Tesis defendida por Rosa Isela Tovar Cortés y aprobada por ... · Resumen de la tesis de Rosa...
72
Tesis defendida por Rosa Isela Tovar Cortés y aprobada por el siguiente Comité Luis Eduardo Calderón Aguilera Director del Comité María Elena Solana Arellano Raúl Ramón Castro Escamilla Miembro del Comité Miembro del Comité María Lucila del Carmen Lares Reyes Dr. Jesús Favela Vara Coordinador del Programa de Posgrado en Ecología Marina Director de Estudios de Posgrado Noviembre 2013
Transcript of Tesis defendida por Rosa Isela Tovar Cortés y aprobada por ... · Resumen de la tesis de Rosa...
Tesis defendida por
Rosa Isela Tovar Cortés
y aprobada por el siguiente Comité
Luis Eduardo Calderón Aguilera
Director del Comité
María Elena Solana Arellano Raúl Ramón Castro Escamilla
Miembro del Comité Miembro del Comité
María Lucila del Carmen Lares Reyes Dr. Jesús Favela Vara
Coordinador del
Programa de Posgrado en Ecología
Marina
Director de Estudios de Posgrado
Noviembre 2013
CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Y DE EDUCACIÓN SUPERIOR
DE ENSENADA, BAJA CALIFORNIA
Programa de Posgrado en Ciencias
en Ecología Marina
Efecto de la pesca de arrastre del camarón sobre el ecosistema del Alto Golfo de California
Tesis
que para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de Maestro en Ciencias
Presenta:
Rosa Isela Tovar Cortés
Ensenada, Baja California, México
2013
ii
Resumen de la tesis de Rosa Isela Tovar Cortés, presentada como requisito parcial para la obtención del grado de Maestro en Ciencias en Ecología Marina.
Efecto de la pesca de arrastre del camarón sobre el ecosistema del Alto Golfo de California
Resumen aprobado por:
______________________________
Luis Eduardo Calderón Aguilera
Director del Comité
En el Alto Golfo de California se practican varias pesquerías, una de ellas enfocada en la captura de camarón mediante redes de arrastre que no son selectivas sino que atrapan gran cantidad de otros organismos de la comunidad béntico-demersal, llamada fauna de acompañamiento (FAC). Típicamente solo un kilogramo de camarón es capturado por cada diez de FAC. Con el fin de evaluar los cambios en la FAC a lo largo de la temporada pesquera 2010-2011, se registró la biomasa y riqueza de especies y se calcularon los índices ecológicos de diversidad, equitatividad, dominancia, en cada uno de los 514 lances de los que se obtuvo muestra. También se construyó un modelo de balance de masas (Ecopath with Ecosim), para simular seis escenarios con diferentes presiones de pesca, en un horizonte temporal de diez años. El modelo comprende 27 grupos funcionales y los parámetros de entrada se obtuvieron de la literatura científica. Los resultados obtenidos muestran que conforme trascurre la temporada pesquera hay una tendencia al decremento de la diversidad, equitatividad y riqueza de especies, y por tanto un aumento en el grado de dominancia. Asimismo, disminuye la biomasa capturada y el peso promedio de la FAC a lo largo de la temporada. El promedio de la relación camarón:FAC es de un kilogramo de camarón por 3.57±3.4 de FAC fina y 14.1±7.7 de FAC basura. Existen cinco especies (Micropogonias megalop, Urolophus halleri, Prionotus ruscarius, Gymnura marmorata, Porichtys analis) que coinciden como dominantes durante la temporada pesquera de 1992 y la del 2010. Los atributos tróficos del ecosistema resultantes del modelo inicial y de las simulaciones mostraron consistencia al ser comparados con los de otros modelos existentes para este mismo ecosistema. De acuerdo a este modelo el ecosistema béntico-demersal del Alto Golfo de California no podría soportar incrementos en el esfuerzo pesquero aplicado (área barrida = 0.69+0.44 km2 por lance) sino que por el contrario se recomienda su disminución al menos en un diez por ciento.
Palabras clave: Fauna de acompañamiento, Modelo de balance de masas, resiliencia, índices de diversidad, pesca ribereña
iii
Abstract of the thesis presented by Rosa Isela Tovar Cortés as a partial requirement to obtain the Master of Science degree in Marine Ecology
Effect of the shrimp trawling fishery on the ecosystem of the upper Gulf of California
Abstract approved by:
_______________________________
Luis Eduardo Calderón Aguilera
Director of the Committee
Several fisheries are being conducted in the Upper Gulf of California, one of them focused on shrimp trawling which is not selective and therefore there is a lot of by-catch (FAC, for its acronym in Spanish). Usually only one kilogram of shrimp is caught by ten of FAC. In order to assess changes in the FAC along the 2010-2011 fishing season, the biomass and species richness were recorded and the ecological indices of diversity, evenness and dominance were computed at each of a total of 514 fishing throws. Also a mass balance model (Ecopath with Ecosim) was built to simulate six scenarios with different fishing pressures spanning a time horizon of ten years. The model includes 27 functional groups and input parameters were obtained from the literature. The results show that as the fishing season progresses the biomass caught and the average weight of the FAC as well as the diversity, evenness and species richness tend to decrease, and the dominance increases. The average of the shrimp:FAC ratio is1:3.57 ± 3.4 of fine FAC and 1:14.1 ± 7.7 of trash FAC. There are five species (Micropogonias megalop, Urolophus halleri, Prionotus ruscarius, Gymnura marmorata, Porichtys analysts) that match as dominant species during the 1992 and 2010 fishing seasons. Trophic attributes ecosystem resulting from the initial model and the simulations showed consistency when compared with other existing models for this same ecosystem. According to this model the benthic - demersal ecosystem of the Upper Gulf of California could not withstand increases in fishing effort applied (swept area = 0.69±0.44 km2 per Throw ) but instead is recommended to decrease fishing effort by at least ten percent.
Keywords: bycatch, mass balance model, resilience, diversity indices, coastal fisheries
iv
Dedicatorias
A lo mejor que la vida me dio, mi hermosa familia:
Mamá gracias por tu apoyo y amor que siempre me acompañan aun estando lejos,
manteniéndome de pie. Hermanos Nino, Chago y José gracias por todas sus
enseñanzas. Mis tías María y Socorro por aguantarme, quererme y apoyarme siempre.
A mis primas Lili, Zulma, Rubí, que han sido un gran apoyo para mí desde que inicié mi
carrera. Y a mis primos de corazón que los aprecio mucho Gabriel y Steve.
v
Agradecimientos
Al Dr. Luis Eduardo Calderón Aguilera por permitirme ser parte de su grupo de trabajo y
poder desarrollar con él mi tesis con amplia libertad, por todas las bellas experiencias
que me pude disfrutar permitiéndome crecer en el ámbito profesional y en lo personal,
pero sobre todo gracias por esa calidez humana con la que siempre me trató.
A mi comité de tesis la Dra. Elena Solana y el Dr. Raúl Castro, por sus comentarios,
análisis, revisiones y aportes al presente trabajo.
Al CONACYT por el apoyo económico para realizar mis estudios de posgrado mediante
la beca CVU 261129.
Al CICESE por haber cumplido con mis expectativas y por los buenos profesores e
investigadores que conocí durante mi estancia.
Este trabajo fue apoyado parcialmente por el proyecto: EVALUACIÓN DE LOS
IMPACTOS DE LAS REDES DE ARRASTRE SOBRE EL ECOSISTEMA DEL ALTO
GOLFO DE CALIFORNIA (financiado por el INE, actualmente Instituto Nacional de
Ecología y Cambio climático. Otorgado al Dr. Calderón (Ref. 622-307).
A Víctor Moreno por sus consejos y grata compañía durante las salidas de campo.
Agradecemos al Ing. Hermenegildo Ramírez López (encargado de las oficinas de pesca
de Puerto Peñasco, Son. SAGARPA). Y al C. encargado de la oficina de Santa Clara.
Muchas gracias a los compañeros del laboratorio de Esclerocronología, Ecología y
Pesquerías de la zona costera, Gina, Jenny, Orión y Rubén por permitirme compartir
con ellos gratas experiencias.
Y en especial a mis amigos del alma y hermanos Adriana, Mariana, Lupita, Melissa,
Laurita, Carolina, Oscar, Gerardo, Manuel, Marlon y Juan. Por todas las convivencias y
apoyo que siempre me brindaron.
vi
Contenido Pagina
Contenido Pagina
Resumen español……………………………………...……...…………….. ii
Resumen inglés…………………………………………………...…………. iii
Dedicatorias………………………………………………………..………… iv
Agradecimientos…………………………………………………..………... v
Lista de Figuras…………………………………………………….…..…… viii
Lista de Tablas……………………………………………………….………. ix
1 Introducción ...................................................................................................... 1
1.1 Antecedentes ............................................................................................. 2
1.2 Descripción del arte de pesca utilizado en la pesquería del camarón ........ 3
1.3 Área de estudio .......................................................................................... 4
1.4 Hipótesis .................................................................................................... 6
1.5 Objetivos .................................................................................................... 6
2 Metodología ...................................................................................................... 7
2.1 Depuración de la base de datos ................................................................. 8
2.2 Análisis de los datos................................................................................... 9
2.2.1 Peso total por captura y por especie ................................................... 9
2.2.2 Esfuerzo pesquero estimado ............................................................... 9
2.3 Cálculo de índices ecológicos utilizados para la evaluación de la
comunidad…...... ........................................................................................... 9
2.4 Relación camarón:fauna de acompañamiento ......................................... 11
2.5 Comparación de la temporada 2010 con la temporada 1992 ................... 11
2.6 Modelo Ecopath ....................................................................................... 11
2.6.1 Delimitación del ecosistema .............................................................. 15
2.6.2 Definición de grupos funcionales ....................................................... 15
2.6.3 Parámetros iniciales B P/B Q/B. ........................................................ 18
2.6.4 Matriz de dieta ................................................................................... 20
2.6.5 Balanceo del modelo ......................................................................... 20
2.6.6 Simulaciones ..................................................................................... 21
vii
3 Resultados ...................................................................................................... 23
3.1 Peso total por captura y por especie ........................................................ 23
3.1.1 Esfuerzo pesquero estimado ............................................................. 24
3.2 Índices ecológicos utilizados para la evaluación de la comunidad ........... 24
3.3 Relación camarón:fauna de acompañamiento ......................................... 28
3.4 Comparación de la temporada 2010 con la temporada 1992. .................. 30
3.5 Modelo Ecopath ....................................................................................... 31
4 Discusión ........................................................................................................ 39
Conclusiones ......................................................................................................... 46
Referencias bibliográficas ..................................................................................... 47
Apéndice 1………………………………………………………………………………..52
Apéndice 2………………………………………………………………………………..55
viii
Lista de figuras
Figura
Página
1 Localización del Alto Golfo de California, entre los estados de Sonora y Baja California, México. 4
2 Posición geográfica del barco al inicio de cada lance. 7
3 Diagrama de flujo del proceso de capacitación de observadores abordo. 8
4 Esquema de un modelo de balance de masa y energía, para un sistema con múltiples procesos. 12
5 Esquema de la ruta crítica sugerida para la construcción de un modelo de balance de masas empleando ECOPATH y simulación de escenarios con ECOSIM. 15
6 Especies que aportaron el mayor peso al total de la captura muestreada. 23
7 Cambios en la riqueza de especies (S) e índice de diversidad de Shannon (H’) a lo largo de la temporada de pesca. 26
8 Valores mensuales del índice de diversidad de Shannon (H’) con base en las biomasas. 26
9 Equitatividad de Pielous calculada por periodo mensual. 27
10 Grado de dominancia de la comunidad lambda (λ). 27
11 Captura de camarón (kg) por lance y de fauna de acompañamiento (FAC) fina. 28
12 Captura de camarón (kg) por lance y de fauna de acompañamiento (FAC) basura. 28
13 Relación camarón:FAC fina y FAC basura por día de pesca. 29
14 Diagrama de la cadena trófica del Alto Golfo de California. 33
15 Variación porcentual de la biomasa de cada GF, para los diferentes escenarios con respecto a la del modelo inicial. 36
ix
Lista de tablas
Tabla Página
1 Grupos Funcionales con los que se construyó el modelo de balance de masas.
16
2 Parámetros iniciales (B, PB y QB). 19
3 Índices ecológicos por día de pesca calculados a partir de datos de biomasa.
24
4 Especies de fauna de acompañamiento de camarón registradas en Nava-Romo (1994), como dominantes y en el presente estudio.
30
5 Parámetros de salida para el modelo balanceado de la cadena trófica del ecosistema Alto Golfo de California.
31
6 Variación porcentual en la biomasa de cada GF con respecto a la biomasa inicial y bajo diferentes escenarios.
34
7 Valor de eficiencia ecotrófica para los diferentes grupos funcionales, bajo cada escenario estudiado.
37
8 Principales descriptores tróficos para los diferentes modelos del ecosistema Alto Golfo de California.
38
9 Porcentaje de consumo total, exportación total, flujo de respiración total y flujo de detritus en relación a la suma total de flujos de biomasa, para los diferentes escenarios.
38
1
1 Introducción
Las pesquerías directa o indirectamente son una de las principales causas de cambios
en la biodiversidad marina y el daño que éstas provocan sobre los ecosistemas
depende tanto de la duración como de la magnitud de las mismas, pero de igual forma
depende del grado de resiliencia del ecosistema, esto es, de la capacidad de volver a la
situación en la que se encontraba antes de la perturbación.
En la región del Alto Golfo de California se practican varias pesquerías, entre ellas una
enfocada en la captura de camarón, la cual existe desde finales de la década de los
años treinta, siendo una actividad importante desde el punto de vista social y
económico. Esta pesquería, ocupa entre el cuarto y sexto lugar en la producción
pesquera nacional, mientras que el valor de la captura anual de camarón varía entre 35
y 40% del valor total de la producción pesquera del país, ocupando el primer lugar en
ese rubro (Santamaría-del-Ángel et al., 2011).
Según la FAO (2005), se estima que la pesquería del camarón a nivel mundial
proporciona empleo a 190,884 pescadores y empleos indirectos a otros 573,000,
mientras que para la zona del Golfo de California genera alrededor de 40,000 empleos
directos e indirectos. Pero esta pesquería tiene implicaciones muy amplias sobre el
funcionamiento del ecosistema y su biodiversidad.
El uso de técnicas de pesca no selectivas como son las redes de arrastre camaroneras
que además de capturar camarón, atrapan una gran cantidad de peces, moluscos y
crustáceos de la comunidad béntico-demersal representa el principal problema de esta
pesquería. Típicamente, se captura sólo un kilogramo de camarón por cada diez
kilogramos de fauna de acompañamiento (Pérez-Mellado & Findley, 1985).
Un estudio reciente de la FAO (Kelleher, 2005) ha mostrado que la pesquería de
arrastre del camarón suele tener altas tasas de descartes que representan más del
27% del total estimado de los descartes de todas las pesquerías marinas mundiales, y
equivalen a unos 1.8 millones de toneladas al año. Además de los impactos sobre otras
especies que comparten el hábitat, las redes de arrastre provocan cambios masivos en
la estructura de las comunidades bentónicas, y pueden afectar otras especies de ciclo
de vida largo como la totoaba Totoaba macdonaldi y la vaquita marina Phocoena sinus.
2
La captura incidental o bycatch tiene implicaciones muy amplias mediante las cuales el
funcionamiento de los ecosistemas y su biodiversidad se ven afectados negativamente
(European Commission, 2007). El Golfo de California por ser una de las regiones más
productivas y megadiversas del planeta, presenta intereses encontrados alrededor de
él, es por ello indispensable evaluar los efectos de la pesca de arrastre, realizando un
análisis de la fauna acompañante del camarón, para estimar la variabilidad temporal en
la composición de la captura incidental con base en reportes de observadores a bordo.
Antecedentes
Desde los inicios de esta pesquería en el Golfo de California, con redes de arrastre de
fondo, las capturas incidentales han despertado el interés científico. El cual al principio
se enfocaba al conocimiento de las especies de peces de la comunidad béntico-
demersal presentes en las capturas, mediante colectas realizadas por ictiólogos de
varias instituciones académicas, como por ejemplo la institución oceanográfica Scripps,
de la Universidad de California.
Para la década de los sesenta comenzó a surgir un gran interés en la posibilidad de
utilizar la fauna acompañante del camarón (FAC) como fuente de alimento de bajo
costo. Por esta razón, y con el fin de detectar recursos pesqueros potenciales dentro
del Golfo de California se realizaron estudios cualitativos y cuantitativos de esta fauna.
(Castro et al., 1970; Chávez et al., 1972; Pérez-Mellado & Findley, 1985; Ramírez-
Hernández et al., 1965; Van der Heiden & Yañez-Arancibia, 1985). Pero, fue hasta
inicios de los noventas que comenzó a estudiarse el impacto del uso de este tipo de
artes de pesca sobre las comunidades béntico-demersales del Alto Golfo de California
(Ortíz de Montellano & Barrera-Guevara, 1989; Rivera & Turk- Boyer, 1993).
Nava-Romo (1994), estimó que en promedio cada metro cuadrado del fondo de la zona
de estudio fue arrastrada cuatro veces durante la temporada pesquera de septiembre
de 1992 a mayo de1993.
La literatura actual sobre los descartes ha sido principalmente descriptiva, con un
enfoque en la comprensión de las tasas de descarte de especies específicas (Welch et
al., 2008). También en la estimación de la cantidad o proporción de la captura total
descartada de pesquerías particulares, (Rochet et al., 2002; Stratoudakis et al., 1999) y
3
de las especies y las composiciones de las tallas de los organismos descartados
(Catchpole & Gray, 2010), así como en estimaciones de los descartes mundiales
(Kelleher, 2005).
El impacto del arrastre efectuado por las redes camaroneras ha sido un tema de gran
relevancia y preocupación en el ámbito internacional y nacional y se han hecho y
continúan haciendo diversos intentos para tratar de minimizar los impactos adversos.
Prueba de ello son los diversos talleres multinacionales que se han llevado a cabo
auspiciados por la FAO (1997, 2000, 2003, 2007 y 2010) todos ellos encaminados a
encontrar soluciones al problema de la captura incidental de camarón.
1.1 Descripción del arte de pesca utilizado en la pesquería del camarón
Los barcos camaroneros como los que operan en el Alto Golfo de California,
generalmente cuentan con tres redes que se utilizan simultáneamente. Las dos redes
principales de captura, con abertura de boca entre 90 y 115 pies de anchura y luz de
malla de 2.5 pulgadas en la “bolsa” (parte posterior de la red donde se acumulan la
capturas), son arrastradas una a cada lado del barco. La tercera es una pequeña red
de muestreo, denominada “chango” que se lanza por popa. Esta última se recupera de
forma periódica (aproximadamente cada 30 minutos), para estimar la cantidad de FAC
y camarón que se acumula en las redes principales. Las tres redes en posición de
trabajo tienen una forma más o menos cónica con boca ovalada que se abre
horizontalmente al ser remolcada gracias a un par de tablones (“puertas”, “otter
boards”), posicionadas una a cada lado de la boca de la red, y verticalmente por una
línea de flotadores en su borde superior (relinga superior) y otra de plomos en su borde
inferior (relinga inferior).
Las redes son lanzadas “largadas” y recuperadas con ayuda de un malacate (“winche”),
el cual está conectado al motor principal. Las dos redes principales son suspendidas y
arrastradas de dos barras metálicas, (“plumas” o “tangones”) que se colocan de forma
casi horizontal (20°) y perpendicular al eje principal de la embarcación
Las embarcaciones camaroneras se encuentran entre los 14 y 24 m de eslora, y
cuentan con motores de 520 y 624 HP. La velocidad durante los arrastres es alrededor
4
de 2.5 nudos. Tienen una autonomía de aproximadamente 30 días y capacidad de
bodega promedio de 16 toneladas para hielo y producto.
1.2 Área de estudio
Figura 1. Localización del Alto Golfo de California, entre los estados de Sonora y Baja California, México. Y su Zonificación. A) Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Rio Colorado, B) Zona Núcleo y C) Refugio de la Vaquita Marina. La línea roja indica el límite del ecosistema. Fuente: (Rodríguez Q. G. y Bracamontes, S. A., 2008).
El Golfo de California ocupa una posición geográfica/oceanográfica única entre los
mares marginales del Océano Pacífico. Se encuentra entre la Península de Baja
California y los estados de Sonora, Sinaloa y Nayarit, México, formando un mar largo
con características de una cuenca de evaporación, el cual se comunica con el Océano
Pacífico sólo por su porción más sureña.
La Reserva de la Biosfera Alto Golfo y Delta del Río Colorado fue decretada el 10 de
junio de 1993 con una superficie de 934,756-25-00 ha ubicadas en las aguas de
jurisdicción federal del Golfo de California y los municipios de Mexicali, Baja California,
San Luis Río Colorado y Puerto Peñasco, Sonora. Con este decreto, la Reserva quedó
incluida en el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas. (Fig. 1)
Es una de las reservas con mayor extensión de aguas marino-costeras. Los motivos que
sustentaron la declaratoria en la categoría de Reserva de la Biosfera por el gobierno
mexicano (DOF, 1993), fueron la existencia de la vaquita (Phocoena sinus) y la totoaba
5
(Totoaba macdonaldi), como especies endémicas en peligro de extinción; la existencia
de varios ecosistemas representativos con una importante biodiversidad y
productividad; zonas de maduración, desove y crianza de especies acuáticas, varias de
importancia comercial, áreas de importancia para descanso, alimentación y
reproducción de más de 200 especies de aves residentes y migratorias, así como la
ocurrencia de especies y subespecies marinas y terrestres consideradas como raras,
amenazadas, en peligro de extinción y endémicas, algunas con distribución tanto en
México como en los Estados Unidos.
El Alto Golfo de California posee características oceanográficas muy particulares, como
son su poca profundidad relativa, pendientes del fondo poco pronunciadas, rangos
extremos de temperatura, alta evaporación, baja precipitación, salinidad elevada,
grandes capas de sedimentos, alta turbidez y grandes amplitudes de marea. Esta
combinación de rigurosos factores impone demandas especiales a la comunidad que
forma parte del ecosistema del Alto Golfo, lo que ha producido una fauna con un alto
grado de endemismo (Maluf, 1983).
6
1.3 Hipótesis
La pesca de camarón a través del uso de las redes de arrastre no selectivas provoca
una disminución en los valores de biomasa y diversidad de especies sobre el
ecosistema béntico-demersal del Alto Golfo de California.
1.4 Objetivos
Objetivo general
Evaluar el impacto de las redes de arrastre camaroneras y detectar la tendencia del
ecosistema del Alto Golfo de California ante esta actividad, mediante la evaluación de
las comunidades que componen la pesca incidental del camarón.
Objetivos particulares
1) Determinar los valores de dominancia, equitativita y diversidad de la comunidad, y
cualquier cambio de estos parámetros durante la temporada de pesca 2010-2011.
2) Detectar cambios en la proporción entre fauna de acompañamiento y capturas de
camarón en el transcurso de una temporada de pesca.
3) Comparar la composición actual (2010-2011) de la fauna de acompañamiento de
camarón del norte del Golfo con la reportada en estudios anteriores para estimar la
tendencia del ecosistema.
4) Elaborar un modelo ECOPATH para simular el efecto de la extracción de
biomasa/especies sobre la cadena trófica de este ecosistema.
7
2 Metodología
Las muestras del presente estudio fueron obtenidas de las capturas incidentales de la
pesquería del camarón, corresponden a la parte más norteña del Golfo de California.
Esta región queda comprendida en el triángulo imaginario formado por los siguientes
vértices: 1) Al sur de isla San Jorge, Sonora (30° 53’ N, 113°53’ W); 2) al sur de Punta
Diggs, Baja California (30°52’ N, 114°42’ W); y 3) el delta del Río Colorado (31°45’ N,
114°45’ W) (figura 2).
Figura 2. Posición geográfica del barco al inicio de cada lance, el color azul, amarillo y tinto corresponden al mes de octubre, mientras que los colores rosa, verde y naranja corresponden a los meses de noviembre y diciembre. Facilitado por el Instituto Nacional de Ecología y cambio climático, México.
8
2.1 Depuración de la base de datos
2.1.1 Tipo de datos obtenidos
Los datos obtenidos consisten en un listado de las especies de peces que constituyen
la FAC, así como sus características de peso y talla de cada organismo y número de
individuos por especies obtenidos por lance. Dichos datos fueron obtenidos por tres
diferentes técnicos a bordo de embarcaciones camaroneras en la región del Alto Golfo
de California, los cuales como parte del programa de capacitación de los observadores
científicos se les instruyó en el manejo de la captura durante el crucero y después del
crucero, así como, para la correcta toma de los datos (Fig.3). Con toda la información
obtenida se construyó una base de datos correspondiente a la temporada de pesca del
año 2010 (octubre, noviembre y diciembre). La cual contiene 514 lances, en los cuales
se muestrearon 23,278 organismos, pertenecientes a 115 de las 134 especies
identificadas como FAC en el Alto Golfo de California. Con los datos anteriores se
construyeron dos matrices una de abundancias y otra de biomasas de cada especie
por lance.
Figura 3. Diagrama de flujo del proceso de capacitación de observadores abordo.
9
2.2 Análisis de los datos
2.2.1 Peso total por captura y por especie
Con la ayuda de las matrices de abundancia y biomasa de las especies se obtuvieron
los resultados del peso total de la captura, y el peso por especie, así como las especies
dominantes y el porcentaje que aportan al total de la biomasa muestreada y el
promedio de especies extraídas por lance.
2.2.2 Esfuerzo pesquero estimado
El área barrida es una buena aproximación al esfuerzo pesquero real aplicado
(km2/hora). Esta se obtuvo utilizando la fórmula comúnmente aplicada (Sparre &
Venema, 1995):
𝐴 = (𝐷) × (𝑟𝑠) × (𝑥2) (1)
A= área barrida
rs= relinga superior
D= V*t
V= velocidad de arrastre
t= tiempo de duración del arrastre
X2= la parte de la relinga superior que equivale al ancho del valor barrido por la red. Que de acuerdo con Pauly (1980)= 0.5.
2.3 Cálculo de índices ecológicos utilizados para la evaluación de la comunidad
Una vez depurada la base de datos, se importó al programa PRIMER (Clarke & Gorley,
2001) para obtener los índices ecológicos con base en dos variables: abundancia y
biomasa.
Índice de Margalef de riqueza de especies. Esta es una medida usada para estimar la
biodiversidad de una comunidad con base a la distribución numérica de los individuos
de las diferentes especies en función del número de individuos existentes en la muestra
analizada y tiene la siguiente expresión.
d=(S-1)/Ln N (2)
Donde Símbolo Significado D Es el valor de biodiversidad S Es el número de especies presentes N Total de individuos encontrados (pertenecientes a todas las especies)
10
Por lo general, valores por debajo de dos son relacionados con zonas de baja
diversidad (resultado de efectos antropogénicos), mientras que valores superiores a
cinco son considerados como indicativos de alta diversidad.
Índice de Shannon-Wiener H’, expresa la uniformidad de los valores de importancia a
través de todas las especies de la muestra. Se basa en la teoría de la información y por
tanto en la probabilidad de encontrar un determinado individuo en un ecosistema.
𝐻′ = − ∑ 𝑝𝑖
𝑠
𝑖=1
∙ 𝑙𝑜𝑔(𝑝𝑖)
pi= ni/N
Símbolo Significado
ni Número de individuos de la especie i
S Número de especies (la riqueza de especies)
N Total de individuos encontrados de todas las especies.
(3)
J = índice de equitatividad de Pielou, mide la proporción de la diversidad observada con
relación a la máxima diversidad que se esperaría. Su valor va de cero a uno, de forma
que uno corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente
abundantes (Magurran, 1988). Y su expresión es:
𝑗′ =𝐻′
𝐻′𝑚𝑎𝑥
(4)
Donde H’max =Ln (S)
Dominancia de Simpson (D) toma un determinado número de especies presentes en el
hábitat y su abundancia relativa. El índice de Simpson representa la probabilidad de
que dos individuos dentro de un hábitat seleccionados al azar, pertenezcan a la misma
especie.
𝐷 =∑ ni (ni − 1)𝑠
𝑖=1
N(N − 1)
(5)
Se realizó un análisis para ver las variaciones de los parámetros anteriores en el
transcurso de la temporada de pesca, se eligieron los índices ecológicos calculados
11
con la biomasa de las especies agrupadas por día de pesca (suma de todos los lances
realizados en ese día, indistintamente del observador).
2.4 Relación camarón:fauna de acompañamiento
La relación camarón:FAC es un indicador importante del impacto de esta pesquería
sobre la diversidad del ecosistema. La fauna de acompañamiento se diferenció entre
FAC fina, que se refiere a especies que se conservan para su comercialización y FAC
basura la cual es descartada casi en su totalidad. Con ellas se obtuvieron las
relaciones entre los kg de camarón y los kg de FAC que son capturados por lance.
2.5 Comparación de la temporada 2010 con la temporada 1992
Se compararon las especies que se encontraron como dominantes en el trabajo de
Nava-Romo (1994), así como el peso que aportan al total de la captura, durante la
temporada pesquera del año de 1992, con las encontradas por el presente trabajo.
2.6 Modelo Ecopath
Conocido también como modelo de balance de masas por ser un modelo matemático
basado en la ley de la conservación de la materia y la energía, en la cual la materia y la
energía que entran a un sistema deben de ser igual a las que salen de éste, para un
tiempo dado. En este caso se estudió el ecosistema béntico-demersal del Alto Golfo de
California, en el cual ocurren procesos de producción, consumo y acumulación de
biomasa, pero siempre teniendo en cuenta que en un ecosistema no se puede
consumir más de lo que se produce (figura 4).
Un sistema está constituido por varios componentes llamados grupos funcionales (GF),
los cuales son un conjunto de especies que presentan un papel trófico semejante
dentro del ecosistema y bien pueden estar integrados por una o varias especies. En
este modelo se mantuvieron como GF individuales las especies de interés particular, ya
sea por tratarse de recursos de gran importancia socioeconómica como es el caso de
las especies de camarón o por ser especies en peligro de extinción o bajo algún
estatus de protección, como la vaquita y la totoaba.
12
Sistema
Proceso:
Producción
Consumo
Acumulación
Entrada de materia y energía
Salida de materia y energía
Modelo matemático conceptual
El programa Ecopath with Ecosim (EwE) consiste en un sistema de ecuaciones lineales
simples que representan a cada GF del ecosistema. Los parámetros de entrada para la
construcción de un modelo son:
Símbolo Significado Unidad
Bi Biomasa del grupo funcional (i) (t/km2)
(P/B)i Relación Producción/Biomasa para (i) (año)
(Q/B)i Relación Consumo/Biomasa para el GF (i) (año)
DCji Composición dieta, fracción de la dieta del depredador (j) con la que contribuye la presa (i)
(adimensional)
Yi Tasa de pesca total sobre el GF (i) (t/km2/año)
EEi Eficiencia ecotrófica del grupo (i) (adimensional)
(P/B)i es la proporción de la tasa de producción total para la biomasa del GFi y esta
relación es igual a la tasa instantánea de mortalidad total (Z), en condiciones de
equilibrio para un tiempo dado (Allen, 1971).
Figura 4. Esquema de un modelo de balance de masa y energía, para un sistema con múltiples procesos. La flecha en ambos sentidos indica que el modelo matemático representa el flujo tanto de entrada como de salida de masa y de todos los procesos que en él se desarrollan. Modificado de Frausto Illescas (2012). P.24
13
La eficiencia ecotrófica (EE), se define como la proporción de la producción del GFi que
es utilizada en el sistema (Kozlovsky, 1968) y por definición presenta valores entre cero
(teóricamente depredadores tope) y uno, que corresponde a los productores primarios.
Al considerar el estado estable del modelo y que obedece a la Ley de la conservación
de la masa y la energía, la Producción del GFi es igual al consumo de (i), por lo tanto la
ecuación básica de Ecopath es:
Producción (i) – Consumo (i) – Exportación del Ecosistema (i) = 0
La mortalidad del GFi debido a la depredación de todos los depredadores (j) se define
como:
𝑀2𝑖 = ∑𝑄𝑗 × DC 𝑗𝑖
B 𝑖
n
𝑗=1
(6)
Donde:
Símbolo Significado Unidad
M2i Tasa instantánea de depredación para el GF (i) (año-1)
Qj Tasa de consumo total por el grupo del depredador (j) (t/km2/año)
DCji Composición dieta, fracción de la dieta del depredador (j) con la que contribuye la presa (i)
(adimensional)
Bi Biomasa del grupo (i) (t/km2)
La ecuación anterior es crucial ya que permite construir la cadena trófica, al entrelazar
al depredador (j) con la o las diferentes presas (i).
Por otro lado, la ecuación principal con la que se diseñan las simulaciones en Ecosim
es la siguiente (Christensen & Walters, 2004):
𝑑B𝑖
𝑑𝑡= 𝑔𝑖 ∑ 𝑄𝑖𝑗
𝑗
− ∑ 𝑄𝑖𝑗 + 𝐼𝑖 − (𝑀𝑂𝑖 + 𝐹𝑖 + 𝑒𝑖) B𝑖 (7)
14
Las dos sumatorias estiman las tasas de consumo, la primera el total del consumo del
grupo i y la segunda la depredación de todos los depredadores sobre el mismo grupo i.
Las tasas de consumo Qij se calculan en el concepto de “la arena del forrajeo” en la
que Bi es dividido en componentes vulnerables e invulnerables (Walters et al., 1997).
Para la construcción del modelo de balance de masas de la cadena trófica del
ecosistema béntico-demersal del Alto Golfo de California empleando el programa EwE,
se siguió la metodología propuesta por Christensen et al., (2005). (fig. 5).
Donde:
Símbolo
Significado
Unidad
dBi/dt Tasa de cambio de la biomasa del GF (i) durante un intervalo de tiempo dt
(t/km2/año)
gi Eficiencia de crecimiento neto del grupo (i), es decir la relación (Producción/Consumo)
(adimensional)
Qij Tasa de consumo del depredador (j) sobre la presa (i) (año)
Ii Tasa de inmigración de (i) (t/km2/año)
M0i Tasa de “otra mortalidad” para el GF (i) (año)
Fi Tasa de mortalidad por pesca del GF (i) (año)
ei Tasa de emigración para (i) (t/km2/año)
Bi Biomasa del grupo (i) (t/km2)
15
Figura 5. Esquema de la ruta crítica sugerida para la construcción de un modelo de balance de masas. Empleando ECOPATH y simulación de escenarios con ECOSIM.
2.6.1 Delimitación del ecosistema
En el caso de los ecosistemas las fronteras del sistema se definen arbitrariamente.
Para la implementación del modelo de balance de masas delimitaremos nuestro
ecosistema sólo a los organismos demersales que forman parte de la FAC y
tomaremos en cuenta a las principales pesquerías ribereñas en el Alto Golfo de
California. Por lo cual el área total se restringe a una superficie total de 19,431 km2. La
cual fue calculada usando el método de productos cruzados (Apéndice 1).
2.6.2 Definición de grupos funcionales
Los autores de Ecopath recomiendan que para que el modelo conserve su practicidad y
funcionalidad debe presentar un mínimo de 15 y un máximo de 50 GF. Actualmente
existen varias formas de integrar grupos funcionales, para este trabajo se optó por la
afinidad taxonómica, por lo que a partir del listado de las 134 especies que forman
parte de la FAC, se hicieron agrupaciones a nivel de familia, para aquellas que solo
Formular la pregunta
(Hipótesis)
Delimitar el área de estudio
(Alto Golfo de California )
Definir los grupos
funcionales (GF)
Establecer los parámetros iniciales B,
PB, QB
Construir una matriz de dietas
Balancear el modelo ECOPATH
Definir escenarios
Realizar simulaciones
ECOSIM
Interpretar resultados
16
tienen una especie representando a una familia y además no tienen ninguna
importancia comercial o no están bajo algún estatus de protección se hizo un GF
llamado “Otros peces” (tabla 1). Por otro lado, aquellas especies que están bajo algún
estatus de protección o son de gran importancia comercial quedaron como GF
monoespecíficos. Además se incluyeron GF de aves, cefalópodos, macro
invertebrados, zooplancton, fitoplancton y macrofitas. Finalmente, recapitulando los GF
de la comunidad íctica, así como del resto de organismos se definieron 27 GF,
incluyendo un grupo de detritus.
Tabla 1. Grupos Funcionales con los que se construyó el modelo de balance de masas. Para el ecosistema del Alto Golfo de California, así como los diferentes taxa que conforman cada GF.
No. GF Taxa
1 Vaquita Phocoena sinus
2 Tiburones Heterodontus francisci, Heterodontus mexicanus, Mustelus
californicus, Mustelus henlei, Mustelus lunulaus, Nasolamia
velox, Rhizoprionodon longurio, Sphyrna lewini, Sphyrna
tiburo, Alopias vulpino, Squatina sp.
3 Aves Sula leucogaster; Pelecanus occidentalis
4 Totoaba Totoaba macdonaldi
5 Pargo Lutjanus guttatus
6 Serránidos Diplectrum macropoma, Diplectrum pacoficum, Diplectrum
sciurus, Epinephelus acanthistius, Epinephelus niphobles,
Palabrax loro, Palabrax maculatofasciatus, Rypticus
nigripinnis
7 Angiliformes Gymnothorax equatorialis, Ophichthus triserialis, Ariosoma
gilberti, Muraenesox coniceps
8 Carángidos Alectis ciliaris, Chloroscumbrus chloroscumbrus, Oligoplites
refulgens, Oligoplites saurus inornatus, Selene peruviana,
Trachinotus paitensis
9 Scombridos Trichiurus nitens, Scomber Japonicus, Scomberomorus
concolor, Scomberomorus sierra
10 Cabrillas Scorpaena mystes, Scorpaena sonorae, Bellator spp,
Prionotus ruscarius, Prionotus stephanophrys
11 Peces Planos Ancylopsetta dendrítica, Cyclopsetta querna, Etropus spp,
Hippoglossina tetropthalmus, Paralichthys aestuarius,
Paralichthys woolmani, Syacium latifrons, Syacium ovale,
Xystreurys liolepis, Hypsopsetta guttulata, Pleuronichthys
ocellatus, Pleuronichthys ritteri, Achirus mazatlanus,
Symphurus spp.
17
No. GF Taxa
12 Sciaenidos Bairdiella icistia, Cynoscion othonopterus, Cynoscion
parvipinnis, Cynoscion reticulatus, Cynoscion xanthulus,
Cheilotrema saturnum, Elattarchus archidium, Isopisthus
altipinnis, Larimus pacificus, Menticirrhus spp,Micropogonias
megalopss, Stellifer sp, Umbrina xanti
13 Otros peces Bagre panamensis, Synodus scituliceps, Ogilbia sp,
Lepophidium prorates, Ophidion sp, Physiculus nematopus,
Porichthys anlis, Colpichthys hubbsi, Leuresthes sardine,
Opisognathus punctatus, Pristigenys serrula, Nemastistius
pectoralis, Pseudupeneus grandisquamis, Pomacanthus
zonipectus, Halichoeres semicintus, Astroscopus zephyreus,
Bollmannia spp, Parrella ginsburgi, Chaetodipterus zonatus
Peprilus spp, Lophiodes caulinaris, Antennarius avalonis,
Zalieutes elater
14 Haemulidos Haemulon flaviguttatum, Haemulon steindachneri,
Orthopristis reddingi, Pomadasys leuciscus, Pomadasys
nitidus, Pomadasys panamensis, Xenistius californiensis
15 Peces
Aguja(Agujones)
Strongylura exilis, Strongylura acus pacificus, Syngnathus
auliscus, Syngnathus carinatus
16 Tetraodontidos Balistes polylepis, Sphoeroides annulatus, Sphoeroides
sechurae, Sphoeroides sp
17 Rayas Narcine brasiliensis, Rhinobatos sp, Zapteryx exasperata,
Raja velezi, Dasayatis brevis, Urolophus concentricus,
Urolophus halleri, Urolophus maculatus, Urotrygon chilensis,
Urotrygon rogersi, Gymnura marmorata, Myliobatis
califórnica, Rhinoptera steindachneri, Mobula sp
18 Mojarras Eucinostomus ssp, Calamus brachysomus
19 Cefalópodos Octopus spp; Dosidiscus gigas, Lolliguncula panamensis, L.
diomediae.
20 Clupeidos Anchoa helleri, Anchoa ischana, Anchoa lucida, Anchoa
mundeoloides, Anchoa nasus, Anchoa walkeri, Centengraulis
mysticetus, Etrumus teres, Opisthonema libertate, Sardinops
caerulea
21 Camarones Farfantepenaeus californiensis, Litopenaeus stylirostris
22 M. Invertebrados
Bentónicos
Varios
23 Mugílidos Mugil cephalus, Mugil curema, Albula sp
24 Zooplancton Copepoda, Calanoidea
25 Fitoplancton Thallassiosira, Gymnodinium
26 Macrófitas varios
27 Detritus
18
2.6.3 Parámetros iniciales B P/B Q/B
La biomasa se estimó para cada grupo funcional de la siguiente forma: para todos los
grupos de peces al igual que el de camarones y cefalópodos la biomasa fue estimada a
partir de los datos obtenidos en la página de CONAPESCA (2013), a través de la
consulta específica por especie. Se sumaron las producciones anuales de las especies
que integran cada GF, del año 2006 al 2010, de cada una de las tres localidades
pesqueras del Alto Golfo de California, para obtener así un promedio de producción
pesquera en toneladas. No existen cálculos de la mortalidad por pesca para cada GF,
por lo que arbitrariamente se supuso que las capturas representan 10% de la biomasa
del ecosistema, por lo que fueron multiplicadas por 10 para obtener las ton/km2, y se
dividieron entre el área total del ecosistema (19,431 km2). Además se introdujo la
fracción de hábitat que ocupa cada grupo funcional dentro del ecosistema, el cual
corresponde al área efectiva de pesca, que para este caso se consideró como el 60%
del área total del ecosistema para los peces y de 46% para la vaquita.
Para la vaquita y la totoaba sus biomasas se estimaron con base en sus abundancias y
peso promedio. Para los grupos de macro invertebrados bentónicos, macrófitas y aves
los valores de B fueron tomados de otros modelos existentes para este mismo
ecosistema (ver referencias en Tabla 2).
Los valores de la relaciones P/B y Q/B empleados en el presente trabajo corresponden
a valores reportados en la literatura de otros modelos de balance de masas para este
mismo ecosistema o bien de FISHBASE. En el caso de la comunidad íctica los valores
de P/B se ponderaron en cada grupo considerando las abundancias de las especies
que conforman al grupo.
19
Tabla 2. Parámetros iniciales (B, PB y QB). Para los 27 GF del modelo de Alto Golfo de California y sus principales referencias.
Grupo Funcional Biomasa
(ton/km 2) P/B (al
año) Q/B (al año)
FUENTE
P/B Q/B B Vaquita 0.00833 0.56 28.06 14 20 10 Tiburones 0.5718582 0.27 3.12 3 7 5 Aves 0.004 0.49 41.55 2 15 13 Totoaba 0.6 0.41 4.86 4 17 23
Pargo 0.09027095 0.601 5.088 9 9 5 Serránidos 0.2531014 1.21 12.8 7 7 5 Angiliformes 0.06040761 0.89 3 7 7 5 Carángidos 0.1414594 0.635 3.204 1 1 5 Scombridos 2.51828 0.864 7.265 16 16 5 Cabrillas 0.1041393 0.821 3.883 19 19 5 Peces Planos 0.5423352 0.59 11.04 7 7 5 Sciaenidos 5.114504 2.97 12.48 7 7 5 Otros peces 4.046899 0.66 5.8 7 7 5 Haemulidos 0.09890907 3.11 13.98 7 7 5 Peces Aguja(Agujones) 0.01384723 0.5 3.2 7 7 5 Tetraodontidos 0.1656385 1.528 7.954 24 24 5 Rayas 0.6380982 1.01 4.85 7 7 5 Mojarras 0.08024136 1.62 5.88 7 7 5 Cefalópodos 2.580761 3.38 11.65 7 7 5 Clupeidos 7.190789 3.309 11.86 1 7 5 Camarones 1.277802 5.38 20.37 12 25 5 M. Inv. Bentónicos 3 24.458 81.41 14 14 14 Mugílidos 0.02941754 1.85 7.97 7 7 5 Zooplancton 28.63 18.26 75.4 27 27 6 Fitoplancton 116.11 57.85
14
21
Macrófitas 2.36 59.99
11
22 Detritus 88.52 18 1. (Arreguín-Sánchez et al., 1993) 14.(Morales-Zárate et al., 2004)
2. ASUMIDA 15. (Opitz, 1993) 3. (Branstetter, 1987)
16. (Palomares & Pauly, 1989)
4. (Cisneros‐Mata et al., 1995).
17. (Pauly, 1980) 5. (CONAPESCA, 2013)
18. (Pauly et al., 1993)
6. (Farfán & Alvarez-Borrego, 1992). 19. Pérez-España (1999). 7. FISHBASE (Froese & Pauly,
2011)
20. (Perrin et al., 2009).
9. (Godínez-Domínguez et al., 1999) 21.(Santamaría‐del‐Angel et al., 1994)
10. (Jaramillo-Legorreta et al., 2007) 22. (Stewart & Norris, 1981) 11. (Littler & Arnold, 1982) 23.(Valdez-Muñoz et al., 2010) 12 (López Martínez, 2000).
24.(Vega-Cendejas et al., 1993)
13. (Mellink et al., 1997)
25.(Zetina Rejón, 1999)
20
2.6.4 Matriz de dieta
La elaboración de la matriz de dieta fue un paso clave para la construcción del modelo,
ya que es el proceso que correlaciona al depredador con sus diferentes presas,
creando así la red trófica del ecosistema. Las dietas de cada grupo son el resultado de
la búsqueda en literatura especializada de los hábitos nutrimentales de las especies
que conforman cada GF, además también se extrajeron las dietas de otros modelos de
balance de masas. De igual forma, las dietas fueron ponderadas considerando la
abundancia de las especies dentro de cada grupo funcional. La sumatoria de las
fracciones de dieta para cada grupo debe de ser igual a uno. La matriz de dieta se
encuentra completa en el apéndice 2.
2.6.5 Balanceo del modelo
Dentro del programa computacional EwE y dentro del componente Ecopath, se definió
el área del modelo (19,431 km2), así como las unidades de tiempo (anual) y biomasa
(t/km2) con las que se desean trabajar. Posteriormente se introdujeron los grupos
funcionales así como su función principal (productor, consumidor o detritus), a
continuación se ingresaron los parámetros de B, PB y QB, seguidos de la matriz de
dieta verificando que la suma de las fracciones de dieta para cada GF fuera igual a
uno. Además se aplicaron los criterios sugeridos para el balanceo del modelo
(Christensen & Walters, 2004), los cuales son mantener el canibalismo por debajo del
2% de la dieta y comenzar el modelo con un valor inicial de vulnerabilidad para la presa
de 2.
Para que el modelo sea válido se verificó que los valores calculados de la eficiencia
ecotrófica de cada grupo funcional estuvieran entre cero y uno. Tener un valor superior
a uno en un GF nos indicaría que la biomasa consumida por depredación es superior a
la que se produce generando un déficit de ésta. De manera general los GF de
productores presentan una EE con valores cercanos a uno, mientras que los GF de los
depredadores tope tiene una EE cercana a cero, lo que nos da una idea de la energía
en forma de biomasa que aporta cada GF al sistema.
21
Tomando en cuenta lo anterior y al observar un déficit de biomasa en algunos GF, es
probable que se deba a que este no es un ecosistema aislado y tiene un flujo
importante de biomasa con los sistemas aledaños, por lo tanto se procedió a hacer un
ajuste de manera manual, aumentando o disminuyendo los porcentajes de consumo
dentro de la matriz de dieta, esto con base en los principios biológicos y ecológicos de
cada especie. Con los ajustes anteriores fue posible obtener un modelo balanceado
que nos permitiera realizar las simulaciones.
Aunque la finalidad de este trabajo es evaluar el efecto de la pesca comercial del
camarón, se consideraron en el modelo también las capturas de otros recursos que se
explotan comercialmente en la región, por lo que se incluyó el esfuerzo correspondiente
a la pesca ribereña la cual incide sobre los siguientes GF: tiburones, rayas, serránidos,
peces planos, sciaenidos y carángidos. Para estos GF los valores de captura fueron
obtenidos de los registros de pesca de las oficinas de la SAGARPA en San Felipe,
B.C., Puerto Peñasco y el Golfo de Santa Clara, Sonora
2.6.6 Simulaciones
La simulación temporal nos permitió evaluar los efectos temporales ocasionados por
diferentes presiones de pesca de camarón y de la pesquería ribereña, mediante la
función “Mortalidad por pesca”. Para ello se emplea el componente Ecosim del
programa EwE. Por lo cual se plantearon los siguientes escenarios de pesca.
Escenario I: Se elimina totalmente la pesca de camarón, pero se mantiene la pesca
ribereña. Escenario II: No hay pesca ribereña, pero sí hay pesca de camarón.
Escenario III: No hay ningún tipo de pesca (ni ribereña de camarón). Escenario IV: Se
incrementa el esfuerzo de la pesquería del camarón en un 25% y el de la pesca
ribereña se mantiene igual. Escenario V: Se incrementa el esfuerzo pesquero de la flota
ribereña en 25% pero el de camarón se mantiene igual. Escenario VI: Se incrementa en
un 25% el esfuerzo pesquero de ambas pesquerías. Las simulaciones se realizaron
para un horizonte temporal de 10 años, tiempo suficiente para observar cambios en la
biomasa de los GF. Ya realizadas las simulaciones se obtuvieron nuevos valores de
biomasa para los diferentes GF. Estos valores se compararon con los valores iniciales
con el fin de obtener la variación porcentual de cada grupo. Además, con el fin de
obtener una serie de parámetros descriptores tróficos del ecosistema, se reintrodujeron
22
los nuevos valores de biomasa y se parametrizó el modelo con los nuevos valores. Los
descriptores tróficos que se obtuvieron fueron: flujo total de biomasa, consumo total del
ecosistema, flujo de respiración total, flujo total de biomasa exportada y flujo total de
detritus, entre otros. El valor de estos descriptores fue comparado con los valores del
modelo inicial, con el fin de identificar cambios tróficos a nivel ecosistémico.
23
3 Resultados 3.1 Peso total por captura y por especie
En total fueron muestreados 23,278 organismos. En promedio se extrajeron 45
especies por lance, siendo las más abundantes Prionotus ruscarius (2,709 individuos),
Synodus scitulicep (2,359 individuos), Cynoscion othonopterus (2,030 individuos),
Porichthys anlis (1,933 individuos), Micropogonias megalops (1,480 individuos), Bellator
sp (1,303 individuos), Elattarchus archidium (1,221 individuos), las cuales representan
más del 55% del total de especies muestreadas.
La biomasa total muestreada de fauna acompañante durante los 514 lances fue de
2,057 kg con un peso promedio (±DE) por lance de 4.1±1.92 kg (intervalo entre 3.9 a
4.2 kg). La distribución del peso por lance presentó un sesgo hacia valores mayores a 8
kg por lance pero poco frecuente.
Se encontraron 22 especies dominantes, 12 de ellas tienen valor comercial para
consumo humano directo y más aportan al peso total, estas son: Synodus scituliceps
(220 kg), Prionotus ruscarius (178 kg), Urolophus halleri (146 kg), Elattarchus archidium
(135 kg), Cynoscion othonopterus (128 kg), Porichthys anlis (123 kg), Micropogonias
megalops (117 kg), Pomadasys leuciscus (82 kg), Pomadasys panamensis (61 kg),
Bellator spp. (53 kg), Eucinostomus spp.(51 kg) y Paralichthys aestuarius (49 kg). Estas
especies en conjunto representan más del 65% del total de la biomasa. En el apéndice
3, se encuentra el listado de los valores del peso total sumado por lance.
Figura 6. Especies que aportaron el mayor peso al total de la captura muestreada. Recuperado de http://www.fishbase.org
Synodus scituliceps Prionotus ruscarius Urolophus halleri Elattarchus archidium
Cynoscion othonopterus Porichthys anlis Micropogonias megalops Pomadasys leuciscus
Pomadasys panamensis Bellator spp. Eucinostomus spp. Paralichthys aestuarius
24
3.1.1 Esfuerzo pesquero estimado
Se realizó el cálculo del área barrida por lance. En promedio un lance barría un área de
0.69+0.44 km2, en un intervalo entre viajes de 0.03 a 3.31 km2.
3.2 Índices ecológicos utilizados para la evaluación de la comunidad
Se calcularon e interpretaron los índices a partir de los datos de biomasa y abundancia
por lance (Tabla 3). Para el análisis de las variaciones de los parámetros en el
transcurso de la temporada de pesca se eligieron los índices ecológicos calculados con
las biomasas de las especies agrupadas por día de pesca (suma de todos los lances
realizados en ese día, indistintamente de observadores y embarcaciones).
Tabla 3. Índices ecológicos por día de pesca calculados a partir de datos de biomasa. S = número de especies, N = número de individuos, d = índice de Margalef de riqueza de especies, J = índice de equitabilidad de Pielou, H’= índice de diversidad de
Shannon (H’), 1- = índice de dominancia de Simpson.
Fecha S N D J H’(log2) 1-lambda
21/10/10 32 39016 2.93 0.77 3.85 0.89
22/10/10 31 30884 2.90 0.79 3.92 0.91
23/10/10 25 23747 2.38 0.78 3.62 0.89
24/10/10 52 34922.5 4.88 0.85 4.87 0.95
25/10/10 47 43503 4.31 0.82 4.56 0.93
26/10/10 49 40691 4.52 0.87 4.89 0.96
27/10/10 57 106595 4.84 0.81 4.72 0.94
28/10/10 41 37048 3.80 0.88 4.71 0.95
29/10/10 37 31509 3.48 0.84 4.37 0.93
30/10/10 41 38736 3.79 0.87 4.64 0.95
31/10/10 25 15324 2.49 0.94 4.38 0.95
01/11/10 34 36624 3.14 0.85 4.33 0.92
02/11/10 21 43354 1.87 0.71 3.12 0.83
03/11/10 25 25122 2.37 0.81 3.76 0.89
04/11/10 33 60017 2.91 0.83 4.18 0.93
05/11/10 38 44959 3.45 0.86 4.50 0.94
06/11/10 39 57336.5 3.47 0.85 4.51 0.93
07/11/10 38 55938 3.38 0.76 4.01 0.90
08/11/10 32 54361 2.84 0.86 4.28 0.93
09/11/10 29 28475 2.73 0.85 4.12 0.92
11/11/10 8 7671 0.78 0.79 2.37 0.74
12/11/10 22 18738 2.13 0.87 3.87 0.91
13/11/10 31 41584 2.82 0.82 4.05 0.92
14/11/10 40 61626 3.54 0.90 4.79 0.95
15/11/10 28 45438 2.52 0.84 4.05 0.92
16/11/10 31 41807 2.82 0.81 4.02 0.91
17/11/10 39 56623 3.47 0.85 4.50 0.93
18/11/10 32 43212 2.90 0.91 4.54 0.94
25
Fecha S N D J H’(log2) 1-lambda
19/11/10 28 31534 2.61 0.93 4.46 0.94
20/11/10 14 6890 1.47 0.93 3.53 0.90
23/11/10 19 15078.5 1.87 0.88 3.72 0.90
24/11/10 21 16433 2.06 0.90 3.97 0.91
02/12/10 5 14269 0.42 0.63 1.47 0.51
03/12/10 6 17816 0.51 0.83 2.14 0.70
04/12/10 5 11060 0.43 0.89 2.07 0.72
07/12/10 4 6846 0.34 0.74 1.48 0.56
08/12/10 23 19029 2.23 0.82 3.69 0.89
09/12/10 16 16563 1.54 0.79 3.17 0.85
10/12/10 5 3647 0.49 0.94 2.18 0.76
11/12/10 32 41603 2.91 0.87 4.33 0.93
12/12/10 26 60933 2.27 0.87 4.10 0.92
13/12/10 36 55367 3.20 0.84 4.34 0.94
14/12/10 28 51437 2.49 0.82 3.94 0.92
15/12/10 29 72084 2.50 0.85 4.11 0.93
16/12/10 30 81594.5 2.56 0.75 3.70 0.89
17/12/10 26 84001 2.20 0.81 3.82 0.91
18/12/10 21 62025 1.81 0.77 3.37 0.87
19/12/10 20 73078 1.70 0.76 3.30 0.86
20/12/10 22 49012 1.94 0.89 3.98 0.93
21/12/10 23 43428 2.06 0.84 3.78 0.91
22/12/10 7 8160 0.67 0.90 2.53 0.80
23/12/10 10 24346 0.89 0.81 2.69 0.77
24/12/10 12 11287 1.18 0.87 3.11 0.85
25/12/10 15 7746 1.56 0.76 2.99 0.82
26/12/10 21 11650 2.14 0.79 3.48 0.88
27/12/10 19 22123 1.80 0.79 3.37 0.86
28/12/10 18 20245 1.71 0.77 3.21 0.84
En la Figura 7 se presenta la riqueza de especies de la fauna de acompañamiento (S) y
el índice de diversidad de Shannon. Se observa que hay una tendencia en ambos
parámetros a decrecer a medida que avanza la temporada de pesca (r= 0.6 y 0.5,
respectivamente). Es decir, salen menos especies por lance y también en diferente
proporción. Esto podría significar que hay una depauperación progresiva en la
comunidad béntico-demersal por efecto de la pesca de arrastre de camarón. Cabe
mencionar que si bien la localización de los arrastres cambia espacialmente a lo largo
de la temporada puede haber otros barcos también pescando en la misma zona.
26
Figura 7. Cambios en la riqueza de especies (S) e índice de diversidad de Shannon (H’) a lo largo de la temporada de pesca. Con sus respectivas regresiones lineales y el valor de R.
Figura 8. Valores mensuales del índice de diversidad de Shannon (H’) con base en las biomasas. Calculados para el presente trabajo, comparados con los obtenidos por Nava-Romo (1994) en la temporada 1992, para el índice de diversidad de Simpson Ds.
El comportamiento general del valor del índice de diversidad de Shannon para los
muestreos mensuales de la FAC muestra una tendencia a decrecer conforme
transcurre la temporada de pesca.
0
10
20
30
40
50
60
0
1
2
3
4
5
6
SH'
Dia de pesca
S H(log2) Linear (S) Linear (H(log2))
y= -0.019x + 774.36R = -0.524
y = -0.3425x + 13900R = -0.676
0.83
0.84
0.85
0.86
0.87
0.88
0.89
0.9
0.91
0.92
0.93
0.94
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
OCT NOV DIC
Ds
H'
DiversidadH'(log10) Temporada 2010 Ds temporada 1992
27
Como complemento se obtuvo también la equitatividad de Pielou (j’), la cual presenta
un comportamiento muy similar al encontrado para H’.
Figura 9. Equitatividad de Pielous calculada por periodo mensual. Para el presente trabajo a partir de la biomasa, comparada con los índices de equitatividad (ED para Ds) obtenidos por Nava-Romo (1994).
Figura 10. Grado de dominancia de la comunidad lambda (λ). Calculado por muestreo mensual para el año 2010, comparada con los valores de obtenidos por Nava-Romo (1994). Para la temporada de 1992.
Se puede observar un incremento general de la Dominancia conforme transcurre la
temporada de pesca. Además de la clara relación que guardan los valores de los
índices de diversidad obtenidos en Nava-Romo (1994) y los calculados para el
presente trabajo.
0.86
0.87
0.88
0.89
0.9
0.91
0.92
0.93
0.94
0.95
0.96
0.6
0.62
0.64
0.66
0.68
0.7
0.72
0.74
0.76
0.78
0.8
0.82
OCT NOV DIC
ED p
ara
Ds
J'Equitatividad
J' 2010 ED para Ds 1992
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
OCT NOV DIC
λ1
99
2
λ2
01
0
Dominancia
λ 2010 λ 1992
28
3.3 Relación camarón:Fauna de acompañamiento
En general, la mortalidad incidental causada por la pesca de camarón con las redes de
arrastre es predominantemente de 3.57±3.4 kg de peces comercializables (FAC fina)
por cada kilogramo de camarón y de 14.1±7.7 kg de otras especies (FAC basura) que
en su mayoría son descartadas muertas.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
FAC basura kg
0
20
40
60
80
100
120
Ca
ma
ron k
g
Figura 11 Captura de camarón (kg) por lance y de fauna de acompañamiento (FAC) basura
0 100 200 300 400 500 600 700
FAC fina kg
0
20
40
60
80
100
120
Ca
ma
ron
kg
Figura 12. Captura de camarón (kg) por lance y de fauna de acompañamiento (FAC) fina.
29
Figura 13. Relación camarón:FAC fina y FAC basura por día de pesca.
El valor de la relación camarón:FAC a lo largo de la temporada es muy variable,
encontrando el mayor valor de relación para la fecha de 07/12/2010. Los cuales
corresponden a 1:19.88 de FAC fina y 1:45.83 de FAC basura.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
21
/10
/20
10
23
/10
/20
10
25
/10
/20
10
27
/10
/20
10
29
/10
/20
10
31
/10
/20
10
02
/11
/20
10
04
/11
/20
10
06
/11
/20
10
08
/11
/20
10
11
/11
/20
10
13
/11
/20
10
15
/11
/20
10
17
/11
/20
10
19
/11
/20
10
23
/11
/20
10
02
/12
/20
10
04
/12
/20
10
08
/12
/20
10
10
/12
/20
10
12
/12
/20
10
14
/12
/20
10
16
/12
/20
10
18
/12
/20
10
20
/12
/20
10
22
/12
/20
10
24
/12
/20
10
26
/12
/20
10
28
/12
/20
10
FAC
:Kg
de
cam
aro
n
Camarón:FAC Camaron:FAC fina
Camaron:FAC basura
30
3.4 Comparación de la temporada 2010 con la temporada 1992.
Tabla 4. Especies de fauna de acompañamiento de camarón registradas en Nava-Romo (1994), como dominantes y en el presente estudio. Las especies sombreadas indican especies comunes.
Temporada 1992-1993 Temporada 2010
Micropogonias megalops 1816.913 kg Synodus scituliceps 220 kg
Etropus crosotus 111.6547 kg Prionotus ruscarius 178 kg
Urolophus halleri 964.4335 kg Urolophus halleri 146 kg
Pomadasys nitidus 365.9645 kg Elattarchus archidium 135 kg
Prionotus ruscarius 384.3644 kg Cynoscion othonopterus 128 kg
Synodus scituliceps 1404.7386 kg Porichthys anlis 123 kg
Porichtys analis 419.0582 kg Micropogonias megalopss 117 kg
Diplectrum sciurus 173.952 kg Pomadasys leuciscus 82 kg
Gymnura marmorata 768.4096 kg
Pomadasys panamensis 61 kg
Bellator spp 53 kg
Eucinostomus spp 51 kg
Paralichthys aestuarius 49 kg
El excelente trabajo de Nava-Romo (1994) da una muy buena idea de la presencia y
proporción de las especies más frecuentes y abundantes en la fauna de
acompañamiento. En la Tabla 3 se presenta el peso de dichas especies. Como ahí
puede verse, hay cinco especies que coinciden como las más frecuentes y abundantes
(en términos de biomasa), pero que sin embargo han disminuido en promedio. Así, por
ejemplo, el chano Micropogonias megalopss contribuía en promedio con 1,816 kg en
1992 y actualmente sólo aporta 117 kg.
31
3.5 Modelo Ecopath
Los primeros resultados que nos arroja el modelo de balance de masas son los valores
de nivel trófico (NT), eficiencia ecotrófica (EE) y relación producción/consumo (P/Q)
para cada grupo funcional (tabla 4). Con dichos parámetros se pueden identificar los
atributos tróficos de cada GF. El ecosistema béntico-demersal del Alto Golfo de
California presentó un NT promedio de 2.87. Mientras que el nivel trófico de los demás
grupos funcionales se distribuye en un intervalo de 1 a 4.124, correspondiendo el valor
más alto al GF de Tiburones, mientras que los GF de Fitoplancton, Macrófitas y Detritus
presentan valores de NT igual a 1. El nivel trófico al depender de la dieta de los
organismos y ya que éste no fue modificado en los diferentes escenarios, el valor fue el
mismo bajo todos los escenarios. Por lo general la relación P/Q se comporta de manera
inversa al NT, por lo cual se observa que GF como Tiburones presentan una P/Q más
baja que la del zooplancton.
La EE es un buen indicador de la tasa de consumo de los GF, puesto que mientras
más consumido sea un grupo el valor de la eficiencia ecotrófica tiende a uno y mientras
menos consumido sea dicho grupo el valor tiende a cero. En el modelo inicial de la
cadena trófica del Alto Golfo de California los GF que resultaron los más consumidos
fueron Otros peces (0.691), Serránidos (0.655), Camarones (0.653) y Peces planos
(0.651), y mientras que los que resultaron ser los menos consumidos fueron los GF de
Vaquita, Tiburones y Aves, lo que nos indica que estos últimos grupos son los
depredadores topes del sistema.
Tabla 5. Parámetros de salida para el modelo balanceado de la cadena trófica del ecosistema Alto Golfo de California.
GF NT P/Q EE
Vaquita 3.839 0.020 0.055
Tiburones 4.124 0.087 0.132
Aves 3.713 0.012 0.111
Totoaba 3.794 0.084 0.335
Pargo 3.684 0.118 0.212
Serránidos 3.544 0.095 0.655
Angiliformes 3.408 0.297 0.483
Carángidos 3.310 0.198 0.442
Scombridos 3.083 0.119 0.449
32
GF NT P/Q EE
Cabrillas 3.289 0.211 0.511
Peces Planos 2.735 0.053 0.651
Sciaenidos 3.189 0.238 0.264
Otros peces 3.249 0.114 0.691
Haemulidos 2.950 0.222 0.575
Peces Aguja(Agujones) 3.392 0.156 0.359
Tetraodontidos 3.219 0.192 0.461
Rayas 3.224 0.208 0.336
Mojarras 2.569 0.276 0.352
Cefalópodos 2.618 0.290 0.495
Clupeidos 2.581 0.279 0.467
Camarones 2.521 0.264 0.653
M. Inv. Bentónicos 2.352 0.300 0.379
Mugílidos 2.340 0.232 0.606
Zooplancton 2.001 0.242 0.312
Fitoplancton 1.000
0.342
Macrófitas 1.000
0.163
Detritus 1.000 0.007
El diagrama de la cadena trófica del Alto Golfo de California (figura 14), fue una
herramienta que genera una visión general de dicho ecosistema. En el esquema cada
GF es representado por un círculo, cuyo tamaño es proporcional a la biomasa del
grupo; además los GF se ubican dependiendo el valor de nivel trófico que presentan. El
esquema muestra que existe una cantidad alta de interacciones tróficas entre los
grupos funcionales con NT intermedios, como es el caso de los grupos de la
comunidad íctica. Por otro lado reconocemos que los GF con nivel trófico alrededor de
uno presentan los valores más altos en biomasa. De igual forma el esquema permite
relacionar fácilmente al depredador con sus múltiples presas, lo cual facilitó el análisis
posterior de los cambios de biomasa en los GF bajo los diferentes escenarios.
33
Figura 14. Diagrama de la cadena trófica del Alto Golfo de California. Cada GF se ubica de acuerdo al NT, el tamaño de los círculos representa la biomasa de cada grupo.
34
Tabla 6. Variación porcentual en la biomasa de cada GF con respecto a la biomasa inicial y bajo diferentes escenarios.
No. Grupo Funcional I II III IV V VI
1 Vaquita -0.0044 -0.0385 -0.0426 0.0021 0.0120 0.0134
2 Tiburones 0.0353 0.0851 0.1175 -0.0090 -0.0215 -0.0306
3 Aves -0.0032 -0.0219 -0.0246 0.0008 0.0063 0.0071
4 Totoaba -0.0082 -0.0065 -0.0131 0.0021 0.0035 0.0057
5 Pargo 0.0356 0.0217 0.0578 -0.0097 -0.0054 -0.0151
6 Serránidos 0.0056 0.0493 0.0523 -0.0015 -0.0167 -0.0183
7 Angiliformes 0.0634 -0.0150 0.0493 -0.0179 0.0041 -0.0137
8 Carángidos 0.0330 -0.0150 0.0180 -0.0085 0.0040 -0.0045
9 Scombridos -0.0093 0.0153 0.0066 0.0024 -0.0041 -0.0017
10 Cabrillas 0.0500 -0.1130 -0.0572 -0.0139 0.0338 0.0203
11 Peces Planos 0.0189 0.2034 0.2172 -0.0048 -0.0634 -0.0684
12 Sciaenidos 0.0018 -0.0099 -0.0080 -0.0005 0.0028 0.0024
13 Otros peces -0.0072 -0.0454 -0.0517 0.0018 0.0123 0.0142
14 Haemulidos 0.0076 -0.0058 0.0018 -0.0021 0.0018 -0.0002
15 Peces Aguja(Agujones) 0.0874 -0.0217 0.0665 -0.0256 0.0056 -0.0200
16 Tetraodontidos 0.0088 0.0007 0.0093 -0.0023 -0.0005 -0.0028
17 Rayas 0.0125 0.0498 0.0600 -0.0032 -0.0144 -0.0178
18 Mojarras 0.0149 0.0080 0.0225 -0.0041 -0.0023 -0.0063
19 Cefalópodos 0.0007 -0.0048 -0.0041 -0.0002 0.0013 0.0011
20 Clupeidos -0.0006 -0.0018 -0.0024 0.0001 0.0003 0.0004
21 Camarones 0.0027 -0.0004 0.0027 -0.0010 -0.0001 -0.0010
22 M. Inv. Bentónicos -0.0009 0.0003 -0.0006 0.0002 0.0000 0.0003
23 Mugílidos -0.0399 -0.0025 -0.0425 0.0117 0.0007 0.0124
24 Zooplancton 0.0001 0.0001 0.0002 0.0000 0.0000 -0.0001
25 Fitoplancton 0.0000 -0.0002 -0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
26 Macrófitas -0.0002 -0.0011 -0.0013 0.0001 0.0003 0.0004
27 Detritus 0.0000 -0.0002 -0.0002 0.0000 0.0001 0.0000
Como resultado de las seis simulaciones sobre el incremento, disminución y
anulación de las capturas por parte de la pesquería camaronera y la pesca
ribereña, en el Alto Golfo de California se observó que no todos los GF tienen el
mismo comportamiento (tabla 6; fig. 15).
35
El GF de Peces Planos es el que presenta la mayor variación porcentual con
respecto a la biomasa inicial bajo los seis escenarios, hay pérdida de biomasa en
los escenarios IV, V y VI y un incremento importante bajo los escenarios I, II, y III.
Le siguen a este los GF de Tiburones, Serránidos, Rayas y Pargo con un
comportamiento muy similar al de Peces Planos, aunque el porcentaje de
variación en sus biomasas es menor para cada grupo respectivamente.
Por otro lado, otros GF presentan un comportamiento inverso al de los GF
mencionados anteriormente, puesto que presentan una disminución porcentual
con respecto a la biomasa inicial en los escenarios I, II, y III, mientras que para los
escenarios IV, V y VI hay un incremento porcentual con respecto a la biomasa
inicial y esos grupos fueron: Cabrillas, Vaquita, Otros peces, Aves, Totoaba y
Sciaenidos, los cuales se mencionan de mayor a menor variación porcentual.
Por otra parte, los GF de Detritus, Macrófitas, Fitoplancton, Zooplancton,
Macroinvertebrados bentónicos, y Camarones presentan una variación porcentual
mínima con respecto a la inicial.
La eficiencia ecotrófica es un indicador de que se tiene un modelo balanceado, ya
que ningún grupo funcional puede presentar valores de EE mayor o igual a uno, o
menores de cero. Considerando lo anterior, resultan ser todos escenarios
confiables, debido a que ningún GF presenta valores de EE mayores a uno o
menores de cero (tabla 7).
36
Figura 15. Variación porcentual de la biomasa de cada GF, para los diferentes escenarios con respecto a la del modelo inicial.
-0.1500
-0.1000
-0.0500
0.0000
0.0500
0.1000
0.1500
0.2000
0.2500
Var
iaci
ón
% d
e b
iom
asa
Grupo Funcional
Escenario I
Escenario II
Escenario III
Escenario IV
Escenario V
Escenario VI
37
Tabla 7. Valor de eficiencia ecotrófica para los diferentes grupos funcionales, bajo cada escenario estudiado.
No. Grupo Funcional Inicial I II III IV V VI
1 Vaquita 0.055 0.075 0.0824 0.0856 0.0711 0.0693 0.06851
2 Tiburones 0.132 0.211 0.1994 0.1926 0.2215 0.2248 0.22719
3 Aves 0.111 0.070 0.0749 0.0778 0.0659 0.0646 0.06384
4 Totoaba 0.335 0.353 0.3715 0.3868 0.3328 0.3277 0.32363
5 Pargo 0.212 0.235 0.2477 0.2402 0.2435 0.2400 0.24198
6 Serránidos 0.655 0.733 0.6754 0.6712 0.7421 0.7619 0.76393
7 Angiliformes 0.483 0.485 0.5511 0.5026 0.5453 0.5266 0.54006
8 Carángidos 0.442 0.444 0.4743 0.4547 0.4683 0.4604 0.46547
9 Scombridos 0.449 0.487 0.4727 0.4867 0.4685 0.4723 0.46849
10 Cabrillas 0.511 0.532 0.7485 0.6980 0.5692 0.5147 0.52183
11 Peces Planos 0.651 0.763 0.6110 0.6001 0.7880 0.8498 0.85598
12 Sciaenidos 0.264 0.280 0.2924 0.2922 0.2800 0.2765 0.27656
13 Otros peces 0.691 0.708 0.7697 0.7822 0.6926 0.6775 0.67446
14 Haemulidos 0.575 0.573 0.6002 0.5865 0.5900 0.5829 0.58652
15 Peces Aguja(Agujones) 0.359 0.392 0.4591 0.4074 0.4560 0.4360 0.45110
16 Tetraodontidos 0.461 0.464 0.4708 0.4637 0.4739 0.4728 0.47482
17 Rayas 0.336 0.390 0.3700 0.3643 0.3989 0.4051 0.40719
18 Mojarras 0.352 0.362 0.3600 0.3510 0.3746 0.3754 0.37807
19 Cefalópodos 0.495 0.497 0.5085 0.5083 0.4974 0.4944 0.49454
20 Clupeidos 0.467 0.470 0.4755 0.4777 0.4677 0.4665 0.46606
21 Camarones 0.653 0.651 0.6843 0.6615 0.6793 0.6708 0.67678
22 M. Inv. Bentónicos 0.379 0.230 0.2316 0.2328 0.2289 0.2286 0.22832
23 Mugílidos 0.606 0.699 0.6365 0.7039 0.6142 0.6311 0.61309
24 Zooplancton 0.312 0.254 0.2533 0.2534 0.2542 0.2545 0.25450
25 Fitoplancton 0.342 0.339 0.3397 0.3396 0.3396 0.3396 0.33959
26 Macrófitas 0.163 0.158 0.1577 0.1578 0.1578 0.1578 0.15778
27 Detritus 0.007 0.007 0.0067 0.0067 0.0067 0.0067 0.00673
El componente Ecopath del programa nos permitió obtener los principales
atributos tróficos (tabla 9 y 10). Se aprecia que aquellos parámetros que están
relacionados con la biomasa de los GF, se modificaron en cada escenario, pero
aquellos atributos relacionados con la dieta se mantienen estables como es el
caso del índice de conectividad, el cual nos indicó cuantas uniones tróficas reales
existen considerando el valor teórico total, y que para todos los escenarios fue el
mismo valor que el modelo inicial 33%.
38
Tabla 8. Principales descriptores tróficos para los diferentes modelos del ecosistema Alto Golfo de California.
Parámetro Unidades Inicial I II III IV V VI
Consumo total t/km2/año 2564.573 2499.64 2500.033 2499.702 2500.053 2499.965 2500.052
Exportación total t/km2/año 5440.365 5478.06 5475.781 5476.73 5476.893 5477.476 5477.238
Flujo de respiración total t/km2/año 1418.215 1381.28 1381.671 1381.507 1381.488 1381.392 1381.435
Flujo de detritus total t/km2/año 5478.078 5514.66 5512.454 5513.361 5513.535 5514.095 5513.868
Suma total de flujos t/km2/año 14901.23 14873.64 14869.94 14871.3 14871.97 14872.93 14872.59
Producción total t/km2/año 7491.982 7477.73 7475.767 7476.452 7476.895 7477.407 7477.238
Producción Primaria Neta calculada t/km2/año 6858.54 6859.30 6857.411 6858.197 6858.339 6858.827 6858.632
Producción Primaria Total / Respiración Total (adimensional) 4.84 4.97 4.963 4.9643 4.964 4.965 4.965
Producción Primaria Total / Biomasa Total (adimensional) 41.37 42.99 42.98747 42.98222 42.99923 43.00046 43.00172
Biomasa Total / Suma total de flujos (adimensional) 0.01 0.01 0.01073 0.01073 0.01072 0.01072 0.01072
Biomasa Total (excluyendo detritus) t /km2 165.78 159.55 159.521 159.559 159.499 159.506 159.497
Índice de Conectividad (adimensional) 0.33 0.33 0.33 0.33 0.33 0.33 0.33
Tabla 9. Porcentaje de consumo total, exportación total, flujo de respiración total y flujo de detritus en relación a la suma total de flujos de biomasa, para los diferentes escenarios.
Parámetro Inicial I II III IV V VI
Consumo total 17.21 16.81 16.8 16.81 16.81 16.81 16.81
Exportación total 36.51 36.83 36.8 36.83 36.83 36.83 36.83
Flujo de respiración total 9.52 9.29 9.3 9.29 9.29 9.29 9.29
Flujo de detritus total 36.76 37.08 37.1 37.07 37.07 37.07 37.07
Suma total de flujos 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
39
4 Discusión
Los valores mensuales que se obtienen de equitatividad (J’) (homogeneidad en el
reparto de la abundancia de las especies), están relacionados con el índice de
diversidad de Shannon y con la riqueza de especies (S), y en menor importancia
con el total de individuos de todas las especies (N). La diversidad de la comunidad
guarda una relación inversa con el índice de dominancia de Simpson (λ).
La dominancia es una medida que no considera las características de las especies
sino el reparto del total de individuos de todas las especies con respecto al
número de especies, por lo tanto, la dominancia adquiere su menor valor conforme
hay más especies y/o el reparto de la abundancia/biomasa es mejor entre todas
las especies.
La disminución en la riqueza, equitatividad, diversidad y por consiguiente el
aumento en el grado de dominancia de una comunidad, se considera como un
indicador de perturbación (Margalef, 1980). Aun cuando los resultados que se
obtuvieron señalan a la pesquería de arrastre camaronera como un factor
probable de generación de perturbación en la comunidad, el monitoreo de una
sola temporada pesquera es insuficiente para reconocer si los cambios en los
índices ecológicos de la comunidad, son resultado solo del efecto de la pesquería.
Si bien para este estudio se utilizó una metodología diferente a la empleada en
Nava-Romo (1994) para la obtención de los índices de diversidad de la comunidad
béntico-demersal del Alto Golfo de California y no es posible hacer una
comparación directa con los valores de riqueza de especie, equitatividad y
diversidad obtenidos en el presente trabajo, sí es importante destacar la similitud
en el comportamiento general de dichos índices a lo largo de la temporada de
pesca. Dicho comportamiento es la tendencia al decremento en los valores de
diversidad, equitatividad y riqueza de especies así como el aumento en la
dominancia de especies.
40
Estos índices, según Jost (2006), no son necesariamente en sí mismos una
medida de la diversidad. Por ejemplo, el índice de Shannon, es una entropía, da la
incertidumbre en la identidad de las especies de una muestra, no el número de
especies de la comunidad. Lo cual no quiere decir que éste sea un índice de
diversidad pobre, por el contrario, es el más útil de todos los índices de diversidad.
Solo que si se elige como un índice de diversidad, todas las comunidades que
comparten un determinado valor de la entropía de Shannon son equivalentes con
respecto a su diversidad (de acuerdo con este índice). Es posible convertir estos
índices comunes a verdaderas diversidades (Jost, 2006).
Los resultados existentes en diversos trabajos, muestran una relación
camaron:FAC para toda la zona del Golfo de California altamente variable por
estación del año y aun dentro de la misma zona, que van desde 1:5 hasta 1:15
(Chávez, et al., 1972; Pérez-Mellado, 1980; Romero, 1978; Villaseñor-Talavera,
1997; Yáñez-Arancibia, 1984), por lo cual dicha relación se considera poco
confiable como un indicador de afectación. Para la zona específica del Alto Golfo
de California sólo existe el valor de la relación calculado en Nava-Romo (1994),
cuyo valor es 1:10 sin separar FAC fina de FAC basura. Mientras que en el
presente trabajo se obtuvo una relación igual a 1:3.5 de FAC fina y de 1:14 de
FAC basura.
La relación camaron:FAC tan alta refleja el hecho de que esta pesquería se realiza
en zonas muy costeras donde se encuentran las mayores concentraciones de
peces bentónicos, crustáceos y moluscos, que les confiere una alta productividad
primaria, que se traduce en condiciones idóneas (disponibilidad de alimento) para
muchas especies (Mann & Lazier, 1996). Además de que el camarón es menos
del 20% de la biomasa demersal de la mayoría de áreas de pesca de camarón y la
luz de malla requerida para capturar el camarón inevitablemente resulta en altas
tasas de FAC. (Kelleher, 2005).
En comparación con datos históricos (Temporada 1992 en Nava-Romo, 1994), es
notable que existan cinco especies de FAC que coinciden como abundantes (en
41
términos de biomasa) a lo largo del tiempo. Esto podría indicar una alta resiliencia
de dichas especies, considerando el enorme esfuerzo pesquero al que son
sometidas. Y si bien los valores de peso no son similares, esto se debe a que se
utilizaron diferentes esfuerzos de muestreo para cada trabajo. En el caso de Nava
(1994) solamente tomó muestras de 21 lances, mientras que en este trabajo se
hicieron observaciones en 514 lances. Dichas especies son: Chano
(Micropogonias megalopss) especie de pez endémico del Alto Golfo de California
que forma parte importante de la dieta de predadores mayores del ecosistema
como la vaquita y la totoaba. Es objetivo de captura por parte de la pesca ribereña
y tiene un importante valor comercial, por lo que los organismos grandes son
almacenados para su posterior venta. La presencia de esta especie en la región
durante todo el año aunado a sus altas abundancias en peso y en número y el NT
en que se encuentra (consumidor secundario que se alimenta principalmente de
invertebrados del fondo) indican que esta especie es de importancia dentro de la
estructura de la comunidad béntico-demersal del Alto Golfo de California. Por lo
que se recomienda se realicen estudios profundos de su población pues es muy
probable que funcione como especie clave. La Raya de espina, (Urolophus halleri)
soporta suficiente tiempo de exposición al aire para sobrevivir el manejo abordo y
ser descartada al mar aún con vida. Pero en su mayoría mueren antes de ser
descartadas debido a que son maltratados por los pescadores, quienes utilizan
una herramienta con la cual pinchan estas rayas en la cabeza para quitarlas y no
verse lastimados por el aguijón (espina caudal que contiene toxinas) cuando
separan el camarón del resto de la captura. La vaca (Prionotus ruscarius) es un
pez abundante durante toda la temporada, al igual que la especie anterior esta
tiene un bajo valor comercial. La Raya mariposa (Gymnura marmorata), se utiliza
para consumo humano y es de importancia comercial, por lo que la mayoría de los
organismos adultos son extraídos del resto de la captura. El Charro o diablito
(Porichtys analis) tuvo reclutamiento de tallas pequeñas a la pesquería durante el
mes de noviembre, la cual coincide con sus máximas capturas
42
El modelo trófico de balance de masas permite una representación integrada de la
estructura y funcionamiento del ecosistema Alto Golfo de California. Sin embargo,
una de sus limitaciones es la confiabilidad de los parámetros iniciales. En el
trabajo presente las biomasas de los GF fueron calculadas con base en los datos
de los avisos de arribo de los tres principales puerto pesqueros del Alto Golfo de
California: Puerto Peñasco y el Golfo de Santa Clara, en Sonora y San Felipe,
B.C. Se supuso, con base en el esfuerzo de pesca ejercido en la zona, que esos
valores de captura son el 10% de la biomasa existente en el ecosistema, por lo
que dichas capturas fueron multiplicadas por diez para así obtener los valores de
biomasa para cada GF. Por tanto, se podrían estar sobrestimados dichos valores
aunque, al compararlos, la mayoría están ligeramente por debajo de los valores
usados en otros modelos para este mismo ecosistema (Arreguın-Sánchez et al.,
2002; Lercari & Arreguín‐Sánchez, 2009). Por lo tanto, se presume una alta
confiabilidad a los datos.
Los valores de las relaciones Producción/biomasa (P/B) y consumo/biomasa (Q/B)
fueron recopilados de otros modelos, algunos para el mismo ecosistema y otros de
ecosistemas similares. A nivel de especie dichos índices representan propiedades
conservativas por lo que no se espera que varíen de un sitio a otro. De tal manera
que su uso en la construcción del modelo es confiable. Asimismo, la ponderación
de estos parámetros ofrece finura al modelo ya que se considera la abundancia
relativa de cada especie dentro del GF.
En lo que respecta a la confiabilidad del modelo, el programa Ecopath with Ecosim
(EwE) a través de la utilería llamada Pedigree nos permite darle un intervalo de
confianza a cada uno de los parámetros iniciales del modelo, bajo un enfoque
semi-bayesiano. Este intervalo depende de la fuente de la cual se obtuvo dicho
valor, por ejemplo si el valor pertenece a la misma especie, mismo sistema y es de
alta precisión, se le da un intervalo de confianza del 10%. Pero si el valor se tomó
de una relación empírica o de otro modelo, su intervalo de confianza es del 50%.
43
El índice de Pedigree que Ecopath le da a todo este modelo es de 0.76, es decir
que este modelo tiene una veracidad de alrededor del 76%.
La vulnerabilidad en el contexto de un modelo Ecopath representa el grado en que
un aumento en la biomasa del depredador causará la mortalidad por depredación
en una presa dada. La consideración de trabajar con una vulnerabilidad igual a 2
para los GF, la cual se considera intermedia, fue con la finalidad de no
predeterminar el comportamiento del ecosistema, ya que un valor de
vulnerabilidad más bajo describe a un ecosistema del tipo bottom-up y una
vulnerabilidad más alta (cercana a 6) se refiere a ecosistemas tipo top-down
(Ainsworth et al., 2008).
El programa EwE permitió calcular el NT para cada grupo funcional GF (tabla 6),
los cuales se encontraron en un intervalo de 1 a 4.124. Con un NT promedio de
2.87. Donde los depredadores topes son representados por los grandes
vertebrados (Tiburones), mientras que la mayoría de los GF de peces constituyen
niveles tróficos intermedios (Scómbridos, Hemúlidos, Otros Peces, etc.) y los
invertebrados comprenden los niveles tróficos más bajos (M. Inv. Bentónicos).
Este patrón general parece ser recurrente en los ecosistemas marinos de las
regiones tropicales y templadas de todo el mundo (Gasalla & Rossi-
Wongtschowski, 2004; Okey et al., 2004).
El valor promedio de NT de las capturas es de 3.0 para este modelo. El valor
obtenido por Lercari & Arreguín‐Sánchez (2009) es de 2.76. Si bien el valor de NT
de las capturas para este trabajo es mayor esto puede deberse a que no se está
tomando en cuenta a las pesquerías de organismos como: cefalópodos,
crustáceos, bivalvos, etc., los cuales tienen niveles tróficos bajos.
Los GF de Peces Planos, Tiburones y Serránidos son los que presentan la mayor
variación porcentual en los 6 escenarios, lo cual se debe, más que a sus
interacciones tróficas, al hecho de que estos GF están conformados por especies
que son objetivo de captura por parte de la pesquería ribereña y además tienen
volúmenes de descarte elevados por parte de la pesquería del camarón. Mientras
44
que los GF como el Zooplancton, Fitoplancton, Macrófitas y Detritus tienen
variaciones mínimas debido a que sus biomasas en el ecosistema son elevadas y
el consumo de estos es relativamente bajo.
En lo que se refiere a los valores bajos de eficiencia ecotrófica EE obtenidos para
los productores primarios y detritus indican que una gran parte de la producción
primaria no se consume en el sistema y fluye a detritus. Esto es consistente con el
importante flujo de detritus procedente directamente del Fitoplancton y coincide
con otros estudios que sugieren que la exportación de carbono a regiones
oceánicas profundas es típica de las plataformas continentales (Longhurst, 1983;
Manickchand-Heileman et al., 1998; Walsh, 1983). Aunado a esto, varios estudios
indican que el pastoreo sobre el Fitoplancton es relativamente bajo (10-20 %) en
diversos ecosistemas marinos. (Cruz-Escalona, 2005; Flint & Rabalais, 1981;
Longhurst, 1983; Pace et al., 1984; Smayda, 1956).
De los atributos tróficos del ecosistema (tabla 8), de acuerdo a Ulanowicz (1986),
la suma total de flujos o throughput es la medida del tamaño del ecosistema, para
el modelo inicial del Alto Golfo de California este valor fue de 14,901.23 t/km2/año.
Este valor disminuye en los escenarios I (sí pesca ribereña, no pesca camaronera)
y II (no pesca ribereña, sí camaronera) y comienza a aumentar ligeramente en los
escenarios III (no pesca ribereña y no pesca camaronera), IV (aumento del 25%
en capturas camaroneras), V (aumento del 25% en capturas por pesca ribereña) y
VI (aumento del 25% en ambas pesquerías). Del total de flujos del modelo inicial el
17.21% se emplea en consumo, el 36.51% es la biomasa que se exporta del
ecosistema, por lo general por las pesquerías, 9.52% se emplea en respiración y
el 36.76 % al aporte de detritus. Considerando el thoughput como el 100% las
proporciones del flujo trófico entre estos atributos no presenta una alta variación
en los diferentes escenarios con respecto al modelo inicial, además dichos
porcentajes son muy similares a los reportados por Lercari & Arreguín‐Sánchez
(2009).
45
De acuerdo a Odum (1974), el cociente de la producción primaria total/respiración
total (PPT/R) nos puede indicar el estado de madurez del ecosistema, ya que
valores cercanos a uno se consideran sistemas maduros, en el caso del modelo
inicial este valor es igual a 4.84 lo cual indica que la PPT es mayor a la respiración
en un 484%. Cabe considerar que el programa Ecopath sobre-estima este valor
cuando no se incluyen en el modelo algunos GF que funjan como degradadores
de materia orgánica como las bacterias. (Arias-González et al., 2004).
Las simulaciones de Ecosim mostraron que al hacer la sumatoria de los
porcentajes de variación, el escenario III (cero pesca camaronera y cero pesca
ribereña) es el que presenta el mayor aumento de biomasa total del ecosistema. El
cual es cercano al 40%, seguido por el escenario I con 30% de incremento y el
escenario II con un 13% de incremento. Mientras de los escenarios IV, V y IV
presentan perdidas de biomasa total del ecosistema de 8, 3 y 12%
respectivamente.
46
Conclusiones
El análisis de los datos demuestra que el comportamiento de los índices
ecológicos utilizados para la evaluación de la comunidad que conforma la FAC,
mostraron un deterioro en la comunidad béntico-demersal del Alto Golfo de
California durante el transcurso de la temporada pesquera del camarón 2010. Así,
se presenta un reparto más desigual en las abundancias relativas, menor riqueza
de especies, menor diversidad y mayor dominancia conforme trascurre la
temporada pesquera.
El aumento en la dominancia de la comunidad implica que aumente la probabilidad
de encuentro interespecífico de menor número de especies, lo cual simplifica la
complejidad de la estructura del ecosistema.
En promedio se capturan por lance 3.57±3.4 kg de FAC fina por cada kg de
camarón y 14.1±7.7 kg de FAC basura por kg de camarón.
Micropogonias megalopss, Urolophus halleri, Prionotus ruscarius, Porichtys analis
y Gymnura marmorata, coinciden como especies dominantes durante la
temporada 1992 (Nava-1994) y la del 2010 (trabajo presente).
Las actividades pesqueras realizadas en el Alto Golfo de California pueden afectar
a las comunidades ícticas, y el grado de impacto de estas dependerá del esfuerzo
de pesca aplicado (tiempo y/o área de arrastre sobre el fondo).
Actualmente las pesquerías en el Alto Golfo de California sí implican la alteración
en la estructura del ecosistema, el aumento en las capturas por las pesquerías en
un 25% disminuye la biomasa del ecosistema, por lo tanto lo recomendable sería
mantener los niveles de captura actuales o de preferencia disminuirlas al menos
en un 10%.
La pesquería camaronera como la ribereña influye de manera diferente a cada NT,
disminuyendo la biomasa de los GF de Peces Planos, Tiburones, Serránidos,
Cabrillas, Otros peces y Sciaenidos, debido a que éstos poseen al menos dos
especies o más que son objetivo de captura por alguna de estas flotas pesqueras.
47
Referencias bibliográficas
Ainsworth, C., Varkey, D., & Pitcher, T. (2008). Ecosystem simulations supporting ecosystem-based fisheries management in the Coral Triangle, Indonesia. Ecological modelling, 214(2), 361-374.
Allen, K. R. (1971). Relation Between Production and Biomass. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 28(10), 1573-1581. doi: 10.1139/f71-236
Arias-González, J. E., Nuñez-Lara, E., González-Salas, C., & Galzin, R. (2004). Trophic models for investigation of fishing effect on coral reef ecosystems. Ecological Modelling, 172(2-4), 197-212. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2003.09.007
Arreguın-Sánchez, F., Arcos, E., & Chávez, E. A. (2002). Flows of biomass and structure in an exploited benthic ecosystem in the gulf of California, Mexico. Ecological Modelling, 156(2-3), 167-183. doi: 10.1016/s0304-3800(02)00159-x
Arreguín-Sánchez, F., Seijo, J. C., & Valero-Pacheco, E. (1993). An application of ECOPATH II to the north continental shelf ecosystem of Yucatan, Mexico. In Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc (Vol. 26, pp. 269-278).
Branstetter, S. (1987). Age, growth and reproductive biology of the silky shark, Carcharhinus falciformis, and the scalloped hammerhead, Sphyrna lewini, from the northwestern Gulf of Mexico. Environmental Biology of Fishes, 19(3), 161-173.
Castro-Aguirre, J. L., Balart, E. F., & Arvizu-Martínez, J. (1995). Contribución al conocimiento del origen y distribución de la ictiofauna del Golfo de California, México. Hidrobiológica, 5(1-2), 57-78.
Catchpole, T. L., & Gray, T. S. (2010). Reducing discards of fish at sea: a review of European pilot projects. Journal of Environmental Management, 91(3), 717-723.
Cisneros‐Mata, M. A., Montemayor‐López, G., & Román‐Rodríguez, M. J. (1995). Life history and conservation of Totoaba macdonaldi. Conservation Biology, 9(4), 806-814.
Clarke, K., & Gorley, R. (2001). PRIMER-E Ver. 6: User manual/Tutorial–vol. 192.
CONAPESCA. (2013). Consulta especifica por especie. http://www.conapesca. sagarpa.gob.mx/wb/cona/consulta_especifica_por_produccon
Cruz-Escalona, V. (2005). Interdependencia ecotrófica entre Laguna de Alvarado, Veracruz y la plataforma continental adyacente. Tesis de Doctorado (PhD thesis). La Paz, Baja California Sur, Mexico: Centro interdisciplinario de Ciencias Marinas del IPN. Recuperado de http://scholar.google.es/scholar?hl= es&q=Interdependencia+ecotr%C3%B3fica+entre+Laguna+de+Alvarado%2C+Veracruz+y+la+plataforma+continental+adyacente&btnG=&lr=
Chávez, H., Arvizu, J., & Carranza, J. (1972). Estudio de los recursos pesqueros demersales del Golfo de California, 1968-1969. III. Fauna de acompañamiento de
48
camarón (peces finos y basura). Paper presented at the Memorias del IV Congreso Nacional de Oceanografía. México, DF, México.
Christensen, V., & Walters, C. J. (2004). Ecopath with Ecosim: methods, capabilities and limitations. Ecological Modelling, 172(2–4), 109-139. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2003.09.003
Christensen, V., Walters, C. J., & Pauly, D. (2005). Ecopath with Ecosim: a user’s guide. Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver, vol.154.
DOF. 1993. Diario Oficial de la Federación. Decreto por el que se declara Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado.
European Commission. (2007). A policy to reduce unwanted by-catches and eliminate discards in European fisheries. Vol.136. recuperado de http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=COM:2007:0136:FIN:EN:PDF
Farfán, C., & Álvarez-Borrego, S. (1992). Zooplankton biomass of the northern most Gulf of California. Ciencias Marinas. 18(3), 17-36.
Flint, R., & Rabalais, N. (1981). Gulf of Mexico shrimp production: a food web hypothesis. Fish. Bull.79, 737-748.
Frausto Illescas, T. C. (2012). Simulación del efecto del turismo subacuático sobre el ecosistema arrecifal de Cabo Pulmo, Baja California Sur, mediante un modelo trófico.Tesis Maestría. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada.Recuperado de http://biblioteca.cicese.mx/catalogos/tesis /ficha.php?id=18969. Available from Biblioteca del CICESE Pelicano database.
Froese, R., & Pauly, D. (2011). FishBase. www.fishbase.org
Gasalla, M., & Rossi-Wongtschowski, C. (2004). Contribution of ecosystem analysis to investigating the effects of changes in fishing strategies in the South Brazil Bight coastal ecosystem. Ecological Modelling, 172(2), 283-306. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2003.09.012.
Godínez-Domínguez, E., Raymundo, A.R., Rodríguez, M.L.E.,Saucedo-Lozano, Gonzáles-Sansón, G., 1999. Un modelo preliminar de flujos tróficos para las comunidades de fondos blandos del Pacífico Central de México. In: Arreguín-Sánchez, F., Manickchan-Heileman, S., Christensen, V., Pauly, D. (Eds.), ECOPATH: modelación y manejo de ecosistemas acuáticos. doi:10.1016/ j.ecolmodel.2010.09.030
Jaramillo-Legorreta, A., Rojas-Bracho, L., Brownell Jr, R. L., Read, A. J., Reeves, R. R., Ralls, K., & Taylor, B. L. (2007). Saving the vaquita: immediate action, not more data. Ciencia Pesquera, México 21(6):1653-5. doi: 10.1111/j.1523-1739.2007.00825.x.
Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113(2), 363-375. doi: 10.1111 /j.2006.0030-1299.14714.x
49
Kelleher, K. (2005). Discards in the world’s marine fisheries. An update. FAO Fisheries Technical Paper. No. 470. Rome, FAO. 2005. 131p.
Kozlovsky, D. G. (1968). A Critical Evaluation of the Trophic Level Concept. I. Ecological Efficiencies. Ecology, 49(1), 48-60. doi: 10.2307/1933560
Lercari, D., & Arreguín‐Sánchez, F. (2009). An ecosystem modelling approach to deriving viable harvest strategies for multispecies management of the Northern Gulf of California. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 19(4), 384-397. doi: 10.1002/aqc.978.
Littler, M. M., & Arnold, K. E. (1982). Primary productivity of marine macroalgal
functional‐form groups from southwestern north america1. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, Irvine, California 92717.Journal of Phycology; 18(3):307-311. doi: 10.1111/j.1529-8817.1982.tb03188.x.
Longhurst, A. (1983). Benthic-pelagic coupling and export of organic carbon from a tropical Atlantic continental shelf—Sierra Leone. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 17(3), 261-285. doi: 10.1016/0272-7714(83)90022-7.
López Martínez, J. (2000). Dinámica de la Pesquería de camarón Penaeus californiensis en el litoral sonorense y su relación con algunos parámetros océano atmosféricos. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Recuperado de http://www.repositoriodigital.ipnmx/handle/123456789 /15359
Magurran, A. E., & Magurran, A. E. (1988). Ecological diversity and its measurement. Croom Helm. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 179 p.
Maluf, L. Y. (1983). Physical Oceanography. in Case, T. J., & Cody, M. L. (Eds.). (1983). Island Biogeography in the Sea of Cortez. Univ of California Press. Recuperado de http://books.google.com.mx/books?id=IyDGBKMSfyYC&pg =PA26&lpg=PA26&dq=3/PHYSICAL+OCEANOGRAPHY.+Island+Biogeography+in+the+Sea+of+Cort%C3%A9z&source=bl&ots=MOwSE3LWAV&sig=GW1LnxbUnfu_AQTHxjuDjKoKQYM&hl=es&sa=X&ei=TlKCUvCeIuTEigLv8YHoAg&ved=0CCkQ6AEwAA#v=onepage&q=3%2FPHYSICAL%20OCEANOGRAPHY.%20Island%20Biogeography%20in%20the%20Sea%20of%20Cort%C3%A9z&f=false
Manickchand-Heileman, S., Soto, L., & Escobar, E. (1998). A preliminary trophic model of the continental shelf, south-western Gulf of Mexico. Estuarine, coastal and shelf Science, 46(6), 885-899.
Mann, K. H., & Lazier, J. R. N. (1996). Dynamics of marine ecosystems (Vol. 389). Cambridge, Massachusetts: Blackwell Science. doi: 10.1002/9781118687901.
Margalef, L. R. (1980). La biosfera: entre la termodinámica y el juego. Omega. Recuperado de www.revistaecosistemas.net/pdfs/72.pdf.
Mellink, E., Palacios, E., & González, S. (1997). Non-Breeding Waterbirds of the Delta of the Río Colorado, México (Aves Acuáticas no Reproductivas en el Delta
50
del Río Colorado, México). Journal of Field Ornithology, 68(1), 113-123. Recuperado de http://www.jstor.org/stable/4514201.
Morales-Zárate, M. V., Arreguın-Sánchez, F., López-Martınez, J., & Lluch-Cota, S. E. (2004). Ecosystem trophic structure and energy flux in the Northern Gulf of California, México. Ecological Modelling, 174(4), 331-345. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2003.09.028
Nava-Romo, J. (1994). Impactos a corto y largo plazo en la diversidad y otras características ecológicas de la comunidad béntico-demersal capturada por la pesquería de camarón en el norte del Alto Golfo de California, México. Tesis de maestria Instituto Technológico y de Estudios Superiores de Monterrey, Guaymas, Sonora, Mexico. 88 pp
Odum, E. P. (1974). The strategy of ecosystem development. Peter E. Black, Lee Pierce Herrington. Readings in Environmental Impact. Recuperado de http://books.google.com.mx/books?id=YpBKu2kiq1wC&pg=PA224&lpg=PA224&dq=The+strategy+of+ecosystem+development.+Readings+in+Environmental+Impact&source=bl&ots=abYMOgONmU&sig=LKvnBSHKt7f1wVXqeynNmTmM0oQ&hl=es&sa=X&ei=NlqCUvbkBuadjAKbo4Fo&ved=0CC4Q6AEwAA#v=onepage&q=The%20strategy%20of%20ecosystem%20development.%20Readings%20in%20Environmental%20Impact&f=false.
Okey, T. A., Banks, S., Born, A. F., Bustamante, R. H., Calvopiña, M., Edgar, G. J., Reck, G. K. (2004). A trophic model of a Galápagos subtidal rocky reef for evaluating fisheries and conservation strategies. Ecological Modelling, 172(2), 383-401.
Opitz, S. (1993). A quantitative model of the trophic interactions in a Caribbean coral reef ecosystem. Paper presented at the Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26, 390 p.
Ortíz de Montellano, P., & Barrera-Guevara, J. C. (1989). Estimación del impacto de la pesca de arrastre sobre la población juvenil de la totoaba, Totoaba macdonaldi (Gilbert, 1881). Reporte interno del Centro de Investigaciones y Desarrollo de los Recursos Naturales de Sonora (CIDESON), Hermosillo, Sonora, México, p. 21.
Pace, M., Glasser, J., & Pomeroy, L. (1984). A simulation analysis of continental shelf food webs. Marine biology, 82(1), 47-63.
Palomares, M., & Pauly, D. (1989). A multiple regression model for prediction the food consumption of Marine Fish populations. Marine and Freshwater Research, 40(3), 259-273.
Pauly, D. (1980). On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks. Journal du Conseil, 39(2), 175-192.
51
Pauly, D., Bartz, M. S., & Palomares, M. (1993). Improved construction, parametrization and interpretation of steady-state ecosystem models. Paper presented at the ICLARM Conf. Proc. 26, p. 1-13.
Pérez-Mellado, J. (1980). Análisis de la fauna de acompañamiento del camarón capturado en las costas de Sonora y Sinaloa, México. Tesis de maestría, Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey, Escuela de Ciencias Marinas, Guaymas, Sonora, México. Recuperado de http://scholar.google.es/scholar?hl= es&q=An%C3%A1lisis+de+la+fauna+de+acompa%C3%B1amiento+del+camar%C3%B3n+capturado+en+las+costas+de+Sonora+y+Sinaloa%2C+M%C3%A9xico.&btnG=&lr=.
Pérez-Mellado, J., & Findley, L. (1985). Evaluación de la ictiofauna acompañante del camarón capturado en las costas de Sonora y norte de Sinaloa, México. Recursos Pesqueros Potenciales de México: La Pesca Acompañante del Camarón. PUA, ICMyL, UNAM/INP. México, 201-254.
Perrin, W. F., Wursig, B., & Thewissen, J. (2009). Encyclopedia of marine mammals: Elsevier Science. Academic Press, 1352 p,
Ramírez-Hernández, E., Vázquez, N., Márquez, R., & Guerra, C. (1965). Investigaciones ictiológicas de las costas de Sinaloa. I. Listas de peces colectados en las capturas camaroneras (agosto, 1961; abril-octubre, 1962; mayo-septiembre, 1963). Pub. Inst. Nal. Invest. Biol. Pesq, 12, 1-36.
Rivera, A., & Turk- Boyer, P. (1993). Upper Gulf of California conservation project. Documento interno, reporte final de proyecto entregado a Conservación internacional-México. 19 p.
Rodríguez Q. G., y Bracamonte S. A., (2008). Pertinencia de las ANP como política de conservación y mejoramiento de la calidad de vida: Análisis de percepción en la Reserva de la Biosfera del Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado. Estudios sociales. Hermosillo, Son., 16(32), 141-176.
Rochet, M.-J., Péronnet, I., & Trenkel, V. M. (2002). An analysis of discards from the French trawler fleet in the Celtic Sea. ICES Journal of Marine Science. 59(3), 538-552.
Romero, C. J. M. (1978). Composición y variabilidad de la fauna de acompañamiento del camarón en la zona norte del Golfo de California. Tesis maestria, Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey. Guaymas, Sonora, México. Recuperado de http://books.google.com.mx/books?isbn =0816502757.
Santamaría-del-Ángel, E., Millán-Núñez, R., González-Silvera, A., Callejas-Jiménez, M., Cajal-Medrano, R., & Galindo-Bect, M. S. (2011). The response of shrimp fisheries to climate variability off Baja California, México. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 68(4), 766-772. doi: 10.1093/icesjms/fsq186
52
Santamaría‐del‐Angel, E., Alvarez‐Borrego, S., & Müller‐Karger, F. E. (1994). Gulf of California biogeographic regions based on coastal zone color scanner imagery. Journal of Geophysical Research: Oceans (1978–2012), 99(C4), 7411-7421.
Smayda, T. J. (1956). A quantitative analysis of the phytoplankton of the Gulf of Panama III. General ecological conditions and the phytoplankton dynamics at 8° 45’N, 79° 23’W from November 1954 to May 1957. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin, 11(5), 355-612.
Sparre, P & Venema, S. C., (1995). Introducción a la Evaluación de Recursos Pesqueros Tropicales. FAO documento tecnico de pesca 306/1. Roma: FAO. p 350
Stewart, J. G., & Norris, J. N. (1981). Gelidiaceae (Rhodophyta) from the northern Gulf of California, Mexico. Phycologia, 20(3), 273-284.
Stratoudakis, Y., Fryer, R., Cook, R., & Pierce, G. (1999). Fish discarded from Scottish demersal vessels: estimators of total discards and annual estimates for targeted gadoids. ICES Journal of Marine Science, 56(5), 592-605.
Ulanowicz, R. E. (1986). A phenomenological perspective of ecological development. Aquatic Toxicology and Environmental Fate, 9, 73-81.
Valdez-Muñoz, C., Aragón-Noriega, E. A., Ortega-Rubio, A., Salinas-Zavala, C. A., Arreola-Lizárraga, J. A., Hernández-Vázquez, S., & Morales, L. F. B. (2010). Distribución y abundancia de juveniles de totoaba, totoaba macdonaldi y la salinidad del hábitat de crianza. Interciencia, 35(2), 136-139.
Van der Heiden, A., & Yañez-Arancibia, A. (1985). Taxonomía, biología y evaluación de la ictiofauna demersal del Golfo de California. in Yáñez-Arancibia, A.(Ed.). Recursos Pesqueros Potenciales de México: La Pesca Acompañante del Camarón. Progr. Univ. de Alimentos, Inst. Cienc. del Mar y Limnol., Inst. Nal. de Pesca. UNAM México DF.,149-200.
Vega-Cendejas, M., Arreguín-Sánchez, F., & Hernández, M. (1993). Trophic fluxes on the Campeche Bank, Mexico. p. 206. Paper presented at the Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc. 26, 390 p.
Villaseñor-Talavera. (1997). Dispositivos excluidores de tortugas marinas. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 372. Roma, 116p.
Walsh, J. J. (1983). Death in the sea: enigmatic phytoplankton losses. Progress in Oceanography, 12(1), 1-86.
Walters, C., Christensen, V., & Pauly, D. (1997). Structuring dynamic models of exploited ecosystems from trophic mass-balance assessments. Reviews in fish biology and fisheries, 7(2), 139-172.
Welch, D. J., Mapstone, B. D., & Begg, G. A. (2008). Spatial and temporal variation and effects of changes in management in discard rates from the commercial reef
53
line fishery of the Great Barrier Reef, Australia. Fisheries Research, 90(1), 247-260.
Yáñez-Arancibia, A. (1984). Evaluación de la pesca demersal costera. Ciencia y Desarrollo CONACYT, (58): 61-71.
Zetina Rejón, M. J. (1999). Influencia de la pesca de camarón en la estructura del ecosistema lagunar Huizache-Caimanero, Sinaloa, México. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Recuperado de http://www.repositoriodigital.ipn.mx/handle/123456789/14844.
54
Apéndice 1.
Método de productos cruzados para calcular área de un polígono
1. Se convierten las coordenadas geográficas a coordenadas UTM
2. Se calcula la sumatoria de los productos cruzados, repitiendo al final el
primer par de puntos para cerrar el polígono:
AYXn
i
2
1
1
BXYn
i
2
1
1
2
bAárea
Easting Northing Zona
v1 784517.4 3489724 11 R 2744960115671.7 2530653730555.9
v2 725173.1 3498916 11 R 2510818882671.9 2457710787270.0
v3 702420.7 3462372 11R 2405415405342.8 2489747753855.2
v4 719087.4 3424465 11R 2408929367265.6 2492076401299.8
v5 727727.1 3349982 11 R 2438846248034.8 2640602364253.5
v6 788243.9 3351320 11 R 2744911840848.2 2585368895354.6
v7 771448 3482313 11 R 2692140307201.8 2731935001453.7
v1 784517.4 3489724 11 R 0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
A B
Sumatorias 17946022167036.8 17928094934042.6
Area del polígono m2 = 8,963,616,497
Ha 896,362
km2 8963.616497
55
Easting Northing Zona
V1-1 215243.7 3490288 12 R 746237743017.4 882053438112.6
V2-2 252716.5 3466943 12 R 868219011606.3 1028746585770.3
V3-3 296730.2 3435545 12 R 1005532791110.9 1038370135397.4
V4-4 302243.2 3388711 12 R 1011381960198.0 1103501984927.9
V5-5 325640.6 3346252 12 R 1091098160741.7 707831350321.1
V6-6 211529.6 3350620 12 R 738299179044.4 721200047777.2
V1-1 215243.7 3490288 12 R 0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
0.0 0.0
Sumatorias 5460768845718.7 5481703542306.5
Area del polígono m2 = 10,467,348,294
Ha 1,046,735
km2 10467.34829
Área Total del Ecosistema 19431.
56
Apéndice 2
Matriz de dieta para los diferentes GF del modelo de balance de masas de la cadena trófica de ecosistema Alto Golfo de California. La dieta se encuentra presentada en fracción y la suma es igual a 1.
Prey \ predator 1 2 3 4 5 6
1 Vaquita 0 0.000111 0 0 0 0
2 Tiburones 0 0.000168 0 0 0 0
3 Aves 0 0.000203 0 0 0 0
4 Totoaba 0.005964 0.045013 0.003756 0 0 0
5 Pargo 0.008836 0.003897 0.000864 0 0 0
6 Serránidos 0.0001735 0.019798 0.013812 0.039063 0 0
7 Angiliformes 0 0.000378 0 0 0 0
8 Carángidos 0.0002243 0.002937 0.000684 0 0 0.000348
9 Scombridos 0.1084359 0.14083 0.003015 0.006825 0.439781 0
10 Cabrillas 1.73E-05 0.001242 0.003442 0 0.002527 0
11 Peces Planos 0 0 0 0.039318 0 0
12 Sciaenidos 0.0482316 0.383877 0.193233 0.063507 0.015793 0
13 Otros peces 0.3004331 0.241991 0.113228 0.205653 0 0.177609
14 Haemulidos 0.0268558 0.000825 0.007253 0.029159 0.013394 0
15 Peces Aguja(Agujones) 0 3.7E-05 0 0 0 0
16 Tetraodontidos 0.0096681 0.000539 0.00258 0.019629 0 0
17 Rayas 0.0036971 0.0002 0.016139 0.039623 0.000416 0.009473
18 Mojarras 0.0213051 0.00014 0.005384 0.002246 0.000854 0.000373
19 Cefalópodos 0.1681072 0.02592 0.133053 0.201115 0 0.253245
20 Clupeidos 0 0.104861 0.127586 0.063017 0.083362 0
21 Camarones 0.0004253 0 0.000155 0 0.052397 0.006753
22 M. Inv. Bentónicos 0.2981257 0.027035 0.320355 0.290844 0.307155 0.493186
23 Mugílidos 0 6.0E-07 0.003968 0 0 0
24 Zooplancton 0 0 0.051495 0 0.072517 0.035271
25 Fitoplancton 0 0 0 0 0.009999 0
26 Macrófitas 0 0 0 0 0 0.023742
27 Detritus 0 0 0 0 0.001807 0
57
8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0.0005 0 0 0
7 0.007164 0.00099
1 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0.00081
7 0 0 0 0.00066 0 0 0
9 0.006979 0.00077
6 0 0 0.00599
9 0 0.00113
5 0 0
10 0.00144 0 0 0.00511 0 0 0 0 0
11 0 0 0.00191 0 0 0.00126 0 0 0
12 0.061582 0.08951
6 0.00243 0.07731 0 0.02602 0.00979
9 0 0
13 0 0.00320
5 0.04804 0.00089 0.0006 0.00079 0 0 0
14 0 0 0.00016 0.00348 0 0.0022 0 0 0
15 0 7.6E-05 0 0 0 0 4.0E-05 0 0
16 0 0 0.0025 0 0.00054
9 0 0 0 0
17 0 0 0.00107 0 0 0 0.00348 0 0
18 0 0 0.00554 0 0 0.00074 0.00624
3 0 0
19 0.297704 0.05490
3 0.00661 0 0.00699
9 0.05004 0 0 0
20 0.041063 0.11478
9 0.08867 0 0.13198 0 0.05157
6 0.44205
5 0
21 0.024638 0.00692
3 0.05348 0.00557 0.06101
1 0.00087 0.00691
1 0 0
22 0.228878 0.09756
4 0.4 0.24215 0.34994
6 0.52214 0.28832
6 0.02986
9 0.62
23 0 0 0 0 7.0E-05 0 0 0.36678
6 0
24 0.246375 0.46067
8 0.38218 0.20879 0.38794 0.39161 0.42644
5 0.16129 0.38
25 0 0.09934
3 0.00547 0 0.05459
2 0.00316 0.18694
1 0 0
26 0 0 0 0.12448 0 0 0.01245
9 0 0
27 0.084178 0.07041
9 0.00195 0.33221 0.00031
6 0 0.00664
4 0 0
58
17 18 19 20 21 22 23 24
1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0.00051 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0.00208 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0
15 3.64E-05 0 0 0 0 0 0 0
16 0 0 0.0004 0 0 0 0 0
17 0 0 0 0 0 0 0 0
18 0 0 0 0 0 0 0 0
19 0 0 0.0012 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0 0 0 0
21 0.03539 0 0 0 0 0 0 0
22 0.69746 0.262 0.0485 0 0 0.001 0 0
23 0.00208 0 0 0 0 0 0 0
24 0.21861 0.215 0.549 0.58 0.52052 0.3503 0.34 0.00101
25 0.00323 0.168 0.3965 0.42 0.36036 0.4167 0.29 0.99899
26 0.03331 0.188 0 0 0.08709 0.0866 0 0
27 0.00729 0.167 0.0044 0 0.03203 0.1454 0.37 0
59
Apendice 3
Listado de valores de peso total (kg) sumado por lance. Se presentan los datos en triple columna a nivel de lance (Observador_Viaje_Lance).
Lance Peso total (kg) Lance Peso total (kg) Lance Peso total (kg)
ASA_1_1 4.779 ASA_2_50 3.306 ASA_3_34 3.684 ASA_1_7 6.064 ASA_2_58 5.970 ASA_3_32 2.325 ASA_1_2 3.275 ASA_2_56 9.287 ASA_3_44 4.858 ASA_1_6 4.388 ASA_2_60 5.744 ASA_3_42 3.355 ASA_1_8 6.376 ASA_2_59 5.113 ASA_3_41 3.472 ASA_1_3 2.670 ASA_2_57 3.599 ASA_3_46 5.190 ASA_1_5 3.175 ASA_2_61 5.555 ASA_3_39 3.943 ASA_1_4 4.082 ASA_2_64 5.226 ASA_3_45 5.240 ASA_1_9 2.650 ASA_2_66 2.738 ASA_3_40 5.163 ASA_1_11 5.304 ASA_2_62 4.801 ASA_3_47 3.121 ASA_1_12 5.044 ASA_2_65 4.925 ASA_3_43 2.555 ASA_1_13 1.249 ASA_2_63 2.739 ASA_3_53 4.624 ASA_1_10 3.131 ASA_2_68 3.581 ASA_3_51 5.363 ASA_2_14 4.382 ASA_2_67 3.309 ASA_3_50 3.087 ASA_2_16 3.926 ASA_2_69 5.429 ASA_3_49 6.318 ASA_2_17 6.984 ASA_2_70 7.150 ASA_3_52 4.760 ASA_2_15 5.909 ASA_2_71 5.841 ASA_3_48 5.253 ASA_2_20 4.385 ASA_2_72 3.442 ASA_3_54 2.214 ASA_2_19 4.109 ASA_3_2 5.529 ASA_3_55 5.232 ASA_2_18 4.753 ASA_3_1 7.273 ASA_3_56 4.066 ASA_2_21 6.107 ASA_3_5 4.169 ASA_3_58 4.479 ASA_2_24 4.876 ASA_3_4 4.512 ASA_3_59 3.490 ASA_2_23 4.925 ASA_3_3 5.255 ASA_3_60 4.593 ASA_2_22 4.835 ASA_3_6 3.647 ASA_3_57 6.887 ASA_2_26 4.222 ASA_3_10 8.904 ASA_3_61 4.056 ASA_2_25 6.984 ASA_3_8 5.405 ASA_3_67 4.393 ASA_2_30 5.812 ASA_3_11 3.427 ASA_3_63 5.304 ASA_2_29 5.330 ASA_3_9 5.203 ASA_3_68 5.128 ASA_2_28 4.742 ASA_3_7 4.158 ASA_3_66 5.914 ASA_2_31 5.516 ASA_3_12 5.048 ASA_3_64 3.773 ASA_2_27 3.900 ASA_3_19 6.008 ASA_3_65 3.546 ASA_2_36 4.435 ASA_3_15 4.717 ASA_3_62 7.208 ASA_2_35 3.757 ASA_3_18 4.702 ASA_3_69 4.194 ASA_2_33 3.942 ASA_3_17 4.605 ASA_3_70 3.874 ASA_2_32 3.812 ASA_3_16 4.334 ASA_3_71 4.346 ASA_2_34 3.494 ASA_3_20 4.988 ASA_3_72 4.348 ASA_2_37 4.031 ASA_3_13 4.052 ASA_3_73 5.951 ASA_2_38 6.703 ASA_3_14 3.435 ASA_3_77 4.283 ASA_2_39 5.252 ASA_3_24 4.193 ASA_3_76 4.014 ASA_2_45 5.567 ASA_3_22 4.950 ASA_3_74 4.128 ASA_2_46 7.446 ASA_3_23 5.020 ASA_3_75 5.825 ASA_2_44 6.407 ASA_3_25 3.102 ASA_3_79 5.451 ASA_2_43 8.594 ASA_3_21 4.494 ASA_3_78 2.709 ASA_2_41 4.117 ASA_3_26 3.993 EMM_1_1 7.517 ASA_2_40 4.599 ASA_3_29 3.695 EMM_1_2 6.703 ASA_2_42 5.239 ASA_3_27 3.091 EMM_1_3 5.930 ASA_2_47 3.420 ASA_3_28 1.584 EMM_1_7 3.206
60
ASA_2_49 7.166 ASA_3_30 2.124 EMM_1_6 4.273 ASA_2_48 4.543 ASA_3_33 6.291 EMM_1_4 3.049 ASA_2_54 5.452 ASA_3_37 4.796 EMM_1_5 3.722 ASA_2_55 8.704 ASA_3_35 3.476 EMM_1_8 2.987 ASA_2_51 6.520 ASA_3_31 2.797 EMM_1_9 3.153 ASA_2_53 7.324 ASA_3_36 4.661 EMM_1_11 4.536 ASA_2_52 1.885 ASA_3_38 2.355 EMM_1_10 4.206 EMM_1_14 3.798 EMM_2_67 3.783 EMM_3_12 1.246 EMM_1_15 3.498 EMM_2_65 1.485 EMM_3_13 2.056 EMM_1_13 3.163 EMM_2_64 2.439 EMM_3_10 1.305 EMM_1_12 4.320 EMM_2_70 4.694 EMM_3_17 1.869 EMM_1_16 4.213 EMM_2_71 3.063 EMM_3_16 2.303 EMM_1_17 3.885 EMM_2_69 2.862 EMM_3_18 2.674 EMM_1_18 5.741 EMM_2_72 3.955 EMM_3_19 1.861 EMM_1_19 3.323 EMM_2_73 2.627 EMM_3_20 4.366 EMM_1_21 3.338 EMM_2_75 5.236 EMM_3_21 2.627 EMM_1_20 3.548 EMM_2_74 2.435 EMM_3_22 1.826 EMM_1_28 2.500 EMM_2_76 3.364 EMM_3_24 5.251 EMM_1_24 3.921 EMM_2_78 3.259 EMM_3_23 2.381 EMM_1_25 3.221 EMM_2_77 1.664 EMM_3_27 5.635 EMM_1_23 3.879 EMM_2_79 3.502 EMM_3_25 4.625 EMM_1_26 1.964 EMM_2_82 7.504 EMM_3_29 3.172 EMM_1_27 1.578 EMM_2_84 3.527 EMM_3_26 7.040 EMM_1_22 2.689 EMM_2_80 3.293 EMM_3_28 3.620 EMM_1_29 3.784 EMM_2_81 3.219 EMM_3_33 4.694 EMM_1_30 3.247 EMM_2_83 2.237 EMM_3_30 3.969 EMM_1_31 3.143 EMM_2_86 2.532 EMM_3_31 2.060 EMM_1_33 3.847 EMM_2_85 1.425 EMM_3_32 4.706 EMM_1_32 2.328 EMM_2_87 2.098 EMM_3_39 3.406 EMM_1_34 2.333 EMM_2_90 4.475 EMM_3_34 1.890 EMM_1_35 1.670 EMM_2_88 3.357 EMM_3_38 3.025 EMM_2_36 2.610 EMM_2_92 2.355 EMM_3_35 2.744 EMM_2_37 2.762 EMM_2_91 10.174 EMM_3_36 2.397 EMM_2_39 3.681 EMM_2_89 2.217 EMM_3_37 2.623 EMM_2_38 3.026 EMM_2_93 2.960 EMM_3_42 5.240 EMM_2_44 3.255 EMM_2_96 2.687 EMM_3_44 2.679 EMM_2_42 3.743 EMM_2_95 2.270 EMM_3_40 2.306 EMM_2_43 2.936 EMM_2_94 4.173 EMM_3_43 3.075 EMM_2_41 2.636 EMM_2_97 2.087 EMM_3_41 3.473 EMM_2_40 2.829 EMM_2_99 4.044 EMM_3_53 4.426 EMM_2_45 2.515 EMM_2_98 2.839 EMM_3_45 4.670 EMM_2_46 2.411 EMM_2_101 4.768 EMM_3_46 0.807 EMM_2_48 1.473 EMM_2_100 3.553 EMM_3_47 1.069 EMM_2_47 2.900 EMM_2_103 3.635 EMM_3_49 0.998 EMM_2_52 2.824 EMM_2_104 2.943 EMM_3_50 1.060 EMM_2_50 4.659 EMM_2_102 3.655 EMM_3_52 0.890 EMM_2_53 2.445 EMM_2_105 3.266 EMM_3_48 0.982 EMM_2_54 2.156 EMM_2_106 2.990 EMM_3_51 1.241 EMM_2_51 3.965 EMM_2_107 2.560 EMM_3_61 3.060 EMM_2_49 2.177 EMM_3_2 5.754 EMM_3_59 3.184 EMM_2_55 3.531 EMM_3_3 3.516 EMM_3_62 1.902 EMM_2_56 3.026 EMM_3_1 4.999 EMM_3_54 2.321 EMM_2_58 2.180 EMM_3_6 1.798 EMM_3_56 4.164 EMM_2_57 2.944 EMM_3_4 5.225 EMM_3_60 2.794
61
EMM_2_60 2.559 EMM_3_5 2.156 EMM_3_55 3.997 EMM_2_62 4.508 EMM_3_7 2.349 EMM_3_58 2.409 EMM_2_59 2.956 EMM_3_9 4.738 EMM_3_63 1.792 EMM_2_61 3.359 EMM_3_8 1.550 EMM_3_57 6.842 EMM_2_63 6.321 EMM_3_14 2.188 EMM_3_69 1.357 EMM_2_68 3.493 EMM_3_11 1.772 EMM_3_68 1.748 EMM_2_66 3.763 EMM_3_15 2.493 EMM_3_70 0.882 EMM_3_72 0.620 MCR_1_21 10.342 MCR_2_73 4.801 EMM_3_71 1.074 MCR_1_18 15.713 MCR_2_75 4.095 EMM_3_67 1.013 MCR_1_19 5.830 MCR_2_74 7.656 EMM_3_66 0.446 MCR_1_20 3.699 MCR_2_77 4.920 EMM_3_64 0.919 MCR_1_25 5.940 MCR_2_78 4.088 EMM_3_65 0.399 MCR_1_24 5.533 MCR_2_76 4.594 EMM_3_73 1.629 MCR_1_26 3.767 MCR_2_82 4.743 EMM_3_78 1.245 MCR_1_23 3.339 MCR_2_81 6.070 EMM_3_79 1.305 MCR_1_29 8.189 MCR_2_79 4.546 EMM_3_74 3.353 MCR_1_27 4.707 MCR_2_80 4.081 EMM_3_75 0.921 MCR_1_28 5.640 MCR_2_83 3.591 EMM_3_76 1.493 MCR_1_33 5.732 MCR_2_86 4.644 EMM_3_77 2.578 MCR_1_30 7.965 MCR_2_85 4.670 EMM_3_87 4.509 MCR_1_31 5.572 MCR_2_84 3.016 EMM_3_80 1.494 MCR_1_32 5.850 MCR_2_87 3.792 EMM_3_83 4.074 MCR_1_36 7.090 MCR_2_88 4.436 EMM_3_85 2.800 MCR_1_37 4.627 MCR_3_1 4.315 EMM_3_81 2.134 MCR_1_34 5.491 MCR_3_3 3.600 EMM_3_82 0.995 MCR_1_39 5.525 MCR_3_2 4.074 EMM_3_84 2.614 MCR_1_38 4.949 MCR_3_4 2.495 EMM_3_86 1.435 MCR_1_35 4.879 MCR_3_5 3.695 EMM_3_92 1.889 MCR_1_41 5.247 MCR_3_8 3.407 EMM_3_93 1.527 MCR_1_40 6.074 MCR_3_6 3.595 EMM_3_89 3.187 MCR_2_42 4.978 MCR_3_7 3.243 EMM_3_91 2.356 MCR_2_44 5.664 MCR_3_9 2.940 EMM_3_94 1.377 MCR_2_43 8.016 MCR_3_10 3.671 EMM_3_88 1.755 MCR_2_45 5.887 MCR_3_11 8.035 EMM_3_90 1.219 MCR_2_49 6.961 MCR_3_13 3.168 EMM_3_96 3.082 MCR_2_50 3.974 MCR_3_14 4.370 EMM_3_101 2.174 MCR_2_46 9.197 MCR_3_15 4.381 EMM_3_98 1.232 MCR_2_48 9.279 MCR_3_16 4.318 EMM_3_97 1.442 MCR_2_47 8.194 MCR_3_17 4.663 EMM_3_102 3.659 MCR_2_52 6.825 MCR_3_21 4.189 EMM_3_100 4.768 MCR_2_51 4.616 MCR_3_22 4.411 EMM_3_103 5.559 MCR_2_53 4.239 MCR_3_23 8.346 EMM_3_95 0.973 MCR_2_54 10.346 MCR_3_18 3.874 EMM_3_99 1.457 MCR_2_56 4.883 MCR_3_20 4.219 MCR_1_1 10.875 MCR_2_55 5.504 MCR_3_19 3.516 MCR_1_2 8.864 MCR_2_59 5.334 MCR_3_24 4.903 MCR_1_3 11.367 MCR_2_57 5.010 MCR_3_25 3.302 MCR_1_4 6.073 MCR_2_58 3.580 MCR_3_28 4.212 MCR_1_6 12.471 MCR_2_62 6.195 MCR_3_26 4.066 MCR_1_5 5.136 MCR_2_60 5.628 MCR_3_27 3.434 MCR_1_8 8.074 MCR_2_61 6.290 MCR_3_34 3.911 MCR_1_7 4.827 MCR_2_63 4.839 MCR_3_29 2.140 MCR_1_9 3.638 MCR_2_64 4.616 MCR_3_33 4.083 MCR_1_12 9.594 MCR_2_65 10.717 MCR_3_32 3.517
62
MCR_1_11 7.505 MCR_2_66 4.877 MCR_3_31 3.358 MCR_1_10 3.893 MCR_2_67 4.753 MCR_3_30 3.755 MCR_1_13 5.163 MCR_2_68 5.468 MCR_3_35 3.297 MCR_1_17 4.864 MCR_2_69 5.292 MCR_3_37 4.300 MCR_1_16 10.366 MCR_2_70 4.354 MCR_3_39 5.258 MCR_1_15 5.286 MCR_2_71 3.697 MCR_3_38 5.360 MCR_1_14 5.187 MCR_2_72 3.252 MCR_3_36 3.534 MCR_3_40 3.539 MCR_3_66 4.115 MCR_3_53 3.030 MCR_3_42 4.028 MCR_3_70 3.187 MCR_3_56 2.987 MCR_3_41 4.264 MCR_3_67 2.789 MCR_3_62 2.394 MCR_3_43 3.903 MCR_3_69 2.864 MCR_3_64 3.436 MCR_3_45 3.077 MCR_3_68 3.736 MCR_3_65 3.554 MCR_3_44 2.840 MCR_3_51 3.171 MCR_3_63 3.443 MCR_3_50 4.188 MCR_3_54 2.724 MCR_3_60 3.581 MCR_3_49 3.928 MCR_3_55 2.721 MCR_3_59 2.996 MCR_3_52 4.716 MCR_3_57 3.218 MCR_3_58 2.480
MCR_3_61 3.79
