UNIVERSIDAD AUTONMA DE NUEVO LEN FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGA DE VERTEBRADOS LABORATORIO DE HERPETOLOGA

Caracterizacin del hbitat, distribucin y abundancia de la vbora de cascabel Crotalus muertensis (Grismer, 1999), microendmica de la isla El Muerto, Golfo de California, Mxico

TRABAJO DE TSIS QUE PRESENTA EL SR. EL GARCA PADILLA COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TTULO DE:

BILOGO

Cd. universitaria, San Nicols de los Garza, N.L. Marzo de 2010

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A mis padres quienes creyeron en m y me apoyaron moral y econmicamente para poder concluir con xito mi Carrera de Bilogo. A ellos les debo todo...

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Agradecimientos

A Gustavo Arnaud quien hizo posible que pudiera realizar este trabajo cientfico con el grupo de seres vivos que mas me apasiona, las vboras de cascabel de Mxico. A David Lazcano quien facilit que pudiera estar dentro de esta investigacin y por ser mi Director de Tsis. A Emiliano Mndez quien amablemente revis y ayud a mejorar el manuscrito. A el Departamento de Posgrado del CIBNOR que amablemente me apoy con una beca. A quienes apoyaron en las salidas de campo: Israel Guerrero, Maria Luisa Gracia, Oscar Cruz, Oscar Armendariz y Miguel Angel Leal. A los encargados del rea de Sistemas de Informacin Geogrfica del CIBNOR, quienes colaboraron en la obtencin y captura de datos. A los encargados de la biblioteca del CIBNOR quienes amablemente facilitaron el acceso a la informacin cientfica. A los tcnicos del laboratrio de Ecologa Animal del CIBNOR quienes compartieron su sabidura, compaa y alegria: Israel Guerrero, Jose Abelino Cota y Franco Cota. A los capitanes Nacho y Tano quienes facilitaron sus pangas para llevarnos a la Isla El Muerto. A mis amigos que me visitaron durante mi estancia en La Paz y los que no pudieron, pero igual estuvieron presentes en mi pensamiento siempre. Esta tsis form parte del proyecto Vulnerabilidad de Crotlidos microendmicos de las islas del Golfo de California financiado por los Fondos Mixtos SEP-CONACyT .

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Tabla de Contenido1. INTRODUCCIN----------------------------------------------------------------------------------1 1.1.-Las islas del Golfo de California---------------------------------------------------------1 1.2.-Las Vboras de cascabel de las Islas del Golfo de California------------------2 1.3.-Descripcin de Crotalus muertensis---------------------------------------------------3 1.4.-Estado de conservacin de Crotalus muertensis----------------------------------4 2. JUSTIFICACIN----------------------------------------------------------------------------------6 3. OBJETIVOS----------------------------------------------------------------------------------------7 3.1.- Objetivo general------------------------------------------------------------------------------7 3.2.- Objetivos particulares----------------------------------------------------------------------7 4. HIPTESIS DE TRABAJO---------------------------------------------------------------------8 5. REA DE ESTUDIO-----------------------------------------------------------------------------9 5.1.-Clima---------------------------------------------------------------------------------------------12 5.2.-Flora---------------------------------------------------------------------------------------------13 5.3.-Fauna--------------------------------------------------------------------------------------------13 5.3.1.-Mastofauna-----------------------------------------------------------------------------------14 5.3.2.-Ornitofauna-----------------------------------------------------------------------------------14 5.3.3.-Herpetofauna--------------------------------------------------------------------------------14 6. ANTECEDENTES-------------------------------------------------------------------------------15 7. MATERIALES------------------------------------------------------------------------------------17 8. METODOLOGA---------------------------------------------------------------------------------18 8.1.- Caracterizacin del hbitat--------------------------------------------------------------18 8.1.1.- Paisaje----------------------------------------------------------------------------------------18 8.1.2.- Flora-------------------------------------------------------------------------------------------18 8.1.3.- Pedregosidad-------------------------------------------------------------------------------185

8.2.- Distribucin de Crotalus muertensis------------------------------------------------18 8.3.- Abundancia de Crotalus muertensis-------------------------------------------------19 9. PLAN DE TRABAJO---------------------------------------------------------------------------20 10. RESULTADOS---------------------------------------------------------------------------------21 10.1.-Caracterizar el hbitat de Crotalus muertensis--------------------------------------21 10.2.-Patrn de distribucin de Crotalus muertensis--------------------------------------22 10.3.-Abundancia de Crotalus muertensis---------------------------------------------------25

11. DISCUSIN-------------------------------------------------------------------------------------26 11.1.-Caracterizar el hbitat de Crotalus muertensis--------------------------------------26 11.2.-Patrn de distribucin de Crotalus muertensis--------------------------------------26 11.3.-Abundancia de Crotalus muertensis---------------------------------------------------28

12. CONCLUSIONES------------------------------------------------------------------------------31 13. Literatura Citada------------------------------------------------------------------------------32

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1.- INTRODUCCIN Mxico es un pas megadiverso, ocupa el primer lugar en diversidad de reptiles, con 804 especies (Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004). El grupo de las vboras de cascabel est representado por 31 especies y 58 taxa (Beaman y Hayes, 2008), siendo 15 las especies que se distribuyen y/o son nicas de la Pennsula de Baja California y sus islas (Grismer, 2002 ). Siete son endmicas y de estas, slo cinco se encuentran en islas con una superficie menor a los 40 km. La Norma Oficial Mexicana 059-SEMARNAT 2001, que aborda el listado de especies con alguna categora de riesgo, incluye 24 especies de Crotlidos, de las cuales nueve se distribuyen en las islas del Golfo de California. Sin embargo, dados los cambios taxonmicos recientes, algunas especies no se encuentran consideradas en la NOM 059, inclusive, de las que se encuentran incluidas, quiz sea necesario modificar el estatus que presentan, sobre todo, las ms vulnerables con una distribucin micro-endmica. Las islas del Golfo de California son un importante laboratorio natural para estudios ecolgicos y evolutivos usando modelos herpetolgicos (Grismer, 1999). Las especies insulares merecen atencin especial por lo restringido de su distribucin, adems de ser sensibles a presiones tales como la destruccin del hbitat y la introduccin de especies exticas (Dodd, 1987). As como el saqueo ilegal de especies (Mellink, 1995) Dado que la informacin sobre las especies que se distribuyen en las islas es escasa (Grismer, 2002), resulta importante definir su estado de conservacin. En este contexto, se propone el estudio ecolgico bsico de la especie de serpiente de cascabel microendmica Crotalus muertensis, con el fin de caracterizar el hbitat que ocupa y de determinar su distribucin y abundancia

1.1.-Las islas del Golfo de California En el Golfo de California existen ms de 100 islas e islotes que se formaron durante el proceso de separacin de la pennsula, hace aproximadamente 4 millones de aos (Carreo y Helenes, 2002), las cuales son refugios importantes de colonias de aves residentes y migratorias, as como de mamferos marinos. Son tambin un importante refugio de numerosas especies endmicas de varios grupos taxonmicos entre los que destacan los reptiles (CONANP, 2000). La herpetofauna en las islas del Golfo de California est compuesta por ms de 115 especies, de las cuales casi el 50% son endmicas (Grismer, 1999b).7

En 1978 las islas del Golfo de California fueron decretadas como Zona de Reserva y Refugio de Aves Migratorias y de la Fauna Silvestre, teniendo como objetivo el conservar los recursos naturales de las islas, con nfasis en las especies endmicas y el 14 de julio de 2005 las islas fueron incorporadas al listado del Patrimonio Natural de la Humanidad por UNESCO. (CONANP, 2000)

1.2.-Las vboras de cascabel de las Islas del Golfo de California Actualmente se conocen +/- 31 especies de vboras de cascabel en Mxico, de ellas 15 se encuentran en la regin de Baja California y de estas, 12 son las especies de vboras de cascabel conocidas para las Islas del Golfo de California.(Beaman and Hayes, 2008; Campbell y Lamar, 2004; Grismer, 1999b y 2002; Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004; Campbell y Flores-Villela, 2009) El Golfo de California es un importante laboratorio de la evolucin de este grupo ya que algunas poblaciones insulares dado el aislamiento que tienen han sido recientemente reconocidas y elevadas al nivel de especie (Grismer, 1999) De estas muchas pueden estar atravesando presiones por parte del hombre como el saqueo, matanza, y la introduccin de especies exticas y animales domesticos tales como gatos y cabras (Mellink, 1995) Algunas vboras de cascabel del Golfo de California son endmicas a una sola Isla, tal es el caso de Crotalus muertensis que es conocida nicamente para la Isla del Muerto. La lista de serpientes de cascabel conocidas para las islas del Golfo de California se cita a continuacin: Crotalus angelensis Klauber, 1963 Crotalus atrox Baird & Girard, 1853 Crotalus catalinensis Cliff,1954 Crotalus cerastes Hallowell, 1854 Crotalus enyo Cope,1861 Crotalus estebanensis Klauber, 1949 Crotalus mitchelli (Cope,1861) Crotalus molossus Baird & Girard,1853 Crotalus muertensis Klauber, 1949 Crotalus ruber Cope, 1892 Crotalus tigris Kennicott, in Baird, 1859 Crotalus tortugensis Van Denburh & Slevin, 1921

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1.3.-Descripcin de Crotalus muertensis En la Isla El Muerto, ubicada en el Golfo de California, habita la serpiente de cascabel Crotalus muertensis, la cual es endmica (Campbell y Lamar, 2004; Grismer, 2002). Fue descrita originalmente como Crotalus mitchelli muertensis, en base a su escamacin, patrn de coloracin y talla corta, la cual vara en hembras grvidas de 431 a 533 mm de longitud hocico-cloaca (LHC) contrastando con las tallas de hembras grvidas de C. mitchelli peninsulares de un mnimo de 674 mm (Klauber, 1949). Una vez que un mayor nmero de individuos de C. mitchelli fueron revisados, se not que solo la talla corta es un carcter distintivo de la raza de la Isla El Muerto (Campbell y Lamar, 2004), por lo que Grismer (1999) argument que esta caracterstica era suficiente para otorgarle el estatus de especie. La LHC de C. muertensis alcanza los 610 mm, mientras que la longitud cola-cloaca (LCC) es de 5.7 a 7.3 % de la LHC de machos adultos, y 4.2 a 5.8 % en hembras adultas. Su coloracin dorsal es griscea, las barras postoculares son indistintas o ausentes, el patrn dorsal est compuesto por 32 a 39 bandas; las bandas son rojizas en los juveniles, posee de 2 a 6 anillos caudales de color negro y blanco. El vientre es de color crema, ms oscuro hacia la parte posterior y moteado lateralmente (Grismer, 2002). (figura 1). El patrn de actividad de Crotalus muertensis es diurno y nocturno de marzo hasta mayo, pero se vuelve nocturna y crepuscular durante el verano. (Grismer, 2002). Klauber (1949) cita a C. H. Lowe, quien mencion que durante junio las cascabeles duermen durante la maana, enroscadas en rocas, y se retraen hacia la sombra despus de exponerse a la luz solar. Grismer, (2002) report haber encontrado muchos especmenes durante las maanas y tardes de abril, junio y julio, con porciones de sus cuerpos expuestos al sol. Animales activos solo fueron observados despus de oscurecer. Durante estos meses las vboras de cascabel fueron comunes en todos los hbitats. Durante la primavera individuos son a menudo vistos cazando lagartijas durante el da. Durante el verano las serpientes forrajean en las noches a lo largo de las laderas de los cerros y en la zona intermareal. C. muertensis es capaz de subir verticalmente por las paredes rocosas; es muy precavida y a menudo suena el cascabel cuando una persona se le aproxima (Grismer, 2002). Su dieta est compuesta por las lagartijas Uta lowei y Petrosaurus mearnsi , adems de un ratn del gnero Peromyscus (Klauber, 1949). Grismer, (2002) reporta que los polluelos de gaviota Larus livens y la lagartija nocturna Phyllodactylus xanti, son posibles presas, ya que son abundantes en la isla. En relacin a la reproduccin, Grismer, (2002) sugiere que se presenta durante la primavera, debido a que encontr hembras grvidas durante mayo y neonatos a finales de julio y agosto.

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Figura 1.- Crotalus muertensis. Isla el Muerto, Golfo de California.

1.4.-Estado de conservacin de Crotalus muertensis

La Norma Oficial Mexicana 059-SEMARNAT-2001, que aborda a las especies de flora y fauna con alguna categora de riesgo, incluye 24 especies de Crotlidos, de las cuales 9 se distribuyen en las islas del Golfo de California. Sin embargo, dado los cambios taxonmicos recientes, algunas especies no se encuentran consideradas, inclusive, de las que se encuentran incluidas, quiz sea necesario modificar el estatus de proteccin que presentan, sobre todo, las ms vulnerables con una distribucin micro-endmica, esto es, aquellas que se encuentran exclusivamente en una isla. Tal es el caso de Crotalus muertensis, la cual aun siendo microendmica a una isla muy pequea y sufrir presiones humanas como la matanza y el saqueo, no est considerada en la NOM-059. Lista de vboras de cascabel de las islas del Golfo de California protegidas incluidas en la NOM-059: Crotalus atrox, C. catalinensis, C. cerastes, C. enyo, C. mitchelli, C. molossus, C. ruber, C. tigris, C. tortugensis.10

La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) en su Lista Roja de las Especies en Peligro, menciona solamente a Crotalus catalinensis como la nica especie endmica a las islas del Golfo de California con categora de proteccin, como especie endmica en peligro crtico (vila Villegas et al 2007) Sin embargo hay muchas otras especies de serpientes de cascabel microendmicas a otras islas en el mismo Golfo de California, tal es el caso de Crotalus muertensis, las cuales deben estudiarse y proponerse en alguna categora de proteccin por estas leyes internacionales.

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2.-JUSTIFICACIN C. muertensis al igual que otras especies de serpientes de las islas del Golfo de California podra estar sujeta a colecta ilegal (Mellink, 1998). Y Actualmente se desconoce el estado de conservacin de sus poblaciones. La propuesta de esta especie, adems de su importancia por ser endmica y estar adaptada a las condiciones particulares en las que vive, es que habita una isla de tamao relativamente pequeo: El Muerto, con una superficie de 1.3 km. Lo cual la hace ms vulnerable en relacin a otras especies que habitan islas de mayor tamao. Adems el hecho de habitar una isla pequea permite el estudio de su poblacin de manera ms efectiva y acertada. Si bien a travs del anlisis de su distribucin en la isla y de la abundancia, es posible identificar su grado de vulnerabilidad, esto no se ha realizado en Mxico, ni con las serpientes de regiones insulares ni en la pennsula de Baja California. En este sentido, el presente proyecto es el primero en su tipo que se llevara a cabo en Mxico en una isla relativamente pequea.

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3.-OBJETIVOS Objetivo General Caracterizar el hbitat, identificar la distribucin y estimar abundancia de la serpiente de cascabel Crotalus muertensis, micro-endmica de la isla El Muerto, Golfo de California. Objetivos particulares a) Caracterizar el hbitat de Crotalus muertensis b) Identificar el patrn de distribucin de Crotalus muertensis c) Estimar la abundancia relativa de la poblacin de Crotalus muertensis

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4.-HIPTESIS DE TRABAJO Existe una relacin directa entre la presencia de Crotalus muertensis, la de sus presas y la disponibilidad de refugios en su hbitat.

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5.-AREA DE ESTUDIO La Isla El Muerto es de tamao relativamente pequeo posee una superficie de 1.3 km y est ubicada en el Golfo de California (Figura 2a, 2b, 2c y 2d). Esta isla est dentro de la Regin del Valle del Bajo Colorado y es dominada por Atriplex hymenelytra y Stipa sp. La isla es muy rocosa (Grismer, 2002). Es una isla cuyo relieve est compuesto por playas rocosas, caadas, mesetas, cerros y acantilados. Algunos de los cerros en la isla son inaccesibles y muy altos, dado la erosin se hacen imposibles de escalar. Se encuentra ubicada a unos 3 kms. aproximadamente de la Pennsula de Baja California, Mxico. Muy cerca a la localidad conocida como El Huerfanito, municipio de Ensenada, B.C. La comunidad ms grande ms cercana es San Felipe Municipio de Ensenada. Es una isla deshabitada por humanos, la cual solamente es usada por los locales para pescar. En la isla es posible identificar campamentos pesqueros temporales y la basura que estos y el mar depositan. Los locales nos comentaron que americanos estadounidenses visitan regularmente la isla en busca de cascabeles para colectarlas, lo cual es ilegal.

Figura. 2 a.- Ubicacin de la Isla del Muerto, Golfo de California, Mxico.15

Figura 2 b.- Isla el Muerto vista desde la pennsula de Baja California, cerca de San Luis Gonzaga, Ensenada, B.C.

Figura 2 c.-Isla el Muerto, caada del campamento. En esta fotografa se puede observar la escasez de vegetacin, caracterstica general de toda la isla.16

Figura 2 d.-Isla el Muerto, caada del campamento y Crotalus muertensis in situ. En esta fotografa se observa la vegetacin seca y la serpiente encontrada cerca de rocas tipo 3 (ver tabla 1)

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Figura 3.- Fotografa satelital de la Isla el Muerto, mostrando sitios estratgicos para este estudio.

5.1.-Clima El clima de la isla El Muerto de acuerdo con la clasificacin de Kppen modificado por Garca (1981), es del tipo BW, es decir, muy seco, con lluvias de verano e invierno, y muy escasas durante el ao. Este tipo de clima se extiende desde el valle de Mexicali hasta San Felipe B.C. La temperatura media anual en la regin (costa oriental de la pennsula e islas del Golfo de California) es de 23C y la precipitacin ocurre principalmente durante el verano, fluctuando entre los 40 y 60 mm anuales. Los meses ms secos son mayo y junio. Las temperaturas medias mensuales ms altas se registran en julio y agosto, siendo menores a los 32C, mientras que la temperatura mnima mensual, de aproximadamente 15C, se presenta en el mes de enero. La regin se ve poco afectada por los vientos moderadamente hmedos del suroeste, reflejndose as en las ridas condiciones ambientales que aqu se presentan.

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No existe una estacin meteorolgica en la isla El Muerto. La estacin climtica ms cercana, se ubica aprox. 110 km al norte, en la costa de la pennsula, en la localidad de San Felipe, B.C. (figura 4).

Figura 4.-Climograma de la estacin climtica San Felipe BC.

5.2.- Flora La escasez de agua disponible y la ausencia prolongada de precipitacin se evidencian con la ausencia o escasez de vegetacin. Las plantas dominantes en la isla son arbustos salados (Atriplex hymenelytra) y pasto (Stipa sp.). Hay algunas plantas de choya (Cilindropuntia choya), Cardones (Pachycereus pringlei), Lycium sp. y salicornias (Salicornia sp). Otras plantas encontradas en poca proporcin son jojoba (Jojoba sp.) y mezquite (Prosopis sp.)

5.3.-Fauna Acerca de los vertebrados terrestres en la isla El Muerto solamente existe un listado de reptiles (Grismer, 2002; ver tambin Grismer 1999 b). El cual en este trabajo se actualiza, fuera de esto no se conocen ms reportes especficos publicados acerca de los vertebrados que habitan la isla, en este trabajo se

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proveen algunos registros de mamferos, aves y reptiles observados durante la estancia en la isla. 5.3.1.-Mastofauna Los mamferos en la isla son lobos marinos (Zalophus californicus), murcilagos (Myotis californicus) y ratones (Peromyscus maniculatus).

5.3.2 Ornitofauna Las aves ms comunes de la isla son pelcanos (Pelecanus sp.), cormoranes (Phalacrocorax sp.), fragatas (Fregata sp.), garzas (Fam. Ardeidae), gaviotas (Larus livens), guilas pescadoras (Pandion haliaetus), cuervos (Corvus corax) y halcn peregrino (Falco peregrinus).

5.3.3.-Herpetofauna La lista presentada por Grismer, (2002) de la herpetofauna de la isla El Muerto es de 5 especies de reptiles. Sin embargo a la terminacin de este estudio se aaden tres nuevos registros para la isla (*), haciendo un total de 8 especies de reptiles conocidos para la isla. Todos los reptiles mencionados fueron encontrados al menos una vez y solo Trimorphodon biscutatus, reportada por Grismer (2002) no fu encontrada. SAURIOS Dipsosaurus dorsalis* (Baird & Girard,1852) Cachorn Gero Petrosaurus mearnsii (Stejneger,1894) Lagarto de Roca Rayado Phyllodactilus xantii (Cope,1863) Salamanquesa del Cabo Uta lowei (Grismer,1994) Lagartija de Mancha Lateral de la isla El Muerto SERPIENTES Crotalus muertensis (Klauber, 1949) Cascabel de la isla El Muerto Hypsiglena torquata* (Gnther,1860) Culebra Nocturna de Collar Leptotyphlops humilis* (Baird & Girard, 1863) Culebra Lombriz Trimorphodon biscutatus (Dumril, Bibron & Dumril,1854) Ilamacoa de noche20

6.-ANTECEDENTES En 1978 se decret a las 922 islas que se encuentran en el Golfo de California, como Zona de Reserva y Refugio de Aves Migratorias y de la Fauna Silvestre, con el objetivo de conservar los recursos naturales (biodiversidad y recursos naturales renovables y no renovables) de las islas, con nfasis en las especies endmicas, y el 14 de julio del 2005 las islas fueron incorporadas al listado del Patrimonio Natural de la Humanidad por UNESCO (CONANP, 2000) En este contexto, el Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste S.C. (CIBNOR), con sede en La Paz, Baja California Sur, inici en 1998 un proyecto sobre la conservacin de las islas abordando inicialmente las del Parque Nacional Baha de Loreto, y particularmente, entre el 2003-2004 llev a cabo un estudio sobre la serpiente de cascabel endmica de la Isla Santa Catalina (Crotalus catalinensis), de la cual se determin su dieta, estado de conservacin y requerimientos de hbitat (vila-Villegas, et. al. 2005), lo cual dio como resultado que fuera incluida por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN), en su Libro Rojo, con la categora de especie en peligro crtico (vila-Villegas, et al, 2007). En este estudio se estim la abundancia relativa de serpientes cuantificando el nmero de serpientes encontradas, por el nmero de horas hombre de tiempo de bsqueda. Dicho estudio ecolgico, realizado en una isla con una superficie grande (40.99 km), es el nico que se ha realizado sobre alguna de las especies que habitan en las islas del Golfo de California. La informacin sobre la biologa de Crotalus muertensis es muy escasa, salvo observaciones puntuales de sus periodos de actividad y dieta (Grismer 2002); se desconoce en general su abundancia, distribucin en la isla, el uso de hbitat, as como posibles factores que la podran estar amenazando. Datos confiables de densidades poblacionales de vboras de cascabel son escasos, debido a la dificultad de hacer censos. Los estudios ms completos han sido aquellos en la vbora de cascabel del pacfico norte (Crotalus viridis) hechos por Horn y Fitch (1942) en el Rancho Experimental San Joaquin, en el Condado Madera, California (ver tambin Wagnon et. al. 1942). Llegaron a la conclusin de que haba poco ms de una vbora de cascabel por acre (1 acre=4047 m cuadrados) en este rancho. Fitch (1949) despus de un muestreo ms, obtuvo un resultado de 1.19 vboras de cascabel por acre. Muchas islas tienen la reputacin de estar vivas con vboras de cascabel (Klauber, 1949) (lo cual hace alusin a la gran cantidad de vboras de cascabel en ellas) tales reportes generalmente son exagerados y usualmente las densidades21

no son conspicuamente diferentes de aquellas en reas similares de la parte continental. Sin embargo, hay tres islas, El Muerto, Tortuga y Monserrate, todas en el Golfo de California, en donde han sido reportadas altas concentraciones, ya que considerables cantidades de serpientes han sido registradas en cada isla en visitas relativamente cortas. Estas son de hecho las nicas islas de Baja California donde un colector con experiencia obtendra un alto nmero de serpientes en un solo da (Klauber, 1949).

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7.-MATERIALES Pinza herpetolgica Sacos herpetolgicos Tubos herpetolgicos Cinta de medicin milimtrica Higrmetro digital Termmetro ambiental digital Programa software Google earth Programa software Arc View Mapas de la isla Prensa Botnica Cinta mtrica de 50 m GPS Estiletes sexadores Pintura para uas Pesolas Carrete de hilo (spool line),

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8.-METODOLOGA Se describen las metodologas que fueron utilizadas, de acuerdo a cada uno de los objetivos especficos: 8.1.- Caracterizacin del hbitat. 8.1.1.- Paisaje: Con el fin de identificar la heterogeneidad ambiental de la isla, se determinaron las diferentes Unidades de Paisaje. Para ello se realiz fotointerpretacin de imgenes del Programa Google Earth, complementadas con verificaciones de campo, obteniendo un mapa de Unidades de Paisaje. El cual incluye las caadas, playas, mesetas y laderas donde se muestre en busca de serpientes de cascabel. 8.1.2.- Flora Se realiz un anlisis de la vegetacin presente en la isla en las diferentes Unidades de Paisaje. Se fotografiaron algunas plantas y con el uso de prensa botnica se tomaron muestras de algunas plantas presentes en la isla, que posteriormente fueron identificadas en el Laboratorio de Botnica del CIBNOR. 8.1.3.-Pedregosidad Se llevaron a cabo algunas lneas de Canfield de 100 m de longitud en sitios estratgicos de la isla, registrando la pedregosidad presente de acuerdo a diferentes categoras de dimetro que fueron previamente establecidas.

8.2.- Distribucin de Crotalus muertensis Se realiz la bsqueda de serpientes en cada una de las Unidades de Paisaje delimitadas. Cada individuo localizado fue capturado y georeferenciado, los datos se incluyeron en un mapa digitalizado de la isla. Con apoyo del Laboratorio de Sistemas de Informacin Geogrfica del CIBNOR y del programa ArcView, se elabor un mapa de distribucin de la serpiente. Todos los encuentros incidentales o dentro del periodo de muestreos nocturnos de abundancia fueron registrados. Cada individuo capturado fue marcado con pintura permanente para uas de diferentes colores, en diferentes segmentos del cascabel. As se pudo identificar las recapturas. A cada serpiente se les registr su longitud hocicocloaca (LHC) con la ayuda de cinta mtrica y se determin su sexo mediante el uso de estiletes sexadores y/o la expulsin manual de hemipenes en el caso de los machos.24

Con el fin de identificar la presencia de presas para la serpiente, se llevaron a cabo trampeos de roedores en las caadas del campamento, de Israel y en la meseta del maestrote (fig.3), habiendo utilizado un total de 245 trampas/noche. Para calcular la eficiencia de trampeo (Et), se sigui la siguiente frmula: nmero de individuos capturados Et = -------------------------------------------- X 100 nmero de trampas utilizadas Para la identificacin de la presencia y distribucin de lagartijas en la isla, potenciales presas de para la serpiente, se tomaron en cuenta las observaciones de individuos de las diferentes especies en cada uno de los sitios muestreados.

8.3.- Abundancia de Crotalus muertensis La abundancia fue estimada mediante el nmero de serpientes encontradas por hora/hombre de bsqueda (Campbell y Christman, 1982; May, et al., 1996; Oliveira y Martins, 2001; Avila-Villegas, 2005). Para ello, se efectuaron recorridos nocturnos a pie, por un grupo integrado por un mnimo de 4 personas. Las bsquedas fueron limitadas por la extensin de las superficies muestreadas. Esto es, se revis una caada, ladera o meseta y se cuantific el tiempo empleado para ello. Los buscadores caminaron lentamente separados entre s por un espacio aproximado de 10 metros entre s, buscando en todos los microhbitats visualmente accesibles. Los perodos de muestreo nocturno se llevaron a cabo a partir de media hora despus de la puesta del sol, y se continuaron hasta que se hubiera completado la revisin del sitio elegido (meseta, caada, ladera). El muestreo se repiti en sitios diferentes de la isla, mientras se permaneci en la misma.

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9.-PLAN DE TRABAJO Se realizaron 2 estancias en la isla, durante la estacin seca (marzo-junio) periodo el cual se presenta la mayor actividad de estos animales (Grismer, 2002). El tiempo de duracin de las estancias en la isla fue de 4 noches y 5 das c/u.

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10.- RESULTADOS 10.1.- Caracterizacin del hbitat Se llevaron a cabo Lneas de Canfield de 100 m de longitud en los siguientes lugares: caada del campamento, caada de Israel, meseta del maestrote, caada derecha (tres caadas) sur de la isla, plano pasando playa de las gaviotas al norte, y mesa a un lado de playa de las gaviotas al sur (figura 6). Las rocas fueron clasificadas en base a su tamao en rocas tipo I (hasta 30 cm de dimetro), rocas tipo II (de 31 a 60 cm de dimetro) y rocas tipo III (ms de 61 cm de dimetro). Los resultados por sitio de cada una de las categoras presentes (tipos de rocas, vegetacin y suelo desnudo), son expresados en porcentaje. (tabla 1)

Caada Israel Coordenadas Pendiente Suelo desnudo Roca tipo1 Roca tipo 2 Roca tipo 3 Atriplex hymenelytra Stypa sp. Cilindropuntia choya Lycium sp. Planta seca no id.

Meseta Gaviotas Gaviotas Maestrote Norte, Sur, plano mesa 0736556 0737023 0736229 0735373 0736002 3331250 3330894 3331495 3331345 3331321 43% 30 9% 5 6% 3 2% 1 44.85 30.13 8.26 24.58 2.88 29.49 3.88 2.44 19.31 0 0 0 0 17.77 16.62 12.88 20.94 1.64 0 0 0 54.94 5.12 2.37 16.84 4.63 2.16 0 5.6 32.58 5.67 7.13 12.75 0 0 0 17.26 79 5.29 0 0 0 0 0 10.95

Caada Der. 3

Caada Campamento 0736593 3331474 88% 41 16.81 19.04 16.46 18.41 9.73 9.11 0 0.09 10.31

Tabla 1.- Porcentajes obtenidos en las lneas de Canfield en cada sitio muestreado de la isla. Los valores mximos de cada categora fueron resaltados con negritas. La tabla nos muestra que el porcentaje de vegetacin, la cual consiste en pequeos arbustos y pastos secos, en la isla el Muerto es bajo en relacin al suelo desnudo as como las rocas en sus diferentes categoras (1, 2 y 3).

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10.2.-Patrn de distribucin de C. muertensis

Algunas de las serpientes fueron encontradas porque agitaron el cascabel, lo que permiti detectarlas a varios metros de distancia (hasta 10 m. aprox.) El sitio donde ms serpientes de cascabel fueron encontradas tanto en los muestreos nocturnos de abundancia como en encuentros incidentales, como al hacer lneas de Canfield, fue la caada del campamento (figura 3 y 5, tabla 1), en esta caada observamos que es el sitio tanto con mayor pendiente (88%; 41 ) y mayor proporcin de rocas tipo 3 (18.41%) en relacin a los dems sitios muestreados. Observamos que es el sitio con mayor diversidad de lagartijas. En esta caada se encontr la presencia de ratones tanto en el trampeo como encuentros incidentales. De los trampeos de roedores se obtuvo la captura de dos roedores Peromyscus maniculatus, no reportado previamente a nivel de especie para la isla, en la caada del campamento. La eficiencia de trampeo en el rea fue de 0.81 %. Se observ que P. maniculatus habita huecos en la roca de acantilados y en las laderas de las caadas hasta las partes altas de la isla. En relacin a la presencia de lagartijas los nmeros no se presentan aqu por no ser parte de esta investigacin sino de una alterna a esta. Sin embargo observamos que Uta lowei es abundante en la isla. Fueron observadas en la zona intermareal y en rocas prximas a sta. Su disminucin en nmero es paulatina conforme la distancia se incrementa a la lnea de costa. Detectamos en la base de la caada del campamento que esta lagartija es abundante y se alimenta de bobitos o mosquitos (orden Diptera) los cuales son abundantes formando enjambres. Las lagartijas fueron observadas saltando gilmente, impulsndose fuertemente hacia arriba con el hocico abierto y apoyndose en las rocas ms altas cercanas a la zona intermareal, los saltos eran tan altos que las lagartijas lograban girar 360 en el aire. Este tipo de frenes alimenticio podra atraer serpientes de cascabel, las cuales no fueron detectadas en el momento, pero si fueron encontradas activas en el sitio, las cuales podran alimentanse de las lagartijas distradas cazando su propio alimento. Se encontr y captur un ejemplar juvenil de C. muertensis en la ladera de la meseta del maestrote, el cual posea una presa recin engullida, al masajear el esfago de la serpiente se logr hacerla regurgitar la presa entera, la cual era una lagartija de esta especie Uta lowei. Esta observacin comprueba que esta lagartija es parte de la dieta de esta vbora de cascabel y que por lo tanto esta especie de saurio puede influir en la distribucin de C. muertensis en la isla. La lagartija fue preservada y depositada en la coleccin herpetolgica del CIBNOR.

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La lagartija Dipsosaurus dorsalis, nuevo registro para la isla, se observ solamente en la playa del campamento y en la caada del campamento (figura 3). De las culebras Hypsiglena torquata y Leptotyphlops humilis solo se encontraron un individuo por especie, la primera en una ladera que comunica playa gaviotas con la meseta del maestrote y la segunda cerca de la playa del faro. Ambos registros son nuevos para la isla y las respectivas notas cientficas estn siendo redactadas. Del gecko Phyllodactylus xanti, potencial presa de C. muertensis, (Grismer, 2002) fue observada de noche en las partes moderadamente altas y altas de la isla sobre la caada del campamento. Otro sitio donde fue observada dicha lagartija fue en la meseta del maestrote en menores proporciones. De la lagartija Petrosaurus mearnsi otra potencial presa conocida de C. muertensis (Grismer, 2002) solo se observaron en las partes moderadamente altas y altas de la isla, sobre todo en la caada del campamento, as como un ejemplar en la ladera sur de la meseta del maestrote, saltando gilmente de roca en roca, en este mismo sitio fue donde se ubicaron los nicos ejemplares de C. muertensis cercanos a la meseta del maestrote. Ningn ejemplar fue ubicado en la parte de la playa y/o partes bajas de la isla.

Figura 5.- Mapa de la Distribucin de Crotalus muertensis en la isla el Muerto.29

Sex LH o C 1 4 mayo Caada campamento M 59.4 2 4 mayo Caada campamento M 53.0 3 4 mayo Caada campamento H 30.2 4 5 mayo Caada campamento H 36.7 5 6 mayo Playa gaviotas M 29.7 6 6 mayo Playa gaviotas H 40.5 7 6 mayo Playa gaviotas M 58.5 8 6 mayo Playa gaviotas H 45.3 9 6 mayo Ladera playa gaviotas- mesa H 41.7 del maestrote 10 6 mayo Playa gaviotas M 48.5 11 6 mayo Caada compadre de Israel M 36.5 12 6 mayo Caada compadre de Israel M 43.7 13 7 mayo Ladera meseta del maestrote H 27.5 14 7 mayo Ladera meseta del maestrote M 69.0 15 7 mayo Ladera meseta del maestrote M 61.6 16 16 junio Caada campamento H 49.5 17 16 junio Caada campamento H 49 18 16 junio Caada campamento * * 19 17 junio Playa gaviotas H 32.0 20 18 junio Playa del faro M 50.0 21 18 junio Playa del faro H 31.1 22 18 junio Caada derecha 3 caadas M 35.5 Tabla 2.-Sexo y LHC de las serpientes encontradas y colectadas en la Isla El Muerto. ( * significa ausencia de datos).

Serpiente Fecha

Sitio

10.3.- Abundancia de serpientes

El tiempo de bsqueda de serpientes fue medido con cronmetro, el cual era detenido cada vez que un animal era encontrado y se proceda a realizar la toma de datos del ejemplar; el cronmetro se pona de nuevo en marcha una vez que se reiniciaba la bsqueda de serpientes.

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Mayo 2009 Sitio

T de No. de Serpientes Bsqueda Personas Encontradas c. campamento 575 min(9.583 h) 5 2 c. Israel 65 min 5 0 p. gaviotas 425 min(7.083h) 5 5 m. maestrote 380min(6.333h) 5 2 La abundancia total de serpientes para este muestreo fue de: 9(serpientes)/24.08(hrs.)= 0.37 serpientes/hr.

Abundancia 0.2 serp/hr. 0 0.7 0.31

Tabla 3.- Abundancia relativa de serpientes en el mes de Mayo, 2009. Junio 2009 Sitio

T de No. de Serpientes Abundancia Bsqueda Personas Encontradas c. campamento 520min(8.666h) 5 0 0 p. faro 672min(11.2h) 5 3 0.267 p. gaviotas 64min(1.06h) 5 1 0.943 m. maestrote 29min(0.48h) 5 0 0 c. compadre I. 670min(11.166h) 5 0 0 La abundancia total de serpientes para este muestreo fue de: 0.12 serpientes/hr. Tabla 4.- Abundancia relativa de serpientes en el mes de Junio, 2009. La abundancia total de serpientes para todo el muestreo (mayo+junio)= 3400 min de bsqueda/60=56.66 hrs. de bsqueda. Se encontraron un total de 13 serpientes (9+4) entonces la abundancia total es: 13/56.66=0.22 serpientes/hr.

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11.-DISCUSIN 11.1.- Caracterizacin del hbitat de C. muertensis Encontramos que la isla no dista mucho de las primeras descripciones breves por algunos autores en que mencionan que es una isla rocosa sin vegetacin. La isla es extremadamente rocosa y la vegetacin presente es escasa y muy seca. (ver tabla 1). Algunos autores como Grismer (2002) y Klauber (1949) mencionan que C. muertensis habita en rocas y en hoyos en las mismas. En casi todos los encuentros, incidentales y durante muestreos de abundancia, de animales que estaban termoregulando o inactivos visibles, observamos que las serpientes estaban cerca de rocas grandes tipo 3. (ver figura 2d) De acuerdo con los porcentajes obtenidos en las lneas de Canfield obtuvimos bajas proporciones de vegetacin en la isla y ms alto porcentaje de suelo desnudo y rocas tipo 1, 2 y 3. El sitio donde ms serpientes de cascabel y sus respectivas potenciales presas fueron observadas fue la caada del Campamento con 7 especmenes en total (ver tabla 2), en este sitio observamos especies de lagartijas, vegetacin y una proporcin de rocas tipo 2 y 3 mayor a cualquier otro sitio en la isla. A pesar de que encontramos ms vegetacin que la mencionada por los previos autores esta no posee una proporcin digna de destacarse y se reduce a pastos y arbustos pequeos secos. Concuerdo con Klauber (1949) y Grismer (2002) en que C. muertensis habita una isla pequea rocosa carente de vegetacin.

11.2.- Patrn de distribucin de C. muertensis La literatura refiere que C. muertensis puede encontrarse en la playa sobre la orilla, por encima de la lnea intermareal (Klauber, 1949) y en los cerros (Grismer, 2002). Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos, se encuentra en varios tipos de hbitats disponibles que van desde la playa rocosa hasta las partes ms altas de la isla. Encontramos especmenes en las laderas de los cerros y en las caadas. El nico lugar explorado en varias ocasiones en donde no se encontraron vboras de cascabel fue en la meseta del maistrote. Tres especmenes fueron ubicados incidentalmente en el borde la meseta, justo donde empieza la parte de la ladera y caadas que van a hacia la lnea intermareal. Al marcar un individuo con un carrete de hilo (spool line), se observ que su actividad se desarrollaba hacia la ladera y no en la meseta (esta32

metodologa de la cual se obtuvo esta observacin fue llevada a cabo en otro estudio en la isla, alterno a este trabajo, por ello los resultados no se presentan aqu). Observamos que las vboras de cascabel son giles para trepar laderas con pendientes mayores de 45, lo cual concuerda con lo mencionado por Grismer (2002). Adems de observar a las serpientes en las noches de verano forrajeando en las laderas de los cerros y las playas, tambin observamos a las serpientes en las caadas. Se encontr la presencia de una poblacin de lagartijas no reportada para isla de Dipsosaurus dorsalis. Quiz esta lagartija recin coloniz la isla (Grismer, 2009 com. per.) y solo fueron ubicados especmenes de esta lagartija en la caada conocida como del campamento (figura 3, tabla 1). Cabe destacar que esta caada no solo posee la presencia de esta lagartija, sino de tambin de todas las dems especies previamente reportadas para la isla y que sin duda deben formar parte de la dieta de C. muertensis y por ende influir en su distribucin. En esta caada observamos la presencia de Peromyscus maniculatus tanto en el muestreo con trampas e incidentalmente. Fue en esta caada donde se encontr el mayor numero de registros de C. muertensis (ver figura 3 y 5; tabla 2), tanto en los muestreos nocturnos de abundancia como en los encuentros incidentales (total 7 especmenes). En relacin a los datos obtenidos en la lnea de Canfield en este sitio, observamos que esta caada posee ms pendiente (88%; 41) y mas porcentaje de rocas tipo 3 (18.41%) que cualquier otro sitio en la isla. Otro sitio donde hubo un alto nmero de encuentros de serpientes fue playa gaviotas (figura 3 y 5; tabla 2). Observamos en particular en esta playa que hay una asociacin de plantas del gnero Salicornia, la cual brinda sombra y refugio a los polluelos de gaviota (Larus livens), un ave que esta reportada por Grismer (2002) como presa potencial de C. muertensis. Encontramos serpientes tanto en los muestreos nocturnos de abundancia como incidentales, las cuales siempre estuvieron activas sobre rocas cerca de las salicornias o inactivas bajo roca cerca de las salicornias. No fueron encontradas ninguna serpiente dentro de las salicornias, lo cual nos hace pensar que las serpientes solo se mantienen cerca porque es un buen refugio para sus potenciales presas. Tambin encontramos que en esta zona hay presencia de Uta lowei y que por tanto C. muertensis no solo podra encontrar aqu a Larus livens como presa sino tambin a la lagartija mencionada. Uno de los sitios donde no se encontr ninguna serpiente de cascabel fue la meseta del maestrote (figura 3 y 5; tabla 1 y 2) Algunas observaciones de esta rea es que no posee mucha vegetacin y la incidencia del sol es directa a todas33

horas del da, hay una gran cantidad de rocas sin embargo el sol las calienta a todas horas, y no es como en las caadas o playas que inmediatamente tienen un acantilado que les da sombra a cierta hora del da y por tanto frescura como es el caso de playa gaviotas, donde adems hay asociaciones vegetales como las salicornias. En la meseta del maestrote no se encontraron ejemplares de Peromyscus maniculatus ni en los trampeos ni incidentalmente, adems fueron observados algunos individuos de lagartijas, los cuales se redujeron a en el da a unos 3 ejemplares Uta lowei y en la noches en total 2 Phyllodactylus xantii. Esto est en relacin a los ejes de alimentacin y refugio disponibles, los cuales estn altamente correlacionados (Carpenter, 1952; Gregory, 1984; Shine and Lambeck, 1985) y juegan un papel fundamental en la distribucin de C. muertensis sin duda alguna. Respecto a los registros de Hypsiglena torquata y Leptotyphlops humilis dado que no hay en la literatura informacin que indique depredacin, competencia por el alimento o que formen parte de la dieta de C. muertensis, no es posible tener certeza que influyan en su distribucin, adems se debe tener en cuenta que solo fueron encontrados un ejemplar por especie.

11.3.- Abundancia de C. muertensis La nica pista disponible en la literatura para poder obtener una idea de cuan abundante es C. muertensis, es mencionada en Klauber (1949) quien proporciona el dato de que el colector de la serie tipo encontr 9 animales en menos de 20 pies (1 pie= 30.5 cm) lo cual indica que en 6.1 metros, 9 C. muertensis fueron encontradas, lo cual nos dice que 1.47 serpientes fueron halladas cada metro recorrido. Este dato es alto y muy relevante ya que nos habla de un posible factor o pista de comparacin para los datos presentados de abundancia por este trabajo, los cuales se presentan muchos aos despus del dato mencionado en Klauber (1949). Adems Klauber (1949) menciona tambin que la isla El Muerto es una de las tres islas del Golfo de California donde un colector con experiencia puede encontrar muchas vboras de cascabel en poco tiempo. En nuestras visitas a la isla El Muerto observamos que C. muertensis mostr una abundancia total de 0.22 serpientes por hora de bsqueda (tabla 3 y 4), lo cual nos habla de que tiene que pasar por lo menos un lapso de 5 horas para que una persona pueda observar una vbora en la isla. El nmero total de serpientes de cascabel observadas (durante el muestreo de abundancia y

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encuentros incidentales) fue de 22 serpientes en un lapso de 8 das, duracin total del muestreo (tabla 2). Comparando estos datos con reas de la pennsula de Baja California y con otras islas del Golfo de California que han sido visitadas por este mismo equipo de trabajo, podemos citar el caso de la isla Santa Catalina, donde vilaVillegas (2005) menciona una abundancia para Crotalus catalinensis durante la temporada seca, la misma temporada del muestreo de la isla El Muerto (tabla 2 y 3), de 0.40 serpientes/hr. de bsqueda. Por su parte Murillo (2009) menciona para Crotalus ruber en agosto y septiembre abundancias de 0.75 serpientes/hr. de bsqueda en un matorral xerfilo en la pennsula El Mogote, La Paz, Baja California Sur. Por su parte la Isla Tortuga en el Golfo de California, mostr una abundancia de serpientes de 0.45 serpientes/hora de bsqueda en el mes de Septiembre (Arnaud, 2009. Com, per.) Podemos fcilmente darnos cuenta que las abundancias tanto de la Isla Santa Catalina y de la isla Tortuga son mayores que las de la isla El Muerto, sin embargo debemos considerar que estas son islas ms grandes y cuentan con mayor disponibilidad de hbitat para las especies de serpientes de cascabel que viven en ellas. La abundancia de C. ruber en la pennsula es tambin mayor que la mostrada por C. muertensis en la isla El Muerto. Esta comparacin de abundancias mostrada aqu nos hace ver que Crotalus muertensis no es tan o ms abundante que otras vboras de cascabel de otras islas del Golfo de California, ni ms abundante que poblaciones de vboras de cascabel en la pennsula, como es el caso de C. ruber que reporta Murillo (2009). Estos datos nos permiten tener un panorama de la situacin actual de la poblacin de la especie en estudio, y adems nos muestra que C. muertensis actualmente no es ms abundante que otras especies de la regin de la Baja California y sus islas como menciona Klauber (1949). Aunado a esto es necesario mencionar que el equipo de trabajo conformado por cinco personas en ambas visitas a la isla, son personas con experiencia en campo y en la bsqueda de serpientes, adems las vboras de cascabel delatan su presencia sonando el cascabel incluso desde distancias considerables (10 metros) al sentir vibraciones en el suelo por nuestros pasos, o por rocas cercanas a ellas que son movidas. Esto concuerda con lo mencionado por Klauber (1949), Grismer (2002) y Campbell (2004) quienes hablan del carcter nervioso de esta especie y que suenan el cascabel mucho antes de ser vistas a considerables distancias. Observamos que C. muertensis es relativamente fcil de encontrar incluso por alguien sin experiencia. Adems la isla El Muerto es pequea y por ende es relativamente sencillo explorarla en su mayora. Esto podra significar que la poblacin de C. muertensis es vulnerable a factores como35

el saqueo ilegal y la matanza, como ha sido referido por pescadores aledaos a la isla y por Mellink (1995) y que probablemente su poblacin vaya en detrimento. Sin embargo las poblaciones de serpientes de cascabel atraviesan ciclos cuando el alimento no es abundante y el clima es desfavorable, por lo tanto las observaciones de individuos disminuyen (Arnaud, 2009. Com. per.), solamente estudios futuros y visitas en prximos aos a la isla El Muerto repitiendo la misma metodologa podrn hacernos saber con certeza si C. muertensis es menos abundante en relacin a los primeros datos disponibles y por ende estar atravesando un proceso de disminucin de su poblacin.

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12.-CONCLUSIONES C. muertensis es una serpiente que est asociada en su hbitat a las rocas (del tipo 3), habita laderas de cerros, caadas y playas rocosas con escaza vegetacin en la Isla El Muerto. C muertensis se distribuye en diferentes tipos de hbitats en la isla El Muerto, pero tiene una especial preferencia por los sitios donde las presas y los refugios estn disponibles en abundancia. C muertensis mostr una abundancia relativa en la isla El Muerto de 0.22 serpientes/hora de bsqueda. Lo que significa que debe pasar poco menos de 5 horas para que una persona pueda encontrar una serpiente en la isla. Encontramos que la especie no es ms abundante, como refieren previos autores, a otras especies de las islas del golfo de California como son Crotalus tortugensis y Crotalus catalinensis, ni tampoco ms abundante que Crotalus ruber en la pennsula el Mogote, La Paz BCS en la regin continental. C muertensis es una serpiente microendmica a una isla muy pequea, dicho estado la hace vulnerable a presiones tales como la posible introduccin de especies exticas, la matanza indiscriminada y el saqueo ilegal de especies. Medidas de proteccin, tanto por las leyes mexicanas e internacionales, urgen ser propuestas y llevadas a cabo para lograr la conservacin del hbitat, las presas y la poblacin de esta especie.

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13.-LITERATURA CONSULTADA vila-Villegas, H. 2005. Aspectos ecolgicos de la serpiente de cascabel de la isla Santa Catalina Crotalus catalinensis, Golfo de Californa, Mxico. Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, Tsis de Maestra en Ciencias. 140 p. vila Villegas, H., Frost, D.R. y Arnaud, G. 2007. Crotalus catalinensis. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. Beaman K. y William Hayes, 2008. Rattlesnakes: Research trends and annotated checklist. In: The Biology of Rattlesnakes. Loma Linda University Press. pp. 9-12. Campbell H. W. y S. P. Christman, 1982. Field techniques for herpetofaunal community analysis. En: N.J. Scott. Jr. (ed.) Herpetological communities: a symposium of the Society for the study of Amphibians and Reptiles and the Herpetologists League. U.S. Fish Wild. Serv. Wildl. Res. Rep. 13, 193-200. Campbell J. A. y O. Flores-Villela. 2008. A new long-tailed rattlesnake (Viperidae) from Guerrero, Mexico. Herpetologica, 64(2), 2008, 246-257. Campbell, J. A. y W.W. Lamar. 2004. The Venomous Reptiles of Western Hemisphere. Two vols. Cornell University Press, Ithaca, New York, xvii+870 pp. Carpenter, C. W., 1952, Comparative ecology of the common garter snake (Tamnophis sirtalis sirtalis), the ribbon snake (Tamnophis s. sauritus) and Butlers garter snake( Tamnophis butleri) in mixed populations, Ecol. Monogr., 22:235- 258) Carreo A. L. y J. Helenes, 2002. Geology and ages of the islands. En: T. J. Case y M. L. Cody (eds). Island biogeography of the Sea of Cortez. University of California Press, Berkeley California. Pp. 14-40. CONANP, 2000. Programa de manejo rea de proteccin de flora y fauna Islas del Golfo de California, Mxico. Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas. Mxico. Dodd , C. K., Jr., 1987, Status, conservation and management, in R. A. Seigel, J. T. Collins, and S. S. Novak, eds., Snakes: Ecology and evolutionary biology, McGraw-Hill, New York, pp. 478-513.

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