TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

74
SEP SUBSECRETARIA DE EDUCACIÓN SUPERIOR DIRECCIÓN GENERAL DE EDUCACIÓN SUPERIOR TECNOLÓGICA INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHINÁ TESIS PROFESIONAL Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub- perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche. COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE: INGENIERO FORESTAL PRESENTA ISAI EUAN CHI SEPTIEMBRE 2013 SECRETARÍA DE EDUCACIÓN PÚBLICA

Transcript of TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

Page 1: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

SEP

SUBSECRETARIA DE EDUCACIÓN SUPERIOR

DIRECCIÓN GENERAL DE EDUCACIÓN

SUPERIOR TECNOLÓGICA

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHINÁ

TESIS PROFESIONAL

Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-

perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul,

Campeche.

COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE:

INGENIERO FORESTAL

PRESENTA

ISAI EUAN CHI

SEPTIEMBRE 2013

SECRETARÍA DE

EDUCACIÓN PÚBLICA

Page 2: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf
Page 3: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf
Page 4: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

i

AGRADECIMIENTOS

Primero que nada quiero dar gracias al dador de la vida, Dios, mi único y

suficiente salvador, por haberme permitido llegar hasta aquí y darme las fuerzas

para seguir adelante en el transcurso de mi vida.

A Mis padres Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis.

Al Instituto Tecnológico de China por haberme dado la oportunidad de estudiar

una carrera en su plantel educativo.

A los profesores de la carrera de Ingeniera Forestal por haber dado su mayor

esfuerzo en nuestra formación académica y humana. En especial a los Ingenieros

Jorge Luis López Torres, Manuel Marín Quintero, José Cuevas, Jorge Luis García

Lanz, Javier Reyes López, Benito Dzib Castillo, Jaime Esteban Haas Tzuc, José

Soto Valencia y Nelson Pech May.

A mis revisores de tesis, M.C. Benito Dzib Castillo, M.C. Jorge Luis López Torres,

Jaime Esteban Haas Tzuc, M.C. Gustavo Enrique Mendoza Arroyo, Dr. Noel

Antonio González Valdivia y M.C. Deb Raj Aryal.

En especial quiero agradecer al M.C. Deb Raj Aryal por darme la oportunidad de

trabajar con él, así como la paciencia que tuvo al momento de explicarme temas

que en su momento no comprendía, de igual forma por su compañerismo y por

pensar siempre en los demás antes que en el mismo.

Page 5: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

ii

DEDICATORIA

A Dios porque sin EL nada de esto sería posible.

A mis padres, Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis, por su gran amor y confianza

y por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera y haber sostenido mis

estudios económicamente, dándome siempre palabras de aliento y ánimo para

seguir en el buen camino.

A mis hermanos, Víctor Gedeóni, Esteban y Hezequiel por la compañía y por estar

conmigo siempre.

A los profesores que me impartieron clases durante mi formación académica, sé

que me brindaron la mejor enseñanza.

A mis compañeros que estuvieron conmigo durante mi estancia en el ITChina,

Yony, Flor, Pilar, Gibran, Ernesto, Antonio, Erik, Ramón, Ezer, Paula, José y

Daniela, Gracias por su compañerismo y amistad.

A mis amigos Amayrani, Ismael, Wendy, Alex, Efrén, Oswaldo, Sacarías,

Francisco, Lupita, gracias por su amistad.

A mis perros Jack, Pinto y Max por ser los mejores amigos que podría tener.

Al pueblo que me vio crecer, Pomuch.

A las personas que cuidan el medio ambiente.

A las personas que hacen un mundo mejor.

A todas las plantas y animales que hacen este planeta tan bello y lleno de vida.

Isaí Euán Chí

Page 6: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

iii

INDICE

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... i

DEDICATORIA ........................................................................................................ ii

REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS .................................................... v

INDICE DE CUADROS ........................................................................................... vi

INDICE DE FIGURAS ........................................................................................... viii

RESUMEN .............................................................................................................. ix

SUMMARY............................................................................................................... x

1. INTRODUCCION .............................................................................................. 1

2. OBJETIVOS ...................................................................................................... 3

2.1. General ....................................................................................................... 3

2.2. Específicos .................................................................................................. 3

3. HIPÓTESIS ....................................................................................................... 3

4. REVISION DE LITERATURA ........................................................................... 4

4.1. Bosques y cambio climático ........................................................................ 4

4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático .................................. 4

4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático ................................. 5

4.2. El carbono ................................................................................................... 5

4.3. Carbono y ecosistemas forestales .............................................................. 7

4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales ........................ 8

4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono ........................................... 10

4.6. El mantillo en ecosistemas forestales ....................................................... 12

4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo ............................. 14

5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO ..................................................... 18

5.1. Localización .............................................................................................. 18

5.2. Clima ......................................................................................................... 19

5.3. Geología .................................................................................................... 19

Page 7: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

iv

5.4. Orografía ................................................................................................... 20

5.5. Hidrografía ................................................................................................ 20

5.6. Suelos ....................................................................................................... 21

5.7. Vegetación ................................................................................................ 22

5.8. Cultivos agrícolas ...................................................................................... 24

5.9. Fauna ........................................................................................................ 24

6. MATERIALES Y METODOS ........................................................................... 25

6.1. Materiales .................................................................................................. 25

6.2. Métodos .................................................................................................... 25

6.2.1. Selección de los sitios de muestreo ................................................... 25

6.2.2. Descripción de los sitios estudiados................................................... 27

6.2.3. Colecta de muestras de mantillo ........................................................ 28

6.2.4. Procesamiento de muestras ............................................................... 30

7. RESULTADOS Y DISCUSION ....................................................................... 32

7.1. Carbono en matillo .................................................................................... 32

7.2. Carbono en los componentes del mantillo ................................................ 36

7.2.1. Componente Oi (L) ............................................................................. 36

7.2.2. Componente Oe (F) ........................................................................... 38

7.2.3. Componente Oa (H) ........................................................................... 40

7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono (MgCha-

1año-1) en el mantillo. ................................................................................ 44

8. CONCLUSIONES ........................................................................................... 47

9. REFERENCIAS .............................................................................................. 49

10. ANEXOS ......................................................................................................... 61

Page 8: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

v

REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS

ANAVA: Análisis de Varianza

APDM: Áreas Protegidas de México

CO2: Dióxido de Carbono

CONAFOR: Comisión Nacional Forestal

DMS: Diferencias Mínimas Significativas

ECOSUR: El Colegio de la Frontera Sur

FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura

GEI: Gases de Efecto Invernadero

Ha: Hectárea

INE: Instituto Nacional de Ecología

IPCC: Panel Intergubernamental Sobre Cambio Climático

MgCha-1: Mega gramos de carbono por hectárea

MgCha-1año-1: Mega gramos de carbono por hectárea por año

PPM: Parcelas Permanentes de Monitoreo

PPN: Producción Primaria Neta

REBICA: Reserva de la Biosfera de Calakmul

REDD+: Reducción de Emisión por Deforestación y Degradación

SEMARNAP: Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca

SEMARNAT: Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales

UNESCO: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la

Cultura

Page 9: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

vi

INDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y

primarios. ....................................................................................................... 15

Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades estudiadas

en Calakmul. ................................................................................................. 18

Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que

aparecen en la REBICA, Campeche. ............................................................ 21

Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con

la terminología maya y su equivalencia aproximada en la clasificación de la

FAO/UNESCO . ............................................................................................. 22

Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA. ............................. 26

Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM. ................ 27

Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono total

en el mantillo y la edad de sucesión de la selva. ........................................... 33

Cuadro 8. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en el

mantillo de las selvas succiónales de la REBICA. ......................................... 34

Cuadro 9. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el

componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. ............... 36

Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha-1) en el

componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. . 38

Cuadro 11. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en

el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. .......... 38

Cuadro 12. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en el

componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. ... 39

Cuadro 13. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en

el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesión de la selva........... 40

Cuadro 14. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en el

componente Oa (H) del mantillo en las selvas sucecionales de la REBICA. . 42

Page 10: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

vii

Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del

carbono acumulado (MgCha-1año-1) en el mantillo en cuatro estadios de

sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul. ....................... 44

Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha-1año-1)

acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva

mediana sub perennifolia de Calakmul .......................................................... 46

Page 11: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

viii

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal……. 9

Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio...19

Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de estudio del Carmen II…………. 21

Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo.……………………………………28

Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo. 28

Figura 6. Componentes del mantillo…………………………………………………. 29

Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza……….. 30

Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1…………….. 32

Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo en cuatro estadios de

sucesión………………………………………………………………………… 35

Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. 43

Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesiónal de la

selva mediana subperennifolia……………................................................ 43

Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro

estadios de sucesión de las selvas medianas sub-perennifolias de

Calakmul…................................................................................................ 46

Page 12: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

ix

RESUMEN

En consecuencia al aumento de gases de efecto invernadero en la atmosfera y su

contribución al cambio climático se han determinado líneas de investigación para

descubrir cuanto carbono se mantiene en los bosques de todo el mundo, las

selvas tropicales presentan un gran potencial para almacenar carbono en cada

uno de sus componentes, este estudio contribuye al descubrimiento del carbono

que se almacena en las selvas, particularmente en el mantillo que ha sido poco

estudiado.

Se estudiaron selvas maduras y selvas secundarias en diferentes grados de

sucesión en la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul,

Campeche, con el objetivo de analizar el efecto de la edad de sucesión en relación

a la acumulación de carbono en el mantillo forestal. Las edades de los sitios

estudiados fueron de 5, 10, 17 años y selva madura. Se estableció un diseño

simple aleatorio, considerando como tratamientos a cada estadio sucesiónal. Se

consideraron 20, 24, 32 y 16 repeticiones para cada estadio sucesiónal. Se

recolectaron aleatoriamente cuatro muestras de mantillo en 0.25 m2 por parcela.

Se encontró que el carbono almacenado en el mantillo fue mayor para la selva

madura con 6.4 MgCha-1, seguido por la vegetación de 17 años con 5.9 MgCha-1,

vegetación de 5 años con 4.3 MgCha-1 y por último la vegetación de 10 años con

4.06 MgCha-1. La acumulación anual de carbono en mantillo fue de 0.86 MgCha-

1año-1 para la vegetación de 5 años, 0.41 MgCha-1año-1 para la vegetación de 10

años, 0.34 MgCha-1año-1 para la vegetación de 17 años y 0.13 MgCha-1año-1 para

selvas maduras. De manera general se demostró que el carbono el mantillo tiende

a aumentar conforme incrementa la edad o estadio sucesiónal de la selva.

Mientras que la cantidad de carbono que se almacena al año disminuye conforme

la edad de sucesión aumenta.

Palabras clave: Cambio climático, mantillo forestal, componentes Oi (L) Oe (F) y

Oa (H), sumidero de carbono, Calakmul.

Page 13: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

x

SUMMARY

In consequence to the increase of gases of effect hothouse in the atmosphere and

their contribution to the climatic change investigation lines have been determined

to discover as much as carbon stays from all over the world in the forests, the

tropical forests present a great potential to store carbon in each one of their

components, this study contributes particularly to the discovery of the carbon that

is stored in the forests, in the humus that has been little studied.

We studied mature forests and secondary forests (Acahuales) in different stages

succession in the buffer zone of the Calakmul Biosphere Reserve, Campeche, with

the aim of analyzing the effect of successional age on forest litter carbon

accumulation. The ages of the sites studied were 5, 10, 17 years and mature

forest. We established a simple random design, considering each successional

stage as treatments. We considered twenty, twenty four, thirty two, sixteen

repetitions for each stadium sucesiónal. We collected four samples from 0.25 m2

of forest floor randomly in each iteration. We found that the carbon stored in litter

was higher for mature forest with 6.4 MgCha-1, followed by vegetation of 17 years

with 5.9 MgCha-1, vegetation of 5 years with 4.3 MgCha-1 and finally the vegetation

of 10 years with 4.06 MgCha-1. The mean annual carbon accumulation rates in

forest floor was 0.86 MgCha-1año-1 for vegetation of 5 years, 0.41 MgCha-1año-1 for

vegetation of 10 years, 0.34 MgCha-1año-1 for vegetation of 17 years and 0.13

MgCha-1año-1 for mature forests. In a general way carbon showed that the forest

floor tends to increase with increasing age or successional stage of the forest.

While the amount of carbon stored annually decreases as age increases

succession.

Key Word: Climate change, forest floor, components: Oi (L) Oe (F) y Oa (H),

carbon sink, Calakmul.

Page 14: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

1

1. INTRODUCCION

Las actividades humanas, tales como el uso de combustibles fósiles para la

producción de energía y los procesos derivados del cambio en el uso del

suelo y silvicultura, están generando grandes emisiones de gases de efecto

invernadero, como dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO),

óxidos de nitrógeno (NO) y metano (CH4), principalmente, siendo el CO2 uno

de los GEl más importantes por las grandes cantidades en las que se emite

(Ordoñez y Masera, 2001; De Jong et al. 2010). El aumento de la

concentración de CO2 en la atmósfera es una preocupación mundial, el cual

está contribuyendo en mayor proporción al cambio climático (IPCC, 2000;

Canadell et al. 2010).

En México, las emisiones por deforestación alcanzan el 30% del total de las

emisiones a nivel país, producto de la pérdida de más de 600 mil hectáreas

anuales de bosques (Gobierno de México, 1997 citado por Pérez, 2006).

Tomando en cuenta que México, por su ubicación geográfica, topográfica y

aspectos socioeconómicos, es especialmente vulnerable a los impactos de

la variabilidad y el cambio climático (INE, 2006)

Los ecosistemas boscosos funcionan como importantes sumideros de

carbono debido a la cantidad de este elemento acumulado en los diversos

tipos de biomasa; que se expresa como toda materia orgánica viva o muerta

generada a partir de un proceso biológico (IPCC, 2001). En los bosques,

puede estar arriba del suelo, sobre el suelo o bien, en forma subterránea. La

biomasa no viva sobre el suelo se divide en la madera muerta y el mantillo o

necromasa (IPCC ,2001).

La biomasa de mantillo forma parte de diversos ecosistemas boscosos y se

encuentran disponibles en diferentes cantidades. Son importantes

reservorios de carbono en el bosque y su acumulación depende en su

mayoría, de las tasas de producción de cada tipo de comunidad vegetal y las

tasas de mineralización o descomposición. Su cantidad en el ecosistema se

Page 15: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

2

ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento

(Arnaldos et al. 2004; Gower 2003; Peichl et al. 2011). Por lo mismo, es

importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como

sumideros o fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al. 2006;

Murray et al. 2008, Ranatunga et al. 2008; Houghton 2010; FAO 2010; Pan

et al. 2011). Esta investigación busca tener una idea más clara de la

capacidad que tiene la selva mediana sub-perennifolia para almacenar

carbono en el mantillo forestal en diversas etapas de sucesión.

Page 16: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

3

2. OBJETIVOS

2.1. General

Evaluar el efecto de la edad de sucesión de la selva mediana sub-

perennifolia en relación a la acumulación de carbono en el mantillo forestal

(horizonte orgánico) en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la

Biosfera de Calakmul, Campeche.

2.2. Específicos

Evaluar el efecto de la edad de sucesión al contenido de carbono en mantillo

forestal así como para cada uno de sus componentes: Oi (L), Oe (F) y Oa

(H).

Evaluar la tasa medio anual del carbono acumulado en el mantillo de las

diferentes etapas sucesiónales de la selva mediana sub-perennifolia de

Calakmul, Campeche.

3. HIPÓTESIS

El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de

sucesión; así como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa

(H).

La vegetación de sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo

al año que las tardías.

Page 17: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

4

4. REVISION DE LITERATURA

4.1. Bosques y cambio climático

El cambio climático es uno de los mayores retos que enfrentamos en el

planeta durante este siglo y que consiste en alteraciones en el clima de la

tierra como consecuencia de la concentración de Gases de Efecto

Invernadero (GEI) en la atmósfera. Estas alteraciones incluyen cambios en

la temperatura promedio, las estaciones y la cantidad anual de lluvia, entre

otros. Las consecuencias potenciales del cambio climático son muy

importantes, ya que al alterarse el ciclo del carbono se desequilibran el clima

del planeta y la temperatura promedio de las estaciones del año, y la

cantidad anual de lluvia cambian. Asimismo, se afectan varias regiones del

mundo y casi todos los aspectos de la vida humana (CONAFOR, 2012).

Los bosques desempeñan cuatro funciones principales en el cambio

climático: actualmente los bosques contribuyen a casi un sexto de las

emisiones de carbono mundial cuando han sido desbrozados, explotados en

exceso o degradados; los bosques reaccionan sensiblemente a los cambios

del clima; cuando han sido sosteniblemente ordenados, los bosques

producen dendrocombustible como una alternativa más benigna que los

combustibles fósiles; y por último, los bosques poseen el potencial de

absorber un décimo de las emisiones mundiales de carbono previstas para

la primera mitad de este siglo en sus biomasas, suelos y productos y

almacenarlos, en principio, a perpetuidad. (FAO, 2012)

4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático

Los árboles en su crecimiento absorben el CO2 de la atmósfera y lo

convierte en carbono que se almacena en su tronco, raíces y hojas.

Adicionalmente queda carbono almacenado en el suelo, en la materia

orgánica al ras del suelo (hojarasca) y en los árboles muertos. El dióxido de

carbono está catalogado como un GEI; este proceso en el que los bosques

capturan carbono de la atmósfera contribuye a la mitigación del cambio

Page 18: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

5

climático. Un bosque que crece está catalogado como un sumidero de

carbono. Cuando los bosques se degradan o son destruidos, el carbono que

alguna vez fue almacenado se libera hacia la atmósfera contribuyendo a

agravar el problema del cambio climático. REDD+ es un mecanismo que

busca desacelerar, frenar y revertir la pérdida de cobertura forestal y

carbono con el fin de reducir emisiones de GEI, México se está preparando

para acceder a este mecanismo internacional (Ordoñez, 1998; CONAFOR,

2012)

4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático

Los bosques juegan un papel importante en la adaptación al cambio

climático ya que nos proveen importantes servicios ambientales: hábitats y

refugios para la biodiversidad, brindan alimento y materias primas y pueden

funcionar como barreras contra desastres naturales. Por lo anterior, los

bosques juegan un papel importante en las acciones que México está

tomando para mitigar el cambio climático. A su vez, mitigar las emisiones de

gases efecto invernadero provenientes de la degradación y la deforestación

puede generar importantes beneficios ambientales y mejorar la calidad de

vida de los habitantes de los bosques. De hecho, la conservación y el

manejo sustentable de los bosques son objetivos de la política nacional y

han sido promovidos de manera efectiva en las últimas décadas

(CONAFOR, 2012)

4.2. El carbono

En la naturaleza el carbono se halla por doquier; en el agua bajo la forma de

compuestos carbónicos disueltos (los carbonatos), y en el aire como dióxido

de carbono o anhídrido carbónico. Todos los organismos vivos, están

constituidos por compuestos de carbono, que obtienen como resultado de

sus procesos metabólicos realizados durante su crecimiento y desarrollo, y

que son liberados cuando estos mueren (Ordoñez, 1998)

Page 19: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

6

Se estima que aproximadamente el 50% del peso seco de cualquier

organismo lo constituye el carbono; por lo que es considerado como uno de

los elementos más importantes de la vida (Brown y Lugo, 1992; Smith et al.,

1993; Husch., 2001).

El ciclo de carbono en la vegetación comienza con la fijación del CO2 por

medio de los procesos de fotosíntesis, realizada por las plantas y ciertos

microorganismos. En este proceso, catalizado por la energía solar, el CO2 y

el agua reaccionan para formar carbohidratos y liberar oxígeno a la

atmósfera. Parte de los carbohidratos se consumen directamente para

suministrar energía a la planta, y el CO2 liberado como producto de este

proceso lo hace a través de las hojas, ramas, fuste o raíces. Otra parte de

los carbohidratos son consumidos por los animales, que también respiran y

liberan CO2. Las plantas y los animales mueren y son finalmente

descompuestos por macro y micro-organismos, lo que da como resultado

que el carbono de sus tejidos se oxide en CO2 y regrese a la atmósfera

(Schimel 1995 y Smith et al.1993 citado por De Jong et al., 2002). La fijación

de carbono por bacterias y animales contribuye también a disminuir la

cantidad de bióxido de carbono, aunque cuantitativamente es menos

importante que la fijación de carbono en las plantas (De Jong et al., 2002).

Existen tres procesos fundamentales de intercambio de C entre la

vegetación y el suelo, con la atmosfera: a) la fotosíntesis, mediante la cual el

CO2 atmosférico es convertido en carbohidratos y “capturado” en los

ecosistemas forestales; b) La respiración y oxidación (incluyendo los

procesos de descomposición) y; c) quema de los bosques, mediante los

cuales libera CO2 a la atmosfera. Dependiendo de qué proceso domine, los

bosque serán “sumideros” netos o fuentes netas de CO2 (Jaramillo, 1992

citado en Pérez, 2006).

Page 20: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

7

4.3. Carbono y ecosistemas forestales

Los bosques del mundo influyen en el clima a través de procesos físicos,

químicos y biológicos que afectan la dinámica energética del planeta, el ciclo

hidrológico, y la composición atmosférica (Bonam, 2008; FAO 2010a). Los

ecosistemas forestales absorben carbono por fotosíntesis; también, lo

liberan a la atmósfera cuando respiran, se queman o descomponen (FAO,

2010a). Las interacciones complejas entre atmósfera y sistemas forestales

pueden amortiguar o amplificar los cambios climáticos antropogénicos

(Bonam, 2008). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los

ecosistemas forestales como sumideros y fuentes de carbono (Chazdon,

2003; Humphreys et al., 2006; Murray et al., 2008; Ranatunga et al., 2008;

Houghton, 2010; FAO, 2010a; Pan et al., 2011).

Los ecosistemas forestales a nivel mundial cubren aproximadamente 41.6 x

106 km2 de la superficie de la tierra, de lo cual 42% se ubica en zonas

tropicales (Sabine et al., 2004; IPCC, 2007). Pero, la deforestación y

degradación en los trópicos contribuyen aproximadamente con el 15-35% de

las emisiones globales de carbono (Houghton, 2010; IPCC, 2007). México

emite anualmente alrededor de 61 Tg equivalentes de CO2 a la atmósfera

por la deforestación y degradación de bosques (De Jong et al., 2010). La

tasa de conversión de los bosques es mayor en el bosque tropical con tasas

relativamente más altas en la Península de Yucatán, en el sur (Oaxaca,

Chiapas y Tabasco), y el oeste de México (Jalisco y Guerrero) (De Jong et

al., 2010).

En la región sur de la Península de Yucatán, aproximadamente 8.8%

(97,400 ha) del área de bosques (selva alta y selva baja) se ha convertido a

otros usos del suelo entre 1969 y 1997 (Turner et al., 2001). No obstante, la

tasa de deforestación en la región ha disminuido en los últimos diez años

(Rueda, 2010) con distintas etapas de la regeneración de bosques

secundarios (Turner, 2009). Sin embargo, la pérdida de bosques y la

Page 21: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

8

conversión de tierras en la Península de Yucatán todavía generan atención

especial debido al papel fundamental de la Península en el Corredor

Biológico Mesoamericano (Miller et al., 2001, Turner, 2010) y su contribución

al balance regional de carbono (Eaton y Lawrence, 2009).

4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales

Los principales reservorios de carbono en los ecosistemas forestales son: 1)

biomasa viva aérea, 2) biomasa de raíces, 3) mantillo, 4) madera muerta, y

5) materia orgánica del suelo (Gibbs et al., 2007). A pesar de que el carbono

almacenado en la biomasa viva por encima del suelo de los árboles suele

ser el más grande de los reservorios y el más directamente afectado por la

deforestación y degradación (Gibbs et al., 2007), las estimaciones de otros

reservorios son igualmente importantes por su papel dinámico en el ciclo del

carbono (Olson, 1963; Dixon et al., 1994; Houghton, 2001; Brown, 2002;

Kauppi, 2003; FAO, 2010a; Pan et al., 2011).

Los árboles en crecimiento renuevan sus partes permanentemente a través

de la caída de hojas, ramas, flores, frutos, corteza, etc. (Schlesinger, 1997).

Esta dinámica libera carbono, parte del cual se incorpora a la atmósfera en

forma de CO2, y el resto queda fijado en el suelo en forma de humus estable.

Las transferencias de carbono de un reservorio a otro dentro de un

ecosistema forestal ocurren por los procesos como, la caída de hojarasca y

de ramas, la caída de árboles muertos entre otros, mientras que el flujo de

carbono de los ecosistemas forestales a la atmósfera ocurre por procesos

como descomposición de hojarasca y de madera muerta, respiración del

suelo (autotróficos y heterotróficos), la respiración de las plantas y la

quema. La tasa de fotosíntesis es análoga a la tasa de producción primaria

neta (PPN) en los ecosistemas forestales, sin embargo, la PPN no es

directamente equivalente al crecimiento de las plantas porque una fracción

de PPN se pierde por la respiración de la planta, el consumo de los

Page 22: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

9

herbívoros y la pérdida de tejidos llamados colectivamente hojarasca

(Schlesinger, 1997).

Durante el tiempo en que el C se encuentra como tal, constituyendo alguna

estructura del árbol y hasta que es enviado nuevamente al suelo o a la

atmósfera, se considera almacenado. En el momento de su liberación (ya

sea por la descomposición de la materia orgánica y/o por la quema de la

biomasa) el CO2 fluye para regresar al ciclo del carbono (Ordóñez, 1999,

citado por Pérez, 2006).

La Figura 1 diseñada por Ordoñez y Masera, (2001) representa los flujos y

almacenes de carbono en un ecosistema forestal, donde el follaje, las ramas,

las raíces, el tronco, los desechos, los productos y el humus estable son

almacenes de carbono, mismos que se reincorporan al ciclo por

descomposición y/o quema de la biomasa forestal

Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal.

Page 23: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

10

4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono

La sucesión es el cambio en la estructura y composición de un grupo de

organismos de diferentes especies en un sitio a través del tiempo (Pickett et

al., 2011). En este estudio, la sucesión forestal se refiere al estado de

recuperación, en el cual, la vegetación leñosa vuelve a crecer a través de

tiempo después de la tala de bosque para la agricultura u otros usos (Brown

y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Achard et al., 2002; Wright,

2005; Ostertag et al., 2008).

Los bosques en distintas etapas de la sucesión están aumentando

(representan ~57% del total de los bosques mundiales) pero nuestra

comprensión de cómo afecta la sucesión secundaria al ciclo de carbono es

limitada (Brown y Lugo, 1990; Lawrence, 2005; Gibbs et al., 2007; Ostertag

et al., 2008; De Jong et al., 2010; FAO 2010a).

En México, los bosques secundarios y degradados comprenden

aproximadamente el 64% del total de los bosques tropicales (FAO, 2010b).

Sin embargo, aún no se cuenta con una estimación precisa del carbono

almacenado y las tasas de acumulación y descomposición de los diferentes

reservorios en los bosques secundarios (De Jong et al., 2010). Las

incertidumbres limitan nuestra comprensión de la dinámica de carbono del

país para el esquema de Reducción de Emisión por Deforestación y

Degradación (REDD+) debido a la falta de información sobre la velocidad de

cambio en reservorios después de disturbios (Kauffman et al., 2009; Kenzo

et al., 2010; De Jong et al., 2010).

La capacidad de asimilación y liberación de carbono en un sistema forestal

cambia en magnitud a medida que el sistema atraviesa por diferentes etapas

de crecimiento hasta que finalmente llega a la etapa de decadencia (Gower,

2003; Peichl et al., 2011). Los estudios reportan un aumento gradual en la

productividad de los bosques tropicales durante las primeras 2 - 3 décadas

del desarrollo, llegando a su máximo entre los 30 y 80 años, seguido por una

Page 24: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

11

disminución paulatina (Law et al., 2002; Schwalm et al., 2007; Peichl et al.,

2011). Sin embargo, el momento de la máxima productividad varía hasta

décadas dependiendo a varios factores (Brown y Lugo, 1990: Turner et al.,

2001; Peichl et al., 2011). Los factores como la transición en la estructura,

composición de especies, calidad del sitio y los antecedentes del uso del

suelo explican esta variación (Mendoza-Vega et al., 2003; Ochoa-Gaona et

al., 2007; Schmook, 2010; Peichl et al., 2011).

La acumulación de carbono en la biomasa varía con la edad de la sucesión

en muchos bosques secundarios tropicales (Brown y Lugo, 1990; Guariguata

y Ostertag, 2001; Jepsen, 2006; Kendawang et al., 2007; Kenzo et al., 2010;

Fonseca et al., 2011; Brown y Lugo, 1990; Alberti et al., 2008) pero la

proporción de raíz y tallo (R:T) se mantiene relativamente constante durante

el desarrollo de los bosques tropicales secundarios (Kenzo et al., 2010).

Ferlan et al., (2011) señalan que el crecimiento de especies leñosas

cambian drásticamente los flujos de CO2 convirtiendo los bosques

secundarios de una fuente de CO2 a un sumidero neto. Turner et al., (2001)

indican que los bosques secundarios acumulan rápidamente la biomasa

después de la agricultura y alcanzan el 80% del área basal de los bosques

maduros en 40-50 años. La tasa de acumulación de biomasa puede

disminuir paulatinamente con la edad debido a la mortalidad de las especies

heliófilas o pioneras y se estabiliza cuando alcanzan estadios intermedios o

avanzados, con un mayor número de heliófilas tardías y especies esciófilas

(Fonseca et al., 2011).

La cantidad de nutrientes en el suelo también puede cambiar en el curso de

la sucesión (Brown y Lugo 1990). Algunos estudios como Mendoza-Vega et

al., (2003) señalan un aumento en carbono orgánico del suelo con la edad

del bosque tropical de montaña mientras que otros (por ej. Guariguata y

Ostertag, 2001) reportan reservas de carbono relativamente estable en

bosque neo- tropical.

Page 25: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

12

Tanto la calidad del sitio como la intensidad de uso de suelo afectan la tasa

de recuperación de la biomasa en los bosques tropicales en diferentes

etapas sucesionales (Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Guarigata y

Ostertag 2001; Klepeis y Turner, 2001; Lawrence y Foster, 2002; Lawrence

et al., 2004; Lawrence, 2005; Schmook, 2010). El uso intensivo de la tierra

tiende a reducir la tasa de crecimiento de biomasa aérea en muchos

bosques tropicales secundarios (Lawrence, 2005; Schmook, 2010). Turner et

al., (2001) señalan una reducción en la producción de hojarasca; Lawrence

et al., (2007) demuestran la degradación del suelo, y Eaton y Lawrence

(2009) reportan una reducción en la capacidad de almacenamiento de

carbono cuando se intensifican periodos de los cultivos.

4.6. El mantillo en ecosistemas forestales

La mayor parte de la actividad biótica del suelo forestal está asociada con la

superficie orgánica, llamada “Horizonte O” localizada sobre la parte superior

del suelo mineral, y en la interface orgánica-mineral. El grosor del horizonte

orgánico refleja la productividad de las localizaciones para el crecimiento

arbóreo y la cantidad de los microorganismos. Esta capa se forma con el

residuo biológico, predominantemente vegetal, que se acumulan en el suelo

y varía con la edad, las especies, densidad de la vegetación, calidad de sitio

así como el clima (Núñez, 2000; Luna 2011)

Según Coleman et al. (2004) el mantillo, hojarasca u horizontes "Oi y Oe" es

el material vegetal muerto depositado sobre el suelo de los ecosistemas

forestales y que constituye el escenario más evidente de los procesos de

respiración, descomposición y reciclaje de nutrientes. Paradójicamente, este

material es a menudo descartado de los análisis de suelos convencionales, a

pesar de ser uno de los horizontes con mayor actividad biológica (Bardgett,

2005).

Patiño (1990) dice que el mantillo es la capa de hojarasca localizada en la

superficie del suelo de las comunidades vegetales formadas por gran

Page 26: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

13

variedad de residuos vegetales y animales y que alberga una gran variedad

de organismos (microflora, microfauna, mesofauna y macro-fauna del suelo)

que llevan a cabo alteraciones físicas y químicas de los residuos orgánicos,

modificando así su calidad y abundancia.

Para Vitousek (1982) el mantillo es la hojarasca depositada sobre la

superficie del suelo y representa uno de los grandes depósitos de nutrientes

y energía dentro del ecosistema y que está sujeto a un proceso dinámico de

descomposición que determina su tasa de recambio y acumulación. Por este

proceso, los nutrientes en el mantillo se hacen disponibles para el

crecimiento de las plantas, constituyéndose en una ruta importante del

reciclaje de nutrientes en el ecosistema.

Mientras que Vogt et al., (1987) afirma que el mantillo constituye uno de los

principales sitios de almacenamiento de carbono y de elementos minerales

en el suelo de algunos ecosistemas.

La concepción forestal en términos exclusivamente madereros, ha dirigido la

atención hacia los tallos como único componente de la productividad. Sin

embargo, el uso múltiple del bosque implica un nuevo enfoque, donde otros

componentes del sistema tienen relevancia, tanto en términos ecológicos

como económicos. (Rebottaro et al., 2003)

El papel biológico del mantillo, forma parte en la organización y estructura de

las comunidades vegetales por efecto en la germinación de semillas, la

sobrevivencia de plántulas y el desarrollo de retoños vegetativos. También

es el ambiente que permite que se desarrolle una fauna diversa como:

pequeños vertebrados, moluscos, artrópodos, anélidos, protozoarios, hongos

y bacterias (Patiño, 1990).

Se reconoce la función ecológica del mantillo como regulador del ciclo

hidrológico al constituir un elemento interceptor del agua de lluvia. Las capas

de mantillo funcionan como protección del suelo contra el efecto erosivo de

Page 27: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

14

las lluvias, al disminuir el riesgo en la pérdida de elementos minerales del

sistema (Mass et al., 1988; Babbar y Ewel, 1989).

En varias partes del mundo se comercializa el mantillo como sustrato para

sistemas de producción intensivos. Sin embargo, los campesinos que lo

explotan, desconocen los niveles acumulados en el suelo y la manera más

conveniente para su aprovechamiento (Rebottaro et al., 2003; Palacios-Roji,

2008).

Con frecuencia se requiere usar resultados de un inventario forestal para

realizar estimaciones sobre la cantidad de carbono en un bosque (Husch.

2001). Sin embargo, el mantillo forestal generalmente no es medido al tomar

en cuenta la acumulación de necromasa aérea (Rebottaro et al., 2003). La

inclusión del mantillo en inventarios forestales es importante, pues más de la

mitad del carbono asimilado en la vegetación se incorpora al suelo por

procesos de putrefacción de las hojas caídas, detritus leñoso y raíces

muertas (Husch, 2001; Palacios-Roji, 2008).

4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo

Yquise-Pérez (2008) Realizó un estudio en el distrito de José Crespo y

Castillo provincia de Leoncio Prado, departamento de Huánuco, Perú, la

temperatura media anual oscila alrededor de 24 oC, llegando hasta los 31

oC en los meses de verano y 18 oC aproximadamente en los meses de

invierno. En su investigación se obtuvieron datos del contenido de carbono

en el piso forestal de bosques secundarios de 6 y 12 años así como de

bosque primario, los resultados se presentan en ell Cuadro 1.

Page 28: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

15

Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y

primarios. (Yquise-Pérez, 2008)

Edad Lugar

Promedios

MgCha-1 por

lugar

Promedio

MgCha-1por

edad

Bosque secundario 6 años

Los Milagros 3.33

2.07 MgCha-1 Pucayacu, 1.10

Maronilla, 1.83

Bosque secundario 12 años

Los Milagros 4.58 4.80 MgCha-1

Aucayacu 5.01

Bosque Primario

Los Milagros 6.07

5.52 MgCha-1 Aucayacu 3.78

Pucayacu 4.94

Maronilla 7.29

Los resultados de Yquise-Pérez (2008) indican que los bosques primarios

almacenan mayor cantidad de carbono en el piso forestal en comparación a

bosques secundarios de 6 y 12 años.

Pérez (2006) realizó una investigación en un clima templado y en una

vegetación de Pino-Encino en la región Purépecha de Michoacán en relación

al contenido de carbono en el mantillo de diferentes tipos de cobertura

vegetal y uso de suelo, en la cual sus objetivos específicos fueron cuantificar

la cantidad de masa y biomasa de mantillo en los diferentes tipos de

cobertura vegetal y uso del suelo, así como cuantificar la concentración de

carbono en el mantillo y estimar el contenido de carbono en el mantillo. Sus

resultados en concentración de carbono fueron de 12% para la cobertura de

agricultura siendo este el más bajo, mientras que para la clase reforestación

fue de 46%.

El carbono estimado por hectárea para cada clase de cobertura vegetal

mostraron que los pastizales son la clase con menor cantidad de mantillo ya

que en promedio presentaron 0.1 MgCha-1; seguido por la clase agricultura

con 0.5 MgCha-1 tomando en cuenta que estas dos clases son las que tienen

Page 29: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

16

mayor actividad humana así como de animales o ganado. La clase

matorrales presentaron un contenido de carbono por hectarea de 1.1

toneladas con un rango que va de 0.8 a 1.8 MgCha-1.

La clase reforestación y bosque con vegetación secundaria presentaron un

promedio cercano a los valores estimados de contenido de carbono en el

mantillo con 2.1 y 2.2 MgCha-1 respectivamente con un rango que va de 1.1

a 3.3 MgCha-1.

Las clases de bosque de pino, pino-encino y encino, presentaron valores

cercanos que en promedio tienen: 3.0, 3.4 y 3.2 MgCha-1 respectivamente

con rangos que en su conjunto van de 0.2 a 8.3 MgCha-1.

La clase frutales presento un contenido de 3.7 MgCha-1.

Por último, la clase Oyamel presento el mayor contenido de carbono por

hectárea 4.1. Toneladas, debido principalmente al estado de conservación.

Jiménez (2007) realizó una investigación en relación a la estimación del

contenido de carbono en mantillo, en el bosque del Carricito, Jalisco en un

clima templado- cálido y semi- cálido, con una vegetación mixta de pino-

encino, bosque de pino y bosque de encino.

Sus objetivos fueron: cuantificar el contenido de carbono en mantillo en el

bosque del Carricito, Jalisco, México, así como comparar las diferencias del

contenido de carbono en el mantillo en los diferentes sitios de colecta.

Los resultados en relación a la concentración de carbono de pino van de

30 a 38% con un promedio de 37%, mientras que el bosque de encino se

registró concentraciones de carbono de 30 a 39% con un promedio de 32%.

En relación al contenido de carbono en el mantillo vario de 0.1 a 12.26

MgCha-1, con un promedio de 4.7 MgCha-1.

Palacios-Roji (2008) realizó un trabajo de investigación en relación al

contenido de carbono en mantillo en el ejido de San Pedro Jacuaro,

Michoacán, México, en la cual sus objetivos fueron: cuantificar el contenido

Page 30: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

17

de carbono; estimar la concentración de carbono contenido en la biomasa

del mantillo; evaluar la distribución espacial del contenido de carbono del

mantillo, en base a la hipótesis de que el contenido de carbono depende del

peso de la biomasa y varia de un sitio a otro.

Sus resultados corroboraron la hipótesis planteada ya que el contenido de

carbono dependió del peso de la biomasa, referente a la cuantificación del

contenido de carbono en el mantillo, se obtuvo una lectura baja de 0.1

MgCha-1.y una lectura alta de 5.5 MgCha-1 con un valor en la mediana de 3.5

MgCha-1; en relación a la concentración de carbono se estimó un 36% para

todos los sitios.

Page 31: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

18

5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

5.1. Localización

El estudio se llevó a cabo en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la

Biosfera de Calakmul (Figura 2) la cual se localiza al sureste del estado de

Campeche, en el municipio de Calakmul. Limita al este con el estado de

Quintana Roo y al sur con la República de Guatemala. Las coordenadas

extremas en que se ubica la Reserva son 19°15’ y 17°45’ latitud norte y

90°10’ y 89°15’ longitud oeste (INE-SEMARNAT, 2000). Dentro de esta

región se ubican las tres comunidades rurales escogidas para esta

investigación (Cuadro 2).

Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades

estudiadas en Calakmul.

Localidad Población

total Longitud Latitud

Altitud (m.s.n.m.)

ELCARMEN II 393 892453 180928 220

CRISTÓBAL COLON

362 892713 181318 234

NUEVO CONHUAS 503 895522 183226 170

Fuente: INEGI Censo de Población y Vivienda 2010.

Page 32: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

19

Nuevo Conhuas

El Carmen II

Cristóbal Colon

Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio.

5.2. Clima

El clima predominante es el cálido subhúmedo con lluvias en verano, y los

subtipos siguientes: en la zona de la biosfera y la porción colindante con el

municipio de Escárcega impera el tipo de clima a(wi) cálido subhúmedo con

lluvias en verano, de media humedad cubriendo aproximadamente el 72 por

ciento de la superficie regional, le sigue el a(wo) cálido subhúmedo con

lluvias en verano de menor humedad localizado en la parte norte y se

presenta en el 16 por ciento del territorio, y el tercero es el a(w2) que se

caracteriza por ser cálido subhúmedo (Gobierno del Estado de Campeche,

2013).

5.3. Geología

La geología del sitio está conformada por formaciones de rocas

sedimentarias calizas. En estos terrenos, prevalecen la acción química y el

Page 33: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

20

drenaje subterráneo, a los cuales se les da el nombre de carso. (INE-

SEMARNAT, 2000).

5.4. Orografía

No existen elevaciones de importancia; la altura máxima sobre el nivel medio

del mar se encuentra en el cerro Champerico con 390 metros sobre el nivel

del mar y la mínima varía de 100 a 150 metros. La región es atravesada por

una cadena de pequeñas elevaciones que reciben el nombre de Meseta

Baja de Zoh-Laguna. Los puntos más altos son el Gavilán con 210 metros, y

El Doce con 250 metros, El Ramonal con 340 metros, y los chinos con 370

metros (Gobierno del Estado de Campeche, 2013).

5.5. Hidrografía

La región de Calakmul se encuentra localizada en tres cuencas conocidas

como Laguna de Términos, Cerrada y la Bahía de Chetumal, pertenecientes

a las regiones hidrológicas denominadas Región Grijalva-Usumacinta y

Yucatán Este (Gobierno del Estado de Campeche, 2013)

El manto freático se encuentra a una profundidad que varía de 60 a 300

metros, con alto contenido de yeso, lo que hace que las aguas subterráneas

no sean aptas para consumo humano, poco aptas para animales y no aptas

para el riego, ya que su uso como tal ocasiona el ensalitramiento de los

suelos (Gobierno del Estado de Campeche, 2013)

Por la alta permeabilidad de los suelos, no existen corrientes de agua

superficiales de importancia, solamente formaciones efímeras en época de

lluvias. Los cuerpos de agua existentes en la región son: La Laguna de Noh,

El Teniente y la de Alvarado. Las corrientes superficiales son los ríos El

Escondido, El Desempeño, Las Pozas, Río Azul y Las Palmas, todos ellos

de escaso caudal así como el Arroyo Negro (Gobierno del Estado de

Campeche, 2013). Se encontró un cuerpo de agua (Arrollo) dentro de la

zona de estudio de El Carmen II (Figura 3)

Page 34: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

21

Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de estudio del Carmen II.

5.6. Suelos

En los cuadros 3 y 4 se presentan los suelos que pueden encontrase en la

REBICA de acuerdo a el tipo de vegetación y de acuerdo a la terminología

maya.

Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que

aparecen en la REBICA, Campeche (Basado en Hernández,

1992 y modificado por Morales, 1993 en INE-SEMARNAP,

1999).

Tipo de vegetación

Suelos

Someros Profundos

Tsek'el Pus

lu'um Box

lu'um Ak'alche'

Gris Ak'alche' Amarillo

Selva alta subperennifolia

Selva mediana subperennifolia

Selva baja subperennifolia

Selva baja caducifolia

Page 35: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

22

Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de

acuerdo con la terminología maya y su equivalencia aproximada

en la clasificación de la FAO/UNESCO en INE-SEMARNAp,

1999).

Maya/FAO Litosol Rendzina Vertisol Gleysol

Tsek'el

Box lu'um

Pus lu'um

Chi'ich lu'um

Ya'ax hom

Ak'alche'

5.7. Vegetación

De acuerdo con Martínez y Galindo (2002) se estima que hay alrededor de

1600 especies de plantas vasculares en la gran Región de Calakmul, de las

cuales se describen en siete tipos de vegetación:

Selvas altas y medianas subperennifolias húmedas. Vegetacion más

amplia y mas distribuida con asociaciones de Manilkara Zapota, Brosimun

alicastrum, Aspidosperma cruentus y A. megalocarpom y Lonchocarpus

castilloi, las cuales pierden de 25 a 50% de sus hojas, con un promedio de

25 m de altura. La selva mediana subperennifolia es la vegetación

dominante de la REBICA la superficie que cubre en la sección norte es

mayor que la que sustenta selvas bajas y medianas entremezcladas, en

tanto que en la sección sur se presenta en el área de amortiguamiento

(García y March, 1990). Se localiza sobre lomeríos y planicies con relieve

ondulado y sobre pendientes de menos de 12 %.

Flores (1974) afirma que esta vegetación se desarrolla en suelos rocosos,

con pendientes y en hondonadas destacan como especies dominantes las

siguientes: Swietenia macrophylla, Brosimum alicastrum, Lysiloma latisiliqua.

Bursera simaruba. Cedrela mexicana. Vitex gaumeri, Acosmium panamensis

Page 36: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

23

y Talisia olivaeformis, Talisia floresi, Thouinia paucidentata, Metopium

brownei, Dendropanax arborea, Bucida buseras, Lonchocarpus castilloi,

Protium copal, Sabal yapa, Simaruba glauca, Crujiodendrom ferreum,

Cholophora tinctoria.

Selvas medianas subcaducifolias secas. Mosaico de selva baja

caducifolia y baja subperennifolia, con comunidades de Guaiacum sanctus,

Loncocarpus yucatanensis, Beaucarnea pliabilis, Astronium graveolens y

Piscidia piscipula, entre otras especies, con alturas de 15 a 25 m.

Selvas bajas secas. Agrupaciones bajas caducifolias de 5 a 15 m de altura ,

se pueden encontrar especies como el Bursera Simaruba, Haematoxylu

campechanium, Gymnopodium floribundum, caesalpina gaumeri; asi como

Psicida piscipula, Gymnantes lucida y Manilzara zapota.

Bajos. Comunidades de árboles y arbustos con alturas de 4 a 8 m.

lacalizadas en sitios periódicamente inundados, con especies como el

Byrsonima bucidaefolia, Metopium brownei, Camemraria latifolia, Cordia

dodecandra, Bucida buceras, entre otras.

Palmeras. Asociaciones de palmeras de Acrocomia mexicana con una altura

de 15 m, Orbignya cohune aproximadamente con alturas de 30 a 35 m y

Acoelorraphe wrightii de 4 m de altura.

Sabanas. Asociaciones humedas de ciperáceas de 1 a 1.5 m de altura,

dominada por Cladium jamaicense, Cyperus articulatus, mientras que las

agrupaciones secas predomina Cocoloba cozumelensis, Byrsonima

crassifolia, Manilkara zapota de 2 a 5 m de altura.

Asociación de origen secundario: Entre las comunidades secundarias de

selva se pueden reconocer tres asociaciones generales. La selva de

Lysiloma latisiliqua ocupa la mayor extensión, seguida por la de Bursera

simaruba y finalmente la de Lonchocarpus xuul.

Page 37: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

24

5.8. Cultivos agrícolas

Entre las especies cultivadas de mayor importancia de Calakmul se

encuentran el maíz (Zea mays), el frijol (Phaseolus spp),la calabaza

(Cucurbita sp), el chile (Capsicum spp), el camote (Ipomoea batatas), y

cítricos (Citrus spp), así como especies semicultivadas como el zapote

(Manilkara zapota), chaya (Cnidoscolus chayamansa) y nance (Byrsonima

crassifolia) (INE-SEMARNAP, 1999).

5.9. Fauna

En cuanto a su fauna, Calakmul es relevante por su representación de

mamíferos. Éstos incluyen seis de las siete especies de didelphimorfos

registrados en el país; dos de los tres primates; dos de los cuatro

endentados; y cinco de los seis felinos. Aunque Calakmul no cuenta con

vertebrados endémicos, contiene un número considerable de especies

consideradas raras, amenazadas en peligro de extinción. Se pueden

encontrar especies de ictiofauna, herpetofauna, ornitofauna, además de

mastofauna, como las mencionadas anteriormente (INE-SEMARNAT, 2000

citado por Rafael et al, 2009).

Page 38: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

25

6. MATERIALES Y METODOS

6.1. Materiales

Los materiales que se utilizaron para la colecta de mantillo fueron:

- GPS y brújula para ubicar los sitios de muestreo

- Un cuadro de 0.5m x 0.5m (0.25 m2)

- Guantes para proteger las manos de las espinas y animales

- Bolsas de papel estraza

- Bolsas de plástico

- Marcador de tinta indeleble para rotular las bolsas.

- Lápices

- Libretas

- Balanza

- Horno secador de muestras

6.2. Métodos

6.2.1. Selección de los sitios de muestreo

Se realizó una visita de prospección a los ejidos Nuevo Conhuas, Cristóbal

Colon y el Carmen II, para ubicar las PPM establecidas por ECOSUR en

años anteriores. Un total de 23 parcelas (50 m x 20 m = 1000 m2)

distribuidas en los tres ejidos y de diferentes edades de sucesión y selva

madura (5 parcelas de 5 años, 6 de 10 años, 8 de 17 años y 4 de selva

madura) de monitoreo fueron establecidas, en estas parcelas fue donde se

levantó el muestreo de mantillo (Cuadro 5)

Page 39: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

26

Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA.

Nota: CC: Cristóbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; SM Selva Madura; SS: Selva Secundaria

Los rodales de selva secundaria se encuentran en los rangos de 5-25 años

de descanso desde la última cosecha. Los rodales de bosque maduro no

han sido tumbados para la agricultura por lo menos en 50 años (Lawrence y

Foster, 2002) pero podrían haber sido afectados por la tala selectiva entre

los últimos 50 y 100 años (Klepeis y Turner, 2001). Las edades de sucesión

se tomaron en base de entrevistas a los agricultores.

Numero de

parcela Propietario Ejido

Tipo de Bosque

Edad

01 Pastor Pantoja CC SM 50

02 Pastor Pantoja CC SS 5

03 Jorge Bertín CC SS 10

04 Jorge Bertín CC SM 50

05 Albino Cortes CC SS 5

06 Albino Cortes CC SS 17

07 Albino Cortes CC SS 10

08 Albino Cortes CC SS 10

09 Albino Cortes CC SS 17

10 Luis Castillo CC SS 17

11 Miguel Velázquez ECII SS 17

12 Miguel Velázquez ECII SS 5

13 Miguel Velázquez ECII SS 10

14 Armando Velázquez ECII SM 50

15 Armando Velázquez ECII SS 17

16 Miguel Velázquez ECII SS 10

17 Miguel Velázquez ECII SS 10

18 José López Torres ECII SS 5

19 Sergio Pech NC SS 17

20 Ulises Samudio NC SS 5

21 José del Carmen Pech NC SM 50

22 Asunción Pech NC SS 17

23 Onofre Olivera NC SS 17

Page 40: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

27

6.2.2. Descripción de los sitios estudiados

a) Bosque Primario o Selva Madura

Ecosistemas que aún mantienen su vegetación original, caracterizados por

la abundancia o dominancia de árboles maduros de especies del dosel

superior, pero que en algún momento ha existido aprovechamiento selectivo

de algunas especies de valor comercial (Klepeis y Turner, 2001; Yquise-

Pérez, 2008). El Cuadro 6 presenta las especies con mayor predominancia

para este ecosistema.

b) Bosque secundario

Corresponde a ecosistemas que han perdido su vegetación original, por el

desarrollo de actividades humanas, teniendo como antecedente la

instalación de cultivos agrícolas (Yquise-Pérez, 2008). En el cuadro 6 se

presentan las especies con mayor predominancia en este tipo de

ecosistema.

Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM.

Tipo de vegetación Especies con mayor valor de importancia relativa (especies predominantes)

Bosque primario o Selva Madura

Zapotillo (Pauteria reticulata), Piper yucatanensis, Guaya (Talisia olaeviformis), Julup, Guayabillo hojas chicas, Yaiti, Sakchaka (Dendropanax arboreus), Zapote (Manikara zapota), Copal o Encencio (Protium copal), Xuul de montaña (Lonchocarpus yucatanensis)

Bosque secundario

Acahual 17 años

Ramoncillo (Trophis racemosa), Jabin (Piscidia piscipula), Croton arboreus, Tzalam (Lysiloma latisiliquum), Chaká (Bursera simaruba) Neumilspaugia, Laurelillo(Nectandra salicifolia ) Popistle, Machiche (Lonchocarpus castilloi)

Bosque secundario

Acahual 10 años

Cocoloba reflexiflora, Tzalam (Lysiloma latisiliquum) Croton iiche, Lonchocarpus xuul, Trementino, Guayabillo hojas grandes, Majagua (Hampea trilobata)

Bosque secundario

Acahual de 5 años

Thevetia gaumeri, Caimitillo (Chr. Mexicanum), Capulinsillo (Trema micrantha), Majagua, Diuspirus salicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Jabin (Piscidia piscipula)

Page 41: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

28

6.2.3. Colecta de muestras de mantillo

La colecta de las muestras se llevaron a cabo en los meses julio-diciembre

2012, cada sitio fue dividido en cuatro cuadrantes (Figura 4). Las muestras

de mantillo se tomaron con un cuadro de 50 x 50 cm (Figura 5)

seleccionadas al azar, esto se hizo aventando el cuadro sin ver el piso (una

en cada cuadrante). Se tomaron 20 réplicas para selvas de 5 años, 24 para

selvas de 10 años, 32 réplicas para selvas de 17 años y 16 réplicas para

selva madura, dando un total de 92 réplicas.

Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo. A= sub-parcela 0.25 m2 para muestreo de mantillo.

Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo.

Cuadrante 1 Cuadrante 2

A A

Cuadrante 3 Cuadrante 4

A A

20 m

50 m

Page 42: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

29

En cada cuadrante de las PPM se tomaron las muestras de los componentes

Oi (L), Oe (F) y Oa (H) del mantillo (Figura 6) con la siguiente definición

estándar presentada por Burton y Pregitzer (2008):

Horizonte Oi (L): Compuesto de la materia orgánica que tiene poco o nada

de descomposición (material fibroso). El piso del bosque de esta capa se

compone de hojas recién caídas, agujas, ramas, tallos, cortezas y frutos.

Esta capa puede ser muy delgada o ausente durante el período vegetativo.

Horizonte Oe (F): Compuesto de hojarasca parcialmente descompuesta con

porciones de las estructuras de la planta todavía reconocibles (material

húmico). Este horizonte se produce por debajo del horizonte Oi en el piso del

bosque.

Horizonte Oa (H): Constituido por una capa de materia orgánica

descompuesta de origen irreconocible (material sáprico).

Todos los materiales de cada horizonte del piso (en una superficie de 0.25

m2) fueron retirados y embolsados, etiquetándolos por lugar de recolecta,

cuadrante, horizonte del mantillo y edad de la selva (Figura 7).

Figura 6. Componentes del mantillo (Woodall et al., 2012).

Page 43: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

30

Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza.

6.2.4. Procesamiento de muestras

Las muestras de mantillo que se recolectaron en campo se trasladaron al

laboratorio de ECOSUR en donde se secaron a horno a una temperatura de

80oC durante tres días hasta obtener un peso constante. Para la conversión

de la masa seca en carbono orgánico se utilizó el factor 0.5 (Brown y Lugo,

1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). La determinación del carbono

contenido en el mantillo (Cm) se obtuvo de la multiplicación de las muestras

de biomasa en peso seco por el factor de conversión.

CM= PS X FC

Donde

CM: Carbono contenido en el mantillo

PS: Peso Seco de la muestra de biomasa

FC: Factor de conversión

Page 44: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

31

Para estimar la tasa del incremento medio anual de carbono (MgCha-1año1)

en el mantillo forestal se procedió a dividir el carbono acumulado (MgCha-1)

en el mantillo entre la edad de sucesión.

TIMA: CM/E

Donde

TIMA: Tasa del Incremento Medio Anual en la acumulación de carbono

CM: Carbono contenido en el mantillo

E: Edad de la vegetación

La captura de datos se realizó con el programa de cómputo Excel (Microsoft

Office Excel, 2007) en donde se obtuvieron los resultados del carbono

contenido en el mantillo. El análisis de varianza (ANAVA) se realizó con el

programa paquete de diseños experimentales de la Universidad Autónoma

de Nuevo León, hecha por Olivares (1990), con el fin de encontrar

diferencias estadísticamente significativas entre el contenido de carbono en

el mantillo en relación a la edad de la selva, de igual forma se hizo la prueba

de medias DMS, así como las medidas de tendencia central y dispersión

(media, varianza, desviación estándar, coeficiente de variación) calculados

con el programa Microsoft Excel 2007.

Page 45: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

32

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

12 18 20 2 5 13 16 17 3 7 8 11 15 19 22 23 6 9 10 14 21 1 4

5 AÑOS 10 AÑOS 17 AÑOS SELVA MADURA

Mg

Ch

a

Edad/PPM

7. RESULTADOS Y DISCUSION 7.1. Carbono en matillo

Para estimar el contenido de carbono en el mantillo se procesaron 92

muestras, de las cuales 20 fueron de selva secundaria de 5 años, 24 para

selva secundaria de 10 años, 32 para selva secundaria de 17 años y 16

para selva madura, los resultados mostraron una variación de 1.63 MgCha-1

a 11.30 MgCha-1 (Anexo 1, Cuadro 1)

Al calcular los valores promedio para cada una las PPM, se encontró que el

valor máximo alcanzado corresponde a la parcela 21 (Selva madura) con

8.58 MgCha-1 mientras que el valor mínimo se encontró en la parcela 7 (10

años) con 2,89 MgCha-1, el valor promedio de carbono contenido en el

mantillo para los cuatro estadios de sucesión fue de 5.14 MgCha-1, la Figura

8 refleja el comportamiento del carbono contenido en el mantillo de las PPM

en los diferentes estadios de sucesión de la selva mediana subperennifolia

de la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul.

Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1.

Page 46: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

33

Se observó que los resultados de carbono en el mantillo para cada edad

sucesiónal no fueron de manera continua, sino que existió cierta variación,

autores como Carmean, (1975); Uhi et al., (1988); Anderson y Spencer

(1991); Smith et al., (1997); Mesquita, (2000) citados por Moraes, (2001)

señalan que esto se debe a factores tales como: zonas de vidas, calidad de

sitio, las especies y la etapa de desarrollo en la que se encuentre, el manejo

(rotación de plantaciones o cultivos) el uso anterior del suelo, grado o

intensidad de la intervención, edad desde el abandono del sitio,

disponibilidad de nutrientes, la presencia o ausencia de elementos tóxicos, la

permeabilidad, la presencia de capas compactadas, la profundidad, relieve,

entre otros factores que pueden determinar el potencial productivo de un

sistema forestal. Tomando en cuenta esos factores se originaria nuevas

hipótesis de estudio.

Al calcular el contenido de carbono en el mantillo para cada edad sucesiónal

de la selva, el ANAVA (Cuadro 7) reflejó diferencias significativas (*), con 3

grados de libertad, presentó una F calculada de 5.41 mayor al valor crítico

de tablas F α 0.05=2.70, esto nos indica que la edad de sucesión es un

factor que interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en el

mantillo.

Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de

carbono total en el mantillo y la edad de sucesión de la selva.

FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

FV GL SC CM FC FT α=0.05

EDAD 3 83.00 27.67 5.41 2.706 *

ERROR 88 450.35 5.12 - -

TOTAL 91 533.34 - - -

C.V. 44.10 %

Page 47: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

34

En el Cuadro 8 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio

(MgCha-1) acumulado en el mantillo de las diferentes edades de sucesión,

así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro refleja

que el carbono acumulado en el mantillo aumenta conforme incrementa la

edad de sucesión, con excepción de la vegetación de 10 años que almacena

menor cantidad de carbono que la vegetación de 5 años, esto puede

deberse al factor uso anterior del suelo. Aunque la el contenido de carbono

aumenta en relación a edad, la prueba de medias SCHEFFE solamente

encontró diferencias significativas (α=0,05) entre selva madura y selva

secundaria de 10 años. En base a que el carbono en el mantillo (tres

componentes) aumenta en relación a la edad de sucesión, la hipótesis

planteada se acepta.

Cuadro 8. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1)

en el mantillo de las selvas succiónales de la REBICA.

*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05; S:

desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística.

Los resultados de esta investigación demuestran de manera general que la

acumulación de carbono en el mantillo tiende a incrementar conforme la

edad de la selva aumenta (Figura 9). Autores como Yquise-Pérez (2008)

han hecho estudios donde reportan 6.07 MgCha-1, 3.78 MgCha-1, 4.49

MgCha-1 y 7.29 MgCha-1 para selva madura, 4.58 MgCha-1 y 5.01 MgCha-1

para selva secundaria de 12 años y 3.33 MgCha-1, 1.10 MgCha-1 y 1.83

Estadio Sucesión

Promedio MgCha-1

S CV (%) Límite de Confianza

SCHEFFE Inferior MgCha

-1 Superior MgCha

-1

5 años 4.27 2.64 61.96 3.24 5.29 abc

10 años 4.06 1.37 33.67 3.59 4.54 c

17 años 5.85 2.21 37.78 5.26 6.44 ab

Selva Madura

6.36 2.87 45.05 5.10 7.62 a

Page 48: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

35

0

1

2

3

4

5

6

7

5 años 10 años 17 años 50 años

Mg

Ch

a-1

Edad de sucecion SELVA MADURA

MgCha-1 para selva secundaria de 6 años, correspondiente a un ecosistema

tropical del Perú. Sus resultados en cierto punto son parecidos al de este

estudio.

Por otro lado Pérez, (2006); Jiménez (2007) y Palacios- Roji (2008) han

hecho estudios en México sobre el contenido de carbono en mantillo en

bosques de pino, encino y pino- encino, teniendo como resultado promedio

3.4 MgCha-1, 4.7 MgCha-1 y 2.36 MgCha-1, valores que están por debajo al

valor promedio (5.14 MgCha-1) de este estudio, hecho en una selva tropical,

autores como Rodríguez & Rosas (1993); mencionan que la altitud también

es un factor que define la modificación en la producción de hojarasca que

compone el mantillo, es así como los bosques con más altitud presentan

productividad más baja que los bosques de tierras bajas, debido a

condiciones climáticas adversas (Lawton, 1982; Bruijnzeel & Veneklaas 1998

citado por Estévez, 2005) o la baja fertilidad de los suelos (Vitousek 1984;

Tanner el al. 1992 citados por Estévez ,2005).

Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo. Barras con misma letra diferencias no significativas (α = 0.05).

ab a

abc c

Page 49: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

36

De acuerdo a Cubero y Rojas (1999) el contenido de carbono en la biomasa

aérea se ve influenciado por la calidad de sitio y por la edad de la plantación,

mientras que Brown y Lugo (1982); Stocker et al. (1995) mencionan que

factores biológicos como el estadio sucesiónal en el que se encuentre el

bosque, la composición florística y las características fenológicas, entre

otros, también pueden tener efectos importantes.

7.2. Carbono en los componentes del mantillo

7.2.1. Componente Oi (L)

El ANAVA (Cuadro 9) no reflejo diferencias significativas (NS) entre el

contenido de carbono en el mantillo para el componente Oi (L) en relación a

la edad de sucesión, con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de

0.81, menor al valor crítico de tablas F α0.05 = 2.706, lo que nos indica que

el contenido de carbono para este componente del mantillo es igual para

cada edad de sucesión, por lo que la hipótesis planteada “El Carbono

acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de sucesión; así

como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H)” se

rechaza en relación al componente Oi (L).

Cuadro 9. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de

carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de

sucesión de la selva.

FV GL SC CM FC FT

α=0.05

EDAD 3 0.64 0.21 0.81 2.706 (NS)

ERROR 88 23.08 0.26 - -

TOTAL 91 23.73 - - -

C.V. 64.16 %

FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

Page 50: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

37

En el Cuadro 10 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio

(MgCha-1) acumulado en el componente Oi (L) del mantillo en las diferentes

edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y

dispersión.

Brown y Lugo (1990) señalan que la velocidad de acumulación de especies

o la riqueza de un bosque secundario puede darse rápidamente y el bosque

secundario tropical puede acumular por lo menos, el mismo número de

especies vegetales existentes en un bosque maduro en un periodo de 80

años pero en parcelas de pequeñas dimensiones. Sin embargo, la

composición del bosque secundario puede mantenerse relativamente

estable por muchas décadas debido a la dominancia de un pequeño grupo

de especies pioneras o heliófitas de larga vida, raras en los bosques

primarios (Poulsen, 1996; Finegan y Delgado; 2001 citados por Moraes,

2001).

La rápida acumulación de especies en una selva secundaria podría ser el

factor principal por el cual en el componente Oi (L) se almacene igual o

mayor cantidad de carbono en el mantillo que en una selva madura, ya que

al haber una rápida acumulación de especies la producción de hojarasca es

mayor, tomando en cuenta que en este componente del mantillo la hojarasca

es recién caída y presenta pocos signos de descomposición.

Page 51: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

38

Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha-1) en

el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de

la REBICA.

Estadio Sucesión

MgCha-1 S CV (%) Límite de confianza

SCHEFFE Inferior MgCha

-1

Superior MgCha

-1

5 años 0.74 0.46 62.60 0.56 0.91 a

10 años 0.93 0.57 61.05 0.73 1.13 a

17 años 0.74 0.43 58.20 0.62 0.85 a

Selva Madura 0.79 0.62 78.53 0.52 1.07 a

* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05;

S: Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística.

7.2.2. Componente Oe (F)

El ANAVA (Cuadro 11) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido

de carbono para el componente Oe (F) en relación a la edad de sucesión,

con 3 grados de libertad presentó una F calculada de 4.54 mayor al valor

crítico de tablas Fα0.05 = 2.706.

Cuadro 11. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de

carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de

sucesión de la selva.

FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

FV GL SC CM FC FT

α=0.05

EDAD 3 8.64 2.88 4.54 2.706 *

ERROR 88 55.78 0.63 - -

TOTAL 91 64.42 - - -

C.V. 41.79 %

Page 52: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

39

En el Cuadro 12 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio

(MgCha-1) acumulado en el componente Oe (F) del mantillo de las diferentes

edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y

dispersión. Los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar,

siendo la selva madura el grupo superior, lo que significa que en edad

madura la selva almacena mayor cantidad de carbono en el mantillo que en

edades anteriores, seguidamente la vegetación de 17 y 5 años, y por ultimo

la vegetación de 10 años que almacena menor cantidad de carbono. Aunque

los resultados de carbono almacenado en mantillo aumenta conforme

incrementa la edad la prueba de medias SCHEFFE solo encontró diferencias

significativas (α = 0,05) entre la selva madura y selva secundaria de 10 años.

Los resultados de esta investigación corroboran la hipótesis planteada en

relación al componente Oe (F) que dice que: el Carbono acumulado para

este componente aumenta en relación a la edad de sucesión.

Cuadro 12. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en

el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de

la REBICA.

Estadio Sucesión

MgCha-1 S CV (%)

Límite de confianza

SCHEFFE Inferior MgCha

-1

Superior MgCha

-1

5 años 1.70 1.13 66.26 1.26 2.13 abc

10 años 1.50 0.57 38.11 1.30 1.71 c

17 años 2.18 0.73 33.70 1.98 2.37 ab

Selva Madura 2.22 0.71 31.98 1,90 2.53 a

* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:

Desviación Estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística.

En base a los resultados, en este componente del mantillo la edad de la

selva interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en ella, en este

Page 53: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

40

componente del mantillo se encuentran residuos orgánicos parcialmente

descompuestos y en proceso de transformación de humus, las selvas

maduras en comparación a las selvas secundarias de menor edad han

tenido mas tiempo para llevar a cabo el proceso de transformación y

descomposición de esa materia orgánica a través de los microorganismos

del suelo. Arnaldos et al. (2004) sostiene que en ocasiones, la tasa de

producción de mantillo es superior a la de descomposición. Arnaldos et al.

(2004); Gower (2003); Peichl et al. (2011) mencionan que la tasa de

acumulación de carbono en el mantillo depende de la tasa de producción de

cada tipo de comunidad vegetal al igual que la tasa de mineralización o

descomposición. Su cantidad en el ecosistema se ve igualmente regulado

por el clima, sustrato y etapa de crecimiento.

7.2.3. Componente Oa (H)

El ANAVA (Cuadro 13) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido

de carbono para el componente Oa (H) en relación a la edad de sucesión,

con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de 5.07 mayor al valor

crítico de tablas F α0,05 = 2.706.

Cuadro 13. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesión de la selva.

FV GL SC CM FC FT

α=0.05

EDAD 3 44.30 14.77 5.07 2.706 *

ERROR 88 256.47 2.91 - -

TOTAL 91 300.77 - - -

C.V. 70.38 %

FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

Page 54: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

41

En el Cuadro 14 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio

(MgCha-1) acumulado en el componente Oa (H) del mantillo en las diferentes

edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y

dispersión, los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar,

siendo la selva madura la que almacena mayor cantidad de carbono en

relación a edades anteriores, seguidamente de la vegetación de 17 y 5 años

y por ultimo la vegetación de 10 años, siendo esta ultima la que almacena

menor cantidad de carbono, el uso anterior del suelo podría ser un factor por

el cual en esta edad de sucesión (10 años) se almacena menor cantidad de

carbono en el mantillo que en una vegetación de 5 años, partiendo de esto

se origina una nueva hipótesis de estudio en la cual se tome en cuenta el

uso anterior del suelo antes del proceso de regeneración natural de la selva.

A pesar de que el contenido de carbono en el mantillo va en aumento en

relación a la edad de sucesión la prueba de medias SCHEFFE solamente

encontró diferencias significativas (α = 0,05) entre la selva madura y la selva

secundaria de 10 años.

El componente del mantillo Oa (H) esta constituido por una capa de materia

orgánica descompuesta de origen irreconocible (humus), al igual que el

componente Oe (F) el factor edad y tiempo juega un papel importante en el

proceso de descomposición y transformación de la materia orgánica en

humus, la selvas maduras por su edad han tenido mas tiempo para llevar a

cabo ese proceso de transformación en comparación a las selvas

secundarias de menor edad. Los resultados de esta investigación corroboran

la hipótesis planteada para este componente, que dice que el carbono

acumulado aumenta conforme se incrementa la edad de sucesión.

Page 55: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

42

Cuadro 14. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1) en

el componente Oa (H) del mantillo en las selvas succiónales

de la REBICA.

Estadio Sucesión

Promedio MgCha-1

S CV (%) Límite de confianza

SCHEFFE Inferior MgCha

-1

Superior MgCha

-1

5 años 1.83 1.81 98.94 1.13 2.53 abc

10 años 1.62 0.80 49.24 1.34 1.90 c

17 años 2.93 1.82 62.22 2.45 3.42 ab

Selva Madura 3.35 2.87 67.18 5.10 7.62 a

*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:

desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística.

A continuación se presenta un par de representaciones graficas (Figura 10 y

11) para tener una idea más clara de los resultados del contenido de

carbono en cada componente del mantillo [Oi (L) Oe (F) y Oa (H)] en

relación a la edad de sucesión de la selva mediana subperennifolia en la

zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul,

Campeche.

Page 56: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

43

0.00

0.50

1.00

1.50

2.00

2.50

3.00

3.50

4.00

5 Años 10 Años 17 Años SELVA MADURA

Oi (L)

Oe (F)

Oa (H)

Mg

Ch

a- 1

Edad de sucesion

a a a a

a ab

c abc

a

ab

c

abc

Componente del mantillo

Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. Barras con misma letra para cada componente diferencias no significativas (α = 0.05).

Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesiónal de la selva mediana subperennifolia. Barras con misma letra en cada componente diferencias no significativas (α = 0.05).

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Oi (L) Oe (F) Oa (H)

5 años

10 años

17 años

Selva Madura

Componentes del mantillo

a a a a

ab a

abc c

abc c

ab

a

Page 57: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

44

7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono

(MgCha-1año-1) en el mantillo.

El ANAVA (Cuadro 15) reflejó diferencias significativas (*) en relación a la

tasa del incremento medio anual de carbono en el mantillo de cada edad

sucesiónal, con 3 grados de libertad, presento un F calculada de 24.71

mayor al valor critico de tablas F α 0.05=2.706.

Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio

anual del carbono acumulado (MgCha-1año-1) en el

mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva

mediana sub perennifolia de Calakmul.

FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

En el cuadro 16 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio

(MgCha-1año-1) acumulado mantillo en las diferentes edades de sucesión,

así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro

muestra que el carbono en el mantillo disminuye conforme se incrementa la

edad o estadio sucesiónal.

FV GL SC CM FC FT

α=0.05

EDAD 3 5.32 1.77 24.71 2.706 *

ERROR 88 6.32 0.07 - -

TOTAL 91 11.64 - - -

C.V. (%) 61.82

Page 58: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

45

La prueba de medias SCHEFFE nos refleja la formación de tres grupos por

comparar, el primer grupo está conformado por la vegetación de 5 años, que

es el que tiene la mayor tasa anual de acumulación de carbono en el

mantillo, seguido por la vegetación de 10 y 17 años y por último la selva

madura, que tiene la menor tasa anual de acumulación de carbono. Los

resultados nos indican que conforme la edad de la selva aumenta el

incremento medio anual de la tasa de acumulación de carbono en el mantillo

disminuye (Figura 12). Por lo tanto la hipótesis planteada “La vegetación de

sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo al año que las

tardías” es aceptada.

A eso, Brown y Lugo (1990) señalan que los bosques secundarios fijan mas

carbono que un bosque primario o maduro, ya que estos tienen una mayor

tasa de productividad primaria neta. Sin embargo, la velocidad en que los

bosques secundarios secuestran carbono varía grandemente. (Anderson y

Spencer, 1991; Nelson et al., 2000 citados por Moraes, 2001). Brown y Lugo

(1990) señalan que independientemente de las condiciones de sitio ocurre

una rápida acumulación de biomasa hasta los 15-20 años, momento a partir

del cual la tasa de acumulación comienza a decrecer hasta la madurez,

estas observaciones hechas por Brown y Lugo (1990) se ven claramente en

los resultados de este estudio en donde las selvas de edad temprana

almacenan o fijan una mayor tasa anual de carbono en el mantillo,

decreciendo conforme la selva alcanza la madurez.

Brown y Lugo (1982) afirman que eso se debe a que las plantas en sucesión

temprana se privilegian al tener una mayor superficie fotosintética para la

fijación de energía solar por sobre la construcción de los tejidos aéreos de

sostén y transporte. La biomasa de la copa se desarrolla rápidamente en las

primeras etapas de la sucesión en todas las zonas de vida y aumenta muy

poco en las etapas siguientes.

Page 59: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

46

Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha-1año-1)

acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la

selva mediana sub perennifolia de Calakmul

*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S: Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación estadística.

Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro estadios de sucesión de las selvas medianas sub-perennifolias de Calakmul. Puntos con misma letra diferencias no significativas (α = 0.05).

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.70

0.80

0.90

5 años 10 años 17 años 50 años

Mg

C h

a-1

o-1

Edad de sucecion

a

c

bc b

Selva Madura

Estadio Sucesión

Promedio MgCha

-1año

-1

S CV (%)

Límite de Confianza

SCHEFFE Inferior MgCha

-1año

-

1

Superior MgCha

-1año

-1

5 años 0.86 0.53 61.96 0.65 1.06 a

10 años 0.41 0.14 33.67 0.36 0.45 b

17 años 0.34 0.13 37.78 0.31 0.38 bc

Selva Madura

0.13 0.06 45.05 0.10 0.15 c

Page 60: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

47

8. CONCLUSIONES

El resultado de carbono contenido en el mantillo de selvas en diferentes

estados de sucesión de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, servirá para

complementar los inventarios o estudios sobre captura de carbono en

México.

El contenido de carbono en el mantillo forestal (tomado en cuenta los tres

componentes) aumenta conforme incrementa la edad de sucesión, sin

embargo la prueba de medias SCHEFFE solo encontró diferencias

significativas entre la selva madura y la selva de secundaria de 10 años.

El carbono contenido en el componente Oi (L) es igual para los cuatro

estadios de sucesión que se estudiaron.

La tasa medio anual de fijación de carbono fue mayor para selvas de edades

tempranas (vegetación de 5 años con 0.86 MgCha-1año-1) y menor para

selvas maduras (selva de 50 años con 0.13 MgCha-1año-1) esto nos indica

que los bosque secundarios de Calakmul tienen rápida capacidad para

regenerarse después de ser aprovechados o deforestados.

Con los resultados obtenidos se puede tener una ponderación general de

cuanto carbono se almacena en el mantillo en MgCha-1; así como la tasa

anual de acumulación de carbono en MgCha-1año-1, generando la

posibilidad del pago por servicios ambientales.

Aunque autores como Brown y Lugo, (1992); Smith et al., (1993); Husch,

(2001) señalan que la cantidad de carbono varía alrededor del 50% del peso

seco de la masa, habría que realizar estudios más detallados en relación al

porcentaje de carbono que se encuentra almacenado en el mantillo de la

selva de Calakmul para cada estadio de sucesión, con el fin de reducir la

incertidumbre en la cantidad acumulada de carbono en el mantillo forestal.

Page 61: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

48

Para tener un resultado más confiable hay que realizar estudios en donde se

tomen en cuenta otros factores, tanto físicos, químicos y biológicos y no

solamente la edad de la vegetación.

El mantillo juega un papel importante en los bosques forestales y uso del

suelo, no en cuanto a su capacidad de almacenamiento de carbono pero si

en su función ecológica como regulador del ciclo hidrológico, protección del

suelo contra el efecto de la erosivo de la lluvia, disminución a la perdida de

elementos minerales del suelo, además de que permite que se desarrolle un

ambiente de vida para los micro y macro-organismos.

Page 62: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

49

9. REFERENCIAS

Achard F., Eva H. D., Stibig H. J., Mayaux P., Gallego J., Richards T. y J. P.

Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the world’s

humid tropical forests. Science 297:999–1002.

Alberti G., Peressotti A., Piussi P. and, G. Zerbi. 2008. Forest ecosystem

carbon accumulation during a secondary succession in the Eastern

Prealps of Italy. Forestry 81:1–11.

APDM. 2011. Campeche: Reserva de la Biosfera de Calakmul. Disponible en

línea: http://www.apdm.com.mx/archivos/5731. Consultado el 25 de

noviembre del 2012.

Arnaldos, J; Navalón, X; Pastor, E; Planas, E; Zárate, L. 2004. Manual de

ingeniería básica para la prevención y extinción de incendios

forestales. Madrid, ES, Ediciones Mundi-Prensa. 414p.

Babbar, L.I. and J.J. Ewel. 1989. Descomposición del follaje en diversos

ecosistemas sucesiónales tropicales. Biotropica 21 (1) : 20-29.

Bardgett, R.D. 2005. The biology of soil. A community and ecosystem

approach. Oxford University Press, Oxford. xiv + 243 pp.

Bonam G. B. 2008. Forests and climate change: forcings, feedbacks and

climate benefits of forests. Science 320:1444-1449.

Brown S. 2002. Measuring carbon in forests: current status and future

challenges. Environmental Pollution 116:363–372.

Brown S. y Lugo, A. E., 1992. Aboveground biomass estimates for tropical

moist forests of the Brazilian Amazon Interciencia 17, No. 1

Brown S. y Lugo, A.E. 1982. The storage and production of organic matter in

Tropical forest and their role in the global carbon cycle. Biotropica 14:

161-187.

Page 63: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

50

Brown S. y Lugo, A.E. 1990. Tropical secondary forest. Journal of Tropical

Ecology 6:1-32.

Burton A. J. y K. S. Pregitzer. 2008. Measuring forest floor, mineral soil and

root carbon stocks. Pp. 129 - 142 en Hoover C. M. (ed.), Field

measurements for forest carbon monitoring: A landscape-scale

approach. Springer, New York, USA.

Canadell J. G., Ciais P., Dhakal S., Dolman H., Friedlingstein P., Gurney K.

R., Held A., Jackson R. B., Le Quéré C., Malone E. L., Ojima D. S.,

Patwardhan A., Peters G. P. y M. R. Raupach. 2010. Interactions of

the carbon cycle, human activity, and the climate system: a research

portfolio. Current Opinion in Environmental Sustainability 2:301–311.

Chazdon R. L. 2003. Tropical forest recovery: legacies of human impact and

natural disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and

Systematics 6:51-71.

Coleman D.C., Crossley JR. D.A. & P.F. Hendrix. 2004. Fundamentals of soil

ecology. Second Edition. Elsevier Academic Press, San Diego. xviii +

386 pp.

CONAFOR. 2012. Bosques y Cambio Climático. Disponible en línea:

www.conafor.gob.mx/portal/index.php/temas-forestales/cambio-

climatico-y-bosques-nv. Consultado el 26 de febrero de 2013.

Cubero, J., S. Rojas.1999. Fijación de carbono en plantaciones de Gmelina

arborea, Tectona grandis y Bomba­copsis quinata en los cantones de

Hojancha y Nicoya, Guanacaste, Costa Rica. Heredia (Costa Rica):

Tesis de licenciatura. Cs. Forestales Universidad Nacional. 93 p

De Jong B., Anaya C., Masera O., Olguin M., Paz F., Etchevers J., Martinez

R. D., Guerrero G., y C. Balbontin. 2010. Greenhouse gas emissions

between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico.

Forest Ecology and Management 260:1689-1701.

Page 64: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

51

De Jong, B., Masera, O. y Hernández-Tejeda, T. 2002. Opciones de captura

de carbono en el sector forestal. Disponible en línea:

http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/437/bernardus.html.

Consultado el 20 de marzo de 2013.

Dixon R. K., Brown S., Houghton R. A., Solomon A. M., Texler M. C. y J.

Wisniewski. 1994. Carbon pools and fluxes of global forest

ecosystems. Science 263:185–190.

Eaton J. M. y D. Lawrence. 2009. Loss of carbon sequestration potential after

several decades of shifting cultivation in the Southern Yucatán. Forest

Ecology and Management 258(6):949-958.

Estevez, V., J.V. 2005. Productividad Aerea V Subterránea en tres

estadios sucesionales de un bosque de montaña en el santuario

de flora y fauna de iguaque.

FAO, 1970. El reconocimiento de los suelos en la Península de Yucatán.

Italia. Informe Técnico 1. ESR:SF/MEX 6. 51p.

FAO. 2010a. Global forest resources assessment 2010: Main Report. Food

and Agriculture Organization, Rome, Italy.

FAO. 2010b. Evaluación de los recursos forestales mundiales: Informe

nacional- México. Organización de las Naciones Unidas para la

Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia.

FAO. 2012. Los bosques y el cambio climático. Disponible en línea:

http://www.fao.org/forestry/climatechange/53459/es/. Consultado el 20

de abril del 2012.

Ferlan M., Alberti G., Eler K., Batic F., Peressotii A., Miglietta F., Zaldei A.,

Sinoncic P. y D. Vodnik. 2011. Comparing carbon fluxes between

different stages of secondary succession of a karst grassland.

Agriculture, Ecosystems and Environment 140:199-207.

Page 65: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

52

Flores, D. A., 1974. “Los suelos de la república mexicana”, 1:95-97. En: El

escenario geográfico. SEP. INAH, México D.F.

Fonseca W., Benayas J. M. R. y F.E. Alice. 2011. Carbon accumulation in

the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid

tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management 262:1400-

1408.

García, E., 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de

Köepen. Inst. Nal. de Geografía. UNAM, México.

Gibbs H. K., Brown S., Niles J. O. y J. A. Foley. 2007. Monitoring and

estimating tropical forest carbon stocks: making REDD a reality.

Environmental Research Letters 2(045023):13 pp.

Gobierno del Estado de Campeche. 2013. Clima. Campeche, Campeche.

Disponible en línea:

http://www.campeche.gob.mx/index.php/es/campeche/geografia/clima

Consultado el 11 de abril del 2013.

Gower S.T. 2003. Patterns and mechanisms of the forest carbon cycle.

Annual Review of Environment and Resources 28:169–204.

Guariguata M. R. y R. Ostertag. 2001. Neotropical secondary forest

succession: changes in structural and functional characteristics.

Forest Ecology and Management 148:185-206.

Hernández, C. I., 1992. Los factores ecológicos de la vegetación del estado

de Campeche. CNA. Gerencia Regional del Sureste. Subgerencia de

Estudios. Campeche, 110 pp.

Houghton R. A. 2001. Counting terrestrial sources and sinks of carbon.

Climatic Change H.

Houghton R. A. 2010. How well do we know the flux of CO2 from land-use

change?. Tellus 62B:337-351.

Page 66: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

53

Humphreys E. R, Black T. A., Morgensterna K , Cai T., Drewitt G. B. , Nesic

Z. y J. A. Trofymow. 2006. Carbon dioxide fluxes in coastal Douglas-fir

stands at different stages of development after clearcut harvesting.

Agricultural and Forest Meteorology 140 (1-4):6-22.

Husch B. 2001. Estimación del Contenido de Carbono de los Bosques.

INFORA, Chile. Simposio Internacional Medición y Monitoreo de la

Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. Disponible en linea:

http://www.uach.cl/simposiocarbono/doc/Husch.PDF. Consultado el

20 de marzo del 2013.

INE. 2006: México Tercera Comunicación Nacional ante la Convención

Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático. Primera

edición. México. 254 pp.

Instituto Nacional de Ecología – Secretaria del Medio Ambiente Recursos

Naturales y Pesca. (1999). Programa de Manejo Reserva de la

Biosfera de Calakmul. México, D.F.: INE-SEMARNAP pp 17-37.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2000. Land use, land

use change and forestry. WMO-UNEP. Cambridge University Press.

RU. 251 pp.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2007. Climate Change

2007: The physical science basis. Solomon, S., D. Qin, M. Manning,

Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.).

Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University

Press, New York.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change, UK / US ). 2001. Climate

change 2001: Glosario de términos. Anexo B. Mitigation. Contribution

of Working Group III to the Third Assessment Report of the IPCC.

Eds. Metz, B, O.R. Davidson, R. Swart, y J. Pan. Cambridge, UK / US,

Cambridge University Press. 752 p.

Page 67: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

54

Jepsen M. R. 2006. Above-ground carbon stocks in tropical fallows,

Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225(1-3):287-

295.

Jiménez R., L.E. 2007. Estimación de Contenido de Carbono en Mantillo, en

el Bosque del Carricito, Jalisco, México. Tesis de Licenciatura. UNAM.

México. 57 pp.

Kauffman J. B., Hughes, R. F. y C. Heider. 2009. Carbon pool and biomass

dynamic associated with deforestation, land use, and agricultural

abandonment in the neotropics. Ecological Applications. 19:1211–

1222.

Kauppi P. E. 2003. New, low estimate for carbon stock in global forest

vegetation based on inventory data. Silva Fennica 37(4):451-457.

Kendawang J. J., Ninomiya I., Kenzo T., Ozawa T., Hattori D., Tanaka S. y K.

Sakurai. 2007. Effects of burning strength in shifting cultivation on the

early stage of secondary succession in Sarawak, Malaysia. Tropics

16:309–321.

Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010.

Changes in above- and belowground biomass in early successional

tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak,

Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295.

Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010.

Changes in above- and belowground biomass in early successional

tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak,

Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295.

Klepeis P. y B. L. Turner II. 2001. Integrated Land History and Global

Change Science: The Example of the Southern Yucatán Peninsular

Region project. Land Use Policy 18:27-39.

Page 68: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

55

Law B. E., Falge E., Gu L., Baldocchi D. D., Bakwin P., Berbigier P., Davis

K., Dolman A. J., Falk M. y J. D. Fuentes. 2002. Environmental

controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial

vegetation. Agricultural and Forest Meteorology 113:97–120.

Lawrence D. 2005. Biomass accumulation after 10–200 years of shifting

cultivation in Bornean rain forest. Ecology 86:26–33.

Lawrence D., D’Odorico P., Diekmann L., DeLonge M., Das R. y J. Eaton

(2007) Ecological feedbacks following deforestation create the

potential for a catasptrophic ecosystem shift in tropical dry forest.

Proceedings National Academy of Sciences, USA 104:20696–20701.

Lawrence D., Vester H. F. M., Pérez-Salicrup D., Eastman J. R., Turner II B.

L, y J. Geoghegan. 2004. Integrated analysis of ecosystem

interactions with land-use change: The southern Yucatán Peninsular

Region. American Geophysical Union, Ecosystems and Land Use

Change, Geophysical Monograph Series 153:277-292.

Lawrence, D. y D. R. Foster. 2002. Changes in forest biomass, litter

dynamics and soils following shifting cultivation in southern Mexico: an

overview. Interciencia 27:400–408.

Luna B., L. 2011. Impacto de los aprovechamientos forestales en el arbolado

residual y el mantillo forestal en Xiacui, Ixtlan, Oaxaca. Tesis de

licenciatura. Universidad de la Sierra Juárez. Ixtlan de Juarez,

Oaxaca, México. 69 p.

Martinez, E, y Galindo, C. 2002. La vegetacion de Calkmul, Campeche,

Mexico: clasificación, descripcion y distribución. Boleti de la sociedad

Botanica de Mexico 71:7-32.

Mass, J. M., C. F. Jordan, and J. Sarukan. 1988. Soil erosion nutrient losses

in seasonal tropical agroecosystems under various management

techniques. J. Appl.Ecol. 25: 595-607.

Page 69: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

56

Mendoza-Vega J., Karlun E. y M. Olsson. 2003. Estimations of amounts of

soil organic carbon and fine root carbon in land use and land cover

classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology

and Management 177(1-3):191-206.

Miller K., Chang E. y N. Johnson. 2001. Defining common ground for the

Mesoamerican biological corridor. World Resources Institute,

Washington, DC.

Moraes F., C. 2001. Almacenamiento de carbono en bosques secundarios

en el municipo de San Carlos, Nicaragua. Tesis de Maestría. CATIE.

Turrialba Costa Rica. 116 p.

Murray K. G., Winnett-Murray K., Roberts J., Horjus J., Haber W. A.,

Zuchowski W. Kuhlmann M. y T. M. Long-Robinson. 2008. The roles

of behavior and physical habitat structure in regeneration of post-

agricultural fields. Pp 192-215 en Myster R. W. (ed.), Post-agricultural

succession in the neotropics. Springer, New York.

Nuñez, S., J. 2000. Fundamentos de edafología. Editorial EUNED. San José,

Costa Rica. 148 p.

Ochoa-Gaona S. y M. Gonzalez-Espinosa. 2000, Land use and deforestation

in the highlands of Chiapas, Mexico. Applied Geography 20:17–42.

Ochoa-Gaona S., Hernández_Vázquez F., De Jong B. H. J. y F. D. Gurri-

García. 2007. Pérdida de diversidad florística ante un gradiente de

intensificación del sistema agrícola de roza-tumba-quema: Un estudio

de caso en la selva lacandona, Chiapas, México. Boletín de la

Sociedad Botánica de México 81:65-80.

Olson J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and

decomposers in ecological systems. Ecology 44:322–331.

Page 70: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

57

Ordóñez, J. A. B. 1998. Estimación de la Captura de Carbono en un estudio

de caso para bosque templado: San Juan Nuevo, Michoacán, Tesis

de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. México.

Ordoñez, J.A.B.; Masera, O. 2001. Captura de carbono ante el cambio

climático. Madera y Bosques. 7(1), 2001:3-12.

Ordoñez, J.A.B.2008. Emisiones y captura de carbono derivadas de la

dinámica de cambio en el uso del suelo en los bosques de la región

purépecha. Tesis para obtener el grado de académico. UNAM.

Mexico, D.F. 164 p.

Ostertag R., Marín-Spiotta E., Silver W. L. y J Schulten. 2008. Litterfall and

decomposition in relation to soil carbon pools along a secondary forest

chronosequence in Puerto Rico. Ecosystems 11:701-714.

Palacios-Roji, S. 2008. Estimación del contenido de carbono en el mantillo

del Ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacán, México. Tesis de

Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, UNAM.

Pan Y., Birdsey R.A., Fang J., Houghton R., Kauppi P. E., Kurz W.A., Phillips

O. L., Shvidenko A., Lewis S.L., Canadell J. G., Ciais P., Jackson R.

B., Pacala S. W., McGuire A. D., Piao S., Rautiainen A., Sitch S., y D.

Hayes. 2011. A large and persistent carbon sink in the world’s forests.

Science 333:988-993.

Patiño, A. 1990. Variación espacial y temporal de la capa de hojarasca

(mantillo) en una Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. México.

Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D .F.

Peichl M., Leava N. A y G. Kely. 2011. Above-and belowground ecosystem

biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested

grassland and adjacent intensively managed grassland. Plant and

Soil. DOI 10.1007/s11104-011-0905-9.

Page 71: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

58

Pérez C., J. V. 2006. Estimación del contenido de carbono en mantillo de

diferentes tipos de cobertura vegetal y uso del suelo en la región

Purépecha, Michoacán, México. Tesis de licenciatura, Facultad de

estudios superiores. Universidad Nacional Autónoma de México.

Cuautitlan, Izcalli, Estado de México, México. 54 p.

Pickett S. T. A., Miners S. J. y M. L. Caldenasso. 2011. Domain and

propositions of succession theory. Pp 185 – en Scheiner S. M. y M. R.

Willig (eds.), The theory of ecology. The University of Chicago Press,

London.

Rafael H., G.; Ramirez V., M. Ruiz G., P. 2009. Diagnostico y propuestas de

restauración para la zona núcleo sur de la reserva de la Reserva de la

Biosfera de Calakmul, Campeche. Tesis de licenciatura. Universidad

Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 131 p.

Ranatunga K., Keenan R. J., Wullschleger S. D., Post W. M. y M. L. Tharp.

2008. Effects of harvest management practices on forest biomass and

soil carbon in eucalypt forests in New South Wales, Australia:

Simulations with the forest succession model LINKAGES. Forest

Ecology and Management 255:2407-2415.

Rebottaro. S., D. Cabrelli., E. Rivero., D. Cevallos y E. Rienzi. 2003.

Importancia del Mantillo Forestal de Pinos Subtropicales en Suelos de

Baja Fertilidad. XII Congreso Forestal Mundial. Québec City, Canadá.

FAO. Disponible en

linea:http://www.fao.org/docrep/ARTICLE/WFC/XII/0369-B4.htm.

Consultado el 20 de marzo de 2013.

Rodríguez, E. & M. L. Rosas. (1993). Caida de hojarasca en el bosque

altoandino de Carpanta, Colombia. En: G. l. Andrade. Carpanta selva

nublada y páramo. Fundación Natura, Colombia, The Nature

Page 72: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

59

Consernvancy & Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá.

Pp: 83-95.

Rueda X. 2010. Understanding deforestation in the southern Yucatán:

insights from a sub-regional, multi-temporal analysis. Regional

Environmental Change 10:175-189.

Sabine C. L., Heimann M., Artaxo P., Bakker D. C. E., Chen C. T. A., Field C.

B., Gruber N., Le Quéré C., Prinn R. G., Richey J. E., Lankao P. R.,

Sathaye J. A. y R. Valentini. 2004. Current status and past trends of

the global carbon cycle. Pp. 17-24 en Field C. B. y M. R. Raupach

(eds.), Global carbon cycle: Integrating humans, climate, and the

natural world. Island Press, Washington DC.

Schlesinger W. H. 1997. Biogeochemistry: An analysis of global change, 2nd

edition. Academic Press, California, USA. 588 pp.

Schmook B. 2010. Shifting maize cultivation and secondary vegetation in the

Southern Yucatán: successional forest impacts of temporal

intensification. Regional Environmental Change 10:233–246.

Schwalm C. R., Black T. A., Morgenstern K. y E. R. Humphreys. 2007. A

method for deriving net primary productivity and component

respiratory fluxes from tower-based eddy covariance data: a case

study using a 17-year data record from a Douglas-fir chronosequence.

Global Change Biology 13:370–385.

Smith, T. Ma., W.P. Cramer, R.K. Dixon, R. Leemans, R.P. Neilson, and A.M.

Solomon, 1993. The Global Terrestrial Carbon Cycle. En Wisniewski,

J. y R.N. Sampson (Eds). Terrestrial Biospheric Carbon Fluxes:

Quantification and Sources of CO2. Kluwer Academic Publishers,

Netherlands. pp. 19-37.

Page 73: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

60

Turner II B. L. 2009. Sustainability and forest transitions in the southern

Yucatán: The land architecture approach. Land Use Policy 27(2):170-

179.

Turner II B. L. 2010. Land changes in the southern Yucatán: case studies in

land change science. Regional Environmental Change 10:169-174.

Turner II B. L., Cortina-Villar S., Foster D., Geoghegan J., Keys E., Klepeise

P., Lawrence D., Mendoza P. M., Manson S., Ogneva-Himmelberger

Y., Plotkin A. B., Perez-Salicrup D., Chowdhury R. R., Savitsky B.,

Schneider L., Schmook B. y V. Colin. 2001. Deforestation in the

southern Yucatán peninsular region: an integrative approach. Forest

Ecology and Management 154:353-370.

Vogt, K. A., D. J. Vogt, E. E. Moore, B. A. Fatuga, and R. L. Edmonds. 1987.

Conifer fine root and mycorrhizal root biomass in relation to stand age

and site productivity in Douglas-fir forests. J. Ecol 75:857-870.

Woodall, W. C., Perry, C. H., Westfall. 2012. An empirical assessment of

forest floor carbon stock components across the United States. Forest

Ecology and Management 269: 1–9.

Wright S. J. 2005. Tropical forests in a changing environment. Trends in

Ecology and Evolution 20(10):553-560.

Yquise-Pérez A. R. 2008. Carbono almacenado en diferentes sistemas de

uso de la tierra del distrito de José Crespo Y Castillo, Huanuco, Peru.

Tesis de licenciatura. Universidad Agraria de la Selva. Perú. 175 p.

Page 74: TESIS ISAI EUAN CHI.pdf

61

10. ANEXOS ANEXO 1

Cuadro 1. Estimación del carbono almacenado (MgCha-1) por cuadrante,

ejido, edad y sitio

Sitio Ejido Estadio

sucesión (años)

Carbono almacenado en cada cuadrante de la PPM en MgCha-1 Promedio

MgCha-1

TAAC

(MgCha-

1año-1) 1 2 3 4

12 ECII 5 5.62 5.06 10.33 7.43 7.11 1.42

18 ECII 5 1.63 5.88 3.09 3.13 3.43 0.68

20 NC 5 3.63 2.61 2.62 11.1 4.99 0.99

02 CC 5 3.89 2.93 3.08 1.68 2.89 0.57

05 CC 5 2.95 2.19 2.65 3.87 2.91 0.58

13 ECII 10 5.07 4.31 5.37 4.37 4.78 0.47

16 ECII 10 4.65 5.07 5.20 6.50 5.36 0.53

17 ECII 10 6.34 3.94 5.42 6.12 5.46 0.54

03 CC 10 1.94 3.73 3.18 3.13 2.99 0.29

07 CC 10 3.24 2.67 2.81 1.82 2.63 0.26

08 CC 10 4.17 2.72 2.61 3.16 3.16 0.31

11 ECII 17 6.20 5.25 6.48 5.69 5.90 0.34

15 ECII 17 3.77 2.57 5.08 3.75 3.79 0.22

19 NC 17 3.89 4.33 7.24 7.79 5.81 0.34

22 NC 17 7.73 4.90 8.20 3.72 6.14 0.36

23 NC 17 6.70 4.28 5.90 10.0 6.72 0.39

06 CC 17 5.16 3.75 2.90 3.45 3.81 0.22

09 CC 17 6.47 8.09 10.74 3.95 7.31 0.43

10 CC 17 5.95 6.89 5.11 11.3 7.31 0.43

14 ECII 50 6.58 5.27 5.25 11.0 7.03 0.14

21 NC 50 11.07 11.03 9.40 2.81 8.58 0.17

01 CC 50 4.01 6.34 5.10 7.06 5.63 0.11

04 CC 50 5.28 4.05 5.46 2.07 4.22 0.08

Nota: CC: Cristóbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; TAAC: Tasa Anual de acumulación de Carbono