Tesis rasgos funcionales

8/13/2019 Tesis rasgos funcionales

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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA

CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES

FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Autor:

Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDASFACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL

Bogot D.C. 2012


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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA

DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

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DETERM INACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL X I LEMA EN ESPECIES

FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Autor:

Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez

Trabajo de grado para optar al el ttulo profesional de

Ingeniero Forestal bajo la modalidad de investigacin

Directora:

Ingeniera Esperanza Nancy Pulido Rodrguez

Co-Director:

Ingeniero Ren Lpez Camacho

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDASFACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL

Bogot D.C. 2012


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TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN ................................................................................................................................................. 7

ABSTRACT ................................................................................................................................................ 8

1. INTRODUCCION ............................................................................................................................. 9

2. OBJETIVOS .................................................................................................................................... 11

2.1. OBJETIVOGENERAL ........................................................................................................ 11

2.2. OBJETIVOSESPECFICOS................................................................................................ 11

3. METODOLOGIA ............................................................................................................................ 12

3.1. FASE1 ................................................................................................................................. 12

3.1.1. Verificacin del material de la Xiloteca ................................................................................. 12

3.1.2. rea de Estudio ...................................................................................................................... 133.2. FASE2 ................................................................................................................................. 16

3.2.1. Elaboracin de laminillas histolgicas .................................................................................. 16

3.2.2. Desfibrado .............................................................................................................................. 17

3.2.3. Densidades ............................................................................................................................. 17

3.3. FASE3 ................................................................................................................................. 18

3.3.1. Caracterizacin de elementos anatmicos ............................................................................. 18

3.3.2. Identificacin de Rasgos Funcionales .................................................................................... 18

3.3.3. ndices Hidrulicos ................................................................................................................ 19

3.3.4. Correlaciones ......................................................................................................................... 19

3.3.5. Comparacin de ndices ......................................................................................................... 20

4. RESULTADOS ................................................................................................................................ 21

4.1. RASGOSFUNCIONALESMICROANATMICOS .......................................................... 23

4.1.1. Agrupacin de Poros .............................................................................................................. 23

4.1.2. Platinas de Perforacin ......................................................................................................... 24

4.1.3. Punteaduras intervasculares .................................................................................................. 24

4.1.4. Punteaduras Radiovasculares ................................................................................................ 25

4.1.5. Engrosamientos espiralados .................................................................................................. 25

4.1.6. Dimetro Promedio de elementos Vasculares....................................................................... 26

4.1.7. Frecuencia de los vasos ......................................................................................................... 26

4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares ................................................................................ 27

4.1.9. Traqueidas ............................................................................................................................. 274.1.10. Grosor de fibras ..................................................................................................................... 28

4.1.11. Ancho de radios ...................................................................................................................... 28

4.1.12. Altura de radios ...................................................................................................................... 29

4.1.13. Radios por milmetro lineal.................................................................................................... 29

4.1.14. Cristales ................................................................................................................................. 29

4.1.15. Slice ....................................................................................................................................... 29

4.2. NDICESHIDRULICOS ................................................................................................... 30


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4

4.2.1. ndice de Vulnerabilidad........................................................................................................ 30

4.2.2. ndice de mesomorfa ............................................................................................................. 31

4.3. DENSIDADBSICA .......................................................................................................... 31

4.4. CORRELACIONESVARIABLESESPECIES ................................................................. 324.5. CORRELACINNDICES-MICROANATOMIA ............................................................ 33

4.6. REGRESINLINEALMLTIPLE .................................................................................... 36

4.6.1. REGRESINMLTIPLEPARANDICE DE VULNERABILIDAD ...................................................... 36

37

4.6.2. REGRESINMLTIPLEPARADENSIDADBSICA ...................................................................... 37

5. ANLISIS DE RESULTADOS ....................................................................................................... 42

5.1. RASGOSFUNCIONALES .................................................................................................. 42

5.2. CORRELACIONESYREGRESINLINEAL ................................................................... 46

5.3. COMPARACINDELIV ................................................................................................... 47

6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................... 49

7. BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................. 51


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INDICEDETABLAS

TABLA 1.LISTADO DE ESPECIES DE LA COLECCIN USAIDCOLECTADA ES LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO................................................................................................................................................................. 13

TABLA 2.RASGOS FUNCIONALES EVALUADOS Y LAS RESPECTIVAS FRECUENCIA OBTENIDAS........................... 21

TABLA 3.NDICE DE VULNERABILIDAD,DENSIDAD BSICA POR ESPECIES........................................................ 30TABLA 4.CORRELACIN DE PEARSON PARA VARIABLES CUANTITATIVAS ASOCIADAS A IVY A DENSIDAD

BSICA ..................................................................................................................................................... 33

TABLA 5.COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN IV..................................................... 36

TABLA 6.COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN DB.................................................... 38

TABLA 7.PRUEBAS DENORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARAIV ............................................................................................................................................................. 39

TABLA 8.PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA IV ..................................................... 39

TABLA 9.PRUEBA TPARA IVEN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES .................................................................. 39TABLA 10.PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA DB.................................................. 40TABLA 11.PRUEBAS DENORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARA

DB............................................................................................................................................................ 40

TABLA 12.PRUEBA TPARA DBEN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES............................................................... 41


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INDICE DE FIGURAS

FIGURA 1.RESUMEN DE LA METODOLOGA UTILIZADA EN LA INVESTIGACIN POR FASES................................ 12

FIGURA 2.UBICACIN DEL REA DE ESTUDIO (ZONAS AY B) ......................................................................... 14FIGURA 3.A)POROS MLTIPLES RADIALES (HIMATANTHUS ARTICULATUS)(5X),B)POROS SOLITARIOS

(BROSIMUM UTILE)(5X) ............................................................................................................................ 23

FIGURA 4.PLATINA PERFORACIN SIMPLE (JACARANDA COPAIA)(10X)............................................................ 24

FIGURA 5.A)PUNTEADURAS CON ARREGLO ALTERNO (FICUS INSPIDA)(100X),B)PUNTEADURAS EN ARREGLOOPUESTO (VOCHYSIA FERRUGINEA)(100X) ............................................................................................. 24

FIGURA 6.A)PUNTEADURAS POLIGONALES (CARYOCAR AMYGDALIFERUM)(100X),B)PUNTEADURASOVALADAS (VIROLA FLEXUOSA)(100X),C)PUNTEADURAS CIRCULARES (ESCHWEILERA CORIACEAE)

(100X)...................................................................................................................................................... 25FIGURA 7.A)PUNTEADURAS CON AREOLAS DISTINGUIBLES,SIMILARES A LAS PUNTEADURAS

INTERVASCULARES EN MEDIDA Y FORMA (CARINIANA PYRIFORMIS)(100X).B)PUNTEADURAS CON

AREOLAS DIMINUTAS O APARENTEMENTE SIMPLES;HORIZONTALES A VERTICALES (NECTANDRA CF.MEMBRANACEAE)(100X) ........................................................................................................................ 25

FIGURA 8.A)POROSBUCHENAVIA CAPITATACON 291,68M (5X),B)POROSMANILKARA BIDENTATA CON 105,76M (5X). ................................................................................................................................................... 26

FIGURA 9.A)FICUS INSPIDA CON 2,7VASOS POR MM2(5X),B)MANILKARA BIDENTATACON 58,5VASOS POR MM2

(5X) .......................................................................................................................................................... 27

FIGURA 10.A)TILIDES DEESCHWEILERA CORIACEAE (5X),B)GOMAS DEHYMENAEA OBLONGIFOLIA (5X)....... 27

FIGURA 11.A)FIBRAS CON PAREDES MUY FINAS ENFICUS INSIPIDA (100X),B)FIBRAS CON PAREDES MEDIANASA GRUESAS ENHUBERODENDRON PATINOI (100X),C)FIBRAS CON PAREDES MUY GRUESAS ENMANILKARA

BIDENTATA (100X) .................................................................................................................................... 28

FIGURA 12.A)RADIOS DE 1-3CLULAS DE ANCHO ENJACARANDA COPAIA(5X),B)RADIOS DE 4-10CLULASDE ANCHO EN VOCHYSIA FERRUGINEA (5X) .............................................................................................. 28

FIGURA 13.A)CRISTALES PRISMTICOS ASOCIADOS A FIBRAS EN CARINIANA PYRIFORMIS (10X),B)ARENASCRISTALIFERAS EN CLULAS RADIALES DE TERMINALIA AMAZONIA (10X)................................................. 29

FIGURA 14.SLICE EN CLULAS RADIALES DEHYMENAEA OBLONGIFOLIA (40X)............................................... 30

FIGURA 15.GRAFICA DE ORDENACIN DEL ACPDE LOS RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS,NDICES DEVULNERABILIDAD Y DENSIDAD BSICA. ................................................................................................... 32

FIGURA 16.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2FRENTE AL IV................................ 34

FIGURA 17.GRFICO DE TENDENCIA DEL DIMETRO DE POROS FRENTE AL IV................................................. 34

FIGURA 18.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2FRENTE A LA DB............................ 35

FIGURA 19.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE DIMETRO DEL LUMEN DE LAS FIBRAS FRENTE A LA

DB............................................................................................................................................................ 35

FIGURA 20.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE GROSOR DE PARED DE LA FIBRA FRENTE A LA DB... 36FIGURA 21.TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA EL NDICE DE VULNERABILIDAD BASADA

EN EL DIMETRO DE POROS Y LOS POROS POR MM2

................................................................................... 37

FIGURA 22.TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA LA DENSIDAD BSICA BASADA EN LOSPOROS POR MM

2,DIMETRO DEL LUMEN Y GROSOR DE FIBRAS ................................................................. 38

FIGURA 23.FOTOGRAFA INFRARROJA DE UN VASO CAVITADO FRENTE A LA AGRUPACIN DE LOS VASOS(CANNY,1998) ......................................................................................................................................... 44

FIGURA 24.BUFFER (200M),BASADO EN LAS CUBETAS DE DESBORDE Y DECANTACIN EXPUESTAS PORMALAGONET AL (1995).A)UBICACIN ZONA A.B)UBICACIN ZONA B................................................ 48
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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA

CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

RESUMEN

Los rasgos funcionales, se define como el valor, rango, distribucin y abundancia relativa de los

caracteres funcionales de los organismos que constituyen un ecosistema; estos rasgos se puedes

clasificar como fisionmico, filognico y/o morfolgico, siendo estos ltimos en donde se hace ms

evidente la influencia del medio donde se desarrollan (Daz el al 2007). El anlisis de las

comunidades en trminos de rasgos funcionales microanatmicos debera no slo proveer

informacin ms sistemtica sobre las mismas que los enfoques puramente taxonmicos, sino

tambin debera permitir comparaciones y generalizaciones significativas entre sitios respecto a su

afinidad taxonmica. En esta investigacin se estudiaron 23 maderas provenientes de la cuenca

media del rio Atrato, que corresponden a bosque muy hmedo tropical (bmh-t) (Gentry 1995), y se

correlaciono la estructura anatmica con las condiciones del ambiente adems de hacer un paralelo

con sus ndices hidrulicos y densidad bsica. Las caractersticas estudiadas fueron agrupacin de

poros, platinas de perforacin, punteaduras intervasculares y radiovasculares, engrosamientos

espiralados, dimetro de elementos vasculares, frecuencia de vasos, inclusiones en elementos

vasculares, traqueidas, grosor de fibras, ancho y altura de radios, radios por mm lineal, cristales y

slice. En general se vio una un predominio de caracteres orientados hacia la eficiencia en

conduccin de agua, mostrando dimetros elevados de poros y escasa frecuencia de los mismos,

hecho que sumado a los ndices hdricos nos indica que el xilema de la madera se puede considerar

como mesomrfico (Carlquist 1977). Adems se observa que la frecuencia de poros es la que ms

influencia tienen sobre el ndice de vulnerabilidad, mientras que la densidad bsica se ve afectada

en mayor medida por el dimetro de lumen; hecho que indica una baja influencia del medio

ambiente sobre el valor de densidad en las maderas. Las diferencias entre ndices de vulnerabilidad

de las especies en los dos sitios de estudio mostraron diferencias significativas lo que evidencia una

alta influencia de la disponibilidad del recurso hdrico sobre los caracteres asociados a este ndice,

mientras que al no encontrarse diferencias significativas entre las densidades bsica puede indicar

un cambio de sta se puede presentar a escala regional mas no a nivel local.


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ABSTRACT

Functional traits, is defined as the value, range, distribution and relative abundance of functionaltraits of organisms are an ecosystem, these traits can be classified as physiognomic, phylogenetic

and / or morphology, the latter being where more Clearly the influence of the environment where

they (Daz et al. 2007). The analysis of communities in terms of functional traits microanatmicos

should not only provide more systematic information on them purely taxonomic approaches, but

also should allow meaningful comparisons between sites and generalizations about their taxonomic

affinity. This research studied 23 wood from the middle basin of the Atrato River, which

correspond to tropical wet forest (bmh-t) (Gentry, 1995), and correlated with the anatomical

structure of the ambient conditions as well as making a parallel with their indices hydraulic andbasic density. The analyzed variables were grouping pore perforation plates, pitting patterns and

vessel-ray, spiral thickening, vessel element diameter, vessel frequency, inclusions in vascular

elements, tracheids, fiber thickness, width and height of radios, radios per mm linear, and silica

crystals. In general predominance was oriented character in driving efficiency of water, showing

high pore diameters and low frequency thereof, added to the fact that water indices xylem indicates

that the timber can be considered as mesomorphic (Carlquist, 1977). It is also observed that the

frequency of pores is the most influence on the vulnerability index, while the basic density is

affected more by the lumen diameter, a fact which indicates a low environmental impact on thevalue of density in the woods. Differences between vulnerability indices of species in the two study

sites showed significant differences which show a high influence on the availability of water

resources on the characters associated with this index.


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1. INTRODUCCION

En Latinoamrica, el inters en la importancia que tiene la variabilidad de rasgos funcionales, hacrecido aceleradamente en los ltimos aos. Esos rasgos funcionales, tambin llamados caracteres

funcionales son caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y/o fenolgicas medibles a nivel

individual, desde un nivel celular hasta un organismo, que influyen en su crecimiento,

reproduccin, supervivencia y por ende en los efectos de dicho organismo en el ecosistema (Lavorel

& Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003, Violle et l. 2007). Los mejores caracteres son aquellos

que, siendo lo ms informativos posible desde el punto de vista ecolgico, pueden ser medidos ms

fcilmente y a un menor costo, para un nmero representativo de individuos dentro de una

poblacin de acuerdo a los objetivos de la investigacin (Cornelissen et l. 2003). Sin embargo,Len & Espinoza de Perna (2001), aseguran que las condiciones medio ambientales tienen una

influencia directa sobre la estructura de la madera, logrndose localizar especies que exponen una

alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al dimetro de poros o frecuencia de los mismos, debido a

la variacin ambiental. La Ecoanatoma de la madera se fundamenta en las correlaciones que

existen entre factores ambientales y algunas caractersticas anatmicas, las cuales se pueden

considerar como estrategias adaptativas. Por esta razn se hace fundamental el estudio de rasgos

funcionales de la madera como un mtodo de anlisis en cuanto al paralelismo entre el ambiente

abitico y la estructura funcional de las especies arbreas.

Prez (1989), Silva (1991), Lindorf (1994 & 1997), Len (2001) y Araque & Gmez (2004),

presenta algunas investigaciones enfocadas en las caractersticas microanatmicas de la madera en

zonas con una alta pluviosidad y temperatura, adems de estudios enfocados en el efecto que tienen

algunas caractersticas ecolgicas como humedad, temperatura, estacionalidad, altitud y distribucin

geogrfica sobre caracteres anatmicos del xilema como dimetro de poros, frecuencia de vasos,

grado de agrupacin de vasos, longitud de elementos vasculares y tamao de punteaduras

intervasculares. Adicionalmente se hace referencia frecuentemente a los engrosamientos espiralados

y platinas de perforacin escaleriformes, as como de un sistema complementario formado a partir

de elementos traqueales imperforados (Lindorf 1994, Jorge & Parra 2010). Estas caractersticas

como tendencias ecosistmicas son generalmente interpretadas como el resultado de adaptaciones

funcionales a factores ambientales y al considerarse el transporte de agua como una de las

principales funciones del xilema (Carlquist 1977, Zhang et al. 1992, Callado & Costa 1997, Len

2001 & 2005, Barcena et al. 2005 y Lpez-Mata 2006), es de esperar que los estudios ecoanatmico


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estn direccionados a caractersticas funcionales referentes a elementos conductivos. Sin embargo,

al tratarse de ecologa funcional es fundamental tener en cuenta que las caractersticas del entorno

tienen influencia sobre otro tipo de funciones del individuo; como se muestra en los estudios deQuintanar (2009), donde se realizaron distintos tipos de anlisis basados en densidades y medicin

de elementos microanatmicos para mostrar la variacin de una especie en diferentes medios

aplicando ndices hidrulicos; se concluy que algunas caractersticas como fibras, vasos, radios,

punteaduras y densidades, pueden generar informacin respecto a cambios en el rgimen hdrico.

Por otra parte se muestra que un xilema mesomrfico tiene mucho xito para destacarse en

ambientes perturbados, lo que se podra explicar por la presencia de tilides, abundante parnquima

axial y valores altos de densidad relativa que da fortaleza a las paredes. Metodologa similar a la de

Araque & Len (2006) y Russo et al. (2010), quienes utilizan los ndices de Carlquist (1977) paraevaluar ecoanatmicamente los rasgos funcionales de la madera.

Las investigaciones ecoanatmicas han buscado conocer cmo se alteran algunos elementos

xilemticos frente cambios en el medio donde se desarrolla la planta (Baas 1973; Dickinson et al.

1978; Oever et al. 1981; Carlquist & Hoekman 1985; Moglia y Lpez 2001). En Colombia los

estudios referentes a Ecologa funcional basados en la anatoma de la madera son muy escasos1, los

enfocados en Bosque hmedo tropical (bh-t) podran considerarse nulos, por esta razn y dada la

importancia que tienen estas investigaciones para entender el comportamiento de las especies

vegetales en los diferentes ecosistemas, el presente trabajo tiene como objetivo determinar los

rasgos funcionales morfolgicos caractersticos de las maderas de las especies forestales tropicales

procedentes de la Cuenca Media del Rio Atrato, estableciendo correlaciones entre los rasgos

funcionales derivados de la microanatomia y sus ndices hidrulicos y densidades; para de esta

manera analizar el comportamiento que los caracteres funcionales frente al entorno biofsico donde

se desarrollan.

1Turriago & Villanueva (2008). Quienes hicieron una comparacin de la ecologa funcional de las hojas y la madera en

tres localidades ubicadas al sur del trapecio amaznico. En lo referente a madera se concentraron en el ndice de densidadpara ser evaluado como rasgo funcional.


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2. OBJETIVOS2.1. OBJETIVO GENERAL

Caracterizar los rasgos funcionales relacionados con el xilema secundario en 23 especiesforestales tropicales procedentes de la cuenca media del rio Atrato, Colombia.

2.2. OBJETIVOS ESPECFICOSDescribir los rasgos funcionales Microanatmicos, caracteres fsicos (densidad bsica) e

ndices hidrulicos (vulnerabilidad y mesomorfa), respecto a su entorno biofsico.

Establecer relaciones entre los rasgos cuantitativos Microanatmicos e ndices (hidrulicos

y densidad).

Comparar los ndices de vulnerabilidad y densidad bsica de las maderas en dos zonas de

estudio.


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3. METODOLOGIAEste proyecto de investigacin se llevara a cabo bajo una estructura procedimental lgica basada en

tres fases que permitirn mantener un orden y eficiencia de los procesos (Figura 1). Se identificauna primera fase de recopilacin de informacin, la segunda es la fase de laboratorio y por ultimo

una fase tres de recopilacin y anlisis de informacin.

Figura 1. Resumen de la metodologa utilizada en la investigacin por fases

3.1. FASE 13.1.1.Verificacin del material de la Xiloteca

Se realiz una revisin en la base de datos de la Xiloteca Jos Antonio Lastra Rivera, con el fin de

definir que especies de la coleccin del proyecto USAID Manual De Identificacin De Especies

Forestales En Bosques Naturales Con Manejo Certificable Por Comunidades, fueron colectadas en

la zona de la cuenca media del Rio Atrato (Lpez & Montero 2005). Dichas especies provienen de


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Fuente: Presente estudio

una zona A definida alrededor de la coordenada (636'17''N - 7644'49''O) y una B definida por el

permetro de la coordenada (633'45''N - 7647'14''O). (Tabla 1)

Tabla 1. Listado de especies de la coleccin USAID colectada es la cuenca media del Rio Atrato

Coleccin

XilotecaNombre cientfico

Familia

APGZona

1431 Cariniana pyriformis Miers Lecythidaceae B

125 Hymenaea oblongifolia Huber Leguminosae B

178 Nectandra cf. Membranaceae Spreng. Lauraceae A

66 Pentaclethra macroloba Willd. Leguminosae B595 Huberodendron patinoi Cuatrec. Malvaceae A

41 Prioria copaifera Griseb. Leguminosae B

405 Jacaranda copaia Aubl. Bignoniaceae A

235 Crudia glaberrima J.F.Macbr. Leguminosae A

131 Terminalia amazonia J.F.Gmel. Combretaceae B

147 Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. Caryocaraceae A

308 Eschweilera coriaceae S.A.Mori Lecythidaceae A

634 Buchenavia capitata Eichler Combretaceae B

1301 Ficus inspida Willd. Moraceae A

271 Couma macrocarpa Barb.Rodr. Apocynaceae B

131 Manilkara bidentata A.Chev. Sapotaceae B

915 Virola flexuosa A.C. Myristicaceae B

22 Hyeronima alchorneoides Webs. Phyllanthaceae B

1338 Himatanthus articulatusVahl. Apocynaceae B703 Osteophloeum platyspermum Warb. Myristicaceae A

585 Brosimum utileKunth Moraceae A299 Vochysia ferruginea Mart. Vochysiaceae B

365 Zanthoxylum riedelianum Engl. Rutaceae A

152 Orphanodendron bernalii Barn. Leguminosae B

3.1.2.rea de EstudioLa cuenca del ro Atrato est comprendida entre los 5 y 8 de latitud norte y los 76 y 78 de

longitud oeste, en el extremo noroccidental de Colombia y de Suramrica. La cuenca se encuentra


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delimitada al este por la cordillera Occidental y al oeste por las serranas del Baud y del Darin, al

sur se encuentra la divisoria de aguas con el ro San Juan definida por el istmo de Istmina

(Minambiente, 2002).

En su mayora la cuenca pertenece al departamento del Choc y una pequea parte al departamento

de Antioquia. Los alcances del trabajo estn presentes en esta ltima, ms exactamente en el

municipio de Viga del Fuerte precisamente en el lmite entre estos dos departamentos (Corpouraba,

2005). (Figura 1)

Figura 2.Ubicacin del rea de Estudio (Zonas A y B)

2 km


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La ubicacin de la cuenca del ro Atrato en el extremo noroccidental de Amrica del Sur, entre el

litoral Pacfico y el Caribe, en la zona Ecuatorial, define las caractersticas climticas de la regin.

De acuerdo con el sistema de Holdridge (2000), la cuenca del ro Atrato en su curso medio y bajo seclasifica en las zonas de vida de bosque hmedo y hmedo tropical (bh-t, bmh-t). Siendo esta ltima

la que predomina para el terreno especifico de Viga del Fuerte.

Estudios como los de Trojer (1958), Himat2(1989), Eslava (1994) y OSSO3(1998), han descrito el

clima de la cuenca del Atrato, en general indican que la regin se caracteriza por lluvias abundantes

durante todo el ao, altas temperaturas y humedades relativas, parmetros que tienen sus propias

distribuciones espaciales en la zona, alguna pequea estacionalidad local anual, e importantes

diferencias entre da y noche.

Los datos de precipitacin total mensual provenientes de en las estaciones pluviomtricas de Bojay

y Opogad en el medio Atrato, presentan pequeos picos en mayo (528 mm), agosto (500 mm) y

noviembre (479 mm). La precipitacin total anual promedio en las estaciones ms cercanas al rea

de estudio durante el periodo 1996 - 2004, es la siguiente: Bojay (5248 mm), Opogad (4404 mm)

(Corpouraba 2005).

En las llanuras aluviales presentes en la cuenca media del Atrato se diferencian dos cubetas, una de

desborde que se inunda peridicamente pero que en general mantiene niveles superficiales de agua

fretica (100-200m); y la cubeta de decantacin que es la parte ms baja del basn y que por ello

permanece anegada durante todo o la mayor parte del ao (0-100m), presentando suelos arcillosos

en formacin, sin espacio poroso ocupado por agua (saturacin del 100%). Lo que genera suelos

inestables, de escasa capacidad portante y muy baja cohesin y profundidad (Malagon et al. 1995).

Los suelos de la planicie aluvial corresponden a la etapa evolutiva en la cual se observan numerosos

montculos sobre los cuales prosperan arbustos. La configuracin del paisaje en la planicie aluvial

del ro Atrato depende del grado, frecuencia y duracin de las inundaciones que pueden ser

permanentes o peridicas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006).

Lo caracterstico de la descomposicin de las rocas en la cuenca media del Atrato es que el mayor

volumen de los materiales se transforma en minerales arcillosos con un amplio dominio de las

Caolinitas (Composicin de Aluminio y Slice hidratados), que generan suelos con tonalidades

2Instituto Colombiano de Hidrologa, Meteorologa y Adecuacin de Tierras

3Observatorio Sismolgico y Geofsico del Suroccidente


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grisceas (OSSO, 1998). Gentry (1991) menciona que en la regin se presentan suelos lavados y

pobres en nutrientes, enfatizando que el subsuelo de arcilla blancuzca que se encuentra en algunas

reas, es uno de los de menor contenido de elementos como el fsforo y de trazas de otroselementos menores como el boro y el zinc, que se hallan en el mundo.

Los materiales que conforman la planicie aluvial del ro Atrato son primordialmente sedimentos

aluviales, arenas, limos y arcillas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006), generadas en el proceso

denudativo de la cordillera Occidental y de las Serranas del Baud y del Darin que se ha

producido desde finales del Terciario y a travs del Cuaternario, acompaado de procesos de

tectonismo y levantamiento litoral (INGEOMINAS4, 1998). Los materiales sedimentarios ms

gruesos se presentan frente a la desembocadura de los afluentes principales. Los suelos son

superficiales, pobremente drenados y de baja fertilidad.

3.2. FASE 23.2.1.Elaboracin de laminillas histolgicas

Las laminillas histolgicas se obtuvieron de probetas perfectamente orientadas, con el fin de obtener

de cada una de ellas una seccin de corte tangencial, radial y transversal.

Dependiendo del nmero de probetas que posean alta densidad, las probetas se sometieron a un

mtodo de ablandamiento previo al corte, este mtodo dependi del grado de dureza de cada una deellas. Los procesos de ablandamiento consistieron en inmersin en agua con temperaturas

superiores a 100C con tiempos de permanencia segn la especie, con el fin de eliminar el aire

contenido en los lmenes celulares y reblandecer la pared celular. Se utiliz este mtodo ya que es

el que menos afecta la estructura celular de los tejidos. (Garca & Romero, 2009)

Los cortes se realizaron en un Micrtomo de Barrido LEICA RM 2255, provisto de una cuchilla de

acero afilada diariamente para garantizar la calidad de los cortes, con el Afilador LEICA SP 9000.

Se realiz un anlisis preliminar microscpico de los tejidos xilemticos, para su seleccin y

posterior proceso de tincin modificado del utilizado por Garca & Romero (2009). De cada uno de

los planos se obtuvo un fragmento de aproximadamente 5mm x 5mm, que contuviera los elementos

seleccionados para ser fijados en las lminas con EUKITT ([CH2C (CH3) [CO2(CH2)3CH3] [CH2C

4Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minera y Qumica


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(CH3) (CO2CH3)]), y finalmente se sometieron a presin por aproximadamente 10 minutos con el

fin de retirar burbujas de la muestra.

3.2.2.DesfibradoSe obtuvieron astillas de cada probeta a evaluar microscpicamente, con una longitud cercana a un

centmetro; estas fueron sumergidas en una solucin de Perxido de Hidrogeno (H 2O2) y cido

Actico Glacial (CH3COOH) en una relacin 2:1 respectivamente en tubos de ensayo por especie,

los cuales fueron sellados, y dispuestos en una placa de calefaccin de cermica dentro de un

Extractor FRONTIER JUNIOR EFB412, hasta hervir y por un tiempo aproximado de 8 a 12 horas.

Posteriormente la muestra fue lavada con abundante agua sobre un papel filtro por unos 15 minutos,

removiendo los residuos de cido actico y del perxido de hidrogeno. Las muestras fueron teidas

con una solucin de safranina (C20H19ClN4) al 1%, aplicando 20 gotas en 20ml de agua destilada,

dejando descansar la muestra por 72 horas, para permitir que se fije el color. Por ltimo se realiz la

individualizacin de los elementos vasculares para su montaje y caracterizacin microscpica,

donde se manejaron aumentos de 5x para la medicin de la fibras y 10x para la de los vasos,

realizando 25 mediciones de cada elemento de acuerdo con Garca et al. (2003), para la

cuantificacin de las variables definidas se emple el software WINCELL PRO el cual utilizando

la variacin de gamas de color realiza una cuantificacin respecto a rea y longitud con un grado de

exactitud en micras (m), ya que previo a la toma de mediciones se realiza una calibracin

especifica que elimina errores por cambio de distancia focal, tipo de lente y posibles alteraciones de

la imagen objeto de anlisis.

3.2.3.DensidadesPara determinar la densidad se aplicaron las normas COPANT5 (1972), se procedi a elaborar 4

probetas por especie con dimensiones de 2cm x 2cm x 2cm aproximadamente. Para el comienzo del

estudio, se llevaron las muestras a su mximo contenido de humedad, esto se realiz colocando las

probetas en un recipiente con agua por 42 horas aproximadamente para garantizar una penetracin

total del agua en las clulas, para posteriormente tomar el volumen de cada una de ellas con un

calibrador de precisin y su respectiva masa con una balanza analtica (con precisin 0,0001g). Se

realiza el mismo proceso pero llevando las muestras a su estado anhidro, este se obtuvo

deshidratando las muestras en una estufa a 105-110 C por 24 horas para luego ser colocadas en un

desecador, previo a la toma de dimensiones. La densidad bsica por ser un ndice representativo y

5Comisin Panamericana de Normas Tcnicas


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confiable para establecer relaciones frente a otras caractersticas (Liska 1965; Guerrero et al. 1992;

Brcenas 2005), es el ms fiable para la realizacin de los anlisis; esta densidad se determin por

el mtodo del mximo contenido de humedad (Foelkel et al., 1983).

Dnde:

Db = densidad bsica de la madera.

Mt = masa de las muestras completamente saturadas (PSF).

Ms = masa de las muestras absolutamente secas (Anhidra).

3.3. FASE 33.3.1.Caracterizacin de elementos anatmicos

La caracterizacin de elementos anatmicos para las especies en cada uno de sus planos, se

determin a partir de la lista Estndar de la International Association of Wood Anatomist IAWA

(1989) y a partir de lo establecido en la base de datos TRY (TRY Initiative on Plant Traits) (Kattge,

2011), se establecieron los rasgos a ser descritos que se basaran en la microanatomia de cada una de

las especies y su densidad.

Esta caracterizacin fue realizada con un microscopio trilocular ZEISS AXIOSTRAR PLUS, en el

que se manejaron aumentos definidos entre los umbrales mnimos y mximos de observacin

microscpica, correspondientes entre 10 y 100x. El registro fotogrfico de cada corte por especie, se

realiz con el microscopio mencionado y una cmara digital Canon Power Shot G9.

3.3.2.Identificacin de Rasgos FuncionalesPartiendo de la revisin bibliogrfica y de los rasgos que segn su representatividad en cuanto al

nmero de individuos presentan una tendencia marcada, se identificaron los taxones que

posiblemente tengan influencia por parte del medio donde se desarrollan. De esta forma, se

apartaron de la evaluacin ecoanatmica los siguientes caracteres tomando como base los estudios

de Carlquist (1985, 1977), Rury (1985) y Len (2001, 2002): el grosor de pared de la fibra, la

longitud de elementos vasculares, longitud de fibras, forma de agrupacin de poros, tipo de

parnquima, disposicin de parnquima longitudinal, clulas de los radios, altura de radios,


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estratificacin de radios, ancho de radios, radios por milmetro, elementos secretores del cambium.

Pese a esto, ya que el 73,9% de las especies presentan algn grado de agrupacin se tom este rasgo

dentro del estudio; adems de las caractersticas provenientes de las mediciones tangenciales de losradios y el grosor de pared de fibras, ya que Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), las

asocian de manera muy cercana a la densidad. De los rasgos funcionales propios de la madera

presentados por Kattge (2011), se evaluaron en este estudio 16 que corresponden a un 35%, ya que

en este estudio se hace referencia a rasgos morfolgicos y este autor adiciona los fenolgicos y

fisiolgicos (Cornelissen et al. 2003).

3.3.3.ndices HidrulicosSe calcularon los ndices de vulnerabilidad y Mesomorfa (Carlquist 1977) con el fin de conocer sen funcin de las caractersticas cuantitativas de los elementos de conduccin y de acuerdo a los

valores de estos ndices, los individuos se clasifican como leo mesomrfico (IV > 1; IM > 200) o

xeromrficos (IV < 1; IM < 200), lo que permiti conocer el grado de eficiencia o seguridad en

la conduccin del agua. Para el clculo de estos ndices se utilizaron las siguientes frmulas:

IV = de poros/ (poros/mm)

IM = IV x Lev

Dnde:IV = ndice de vulnerabilidad.

IM = ndice de Mesomorfa

de poros = dimetro de poros

Lev = longitud de elementos de los vasos.

3.3.4.CorrelacionesUna vez obtenidos los ndices hidrulicos y la densidad bsica, se realiz un anlisis de

componentes principales (ACP) con el fin de observar interdependencias de las variables y la

agrupacin de especies frente a ellas. Dadas estas descripciones, se pas a la implementacin de

correlaciones bivariadas que enfrente los ndices hidrulicos y densidades respecto a las variables

cuantitativas que de acuerdo a la literatura y a criterio del investigador puedan tener relacin con

dichos ndices. Estas correlaciones se realizaron empleando la prueba de Pearson a un nivel de

significancia de 0,01 o 0,05 con el fin de identificar que rasgos presentan relacin de dependencia

lineal, una vez identificadas las variables se realiz una regresin lineal mltiple con intervalo de


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confianza del 95% con el fin de establecer el peso de cada variable respecto a los ndices y as

generar un modelo de regresin que permita proyectar el comportamiento de stos basados en

rasgos microanatmicos cuantitativos. Dichos anlisis se realizaron utilizando el paquete estadsticoSPSS 15.0 para Windows.

3.3.5.Comparacin de ndicesSe compararon los ndices de conductividad hdrica y de densidad bsica frente a las dos zonas de

estudio, de manera que se puedan identificar diferencias significativas empleando una prueba t para

dos muestras independientes. Dichas procedencias de las maderas estn influenciadas de manera

distinta respecto a la exposicin al recurso hdrico, dado que la Zona A se ubica a 156 m de la

quebrada ms cercana (Q. Rogerado) y la Zona B a 1800 m (R. Privado) (Figura 2).


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4. RESULTADOSA continuacin se presentan los rasgos funcionales y con las respectiva frecuencia obtenidas tras la

caracterizacin microanatmica (Tabla 2).

Tabla 2. Rasgos funcionales evaluados y las respectivas frecuencia obtenidas.

CARACTERES FUNCIONALES FRECUENCIA

1. Agrupacin de los poros

Exclusivamente Solitarios 5

Mltiple radiales 18

Arracimados 0

2. Platinas de perforacin

Simples 22

Escaleriformes 1Reticuladas 0

Foraminadas 0

3. Punteaduras intervasculares

a) Tipo

Areoladas 23

Escaleriformes 0

b) Arreglo

Opuestas 3

Alternas 20

c) Forma de las punteaduras alternas

Circular 5

Ovalada 6

Poligonal 12

4. Punteaduras radiovasculares

Con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma 14

Con areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares 2

Con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales 5

Con dos medidas o tipos distintos en la misma clula radial 3

Unilateralmente compuestas y gruesas (cerca 10 m) 0

Restringidas a hileras marginales 0

5. Engrosamientos espiralados

A lo largo del cuerpo del elemento vasal 0

nicamente en los extremos de los elementos vasales 0

En elementos vasales angostos 0

Ausentes 23


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22

6. Dimetro promedio de los elementos vasculares

= 200 m 8

Dos clases de dimetro distintas, madera sin porosidad circular 0

7. Frecuencia de los vasos

= 100 vasos por milmetro cuadrado 0

8. Inclusiones en los elementos vasculares

Tilides 8

Esclerotlides 0

Gomas 4

Otros tipos de depsitos 0

Ausentes 11

9. Traqueidas

Vasculares 0

Vasicntricas 1

Ausentes 22

10. Grosor fibrasParedes de las fibras muy finas 6

Paredes de las fibras finas a gruesas 10

Paredes de las fibras muy gruesas 7

12. Altura Radios

< 1 mm 21

> 1 mm 2

13. Radios por milmetro

= 12 /mm 1

14. Cristales prismticos

En clulas radiales erectas y/o cuadradas 3

En clulas radiales procumbentes 5

En clulas radiales erectas y/o cuadradas septadas 1

En clulas no septadas de parnquima axial 5

En clulas septadas de parnquima axial 4


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23


En las fibras 5

Ausentes 11

15. Otro tipo de cristales

Rafidas 0

Cristales aciculares 0

Estiloides y/o cristales alargados 0

Cristales de otras formas (en su mayora pequeos) 0

Masa granular compuesta por microcristales ( Arena cristaliferas) 8

Ninguna 15

16. Slice

Presente en clulas radiales 7

Presente en clulas de parnquima axial 0

Presente en las fibras 0

Slice con aspecto vtreo 0

Ausentes 16

4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS4.1.1.Agrupacin de Poros

La Tabla 2 muestra que un 78,2% de las especies presentan algn tipo de agrupacin de poros, ya

sean mltiples radiales cortos o largos, mientras que solo el 21,8% poseen poros exclusivamente

solitarios.

a b

200 m 200 m

Figura 3.a) Poros Mltiples Radiales (H imatanthus articulatus) (5X), b) Poros Solitarios (Brosimum utile) (5X)


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4.1.2.Platinas de PerforacinEn cuanto a este punto existe una amplia predominancia de platinas simples en un porcentaje de

95,6%, frente a un 4,4% de una sola especie que presenta una combinatoria de platinas simples y

Escaleriformes de menos de 10 barras.

Figura 4. Platina Perforacin simple (Jacaranda copaia) (10X)

4.1.3.Punteaduras intervascularesFrente al tipo de punteaduras se obtuvo que el 100% de las especies presentan punteaduras

areoladas, con una tendencia de arreglo alterna en un 86,9% frente a un 13,1% de las opuestas.

a b

100 m

2 m 2 m

Figura 5.a) Punteaduras con arreglo Alterno (Ficus inspida) (100X), b) Punteaduras en arreglo Opuesto

(Vochysia ferruginea) (100X)


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En cuanto a la forma de las punteaduras, existe un predominio del 52,2% de punteaduras

poligonales, seguidas de un 26,1% de ovaladas y un 21,7% de punteaduras circulares.

4.1.4.Punteaduras Radiovasculares

En mayor proporcin con un 60,9% aparecen las punteaduras radiovasculares que poseen areolas

distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma; seguidas de las

punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples, horizontales a verticales, con un

21,7%; luego se hallan con un 13% y 4,3%, las punteaduras con dos medidas o tipos distintos en la

misma clula radial y las que presentan areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o

angulares; respectivamente.

4.1.5.Engrosamientos espiraladosEl 100% de las especies no presentaron engrosamientos espiralados tanto en elementos vasculares

como en las fibras.

a b c

a b

2 m 2 m 2 m

2 m 2 m

Figura 6.a) Punteaduras Poligonales (Caryocar amygdalif erum) (100X), b) Punteaduras Ovaladas (Virola

flexuosa) (100X), c) Punteaduras Circulares (Eschweilera cori aceae) (100X)

Figura 7.a) Punteaduras con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma(Cariniana pyriformis) (100X). b) Punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a

verticales (Nectandra cf. Membranaceae) (100X)


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4.1.6.Dimetro Promedio de elementos VascularesLa totalidad de las especies estn encasilladas en las dos categoras de mayor dimetro distribuidas

de la siguiente forma. Un 65,2% en la categora de 100 - 200 m y 34,8% en la categora de >= 200

m (Tabla 2). Presentndose el mayor dimetro promedio en la especie Buchenavia capitatacon

291,68 m (Figura 8a)y el menor en la especieManilkara bidentata con un dimetro promedio de

105,76 m (Figura 8b).

4.1.7.Frecuencia de los vasosEl 91,3% de las especies presentan menos de 20 vasos por milmetro cuadrado, 60,9% en el rango

de 5- 20 y un 30,4% frecuencias menores o iguales a 5 vasos por milmetro cuadrado. En una

representacin mucho menor aparece la categora de 20- 40 vasos por mm2con un 4,3% al igual

que la categora de 40- 100 vasos mm2 (Tabla 2). La especie con menos frecuencia de vasos es

Ficus inspida con 2,7 vasos por mm2, mientras que la especie Manilkara bidentataes la que ms

frecuencia con 58,5 vasos por mm2.

a b

200 m 200 m

Figura 8. a) Poros Buchenavia capitatacon 291,68 m (5X), b) Poros Manil kara bidentata con 105,76m (5X).


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4.1.8.Inclusiones en los elementos vascularesEn el 34,8% de las especies se encontraron Tilides en los vasos, seguido de un 17,4% de presencia

de gomas. El 47,8% de las especies no presentaron contenidos en los elementos vasculares.

4.1.9.TraqueidasEn ninguna de las especies estudiadas se encontr presencia de Traqueidas tanto Vasculares como

Vasicntricas.

a b

a b

200 m 200 m

200 m 200 m

Figura 9.a) Ficus inspida con 2,7 vasos por mm (5X), b) Manilkara bidentatacon 58,5 vasos por mm (5X)

Figura 10.a) Tilides de Eschwei lera cor iaceae (5X), b) Gomas de Hymenaea oblongifol ia (5X)


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4.1.10.Grosor de fibrasDe las especies estudiadas un 34,8% poseen fibras con grosor de paredes que van de finas a gruesas,

al igual que las fibras con paredes muy gruesas que tambin presentan un porcentaje de 34,8% y por

ultimo con un 30,4% aparecen las fibras con paredes muy finas.

4.1.11.Ancho de radiosEl 60,9% de los individuos analizados presenta un ancho de radios ubicado en el rango de 1- 3

Clulas, mientas que un 34,8% poseen anchos oscilantes entre 4- 10 Clulas instancia aparecen con

solo un 4,3% los radios uniseriados (Tabla 2).

a b c

a b

200 m 200 m

2 m 2 m 2 m

Figura 11.a) Fibras con paredes muy Finas en Fi cus insipida (100X), b) Fibras con paredes Medianas a Gruesas

en Huberodendron patinoi (100X), c) Fibras con paredes muy gruesas en Manil kara bidentata (100X)

Figura 12.a) Radios de 1- 3 Clulas de Ancho en Jacaranda copaia(5X), b) Radios de 4- 10 Clulas de Anchoen Vochysia f err uginea (5X)


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4.1.12.Altura de radiosEl 91,3% de las especies poseen radios menores de 1 milmetro en altura, mientras que solo un

8,7%, es decir, solo dos especies presentaron esta caracterstica. Dichas especies sonHyeronima

alchorneoides y Vochysia ferruginea.

4.1.13.Radios por milmetro linealDe las especies estudiadas un 82,6% poseen de 4 a 12 radios por milmetro lineal, un 13% presentan

4 o menos y solamente un 4,3%, es decir, un solo individuo tiene ms de 12 radios por milmetro

lineal, como se muestra en el siguiente grfico. (Tabla 2)

4.1.14.CristalesEn este punto existe una presencia importante de estos elementos, puesto que un 69,6% de las

especies muestran algn tipo de cristales y el otro 30,4% no las poseen. Estos cristales se exhiben

de forma prismtica o en arenas cristaliferas.

4.1.15.Slice

En cuanto a esta inclusin mineral, se presenta una ausencia de acumulaciones de este elemento en

el 69,6% de las especies y solo un 30,4% poseen acumulaciones de slice en elementos radiales.

a b

100 m 100 m

Figura 13. a) Cristales Prismticos asociados a fibras en Cariniana pyrif ormis (10X), b) Arenas Cristaliferas en

clulas radiales de Terminalia amazonia (10X)


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Figura 14.Slice en clulas Radiales de Hymenaea oblongifol ia (40X)

4.2. NDICES HIDRULICOS4.2.1.ndice de Vulnerabilidad

De acuerdo con este ndice, todas las especies presentan madera con comportamiento mesomrfico,

sin embargo se observa un rango relativamente amplio en la variacin entre individuos, los cuales

oscilan entre 1,8 (Manilkara bidentata) y 95,9 (Jacaranda copaia). En la Tabla 3se presenta una

los datos de ndice de vulnerabilidad por especie, evidencindose que el mayor porcentaje se

encuentra en la categora de IV entre 20- 40 con un 34,8%, seguido del rango de 10- 20 con unarepresentacin de 21,7% (Len, 2005).

Tabla 3.ndice de vulnerabilidad, Densidad bsica por especies

# Nombre Cientfico IVDb

(gr/cm3)Zona

1 Cariniana pyriformis Miers 30,500 0,8811 B

3 Hymenaea oblongifolia Huber 20,264 0,9425 B

6 Nectandra cf. Membranaceae Spreng. 11,031 0,7289 A

8 Pentaclethra macroloba Willd. 22,234 0,7736 B

9 Huberodendron patinoi Cuatrec. 83,983 0,6527 A

10 Prioria copaifera Griseb. 26,126 0,4368 B

16 Jacaranda copaia Aubl. 95,918 0,4029 A

18 Crudia glaberrima J.F.Macbr. 50,968 0,8565 A

20 Terminalia amazonia J.F.Gmel. 4,036 1,1401 B

5 m


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# Nombre Cientfico IVDb

(gr/cm3)Zona

21 Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. 17,478 0,9414 A23 Eschweilera coriaceae S.A.Mori 32,541 0,9937 A

24 Buchenavia capitata Eichler 22,787 0,9651 B

25 Ficus inspida Willd. 78,469 0,4671 A

31 Couma macrocarpa Barb.Rodr. 19,819 0,6870 B

37 Manilkara bidentata A.Chev. 1,807 1,0441 B

38 Virola flexuosa A.C. 11,174 0,5993 B

41 Hyeronima alchorneoides Webs. 11,705 0,8603 B

44 Himatanthus articulatusVahl. 8,458 0,7550 B45 Osteophloeum platyspermum Warb. 32,366 0,7311 A

48 Brosimum utileKunth 41,641 0,5495 A50 Vochysia ferruginea Mart. 75,732 0,8738 B

51 Zanthoxylum riedelianum Engl. 33,672 0,4511 A

53 Orphanodendron bernalii Barn. 9,586 1,1141 B

4.2.2.ndice de mesomorfaRespecto a este ndice, aunque todas las especies muestran un comportamiento mesomrfico, se

hace evidente un muy alto rango de variacin entre el menor valor (1138,87) y el ms alto(46038,51). Esto se debe a que el clculo de los valores de Mesomorfa dependen directamente de la

longitud de elementos vasculares, caracterstica que de acuerdo a Len (2001, 2002) est

relacionada directamente con el grado de especializacin, razn por la cual, especies que crecen en

una misma rea pueden tener comportamientos diferentes respecto a este ndice debido a su grado

evolutivo. Por esta razn se utiliz el ndice de vulnerabilidad para los anlisis ya que proporciona

un menor grado de error (Daz et al. 2007).

4.3. DENSIDAD BSICAEn la Tabla 3, se evidencia que la especieJacaranda copaia presenta el menor valor de densidad

bsica con 0,4029 gr/cm3, mientras que el individuo de la especie Terminalia amazonia posee el

mayor valor con 1,1401 gr/cm3. Por otro lado se observa que un 34,8% de las especies se

encuentran en un rango de densidad de 0,8- 1,0 gr/cm3 y un 13% se ubican en densidades por

encima de 1 gr/cm3.


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4.4. CORRELACIONES VARIABLESESPECIES

Figura 15.Grafica de ordenacin del ACP de los rasgos funcionales microanatmicos, ndices de vulnerabilidad ydensidad bsica.

En la (Figura 15), la longitud de los vectores expone que las variables asociadas a las fibras y a los

poros son las que explican en mayor medida el comportamiento morfolgico de las especies

respecto a sus rasgos funcionales, dejando de lado las variables referentes al parnquima radial y

punteaduras como factores con incidencia sustancial; se presentan asociaciones de variables

respecto al ndice de vulnerabilidad y densidad bsica que podran llegar a tener una correlacin

importante en su comportamiento. Los individuos agrupados en la parte derecha presentan los

valores ms altos de densidad bsica, siendo notables especies como Manilkara bidentata (1,0441

gr/mm2), Terminalia amazonia (1,1401gr/mm2) y Orphanodendron bernalii (1,1141gr/mm2), las

cuales se ubican al extremo derecho de la grfica y presentan las mayores densidades, observndose

de este modo una clara relacin negativa entre este ndice y los dimetros concernientes a las fibras.

Caso contrario, los individuos concentrados en la parte izquierda de la grfica estn asociados a la

mesomorfa dado el valor del ndice, como lo muestran las especies Jacaranda copaia(95,918),

Vochysia ferruginea (75,732) y Ficus inspida(78,469); similar al caso anterior se evidencia una

clara relacin negativa de los poros por mm2y grosor de fibras, adems de una relacin directa del

dimetro de los poros respecto al IV. Es relevante el hecho que un 77% de las especies provenientes

de la Zona B se encuentran agrupadas en la franja derecha del grfico, mientras que un 70% de la


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Zona A se agrupan a la izquierda del mismo; lo que indica una diferencia marcada entre las especies

de las dos zonas respecto a su IV.

4.5. CORRELACIN NDICES - MICROANATOMIAA continuacin se presentan las tablas de correlacin de Pearson para las variables relacionadas con

el ndice de Vulnerabilidad y la Densidad Bsica. Se identifica con un (**) las variables que tienen

correlacin a un nivel de significancia del 0,01 y con (*) las se relacionan a un nivel de

sig

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