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BRIEF REVISIN MECANISMOS DE THE hipertrofia muscular Y SU APLICACIN A LA RESISTENCIA DE FORMACIN BRAD J. SCHOENFELD Global Gimnasio Servicios, Scarsdale, Nueva York RESUMEN Schoenfeld, BJ. Los mecanismos de la hipertrofia muscular y su aplicacin al entrenamiento de resistencia. J Fuerza Cond Res 24 (10): 2857-2872, 2010-La bsqueda para aumentar la masa corporal magra es ampliamente perseguido por aquellos que levantar pesas. Faltan investigaciones, sin embargo, en cuanto a la mejor manera de maximizar el crecimiento muscular inducida por el ejercicio. Los culturistas generalmente entrenan con cargas moderadas e intervalos de descanso bastante cortos que inducen altas cantidades de estrs metablico. Los levantadores de pesas, por otro lado, entrenan rutinariamente con cargas de alta intensidad y los perodos de descanso entre las series largas. Aunque ambos grupos son conocidos para mostrar la musculatura impresionante, no est claro cul es el mtodo superior para ganancias hipertrficas. Se ha demostrado que muchos factores median en el proceso hipertrfico y que la tensin mecnica, dao muscular, y el estrs metablico todo puede desempear un papel en el crecimiento muscular inducido por el ejercicio. Por lo tanto, el propsito de este trabajo es doble: (a) revisar exhaustivamente la literatura como a los mecanismos de la hipertrofia muscular y su aplicacin al entrenamiento y (b) para sacar conclusiones de la investigacin como en el protocolo ptimo para maximizar el crecimiento muscular . INTRODUCCIN La bsqueda para aumentar la masa corporal magra es ampliamente perseguido por aquellos que levantar pesas. Dada la fuerte correlacin entre el msculo rea de seccin transversal y la fuerza muscular (111), el aumento de msculo la masa es un objetivo primordial de los atletas que participan en deportes de fuerza y potencia, como el ftbol, el rugby y powerlifting. La masa muscular tambin es vital para el deporte del culturismo, donde los competidores son juzgados por la cantidad y la calidad de su desarrollo muscular. En un nivel ms general, la hipertrofia muscular tambin es perseguido por los muchos levantadores recreacionales que aspiran a desarrollar su fsico al mximo. Por lo tanto, la maximizacin de la masa muscular tiene profundas Direccin correspondencia a Brad Schoenfeld, brad@workout911.com. 24 (10) / 2857-2872 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin 2010 National Strength and Conditioning Association implicaciones para una variedad de poblaciones asociadas con el deporte y la salud. En sujetos no entrenados, hipertrofia muscular es prcticamente inexistente durante las etapas iniciales del entrenamiento de la resistencia, y la mayora de las ganancias de fuerza resultantes de adaptaciones neurales (124). Dentro de un par de meses de entrenamiento, sin embargo, la hipertrofia empieza a convertirse en el factor dominante, con las extremidades superiores se muestran a la hipertrofia antes de las extremidades inferiores (124.177). Antecedentes genticos, la edad, el sexo y otros factores han demostrado que mediar la respuesta hipertrfica a un protocolo de entrenamiento, lo que afecta el precio as como el importe total de la

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ganancia de masa muscular magra (93). Adems, se hace cada vez ms difcil aumentar la masa muscular magra como una experiencia de formacin ganancias, aumentando la importancia del diseo adecuado de rutina. Aunque la hipertrofia muscular se puede lograr a travs de una amplia gama de programas de entrenamiento de resistencia, el principio de especificidad dicta que algunas rutinas promovern mayor hipertrofia que otros (16). Faltan investigaciones, sin embargo, en cuanto a la mejor manera para lograr este objetivo. Los culturistas generalmente entrenan con cargas moderadas e intervalos de descanso bastante cortos que inducen altas cantidades de estrs metablico. Los levantadores de pesas, por otro lado, entrenan rutinariamente con cargas de alta intensidad y los perodos de descanso entre las series largas. Aunque ambos grupos son conocidos por mostrar impresionante cularity ms-, no est claro qu mtodo es mejor para maximizar ganancias hipertrficas (149) o si otros mtodos de entrenamiento tal vez pueden ser superiores. Por lo tanto, el propsito de este trabajo es doble: (a) revisar exhaustivamente la literatura como a los mecanismos de la hipertrofia muscular y su aplicacin a las variables de entrenamiento de resistencia y (b) para sacar conclusiones de la investigacin y desarrollar una rutina-hipertrofia especfico para maximizar el crecimiento muscular. TIPOS DE hipertrofia muscular Hipertrofia del msculo puede ser considerado distinto y separado de la hiperplasia muscular. Durante la hipertrofia, elementos contrctiles se agrandan y la matriz extracelular se expande para apoyar el crecimiento (187). Esto es en contraste a la hiperplasia, que resulta en un aumento en el nmero de fibras dentro de un msculo. Hipertrofia contrctil puede ocurrir ya sea mediante la adicin de sarcmeros en serie o en paralelo. La mayora de la hipertrofia inducida por el ejercicio posterior a los programas de entrenamiento de resistencia tradicional resulta de una VOLUMEN 24 | NMERO 10 | 10 2010 | 2857 PALABRAS KEY desarrollo muscular, respuesta hipertrfica, crecimiento muscular, tensin muscular, dao muscular, estrs metablico Mechanisms de Hipertrofia Muscular aumento de sarcmeros y miofibrillas aadi en paralelo (135.179). Cuando el msculo esqueltico se somete a un estmulo de sobrecarga, causa perturbaciones en miofibras y la matriz extracelular relacionados. Esto pone en marcha una cadena de acontecimientos miognicas que finalmente conduce a un aumento en el tamao y cantidades de las protenas miofibrilares contrctiles actina y miosina, y el nmero total de sarcmeros en paralelo. Esto, a su vez, aumenta el dimetro de las fibras individuales y por lo tanto resulta en un aumento en el msculo rea de seccin transversal (182). Un aumento en serie en sarcmeros resultados en una longitud msculo determinado correspondiente a una longitud del sarcmero ms corto (182). Hipertrofia serie In- se ha demostrado que se producen cuando el msculo se ve obligado a adaptarse a una nueva longitud funcional. Esto se ve con los miembros que se colocan en un molde, donde la inmovilizacin de una articulacin en largas longitudes musculares resulta en un aumento del nmero de sarcmeros en serie, mientras que la inmovilizacin en longitudes ms cortas produce una reduccin (182). Existe alguna evidencia de que ciertos tipos de ejercicio pueden afectar el nmero de sarcmeros en serie. Lynn y Morgan (107) mostraron que cuando las

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ratas subieron en una cinta (es decir, la inclinacin), tenan un recuento sarcmero menor en serie que los que descendi (es decir, disminucin). Esto sugiere que las acciones de slo excntricas repetidas conducen a un mayor nmero de sarcmeros en serie, mientras que el ejercicio que consiste nicamente de las contracciones resultados concntricos en una disminucin en la longitud del sarcmero en serie. Se plante la hiptesis de que la hipertrofia puede ser aumentada por un aumento en diversos elementos no contrctiles y de fluido (108 205). Esto se ha denominado '' hipertrofia sarcoplsmico, '' y puede resultar en una mayor masa muscular sin un aumento concomitante en la fuerza (154). Los aumentos en la hipertrofia sarcoplsmico se cree que son una formacin especfica, una creencia perpetuada por estudios que muestran que la hipertrofia muscular es diferente en los culturistas que en los levantadores de potencia (179). En concreto, los culturistas tienden a mostrar una mayor proliferacin de tejido conectivo fibroso endomisial y un mayor contenido de glucgeno en comparacin con los levantadores de potencia (109 177), presumiblemente a causa de las diferencias en la metodologa de formacin. Aunque la hipertrofia sarcoplsmico se describe a menudo como no funcional, es plausible que las adaptaciones crnicas asociadas con sus efectos sobre la inflamacin celular pueden mediar aumentos posteriores en la sntesis de protenas que conducen a un mayor crecimiento contrctil. Algunos investigadores han planteado la posibilidad de que aumenta en el rea de la seccin transversal puede ser al menos en parte debido a un aumento en el nmero de fibras (8). Un meta-anlisis realizado por Kelley (84) encontr que la hiperplasia ocurre en algunas especies animales en condiciones experimentales a consecuencia de la sobrecarga mecnica. Los aumentos en el nmero de fibras musculares fueron mayores entre los grupos que utilizan un ave contra un modelo de mamfero, y la sobrecarga de estiramiento produjeron mayores incrementos en el nmero de fibras que el ejercicio. Sin embargo, la investigacin posterior sugiere que tales observaciones pueden ser errneos, con resultados atribuidos a un miscounting de los intrincados arreglos de alargamiento de las fibras como un nmero mayor de fibras (135). La evidencia de que la hiperplasia se produce en sujetos humanos es la escaso y, si se produce en absoluto, los efectos globales sobre el msculo rea de seccin transversal parecen ser mnima (1108). CLULAS SATLITE Y hipertrofia muscular El msculo es un tejido postmitotic, lo que significa que no sufre de reemplazo celular significativa durante toda la vida. Por lo tanto, se requiere un mtodo eficiente para la reparacin celular para evitar la apoptosis y mantener la masa esqueltica. Esto se lleva a cabo a travs del equilibrio dinmico entre la sntesis y la degradacin (69182) de la protena muscular. La hipertrofia muscular se produce cuando la sntesis de protenas es superior a la degradacin de protenas. Hipertrofia se cree que est mediada por la actividad de las clulas satlite, que residen entre la lmina basal y sarcolema (66146). Estos '' clulas madre miognicas 'son usualmente inactivo pero se activan cuando se impone un estmulo mecnico suficiente sobre el msculo esqueltico (187). Una vez excitado, clulas satlite proliferan y en ltima instancia, fusible a las clulas existentes o entre s para crear nuevas miofibras, proporcionando los precursores necesarios para la reparacin y el posterior crecimiento de nuevo tejido muscular (182).

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Las clulas satlite se cree para facilitar la hipertrofia del msculo de varias maneras. Por un lado, ellos donan ncleos adicionales a las fibras musculares, lo que aumenta la capacidad de sintetizar nuevas protenas contrctiles (123). Debido nuclear-content-a-fibra relacin de masa de un msculo permanece constante durante la hipertrofia, cambios requieren una fuente externa de clulas mitticamente activas. Las clulas satlite conservan la capacidad mittica y por lo tanto sirven como la piscina de un mioncleos para apoyar el crecimiento muscular (15). Esto es consistente con el concepto de dominio myonuclear, que propone que el myonucleus regula la produccin de ARNm para un volumen sarcoplsmico finito y cualquier aumento de tamao de la fibra debe ser acompaado por un aumento proporcional en mioncleos. Dado que los msculos se componen de mltiples dominios myonuclear, hipertrofia posiblemente podra ocurrir como resultado de cualquiera de un aumento en el nmero de dominios (a travs de un aumento en el nmero myonuclear) o un aumento en el tamao de los dominios existentes. Ambos se cree que se producen en la hipertrofia, con una contribucin significativa de las clulas satlite (182). Adems, las clulas satlite coexpresan diversos factores de regulacin miognica (incluyendo Myf5, MyoD, miogenina, MRF4 y) que ayudan en la reparacin del msculo, la regeneracin y el crecimiento (27). Estos factores reguladores se unen a la secuencia de elementos de ADN especficos presentes en el promotor del gen muscular, con cada juegan papeles distintos en la miognesis (148,155). CAMINOS miognica Hipertrofia muscular inducida por el ejercicio se ve facilitada por una serie de vas de sealizacin, por lo que los efectos de la mecano-estimulacin son molecularmente transducidas a abajo objetivos corriente que cambian el equilibrio de protenas musculares para favorecer la sntesis sobre la degradacin. Vas de ING Varios anablicos primaria sealizacin se han identificado incluyendo Akt / mamferos objetivo de rapamicina (mTOR), activada por mitgenos protena quinasa (MAPK) y calcio (Ca2 +) dependiente de las vas. El siguiente es un resumen de cada una de estas vas. TM 2858 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin the protelisis en lugar de aumentando la sntesis de protenas. La insulina tambin se cree para inducir la mitosis y la diferenciacin de las clulas satlite (187). Dado que los niveles de insulina son suprimidas durante el ejercicio, sin embargo, no es un aspecto modificable de un rgimen de ejercicio y por tanto no se abordar ms adelante aqu. Se ha demostrado que varios tipos de ejercicio para causar aguda, y en algunos casos crnica, alteraciones hormonales que parecen desempear un papel en la mediacin de sistemas de sealizacin hipertrfica (119). El 3 ms ampliamente estudiado de estas hormonas son la insulina-como factor de crecimiento (IGF-1), testosterona y hormona del crecimiento (GH). Si la respuesta hormonal aguda al ejercicio proporciona un estmulo anablico significativo ha sido cuestionada por algunos investigadores (191.194), pero con las limitaciones experimentales inherentes a estos estudios y un cuerpo ms grande de prevalecer bsica y pruebas aplicadas por el contrario, un despido tan manifiesta de la importancia de la sealizacin hormonal en las adaptaciones fisiolgicas que resultan de ejercicios de resistencia durante un periodo de formacin es sin contexto y prematura.

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La insulina-like Growth Factor Factor de crecimiento similar a la insulina se refiere a menudo como la hormona anablica de mamfero ms importante. Se piensa para proporcionar la principal respuesta anablica para el cuerpo como un todo y muestra efectos en respuesta a la carga mecnica (19,63) mejorada. Estructuralmente, el IGF-1 es una hormona peptdica, llamada as debido a sus similitudes estructurales con la insulina. Insulina como receptores de factores de crecimiento se encuentran en clulas activadas por satlite, miofibras adultas, y clulas de Schwann (15). Durante el ejercicio, los msculos no slo producen IGF-1 ms sistmico que el hgado, pero tambin utilizan ms circulantes de IGF-1 (49). La disponibilidad de IGF-1 para el msculo est controlado por las protenas de unin de IGF-1 (IGFBP), que o bien estimulan o inhiben los efectos de IGF-1 despus de la unin a un IGFBP especfico (182). Tres isoformas de IGF-1 distintas han sido identificadas: las formas sistmicas de IGF-1 EA y el IGF-1EB, y una variante de empalme, IGF-1Ec. Aunque todas las 3 isoformas se expresan en el tejido muscular, slo IGF-1Ec parece ser activado por seales mecnicas (63199). Debido a su respuesta a la estimulacin mecnica, IGF-1Ec se llama familiarmente factor de crecimiento mecnico (MGF). Aunque los mecanismos exactos de modo de accin de IGF-1 no han sido totalmente dilucidado, se cree que la estimulacin mecano hace que el gen de IGF-1 para ser empalmado hacia MGF, que a su vez 'hipertrofia muscular' kick inicia '. Dentro de un da o dos, MGF luego empalma completamente hacia los sistmicos IGF-1 isoformas (IGF-1Ea e IGF-1Eb) (54,69). Los niveles de IGF-1, entonces se mantienen elevados en el tejido muscular durante algn tiempo despus de eso, con efectos miognicos vistos hasta 72 horas despus del ejercicio (117). Aunque MGF se ha demostrado ser particularmente sensibles al dao muscular, no es claro si la isoforma est regulada positivamente por el dao de la membrana o si el dao de la membrana inicia la produccin de MGF (48). El factor de crecimiento similar a la insulina se ha demostrado que induce la hipertrofia, tanto de forma autocrina y paracrina (34) y ejerce sus efectos en mltiples formas. Por un lado, IGF-1 directamente VOLUMEN 24 | NMERO 10 | 10 2010 | 2859 TM Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin | www.nsca-jscr.org Akt / mamferos objetivo de rapamicina Pathway Se cree que la Akt / mTOR para actuar como una red maestro regular el crecimiento de msculo esqueltico (18,77,181). Aunque los mecanismos moleculares especficos no han sido totalmente dilucidado, Akt se considera un punto nodal aguas arriba molecular que es tanto un efector de la sealizacin anablico y un inhibidor dominante de seales catablicas (126,182). Cuando se activa, Akt seales mTOR, que a su vez ejerce efectos sobre diversos objetivos de abajo que promueven la hipertrofia en el tejido muscular. Activada por mitgenos protena quinasa Pathway Mitogen-activated protena quinasa se considera un regulador maestro de la expresin gnica, el estado redox, y el metabolismo (88). Especfica inducida por ejercicio para la hipertrofia del msculo esqueltico, MAPK se ha demostrado que el estrs celular ligarse con una respuesta adaptativa en los miocitos, la modulacin de crecimiento y diferenciacin (147). Tres MAPK distintos mdulos de sealizacin estn asociados con la hipertrofia muscular inducida por el

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ejercicio: cinasas reguladas por seales extracelulares (ERK 1/2), p38 MAPK, y c-Jun NH2-terminal quinasa (JNK). De estos mdulos, JNK ha demostrado ser el ms sensible a la tensin mecnica y el dao muscular, y es particularmente sensible a ejercicio excntrico. La activacin inducida por el ejercicio de JNK se ha relacionado con un rpido aumento en el ARNm de factores de transcripcin que modulan la proliferacin celular y la reparacin del ADN (9,10). Caminos dependiente de calcio Varios vas dependientes de Ca2 + se han implicado en la regulacin de la hipertrofia muscular. La calcineurina (CN), un Ca2 + fosfatasa -regulated, se cree que es un regulador particularmente crtico en la cascada de sealizacin de Ca2 +. Cn acta aguas abajo en la va de Ca2 + y media en diversos efectores ficas hipertrofia de miocitos, tales como factor de mejora de 2, factores de transcripcin GATA, y el factor nuclear de clulas T activadas (118). Cn de sealizacin dependiente est relacionada con la hipertrofia de todos los tipos de fibras, y su inhibicin se ha demostrado para prevenir el crecimiento muscular incluso en la presencia de sobrecarga muscular (35,36). HORMONAS Y CITOCINAS Las hormonas y citoquinas juegan un papel integral en la respuesta hipertrfica, sirviendo como reguladores de aguas arriba de los procesos anablicos. Concentraciones de hormonas anablicas elevados de incrementar la probabilidad de interacciones receptor, facilitando metabolismo de las protenas y el crecimiento muscular posterior (31). Muchos tambin estn implicados en la proliferacin de clulas satlite y la diferenciacin y quizs facilitar la unin de las clulas satlite para fibras daadas para ayudar en la reparacin muscular (182,187). La regulacin hormonal de la hipertrofia es complejo, con muchas hormonas y citocinas que se cree que contribuyen a la respuesta. Factor de crecimiento Hepato, interleucina-5 (IL-5), In- interleucina-6 (IL-6), factor de crecimiento de fibroblastos, y el factor inhibidor de la leucemia, todos se han demostrado para promover el anabolismo (162,182,187). La insulina tambin ha sido demostrado que poseen propiedades anablicas, con mayores efectos sobre la atenuacin Mechanisms de Hipertrofia Muscular promueve el anabolismo mediante el aumento de la tasa de sntesis de protenas en miofibras diferenciados (15,63). Por otra parte, expresa localmente MGF se ha demostrado para activar las clulas satlite y mediar su proliferacin y diferenciacin (69200). IGF-AIE, por otro lado, se cree que para mejorar la fusin de las clulas satlite con fibras musculares, facilitando la donacin de mioncleos y ayudando a mantener ptima de ADN a los cocientes de protena en el tejido muscular (182). Factor de crecimiento similar a la insulina tambin activa de tipo L expresin del gen del canal de calcio, resultando en un aumento de Ca2 + intracelular de concentracin (125). Esto conduce a la activacin de mltiples dependiente de Ca2 +, incluyendo las vas anablicas de la calcineurina y sus numerosos objetivos de sealizacin corriente abajo. La testosterona La testosterona es una hormona derivados de colesterol que tiene un considerable efecto anablico sobre el tejido muscular (33105). Adems de sus efectos sobre el msculo, la testosterona tambin puede interactuar con los receptores de las

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neuronas y de ese modo aumentar la cantidad de neurotransmisores liberados, regenerar los nervios, y aumentar el tamao del cuerpo de la clula. La mayora de la testosterona es sintetizada y secretada por las clulas de Leydig de los testculos a travs del eje hipotlamo-pituitario gonadal, con pequeas cantidades derivadas de los ovarios y las glndulas suprarrenales (22). En la sangre, la gran mayora de la testosterona est unida a cualquiera de albmina (38%) o globulina fijadora de hormonas esteroides (60%), con el 2% restante circula en un estado no unido. Aunque slo la forma no unida es bi metodolgicamente activa y disponible para su uso por los tejidos, dbilmente testosterona unida puede llegar a ser activa por el rpido disassoci- Ating de albmina (105). Testosterona no unida se une a los receptores de andrgenos de los tejidos diana, que se encuentran en el citoplasma de la clula. Esto provoca un cambio conformacional que transporta la testosterona al ncleo celular donde interacta directamente con el ADN cromosmico. Aunque los efectos de la testosterona sobre el msculo se ven en la ausencia de ejercicio, sus acciones se magnifican por la carga mecnica, promover el anabolismo tanto mediante el aumento de la tasa de sntesis de protenas y la inhibicin de la degradacin de protenas (22). Testosterona tambin puede contribuir a la acumulacin de protena indirectamente mediante la estimulacin de la liberacin de otras hormonas anablicas tales como GH (31). Por otra parte, se ha demostrado para promover la replicacin y la activacin de clulas satlite, que resulta en un aumento en el nmero de clulas satlite myogenically comprometidos (155). Supresin de la testosterona se ha demostrado que comprometer seriamente la respuesta a ejercicio de resistencia (100). El entrenamiento de resistencia tambin ha sido demostrado que upregulate contenido del receptor de andrgenos en los seres humanos (13,80). En roedores, la modulacin del contenido de receptor de andrgenos parece tener lugar de una manera especfica del tipo de fibra, con aumentos especficos a los msculos de contraccin rpida (20). Esto parecera aumentar el potencial para la unin a nivel celular de testosterona, y as facilitar su absorcin en los tejidos diana. El ejercicio de resistencia puede tener un efecto sustancial sobre la secrecin aguda de testosterona. Ahtiainen et al. (2) encontrado significativa la correlaciones entre las elevaciones inducidas por el entrenamiento en la testosterona y el msculo rea de seccin transversal, lo que sugiere que la aguda, elevaciones inducido por el ejercicio en la testosterona pueden desempear un papel importante en la hipertrofia muscular. Sin embargo, las respuestas agudas son limitados en las mujeres y los ancianos, mitigar el potencial hipertrfica en estas poblaciones (61,90,130). Los efectos crnicos de entrenamiento de resistencia en las concentraciones de testosterona del cuerpo no son claras en este momento. Aunque algunos estudios muestran incrementos sostenidos como resultado del ejercicio de resistencia reglamentada (60,93,163), otros muestran poco o ningn cambio (3142). Se necesita ms investigacin para mejorar la comprensin sobre el tema. Hormona de Crecimiento La hormona del crecimiento es una hormona polipeptdica considera que tienen tanto propiedades anablicas y catablicas. Especficamente, la GH acta como un agente de reparticin para inducir el metabolismo de la grasa hacia la movilizacin de los triglicridos, y la estimulacin de la captacin celular y la incorporacin de

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aminocidos en varias protenas, incluyendo el msculo (187). En ausencia de carga mecnica, preferentemente GH regula al alza el ARNm de IGF-1 sistmico, y mediar no heptica de IGF-1 la expresin gnica en un / forma autocrina y paracrina (63). La hormona del crecimiento es secretada por la glndula pituitaria anterior y libera de una manera pulstil, con los mayores secreciones no ejercicio que ocurre durante el sueo. Ms de 100 isoformas moleculares de GH han sido identificados; Sin embargo, la mayora de estudios de entrenamiento de resistencia se han centrado nicamente en la isoforma de 22 kDa, lo que limita las conclusiones. Las investigaciones recientes sugieren una liberacin preferencial de mltiples isoformas de GH con vidas medias prolongadas durante el ejercicio, lo que permite una accin sostenida en los tejidos diana (131). Adems de los efectos sobre el tejido muscular ejerciendo, GH tambin est implicado en la regulacin de la funcin inmune, ING Modelo- hueso, y el volumen de fluido extracelular. En total, la GH est implicada como la promocin de ms de 450 acciones en 84 tipos de clulas (190). Los niveles de la hormona del crecimiento pico despus de la actuacin de los diversos tipos de ejercicio (96). Un aumento inducido por el ejercicio en GH ha sido altamente correlacionado con la magnitud de tipo I y tipo II hipertrofia de la fibra muscular (113). Se postula que un aumento de GH transitoria puede conducir a una mayor interaccin con los receptores celulares del msculo, facilitar la recuperacin de la fibra y la estimulacin de una respuesta hipertrfica (134). La hormona del crecimiento tambin se cree que est involucrado en el aumento inducido por el entrenamiento de forma local expresado IGF-1 (75). Cuando se combina con el ejercicio intenso, la liberacin de GH est asociada con una marcada regulacin positiva del gen de IGF-1 en el msculo de modo que ms se empalma hacia la isoforma MGF (63). Algunos investigadores se han preguntado si la GH, de hecho, tiene un efecto significativo sobre hipertrfica tejido muscular (143). Esta opinin se basa en los resultados de varios estudios que no han podido encontrar un aumento significativo de la masa muscular cuando GH se administra como parte de un protocolo de entrenamiento de resistencia (101,201-203). Sin embargo, estos protocolos no se replican los grandes picos de GH postexercise visto, ni toman TM 2860 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin the oclusin atenu significativamente la atrofia muscular en un grupo de pacientes guardando reposo en cama. Resultados similares fueron observados por Kubota et al. (62,98), con oclusin de conferir un efecto protector sobre la fuerza muscular y el rea de la seccin transversal durante un perodo de 2 semanas de inmovilizacin de la pierna. Cuando se combina con el ejercicio, la hipoxia parece tener un efecto aditivo sobre la hipertrofia. Esto fue demostrado por Takarada et al. (173), que dividi a 24 mujeres de edad avanzada en 3 subgrupos: de baja intensidad del ejercicio flexin del codo (; 50% de 1 repeticin maimum [1 RM]) con oclusin vascular, ejercicio de intensidad baja flexin del codo (; 50% de 1RM) sin oclusin , y resaltar a medio-intensidad del ejercicio flexin del codo sin oclusin (; 80% de 1RM). Despus de 16 semanas, el grupo que realiz el entrenamiento de baja intensidad con oclusin mostr un rea de seccin transversal significativamente mayor de

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los msculos flexores del codo, en comparacin con el ejercicio de baja intensidad y sin oclusin. Adems, las ganancias hipertrficas realizadas fueron similares a las experimentadas por el grupo de moderada a alta intensidad. Hay varias teoras en cuanto a los posibles beneficios hipertrficas de la hipoxia muscular. Por un lado, la hipoxia se ha demostrado que causa un aumento en la acumulacin de lactato y la reduccin de la tasa de aclaramiento de lactato aguda (173). Esto puede mediar aumento de la hinchazn celular, que se ha demostrado que regular al alza la sntesis proteica. Por otra parte, el aumento de lactato puede mediar elevaciones en las hormonas anablicas y citoquinas. Takarada et al. (172) observaron un aumento del 290% en los niveles de GH despus del entrenamiento hipxico de baja intensidad y un aumento en la concentracin de la citoquina IL-6 miognica, que se mantuvo durante 24 horas despus del ejercicio. Otro mecanismo potencial de la hipertrofia inducida por hipoxia-es su efecto sobre la actividad de especies reactivas de oxgeno (ROS). La produccin de especies reactivas del oxgeno se ha demostrado para promover el crecimiento tanto en el msculo liso y msculo cardaco (170), y se teoriza que tienen efectos similares hipertrficas sobre el msculo esqueltico (171). El xido ntrico, un ROS pro- ducida durante el ejercicio, se ha demostrado que median la proliferacin de clulas satlite, que presumiblemente conducir a un mayor crecimiento del msculo esqueltico (81174). Especies reactivas de oxgeno generadas durante el entrenamiento de resistencia tambin ha sido demostrado para activar MAPK sealizacin en mioblastos esquelticos (83), potencialmente modular una respuesta hipertrfica. La hipoxia tambin puede promover los efectos hipertrficos de la hiperemia reactiva (es decir, aumento del flujo sanguneo) despus del ejercicio isqumico (173). Hiperemia dentro de msculo daado sera concebible permitir la administracin de agentes anablicos endocrinos y factores de crecimiento a las clulas satlite, regulando de este modo su proliferacin y posterior fusin en miotubos (187). INICIO DEL EJERCICIO INDUCIDA hipertrofia muscular La hiptesis es que 3 factores primarios son responsables de iniciar la respuesta hipertrfica de ejercicio de resistencia: la tensin mecnica, dao muscular y el estrs metablico (38,79,153,185). La siguiente es una visin general de cada uno de estos factores. VOLUMEN 24 | NMERO 10 | 10 2010 | 2861 TM Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin | www.nsca-jscr.org into cuenta la evolucin temporal de la elevacin de GH junto con myotrauma. Por lo tanto, es imposible sacar conclusiones de estos estudios en cuanto a si una respuesta de GH inducida por el ejercicio se asocia con el anabolismo muscular esqueltico. Mucho es todava poco clara acerca de las acciones anablicas de la GH, y se necesita ms investigacin para dilucidar plenamente su papel en el desarrollo muscular. HINCHAZN CELULAR Hidratacin celular (es decir, hinchazn celular) sirve como un regulador fisiolgico de la funcin celular (65). Es conocido para simular los procesos anablicos, tanto a travs de aumentos en la sntesis de protenas y la disminucin de la protelisis (53120165). Aunque una clula vinculacin base fisiolgica hinchazn con un impulso anablico est an por determinar, es concebible que el

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aumento de la presin contra la membrana que se percibe como una amenaza a la integridad celular, que a su vez hace que la clula para iniciar una respuesta de sealizacin que conduce finalmente a refuerzo de su ultraestructura. Una clula hidratada se ha demostrado para iniciar un proceso que implica la activacin de vas de sealizacin de la protena quinasa en el msculo, y posiblemente mediacin de los efectos de factores de crecimiento autocrinos en la sealizacin de la respuesta anablica al estiramiento de la membrana (106). Hinchazn de estiramiento de la membrana de la clula inducida tambin puede tener un efecto directo sobre los sistemas de transporte de aminocidos mediadas a travs de un sensor de volumen asociada a integrinas. Nositol Phosphatidyli- 3-quinasa parece ser un componente importante en la modulacin de sealizacin glutamina y alfa-(metil) aminoisobutrico transporte de cidos en el msculo debido a la hinchazn celular (106). El ejercicio de resistencia se ha demostrado que induce alteraciones de balance de agua intra y extracelular (156), la extensin de los cuales depende del tipo de ejercicio y la intensidad del entrenamiento. Hinchazn de la clula se maximiza por el ejercicio que se basa en gran medida de la gluclisis, con la acumulacin de lactato resultante que acta como el principal contribuyente a los cambios osmticos en el msculo esqueltico (41.157). Fibras de contraccin rpida son particularmente sensibles a los cambios osmticos, presuntamente relacionados con una alta concentracin de los canales de transporte de agua llamados acuaporinas-4. Acuaporina-4 se ha demostrado que se expresa fuertemente en el sarcolema de mamferos de contraccin rpida glicoltica y de rpido twitch fibras oxidativas glicoltica, facilitando la afluencia de fluido al interior de la clula. Dado que las fibras de contraccin rpida son ms sensibles a hipertrofia, es concebible que la hidratacin celular aumenta la respuesta hipertrfica durante el entrenamiento de resistencia que depende en gran medida de la gluclisis anaerbica. Regmenes de ejercicios que provocan un aumento de la capacidad de almacenamiento de glucgeno tambin tienen el potencial para aumentar la inflamacin celular. Dado que el glucgeno atrae a tres gramos de agua por cada gramo de glucgeno (25), esto puede reflejar un aumento de la capacidad de sntesis de protenas en los que poseen mayores reservas de glucgeno intramuscular. HIPOXIA La hipoxia se ha demostrado que contribuyen al aumento de la hipertrofia muscular, con los efectos observados, incluso en ausencia de ejercicio. Takarada et al. (172) encontraron que 2 sesiones diarias de vascular Mechanisms de Hipertrofia Muscular tensin mecnica Mecnicamente tensin inducida producida tanto por la fuerza generacin se considera esencial para el crecimiento muscular y la del estiramiento, y la combinacin de estos estmulos parece tener un efecto aditivo pro pronunciada (48,72,185). Ms especficamente, la sobrecarga mecnicos nismo aumenta la masa muscular durante la descarga produce atrofia (47). Este proceso parece controlado en gran parte por la tasa de sntesis de protenas durante la iniciacin de la traduccin (11,87).

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Se cree que la tensin asociada con el entrenamiento de resistencia perturba la integridad del msculo esqueltico, causando mecano respuestas moleculares y celulares transducidas qumicamente en miofibras y clulas satlite (182). Aguas arriba de sealizacin se cree que ocurre a travs de una cascada de eventos que involucran factores de crecimiento, citoquinas, canales activados por estiramiento, y los complejos de adhesin focales (23,48,162). La evidencia sugiere que el proceso aguas abajo se regula a travs de la va de Akt / mTOR, ya sea mediante interaccin directa o mediante la modulacin de la produccin de cido fosfatdico (72,73). En este punto, sin embargo, la investigacin no ha suministrado una comprensin clara de cmo se llevan a cabo estos procesos. Durante las contracciones excntricas, tensin muscular pasiva se desarrolla debido a la prolongacin de extramyofibrillar elementos, especialmente el contenido de colgeno en la matriz extracelular y la titina (182). Esto aumenta la tensin activa desarrollada por los elementos contrctiles, la mejora de la respuesta hipertrfica. Tanto la amplitud y la duracin de acoplamiento excitacin se determina por la unidad de motor (MU) frecuencia de disparo, la magnitud de la que se cree que codifican seales a diversas vas aguas abajo incluyendo Ca2 + calmodulina fosfatasa calcineurina tase, CaMKII, y CaMKIV, y PKC (26) . Estas vas ayudan a determinar la expresin gnica, el acoplamiento de la excitacin muscular con la transcripcin (182). Tensin pasiva produce una respuesta hipertrfica que es de tipo fibra especfica, con un efecto observado en contraccin rpida, pero no las fibras de contraccin lenta. Esto fue demostrado por Prado et al. (139), quienes encontraron que las fibras de contraccin lenta en conejos mostraron baja tensin pasiva en la titina, pero la tensin era muy variable en las fibras de contraccin rpida. Aunque la tensin mecnica por s solo puede producir hipertrofia muscular, es poco probable que sea el nico responsable de las ganancias hipertrficas asociados con el ejercicio (79). De hecho, ciertas rutinas de entrenamiento de resistencia que emplean altos grados de tensin muscular han demostrado que induce en gran medida adaptaciones neuronales sin hipertrofia resultante (28188). dao muscular El ejercicio fsico puede resultar en dao localizado en el tejido muscular que, en determinadas condiciones, se teoriza para generar una respuesta hipertrfica. El dao puede ser especfica para slo unos pocos macromolculas de tejido o resultar en grandes lgrimas en el sarcolema, lmina basal, y el tejido conectivo de apoyo, e induce lesiones a contrctil elementos y el citoesqueleto (187) .because los sarcmeros ms dbiles se encuentran en diferentes regiones de cada miofibrilla, el alargamiento no uniforme provoca un cizallamiento de las miofibrillas. la Esto deforma las membranas, en particular los tbulos T, que conduce a una interrupcin de la homeostasis del calcio y por consiguiente dao a causa de la rotura de las membranas y / o apertura de los canales activados por estiramiento (4). La respuesta a myotrauma ha sido comparado con la respuesta inflamatoria aguda a la infeccin. Una vez que el dao es percibido por el cuerpo, los neutrfilos migran a la zona de microtraumatismos y los agentes se liberan por fibras daadas

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que atraen a los macrfagos y linfocitos. Los macrfagos eliminar los desechos celulares para ayudar a mantener la ultraestructura de la fibra y producir citoquinas que activan los mioblastos, macrfagos y linfocitos. Esto se cree que conduce a la liberacin de diversos factores de crecimiento que regulan la proliferacin de clulas satlite y acin diferenciacin (182,187). Adems, el rea bajo la unin neuromuscular contiene una alta concentracin de clulas satlite, que han sido mostrados para mediar el crecimiento muscular (69155). Esto le da credibilidad a la posibilidad de que los nervios que inciden en fibras daadas podran estimular la actividad de las clulas satlite, hipertrofia Moting con ello pro (187). estrs metablico Numerosos estudios apoyan un papel anablico de por el ejercicio fsico estrs metablico inducido (145 149 161) y algunos han especulado que la acumulacin de metabolitos puede ser ms importante que el desarrollo de alta fuerza en la optimizacin de la respuesta hipertrfica a la formacin (153). Aunque el estrs metablico no parece ser un componente esencial de ms- crecimiento cular (40), un gran cuerpo de evidencia demuestra que puede tener un efecto significativo hipertrfica, ya sea de forma primaria o secundaria. Para ello puede utilizar empricamente por exami- nando los regmenes de entrenamiento de intensidad moderada adoptadas por muchos culturistas, que estn destinados a aumentar el estrs Olic lismo, manteniendo la tensin muscular significativa. El estrs metablico se manifiesta como resultado del ejercicio que se basa en la gluclisis anaerbica para la produccin de ATP, lo que resulta en la subsiguiente acumulacin de metabolitos tales como lactato, iones de hidrgeno, fosfato inorgnico, creatina, y otros (169.178). Isquemia muscular tambin se ha demostrado que producen estrs metablico importante, y potencialmente produce un efecto hipertrfica aditivo cuando se combina con la formacin glucoltica (136,182). Los mecanismos inducidos por el estrs teorizaron para mediar la respuesta hypertophic incluyen alteraciones en el ambiente hormonal, inflamacin celular, la produccin de radicales libres, y aumento de la actividad de factores de transcripcin orientadas al crecimiento (50,51,171). Tambin se ha planteado la hiptesis de que un entorno cido mayor promovida por la formacin glicoltica puede conducir a una mayor degradacin de la fibra y una mayor estimulacin de la actividad del nervio simptico, mediando de este modo un aumento de la respuesta hipertrfica adaptativa (22). VARIABLES DE FORMACIN Y hipertrofia muscular En consonancia con el principio de especificidad, la manipulacin adecuada de los elementos de formacin es esencial para maximizar la hipertrofia muscular inducida por el ejercicio. La siguiente es TM 2862 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin the Formacin en un rango de repeticiones moderadas tambin maximiza la hidratacin celular agudo. Durante el entrenamiento moderada rep, las venas que transportan la sangre de los msculos de trabajo se comprimen mientras que las arterias continan para suministrar sangre a los msculos de trabajo, creando de este modo un aumento de la concentracin de plasma sanguneo intramuscular. Esto hace que el plasma se filtre fuera de los capilares y en los espacios intersticiales. La acumulacin de lquido en los espacios intersticiales causa un

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gradiente de presin extracelular, lo que provoca un flujo de plasma de nuevo en el msculo causando el fenmeno comnmente conocido como un "'bomba.' 'Esta es aumentada por la acumulacin de subproductos metablicos, que funcionan como osmolitos, dibujo de fluido en la clula (157). Si hinchazn celular inducida por el ejercicio aguda media hipertrofia del msculo no se conoce, pero parece plausible dado el papel conocido de la hidratacin en la regulacin de la funcin celular. Por otra parte, el tiempo extra bajo tensin asociado con un esquema de repeticin moderada en comparacin con un esquema de repeticiones inferior tericamente sera aumentar el potencial de los microtraumatismos y fatigueability en todo el espectro de las fibras musculares. Esto parecera tener mayor aplicabilidad para la hipertrofia de las fibras de contraccin lenta, que tienen una mayor capacidad de resistencia que las fibras de contraccin rpida y por lo tanto se beneficiaran de una mayor tiempo bajo tensin. Aunque las fibras de contraccin de lento no son tan sensibles a crecimiento como fibras de contraccin rpida, que sin embargo hacen display hipertrofia cuando sometido a un estmulo de sobrecarga. Dado que la mayora de los msculos enteros muestran perfiles de contraccin lenta significativas (55.102), este potencial puede ayudar a maximizar la circunferencia de msculo entero. Algunos investigadores han postulado que los msculos que contienen un mayor porcentaje de fibras de contraccin lenta podra tener la mayor respuesta hipertrfica de una gama de repeticin ms alta, mientras que los msculos de contraccin rpida respondera mejor para bajar repeticiones (138.192). Aunque este concepto es intrigante, una receta de tipo de fibra con respecto a la gama de repeticin no ha sido confirmada por la investigacin. Adems, dada la variabilidad de la composicin del tipo de fibra entre individuos, sera difcil o imposible para determinar las relaciones de tipo fibra sin biopsia muscular, haciendo as la aplicacin poco prctica para la inmensa mayora de las personas. volumen Un conjunto puede ser definido como el nmero de repeticiones realizadas consecutivamente sin descanso, mientras que el volumen de ejercicio puede ser definida como el producto de repeticiones totales, conjuntos, y la carga se realizan en una sesin de entrenamiento. Mayor volumen y protocolos de mltiples juegos han demostrado consistentemente superior a travs de protocolos establecidos individuales con respecto al aumento de la hipertrofia muscular (97.197). No es claro si la superioridad hipertrfica de las cargas de trabajo de mayor volumen es el producto de mayor tensin muscular total, dao muscular, estrs metablico, o alguna combinacin de estos factores. Mayor volumen y programas de estilo de cuerpo edificio-que generan actividad glicoltica significativa han demostrado constantemente para elevar la testosterona aguda VOLUMEN 24 | NMERO 10 | 10 2010 | 2863 TM Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin | www.nsca-jscr.org a opinin en cuanto a cmo la formacin de cada uno de los impactos variables la respuesta hipertrfica con respecto a las variables fisiolgicas discutidas previamente. Intensidad Intensidad (es decir, carga) ha demostrado tener un impacto significativo sobre la hipertrofia muscular y es posiblemente la variable de ejercicio ms importante para estimular el crecimiento muscular (42). Intensidad se expresa habitualmente

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como un porcentaje de 1RM y equivale al nmero de repeticiones que se puede realizar con un peso dado. Las repeticiones se pueden clasificar en 3 gamas bsicas: bajo (1-5), moderada (6-12), y alta (ms de 15). Cada uno de estos rangos de repeticin implicar el uso de diferentes sistemas de energa y gravar el sistema neuromuscular de diferentes maneras, lo que afecta la medida de la respuesta hipertrfica. El uso de altas repeticiones general ha demostrado ser inferior a los rangos moderados e inferiores de repeticin en la obtencin de aumentos en la hipertrofia muscular (24,71). En la ausencia de isquemia inducida artificialmente (es decir, la formacin de oclusin), una carga de menos de aproximadamente el 65% de 1 RM no se considera suficiente para promover la hipertrofia sustancial (115). Aunque este tipo de formacin de alto representante puede provocar estrs metablico significativa, la carga es insuficiente para reclutar y fatigar el ms alto umbral de UM. Si bajas repeticiones o repeticiones moderadas evocan una mayor respuesta hipertrfica ha sido un tema de debate, y ambos producen aumentos significativos en el crecimiento muscular (24). Sin embargo, hay una creencia prevaleciente de que un rango moderado de inversin aproximada de 6-12 repeticiones optimiza la respuesta hipertrfica (86,89,205). La superioridad anablico de repeticiones moderadas se ha atribuido a factores asociados con el estrs metablico. Aunque series de repeticiones bajas se llevan a cabo casi exclusivamente por el sistema de la fosfocreatina, esquemas moderados repeticin dependen en gran medida de la gluclisis anaerbica (144). Esto resulta en una acumulacin significativa de metabolitos. Los estudios de las rutinas de ejercicio de estilo bodybuilding- realizadas con varios conjuntos de 6-12 repeticiones muestran importantes descensos despus del ejercicio en ATP, el fosfato de creatina y glucgeno, junto con un notable incremento en el lactato sanguneo, lactato intramuscular, la glucosa y la glucosa-6-fosfato (37178) . La acumulacin de estos metabolitos se ha demostrado tener un impacto significativo en los procesos anablicos (96). Por tanto, es concebible que hay un umbral mximo para la hipertrofia inducida por tensin, por encima del cual los factores metablicos vuelven ms importantes que aumentos adicionales en la carga. Resultante a la acumulacin metablica, la formacin rango de repeticiones moderada ha demostrado para maximizar la respuesta hormonal anablica aguda de ejercicio. Tanto la testosterona y GH son sumamente elevados a un grado mayor de rutinas emplean series con repeticiones moderadas en comparacin con aquellos que utilizan repeticiones bajas (57,90,92,94,114), lo que aumenta el potencial de interacciones posteriores celulares que facilitan remodelamiento del tejido muscular . Mechanisms de Hipertrofia Muscular niveles, en mayor medida que las rutinas de bajo volumen (92,94). Schwab et al. (150) mostraron que la testosterona no aument significativamente durante la ejecucin en cuclillas hasta despus de la finalizacin de la cuarta serie, lo que indica un claro beneficio de las rutinas de mltiples juegos en este sentido. Programas de mayor volumen tambin se han demostrado para mediar en la liberacin de GH aguda, particularmente en rutinas diseadas para aumentar el estrs metablico (70). Un gran cuerpo de investigacin muestra los protocolos de mltiples conjunto provocan una mayor respuesta de GH que los protocolos

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establecidos individuales (29.124). Smilios et al. (158) compararon la respuesta de GH de una fuerza mxima (MS) de rutina que consiste en 5 repeticiones al 88% de 1 RM, 3 minutos de descanso con una hipertrofia mxima (MH) de rutina que consiste en 10 repeticiones al 75% de 1RM, 2 minutos de descanso en los hombres jvenes. Post-GH ejercicio se midi despus de 2, 4, y 6 juegos. Niveles de GH fueron significativamente mayores despus de la 4-set en comparacin con las sesiones de 2 sets en MH, pero no en la EM, lo que indica una superioridad de las rutinas de mayor volumen que generan la acumulacin de metabolitos. Una rutina de cuerpo partido donde varios ejercicios se efectuar la de un grupo muscular especfico en una sesin puede ayudar a maximizar la respuesta hipertrfica (86). En comparacin con las rutinas de cuerpo completo, una rutina dividida permite volumen total de entrenamiento semanal para mantenerse con menos series realizadas por sesin de entrenamiento y una mayor recuperacin que ofrece entre sesiones (85). Esto puede permitir el uso de ms pesadas cargas de entrenamiento diario y as generar una mayor tensin muscular. Adems, las rutinas divididas pueden servir para aumentar el estrs metablico muscular, prolongando el estmulo de entrenamiento dentro de un grupo muscular determinado, potencialmente aumentando las secreciones hormonales anablicos agudos, inflamacin celular, y la isquemia muscular. Para maximizar la hipertrofia, existe evidencia de que el volumen debe aumentarse progresivamente durante un ciclo de periodizacin determinada, que culmin en un breve perodo de extralimitacin. Al tratar de puede ser definido como un aumento previsto a corto plazo en volumen y / o la intensidad de la intencin de mejorar el rendimiento. Las mejoras se cree que se obtiene mediante el inicio de una "'efecto rebote' 'donde una disminucin inicial en el impulso anablico hace que el cuerpo supercompensate por acrecin significativamente cin creciente de las protenas del cuerpo (42.189). Estado de entrenamiento se ha demostrado que afectan a la respuesta extralimitacin, con la reduccin de los efectos perjudiciales para el sistema endocrino se ve en aquellos con aos 1 experiencia de ms de (44). Para garantizar la supercompensacin ptima, el perodo de extralimitacin debe ser seguido por una breve cnica o cese del entrenamiento (99). Los perodos prolongados de fatiga aguda, sin embargo, pueden llevar rpidamente a un estado de sobreentrenamiento (62). El sobreentrenamiento tiene efectos catablicos sobre el tejido muscular, y se caracteriza por la disminucin crnica concentraciones de testosterona y de la hormona luteinizante, y el aumento de los niveles de cortisol (43,58,140). La hiptesis de citoquinas de sobreentrenamiento estados que causa primaria del sndrome de sobreentrenamiento es daos constantes al sistema msculo-esqueltico que resulta de alta intensidad y el entrenamiento de alto volumen (159.160). Sin embargo, los estudios parecen demostrar que el sobreentrenamiento es ms un resultado de un volumen excesivo de intensidad (43,59). Dado que la capacidad de recuperacin son la muy variable entre individuos, es fundamental ser conscientes de la condicin de entrenamiento de un atleta y ajustar el volumen en consecuencia para evitar un efecto negativo en la acumulacin de protenas. Por otra parte, la bsqueda de entrenar con un alto volumen debe ser equilibrada con disminucin del rendimiento resultantes de largas sesiones de ejercicio. Entrenamientos largos tienden a ser asociados con menor intensidad de esfuerzo,

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disminucin de la motivacin, y las alteraciones en la respuesta inmune (92). En consecuencia, se ha propuesto que los intensos entrenamientos no deben durar ms de una hora para asegurar la capacidad de formacin mxima durante toda la sesin (205). Seleccin Ejercicio Es un gimnasio bien aceptado principio de que diferentes parmetros de ejercicio (es decir, el ngulo de tiro, la posicin de las extremidades, etc) pueden causar diferentes patrones de activacin dentro de los compartimentos musculares, y haciendo sinrgicos ms activos o menos activos (17). Esto es particularmente importante en un protocolo orientado a la hipertrofia, donde la promocin del crecimiento uniforme de tejido muscular es esencial para maximizar la circunferencia muscular en general. Los msculos pueden tener diferentes sitios de unin que proporcionan un mayor apalancamiento para diferentes acciones. El trapecio, por ejemplo, se subdivide de manera que el aspecto superior eleva la escpula, el aspecto medio secuestra la escpula y la porcin inferior deprime la escpula (103). Con respecto a la pectoral mayor, la cabeza esternal es significativamente ms activo que la cabeza clavicular en la prensa banco de declive (46). Adems, la cabeza clavicular del pectoral mayor y la cabeza larga del trceps han demostrado ser ms activo en el press de banca agarre estrecho frente a la amplia variacin de agarre, con actividad deltoides anterior cada vez mayor en relacin con los aumentos en el grado de inclinacin del tronco (14). Las diferencias regionales dentro de varios msculos pueden afectar su respuesta al ejercicio eleccin. Por ejemplo, las UM lento y rpido a menudo se dispersa a travs de los msculos, por lo que una fibra de contraccin lenta se puede activar con una fibra de contraccin rpida adyacente est inactivo y viceversa (7). Por otra parte, los msculos se dividen a veces en regiones neuromusculares componentes distintos de msculo cada uno de los cuales est inervado por su propia rama del nervio-sugiriendo que partes de un msculo pueden ser llamados en juego en funcin de la actividad (7). Por ejemplo, el sartorio, gracilis, bceps femoral, semitendinoso y estn subdivididos por una o ms bandas fibrosas o inscripciones, con cada compartimento inervado por ramas del nervio separados (193,198). Adems, el gracilis y sartorio se componen de relativamente corto, en las fibras de la serie que terminan larmente intrafascicu-, refutar la suposicin de que las fibras musculares siempre abarcan todo el origen de la insercin (67). Los efectos de la particin del msculo en actividad mecnica se ven en el bceps braquial, donde tanto las largas y cortas cabezas tienen compartimientos arquitectnicos que estn inervados por ramas particulares de las neuronas primarias (151). Estudios de investigacin de la actividad muscular de la porcin larga del bceps braquial muestran que las UM en la cara lateral son reclutados para la flexin del codo, las UM en la cara medial son reclutados para TM 2864 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin the fuerza mxima y la tasa de desarrollo de la fuerza (por 45,6 y 40,5%, respectivamente) cuando se realiza una posicin en cuclillas sobre una superficie estable frente a inestable. Estas grandes reducciones en la produccin de fuerza disminuyen la tensin dinmica de los msculos en cuestin, la mitigacin de la respuesta hipertrfica.

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Una excepcin a la utilizacin de superficies inestables en una rutina fa orientada hipertrofia consiste en ejercicios para el ncleo esquelticas latura. Sternlicht et al. (164) encontraron que los abdominales realizados sobre una pelota de estabilidad suscit significativamente mayor actividad muscular tanto en el recto abdominal superior e inferior de abdominales realizados en condiciones estables. Resultados similares fueron presentados por Vera-Garca et al. (186), que mostraron un aumento significativamente la actividad tanto del recto abdominal y los oblicuos externos al realizar curl ups en una superficie inestable en comparacin con una superficie estable. Estos resultados sugieren un papel de la formacin superficie inestable en el desarrollo de los abdominales. resto de intervalo El tiempo transcurrido entre conjuntos se conoce como el intervalo de descanso. Los intervalos de descanso se pueden clasificar en 3 grandes categoras: cortos (30 segundos o menos), moderada (60-90 segundos) y largas (3 minutos o ms). El uso de cada una de estas categoras tiene efectos diferentes sobre la capacidad de la fuerza y la acumulacin de metabolito, afectando de este modo la respuesta hipertrfica (195). Intervalos de descanso cortos tienden a generar estrs metablico significativo, aumentando as los procesos anablicos relacionados con la acumulacin de metabolitos (52). Sin embargo, la limitacin de descanso a 30 segundos o menos no permite el tiempo suficiente para un atleta para recuperar la fuerza muscular, afectando significativamente rendimiento muscular en las series subsiguientes (137.141). Por lo tanto, los beneficios hipertrficas asociados a una mayor estrs metablico se aparen- vez ms contrarrestados por una disminucin de la capacidad de la fuerza, por lo que los intervalos cortos de descanso ptimos para maximizar ganancias hipertrficas. Los intervalos largos de descanso permitirse la recuperacin total de la fuerza entre las series, lo que facilita la posibilidad de entrenar con capacidad de fuerza mxima (121). de Salles et al. (32) muestran que los intervalos de descanso de 3-5 minutos permitidos para mayores repeticiones ms de varios conjuntos en el entrenamiento con cargas entre 50 y 90% de 1RM. Sin embargo, aunque la tensin mecnica se maximiza por largos perodos de descanso, estrs metablico se ve comprometida (92,94). Esto puede embotar impulso anablico, atenuando una respuesta phic hipertrofia mxima. Intervalos de descanso Moderado parecen proporcionar un compromiso satisfactorio entre los perodos de descanso largos y cortos para maximizar la hipertrofia muscular. La investigacin indica que la mayora de la capacidad de resistencia de un atleta se recupera en el primer minuto despus de la interrupcin de un conjunto (168). Por otra parte, la formacin de manera consistente con intervalos de descanso ms cortos conduce a adaptaciones que en ltima instancia permiten a un levantador de sostener una significativamente mayor porcentaje medio de 1RM durante el entrenamiento (95). Estas adaptaciones incluyen el aumento de la densidad capilar y mitocondrial y una capacidad mejorada para amortiguar H + y de transporte hacia fuera de los msculos, minimizando de este modo disminucin del rendimiento. VOLUMEN 24 | NMERO 10 | 10 2010 | 2865 TM Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin | www.nsca-jscr.org

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supination y cntricos UM se reclutan para las combinaciones lineales de flexin y supinacin (175 176 184). Adems, la cabeza corta parece ser ms activo en la ltima parte de un rizo brazo (es decir, una mayor flexin del codo), mientras que la cabeza larga es ms activo en la fase temprana (21). Estas variaciones arquitectnicas de msculo dan apoyo a la necesidad de adoptar un multiplanar, multiangled enfoque para el entrenamiento de hipertrofia usando una variedad de diferentes ejercicios. Por otra parte, dada la necesidad de estimular plenamente todas las fibras dentro de un msculo, parecera que una rotacin frecuente de ejercicio est garantizado para maximizar la respuesta hipertrfica. No hay evidencia que apoye la inclusin de ambos poliarticular y ejercicios de una sola articulacin en una rutina-hipertrofia especfica. Ejercicios multi-articulares reclutar grandes cantidades de masa muscular para llevar a cabo el trabajo. Esto tiene un impacto en la respuesta hormonal anablica a la formacin. Especficamente, la magnitud de elevaciones hormonales despus del ejercicio se ha demostrado estar relacionada con la extensin de la masa muscular implicado, con movimientos multijoint producir mayores incrementos en los niveles de testosterona y los niveles de GH en comparacin con ejercicios de articulacin nica (64,91). Por otra parte, los movimientos multi-articulares tienden a requerir la estabilizacin significativa de todo el cuerpo, haciendo de esta forma numerosos msculos que de otra manera no podran ser estimuladas en el desempeo de los movimientos de una sola articulacin. La posicin en cuclillas, por ejemplo, recluta de forma dinmica no slo los cuadriceps femoral y extensores de la cadera, sino tambin a la mayor parte de los otros msculos del tren inferior, incluyendo los aductores de la cadera, abductores de la cadera, y el trceps sural (132). Adems, la actividad isomtrica significativa es requerida por una amplia gama de msculos de apoyo (incluyendo los nales abdomi-, erectores espinales, trapecio, romboides, y muchos otros) para facilitar la estabilizacin postural del tronco. En total, se estima que ms de 200 msculos se activan durante la ejecucin sentadilla (167). Para lograr un grado comparable de cobertura muscular, se requerira la realizacin de decenas de movimientos-a una sola articulacin estrategia que es ineficiente y poco prctico. Por otra parte, los ejercicios de articulacin nica y permiten una mayor concentracin en los msculos individuales en comparacin con los movimientos multi-articulares. Durante la ejecucin de movimientos multi-articulares, ciertos motores primarios pueden tener prioridad sobre los dems, creando un desequilibrio entre los msculos hipertrfica. El uso de ejercicios conjuntos solo o puede atacar selectivamente los msculos subdesarrollados, la mejora de la simetra muscular. Por otra parte, la arquitectura nica de los msculos individuales sugiere el empleo de los movimientos de articulacin nica y puede provocar diferentes patrones de activacin neuromuscular que aumentan el desarrollo muscular general (7). El uso de superficies inestables en una rutina de hipertrofia orientada generalmente no se apoya en la investigacin. El ejercicio de resistencia sobre una superficie inestable requiere una amplia activacin de la musculatura central para llevar a cabo el rendimiento (6110). Esto, a su vez, da lugar a una disminucin significativa en la produccin de fuerza a los que mueven los msculos principales. Anderson y Behm (5) encontraron que la produccin de fuerza fue 59,6% menor al

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realizar un press de pecho en una superficie inestable en comparacin con una superficie estable. Del mismo modo, McBride et al. (112) demostraron reducciones significativas en Mechanisms de Hipertrofia Muscular Intervalos de descanso Moderado tambin ayudan a mejorar el entorno anablico del cuerpo para un grado mayor que los intervalos de descanso ms largos. Por un lado, el descanso moderado induce mayor hipoxia, lo que aumenta la posibilidad de un aumento del crecimiento muscular (182). Resto moderada tambin se asocia con una mayor acumulacin de Olic lismo, mediando un gran aumento en las concentraciones hormonales anablicos despus del ejercicio (94). Sin embargo, hay alguna evidencia de que esta ventaja hormonal no se sostiene en el tiempo. Buresh et al. (22) compararon la respuesta hormonal anablica para las rutinas con intervalos de descanso de 1 vs 2,5 minutos. Aunque los intervalos de descanso ms cortos tenan una significativamente mayor impacto en la elevacin de los niveles de GH en las primeras etapas del protocolo, la diferencia en la respuesta hormonal no fue significativa entre las rutinas para el final de la quinta semana y era inexistente en la semana 10 Esto sugiere una respuesta postadaptive por los msculos a intervalos de descanso reducidos, prestando apoyo a la necesidad de la periodizacin en un programa de entrenamiento de resistencia orientada hypertrophy-. Fracaso muscular Insuficiencia muscular se puede definir como el punto en un conjunto cuando los msculos ya no pueden producir la fuerza necesaria para concentrar los elctricamente levantar una carga dada. Aunque los mritos de entrenar al fallo son todava un tema de debate, se cree comnmente que el entrenamiento al fallo muscular es necesaria para maximizar la respuesta hipertrfica (196). Se han propuesto varias teoras en apoyo de esta afirmacin. Por un lado, el entrenamiento al fallo es la hiptesis de activar un mayor nmero de Mus (196). Cuando un levantador se fatiga, una progresivamente mayor nmero de UM son reclutados para continuar la actividad, proporcionando un estmulo adicional para la hipertrofia (145). De esta manera, el fracaso puede proporcionar aumento de la estimulacin con el ms alto umbral de UM cuando se emplean rangos de repeticin moderados. Capacitacin al fracaso tambin puede aumentar el estrs metablico inducido por el ejercicio, potenciando as una respuesta hipertrfica. Continuando para entrenar bajo las condiciones de la gluclisis anaerbica aumenta la acumulacin de metabolitos, que a su vez mejora el entorno hormonal anablico. Linnamo et al. (104) muestran que la realizacin de juegos en 10RM al fracaso provoc una significativa mayor elevacin post-ejercicio en la secrecin de GH en comparacin con la misma carga no se realiza al fracaso. Aunque el entrenamiento al fallo parece conferir beneficios hipertrficas, existe evidencia de que tambin aumenta el potencial de sobreentrenamiento y el agotamiento psicolgico (43). Izquierdo et al. (76) encontraron que la formacin a la reduccin de fallos causados en reposo de IGF-1 concentraciones y un embotamiento de descansar los niveles de testosterona ms de un protocolo de 16 semanas, que sugiere que los sujetos pueden haber sido sobreentrenamiento. Por lo tanto, aunque parece prudente incluir series realizadas al fracaso en un

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programa orientado a la hipertrofia, su uso debe ser periodontitis ciones que sean y / o limitado para evitar un estado de sobreentrenamiento. velocidad de Repeticin La velocidad con la que un levantador realiza repeticiones pueden afectar la respuesta hipertrfica. A pesar de las limitaciones, tanto en el la cantidad de investigacin y aspectos de diseo del estudio, algunos se pueden sacar conclusiones sobre el tema. Con respecto a repeticiones concntricas, existe alguna evidencia de que las repeticiones ms rpidas son beneficiosos para la hipertrofia. Nogueira et al. (133) encontraron que realizan acciones concntricas en 1 segundo cadencia en lugar de tres segundos tuvieron mayor impacto tanto en los msculos de las extremidades superiores e inferiores espesor en los hombres de edad avanzada. Esto se puede atribuir a un aumento del reclutamiento y la correspondiente a la fatiga de las UM de umbral alto. Otros estudios, sin embargo, sugieren que el entrenamiento a moderadas velocidades tiene mayores efectos sobre la hipertrofia (56), tal vez a travs de una demanda metablica aumentada (12). El mantenimiento de la tensin muscular continua a velocidades moderadas de repeticin tambin se ha demostrado para mejorar la isquemia y la hipoxia muscular, aumentando de este modo la respuesta hipertrfica (174). Capacitacin ing a velocidades muy lentas (es decir, formacin superlento) se ha mostrado en general a ser ptimos para el desarrollo de la fuerza y la hipertrofia (82.129), y por lo tanto no debe ser empleado cuando el objetivo es maximizar el crecimiento muscular. Desde un punto de vista hipertrofia, la velocidad del movimiento puede tener una mayor importancia en el componente excntrico de una repeticin. Aunque se han mostrado las contracciones isomtricas y concntricas para producir una respuesta hipertrfica, una mayora de los estudios parecen mostrar que las acciones excntricas tienen el mayor efecto sobre el desarrollo muscular. Especficamente, el ejercicio alargamiento se asocia con un aumento ms rpido en la sntesis de protenas (122) y mayores aumentos de IGF-1 en la expresin del ARNm (152) en comparacin con el acortamiento de ejercicio. Por otra parte, la formacin isotnica e isocintica que no incluye las contracciones excntricas resulta en menos hipertrofia que aquellos que incluyen contracciones de alargamiento (39,68,74). La superioridad hipertrfica de ejercicio excntrico se atribuye en gran medida a una mayor tensin muscular bajo carga. Existe la teora de que esto se debe a una inversin del principio tamao de la contratacin, lo que se traduce en las fibras de contraccin rpida ser reclutados selectivamente (152.173). Esto fue demostrado por Nardone y Schieppati (128), que mostr derecruitment del msculo sleo de contraccin lenta y un correspondiente aumento en la actividad de la gastroc durante las contracciones excntricas flexin plantar. Tambin hay evidencia de que las contracciones excntricas como resultado la contratacin adicional de UM previamente inactivos (116.127). Como resultado de la tensin excesiva en un pequeo nmero de fibras activas, ejercicio excntrico tambin se asocia con mayor dao muscular en comparacin con las contracciones isomtricas y concntricas (116). Esto se manifiesta como el streaming Z-line, lo que la investigacin actual sugiere es indicativo de remodelacin miofibrilar (30.204). Se ha demostrado que la expresin del ARNm de MyoD es upregulated especficamente por las contracciones excntricas (78).

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Shepstone et al. (152) encontraron que rpido (3,66 radss21) eccen- repeticiones tricas como resultado significativamente mayor hipertrofia de fibras tipo II en comparacin con el lento (0,35 rads21) repeticiones. Esto es consistente con la porcin de alargamiento de la curva de fuerza-velocidad, que muestra una mayor fuerzas musculares son TM 2866 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin