain) whose elevation data were transformed to a

continuous grid of 2x2 km. The elevation data in the

geostatistical analysis required prior logarithmic

transformation. Given the symmetrical distribution

of the phenological data (Table 6.3), original

(untransformed) variables were used for the

geostatistical analysis (Oliver and Webster 2014).

Kriging is a probabilistic method for modelling

a variable in space, in which the values for a

variable at unsampled points are estimated from a

model constructed using data from sampling sites

and analysis of their spatial behaviour (Schaug et al.

1993). The spatial behaviour of the data was studied

by analysing the variograms for the response

variable (phenological trend) and the covariable

(elevation). The best fitting function in the

experimental variogram is the one with the smallest

residual sum of squares (RSS) (Oliver and Webster

2014) (Table 6.4).

Table 6.2 Characteristics of the olive pollen season for the years studied. SD standard deviation.

2010 2011 2012 2013 Mean (2010-2013) SD

Start pollen season (date) 23-May 5-May 17-May 14-May 15-May 8 days

End pollen season (date) 19-Jun 3-Jun 16-Jun 11-Jul 20-Jun 16 days

Length (no. days) 28 30 31 59 37 15

Peak day (date) 26-May 25-May 1-Jun 5-Jun 30-May 5 days

Peak day (grains/m3) 479 1600 504 2002 1146 774

Sum of daily concentration of the pollen

season (grains/m3) 5748 7030 2537 9444 6190 2877

Table 6.3 Descriptive statistics for phenological data (2010-2013).a SD standard deviation.

Year 2010 26/5 29/5 1/6 4/6 7/6 10/6 13/6 16/6 19/6

Mean 0.23 0.32 0.52 0.79 1.11 1.39 1.55 1.71 1.86

SD 0.32 0.40 0.51 0.41 0.19 0.39 0.41 0.26 0.12

Skewness 1.06 0.63 0.13 -0.37 0.67 0.33 -0.08 -0.08 -0.06

Year 2011 11/5 14/5 17/5 20/5 23/5 26/5 29/5 1/6 4/6

Mean 0.15 0.27 0.33 0.56 0.70 1.02 1.37 1.61 1.66

SD 0.21 0.37 0.41 0.68 0.72 0.65 0.61 0.34 0.32

Skewness 0.85 0.91 0.62 0.52 0.32 0.17 -0.23 -0.12 -0.37

Year 2012 28/5 31/5 3/6 6/6 9/6 12/6 15/6

Mean 0.14 0.34 1.06 1.33 1.60 1.73 1.83

SD 0.21 0.37 0.33 0.38 0.31 0.24 0.13

Skewness 0.92 0.59 -0.43 -0.29 -0.49 -0.66 -0.57

Year 2013 2/6 5/6 8/6 11/6 14/6 17/6 20/6 23/6

Mean 0.17 0.36 0.52 0.64 1.14 1.47 1.63 1.77

SD 0.29 0.48 0.57 0.64 0.58 0.44 0.34 0.23

Skewness 1.65 0.89 0.79 0.63 -0.12 -0.06 -0.27 -0.45 a Phenological models were constructed every three days over the period during which mean flowering intensity was

greater than 10% every year (mean between 0.10 and 1.90).


124

Table 6.4 Models and parameters fitted for the phenological data in variograms. RSS Residual sum of squares. Date Model Nugget Sill Range R2 RSS Date Model Nugget Sill Range R2 RSS

Year 2010 Year 2011

26/5 Spherical 1.4E-02 0.13 82,400 0.18 1.3E-02 11/5 Linear 1.0E-04 0.12 84,210 0.67 1.3E-03


1/6 Linear 1.0E-03 0.86 84,350 0.78 2.7E-02 17/5 Spherical 1.2E-02 0.32 91,100 0.46 2.3E-02


7/6 Linear 3.2E-02 0.03 40,619 0.15 1.5E-03 23/5 Linear 1.0E-03 1.52 84,270 0.75 9.9E-02





Mean 0.57 1.0E-02 Mean 0.71 4.2E-02

Year 2010 Year 2013



3/6 Spherical 9.0E-03 0.13 40,610 0.97 2.1E-04 8/6 Spherical 1.0E-03 0.33 31,500 0.81 3.2E-02





Mean 0.75 4.8E-03 23/6 Spherical 1.0E-04 0.05 30,400 0.71 1.2E-03

Mean 0.73 2.5E-02

After modelling the spatial behaviour of olive

flowering phenology, the goodness of fit of the

model obtained was tested by cross-validation,

which enabled estimated values to be compared to

observed values (Starks and Sparks 1987), using

only the data used in modelling. The method of

cross-validation used is the leave-one-out cross-

validation (LOOCV) method.

The geostatistical procedure was carried out

using the Geostatistics for Environmental Sciences

(GS+) software package, while results were

mapped using ArcGis 9.3 software.

Back-trajectory analysis

The backward trajectories were calculated using

the Hybrid Single Particle Langrangian Integrated

Trajectory (HYSPLIT) model (Draxler et al. 2013),

developed by NOAA's Air Resources Laboratory

(ARL). This methodology allows to obtain back

trajectories hourly in 3D (latitude, longitude and

elevation) from meteorological data. The

meteorological data used in this paper come from

the base of GDAS (Global Data Analysis System)

data with 1 ° spatial resolution and 3 h time

resolution. The backward trajectories were

calculated for different (100, 500 and 800 m)

heights from the surface of the earth. Besides, the

modeling of the trajectories was designed every 2 h

in 48 h back in time, following Fernández-

Rodríguez et al. (2014). Specifically, we have

studied five episodes of pollen counts registered

prior to the onset of flowering of olive-groves in the

study area: one episode each in 2010 (08:00 UTC

23rd May), 2011 (10:00 UTC 06th May) and 2012


125

(21:00 UTC 18th May) and two episodes in 2013

(22:00 UTC 26th May and 14:00 UTC 27th May).

The exact time for back trajectory modeling was

determined by analysis of the pollen peaks of the

hourly data.

0

500

1000

1500

2000

20-5 23-5 26-5 29-5 1-6 4-6 7-6 10-6 13-6 16-6 19-6

Daily

polle

n c

ounts

(gra

ins/

m3)

2010

Onset of flowering

0

500

1000

1500

2000

5-5 8-5 11-5 14-5 17-5 20-5 23-5 26-5 29-5 1-6

Daily

polle

n c

ounts

(gra

ins/

m3)

2011

Onset of flowering

0

500

1000

1500

2000

17-5 20-5 23-5 26-5 29-5 1-6 4-6 7-6 10-6 13-6 16-6

Daily

polle

n c

ounts

(gra

ins/

m3)

2012

Onset of flowering

0

500

1000

1500

2000

15-5

18-5

21-5

24-5

27-5

30-5

2-6

5-6

8-6

11-6

14-6

17-6

20-6

23-6

26-6

29-6

2-7

5-7

8-7

11-7

Daily

polle

n c

ounts

(gra

ins/

m3)

2013

Onset of flowering

0

10

20

30

40

50

60

70

0:00 12:00 0:00 12:00 0:00 12:00 0:00

Ho

urly p

olle

n c

ounts

(g

rain

s/m

3)

22/05/2010 23/05/2010 24/05/2010

Episode 1 (UTC 08:00)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0:00 12:00 0:00 12:00 0:00 12:00 0:00

Ho

urly p

olle

n c

ounts

(g

rain

s/m

3)

04/05/2011 05/05/2011 06/05/2011


0

2

4

6

8

10

12

14

16

0:00 12:00 0:00 12:00 0:00 12:00 0:00

Ho

urly p

olle

n c

ounts

(g

rain

s/m

3)

18/05/2012 19/05/2012 20/05/2012


0

5

10

15

20

25

30

35

0:00 12:00 0:00 12:00 0:00 12:00 0:00

Ho

urly p

olle

n c

ounts

(g

rain

s/m

3)

26/05/2013 27/05/2013 28/05/2013

Episode 5 (UTC 14:00)Episode 4

(UTC 22:00)

Figure 6.2 Daily and hourly olive pollen counts for the pollen seasons studied, 2010-2013. In the graphs of dailypollen counts (left side) the date of the onset of flowering of the olive-groves in the study area is marked(dashed line). In the graphs of hourly pollen counts (right side) episodes in which pollen peaks occur in previousdays to flowering of olive groves in the area are marked (arrows).


126

RESULTS

Mean values for the period 2010-2013 indicate

that the olive pollen season in central Spain starts in

mid-May and ends in mid-June (Table 6.2). The

highest pollen-counts for the season as a whole

were recorded in 2013 (9,444 pollen grains) and the

lowest in 2012 (2,537 pollen grains). The highest

daily pollen count over the studied period (2,002

grains/m3) was recorded on 5th June 2013 (Fig.

6.2). In the other years, the annual pollen peak also

occurred in late May or early June and the values

reached between 469 and 1600 grains/m3 (Table

6.2).

A clear link was apparent between flowering

patterns and elevation, the onset of flowering

occurring progressively later as elevation increased;

this trend was observed in all study years,

displaying a similar intensity (Fig. 6.3). Elevation,

as an environmental variable which is continuous in

space, can therefore be used as a covariable when

modelling olive flowering.

Figure 6.3 Linear regression plots and fitted regression line for flowering intensity and elevation, 2010-2013.


127

The best fit for models constructed using data

for 7 sampling sites (2010-2012) was provided by

the linear and spherical functions. In 2013, when

data was available for 16 sampling sites, the best fit

for all models was obtained with the spherical

function (Table 6.4). In general, an acceptable fit

was obtained for all models, with a mean coefficient

of determination (R2) greater than 0.7, except in

2010 when the mean was 0.57. The residual sum of

squares (RSS) was very low in all cases, mean

values ranging between 4.8 · 10-3 and 4.2 · 10-2

(Table 6.4).

The goodness of fit was confirmed by cross-

validation for the various models (Table 6.5), most

of which proved valid. The mean value of this

coefficient for 2010, 2011 and 2012 lay between

0.32 and 0.55, with a standard error (SE) between

0.29 and 0.45. In 2013, with a larger number of

sampling sites (16 vs. 7), results for cross-validation

improved significantly (Fig. 6.4); the mean

coefficient of determination was 0.65, with a

standard error of 0.18 (Table 6.5).

With these models, it was possible to identify

those areas in which olives were flowering on the

dates on which the highest pollen counts were

recorded by the pollen trap located in the city of

Toledo. In all four study years, olive flowering

succession in the province of Toledo appeared to

follow the same pattern as in 2013 (Fig. 6.5).

Flowering started in late May or early June, and

ended around late June.

Table 6.5 Cross-validation analyses for study cases. SE standard error.

Date Slope R2 SE Date Slope R2 SE

Year 2010 Year 2011

26/5 0.66 0.28 0.47 11/5 0.75 0.37 0.44

29/5 0.76 0.35 0.46 14/5 1.04 0.40 0.57

1/6 1.03 0.64 0.35 17/5 1.01 0.46 0.50

4/6 1.14 0.79 0.26 20/5 1.07 0.45 0.53

7/6 0.00 0.27 0.00 23/5 1.03 0.52 0.45

10/6 0.79 0.44 0.40 26/5 1.07 0.52 0.46

13/6 1.05 0.73 0.29 29/5 0.97 0.52 0.42

16/6 0.95 0.78 0.23 1/6 0.92 0.58 0.35

19/6 0.37 0.69 0.11 4/6 0.96 0.61 0.34

Mean 0.55 0.29 Mean 0.49 0.45

Year 2012 Year 2013

28/5 0.58 0.22 0.49 2/6 0.71 0.32 0.27

31/5 1.28 0.64 0.43 5/6 0.95 0.68 0.18

3/6 0.68 0.38 0.39 8/6 0.93 0.62 0.19

6/6 0.87 0.60 0.32 11/6 0.91 0.60 0.20

9/6 0.41 0.19 0.38 14/6 0.98 0.58 0.22

12/6 0.32 0.15 0.34 17/6 1.06 0.84 0.12

15/6 0.00 0.03 0.12 20/6 1.06 0.81 0.14

Mean 0.32 0.35 23/6 0.99 0.77 0.15

Mean 0.65 0.18

Figure 6,4 Coefficients of determination for cross-validation analyses, 2010-2013.


128

Phenological maps showed that flowering

started earliest in the olive groves at the lowest

elevations, in the extreme Northwest of the study

area (Fig. 6.5). The next groves to flower were those

located along the River Tagus valley; this included

the groves closest to the city of Toledo and thus to

the pollen trap. The highest pollen counts were

generally recorded at this point, the same as in 2013

between 5th and 14th May (Fig. 6.5). The last

groves to flower were those located at higher

elevations, on the slopes of the Montes de Toledo,

coinciding in time with the last recorded pollen

peaks, which were less marked than earlier peaks.

However, the relationship between flowering

intensity in the study area and airborne pollen

counts (Fig. 6.5) was weakened by weather-related

factors such as wind direction which is known to

influence the amount and dispersal of airborne

pollen. The episodes of pollen counts registered

prior to the onset of flowering of olive-groves in the

study area (Fig. 6.2), reflecting the influence of

weather conditions governing pollen transport —

more specifically wind direction— and the

presence of external pollen sources.

In this sense it is noted that during episodes 1

and 2 (23rd May 2010 and 06th May 2011) the

prevailing winds were from the south while during

episodes 3, 4 and 5 (18th May 2012, 26th May 2013

and 27th May 2013) the prevailing winds were from

the west and southwest (Fig. 6.6). Analysis of wind

direction in conjunction with phenological maps of

flowering intensity could provide an indication of

potential sources of this pollen.

Figure 6.5 Phenological maps and airborne olive pollen accumulated every three days during the 2013 pollenseason.


129

DISCUSSION

Flowering phenology displayed a strong spatial

dependence involving elevation-related climate

gradients (Tang and Fang 2006). These gradients

dictate the olive’s heat-accumulation requirements

during reproductive development (Galán et al.

2001). Given the continuous spatial structure of

phenology in the study area (León et al. 2012),

geostatistical techniques were suitable for

modelling olive flowering intensity.

Cross-validation of the models obtained showed

that most were acceptable, yielding predictions that

matched observed values. However, a considerable

improvement, confirmed by higher coefficients of

determination (R2 = 0.61), was achieved in 2013

when the number of sampling sites was increased.

The use of fewer sampling sites leads to poorer

models (Oliver and Webster 2014), although in our

results these still revealed the general pattern of

flowering succession in the study area.

In the light of the findings and of the evidence

reported by other authors (Oliver and Webster

2014), it seems clear that a larger number of

observations or sampling points yield more precise

predictions, though other factors are involved,

including sample distribution in the study area

(Fortin et al. 1989). However, in phenological

research it is often very difficult to obtain a large

amount of observational data, since phenological

observations have to be made almost

simultaneously over a short period of time.

Moreover, high resource costs mean that

observations have to be optimised in terms of both

number of sites (García-Mozo et al. 2006) and

sampling frequency (Cornelius et al. 2011).

The present findings confirmed that airborne

pollen counts were determined by flowering

succession, modelled using geostatistical

techniques. As expected, the highest olive-pollen

counts were generally recorded during the peak

flowering period of the nearby groves. It is

generally accepted that most airborne pollen

recorded comes from sources close to the traps

(Adams-Groom et al. 2002; Damialis et al. 2005)

and spatiotemporal modelling of olive flowering

therefore provides a wealth of valuable prior

information for the analysis of local pollen

dynamics.

Here, however, a certain amount of pollen

collected at the start of the pollen season could not

have come from nearby groves, which were not yet

in flower, i.e. at certain times airborne pollen counts

did not coincide with flowering intensity in the

study area. These episodes of pollen could be

related with meteorological conditions during the

pollen dispersal process, particularly with regard to

wind transport (Silva et al. 2007; Hernández-

Ceballos et al. 2011).

It is therefore clear that the amounts of pollen

recorded are governed not only by local sources of

pollen emission but also by other factors relating to

the airborne dispersal and transport of particles

from long distances (Hernández-Ceballos et al.

2014). The HYSPLIT model used in this work is

very useful to determine the flows of large-range

transport of pollen (Belmonte et al. 2008;

Šikoparija et al. 2013).


130

Figure 6.6 Maps showing 48-h HYSPLIT backward trajectories at a final height of 100, 500 and 800 m agl atconsidered episodes: a) 08:00 UTC 23rd May 2010, b) 10:00 UTC 06th May 2011, c) 21:00 UTC 18th May 2012,d) 22:00 UTC 26th May 2013, e) 14:00 UTC 27th May 2013.


131

Transporting pollen from remote sources is

particularly relevant in species with small pollen-

size as the olive tree (Hernández-Ceballos et al.

2011). The quantities of pollen registered before the

flowering of olive trees in the area must have been

transported by winds from west, south and

southwest of Spain, where olives flower sooner due

to higher temperatures and where earlier varieties

are more widely grown (García-Mozo et al. 2008).

Specifically, winds from the south (23rd May 2010

and 06th May 2011) could carry pollen from the

olive groves of the Andalusian provinces of Jaen

and Granada which along with Cordoba, have the

largest olive growing area of Spain. In the case of

the pollen episodes studied in 2012 (May 18th) and

2013 (26th and 27th May) winds from the west and

southwest could be responsible for the transport of

pollen from olive trees of Extremadura. In addition,

another source of pollen in the west of the territory

could correspond to the Alentejo region which hosts

nearly half of the olive groves of Portugal

(Fernández-Rodríguez et al. 2014).

In summary, this study took into account the

spatiotemporal distribution of the phenological

response and related it with pollen emission as

measured by airborne pollen counts. There has been

little research into this complex aspect of pollen-

curve interpretation (Estrella et al. 2006; León et al.

2012), and many papers examine pollen counts only

as a function of time (e.g. Hidalgo et al. 2003;

Tormo et al. 2011). Geostatistical techniques have

a number of applications suitable for relating

airborne pollen counts to their sources of emission.

From an allergological point of view, the analysis

of main pollen sources throughout the olive pollen

season (Fernández-Rodríguez et al. 2014) is a

valuable tool for defining the periods of greatest

risk for olive-pollen allergy-sufferers in different

locations within a given study area.

CONCLUSIONS

This study highlights the value of geostatistical

techniques and Geographic Information Systems

for modelling olive flowering and creating

continuous layers of spatial information using

phenological observations from a limited number of

sampling sites. The findings are of value in that they

provide a reliable interpretation of aerobiological

data and of the factors involved in the airborne

dispersal of pollen.

Acknowledgments

The authors would like to thank the anonymous

reviewers for their valuable comments and

suggestions that have been so useful to improve the

quality of the paper.

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DISCUSIÓN GENERAL

El cultivo del olivo está extendido ampliamente

por la cuenca Mediterránea debido a su total

adaptación al clima mediterráneo (Ayerza and

Sibbett 2001), y su adecuada productividad en estas

condiciones de amplios contrastes estacionales e

intensos déficits hídricos en verano (Connor 2005;

Connor and Fereres 2005). El olivo es una especie

perennifolia que pasa en latencia los periodos más

desfavorables desde el punto de vista metabólico,

pero se encuentra preparada para activar su tasa

fotosintética en el momento en que las condiciones

ambientales sean propicias (Rallo and Cuevas

2008). Las particularidades del ciclo reproductivo

del olivo determinan su sensibilidad frente a los

cambios ambientales (Osborne et al. 2000; Orlandi

et al. 2005b). Sin embargo, posee gran capacidad de

adaptación al medio, y las variaciones mostradas en

su ciclo reproductivo son consecuencia de una

regulación fisiológica basada en los factores

ambientales (Orlandi et al. 2005c, 2010; Aguilera et

al. 2014b).

Las condiciones meteorológicas varían año a

año, y asimismo se han observado variaciones en la

fenología del olivo entre diferentes años de estudio.

Aunque la fecha de inicio de la prefloración se

produce el 4 de abril como media para el periodo

2009-2012, existe una variación de hasta 13 días en

algunos años respecto a esta media (CAPÍTULO

II). En el caso del inicio de la floración que se

produce como media el 27 de mayo, la variación

respecto a la media es de hasta 7 días. Al igual que

en otros estudios previos (p.e. Galán et al. 2001b;

Avolio et al. 2012; Orlandi et al. 2014), los

resultados de este trabajo muestran que la

temperatura se encuentra entre las variables

meteorológicas más influyentes de la respuesta

fenológica (CAPÍTULO I). A finales del otoño y a

principios del invierno, las yemas entran en estado

de dormancia y no se observan cambios

morfológicos de su desarrollo (De la Rosa et al.

2000). Esta respuesta frente a las bajas temperaturas

podría estar relacionada en parte con la protección

de las yemas reproductivas en los periodos más

desfavorables a lo largo del año. De esta forma, el

olivo no continuará el desarrollo de las yemas hasta

que no haya pasado el peligro de bajas

temperaturas, y se produzca una progresiva

acumulación de temperaturas elevadas necesarias

para que las yemas florales salgan completamente

del estado de dormancia (Galán et al. 2005).

Pero además, como muestran las correlaciones

negativas encontradas entre la temperatura de

otoño, y la producción de flores e inflorescencias

(CAPÍTULO III), se requiere un cierto nivel de

bajas temperaturas acumulado en este periodo para

un adecuado desarrollo de las yemas florales

(Hartmann and Porlingis 1957; Rallo and Martin

1991). Esto indica que el periodo de dormancia

representa un importante papel fisiológico en el

olivo (Connor and Fereres 2005). Por lo tanto, unas

mayores temperaturas durante los meses de

septiembre, octubre y noviembre, provocan una

disminución del número de flores e inflorescencias.

Discusión general

140

Por otro lado, durante el invierno (meses

diciembre-febrero) unas mayores temperaturas

(mínima y media) están relacionadas con una mayor

producción de flores e inflorescencias, debido a que

se favorece la salida de la dormancia

(ecodormancia) de las yemas (Galán et al. 2005).

Pero en este caso no se requieren unas temperaturas

máximas elevadas, ya que es necesario un aumento

progresivo de las temperaturas y valores elevados

extremos podrían revertir el estado de

“vernalización” de las yemas, y no producirse

adecuadamente el proceso de diferenciación floral

(Ayerza and Sibbett 2001). Con respecto al

desarrollo fenológico de las yemas, un logro

temprano de los requerimientos de frío a finales de

otoño y una progresiva subida de temperaturas a

partir del mes de enero, provocan una salida

temprana de la dormancia (Galán et al. 2001b)

(CAPÍTULO I).

En base a lo anterior, se ha observado que tanto

el desarrollo floral del olivo como la producción de

flores e inflorescencias, están estrechamente

relacionadas con los requerimientos térmicos del

olivo (Hartmann and Whisler 1975; Rallo and

Martin 1991; Orlandi et al. 2005c), por lo tanto

ambos aspectos del ciclo reproductivo también

están relacionados entre sí (CAPÍTULO III). Se ha

observado que los parámetros de producción de

flores, inflorescencias y ramas florales, muestran un

incremento cuando se produce una salida más

temprana del periodo de dormancia, lo que podría

indicar que se producen condiciones

meteorológicas más favorables para el olivo desde

el punto de vista reproductivo.

Una vez que las yemas florales salen del periodo

de dormancia, que en olivos de la provincia de

Toledo se produce en general entre la segunda

semana de marzo y la tercera semana de abril,

comienza el desarrollo de las flores hasta el

momento de la floración. La floración en el área de

estudio se produce entre la segunda semana de

mayo y la segunda semana de junio (CAPÍTULO

I). Durante el periodo de prefloración, las yemas

van pasando por sus distintas fases de desarrollo, y

aunque es un proceso largo con respecto a la

duración de la floración (Aguilera et Ruiz 2009), su

longitud varía dependiendo de la temperatura

(Galán et al. 2001b; Oteros et al. 2013b). En los

resultados se ha observado que una mayor

temperatura durante los meses de la prefloración o

los meses previos (a partir del mes de febrero),

provocan un acortamiento de este periodo, y por

tanto un avance de la floración. Cuando ningún otro

recurso fotosintético es limitante, en general la tasa

fotosintética aumenta con el incremento de

temperatura (Pallardy 2008), y por lo tanto una

mayor actividad metabólica provoca el desarrollo

más rápido de las estructuras florales del olivo. Sin

embargo, temperaturas excesivas también pueden

provocar el efecto contrario y perjudicar el

desarrollo floral (Ayerza and Sibbett 2001).

El hecho de que el momento de la floración esté

influido por las temperaturas a partir del mes de

febrero y durante el periodo de prefloración, parece

indicar que el momento de la floración está influido

por las temperaturas necesarias para la salida del

periodo de ecodormancia. Sin embargo, parece que

la floración posee cierta independencia respecto a

los requerimientos térmicos durante el periodo de

endodormancia, que están más relacionados con la

Discusión general

141

activación de las yemas latentes (Orlandi et al.

2002).

Otros parámetros meteorológicos que han

mostrado influencia en el ciclo reproductivo del

olivo han sido la radiación solar, la precipitación y

la humedad relativa (Fornaciari et al. 1998; Orlandi

et al. 2013; Oteros et al. 2013b; Aguilera et al.

2014a). Estas variables, al igual que la temperatura,

están involucradas en los procesos fotosintéticos

del olivo, y por lo tanto un ambiente desfavorable

provoca la reducción de la tasa metabólica y un

retraso del desarrollo de tejidos reproductivos

(Kozlowski and Pallardy 1997). El déficit hídrico

durante el otoño, cuando ocurre el proceso de

iniciación floral, limita el número de

inflorescencias (CAPÍTULO III). En el caso del

número de flores por inflorescencias, este

parámetro se ve reducido por un déficit de

precipitaciones durante el invierno, momento

previo a la salida de la dormancia y el desarrollo de

inflorescencias.

Como se ha señalado anteriormente, el olivo es

una especie adaptada a condiciones de estrés

hídrico (Connor and Fereres 2005). Sin embargo, el

déficit hídrico durante los procesos de formación de

estructuras florales provoca una limitación del

desarrollo reproductivo (Rapoport et al. 2012). En

nuestro trabajo, además se ha observado que el

déficit hídrico durante el periodo otoñal también

tiene efectos negativos en la producción de yemas

florales, y además provocaría un adelanto en la

floración como ha sido documentado previamente

por Aguilera et al. (2014a).

La estrecha relación de la fenología del olivo

con los factores meteorológicos, ha promovido la

elaboración de modelos de predicción para el inicio

de las fases fenológicas de la floración o la

prefloración (Alcalá and Barranco 1992; Fornaciari

et al. 1998; Galán et al. 2001a; Orlandi et al. 2002;

Aguilera et al. 2014a). En este trabajo también se

presentan modelos para predecir el inicio y la

duración del periodo de prefloración con 1 o 2

meses de antelación, y el inicio y la duración del

periodo de floración hasta con 3 meses de

antelación. La predicción de la floración en olivo

posee importantes aplicaciones en el campo de la

alergología, la agronomía o para monitorizar las

consecuencias del cambio climático en la fenología

de las plantas.

Sin embargo, el inicio de las primeras etapas del

desarrollo de inflorescencias (prefloración) en olivo

ha sido menos estudiado que las etapas de la

floración, debido a que su estudio requiere la

realización de observaciones fenológicas de campo

(Orlandi et al. 2002, 2004; Aguilera and Ruiz

2009). Estas observaciones en mucha ocasiones se

encuentran limitadas por falta de recursos y es

difícil obtener un registro fenológico continuo a lo

largo de una serie extensa de años (Cornelius et al.

2011; García-Mozo et al. 2006). Por lo tanto, para

el estudio de la fenología floral del olivo

frecuentemente se han utilizado parámetros

fenológicos obtenidos a partir de datos

aerobiológicos (Orlandi et al. 2009), de los cuales,

en general existen registros de un mayor número de

años. Sin embargo, con respecto a las fases del

desarrollo de las flores, los datos aerobiológicos no

pueden sustituir a las observaciones en campo y

pocos trabajos previos han desarrollado modelos de

Discusión general

142

predicción para la prefloración del olivo (Orlandi et

al. 2002).

Los modelos fenológicos de este trabajo han

sido construidos a partir de 4 años de datos

fenológicos. Debido al bajo número de años tenidos

en cuenta, se han seleccionado diferentes puntos de

muestreo para cada año, de forma que se dispone de

un mayor número de casos para la construcción del

modelo. Sin embargo, la sustitución de datos a lo

largo del tiempo (temporales) por datos en un

mayor número de puntos de muestreo (espaciales),

no siempre da lugar a resultados adecuados en la

modelización fenológica y su utilización está

desaconsejada en estudios a largo plazo en los

cuales la respuesta fenológica de la planta pueda ser

diferente que la calculada en el momento actual

(Jochner et al. 2013). En nuestro trabajo se emplean

datos temporales (4 años) y datos espaciales (4

estaciones de muestreo) para generar modelos de

predicción del inicio y de la duración de los

periodos de prefloración y floración. En este caso,

como muestran los resultados de validación, los

modelos son adecuados siempre que las

condiciones meteorológicas de los años a predecir

se encuentren incluidas en el rango de variación en

el cual se han generado los modelos de predicción.

No obstante, la inclusión de un mayor número de

años de estudio en los modelos, favorecerá la

predictibilidad de los parámetros fenológicos.

La estrategia mediante la cual se produce la

regulación de la inducción de yemas en el olivo es

compleja, y además de las condiciones

meteorológicas de cada año, están involucrados

balances de varias hormonas entre diferentes partes

del árbol (Badr et al. 1970; Ulger et al. 2004). En

este caso, es importante hacer referencia al

fenómeno de la vecería (Lavee 2007) (CAPÍTULO

III). Durante estos años de estudio de la producción

de elementos florales (polen, flores,

inflorescencias, ramas florales) en el olivo, se ha

observado una gran variabilidad que puede ser

ajustada a un patrón bianual principalmente en el

caso de la producción de inflorescencias. El ciclo

reproductivo del olivo se completa a lo largo de dos

años, y por tanto durante el verano y comienzos del

otoño se produce la superposición de diferentes

etapas reproductivas, como son la inducción floral,

y el crecimiento y desarrollo de los frutos (Rallo

and Cuevas 2008). La inducción floral que se

produce durante este periodo puede ser inhibida en

parte por el desarrollo de los frutos en los que se

establece un balance de hormonas como el ácido

abscísico o las giberelinas, entre otras (Baktir et al.

2004).

A pesar del bajo número de años estudiados, el

parámetro del número de inflorescencias por rama

floral, y por lo tanto de flores, parece encontrarse

correlacionado con el polen atmosférico. En este

sentido, la producción total de polen depende

principalmente de la tasa de producción de flores, y

no de otros parámetros como la producción de

polen por flor (Spalik and Woodell 1994; Damilais

et al. 2011). Los años de menor producción de

flores y polen atmosférico como 2010 y 2012, están

seguidos por años con una mayor producción como

en 2011 y 2013. Esta producción de flores y polen

atmosférico, en general está relacionada

directamente con la producción de frutos y la

cosecha final (Lavee et al. 1996; Fornaciari et al.

2005; Galán et al. 2008; Aguilera and Ruiz-

Valenzuela 2014). Por lo tanto, años de baja

Discusión general

143

producción de flores y por tanto de frutos, provoca

una elevada inducción floral que como

consecuencia da lugar a una gran cantidad de yemas

florales en el año siguiente (Abu-Zahra and Al-

Dmoor 2013).

Pero además, los resultados presentados

respecto a la producción de flores, inflorescencias y

ramas florales, muestran que todos estos parámetros

están correlacionados positivamente. Este hecho

indica que además de los procesos de regulación

hormonal implicados en la inducción floral, hay que

tener en cuenta la competencia entre asimilados

dentro de los distintos órganos del olivo (Connor

and Fereres 2005). Durante un año con una baja

producción de fruto, el olivo destina una menor

cantidad de carbohidratos al desarrollo del fruto y

se produce mayor crecimiento vegetativo (Castillo-

Llanque and Rapoport 2011; Mert et al. 2013). Por

lo tanto, el año siguiente a una baja producción de

cosecha, se habrán producido tallos de gran

longitud con una superficie suficiente para el

desarrollo de numerosas yemas florales, que

además podrán ser inducidas adecuadamente

debido a un descenso en el nivel de hormonas

inhibidoras de este proceso.

Nuestros resultados también muestran una

importante variabilidad fenológica asociada a

características geográficas del territorio donde se

localizan los olivares (CAPÍTULO II). El ciclo

reproductivo del olivo se encuentra asociado a

gradientes geográficos locales debido a la

plasticidad del olivo (Orlandi et al. 2013) y su

adaptabilidad a las distintas condiciones

microclimáticas conferidas por las diferencias en

altitud y orientación geográfica (Jones 1994; Tang

and Fang 2006).

En la floración del olivo los resultados muestran

un retraso de 2,5 días en la floración por cada 100

metros que se incrementa la altitud de los olivos. La

relación entre la altitud y la fecha de inicio de la

floración, se ha documentado también en otros

estudios previos (Galán et al. 2005; Oteros 2013b).

El gradiente de temperatura y radiación solar va

asociado a la altitud (Jones 1994; Jochner et al.

2012), y por tanto determina las condiciones que

más influyen en la floración del olivo, que como

hemos visto anteriormente es la temperatura de los

meses previos a la salida de la dormancia y durante

el desarrollo de los órganos florales (CAPÍTULO

I).

Por otro lado, aunque el inicio y la duración del

periodo de prefloración muestran variabilidad

respecto a la localización de los puntos de muestreo,

estas variaciones no han sido explicadas mediante

una relación lineal con el gradiente altitudinal

(CAPÍTULO II). La relación lineal de la altitud con

estos mismos parámetros fenológicos, que obtienen

otros autores (Aguilera and Ruiz 2009; Oteros et al.

2013b), puede ser debida a que el rango geográfico

muestreado incluye pisos bioclimáticos diferentes.

El presente trabajo se ha desarrollado en olivos

sobre piso bioclimático mesomediterráneo, donde

se encuentran la gran mayoría de los olivares de la

provincia de Toledo, y por lo tanto las diferencias

no son tan marcadas y no se reflejan en el periodo

de prefloración.

No se han obtenido conclusiones claras de la

influencia de la altitud sobre la producción de polen

Discusión general

144

y elementos florales (flores e inflorescencias).

Hecho que también puede ser debido a que en el

territorio estudiado no disponemos de zonas con

diferencias bioclimáticas lo suficiente marcadas.

Por lo tanto, algunos años se han obtenido

relaciones significativas entre los parámetros de

producción polínica y la altitud. Sin embargo, estas

relaciones no se observan todos los años, o incluso

se observan con diferente tendencia en años

consecutivos. Aguilera and Ruiz (2012) observaron

que a mayor altitud se producía un incremento de la

producción de polen por flor de olivo. Sin embargo,

estos resultados resultan contradictorios con los

obtenidos por Damialis et al. (2011), que

evidencian una mayor producción a baja altitud.

Otros aspectos geográficos como la orientación

topográfica de los olivos han determinado

variaciones en el inicio del periodo de prefloración,

y en la duración de los periodos de prefloración y

floración. Estas variaciones pueden ser debidas a

los gradientes microclimáticos generados a partir de

los diferentes grados de intensidad en la incidencia

solar que provocan cambios en las variables de

radiación solar y temperatura (Chytrý and Tichý

1998; Tang and Fang 2006; Camargo et al. 2011).

Por lo tanto, estas diferencias ambientales según la

pendiente y la orientación topográfica, se traducen

en cambios en la respuesta fenológica del olivo

(García-Mozo et al. 2006; Oteros et al. 2013b).

Las variaciones producidas en la incidencia de

la radiación solar en las distintas partes de la copa

del árbol, pueden explicar las variaciones

encontradas en las fechas de inicio de los periodos

de prefloración y floración, entre las exposiciones

norte-sur de las ramas florales en el árbol. En

nuestros resultados se ha observado un retraso de 6

días en el momento del inicio de la prefloración y

un retraso de 3 días en la fecha de inicio de la

floración, en la exposición del árbol orientada al

norte respecto a la exposición sur. Este aspecto ha

sido muy poco estudiado, y en olivo, sólo ha sido

evidenciado por Cesaraccio et al. (2006).

Las variaciones en el inicio y duración de los

periodos de prefloración y floración comentadas

anteriormente respecto a la orientación topográfica

y la exposición en el árbol, muestran la relevancia

de variables meteorológicas como la radiación solar

a una escala microclimática (Mariscal et al. 2000).

El índice de radiación solar que absorbe el árbol

varía en función de determinadas características

como la posición del árbol, la forma y el tamaño de

la copa, la distribución foliar, etc. (Kozlowski

1991). Por otro lado, en general, la radiación está

relacionada con la tasa fotosintética y con la

distribución de nutrientes en el árbol (Perchorowicz

et al. 1981), lo cual tiene una gran importancia

durante las etapas del desarrollo de los órganos

florales (Privé et al. 1993).

Además, se ha observado una variabilidad en la

producción de tallos portadores de inflorescencias,

en relación a la exposición N/S en la copa del árbol

(CAPÍTULO III). En general, una mayor

producción de tallos florales se ha registrado en la

cara sur del olivo, respecto a la cara norte, lo que se

traduce en una mayor producción de inflorescencias

y por tanto de flores. La exposición a la luz de las

ramas del árbol, provoca cambios fisiológicos en

los distintos órganos de la planta (Pallardy 2008), y

en este caso la intensidad lumínica favorece la

formación de yemas y el crecimiento de las ramas

Discusión general

145

(Kozlowski and Pallardy 1997). Este

comportamiento tiene gran relevancia en especies

agrícolas como el olivo, cuyo manejo está orientado

al incremento de la producción (Connor and Fereres

2005). En este sentido, las podas realizadas en el

manejo tradicional del olivar, tienen como objetivo

principal permitir la mayor penetración de luz solar

en la copa del árbol y de esta forma, reducir la

limitación de la producción (Gucci and Cantini

2000), además de mejorar el tamaño y rendimiento

graso del fruto (Acebedo et al. 2000; Gómez-del

Campo and García 2012).

La fenología floral del olivo y su estrecha

relación con factores geográficos como la altitud,

permite clasificar los olivares de un territorio

respecto a la fecha de inicio de la floración

(CAPÍTULO II). En nuestro trabajo se han

clasificado los olivares de la provincia de Toledo a

partir de un análisis jerárquico de conglomerados,

al igual que ha sido empleado en fenología por otros

autores (Ohashi et al. 2012; Oteros et al. 2013a).

Estas técnicas permiten definir diferentes zonas en

el olivar de la provincia de Toledo según

características del periodo de floración de los

olivos, y de esta forma optimizar la gestión de

ciertas tareas agrícolas sincronizadas con el ciclo

biológico del olivo (Chmielewski 2003).

En este trabajo se muestra en general, que la

floración de cada olivo posee individualmente una

duración de unos 11 días. Sin embargo, unas zonas

de olivar florecen antes que otras debido a la

variabilidad que posee la floración del olivo

respecto a factores geográficos, y la estación

polínica recoge todo el espectro de la floración del

olivo de un amplio territorio. Por lo tanto el Periodo

de Polinización Principal (PPP) del olivo en la

provincia de Toledo se extiende desde mediados de

mayo a mediados de junio con una duración de

entre 30 y 50 días de media (CAPÍTULO IV). Este

hecho puede resultar beneficioso desde el punto de

vista de la producción de cosecha del olivo, debido

a que al permanecer más tiempo el polen en la

atmósfera, se incrementa la probabilidad de

fecundación del óvulo (Zhu et al. 2013). Sin

embargo, un transporte de los granos de polen a

largas distancias, limitan la viabilidad de los granos

de polen debido a su exposición a la radiación solar

(Bretón and Bervillé 2013). Sin embargo, las

implicaciones de una mayor extensión de la

estación polínica del olivo son perjudiciales desde

un punto de vista alergológico (Bonofiglio et al.

2013). La mayor duración de la estación polínica,

supone un mayor periodo de riesgo para la

población alérgica al polen de olivo.

La clasificación de los olivares del territorio

respecto a características de la floración posee otras

aplicaciones interesantes como es identificar en

cada momento las fuentes más importantes de

emisión de polen de olivo a la atmósfera e

interpretar los datos aerobiológicos registrados en

los captadores de polen (Orlandi et al. 2005a). En

este sentido, en nuestro trabajo se ha realizado un

análisis espacial y temporal de la floración del olivo

(CAPÍTULO IV). La técnica empleada en este caso

ha sido la modelización geoestadística durante la

estación polínica del olivo, en combinación con

Sistemas de Información Geográfica. Estas técnicas

resultan muy adecuadas para la modelización de

características continuas en el espacio como puede

ser la fenología (García-Mozo et al. 2006; León et

al. 2012).

Discusión general

146

La modelización de la secuencia de la floración

del olivo en los olivares del territorio mediante

técnicas geoestadísticas, ha permitido realizar

mapas fenológicos e identificar en cada momento,

qué zonas de olivar se corresponden con las fuentes

emisoras de polen (CAPÍTULO IV). Las mayores

cantidades de polen registradas en el captador

polínico, son consecuencia de la floración de los

olivares más cercanos, pues la mayoría del polen

registrado, proviene de fuentes cercanas a los

captadores (Lavee and Datt 1978; Adams-Groom et

al. 2002; Damialis et al. 2005). Sin embargo, el

polen de olivo que alcance capas más elevadas de

la atmósfera, puede ser transportado a largas

distancias (Fernández-Rodríguez et al. 2014).

En nuestros resultados se observa que ciertas

cantidades registradas en los primeros días de la

estación polínica, no provienen de olivares cercanos

al captador polínico, debido a que en esos

momentos no se encuentran en floración

(CAPÍTULO IV). Por lo tanto, estas

concentraciones polínicas deben provenir de

fuentes lejanas con una floración más temprana. En

este caso, los modelos locales de estudio de la

dinámica atmosférica son insuficientes para

determinar el origen de la emisión polínica y se

requiere el uso de otros modelos de transporte

atmosférico a mesoescala (Hernández-Ceballos et

al. 2014). En este trabajo se ha utilizado un modelo

de retrotrayectorias Lagrangiano (HYSPLIT), para

simular la dispersión de partículas en la atmósfera,

y así identificar las fuentes de emisión polínica en

los momentos de asincronía entre la floración de los

olivares del territorio y el registro polínico. Este

tipo de modelos ha sido ampliamente empleado en

aerobiología para determinar fuentes lejanas de

polen (Belmonte et al. 2008; Hernández-Ceballos et

al. 2011; Zemmer et al. 2012; Šikoparija et al. 2013;

Fernández-Rodríguez et al. 2014).

Según los resultados de las retrotrayectorias

obtenidas para los episodios considerados, estas

cantidades de polen podrían ser transportadas por

vientos del oeste, sur o suroeste de España donde

los olivos florecen con anterioridad debido a que

existen olivares sobre territorios más térmicos y con

variedades más tempranas (Díaz de la Guardia et al.

1999; García-Mozo et al. 2008). Concretamente, los

territorios andaluces de las provincias de Jaén y

Granada podrían corresponderse con las fuentes de

emisión del polen registrado durante el inicio de las

estaciones polínicas de 2010 y 2011. En el caso de

los primeros días de las estaciones polínicas de

2012 y 2013, los vientos procedentes del oeste y

suroeste podrían ser los responsables del transporte

de polen desde olivares de Extremadura o incluso,

desde la región del Alentejo en Portugal

(Fernández-Rodríguez et al. 2014).

Los resultados de esta tesis doctoral amplían el

conocimiento de la respuesta reproductiva del olivo

a diversos estímulos externos relacionados con

gradientes temporales y geográficos. Estos factores

provocan variaciones en la respuesta fenológica y

en la producción de polen, flores e inflorescencias,

lo que implica ciertos cambios en la duración e

intensidad de la estación polínica del olivo.

Debido a la importancia económica de este

cultivo en el territorio, este trabajo puede contribuir

a optimizar los recursos disponibles desde el punto

de vista de la gestión agrícola del olivar. En este

Discusión general

147

sentido los resultados obtenidos mediante el estudio

de la fenología del olivo respecto a factores

meteorológicos y geográficos (CAPÍTULO II), y

los modelos de predicción de estados fenológicos

(CAPÍTULO I), permiten gestionar de forma más

precisa ciertas operaciones agrícolas que puedan

depender del estado fenológico del olivo como

pueden ser la aplicación de fertilizantes, las tareas

de poda o la lucha contra las plagas (Chmielwski

2003). La relación existente entre la cosecha final

de aceituna y la producción de polen, flores e

inflorescencias (Lavee et al. 1996; Aguilera and

Ruiz-Valenzuela 2014), muestra la importancia del

estudio de los parámetros de producción polínica

del olivo para entender parte de la variabilidad

reflejada en la producción de cosecha (CAPÍTULO

III).

Por otro lado, la interpretación de la curva

polínica a partir de la identificación de las fuentes

más importantes de emisión de polen a la atmósfera

(CAPÍTULO IV), y la determinación de los

parámetros de producción polínica más influyentes

en la producción total de polen por árbol

(CAPÍTULO III), constituye una información muy

relevante desde el punto de vista alergológico

(Bonofiglio et al. 2013). Estos resultados permiten

determinar los periodos y las zonas de mayor riesgo

para personas alérgicas al polen de olivo.

Por último, cabe destacar la aplicación que tiene

el estudio de la influencia de variables

meteorológicas sobre la fenología floral

(CAPÍTULO I), para determinar la respuesta

biológica del olivo a las alteraciones climáticas en

la región Mediterránea (Aguilera et al. 2014b). El

estudio de estas relaciones en el olivo ha tomado

relevancia en las últimas décadas en el contexto del

cambio climático (Osborne et al. 2000; Avolio et al.

2012;).

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CONCLUSIONES GENERALES

1. La temperatura es la variable meteorológica que más influye en la fecha de

inicio y duración de los periodos de prefloración y floración del olivo. El inicio

de la prefloración está marcado por las condiciones térmicas producidas

durante el otoño y el invierno que determinan la salida de la dormancia de las

yemas florales, mientras que el inicio de la floración está regulado

principalmente por el incremento de las temperaturas que se dan a partir del

mes de febrero y durante todo el periodo de prefloración.

2. La fecha de inicio y duración del periodo de prefloración también están

influenciadas por otras variables meteorológicas como la radiación solar, la

precipitación y la humedad relativa durante el periodo de dormancia,

momento de gran importancia en la fenología floral del olivo, pues en él se

determina el desarrollo de las yemas reproductivas que han sido inducidas

previamente.

3. Los modelos de predicción feno-meteorológicos generados en nuestro trabajo,

son capaces de predecir el inicio y duración de la prefloración con 1-2 meses

de antelación asumiendo un error de entre 1 y 4 días, y el inicio y la floración

con hasta 3 meses de antelación y asumiendo un error de entre 1 y 2 días. Estos

modelos poseen una importante utilidad desde el punto de vista agrícola para

programar ciertas tareas que requieren sincronía con el desarrollo de alguna

de estas fases fenológicas, y desde el punto de vista alergológico para

establecer los periodos de riesgo para personas alérgicas al polen de olivo.

4. La fecha de inicio del periodo de floración del olivo está correlacionada

significativamente y de manera positiva con la altitud, debido a que el

gradiente térmico está asociado con el gradiente altitudinal que determina

variaciones en las temperaturas a finales del invierno y durante la primavera.

En concreto, el inicio de la floración se produce 2,5 días más tarde por cada

100 metros que se incremente la altitud a la que se encuentran los olivos.

Conclusiones generales

158

5. La orientación topográfica de los cultivos y la exposición de las ramas florales

en la copa del olivo determinan también cambios fenológicos en las fases de

prefloración y floración, como consecuencia de las condiciones

microclimáticas que varían a escala local.

6. El olivar de la provincia de Toledo se ha clasificado en 4 grupos según el

análisis de conglomerados (cluster) realizado, teniendo en cuenta la fecha de

inicio de la floración del olivo. Los olivos de variedad Cornicabra en la

provincia de Toledo florecen en general, desde finales de mayo a principios

de junio (valor medio: 27 de mayo), siguiendo un orden cronológico desde las

altitudes más bajas en el extremo occidental de la provincia, hasta las laderas

de los Montes de Toledo, donde se hallan los olivares de la provincia situados

a mayor altitud.

7. La producción de polen, flores, inflorescencias y ramas florales en el olivo

presentan una gran variabilidad interanual, que en el caso del número de

inflorescencias por rama floral, coincide apreciablemente con las cantidades

polínicas registradas en la atmósfera. Este hecho podría indicar que la

producción de inflorescencias y por tanto la producción de flores, es el factor

más determinante de la producción total de polen por los olivos.

8. La temperatura durante los meses de otoño está relacionada negativamente

con la producción de flores e inflorescencias, es decir, una mayor temperatura

otoñal cuando el olivo comienza su periodo de dormancia, reduce el número

de flores por inflorescencia y de inflorescencias por rama floral. Con respecto

al invierno, un ascenso de las temperaturas mínimas y medias está relacionada

con el incremento de la producción de flores e inflorescencias, debido a que

este aumento de temperaturas está relacionado a su vez con el desarrollo de

las yemas florales. La precipitación durante los periodos de otoño e invierno

también se relaciona positivamente con la producción de flores e

inflorescencias.


159

9. La producción de flores e inflorescencias en olivo se correlaciona con la fecha

de inicio de la prefloración, de forma que un adelanto de la salida de la

dormancia por parte de las yemas florales redundará en una mayor producción

de flores e inflorescencias en el árbol. Los requerimientos térmicos del olivo

durante el periodo de dormancia están relacionados tanto con el desarrollo de

la fenología floral como con la producción de elementos reproductivos.

10. Todas las variables relacionadas con la producción polínica (polen, flores e

inflorescencias) medidas en este trabajo muestran una variabilidad espacial

con respecto a la localización de los olivares. La altitud explica parte de esta

variabilidad para algunos años en la producción de polen, flores e

inflorescencias, pero estas relaciones no se cumplen en todos los casos, y se

observan diferentes tendencias según el año estudiado.

11. La producción de ramas florales muestra una variabilidad significativa en

relación a la exposición norte/sur de la copa del árbol, debido a la

diferenciación microclimática entre las partes de la copa del olivo.

12. El estudio de la sucesión cronológica de la floración del olivo pone de

manifiesto la utilidad de las técnicas geoestadísticas en combinación con los

sistemas de información geográfica para la elaboración de modelos

fenológicos proyectables en el tiempo y en el espacio. Estos modelos han

permitido obtener mapas continuos de la intensidad de la floración del olivo

en la provincia de Toledo e identificar las fuentes locales de emisión de polen.

13. La floración del olivo en la provincia de Toledo comienza en los olivares

localizados a menor altitud en el valle del río Tajo, coincidiendo con la

detección de pequeñas cantidades de polen atmosférico. La floración continúa

hacia el este, llegando a los olivares más cercanos al captador polínico de la

ciudad de Toledo, momento en el cual se registran las mayores

concentraciones de polen de olivo en el aire. A continuación, el registro

polínico de olivo comienza a descender, y la floración continúa hacia los


160

olivares de los territorios más meridionales de la provincia, que se

corresponden con las zonas de mayor altitud situadas en las laderas de los

Montes de Toledo.

14. Las cantidades de polen atmosférico registradas al principio de la estación

polínica del olivo, cuando todavía los olivos en el territorio no están en

floración, proceden de fuentes lejanas de olivos que florecen más temprano.

Los modelos de retrotrayectorias HYSPLIT muestran que ciertas

concentraciones polínicas en estos episodios pueden deberse al transporte por

vientos del sur, del oeste o del suroeste, de pólenes procedentes de territorios

con grandes superficies de olivar como Andalucía, Extremadura e incluso el

Alentejo portugués.

Universidad de Castilla-La Mancha

Toledo, 2014 Tesis Doctoral Jesús Rojo Úbeda...de la floración y de su relación con la emisión...

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