M A:( At r N:' 1 S ( '" ~ ~ (, ') Been del Museo de Mas de las Malas. Aflo 1995

Tiburones y rayas (Chondrichthyes, Elasmobranchii) del Barremiense superior

( Cretacico inferior) de Vallip6n (CasteUote, Teruel)

lL Canudo*, G. Cuenca-Besc6s** y 1.1. Ruiz-Omenaca**

Resumen Se estudian los diemes aislados de elasmobranquios de! yacimienlo de (Barre-miense superior) sittiado en ellermino municipal de Caslellole (Teruel, Se ha enconlrado una fauna diversificada y abundante con los siguientes Inones: Hybodus? parvidens. Polyacrodus brevieoslalus. Polyacrodus sp., Lissodus sp. 1Iff. crenulalus, Lis­sodus Im?ve, Lis.wdus sp .. Pseudohypolophlls mcnultyi, Rhinobalos cf. haltai, Proto­I<lmna cf. sokolobi. Odomaspidae Inde!., Orthacodonlidae lnde!. Los la)(ones mas ablln­dantes son los hybod6nlidos. especialmenle Lissodus y Polyaerodus. La presencia bastanle frecuente de tiburones como Prololamna y Odonlaspidae indica unas condicio­nes exclusivamente marinas para la formaci6n de esle yacimienlo. Ello ",iene tambien confirmado par la raya Pseudohypolophus mcnultyi que unicamente se ha enconlrado en sedimentos marinos.

clave: Dienles. Elasmobnlinchll. Sistematica. Paleoecologia. Barremlense superior. Va iii pan (Caslellote, Teruel, Espana).

Sharks and rays (Chondrichthyes, Elasmobranchil) rrom the upper Barremian (lower Crela­ceous) of Vamp6n (Castello'e, Terue!)

Abstrac A rich elasmobranch fauna mainly isolated teeth arc: recorded from the new Upper Barre­mian locali!y Vallip6n (Cas!ellole. Teruel. Spain). Among the I I identified: Hyhodus? parvidens. Polyacrodus brevicos/atus. Polyacrodus sp., Lissodus sp. aff. Cn'­

nlllaflls, Lissodlls breve. Lissodus sp., Pseudohypolophus menultyi. Rhinobatos d. Iull/e­rio Prololamna cf. sok%bi, Odontaspidae indel., Orthacooontidae lndel. The elasmo­branch fauna is dominated by hydondonlids like Lissodus and Polyacrodus. The abundance of marine sharks like Protolamna and Odonlaspidae indicate a marine influence in the locality formation, fact Ihat is also based on the presence of the ray PUll­dohypolophus mcnulty, which is founded only in marine sediments.

Keywords: Teeth. Elasmobranchii. Systemallc.Paleoecology.UpperBarremian.Valllp6n

(Castellote, Teruel)

1.1. Canudo*, Cuenca-Besc6s** y 1.1. Ruiz-Omenaca**

Resumen Se eSludian los dientes aislados de elasmobranquios del yacimienlo de Val\ip6n (Barre­miense superior) siluado en e! termino municipal de Caslellole (Teruel. Espafia). Se ha enconlrado una fauna diversificada abundante con los si lIienles Ill)(ones: H bodllS?

1. INTRODUCCI6N

Los elasmobranquios y fasHes del Cretacico inferior repre-sentan a uno de los imervalos mas importantes en In his/Olin evolutivn de este grupo, ya que paulatinamente se la renovaci6n de los grupos mas anti­guos, como es el caso de los hybod6ntidos, por los tiburones modemos como son los Lamniformes. Este cambio no se produce de manera brusca sino que es un proceso que se extiende hasta el Cretacico inferior. Los tiburones y rayas de Vallip6n aportan una importante informacion evolutiva al representar un intervalo de (Barremiense poco estudiado a nivel mundial.

EI de Val\ipon se silua dentro del termino municipal de Caste-provincia de Teruel. Esta localidad se ubica dentm del

sector de Caslellote que el extremo noroccidenlal de la Cuenca del En concreto se situa en la base de la Formacion Artoles, marcando

una importanle discontinuidad de edad Barremiense El yaci­miento de Vallip6n es una acumulaci6n de restos de vertebrados marinos y con­tinentales, en la que se ha reconocido una gran riqueza de vertebrados (mamf-

cocodrilos, peces lacertidos, Esta acumulacion se forma en un medio marino cercano a la costa con influencia continenlal. Para mayor informacion sobre la situacion, la y la edad de los sedimentos, ver en este mismo volumen Canudo et al. (1996a). EI objetivo de esle Irabajo es describir los dientes de tiburones y de rayas del yacimiento de Vallip6n.

EI estudio de los dienles de eiasmobranquios del Cretacico inferior de fia ha sido escaso y unicamente trabajos puntuales, a pesar de 10 cual hay dos descritas: Hybodus woodwardi Vidal, descrila en el Berriasiense­Valanginiense de la Sierra el Montsec (Vidal, 1915) y Ussodus microselachos (Estes y en el Barremiense inferior de Gal ve y Sanchiz, 1982). La H. woodwardii se conoce por del cuerpo y dien-tes aislados que se caracterizan por una cuspide central relativamente baja y dos pares de cuspides accesorias. Tienen ornamentacion a base de eSlrfas longitudi­nales sin demasiado desarrollo (Wenz, 1991). En este yacimiento tambien se ha enconlrado cf. USSOdllS cf. Lonchidion) estudiado por Gomez (1985) y que

a este con muchas reservas debido a la de dientes con corona (Wenz. 1991); hay que tener en cuenta que estos restos habran

side idenlificados anteriormente par el mismo aulor como un ave 1979; Poyalo y 1990). Mayor en tiburones f6siles se encuentra f'J) ~I RilITPmif"n<;!p' infpritlJ" tiP nJlhl.P \I".:l! nll~."ltdp.rn.."'-t:' Ao>_l._ :V>."""~r'·:Hl.<L~I;t~ ~'I£'t(!,.

son los Lamniformes. Este cambio no se produce de manera brusca sino que es un proceso que se extiende hasta el Cretacico inferior. Los tiburones y ray as de Vallipon aportan una importante informacion evolutiva al rpr,rp"pnt!lr un intervalo de (Barremiense poco estudiado a nivel mundial.

EI yacimiento de Vallipon se situa dentro del termino municipal de Casle-

Los dientes de peces cartilaginosos son relativamente abundantes en el yaci­miento de Vallip6n, sin embargo, debido a que los restos han estado sometidos en un medio de alta energfa, el material es bastante fragmentario. Esto es claro, sobre to<lo, para los dientes con cuspides bien marcadas ya que suelen estar rotos, sin embargo tanto las rayas como los hybond6ntidos con tendencia rayi­forme (por ejempl0 Lissodus) tienen los dientes mejor conservados y general­mente enteros. Lo fragmentario del material y en muchos casos las deficientes figuraciones de los tax ones en las publ icaciones del Cretacico inferior, nos han impedido hacer precisiones sistematicas y hemos usado la nomenclatura abier­ta, en espera de tener mas material completo y poder comparar con colecciones de otms partes del mundo.

2. MATERIAL Y METODOS

EI material para este estudio es el resultado de la disgregaci6n de unos 500 kg de rocas usando acido f6rmico. Previamente al ataque se ha analizado cada fragmento de roca con ayuda de una lupa binocular para localizar los restos mas completos, susceptibles de ser extraidos mediante una tecniea exclusivamente manual, que basicamente ha consistido en la consolidaci6n con una resina sin­tetica (Primal) y la extracci6n posterior de forma mecanica.

Una vez realizada la extracci6n, se han lIevado a cabo ataques que han dura-) do 24 h cada uno como maximo para evitar la corrosi6n de los huesos. Exposi­

ciones mas Inrgns se ha comprobado que podrfan afectar al material f6sil, sobre tado en su fragilidad. EI lavado se ha realizado con agua, procurando manipu­lar 10 menos posible la roca para evitar las roturas. Los fragmentos de mayor tamano que han ido apareciendo con el ataque del acido, se han desprendido de manera mec:inica. EJ levigado se ha hecho recogiendo el residuo de la fracci6n por encima de 0,5 mm. Despues de la extracci6n, el resto de la roca se ha ido disgregando mediante el bano acido, aunque anies de comenzar cada ataque acido se ha realizado una minuciosa observaci6n con la lupa binocular para detectar algun nuevo resto susceptible de ser extraido de forma manual, como se ha comentado mas arriba.

En el triado se ha usado un estereomicroscopio Olimpus ZH, recogiendo todos los fragmentos identificables. Las fotograffas han sido tomadas con un microscopio electr6nico de barrido (MEB). EI material ha quedado depositado en el Museo Pal!!ontol6gico de la Universidad de Zaragoza.

form-twor eJemplo Lissodus) tienen los dientes mejor conservados y general­mente enteros. Lo fragmentario del material y en muchos casos las deficientes figuraciones de los taxones en las publicaciones del Cretacico inferior, nos han impedido hacer precisiones sistematicas y hemos usado la nomenclatura abier­ta, en espera de tener mas material completo y poder comparar con colecciones de otras partes del mundo.

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Fig. 1. a) Escama placoidea de hybod6nti­do (MPZ 961181). b) Escama pla­co idea de rhinoba!ido (MPZ 96/182). c) Escama placoidea de hybod6n!ido (MPZ 961183). d) Espina cefalica de hybod6ntido (iLisso"us spp?) (MPZ 96/184).

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es muy diffciJ debido a su naturaleza cartilaginosa que determina un bajo poten­cial de fosilizaci6n. Sin embargo, los dientes, por su composici6n 6sea, son rela­tivamente abundantes en los sedimentos marinos del Mesozoico y del Cenozoi­co. La generalizaci6n sobre Jos dientes de una familia determinada de tiburones es complicada, en cada grupo siempre hay formas aberrantes que se separan de Ja "tipica" morfologfa de la familia. Por tanto, las generalizaciones que se hacen a nivel familiar pretenden ayudar a encuadrar la sistematica, en vez de encorse­taria. En Vallip6n se han encontrado dientes sueltos que son los usados en la sis­tematica paleontol6gica. Tambien hay otros restos que por el momento no se han estudiado: vertebras, espinas cefalicas y escamas placoides (Fig. I ) que pue­den ser usados en sistematica (Thies, 1995). La nomenclatura utilizada ha sido la propuesta por Welton y Farish (1993), traducida al castellano.

Phylum Chordata Clase Chondrichthyes

Los Chondrichthyes incluyen a todos los "peces" cartilaginosos. Se diferen­cian lie todos los demas pisciformes, entre otras caracterfsticas, por la ausencia de hueso en todo su esqueleto. Tienen un cnineo s6lido, dientes anclados a una membrana y restringidos a los margenes de la mandfbula y escamas placoides con una estructura parecida a los dientes (Welton y Farish, 1993). Los Chon­drichthyes se dividen en dos subclases: los Elasmobranchii, que incluye tanto a los tiburones modern os como a los f6siles, y los Holocephali, que incluye a las Quimeras y a los peces rata. En Vallip6n se han encontrado unicamente repre-cpnt~ntpc ~p 1n'-' HI~cl"t"\",hr.·H"'''''''';;

Fig. 1. a) Escama placoidea de hybod6nti­do (MPZ 961181). b) Escama pla­coidea de rhinoba!ido (MPZ 96/182). c) Escama placoidea de hybod6ntido (MPZ 961183). d) Espina cefalica de hybod6ntido (i Lisso"us spp?) (MPZ 961184).

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conllevan. Muchos tiburones son predadores de peces y tienen cuerpos alargados. Sin embargo, las rayas tienen el cuerpo aplanado y viven muy cerca del fonda marino y sue len comer organismos con poco 0 nada movimiento (moluscos, crus­t~keos, etc.). EI registro f6sil de tiburones y rayas esta compuesto casi exc1usiva­mente por dientes aislados y escamas placoides (Welton y Farish, 1993).

Superorden Batomorphii Orden Hybodontiformes Superfamilia Hybodontoidea Zargerl 1981 Familia Hybodontidae Owen 1846

Los hybod6ntidos son un grupo de tiburones exclusivamente f6siles que aparecieron en el Triasico inferior y se extinguieron al final del Cretacico. Los hybod6ntidos se conocen fundamental mente por dientes aislados, placas cefali­cas y escamas, aunque se han encontrado algunos craneos y esqueletos parcial­mente completos de Hybodus (Maisey, 1983) que nos han permitido conocer los aspectos mas import antes de su morfologfa.

Los hybodontidos no tienen vertebras calcificadas, pero sf que pueden tener calcificados los arcos neurales y hemales y las costillas. EI palatocuadrado esta bien fijado al craneo, a diferencia de las mandibulas que son flexibles y simi la­res a las de los tiburones modemos (Maisey, 1983; Welton y Farish, 1993). Muchos hybod6ntidos tienen espinas cefalicas y espina en la aleta dorsal. En Hybodus, la boca esta situada bajo el hocico (subterminal) como en muchos ,blasmobranquios vivos (Welton y Farish, 1993).

Genero Hybodus ;.Hybodus? parvidens Woodward, 1916

1916 Hybodus parvidens Woodward, pag. 12, lam. 2, figs. 8-14. 1966 Hybodus parvidens Woodward, Patterson, pag. 296-300. 1971 Hybodus sp. aff. parvidens (Woodward), Thurmond, pag. 215-216. 1982 Hybodus parvidens (Woodward), Estes y Sanchiz, pag. 22, figs. la-b. 1993 Po{yacmdu.\· aff. parvidens (Woodward), Welton y Farish, pag. 52. figs.

1-&1.

Material: 15 dientes completos y unos 200 fragmentos (Fig. 2). Figurados M PZ 96/185-96/187

Descripci6n:

Dientes de 1,2 mm de lon/:!itud maxima. Tienen una cusoide central ancha v Superorden Batomorphii Orden Hybodontiformes Superfamilia Hybodontoidea Zargerl 1981 Familia Hybodontidae Owen 1846

Los hybod6ntidos son un grupo de tiburones exclusivamente f6siles que aparecieron en el Triasico inferior y se extinguieron al final del Cretacico. Los

. on r i . S. olacas cefali-

ibdj

Fig. 2. Dientes de Hybodl/s? parvidens. a) y c) Vistas linguales (961185 y 961187, res­pectivamente). b) Vista labial (96/186).

gada y es un engrosamiento de una 0 mas erestas. Algunos dientcs tienen pro­tuberaneias labiales en algunas de las euspides aeeesorias. La ornamentaci6n son crestas longitudinales bien marcadas y espaciadas tanto en la cara lingual como en la labial, en algunos pueden faltar de la eara labial. Estas crestas se subdividen en la base de la corona 0 en la mitad de la cuspides. Hay una cresta transversal que une todas las euspides, siendo en las que se inician las crestas longitudinales. Rafz anaulaeorizodonta. Segun Welton y Farish (1993), este grupo de especies tienen cambios en la forma de los dientes a 10 largo de la serie dental desde el lado mesial al distal en las mandfbulas superiores e inferiores. Ademas , tienen diferencias entre dientes opuestos.

Discusi6n:

Esta espeeie es c\usiea del Weald ingJes; durante mucho tiempo ha side atri­buida al genero Hybodlls, sin embargo, en la ultima Mcada se tiende a situar en . , .... . . . . . . . . , -

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a Hybodll .\· que sf 10 pueden tener, como es el caso de Hybodus butler; (Thur­mond, 1971). Por tanto, parece que esta estructura no es suficiente para discri­minar entre estas dos familias, 0 bien los engrosamientos de las crestas que tie­!len algunos dientes de Hybodu.~ no es la misma estructura que el verdadero proceso labial de Po/yucrodus. Por el momento, no tenemos suficiente infor­macion para conocer si se produce esta convergencia morfol6gica, por 10 que se ha opt ado por incluir este taxon en Hybodus con dudas.

, Maisey (1983), en su revisi6n de Hybodus basanus,considera que Hybodus /wrvidens es un sinonimode Hybodus basanus. Las diferencias de tamano y de altura de la cuspide principal que propone Patterson (1966) las considera como resultado de distintas posiciones en la boca y diferencias de tamano de los indi­viduos. En este trabajo se considera esta sinonimia como incorrecta, ya que nin­guno de los dientes de H. basanus (Maisey, 1983), presenta protuberancias labiales como en H? parvidens .

Distribuci6n:

Esta especie se ha encontrado en el Cretacico inferior (Berriasiense-Barre­miense) de lnglaterra (Patterson, 1966). En Estados Unidos se ha descrito en sedimentos marinos cercanos a la costa del Albiense (Thurmond, 1971). En Espana se ha encontrado en el Barremiense inferior de Galve (Teruel), en con­creto en el yacimiento Herrero (Estes y Sanchiz, 1983). Es por tanto una espe­cie tfpicamente marina, que podrfa encontrarse de manera esporadica en aguas

) dulces que estuvieran en contacto con el mar.

Familia Polyacrodontidae Gluckman, 1964 Genero Polyacrodus Jaekel, 1889

Polyacrodus brevicostatus (Patterson, 1966)

1966 Hybo{/u.\· brevicostatus Patterson, pag. 300-309, figs. 10- I 3, lam. 3, fig. 1-3, him. 2.

? 1993 Polyncmdll.l' cf. brevicostatus (Patterson), Welton y Farish, pag. 50, figs . 1-2.

Material : 45 fragmentos y 3 dientes completos (Fig. 3). Un diente figurado (MPZ 96/1 H8) .

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ha opt ado por incluir este taxon en Hybodus con dudas.

, Maisey (1983) , en su revisi6n de Hybodus basanus,'considera que Hybodus parvidells es un sinonimode Hybodus basanus. Las diferencias de tamano y de altura de la cuspide principal que propone Patterson (1966) las considera como resultado de distintas posiciones en la boca y diferencias de tamano de los indi-

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Descripci6n :

Estos dientes tienen una amplia variabilidad morfol6gica, pero sus caracteres distintivos hacen facil su diferenciaci6n de otros tiburones de Vallip6n. Tienen 9 mm de longitud maxima. La cuspide principal es baja y ancha. Presentan dos 0 tres pares de cuspides accesorias. La cara lingual y labial son moderadamente convexas. La protuberancia labial esta bien marcada, desarrollandose en algunos ejemplares una 0 dos cuspides auxiliares en dicha protuberancia labial. Las cus­pides accesorias tienen tam bien protuberancias labiales que en algunos casos estan subdivididas y tienen cuspide. En un ejemplar se han observado protube­rancias bifurcadas en el lado lingual. La omamentaci6n de la corona esta forma­da por crestas longitudinales fuertes que se bifurcan en la base de la corona. Hay una cresta transversal que une todas las cuspides, siendo en la que se inician las crestas longitudinales. Ralz anaulacorizodonta. Histologia ortodonta. Estos dien­tes general mente estan rotos entre la cuspide principal y una cuspide accesoria. Unicamente se ha encontrado un ejempiar con ralz. Segun Welton y Farish (1993), este grupo de especies tiene cambios en la forma de los dientes a 10 largo de la serie dental desde ellado mesial al distal en las mandfbulas superiores e infe­riores . Ademas, tienen diferencias entre dientes opuestos. Tienen dientes laterales, anterolaterales y posteriores dispuestos en filas en ambas mandfbulas.

Discusi6n :

Esta especie fue descrita por Patterson (1966) en el Cret:kico inferior (Weald) ingles iricJuyendoia en el genero Hybodus. Posteriormente, se ha situado en Pol­yncmdlls (Biddle, 19RR, Welton y Farish, 1993). Se diferencia del resto de los hybod6ntidos de Val\ip6n por tener un as cuspides bajas y anchas, protuberancias labiales fuertes con implantaci6n en algunos casos de cuspides auxiliares.

Distribuci6n:

Ademas del Weald ingles, se ha citado en ei Barremiense superior de Fran­cia (Biddle, 1988) y formas similares en el Albiense del sur de Estados Unidos (Thurmond, 1971; Welton y Farish, 1993). Es una especie con una distribuci6n paleoccologica similar a otras especies de hybodontidos, ya quc se ha encon­trado en depositos marinos cercanos a la costa, marismas y en aguas dulces (Thurmond, 1971).

Polyncrodlls sp.

Material: 6 dientes completos y 35 fragmentos (Fig. 4). Un diente figurado (MPZ 9611 89) . eJemplares una 0 oos cusploes auxillares en OIcna proruoerancla laOlU1. Las cus-pides accesorias tienen tambien protuberancias labiales que en algunos casos estan subdivididas y tienen cuspide. En un ejemplar se han observado protube­rancias bifurcadas en el lado lingual. La omamentacion de la corona esta forma­da por crestas 10ngitudinales fuertes que se bifurcan en la base de la corona. Hay una cresta transversal que une todas las cuspides, siendo en la que se inician las crestas longitudinales. Ralz anaulacorizodonta. Histologia ortodonta. Estos dien­t~s general mente est an rotos entre la cuspide principal y una cuspide accesoria.

Fig. 4. Diente de Polyacrodus sp. Vista labial (MPZ 96/189).

des accesorias poco definidas y estrechas. La caras lingual y labial varian de planas a convexas, los extremos de la corona suelen estar girados lingualmente de manera brusca, de modo que forman un angulo de unos 45 grados. La pro­tuberancia labial esta bien marcada, desarrollandose en algunos ejemplares una protuberancia doble u otras protuberancias labiales coincidiendo con alguna de las cuspides accesorias. Son dientes que estan poco omamentados, ya que la superficie de la corona es lisa 0 con algunas crestas longitudinales poeo marca­das, desarrolladas en la base de la corona 0 desde la punta de Jas cuspides. Hay una cresta transversal que une todas las cuspides. Rafz anaulacorizodonta. His­lologla ortodonla.

) Discusi6n:

Esta especie se caracteriza por tener dientes de pequeno tamano, con poeao nul a omamentaci6n, cuspides poco definidas y ser dientes relativamente estre­chos para Polyacrodus. Se diferencia de P. brevicoslalus por tener dientes mas estrechos, menor omamentaci6n y la cuspide central mas alta. De H? parvidens se diferencia par ser los dientes mas estrechos, tener una omamentaci6n menos marcada y ser mas pequenos.

La inclusi6n de estos dientes en Polyacrodlls parece clara, sobre todo par la presencia de una protuberancia labial bien desarrollada. sin embargo no tiene las caracterfsticas morfol6gicas de las especies conocidas de este genero en el CreHkico inferior, por 10 que preferimos colocarlo en nomenclatura abierta hasta confirmar que sea una especie nueva 0 pudiera pertenecer a otro hybo­d6ntido del que desconocemos su heterodoncia.

Genero Lissodus Brough, 1935

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Fig. 4. Diente de Polyacrodus sp. Vista labial (MPZ 961189).

embargo, Duffin (1985) reestudia los hybodontidos descritos como Lonchidion y los com para con la especie tipo de Lissodus (Lissodus ajricanus) del Triasico inferior de Sudafrica. Concluye que con los dientes Lonchidion son sin6nimos de LissodllS, y por tanto no es correcta su utilizaci6n. En este trabajo se acepta dicha sinonimia y se utiliza Lissodus.

En el Barremiense inferior de Galve esta descrita la especie Lissodus micro­selachos (Estes y Sanchiz, 1982), caracterizada por su pequeno tamano (es la mas pequena del genero) y por su abombamiento de la cresta oclusal. A pesar de la cercanfa geologica y geognifica del yacimlento de Vallipon a los de Galve, no se ha encontrado ninguna forma similar a L. 'microselachos, siendo morfol6-gicamente mas cercanos a las especies Lissod/ls del Weald ingles, aunque con diferencias que a continuacion se detallan.

Lissod/ls sp. aff. crenulatus

? 1966 Lonchidion breve crenulatum Patterson, pag. 316, text.-figs. 17 y 18. ? 1985 Lissodus crenulatus (Patterson) Duffin, pag. 110, text.-figs. 3a-c, Urn.

I, figs. 2a-b.

Material: 46 dientes completos (Fig. 5). Figurados MPZ 96/190-192.

_CIlIa c

Fig. S. Dientes de Lissodus sp. aff. crenulatus. a) Vista lingual (MPZ 96/190). b) Vista labial (MPZ 96/191). c) Vista apical (MPZ 96/\92).

Descripci6n:

Especie de Lissodus de pequeno tamario, los dientes varian de 1,3 a 2,5 mm. FI nt~rl,~J(\ tlmen~d"'tilrehol1ie'ri<l'N'e 8'i.'U'u!:scmg;ilt le~et~L:fS.~}yllusnncr})­selachos (Estes y Sanchiz. 1982), caracterizada por su pequeno tamano (es la mas pequena del genero) y por su abombamiento de la cresta oclusal. A pesar de la cercanfa geol6gica y geognifica del yacimiento de Vallip6n a los de Galve, no se ha encontrado ninguna forma similar a L. microselachos, siendo morfol6-gicamente mas cercanos a las especies Lissod/ls del Weald ingles, aunque con diferencias que a continuacion se detallan .

en posiciones mesial y distal. La cuspide principal es baja y con fonna sub-' . triangular. EI apice de la cuspide est a unido a la protuberancia labial par una cresta. Por la cara lingual, eI area debajo de la cuspide se encuentra poco infla­da. La corona es general mente lisa, aunque se ha encontrado un ejemplar con· estriaciones verticales tanto en la cam labial como en la lingua\. La rafz es anau­lacorizodonta. Histologfa ortodonta.

Discusi6n:

Esta especie esta relacionada morfol6gicamente con L. crenulatus del Weald ingles, sin embargo la diferencia de tamano, L crenulatus tiene un tamano maximo de 3,5 mm y la ausencia de estriaciones verticales podria indicar que se trata de una nueva especie que por el momenta preferimos dejarla en nomen­clatura abierta. Se diferencia de L breve por la crenulaci6n de la cresta. De Lis­sodus sp. por tener la protuberancia labial menos marcada.

Lissodus breve (PATTERSON, 1966)

1966 Lonchidion breve breve PATTERSON, pag. 313, lam. 5, fig. 3, text.­figs. 14- 16.

1985 Lissodlls breve (Patterson) DUFFIN, pag. 109, text.-figs. 2a-d. 1988 Lissodus breve (Patterson) BIDDLE, pag. 8, lam. I, fig. la-lb.

Material: 65 dientes completos.

bescripci6n:

Especie de Lissodus con dientes de pequeno tamano (de 1,3 a 3 mm). EI per­fil de la corona es bajo. Tiene una protuberancia labial bien desarrollada con un contorno subcircular visto desde la cam labial. Posee una cresla continua pero poco marcada. EI apice de la cuspide esta unido a la proluberancia labial par una cresta tambien poco marcada. No tiene cuspides accesorias. Por la cara lin­gual el area debajo de la cuspide se encuentra inflada. La corona es totalmente lisa. La rafz es anaulacorizodonta. Histologfa ortodonta.

Discusi6n:

Patterson (1966), en su definici6n original, dividi6 L breve en tres subespecies L breve breve. L breve crenulatum y L breve pustulatum. teniendo en cuenta que los especfmenes estan relacionados morfol6gica y estratigraficamente. Posterior­mente, Duffin. (1985) consider6 que las diferencias morfol6gicas entre los holoti­pos de estas subespecies son 10 significativamente impartantes para considerarlas como p.s;l"lP.rip~ difprpntp(,! nllP h'!"1 ~i~1'\ ,:;101 I"'Mt,Q"';"" "t:l;"l',U'I"" ,::.n AC"t.a. tr#\h. ... ;"

Discusi6n:

Esta especie esta relacionada morfol6gicamente con L crenulatus del Weald ingles, sin embargo la diferencia de tamano, L crenulatus tiene un tamano maximo de 3,5 mm y la ausencia de estriaciones verticales podria indicar que se trata de una nueva especie que por el momenta preferimos dejarla en nomen­clatura abierta. Se diferencia de L breve por la crenulaci6n de la cresta. De Lis-

Lissodus sp. Material: 24 dienles complelos.

Descripci6n:

Especie de Lissodus con dienles de pequeno lamano (de 1,5 a 3 mm). EI per­fil de la corona es bajo. Tiene una protuberancia labial de gran tamano debido a que es compleja. A sus lados se desarrollan olros engrosamienlos, general­menle dos, uno a cada lado del principal. Eslos engrosamienlos pueden lIegar a tener el mismo lamano que la protuberancia labial en sentido eSlriclo. La coro­na posee una cresla conlinua y poco marcada. La cuspide principal es baja y no liene cuspides accesorias en posiciones mesial y distal. En algunos ejemplares el apice de la cuspide esta unido a la proluberancia labial por una cresla. Esla cresla puede ser incompleta 0 faltar por completo. Por la cara lingual el area debajo de la cuspide se encuentra mas inflada que en el resto de las especies de Lissodus de Vallip6n . La corona es generalmente lisa, aunque hay dos ejempla­res que desarrollan pustulas en el lado labial, pero fuera de la protuberancia labial. La rafz es anaulacorizodonta. Histologfa ortodonla.

Discusion:

Esta especie se caracteriza por su protuberancia labial compleja. No hay nin­guna especie conocida que tenga una protuberancia labial similar, por 10 que posiblemenle sea una especie nueva. Tiene un cierto parecido con Lissodlls pllS­tulatus del Weald ingles (Patterson, 1966), pero se diferencia por no tener una cresta crenulada ni tener pustulas en la corona, aunque hay algun ejemplar que las ha podido desarrollar. EI caracter que aparece en alguno de los dientes, podrfa indicar que estas dos especies estan filogeneticamente cercanas.

Orden Rajiformes Familia Platyrhinidae Jordan, 1923

PSl'udohypolophllS mcnulty; Thurmond, 1971

1971 Hypolophus? mcnulty; Thurmond, pag. 220-222, fig. 12 (A-M). 1975 Pseudohypolophus mcnlllty; (Thurmond), Cappetta y Case, pag. 306. I lJRR Psellliohypolophus mcnulty; (Thurmond), Biddle, pag. 12-13, lam. 4,

figs.2a-c. 1994 Pseudohypolophus mcnultyi (Thurmond), Welton y Farish, pag. 134,

figs. 1-4.

Material : 185 dienles complelos (Fig. 6). Figunidos MPZ 961193-961198. a que es comple]a. A sus Jados se desarrol.lan otros engrosamientos, general­mente dos, uno a cada lado del principal. Estos engrosamienlos pueden lIegar a lener el mismo tamano que la protuberancia labial en sentido eSlricto. La coro­na posee una cresta continua y poco marcada. La cuspide principal es baja y no liene cuspides accesorias en posiciones mesial y distal. En algunos ejemplares el apice de la cuspide esta unido a la protuberancia labial por una cresla. Esta cresla puede ser incompleta 0 faltar por completo. Por la cara lingual el area

h· ., .,. ,.1 r,.~t() ti,. bc ,.cnpor;,.c tiP'

a

Fig. 6. Dientes de Pselldohypolophlls mcnultyi. a) y b) Vista lingual (MPZ 96/193 Y 961194, respectivamente). c) Vista labial (MPZ 96/195). d) Vista distal (MPZ 96/196). e) Vista apical (MPZ 961197). f) Vista basal (MPZ 96/198).

en los mas grandes, pudiendo ser subovalados en los mas desgastados. La coro­na es debilmente convexa en la cara oclusal. La superficie de la corona es lisa. . a''!Or! .,--........... b~ . ';"1LI¢" .

En la base de la corona tiene dos foramenes sitllados sirm!tricamente res­pecto al plano del surco que divide las rakes. Su forma varia de circular a soide. En los dienles mas y sllbexagonales hay mas de dos que se encuenlran irregularmente repartidos en la rafz. Los dienles r6mbicos lienen In

mas alta que los En los dienles mas sue len tener una 10 que les da un cierto

aspecto "rinobatoide". La ralz es holaulacorizodonta y la histologfa ortodontH.

Discusi6n:

Thurmond (1971) describi6 esla como ?Hypolop/ws mcnulty; para incluir unos dientes pequenos y r6mbicos de la formaci6n Paluxy del Albiense de EE.UU. Segl1n este autor, estos dienles son iguales a los descritos auntjue no

por McNulty (1964), recogidos en la Formaci6n Woodline (Cenoma-niense de Posleriormenle, y Case (1975) crean el nuevo

Pseudoirypolophus para esta que por el momenta es monoespe-dllco. Estos autores caraclerizan a este por tener una corona con orto-

a diferencia de Hypolop/ws que liene osleodenlina, y porque los mas lienen un aspeclo mas rinobatoide. como tambien se ha

observado en el material de Vallip6n.

Nunca se ha enconlrado una dentici6n de este taxon, pOl' 10 que se desconoce su heterodoncia. Sin embargo, la gran abundancia de dienles permi­te observar ciertas diferencias como son los y los romhicos. A este respecto, en el genero actual Hypolophus, los dientes rombicos estrin loca­I izados cerca de la sfnfisis de las mandfbulas. Lateralmente a las sfnfisis eSllln los dientes subexagonales y seguidos par los simetricos y mas suhe-xagonales 1971). La P. podrfa tener un patron similar. Thurmond (1971) encuentra mas dientes de los denominadas subexa-l.':VII""<:;~. sin en nuestro material son mas abundantes los r6mbicos.

Eltamano del material de (4 mm) es un poco mas qlle el malerial americano (5 mm) de edad (Welton y Farish, 1994). En el Cenomanense medio-superior del oeste de Francia, los dien­les a1canzan 8 mm, a diferencia de los 3 mm del Barremiense superior de Francia (Biddle, 1988). ESlas imporlantes diferencias indicar la presencia de dis-tintas 0 diferencias geogrMicas que sera necesario aclarar en el futuro.

Dislribuci6n potrntH"", y paleoecologica:

Esta

Discllsi6n:

se ha encontrado anteriormente en el Aptiense-Cenomanense

Thurmond (1971) describi6 esta especie como mcnllltyi para incluir lInos dienles y r6mbicos de la formad6n del Albicnsc de EE.UU. este autor, eslos dienles son a los descritos aunque no t1gurados pOI' McNulty (1964), recogidos en la Formaci6n Woodline (Cenomn­niense de Cappetta y Case (I crean el nuevo genero Pseudohypolophus para esta especie, que par el momenta es monoespe­cffico. Estos autores caracterizan a este genero par tener una corona con orto-

Familia Rhinobalidae Muller y Heule, 1838:

Los rinob:lIidos aCluales lienen un cuerpo tfpicamenle de raya, con la parle delantcra rcuonueaua 0 en forma de coraz6n. El morro tiene forma de cufia y In cola no se distingue c1aramente del cuerpo. La aleta caudal es relativamenle corta y gruesa, mientras que las aletas dorsal y anal esl<'in bien desarrolladas. Actualmenle, los rinobalidos se encuentran en mares tropicales 0 subtropicales en todo el mundo y mas raramente en aguas dulces. La mayorfa de las especies tienen de 1,5 a 2 m de largo. Son comedores de fondo, fundamental mente de peqJefios crustaceos y moluscos (Wellon y Farish, \993).

Genero Rhillohato.\' Link, 1790, Rhinobatos cf. /wlteri

? 1988 Rhil/ohatos halteri Biddle, pags. 13-14, /lim. 5, figs. I a-I f.

Malerial: 14 dienles (Fig. 7). Figurados MPZ 96/199-96/202.

J

a

.- ...... , .€QI:lJil

tienen de 1,5 a 2 m argo. Son comedores peqJefios cruslaceos y moluscos (Welton y Farish, \993).

Genero Rhillohato.l' Link, 1790, Rhinobatos cf. halteri

? 1988 Rhil/ohatos halter; Biddle, pags. 13-14, /lim. 5, figs. 1 a-I f.

Material: 14 dientes (Fig. 7). Figurados MPZ 96/199-96/202.

mente ae

Descripcion:

Dienles mas anchos que largos. Su longilud maxima oscila sobre I mm. Algunos ejemplarcs tienen una cresta transversal con una cuspide principal en la parte media del diente y dos pequenas cuspides cerca de los extremos mesia­les (Fig. 7a). Estos ejemplares podrfan tener relacion con el dimorfismo sexual., que es frecuente en los R:hinobatidae, en concreto serfan individuos machos.

La corona es subtriangular, con protuberancias labial y lingual. La cara lin­gual es plana y tiene una protuberancia poco abombada de forma slIbtriangu­lar que termina en el surco que divide la rafz. La vista labial es convexa con una protllberancia muy marcada que representa alrededor de un tercio de la longitud de la corona. Esta protuberancia en vista labial tiene un margen carac­terfstico.

La raiz tiene pnicticamente el mismo tamano que la corona, en algunos dientes est a algo desplazada lingualmente, por 10 que en vista oclusal se puedc observar una parte de la rafz. La vista basal varfa de plana a ligeramente con­vexa con dos lobulos subtriangulares con bordes sinuosos. EI surco que las divide tiene un gran foramen central. En los dientes que podrfan ser machos, .los lobulos estan unidos cerca de la cara lingual, de manera que el surco no es continuo en toda la rafz. La vista basal varfa de plana a subconvexa. En la vista lingual de cada 16bul0 tiene un gran foramen central situado a ambos lados de la protuberancia. Este foramen suele ser circular, pero en algunos ejemplares se alarga hasta la base de la rafz. Histologfa ortodonta, rafz holau­lacorizonta.

Discusi6n :

EI pequeno rinobatido de Vallip6n es una especie muy cercana morfol6gi­camcnte a R. Iwlteri, e incIuso podrfa ser la misma. Se diferencian en el tama­no, al ser R. halteri mas pequena (0,8 mm), en el Indo labial que es mas plano en la especie de Vallip6n. Estas diferencias podrfan entrar dentro de la variabi­lidad morfologica.

Los restos de rinobatidos en el Cretacico inferior son escasos. Se han encon­trado en el Aptiense de la formaci6n Santa en Brasil. La especie R. bel/rleri Silva Santos est a representada por esqueletos incIuidos en n6dulos, pero no se conocen dientes de est a especie (Silva-Santos, 1968), y por tanto no se puede hacer una comparaci6n directa. lar que termina en el surco que divide la rafz. La vista labial es convexa con una protuberancia muy marcada que representa alrededor de un tercio de ]a

longitud de la corona. Esta protuberancia en vista labial tiene un margen carac­terfstico.

La raiz tiene practicamente el mismo tamano que la corona, en algunos dientes est a algo desplazada Jingualmente, por 10 que en vista oclusal se puedc observar una parte de la rafz. La vista basal varfa de plana a ligeramente con­vexa con dos 16bulos subtriangulares con bordes sinuosos . EI surco que las divide tiene un gran foramen central. En los dientes que podrfan ser machos, . . .

Distribuci6n y Paleoecologia:

La especie R. halreri ha sido citada en el Barremiense superior de Francia (Bidd-1988). EI genero Rhinobatos es tfpico de ambientes marinos costeros, pudiendo

encontrarse en algunos ambientes de aguas du1ces (Welton y

Orden Lamnifonnes 1958 Familia Cretoxyrhinidae Gluckman 1958

• Esta familia es exclusivamente f6sil. Se considera que los de la familia Cretoxyrhinidae un nicho ecol6gico similar a los actuales odontaspidos. Se deduce a partir del gran tamano de su cuerpo, tipo de denti­ci6n, heterodoncia, distribuci6n paJeogeografica y su Al ser tiburones exc1usivamente muchas de las observaciones sobre los Cre­toxyrhinidae se hacen por comparacion con los actuales Lamnifonnes. As!, serfan cazadores, con similares a torpedos, vivirlan tanto en la costa como en el mar encontrado en mares y templa-dos (Welton y

En general, los dientes de est a familia se caracterizan por tener una corona masiva, con una cuspide y dos cuspides accesorias Pue­den variar de tener la corona lisa a fuertemente omamentada, tanto en la vista lingual como labiaL Las rakes son bilobadas y a veces masivas con una pro-nunciada protuberancia Los canales nutricionales estsn ausentes 0 poco

) desarrollados (Welton y 1993).

Protolamna cf. sokolovi

1988 Proto/amna cf. sokolovi Biddle, pag. 11, lam. 3, fig. la-ld. 1993 Proto!amna aff. sok%vi Welton y Farish, pag. 110, 1-9.

Material: 24 dientes enteros y mas de 100 MPZ 96/203-206.

Descripcion:

8). Figurados

Dientes de 9 mm de maxima, de la cualla mitad 0 mas pertenece a la ralz. La corona tiene una base amplia y estrecha. La principal es alta. estrecha y sigmoidal. Tienen un par de cuspides bajas, anchas y divergentes, 10 que produce que esten bien separadas de la cuspide principal sobre todD en la cam lingual. La corona labial es casi plana y tiene omamenta-

Familia Cretoxyrhinidae Gluckman 1958

• Esta familia es exclusivamente fosi). Se considera que los representantes de la familia Cretoxyrhinidae ocuparfan un nicho similar a los actuales odontaspidos. Se deduce a partir del gran tamano de su cuerpo. tipo de denti· cion, heterodoncia, distribucion paleogeografica y su Al ser tiburones exclusivamente f6siles, muchas de las sobre los Cre-toxyrhinidae se hacen por comparaci6n con los actuales Lamnifonnes. As!.

.dliAd

c

Fig. 8. Dientes de Protolamnn cf. sokolovi. a) Vista mesial de un diente lateral (MPZ 96/203). b) Vista lingual de un diente lateral (MPZ 96/204). c) Vista lingual U.: un i,diente posterior? (MPZ 96/205). d) Vista labial de un diente lateral (MPZ 96/206).

algunos casos tiene un canal nutricional alargado, sobre todo en los ejemplares mas pequefios. En los mas grandes suele haber dos foramenes, uno a cada lado del reborde lingual. Los 16bulos de las rafces tienen forma de U tanto en el lado labial como en ellingual. Rafz holaulacorizodonta. Histologfa osteodonta.

a los dientes superiores e inferiores (Welton y Farish, 1993). Dentro de la deno­minaci6n de Protolamna sokolovi 0 bien usando nomenclatura abierta, se han descrito diferentes formas de Lamniformes que necesitarfan una profunda revi­si6n, ya que morfol6gicamente no parecen simi lares (Cappetta, 1980; Biddle, 1988; Welton y Farish, 1993).

Familia Odontaspididae Muller y Henle, 1839

Los representantes actuales de esta familia suelen encontrarse en medios cost'tros de aguas tropicales calidas. Los odontaspidos tienen de corona sig­moidal en vista mesial 0 distal con uno, dos 0 tres pares de cuspides accesorias. Las crestas de corte estan bien marcadas y una banda dental lingua\. La corona labial varfa de plana a fuertemente convex a y es general mente lisa aunque puede tener crestas longitudinales. La rafz es Juertemente bilobada con una expansi6n lingual y los 16bulos de las rakes redondeados. Siempre tienen un foramen lingual central y un canal nutricional (Welton y Fasish, 1993).

Odontaspidae indet.

Material: 12 dientes completos y 45 fragmentos (Fig. 9). Material figurado MPZ 96/207.

Descripci6n:

Dientes de odontaspido de pequeno tamano, que no sobrepasan los 9 mm, }aunque en general son de menor tamano. La corona tiene una cuspide principal

moderadamente alta, ancha y recta 0 ligeramente . . inclinada, no habiendose encontrado dientes con la . cuspide bien inclinada. Generalmente tienen un par de cuspides accesorias, aunque en algunos dientes desarrolla una segunda cuspide accesoria que no tiene su par. La corona es pnicticamente lisa, s610 tiene en la base de la corona, tanto en el lado labial qoma en el lingual, crestas longitudina1es poco marcadas y de pequeno tamano. La corona varfa de plana a ligera­mente convexa en los dos lados. La ralz es fuerte­mente bilobada y tiene una expansi6n labial general-mente poco desarrollada y un profundo y bien marcado canal alimenticio. Rafz holaulacorizodonta. Histologfa osteodonta.

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Los representantes actuales de esta familia suelen encontrarse en medios cost'tros de aguas tropicales calidas. Los odontaspidos tienen de corona sig­moidal en vista mesial 0 distal con uno, dos 0 tres pares de cuspides accesorias. Las crestas de corte estan bien marcadas y una banda dental lingua\. La corona labial varfa de plana a fuertemente convexa y es generalmente lisa aunque puede tener crestas longitudinales. La ralz es fuertemente bilobada con una expansi6n lingual y los 16bulos de las rakes redondeados. Siempre tienen un foramen lingual central y un canal nutricional (Welton y Fasish, 1993).

ticamente lisa y la presencia de un canal alimenticio bien incidido. Los dientes de Odontaspidadae indet. tienen un cierto parecido con los dientes de Odontas­pis striatula Dalinkevicius figurados por Cappella (1975) en el Gargasiense de Francia. Sin embargo, la ausencia de dientes con la cuspide principal inclinada que puedan considerarse como superiores parece indicar que la heterodoncia es mucho menor en Odontaspidadae indet. Por esta raz6n preferimos utilizar la nomenclatura abierta.

Orden Heterodontiformes Familia Orthacodontidae Orthacodontidae indet.

Material: I diente.

Descripci6n:

Diente pequeno (1,2 mm), cuspide corta y subtriangular con una base amplia. Las caras labial y lingual de la corona son lisas. Hombreras mesial y distal bajas, alargadas y bien diferenciadas de la rafz, siendo casi perpendicula­res a la cuspide. No se observan crestas cortantes, aunque el diente esta algo erosionado y se han podido destruir. La corona es c6nica.

La rafz es groseramente subexagonal en vista basal y se proyecta lingual­mente, por 10 que es mas ancha que la corona. La rafz tiene algunas particulari­dades, se caracteriza por tener canales de nutrientes paralelos en posici6n labial, los centrales estan bien desarrollados (ralz pseudopolyalacorizodonta), los que estan en posiciones mas marginales son mas irregulares. Los canales estan situados en un area deprimida respecto al resto de la rafz. En el resto de la ralz se encuentran algunos pequenos foramenes que no lIegan a formar canales bien desarrollados.

Oiscllsi6n:

Este tibur6n esta unicamente representado en Vallip6n por un solo diente. Su morfologfa se asemeja a Sphenodus sp. del Jurasico medio (Aaleniense) de Ale­mania. Con el genero tfpico del Cretacico inferior (Orthacodlls) no ha podido ser comparado, porque mientras no se disponga de mas material y de buenas figuraciones de Orthacodus se ha preferido usar In nomenclatura abierta.

Distribuci6n: IIV111\,,:.U\..IQLUtL1 "un.a lao

Orden Heterodontiformes Familia Orthacodontidae Orthacodontidae indet.

Material: I diente.

4. CONCLUSIONES

Los trabajos sobre dientes de tiburones f6siles del Cret<icico inferior de Espana son escasos a pesar de su relatlva abundancia en los sedimentos mari­nas y continentales de transici6n. En este trabajo se estudian los elasmobran­quios (tiburones y rayas) de un yacimiento del Barremiense superior Cn~taC:ICO inferior) de la Cordillera Iberica (Castellote, Teruel). Se ha encontrado una fauna bien diversificada formada por once taxones: Hybodus? parvidens, Pol­yacrodus brevieostatus, Polyaerodus sp., Ussodus sp. aff. erenulatus, Lissodus breve, Ussodus sp., Pseudohypolopllus menultyi, Rhinobatos cf. halteri, Proto­lamna cf. sokolobi, Odontaspidae lndet., Orthacodontidae indet. Los taxones mas abundantes son los hybod6ntidos, Ussodus y Polyacrodus.

La presencia bastante frecuente de tiburones como Protolamna y Odontas-indel. indica unas condiciones exc1usivamente marinas. Ella viene tam­

bien confirmado par la raya Pseudohypolophus mcnultyi, que unicamente se ha encontrado en sedimentos marinos. Esta fauna esta relacionada con el Weald ingles. pero tiene elementos similares al Aptiense de Norteamerica y al Barre­miense de por 10 que futuros estudios paleogeograficos en los que se

los datos de Vallip6n a enlender las relaciones entre las dos masas continentales durante el Cretacico inferior.

fgradecimiento

ESle se ha realizado gracias a una ayuda del Grupo de Estudios Masi-nos y dentro del Proyecto del Consejo Asesor de Investigaci6n (CONAl, PCB 0693). Cristina Gallego ha realizado las fOlograffas de microscopio electr6nico en el Servicio de Microscopfa de la Univer\;idad de Jose Ruiz-Omenaca es becario de la Diputaci6n General de Arag6n (CONSI+D).

inferior) de la Cordillera Iberica (Castellote, Teruel). Se ha encontrado una fauna bien diversificada formada por once taxones: Hybodus? parvidens, Pol­yacro(/us brevicostatus. Polyacrodus sp., Lissodus sp. aff. crenulatus, Lissodus breve, Lissodus sp., Pseudohypolophus menultyi. Rhinobatos cf. halteri, Proto­lamna cf. sokolobi, Odontaspidae indet., Orthacodontidae inde!. Los taxones mas abundantes son los hybod6ntidos, especial mente Lissodus y Polyacrodus.

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