Tesis Blas Benito

7/23/2019 Tesis Blas Benito

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E C O I N F O R M T I C A A P L I C A D A A L AC O N S E R V A C I N : S I M U L A C I N D E E F E C T O S D E L

C A M B I O G L O B A L E N L A D I S T R I B U C I N D E L A

F L O R A D E A N D A L U C A

tesis doctoral

blas m. benito de pando

Departamento de Botnica

Facultad de CienciasUniversidad de Granada

14 de septiembre de 2009


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Ecoinformtica Aplicada a la Conservacin: Simulacin de Efectos del

Cambio Global en la Distribucin de la Flora de Andaluca Blas BP 2009

Autorblas m. benito de pandoInvestigador PredoctoralDepartamento de BotnicaUniversidad de Granada

Directoresdr. julio peas de gilesProfesor Titular de Universidad

Departamento de BotnicaUniversidad de Granada

dr. juan lorite morenoProfesor Contratado DoctorDepartamento de BotnicaUniversidad de Granada

en Granadaa 14 de septiembre de 2009


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Dedicado a vosotros, mi familia,

porque os quiero.


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A long time ago came a man on a trackwalking thirty miles with a pack on his back

and he put down his loadwhere he thought it was the best

made a home in the wilderness once upon a time in the west (mark knopfler)

A G R A D E C I M I E N T O S

A mi pequea Ana, me ha llevado de la mano estos ltimosaos, y con ella quisiera ir de la mano hasta el final. Ha

vivido a mi lado el esfuerzo que ha supuesto esta TesisDoctoral y me ha animado con su sonrisa cuando faltabanlas fuerzas. Con nuestros pequeos Chispa y Bola hemosformado nuestra diminuta familia del metro cuadrado. Ana, tequiero.

Mi madre, Genoveva, se dej la piel para traerme a estelugar y ayudarme a buscar un futuro. Su fuerza y sus prin-cipios estn conmigo en todo momento, y su apoyo, al otrolado del telfono, all en San Fernando, siempre que lonecesito. Mam, me has dado alas para que pueda volar, ysiempre te lo agradecer.

A mi hermano Jaime. el tiempo y la distancia han afian-zado el vnculo que me une con l.

Debo el mayor agradecimiento a Julio Peas. Un da haceaos, un profesor de botnica al que no conoca me dio laoportunidad de trabajar con l, sin sospechar que estabacambiando mi vida. Julio, mi jefe, me abri de ese modo

las puertas al mundo de la investigacin, una ilusin de lainfancia convertida en realidad. Julio, mi amigo, comprendimi vocacin, y me dio todas las facilidades para avanzarpor el camino que me ha traido hasta aqu. Julio, siempre teestar agradecido.

A Juan Lorite, un gran amigo que siempre est ah, dis-puesto a dejar lo que est haciendo para escuchar y ayudar.Su trato a los dems es un ejemplo para m, y la pasinque siente por su trabajo, realmente contagiosa. Me siento

afortunado de tenerlo cerca.

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A Jos ngel, que desde la lejana Argentina ha estadoapoyndome en los ltimos meses de este trabajo.

A Jorge, un hermano para m, porque una gran parte delcamino la hicimos juntos. Aoro las largas charlas de madru-

gada de dos apasionados de la biologa, y los fantsticosdas de escalada que hemos disfrutado.A Curro, Ramn y Ral, mis amigos en el CEAMA y

un equipo de trabajo fantstico, porque me han ayudado acrecer.

A los recin doctorados del departamento, Eva y Diego.Han sido una referencia importante para m, por su profe-sionalidad y calidad humana. Adems del debido agradec-imiento, les deseo la misma suerte que quiero para m en el

camino que tenemos por delante.A mis compaeros del departamento y el herbario, unexcelente grupo humano lleno de ejemplos a seguir, porqueveo la pasin en sus ojos cuando hablan de nuestras queridasplantas, y aunque no lo crean, algo me contagian.

A la Comunidad de Software Libre, todos aquellos quehan contribuido con su esfuerzo desinteresado, inteligenciay lneas de cdigo, a programar las herramientas gracias alas que este trabajo ha salido a flote. Tomando su ejemplo,

podemos hacer un mundo mejor.A la Consejera de Innovacin, Ciencia y Empresa de

la Junta de Andaluca, que ha hecho posible esta tesis fi-nanciando el Proyecto de Excelencia Conservacin de floraendmica y amenazada de hbitats frgiles: zonas ridas y altasmontaas de Andaluca (RNM 1067).

A todos, gracias.

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P U B L I C A C I O N E S

Algunos de los captulos e ideas expuestos en esta tesis hanaparecido en las siguientes publicaciones:

Benito B, Peas J (2007). Aplicacin de modelos de distribu-cin de especies a la conservacin de la biodiversidad en elsureste de la Pensula Ibrica. Geofocus 7. 100-109

Benito B, Peas J (2007). Los modelos de distribucin en

el trabajo de campo: localizacin de nuevas poblaciones deespecies amenazadas. IG+ 8, 8-10

Gutirrez L, del Ro J, Navarro FB, Lorite J, Benito B, PeasJ (2007). Novedades sobre la flora amenazada de las zonasridas interiores de Granada (Hoyas de Guadix y Baza). La-gascalia 27, 407-415

Benito B, Peas J (2008). Greenhouses, land use change, and

predictive models: MaxEnt and Geomod working together.En Modelling Environmental Dynamics: Advances in GeomaticSolutions. 297-317. Editores: Martin Paegelow y Mara TeresaCamacho Olmedo. Editorial Springer.

Peas J, Benito B, Lorite J, Morales MC, Martnez-OrtegaMM (2008). Astragalus peregrinus subsp. warionis and A. gut-tatus (Fabaceae) New for the Iberian Peninsula. Phyton 48,155-167

Benito B, Martnez-Ortega MM, Muoz LM, Lorite J, Peas J(2009). Assessing extinction-risk of endangered plants usingspecies distribution models: a case study of habitat deple-tion caused by the spread of greenhouses. Biodiversity andConservation . 18(9), 2509-2520

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R E S U M E N

La crisis de la biodiversidad que afecta a la Tierra, conducidapor el Cambio Global, requiere respuestas coordinadas aescala planetaria, pero las acciones inmediatas deben serplanificadas y ejecutadas a escala local. La informacin so-bre distribucin geogrfica de la biodiversidad, procesadamediante las tecnologas de la informacin, puede mejorarnuestra perspectiva sobre el problema, facilitando el desar-rollo de modelos que nos ayuden a entender las relaciones

entre los factores implicados y abriendo paso al diseo eimplementacin de soluciones.En esta Tesis exploro una metodologa de anlisis y prons-

tico, los Modelos de Distribucin de Especies (MDE), queson herramientas diseadas para calcular la distribucingeogrfica potencial de las especies a partir de registros depresencia y variables ambientales (topografa, clima, usosdel suelo, etc.). Los MDE tienen como soporte conceptual Los MDE tienen

aplicaciones en

estudios debiodiversidad,conservacin,biogeografa,evolucin, y

expansin deenfermedadesinfecciosas u

organismosinvasores, entre

otros.

las teoras sobre distribucin de organismos y como soporte

funcional las tecnologas de la informacin. En el trabajo quepresento trato de utilizar y extender las posibilidades de losMDE para ofrecer respuestas a problemas de conservacinen la flora de Andaluca.

Esta Tesis est dividida en tres Partes.En la Parte I, que puede considerarse la Introduccin

General, trato de describir la esencia de los MDE. El Captulo1 contiene una introduccin a las teoras sobre distribucinde organismos en las que se apoyan los MDE, descritas

desde la perspectiva de la ecologa vegetal. El Captulo 2)trata sobre el marco disciplinar al que pertenecen los MDE(la Ecoinformtica), la naturaleza de los modelos, los MDE,el proceso de modelado, las incertidumbres, limitaciones yaplicaciones de la herramienta.

La Parte II y la Parte III forman el ncleo prctico, que de-scribe los distintos trabajos de simulacin realizados. Estasdos partes siguen un orden cronolgico en cuanto al ordende realizacin de los distintos trabajos. Como consecuen-

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cia existe en esta Tesis una lnea ascendente en cuanto acomplejidad en la aplicacin de los MDE, que coincide conuna adquisicin progresiva de conocimientos sobre el fun-cionamiento y aplicaciones de la herramienta. En los trabajos

de simulacin descritos en esta partes trato de profundizaren dos problemas que ponen en riesgo la diversidad vegetaldel sur de la pennsula Ibrica: el Cambio de Uso del Suelo,y el Cambio del Clima.Los invernaderos ya

han hechodesaparecer

formacionesvegetales singularescomo los artales en

El Ejido, ypoblaciones de

Linaria nigricans enCampohermoso,

ambas localidades enAlmera.

En la Parte II, uso los invernaderos en el sureste ridoibrico como ejemplo paradigmtico del conflicto entrela conservacin de la diversidad biolgica y el desarrolloeconmico, para: a) desarrollar un mtodo para localizarpotenciales conflictos espaciales entre la construccin de

nuevos invernaderos y especies vegetales amenazadas; b)utilizar una combinacin de tcnicas para predecir la expan-sin de invernaderos en los prximos aos.

En cuanto al efecto potencial del Cambio del Clima sobrela flora, tratado en la Parte III, presento los resultados de cu-atro trabajos: a) la primera simulacin de alta resolucin deldesplazamiento potencial del hbitat idneo de formacionesvegetales en el Parque Nacional de Sierra Nevada, desarrol-lando una tcnica para la deteccin temprana de frentes de

avance y retroceso de las poblaciones, y un mtodo parapronosticar las dinmicas potenciales de sucesin de lasformaciones vegetales; b) desarrollo de una herramienta in-formtica (un flujo de trabajo automatizado) para facilitar ymejorar las proyecciones de cambio potencial en la distribu-cin de la flora ante distintos escenarios de cambio climtico;c) aplicacin del flujo de trabajo para simular cambios en laidoneidad del hbitat en poblaciones de flora amenazadade zonas ridas (Hoyas de Guadix y Baza) y alta montaa(Sierra Nevada), para comparar el efecto potencial del cam-bio del clima en la flora rara y amenazada de ambos hbitats;d) simulacin de cambios en la distribucin de 198 especiesde la flora andaluza, teniendo en cuenta factores como lamigracin o la tolerancia a nuevas condiciones, para estu-diar el comportamiento potencial de la diversidad vegetalde Andaluca lo largo del siglo XXI.

En los distintos trabajos trato de abordar dos perspectivas:

una enfocada en el proceso de modelado, sus limitaciones

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y sus posibilidades de mejora, y otra dedicada a la inter-pretacin biolgica de los resultados.

Esta no es una tesis experimental, sino una tesis de mod-elado y simulacin, basada en los fundamentos biolgicos

de la ecologa de plantas y en los mtodos propios de laEcoinformtica. A consecuencia de los mtodos utilizados, En el Captulo 2describo qu es la

Ecoinformtica, susobjetivos, y las

herramientas queutiliza paraalcanzarlos.

los resultados de los trabajos presentados estn sujetos a laindeterminacin inherente a eventos que an no han tenidolugar.

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O B J E T I V O S

Como objetivo general, este trabajo pretende ahondar enlas perspectivas de conservacin de la flora amenazada deAndaluca en el contexto del Cambio Global mediante elanlisis, aplicacin, y mejora de los Modelos de Distribucinde Especies. Ambas vertientes, conservacin y metodologade modelado, tienen sus propios objetivos especficos:

Objetivos metodolgicos:

1. Disear herramientas para pronosticar riesgos en pobla-ciones de plantas amenazadas relacionados con cam-

bios en el uso del suelo.

2. Desarrollar un flujo de trabajo para simular de modoautomatizado cambios potenciales en la distribucingeogrfica de la flora segn distintos escenarios decambio climtico.

3. Mejorar las simulaciones de cambio de distribucinde especies de plantas segn escenarios de CambioClimtico incorporando tcnicas robustas como el en-samblado de los resultados de distintos algoritmos, yfactores como la distancia de dispersin, o la capaci-dad de tolerar condiciones climticas adversas.

Objetivos de conservacin

1. Realizar un anlisis de riesgo de desaparicin de pobla-ciones de plantas amenazadas en entornos de agricul-tura intensiva bajo plstico.

2. Obtener las primeras simulaciones de efectos del Cam-bio Climtico en la distribucin de la flora de An-daluca. Estas simulaciones proporcionan datos valiosossobre las posibilidades de persistencia de las pobla-ciones, dinmica del rea de ocupacin potencial de

las especies y variaciones locales en riqueza.

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Como objetivo transversal, pero no secundario, me pro-pongo demostrar el valor de la Ecoinformtica como disci-plina que puede aportar nuevos puntos de vista a la investi-gacin biolgica , y reivindicar su lugar en el entorno uni-La Ecoinformtica ya

est consolidada enUSA, y en los

ltimos aos se estextendiendo en

Europa.

versitario, tanto en investigacin como en docencia, dondeha sido ignorada, o simplemente desconocida.

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TA B L A D E C O N T E N I D O S

i teora y prctica de los modelos de distribu-cin de especies 1

1 distribucin de plantas 7

1.1 Introduccin 71.2 Hiptesis del Continuo 71.3 Hiptesis de Brown 91.4 El Nicho Ecolgico 9

1.4.1 Distintos conceptos de Nicho Ecolgi-

co 91.4.2 Dinmica del Nicho Ecolgico 12

1.5 El equilibrio de las especies con el clima 151.6 Factores que afectan a la distribucin geogr-

fica de las plantas 161.6.1 Los gradientes ecolgicos 171.6.2 El ambiente bitico 181.6.3 La capacidad de dispersin 181.6.4 Las perturbaciones 19

1.6.5 La capacidad evolutiva 191.6.6 La historia biogeogrfica 20

2 modelos de distribucin 23

2.1 Marco disciplinar 232.1.1 Ecoinformtica 242.1.2 Informtica de la Biodiversidad 26

2.2 El concepto de modelo 272.3 Definicin de Modelo de Distribucin 302.4 El proceso de modelado 32

2.4.1 Formulacin terica del modelo 332.4.2 Captura y preparacin de la muestra

de presencia 332.4.3 Preparacin y seleccin de las varia-

bles ambientales 362.4.4 Anlisis de viabilidad de los datos 412.4.5 Algoritmos predictivos 422.4.6 Calibrado y ejecucin del modelo 46

2.4.7 Proyeccin al espacio geogrfico 47

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2.4.8 Evaluacin 482.4.9 Post-procesamiento y anlisis 542.4.10 Interpretacin del resultado de un MDE 57

2.5 Incertidumbre 60

2.6 Limitaciones de los MDE 612.7 Aplicaciones 63

ii aplicaciones de los mde al estudio de efec -tos del cambio de usos del suelo en la flo-ra amenazada 67

3 linaria nigricans vs. greenhouses 713.1 Abstract 713.2 Introduction 72

3.3 Materials and methods 733.3.1 Study area, model species and green-houses 73

3.3.2 Sampling and environmental data 753.3.3 Species Distribution Models 763.3.4 Evaluation and selection of models 773.3.5 Postprocessing of distribution mod-

els 783.3.6 Extinction-risk model 78

3.4 Results 803.5 Discussion 82

3.5.1 Modelling and model selection 823.5.2 Extinction-risk model 84

4 maxent and geomod working together 87

4.1 Introduction 874.2 Test area, data sets and tools 894.3 Modelling and evaluation tools 924.4 Methodology and practical application 954.5 Results 1004.6 Validation of the results and discussion 1054.7 Conclusions and perspectives 110

iii pronstico de efectos potenciales del cam -bio del clima en la flora 113

5 climate change in sierra nevada 117

5.1 Introduction 1185.2 Materials and Methods 120

XVI


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5.3 Results 1255.4 Discussion 127

6 flujo de trabajo automatizado 135

6.1 Introduccin 135

6.2 Objetivo 1366.3 Antecedentes 1376.4 Material y Mtodos 138

6.4.1 Herramientas informticas 1386.4.2 Proceso de modelado 146

6.5 El Flujo de Trabajo 1546.5.1 PRP 1556.5.2 MODPLAN 159

6.6 Resultados del flujo de trabajo 162

6.6.1 Distribucin actual y requerimientosecolgicos de la especie 162

6.6.2 Modelo de idoneidad del hbitat en elperiodo 1971-2000 164

7 alta montaa y zonas ridas 173

7.1 Introduccin 1737.1.1 La cuestin biolgica 1737.1.2 La cuestin metodolgica 174

7.2 Objetivos 1757.3 Material y mtodos 175

7.3.1 reas de trabajo y especies 1757.3.2 Anlisis de cambio potencial del clima

en SN y GB 1777.3.3 Calibrado de simulaciones 1797.3.4 Seleccin de modelos 1807.3.5 Anlisis de efectos del Cambio del Cli-

ma en las especies y hbitats 1817.3.6 Anlisis de MODPLAN 182

7.4 Resultados 1827.4.1 Tendencias del clima hasta el 2050 1827.4.2 Seleccin de modelos 1837.4.3 Efectos del Cambio del Clima en las

especies y hbitats 1847.4.4 Funcionamiento del ensamblado 185

7.5 Discusin 1877.5.1 Efectos del Cambio del Clima en las

especies y hbitats 187

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7.5.2 Funcionamiento del ensamblado 1907.5.3 Limitaciones tcnicas del flujo de tra-

bajo y posibles mejoras 1927.6 Conclusiones 194

8 cambio climtico y flora de andaluca 1958.1 Introduccin 195

8.1.1 En el frente de avance 1958.1.2 En el frente de retroceso 1978.1.3 Efectos del cambio del clima en la bio-

diversidad 1988.2 Objetivos 1998.3 Material y Mtodos 199

8.3.1 rea de trabajo 199

8.3.2 Especies de trabajo 2008.3.3 Modificaciones a MODPLAN 2018.3.4 Calibrado y anlisis de las simulacio-

nes 2088.3.5 Variaciones geogrficas y temporales

en la riqueza de especies 2098.4 Resultados 211

8.4.1 Variaciones geogrficas y temporalesen la riqueza de especies 217

8.5 Discusin 2218.5.1 Limitaciones del algoritmo de migracin-

tolerancia 2218.5.2 Interpretacin biolgica de los resulta-

dos 2228.5.3 El patrn regional de extincin 225

8.6 Conclusiones 225

iv reflexiones y conclusiones 227

9 reflexiones finales 229

9.1 La Ecoinformtica 2299.2 Los MDE 2309.3 El Cambio del Usos del Suelo 2319.4 El Cambio del Clima 2329.5 Nuevas perspectivas en los MDE 2349.6 Pero... 235

10 conclusiones 237

10.1 Metodologa 237

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Part I

T E O R A Y P R CT I C A D E L O SM O D E L O S D E D I S T R I B U C I N D E

E S P E C I E S


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I N T R O D U C C I N A L A PA R T E I

En general, los MDE se perciben como bonitos mapas decolores. Y en parte esa apreciacin tiene algo de cierto, por-que aplicndoles un gradiente de de tonos adecuado, elresultado puede llegar a ser ciertamente vistoso. Pero la im-presin visual del modelo puede ocultar, o al menos, desviarla atencin de lo importante: el valor de la herramienta, supotencia y sus aplicaciones.

Son varios los factores que pueden ser causantes de esta

interpretacin superficial de los resultados de los MDE: lapropia historia del desarrollo de la herramienta, que es muyreciente; un cierto acantonamiento en el lado terico de laciencia, propio de cualquier disciplina en fase de desarrollo,que ha ralentizado su incorporacin al mundo real; y sutotal inexistencia, ni siquiera por mencin, en los planes deformacin en biologa. Sin pretender hacer

una lista exhaustiva(y que me perdonenlos que se sientanomitidos), puedenombrarse a: Arajo,Benito-Garzn,Brotons,Felicsimo,

Hortal,Jimnez-Valverde,Lobo,Nogus-Bravo,Real,Seoane,...

Pero este tendencia est cambiando, y rpidamente. Ade-ms de los grandes especialistas internacionales en MDE,

son muchos los investigadores de nuestro pas que han abier-to brecha en este campo, contribuyendo al desarrollo tericoy prctico de la disciplina, y contagiando a otros sus tcnicasy conocimientos, facilitando su cada vez mayor expansin. Aeste proceso han contribuido en nuestro pas la reunin Pre-dictive Modelling of Species Distribution: New Tools for the XXICentury (Baeza, noviembre del 2005) a la que acudieron losmximos exponentes internacionales de la disciplina paracompartir sus conocimientos con los que por aquellas fechas

comenzbamos, y los Talleres de Modelado del nodo espa-ol de GBIF 1, que son rplicas de los Modelling Workshopsinternacionales promovidos por GBIF 2.

La mayor presencia de los MDE en la ciencia de nuestropas puede comprobarse leyendo las tesis doctorales quese han desarrollado sobre el tema: La tesis Marta BenitoGarzn (una pionera en este tipo de trabajos), titulada El

1 www.gbif.es

2 www.gbif.org

3
http://www.gbif.es/http://www.gbif.org/http://www.gbif.org/http://www.gbif.es/


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efecto del cambio climtico sobre las distribuciones de los bosquesibricos: pasado, presente y futuro 3 (2006), en la que se expo-nen metodologas de proyeccin de modelos de especiesarbreas ante distintos escenarios del pasado y el futuro,

con la intencin de dilucidar la historia biogeogrfica y lasposibilidades de conservacin de las especies estudiadas.La tesis de MartaBenito-Garzn hasido una fuente de

inspiracin, y quieroagradecer desde aqusu contribucin a mi

trabajo.

Manuel Rubn Garca, con su trabajo Modelos Predictivosde Riqueza de Diversidad Vegetal. Comparacin y Optimizacinde Mtodos de Modelado Ecolgico4 (2008), analiza puntos cla-ve de la metodologa como el tamao de muestra, o lasdiferencias entre resultados de distintos algoritmos. Tam-

bin Tania Delgado, con su trabajo Evolucin de la DiversidadVegetal en Ecuador ante un Escenario de Cambio Global (2008)

analiza las posibles consecuencias de un cambio drstico enel clima sobre la diversidad vegetal de Ecuador.Hay tesis demodelado anteriores,

como la de JoaqunHortal, del 2002, que

aplica modelospredictivos a

escarabajoscoprfagos, pero no

ha sido posibleexaminar su

contenido.

No slo la ciencia se est beneficiando de la aplicacinde los MDE, porque en el campo de la gestin ambientaltambin se estn comenzando a utilizar en la conservacindel medio natural y la resolucin de conflictos entre conser-vacin y desarrollo econmico. Como resultado, son variaslas empresas de gestin ambiental que envan tcnicos a losdistintos cursos de modelado de distribucin con el objetivo

de incorporar la metodologa a sus trabajos.Y un ejemplo ms de crecimiento de la disciplina debera

ser este trabajo, en el que se aplican los MDE con distintosobjetivos de conservacin, intentando vincular en lo posibleel plano terico de construccin del modelo con la realidadque se puede percibir en el campo.Modelar, su

participio modeladoy modelizarson los

vocablos apropiados

(segn el RAE) parareferirse al proceso deconstruccin de un

modelo. Modelizadoy modelizacin, muyutilizados, no existen

en espaol.

Teniendo en cuenta que los MDE no son una herramientamuy conocida, estimo oportuno incluir en esta tesis estaparte introductoria, que considero importante para facilitarla comprensin de los captulos posteriores. Los dos cap-tulos que describo a continuacin emanan de un trabajo derevisin exhaustiva de la literatura relativa a los MDE de losltimos 20 aos.

En el Captulo 1 expongo los conceptos tericos sobre ladistribucin geogrfica de las plantas que mayor relacin

3 http://www.uam.es/proyectosinv/Mclim/pdf/TesisMarta _2006.pdf

4 http://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/

ficheros/Tesis_RGM.pdf

4
http://www.uam.es/proyectosinv/Mclim/pdf/TesisMarta_2006.pdfhttp://www.uam.es/proyectosinv/Mclim/pdf/TesisMarta_2006.pdfhttp://www.uam.es/proyectosinv/Mclim/pdf/TesisMarta_2006.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.unex.es/unex/grupos/grupos/kraken/archivos/ficheros/Tesis_RGM.pdfhttp://www.uam.es/proyectosinv/Mclim/pdf/TesisMarta_2006.pdf


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directa tienen con los MDE, tratando resumidamente laHiptesis del Continuo, el concepto de Nicho Ecolgico olos factores que afectan a la distribucin de las especies,entre otros.

En el Captulo 2 trato el marco disciplinar de los MDE,introduciendo un concepto poco conocido en nuestro pas:Ecoinformtica. Otras cuestiones fundamentales, como elconcepto de modelo o la definicin de MDE acompaan auna seccin extensa en la que describo el proceso de mo-delado. Finalmente menciono otras cuestiones no menosimportantes, como las limitaciones, incertidumbres y aplica-ciones de los MDE.

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1L A D I S T R I B U C I N G E O G R F I C A D E L A S

P L A N T A S

1.1 i nt ro du cc i n

Conocer cmo las condiciones ambientales y los procesospoblacionales determinan la abundancia y distribucin delas especies es una cuestin prioritaria de la biogeografa yla ecologa (Brown, 1984). La Ciencia de la Vegetacin es

la disciplina que estudia los procesos que determinan lospatrones de composicin de la vegetacin (Austin y Smith,1989). No hay unanimidad en la comunidad cientfica res-pecto a estos procesos, como muestra la naturaleza de lasdistintas hiptesis que tratan de explicarlos, como la Hip-tesis de Comunidades de Clements (1936), o la HiptesisIndividualista de Gleason (1926). A continuacin resumi-r brevemente las teoras sobre la distribucin de plantasque mayor influencia tienen actualmente en los Modelos de

Distribucin de Especies.

1.2 h ip t es i s d el c on ti n uo

La Hiptesis delContinuo es la baseconceptual en unagran mayora detrabajos de modeladode distribucin.

Segn Austin y Smith (1989), el concepto de comunidadde especies coocurrentes solo es relevante para un paisajeparticular y su patrn de combinaciones de variables am-bientales. Ambos autores definen la comunidad como una

propiedad del paisaje, ligada a las condiciones climticasde un momento determinado. Antes de su trabajo de sn-tesis sobre la Hiptesis del Continuo, A new model for thecontinuum concept, al menos coexistan tres versiones de lahiptesis del continuo:

Continuo individualista de Gleason (1926): la hip-tesis de Gleason propone que la distribucin de lasespecies es individual e independiente de la distribu-

cin de otras especies. La estructura de la vegetacin

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se debe a un fenmeno especie-escala que involucrala tolerancia de los individuos de diferentes especiesa las condiciones ambientales locales, incluyendo lacompetencia interespecfica y otras interacciones.

Continuo de Gauch y Whittaker (1972): estos autoresproponen que las especies ms importantes estn re-gularmente distribuidas a lo largo del gradiente conptimos uniformemente espaciados, mientras que lasespecies menores estn distribuidas independiente-mente.

Continuo estratificado de Austin (1985): segn Aus-tin, cada estrato de la vegetacin (arbreo, arbustivo y

herbceo) presenta un continuo de composicin inde-pendiente, que puede tener una distribucin regularo irregular de especies y con posibles relaciones entreestratos.

En 1993, Collins et al. (1993) revisaron el concepto decontinuo para proponer una nueva visin jerrquica. ElContinuo Jerrquico deriva de la hiptesis individualista deGleason (1926), la estructura jerrquica de las comunidades

de Kolasa (1989), y la hiptesis de las especies ncleo-satlitede Hanski (1991).

Segn esta hiptesis, algunas especies pueden aparecer atravs de todo el gradiente ambiental, otras pueden ocupargrandes porciones del gradiente siendo poco frecuentes, yotras pueden estar muy localmente distribuidas. La ampliadistribucin de las primeras reduce los efectos de las fluc-tuaciones ambientales, hacindolas menos dinmicas queaquellas con rangos ecolgicos ms restringidos, porque laamplitud de su nicho incorpora esas variaciones dentro desu rango. Las especies con rango ecolgico restringido encambio s pueden cambiar su distribucin y/o patrones deabundancia a lo largo de un gradiente como respuesta a lasmismas variaciones del ambiente.

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1.3 h ip t es i s d e b ro wn

Segn Brown y Gibson (1983), existe un patrn de decre-cimiento en abundancia desde el centro del rea de distri-

bucin hacia los bordes, y una correlacin positiva entre ladensidad de poblacin local y la extensin de la distribucinespacial entre especies similares. La teora que ofrece paraexplicar este patrn se basa en las siguientes asunciones: Estas asunciones

prcticamenteresumen baseconceptual en la quese sustentan losMDE.

La abundancia y distribucin de cada especie estdeterminada por combinaciones de varias variablesfsicas y biticas fundamentales para la supervivenciay reproduccin de los individuos. Como consecuencia,las variaciones en la densidad de las poblaciones delas especies en el espacio reflejan la probabilidad deaparicin de las combinaciones requeridas de variablesambientales.

Algunos conjuntos de variables estn distribuidos in- Por ejemplo, laprecipitacin y lalitologa nopresentan relacin anivel geogrfico.

dependientemente de otras, y hay un grado aleatoriosignificativo de variacin local. La variacin ambientalest autocorrelacionada, por lo que la probabilidad deque dos sitios tengan las mismas condiciones es una

funcin inversa de la distancia entre ellos.

La forma exacta de la variacin espacial en la abun-dancia depende del nmero y tipo de variables am-

bientales que afectan a la especie y su patrn espacialde variacin.

1.4 e l n ic h o e co l g ic o

Segn Sobern (2007), una de las principales debilidadestericas identificadas en la disciplina de los MDE ha sidouna difusa utilizacin del trmino nicho ecolgico (Kearney,2006).

1.4.1 Distintos conceptos de Nicho Ecolgico

Aunque investigadores anteriores como Darwin o Humboldt

ya trabajaban con un concepto similar a la idea de nicho, la

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primera definicin formal se debe a Grinnell (1917), cuyointers se centraba en los factores que determinan dndepuede encontrarse una especie y qu nichos estn ocupados.En su definicin de nicho ecolgico, lo interpreta como

una descripcin de los requerimientos del hbitat para unaespecie.A estas variablesGrinnell las

denominaescenopoticas,

con un significadoprximo a describir

la escena.

Ms concretamente lo define como la mnima unidad dedistribucin espacial a la cual la especie est ligada por su es-tructura y limitaciones instintivas. El concepto se basa en laimportancia de las variables ambientales (clima y topografa)definidas a una escala geogrfica relativamente grosera.

Teniendo en cuenta la definicin de Grinnell, el conoci-miento del nicho de la especie determinado por los requeri-

mientos del hbitat es esencial para entender y predecir sudistribucin geogrfica, por lo que esta definicin ha tenidotradicionalmente una mayor relevancia en biogeografa.

Una dcada ms tarde Elton (1927) revisa el concepto denicho, pero enfatizando la importancia de los roles funcio-nales de las especies, afirmando que cada especie tiene unrol exclusivo en el ecosistema, y que este rol no puede sercompartido con otras especies dentro del mismo ecosiste-ma, aunque el mismo nicho s puede ser ocupado por otras

especies en otros ecosistemas.Elton llamabionmicas a las

variables quedescriben gradientes

bioticos, como ladisponibilidad de

recursos o lacompetencia

interespecfica

Segn Elton, las dimensiones del nicho estn formadaspor gradientes biticos relacionados con la biologa de laespecie, la de sus competidores o depredadores, o gradientesde recursos directamente consumidos. Esta definicin delnicho como funcin ha sido muy utilizada en reas como laecologa de poblaciones.

En 1957, Hutchinson utiliza caractersticas de los nichosde Grinnell y Elton (ver Figura 1) para redefinir el concep-to, afirmando que el nicho ecolgico es un hipervolumen en unespacio ecolgico multidimensional, determinado por los requeri-mientos de la especie para reproducirse y sobrevivir. Segn estadefinicin, cada dimensin del nicho representa una variableambiental importante para la supervivencia de la especie.Las variables que dan forma al nicho ecolgico de la espe-cie pueden ser biticas o abiticas, y pueden representarsemediante valores numricos (como la temperatura), u otros

tipos de valores (como la textura del suelo).

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El propio Hutchinson (1978) apunta la existencia de dosniveles del nicho: el nicho fundamental y el nicho realiza-do (o nicho efectivo). Hutchinson llama nicho fundamental En la disciplina

MDE existe unadiscusin muy activa

sobre la aplicacin delos trminos nicho

fundamental orealizado a los

resultados de losmodelos.

al espacio multidimensional determinado por todas las va-

riables ambientales (biticas y abiticas) donde la especiepuede reproducirse y sobrevivir. El nicho realizado es unsubconjunto del nicho fundamental, donde las especies pue-den vivir dada la presencia de otras especies que compitenpor los mismos recursos. Ante esta definicin, el nicho reali-zado debera tener una extensin menor que el nicho funda-mental y, adems, sera exclusivo, de forma que dos especiesno pueden solapar sus respectivos nichos realizados en unambiente estable.

Figura 1: Conceptos de nicho ecolgico de Grinnell, Elton y Hut-chinson. Nf se refiere a nicho fundamental, y Nr a nicho realizado.

En el artculo Grinnellian and Eltonian niches and geograp-hic distribution of species (Sobern, 2007) el autor ofrece unadiseccin terica de los conceptos de nicho de Grinnell yElton, con el objetivo de clarificar la utilizacin de los tr-minos en la disciplina MDE. Segn Sobern, para alcanzaruna correcta definicin del nicho aplicable a los modelos dedistribucin, es necesario tener en cuenta tres principios:

1. El concepto de nicho tratado como hbitat debe sepa-rarse del concepto de nicho tratado como funcin.

2. Hay diferencias importantes entre los nichos definidosa escalas locales, que tienen en cuenta la ecologa,comportamiento y fisiologa de pequeas poblacioneso individuos, y los nichos definidos a grandes escalas

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geogrficas, que solo tienen en cuenta el concepto dedistribucin.

3. Hay que separar los distintos tipos de variables quecomponen el nicho en al menos dos grupos: condicio-

nes y recursos.Las condicionesson equivalentes a

las variablesescenopoticas de

Grinnell, y losrecursos son el

subconjunto de lasvariables bionmicas

de Elton que laespecie consume

directamente.

Segn Arajo et al. (2006) la diferenciacin entre nichofundamental y realizado es artificial, y por tanto, de poca uti-lidad en el contexto de los modelos de distribucin. La alter-nativa que ofrecen estos autores consiste en desechar ambosconceptos, y aceptar que cualquier caracterizacin del nichoes una descripcin incompleta de los factores biticos y abiticosque permiten a la especie satisfacer sus requerimientos ecolgicos

mnimosRespecto a las dimensiones que puede llegar a tener elnicho ecolgico de una especie hay cierta controversia. Porejemplo, Brown (1984) indica que el nmero de dimensio-nes independientes del nicho ecolgico de cualquier especieprobablemente oscila entre 5 y 10, ya que cuanto mayores el nmero de dimensiones independientes, menor es laDesde el punto de

vista de los MDE, esposible conseguir

una buenaaproximacin al

nicho ecolgico deuna especie con unnmero limitado de

variables.

posibilidad de que la especie est presente en algn lugargeogrfico, porque las localidades con combinaciones favo-

rables de variables tienen escasa probabilidad de ocurrirpor motivos puramente estadsticos. En cambio, Polechovy Storch (2009), en la misma lnea que Hutchinson, afirmanque es muy difcil describir con propiedad el nicho ecolgi-co de una especie real, porque el nmero de dimensionesdel nicho es potencialmente infinita, y adems, los ejes mssignificativos del nicho pueden ser difciles de identificar.

1.4.2 Dinmica del Nicho EcolgicoLa asuncin de que el nicho de las especies permanece sincambios (estasis del nicho ecolgico), o cambia muy lenta-mente a lo largo de cientos de millones de aos, actualmenteinfluencia el estudio de la distribucin de las especies y hagenerado un debate considerable (Wiens y Graham, 2005).La estasis completa o un lento cambio del nicho ecolgico seusa como justificacin para simular cambios en la distribu-

cin de las especies a travs del tiempo (Pearman et al., 2008),

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pronosticar la extincin de especies y evaluar la prdida debiodiversidad como respuesta al cambio climtico (Thomaset al., 2004; Martnez-Meyer et al., 2004; Peterson et al., 2002). En los distintos

captulos de esta tesisasumo que el nicho

no vara en el tiempo,porque los periodosque he consideradoson de unas pocasdecenas de aos.

Aunque comprender la dinmica del nicho ecolgico es

un requisito importante para interpretar estas simulaciones,apenas existen estudios que aclaren si la estasis del nicho esuna norma o una excepcin. A priori no es posible predecirqu especies pueden cambiar su nicho ecolgico en cortosperiodos de tiempo, ni estn claras las condiciones ecolgi-cas sobre los que esos cambios son posibles. Mientras nose desarrollen ms trabajos en esta direccin, el grado en elque la dinmica del nicho puede afectar a los resultados delas simulaciones es desconocido, por lo que es importante

analizar las conclusiones de los estudios basados en estatcnica aplicando un principio de precaucin. Esta lagunade conocimiento obliga a emprender estudios comparativosque identifiquen los grupos de especies que estn carac-terizados por la estasis del nicho o cambios rpidos en elmismo. En este campo, los propios modelos de distribucin Por el momento no

existe ningunamedida estndar dedesplazamiento denicho.

pueden contribuir a la deteccin de desplazamientos en elnicho que ocurren en las especies a travs del tiempo o entrepoblaciones separadas en el espacio geogrfico (Pearman et

al., 2008).El registro fsil nos muestra que el ambiente y las especies

cambian con el tiempo, por lo que los nichos ecolgicosno son estables, teniendo en cuenta periodos de tiempogeolgico. Sin embargo, algunos estudios revelan una rpidaevolucin del nicho (periodos menores a 100 aos) que endeterminados grupos taxonmicos podra estar vinculada aun proceso activo de especiacin (Peterson et al., 1999).

Un ejemplo de marco conceptual que asume cambiosen el nicho ecolgico es la Teora de la Combinacin deHabilidades Competitivas (Aarssen, 1983), segn la cuallas especies con nichos similares incrementan en el tiemposu habilidad competitiva, variando dimensiones de sus ni-chos para compensar el solapamiento y disminuir la tensincompetitiva. Adems, las especies pueden responder a loscambios ambientales adaptndose mediante cambios rpi-dos en sus requerimientos biticos y abiticos, modificando

sus propios nichos y afectando a su vez a los nichos de otros

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organismos. Cambios en los requerimientos de una sola va-riable, o un nmero pequeo de ellas, pueden permitirlecolonizar nuevas reas en la periferia de su distribucin don-de esos factores eran previamente limitantes (Brown, 1984).No existen razones

para pensar que elnicho de una especiepuede desplazarsesobre todas susdimensionessimultneamente;probablemente estetipo de cambios soloafecten a una (o unaspocas).

Por ejemplo, un reducido conjunto de adaptaciones a nuevosrangos de algunas variables del nicho pueden facilitar laexplotacin de ambientes muy especficos, como saladares, ylas especies capaces de ese cambio pueden obtener una ven-taja competitiva, o eludir la competencia con otras especiescolonizando el nuevo hbitat (Brown y Gibson, 1983).

Un nicho dinmico es un requisito indispensable paraposibilitar la especiacin, por lo que debera ser normalencontrar especies con cierta capacidad de expandir o con-

traer determinadas dimensiones del nicho. Pero es ciertoque distintas pruebas (Peterson et al., 1999; Prinzing et al.,2001; Davis et al., 2005; Pearman et al., 2008; Crisp et al., 2009)apoyan que el dinamismo del nicho puede ser variable entregrupos taxonmicos, llegando casi a la estasis en cladosevolutivamente longevos.

La conservacin de nicho es un proceso que puede estarcausado por ms de un factor a nivel de poblacin. Porejemplo, un intenso flujo gentico puede ser una fuerza im-

portante para prevenir la expansin de nicho. Suponiendouna especie dominante con un amplio rango geogrfico, laspequeas poblaciones en el borde, que seran candidatas aun desplazamiento del nicho para adaptarse a nuevas con-diciones, en la prctica tienen muy pocas posibilidades dediferenciacin, porque reciben una gran carga gentica delncleo del rea de distribucin (Kirkpatrick y Barton, 1997).Por este motivo, las grandes poblaciones de especies muyextendidas parecen ser relativamente resistentes a cambiosevolutivos rpidos y direccionales (Brown, 1984).

Una cuestin importante en biogeografa consiste en tratarde explicar por qu algunos clados han dispersado haciaalgunos lugares pero no a otros, y la conservacin de las di-mensiones del nicho relacionadas con el clima parece ser unfactor limitante importante en muchos grupos. Este factorpodra explicar la Hiptesis del Conservacionismo Tropi-cal (Wiens, 2004), segn la cual, muchos grupos presentan

una mayor diversidad en los trpicos porque se originaron

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all y han tenido ms tiempo para especiar en ese lugar, yaque las regiones tropicales fueron ms extensas en el pasado(30-40 millones de aos). Segn esta hiptesis, la dispersinde las especies tropicales hacia regiones templadas es ra-

ra, porque estos organismos carecen de adaptaciones parasuperar inviernos fros. Otro ejemplo de posible estasis delnicho lo suponen algunos grupos de plantas estn confina-dos en las regiones templadas, y aparecen solo en uno o doscontinentes (Donoghue y Smith, 2004).

La conservacin de nicho puede interpretarse como unalimitacin en la capacidad adaptativa de las especies porqueimpide la expansin sobre nuevos regmenes climticos. Des-de esta perspectiva la estasis del nicho ecolgico convierte

al cambio climtico en un peligro para la biota de la Tierra,porque obligara a las especies a trasladar sus rangos geogr-ficos para seguir sus regmenes climticos ancestrales a unagran velocidad (Wiens y Graham, 2005). En este escenario,las especies con escasa capacidad dispersiva estarn ante unriesgo de extincin ms evidente, que no exime del mismoa otras con modos de dispersin ms efectivos.

1.5 el equilibrio de las especies con el clima

Segn las visiones de nicho de Grinnell y Hutchinson, lasvariables climticas definen dimensiones importantes delnicho ecolgico de las especies. Los modelos estticos devegetacin asumen por defecto que la vegetacin est enequilibrio o casi-equilibrio con el clima. (Lenihan, 1993). Sinembargo, si este equilibrio es real o aparente es una cues-tin muy discutida en la literatura ecolgica de los ltimos

aos (Gastn, 2003). Especialmente para las simulaciones deefectos potenciales del cambio climtico en la distribucinde las especies, es clave distinguir los roles relativos delclima presente y pasado determinando la distribucin delas especies, para mejorar la comprensin de las respuestasde los taxa ante cambios ambientales en el futuro (Arajo etal., 2005a).

Segn Hutchinson (1957), una especie est en equilibrio conel clima si aparece en todas las reas climticamente apropiadas y

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est ausente de todas las que no lo son. Para estimar de modopreciso los lmites de tolerancia de las especies al clima esnecesario disear y llevar a cabo experimentos controlados,pero estos son caros y consumen mucho tiempo, lo que ha

limitado el alcance de este tipo de estudios a muy pocasespecies. Algunos autores, como Svenning y Skov (2004)han utilizado modelos de distribucin, interpretando quela razn entre las distribuciones observadas y simuladaspuede ser un indicador del estado de equilibrio de las distri-buciones actuales con el clima.Una envuelta

bioclimtica delimitael espacio ecolgico

que puede habitaruna especie segn

variables comotemperatura y

precipitaciones.

Otros autores (Arajo et al., 2005a) han realizado estudioscon idntico objetivo, encontrando que la relacin entre lacomposicin de especies de plantas y el clima es, en general,

bastante alta. Este equilibrio distribucin-clima indicaraque aplicar modelos modelos de distribucin actuales, osimulaciones de distribucin futura, basados en variableclimticas, puede ofrecer resultados confiables en plantas.

1.6 factores que afectan a la distribucin geo-grfica de las plantas

El rea de distribucin de una especie es el conjunto delugares del espacio geogrfico en los que puede detectarsesu presencia (Sobern, 2007). En la literatura especializadase reconoce un conjunto de factores que interaccionan din-micamente con diferentes intensidades y a distintas escalaspara producir la entidad fluida y compleja que es la distri-bucin geogrfica de una especie (Guisan y Zimmermann,2000; Sobern y Peterson, 2005):El efecto antrpico

sobre la distribucinde las plantas

quedara incluido enel apartado de

perturbaciones, quelimitan el espacio

geogrfico disponiblepara las plantas.

Los gradientes ecolgicos.

El ambiente bitico.

La capacidad de dispersin.

Las perturbaciones.

La capacidad evolutiva.

La historia biogeogrfica.

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1.6.1 Los gradientes ecolgicos

La importancia del clima en la distribucin de las especies yafue reconocida por Humboldt (1807) y de~Candolle (1855).

Desde entonces el clima, en combinacin con otros factoresambientales, se ha utilizado para explicar patrones de distri-bucin de plantas a lo largo de todo el mundo (Salisbury,1926; Woodward, 1987). El anlisis de gradientes climticosy topogrficos que afectan a las especies vegetales cobramayor importancia a partir de los estudios de Whittaker(1965), que proporciona evidencias de que las especies pre-sentan respuestas claras pero complejas respecto a distintosgradientes topogrficos y climticos. Basndose en los estu-

dios de Whittaker, Austin (1980) propone una clasificacinde gradientes que sigue vigente en el mbito de los MDE(Guisan y Zimmermann, 2000): Esta clasificacin de

gradientes es muyimportante paraentender hasta quepunto un MDE solopuede referirse a unsubconjunto dedimensiones del

nicho ecolgico deuna especie.

Gradientes indirectos: El trmino se refiere a los fac-tores ambientales que no tienen influencia fisiolgicadirecta en las plantas, pero estn correlacionados conotras variables que si la tienen. La elevacin y la orien-tacin son los ejemplos ms aparentes: la elevacin es

un gradiente complejo porque muchas variables deimportancia fisiolgica como la temperatura, evapo-racin y disponibilidad de agua estn directamentecorrelacionadas con la elevacin, pero esta correlacines local, y potencialmente distinta en diferentes reasgeogrficas (Austin 1980). Los modelos calibrados coneste tipo de gradientes no pueden extrapolarse en elespacio (Guisan y Zimmermann, 2000), porque las es-pecies tienden a compensar diferencias regionales en

las condiciones climticas seleccionando micronichossimilares mediante cambios en su posicin topogrfica(Walter, 1953).

Gradientes directos: Son las variables ambientales quetienen un efecto fisiolgico directo en la planta, sin tra-tarse de un recurso (materia o energa consumidas) porel que tenga que darse una explotacin competitivacon otra especie (Austin, 1980). El pHes un ejemplo de

este tipo de recurso, porque modifica la disponibilidad

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de varios nutrientes, como el fosfato y adems tieneun efecto importante en la solubilidad del aluminio(Rorison, 1973). La temperatura es otro gradiente direc-to de gran importancia, y ms sencillo de medir que

el pH. Tiene gran influencia en el crecimiento, porqueregula la velocidad de las reacciones enzimticas, y lodetiene (o directamente mata individuos) por conge-lacin en el lmite inferior de tolerancia de la especieo desnaturalizacin de protenas en el lmite superior.Los modelos calibrados con gradientes directos pue-den ser generales, y extrapolarse a otras reas con losmismos rangos de valores de los gradientes.Los gradientes

directos e indirectosrepresentan lo que en

ecologa sedenominan

condiciones.

Gradientes de recursos: representan la disponibilidadde un recurso directamente consumido por la plantaporque es esencial para su crecimiento y reproduccin.La luz solar, el agua, el dixido de carbono, y los mine-rales esenciales son los ms importantes. Un gradientede recursos muy importante, y que se puede medirtanto en campo como calcular sus valores potencia-les en un SIG es la radiacin solar. Es especialmenteimportante en los hbitats montaosos, ya que puede

diferir de forma importante entre vertientes norte ysur (Austin, 1980).

1.6.2 El ambiente bitico

El gran olvidado enlos MDE, por las

dificultades queentraa su

determinacin, y

transformacin a unmapa digital en unSIG.

El ambiente bitico de una especie est constituido por lasinteracciones biolgicas intra e interespecficas, tanto laspositivas (mutualismo, facilitacin, etc.) como las negativas(competencia, parasitismo, depredacin, etc) (Sobern, 2007).

Para definir el ambiente bitico de una especie se requiere unconocimiento profundo de su biologa, pero incluso estudiosdetallados pueden omitir aspectos fundamentales en estesentido.

1.6.3 La capacidad de dispersin

La mecnica y distancia de dispersin de los propgulos,

los eventos estocsticos de dispersin a larga distancia, las

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barreras geogrficas, y la disposicin en el territorio del h-bitat idneo son los elementos a tener en cuenta para saberdnde puede aparecer una especie. En una localidad concre-ta pueden darse todas las condiciones apropiadas para el

establecimiento de la especie, pero no podr ser ocupada siningn propgulo puede alcanzarla. Igualmente, y segn lateora de metapoblaciones, una dinmica fuente-sumideroejemplo de introduccin de esta variable para mejorar laspredicciones de los MDE. en especies con gran capacidadde dispersin posibilitara la aparicin de individuos fuerade las condiciones idneas (Pulliam, 2000). La dispersin esun proceso espacio-temporal dinmico, que debe interpre-tarse como una dimensin extrnseca del concepto de nicho

(Arajo y Williams, 2000).

1.6.4 Las perturbaciones

Su carcterestocstico hace quelas perturbacionesnaturales hayan sido(por el momento)prcticamenteignoradas en losMDE.

Los eventos catastrficos de origen natural, como los incen-dios o las inundaciones peridicas tienen influencia en ladistribucin de determinadas especies (Guisan y Thuiller,2005). Pero el factor ms restrictivo para la distribucin delas especies en ambientes antropizados es la perturbacinhumana expresada en la forma de un cambio de uso delsuelo, que normalmente desemboca en la ocupacin y des-truccin irreversible de hbitats naturales, condicionando ladistribucin geogrfica de muchas especies.

1.6.5 La capacidad evolutiva

El dinamismo delnicho ecolgico

determina estacapacidad. Lasgrandes dificultadespara medirla porfalta de datos obligana omitirla en losMDE.

La capacidad evolutiva es la habilidad de las especies para

adaptarse a nuevas condiciones. Este mecanismo dependedirectamente de la plasticidad genotpica que condicionala dinmica del nicho ecolgico de la especie (Sobern yPeterson, 2005). Solo tiene sentido al trabajar en un contex-to espacio-temporal de la distribucin de una especie. Esrealmente difcil de medir, pero en el mbito de los MDE seasume que su efecto es pequeo sobre cortos periodos detiempo (Sobern y Peterson, 2005).

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1.6.6 La historia biogeogrfica

La historia biogeogrfica de una especie comienza con sudiferenciacin respecto a un antecesor. Y un factor muy im-

portante que define la distribucin actual de las especies esdnde y cundo se diferenciaron. El dnde predeterminalas barreras dispersivas, la superficie de hbitat apropiadodisponible dentro de la distancia de dispersin, o la inter-accin positiva o negativa que se establecer con especiespreexistentes, entre otros. El cundo determina el tiempoque ha tenido la especie para dispersarse, y alcanzar o no to-das aquellas localidades con condiciones apropiadas para suestablecimiento. Pero la historia biogeogrfica de un taxon

es muy difcil de reconstruir, aunque algunas posibilidadesal respecto las proporcionan los yacimientos de paleo-poleno el registro fsil. Este factor es difcil de incorporar comoentrada a los MDE, pero s que puede utilizarse para eva-luar la certidumbre de proyecciones en el tiempo (hacia elpasado) cundo existen suficientes datos.

Como puede apreciarse, existe una estrecha relacin entrealgunos de los factores enumerados y la concepcin de ni-cho ecolgico que se ha explorado en apartados anteriores,que muestra el vnculo que existe entre espacio ecolgicorequerido por la especie y espacio geogrfico en el que vive.Pero lo cierto es que no se trata de una idea nueva, porquela relacin entre los nichos ecolgicos y las reas de distri-

bucin de las especies ya la expres el propio Grinnell a

principios del siglo XX. A consecuencia de los mltiples re-querimientos de su nicho ecolgico, todas las especies tienendistribuciones ms o menos restringidas (Brown, 1984). Enprincipio, una especie podra encontrarse en todas aquellaslocalidades dnde aparece la combinacin adecuada de re-querimientos biticos y abiticos, pero la presencia de todaslas dimensiones del nicho ecolgico no implica la presenciade la especie en ese lugar, porque la dinmica espacial de laspoblaciones est dirigida por la mecnica dispersiva de la

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especie y la disponibilidad de parches de hbitat apropiado.Por otra parte, una especie puede estar en un lugar en elque no se dan todas los requerimientos de su nicho, por uncontinuo aporte de individuos de localidades vecinas en las

que s se dan las condiciones idneas.

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2L O S M O D E L O S D E D I S T R I B U C I N D E

E S P E C I E S

2.1 marco disciplinar

Actualmente existen grandes problemas que actan a esca-la global: la transmisin de enfermedades, las invasiones

biolgicas, los riesgos y desastres naturales, la extincin deespecies, la destruccin de hbitats, los impactos potenciales

del cambio climtico, o la sobreexplotacin de los recursosnaturales. De muchos de ellos desconocemos causas, meca-nismos y posibles consecuencias, y el alcance y dimensinde estos problemas es tal, que difcilmente ser posible en-contrar una solucin sin un cambio de perspectiva y un saltocualitativo en el modo de enfrentarnos a ellos.

Este salto ya lo dio en su momento la biologa molecularcon la aparicin de la Bioinformtica (Hogeweg y Hesper,1978). La visin de futuro de los investigadores en gentica

y protemica les permiti asimilar los cambios tecnolgicos(larga capacidad de almacenamiento digital, potencia deprocesamiento, internet, world wide web, tecnologa de basesde datos distribuidas) segn ocurran para explotarlos enlas bsqueda de respuestas sobre cuestiones de gran calado,como el cdigo de bases del genoma humano. El trmino

e-Ciencia fueacuado por JohnTaylor (director de la

Oficina de Ciencia yTecnologa del ReinoUnido) en 1999.

Un segundo escaln hacia este nuevo modo de resolverproblemas lo ha supuesto la e-Ciencia (tambin adoptadapor los investigadores en fsica de partculas), nacida paraexplotar los beneficios de la alta conectividad y la potenciade las nuevas redes distribuidas de recursos computacio-nales (computacin GRID), que posibilitan el trabajo con La computacin

GRID es lautilizacinsimultnea de variosordenadoresconectados en redpara resolver unnico problema.

enormes cantidades de datos, y mejoran las posibilidades detrabajo colaborativo gracias a los nuevos y rpidos canalesde comunicacin, como la videoconferencia.

Los avances tecnolgicos en cuanto a plataformas de te-ledeteccin (satlites Landsat, Ikonos, QuickBird, sensores

multiespectrales aerotransportados, etc.) y los Sistemas de

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Informacin Geogrfica estn cambiando el modo en el quela informacin del medio ambiente se captura, almacena ydistribuye (Krishtalka y Humphrey, 2000). Como resulta-do, hoy da la comunidad cientfica dispone de un enorme

volumen de datos relativos a distintos aspectos del medioambiente (clima, topografa, cubierta vegetal, composicingeolgica del terreno, etc), que son imprescindibles paraentender el funcionamiento de nuestro mundo, y estn pre-parando a las Ciencias de la Tierra para alcanzar un nuevonivel de desarrollo.

2.1.1 Ecoinformtica

En este contexto est madurando una disciplina que ya tienecierta relevancia, la Informtica del Medio Ambiente (En-vironmental Informatics), encargada de asimilar conocimientotecnolgico para adaptarlo y aplicarlo a las necesidadesde la investigacin en las Ciencias de la Tierra. Dentro dela Informtica del Medio Ambiente existen distintas reasde especializacin, ms o menos desarrolladas, relativas adistintos campos de conocimiento, y en ocasiones muy rela-cionadas entre s. Probablemente la ms aparente (la que nosocupa) sea la Ecoinformtica (Ecoinformatics, tambin llama-da por algunos autores Ecosystem Informatics). Esta nuevadisciplina, que fusiona ecologa y tecnologas de la informa-cin, es un rea de trabajo relativamente reciente (apenas20 aos), y aunque an no tiene una entidad propia en lasuniversidades europeas, s est madurando rpidamente enEstados Unidos y Amrica del Sur.Informtica del

Medio Ambiente yEcoinformtica

pueden resultartrminos sinnimos,

aunque desde mipunto de vista, el

primero engloba alsegundo, junto aotras disciplinas

como la Informticadel Clima.

La Ecoinformtica, en su aspecto ms ambicioso, puede

describirse como untextitmarco de trabajo interdisciplinar que integra las cien-cias del medio ambiente y las tecnologas de la informa-cin para definir entidades y procesos naturales, a todoslos niveles de complejidad de los ecosistemas, desde losgenes hasta las redes ecolgicas, utilizando un lenguaje co-mn a seres humanos y computadorasfootnotehttp://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/ . Intenta facilitar la investiga-cin del medio natural, desarrollando bases de datos de

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http://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/http://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/http://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/http://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/http://www.waite.adelaide.edu.au/ISEI/


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informacin ambiental y mtodos de acceso, as como nue-vos algoritmos que permitan combinar distintos conjuntosde datos ambientales para comprobar hiptesis ecolgicas yrealizar simulaciones y pronsticos (Hale y Hollister, 2009).

El objetivo es doble: incrementar el conocimiento cientfi-co del medio y apoyar la toma de decisiones en relacin acuestiones tan importantes como la sostenibilidad ecolgica,

biodiversidad y cambio global.La Ecoinformtica se ocupa de:

Integracin de datos a travs de las categoras y nivelesde complejidad de los ecosistemas.

Inferencia de procesos ecolgicos a partir de patrones

en los datos.

Simulacin adaptativa y prediccin de comportamien-to de los ecosistemas.

Tcnicas de computacin inspiradas en la biologacomo la lgica difusa, los autmatas celulares, las redesneuronales artificiales y algoritmos evolutivos.

El desarrollo de la Ecoinformtica depende de la evolu-

cin de las Tecnologas de la Informacin. Algunos de losavances en este campo que se consideran cruciales para laEcoinformtica son:

Computacin de alto rendimiento para un rpido ac-ceso a datos y procesamiento, y gran capacidad dealmacenamiento. El desarrollo de

estndares demetadatos quefaciliten elprocesamientoautomtico de lainformacin en red(Web Semntica)tambin es unatecnologa crucialpara laEcoinformtica, peroapenas se estdesarrollando el

concepto.

Representacin de datos orientada a objetos para facili-

tar la estandarizacin e integracin de datos embebien-do los metadatos y las operaciones en las estructurasde datos.

Internet, para facilitar la comparticin de datos y soft-ware.

Sistemas de Informacin Geogrfica y Teledeteccinpara facilitar la adquisicin, almacenamiento y explo-tacin de informacin geogrfica.

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Animacin y otras herramientas para facilitar la visua-lizacin y simulacin de datos.

2.1.2 Informtica de la Biodiversidad

Una de las reas de la Ecoinformtica ms desarrolladases la Informtica de la Biodiversidad (Biodiversity Informa-tics). Sobern y Peterson (2004), definen la Informtica dela Biodiversidad como la aplicacin de las tecnologas de in-formacin a la gestin, exploracin algortmica, anlisis e inter-pretacin de grandes cantidades de datos primarios relativos a lavida, particularmente al nivel de especie. Este nivel de trabajo,la especie, hace que para la Informtica de la Biodiversidad

sea fundamental una base sistemtica robusta, quedandocondicionando su desarrollo al de la propia Taxonoma.

Las herramientas fundamentales de esta disciplina eco-informtica son los Modelos de Distribucin de Especies,que se estn aplicando con xito en distintos campos, co-mo la exploracin de la biodiversidad (Sobern y Peterson,2004); el diseo de reas protegidas (Chen y Peterson, 2002);la evaluacin de daos potenciales en cultivos por plagas(Snchez-Cordero y Martnez-Meyer, 2000) y la evaluacinde posibles invasiones biolgicas Evangelista et al. (2008)o aparicin de enfermedades (Peterson et al., 2003), entreotras.En una seccin

posterior se tratarnen profundidad los

fundamentos tericosy prcticos de los

MDE, ya que en estetrabajo suponen la

herramienta

fundamental.

Sin embargo, el panorama futuro de la disciplina no esdel todo esperanzador. An hoy, en 2009, algunos de losretos y problemas de la Informtica de la Biodiversidadapuntados por Sobern y Peterson (2004), siguen vigentes,y pueden comprometer la trayectoria ascendente de la disci-

plina. El ms importante se refiere a la calidad de los datos.En un contexto de miles de gigabytes de informacin debiodiversidad, el control de calidad es crucial. Pero es muyfrecuente que en las colecciones aparezcan especmenes malidentificados, o una taxonoma obsoleta. Las bases de datossin mantenimiento de la nomenclatura pueden quedar inser-vibles en pocos aos (Gastn y Mound, 1993). Una cuestinparalela es la ausencia o mala georreferenciacin de los re-gistros de presencia de las especies, especialmente los ms

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antiguos. Adems, los datos georreferenciados de presenciade las especies suelen tener sesgos significativos en el tiempoy en el espacio, debido a diferencias en el esfuerzo de mues-treo. La solucin de estos problemas es laboriosa, porque

resulta muy difcil implementar mtodos automticos de de-puracin, y siempre es necesaria una cierta intervencin deespecialistas en los taxones implicados, que son un recursomuy escaso. Otro problema, que en realidad debe percibirsecomo una fase de desarrollo inevitable y necesaria, es elreferido a las herramientas de software. stas se encuentranen una fase temprana de integracin y operatividad, pero escierto que estn recibiendo cada vez mayor apoyo institucio-nal, y se estn beneficiando de la aplicacin de la filosofa

del software libre (comunidad OpenSource), gracias a una co-municacin gil entre los desarrolladores de herramientas ylos investigadores que las utilizan. Programas de cdigo

abierto comoOpenModeller oGRASS dan alas alavance de laEcoinformtica.

Por ltimo, la ausencia de formacin en este campo enlos programas universitarios, y la prdida de vocacionesen taxonoma. La combinacin de biologa, informtica ygeografa no suele darse en los entornos universitarios, y lataxonoma est perdiendo financiacin por su escaso interseconmico y social.

2.2 e l co nc ep to d e mo de lo

El mundo real es complejo y multidimensional. Tiene dife-rentes escalas espaciales, que abarcan desde el nanmetrohasta el ao-luz cbico. Tiene una escala temporal, que com-prende el intervalo entre el pasado conocido y el futuro porconocer. Tiene componentes discretos, las partculas funda-

mentales, que se combinan entre s, formando una ampliagama de entidades superiores, desde tomos a galaxias.Estos elementos interaccionan entre s, mediante procesosfsicos o qumicos, dando lugar a propiedades emergentes,como la vida, que aade nuevas dimensiones a nuestro mun-do: desde la biogeoqumica global a las interacciones entreindividuos. Y el ser humano, una nueva fuente de com-plejidad, capaz de modificar su entorno a voluntad, paraadaptarlo a sus necesidades.

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En este mundo complejo se plantean grandes cuestio-nes que son crticas para su supervivencia del hombre: eldesarrollo sostenible, la conservacin de las especies, losdesastres naturales, las invasiones biolgicas, desertizacin

y desertificacin, y una larga lista de problemas similares,de mayor o menor calado. Para resolverlos, es necesarioconocer todos los factores implicados y descomponerlos ensus unidades fundamentales.

Pero nuestros insuficientes recursos [tanto en inteligenciacomo en desarrollo tecnolgico] nos privan de la posibilidadde analizar y entender el mundo tal y como es, por lo queel hecho de abordar un problema supone, en s mismo, unproblema.Las definiciones

sobre el trminomodelo difierenentre autores, y nomi objetivo en este

texto recoger ladiversidad de

opiniones al respecto.

Un modelo es una herramienta que ayuda a afrontar lacomplejidad; es una construccin conceptual que describede forma simplificada un sistema fsico que existe en elmundo real, y ayuda a entender su funcionamiento porqueofrece una versin manejable del objeto, adaptada a nuestrosrecursos intelectuales y a nuestras herramientas de proce-samiento y anlisis de datos. Recurriendo a una definicinms formal, un modelo es una representacin simplificada dela realidad, en la que aparecen algunas de sus propiedades (Joly,

1988).Para construir un modelo es necesario definir un conjunto

de suposiciones previas y unas condiciones iniciales. Poste-riormente se seleccionan una escala temporal y una escalaespacial apropiadas, se desglosa el problema en factoresconocidos y manejables, se omiten aquellos poco conocidos(atencin, peligro) o los que se suponen con efectos despre-ciables, y se establecen las relaciones entre estos elementos.Para cada cuestin

compleja, siempre

existe una solucinsimple e incorrecta

(Albert Einstein).

Esta construccin inicial es un modelo conceptual. Si el pro-blema en cuestin requiere para su solucin de resultadosnumricos, el modelo puede ganar complejidad aadindo-le los valores de las variables de entrada y las ecuacionesque las relacionarn con los resultados. Entonces, el modelohabr crecido hasta convertirse en un modelo matemtico oestadstico. En este grupo se incluyen aquellos modelos queutilizan como base informacin geogrfica, ya sea cualitativao cuantitativa.

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Dentro del conjunto de posibles tipos de modelos, Leohle(1983) afirma que hay dos bien diferenciados: las herra-mientas de clculo que son modelos empricos, fruto de laobservacin, que solo informan de la configuracin del mun-

do, y los modelos tericos, que son mecanicistas, porquepredicen respuestas a partir de relaciones causales plausibleso comprobadas. Tomando esta

clasificacin comoreferencia, los MDEson herramientas declculo, aunquepueden incluirprincipiosmecanicistas, comopodr verse ms

adelante.

Independientemente de su naturaleza o tipo, cuanto mscomplejo es un modelo, ms se acercan sus resultados a larealidad (menor error o incertidumbre en sus resultados), yms fiables son sus pronsticos, pero es menos manejable(porque necesita un mayor nmero de parmetros), por loque es importante alcanzar un equilibrio entre complejidad,

incertidumbre y operatividad.Pero los modelos, por defecto, nunca son perfectos; estngenerados por mentes humanas que cometen errores u omi-siones. Adems, por su propia naturaleza, solo trabajan conun subconjunto de las propiedades reales del sistema. Comoconsecuencia, al trabajar con modelos, se debe asumir auto-mticamente una desviacin de sus resultados con respectoa la realidad (incertidumbre). Construye tu teora

tan simple como sea

posible, pero no mssimple (AlbertEinstein).

El uso de modelos implica asumir que tienen limitacio-

nes, por lo que sus resultados deben ser analizados segnlos objetivos inicialmente previstos y segn la informacinutilizada para su puesta en marcha Rogers y Johnson (1998).

Segn Varcoe (1978), los modelos, adems de un intere-sante conjunto de ventajas, tienen ciertas limitaciones.Entre las ventajas ms aparentes:

Permiten la integracin de variables complejas en unmarco normalizado que permite la comparacin con

otros modelos.

La creacin de modelos requiere el trabajo de gruposinterdisciplinares, favoreciendo el intercambio de infor-macin, la sinergia entre ideas y el trabajo en equipo.

La simulacin es un proceso relativamente rpido ybarato (segn su magnitud), teniendo en cuenta la po-tencia y precio actual de los recursos computacionales.

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Los modelos permiten simular el paso de grandesperiodos de tiempo en cuestin de minutos.

Los modelos pueden actualizarse para incorporar nue-vo conocimiento o capacidades tecnolgicas.

La creacin de un modelo siempre mejora la compren-sin del sistema que se trata de modelar.

Un modelo ya establecido puede proyectarse sobre unescenario diferente, permitiendo explorar situaciones

basadas en la pregunta que pasara s...?.

Las limitaciones generales ms importantes son:

Los resultados de un modelo deben analizarse crtica-mente, teniendo en cuenta los supuestos y coherenciadel modelo.

Los modelos requieren una evaluacin, pero no existeuna metodologa estndar para llevarla a cabo.

Muchos modelos requieren gran cantidad de datosmuy difciles de conseguir.Todos los modelos

son incorrectos, pero

algunos son tiles(George EP Box).

Es relativamente sencillo hacer un modelo sobre cual-quier aspecto del medio obviando informacin crtica,pero difcilmente se ajustar a la realidad con garantade xito.

Un modelo tiene lmites de aplicabilidad que no debenexcederse.

Los modelos generalmente se ajustan correctamente a

la visin de la realidad que su autor tiene, que puedeser diferente a la de otro autor.

2.3 definici n de modelo de distribucin

En la literatura especializada no abundan las definicionesde MDE, y su significado suele darse por sobreentendido. Acontinuacin propongo una definicin:

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Un MDE es una construccin numrica que define en elespacio ecolgico las relaciones que existen entre la presen-cia de una especie y los valores de variables ambientalescon influencia en su distribucin. El resultado se expresa en El espacio ecolgico

es un hipercubocuyos ejes

representan losvalores de distintas

variables ambientalesque podemos

encontrar a lo largode todo el territorio

bajo estudio.

el espacio geogrfico como un mapa digital que represen-ta la idoneidad del hbitat o la probabilidad de presenciade la especie (segn el mtodo utilizado para construir larelacin).

Segn esta definicin, hay cinco elementos a destacar encualquier MDE (ver Figura 2): registros de presencia de laespecie, variables ambientales almacenadas como mapasdigitales, un algoritmo que analiza la relacin entre ambasentradas, un modelo definido en el espacio ecolgico, y la

representacin geogrfica del resultado en forma de mapa. Generalmente losMDE proporcionanresultados en unaescala de idoneidaddel hbitat de 0 a100, o deprobabilidad depresencia de 0 a 1.

Figura 1: Elementos necesarios para definir un MDE y la secuencialgica de construccin del modelo.

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Esta aparentemente simple estructura esconde una grancomplejidad en cada paso de desarrollo del modelo. Lospuntos de presencia pueden proceder de distintas fuentes(citas bibliogrficas, trabajo de campo) con distintos niveles

de precisin en su georreferenciacin. Las variables ambien-tales pueden representarse a distintas resoluciones, y tenero no influencia real en la distribucin de la especie. Ade-ms existen muchos tipos de algoritmos para generar MDE,con distintas lgicas internas que proporcionan resultadosdiferentes.

Cada parte del proceso necesita herramientas (programasinformticos) diferentes, que no siempre estn integradas,dificultando el procedimiento, y obligando al investigador a

tener una cierta destreza con la tecnologa informtica.Esto solo es una vista previa de la complejidad inherenteal proceso de modelado, y lo que a continuacin se ofrecees una diseccin exhaustiva del proceso de modelado.

2.4 e l pr oc es o de m od el ad o

La generacin de MDE es un proceso computacionalmentecomplejo, que necesita gran variedad de datos, tcnicas,paquetes de software y hardware apropiado. Para garantizarun buen resultado, es importante seguir un proceso como elque se expone a continuacin.

1. Formulacin terica del modelo

2. Captura y preparacin de la muestra de presencia

3. Preparacin y seleccin de las variables ambientales

4. Anlisis de viabilidad de los datos

5. Seleccin y parametrizacin de algoritmos predictivos

6. Calibrado

7. Proyeccin al espacio geogrfico

8. Evaluacin

9. Post-procesamiento y anlisis

10. Aplicacin

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2.4.1 Formulacin terica del modelo

La prediccin de la distribucin geogrfica de una planta ouna comunidad vegetal comienza con el desarrollo de un

modelo conceptual basado en la teora del nicho ecolgico,el anlisis de gradientes de la vegetacin, el postulado delequilibrio de las especies con el clima y en la premisa de quela distribucin de la vegetacin puede predecirse a partirde la distribucin espacial de variables ambientales que es-tn correlacionadas o controlan directamente la distribucinde plantas (Franklin, 1995). Tambin es necesario en esta Los MDE se aplican

indistintamente aespecies o

comunidades. En

esta tesis aplico conmayor frecuencia la

primera opcin, peroen el Captulo 5

trato un caso basadoen comunidades.

fase seleccionar los factores que afectan a la distribucinde la especie que podran ser incluidos en el modelo, como

distancias de dispersin o interacciones con otras especies.Todas estas decisiones deben estar condicionadas a los obje-tivos del trabajo, porque no ser lo mismo preparar un MDEpara buscar nuevas localidades de presencia de una espe-cie, que uno para apoyar el diseo de una reserva natural.La formulacin terica exige un conocimiento profundo delas tcnicas de modelado, la biologa del organismo, y unadefinicin clara de los objetivos.

2.4.2 Captura y preparacin de la muestra de presencia

Los registros de presencia son imprescindibles para generarmodelos de distribucin. Consisten en pares de coordenadasque ubican en el espacio geogrfico localidades en las quese ha detectado la presencia de la especie. La disponibilidadde registros de presencia de calidad es la primera limitacinante la que se encuentra un investigador a la hora de abordar

un trabajo de modelado. Tanto es as que en muchos trabajos GBIF es unainiciativainternacional a 10aos vista paraponer en Internet, deforma gratuita, todala informacindisponible sobre losorganismos vivosconocidos a nivelmundial1.

de modelado los registros de presencia son recolectados exprofeso por el propio equipo de investigacin, cuando noha sido posible encontrar datos de calidad apropiada enservicios pblicos como GBIF2, o en otras bases de datossimilares.

Algunos algoritmos de modelado requieren tambin re-gistros de ausencia para poder calcular la probabilidad de

2 http://www.gbif.org/

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http://www.gbif.org/http://www.gbif.org/


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presencia de la especie. Pero los datos de ausencia son rarosy difciles de obtener (y no estn disponibles en las redespblicas de datos, o en los registros de herbario), porqueconfirmar la ausencia de una especie en una localidad puede

ser una cuestin complicada cuando la especie tiene altamovilidad, es crptica, se puede confundir con otras especies,o an no ha tenido oportunidad de germinar, o siquiera decolonizar el lugar a pesar de que es plenamente apto (Guy Swihart, 2004). A diferencia de los registros de presencia,que salvo error taxonmico son indudables, los registros deausencia estn sujetos a una gran incertidumbre.

Hay varios factores que afectan a la calidad de los datosde presencia (y de ausencia, si es el caso),:La calidad de los

datos de presenciaafecta a laaplicabilidad de los

resultados de unMDE. Los resultados

de un modelocalibrado con pocos

puntos de presenciadeben tomarse

siempre con unagran precaucin.

El tamao de muestra: Dada la alta complejidad di-mensional del nicho ecolgico de las especies, se ne-cesita un nmero alto de registros de presencia parapoder caracterizarlo de forma robusta. Como conse-cuencia, los MDE son sensibles al tamao de la mues-tra de presencias (Kadmon et al., 2003). Un tamaopequeo de muestra es una fuente significativa deinestabilidad en los modelos, porque los outliers to-

man peso. Segn Kadmon et al. (2003), de 50 a 75presencias son suficientes para obtener estimacionesprecisas de la distribucin de las especies, pero estascifras dependen en gran medida de la distribucin,abundancia y especificidad de la especie modelada,y del tipo de algoritmo utilizado para desarrollar elmodelo. Por ejemplo, algunos algoritmos como Ma-xEnt (se tratar ms adelante en este captulo) puedentrabajar correctamente con 15 registros de presencia

(Phillips y Dudk, 2008). El sesgo de los datos: En general, los recolectores de

especmenes tienden a visitar reas de acceso relati-vamente sencillo, cercanas a ciudades, carreteras, rosy reservas naturales. Este comportamiento resulta enun serio sesgo de los datos (Hortal et al., 2007). Elithy Barry (2006) indican que este sesgo puede tener unefecto negativo en el desempeo de un MDE, porque

se modelan relaciones dominadas por el patrn en

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los sitios muestreados en lugar del patrn en todoel territorio. Adems, algunas especies son difcilesde detectar (crpticas), y pueden ser subestimadas sis-temticamente en muestreos de campo. Cuando el

muestreo se da a lo largo de grandes reas geogrficasexiste la posibilidad de que las condiciones que limitanla distribucin de la especie estn bien representadasen la muestra de presencia, posibilitando el ajuste de

buenos modelos (Peterson, 2006).

La autocorrelacin espacial: Los registros de presen-cia cercanos tienen tendencia a poseer combinacionesde los valores de las variables ambientales muy si-milares. En esta circunstancia viola el principio deindependencia de las observaciones necesario paraconseguir anlisis estadsticos robustos, dndose un fe-nmeno que se denomina pseudorreplicacin (Heffneet al., 1996). Para mitigar la pseudorreplicacin puede Est tcnica de

definicin de unadistancia mnimaentre puntos demuestreo es la que headoptado a lo largo

de esta tesis paramitigar los efectosnegativos de laautocorrelacin.

definirse una distancia mnima entre sitios de mues-treo, mayor que la mnima distancia a la que se da laautocorrelacin (Guisan y Zimmermann, 2000).

La precisin de la georreferenciacin: En el caso deregistros tomados correctamente con dispositivos GPSla precisin de la georreferenciacin puede estar en-tre uno y treinta metros, pero en otros casos, como lageorreferenciacin mediante topnimos o cuadrculasUTM, la precisin es mucho menor. Este es un factora tener en cuenta, porque la precisin de las georrefe-rencias debe ser acorde a la resolucin espacial de lasvariables ambientales y al objetivo del estudio. Segn

el estudio de Graham et al. (2008), la mayora de losalgoritmos de modelado toleran bastante bien erroresde geolocalizacin en los datos, pero no por ello debedescuidarse este aspecto.

Tener estas cuestiones en cuenta lleva a la necesidad deprocesar los datos de presencia de la especie cuidadosa-mente, filtrando errores, fijando distancias mnimas entrepuntos, analizando sesgos, etc. Adems los registros deben

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prepararse en un formato especfico para la aplicacin quecalibrar el modelo, lo que requiere un esfuerzo adicional.

2.4.3 Preparacin y seleccin de las variables ambientales

La complejidad del nicho ecolgico de las especies hacepoco operativo, si no imposible, tratar de trabajar con todaslas variables que lo definen. Ante esta dificultad, la aproxi-macin ms prctica es reducirlo a un tamao manejable dedimensiones (Harrell et al., 1996), que adems deben tener,al menos, dos caractersticas:

Afectan directa o indirectamente a la biologa de la

especie (eficacia biolgica, abundancia, u otras propie-dades).

Las variables de muyalta resolucin que

describenmicrohbitats u otrascomo la distribucin

de nutrientes en elsuelo, tienen una

importancia crucialen la distribucin de

muchas especies,pero requieren para

su captura yprocesamiento de

recursos tecnolgicosde los que an nodisponemos, o es

realmente muy caroobtener mapasdigitales muy

precisos sobre su

distribucin espacial.

Pueden representarse como mapas digitales en unSistema de Informacin Geogrfica. Puede haber unagran correlacin entre una variable y la distribucinde la especie, pero si la variable no esa disponiblecomo mapa digital, entonces no puede aplicarse a laprediccin de distribucin de un organismo.

Una de las cuestiones ms difciles es decidir qu varia-bles deben utilizarse para calibrar un MDE. Desde un puntode vista mecanicista lo ideal es seleccionar variables sos-pechosas de tener gran influencia en la distribucin de laespecie (Prentice et al., 1992). Segn Austin (1985), la se-leccin de gradientes directos y de recursos para calibrarmodelos mejora la interpretacin ecolgica de los resultados.A estos criterios hay que sumar la jerarqua espacial a la que

estn sujetas las variables que controlan la distribucin delas plantas (Neilson, 1995; Huntley et al., 1995): las variablesclimticas controlan los patrones de distribucin a escalasamplias (por ejemplo, a escala peninsular, o europea) y re-soluciones groseras (celdas de 1 a 10 kilmetros de lado),mientras que las variables topogrficas y geolgicas tomanel control a pequeas escalas (por ejemplo, un sistema mon-taoso) y altas resoluciones espaciales (celdas de 100 a 10metros de lado). Teniendo en cuenta estos aspectos, no tiene

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sentido utilizar solo variables topogrficas de baja resolu-cin para simular la distribucin de una planta en Europa,ni lo tiene utilizar solo variables climticas para la mismasimulacin a escala local. Las variables puede

construirse a partirde un modelo deelevaciones, registrosclimticos, imgenessatlite y mapastemticos (usos delsuelo, litologa, etc.).

Entre las variables que ms habitualmente se utilizan paramodelado de distribucin se encuentran las topogrficas(elevacin, pendiente, orientacin, etc.) y las variables cli-mticas (temperaturas, precipitaciones, das de helada, etc.),aunque cada vez ms frecuentemente se utilizan valores dereflectancia del suelo ante distintas longitudes de onda ob-tenidos mediante sensores instalados en satlites (Landsat,Modis, etc.). En general suelen ser variables de valores con-tinuos, porque algunos algoritmos tienen problemas para

trabajar con variables cualitativas o semi-cuantitativas (usosdel suelo, geologa, etc.).Otro factor de gran peso en la seleccin de variables es

la disponibilidad. No es habitual que un investigador dis-ponga de una representacin geogrfica de la distribucinde todas las variables que influyen directa o indirectamenteen la distribucin de la especie en la que trabaja (y msraro an que estn a las escalas apropiadas para el tipo detrabajo). S que existe la posibilidad de obtener de la red

capas climticas de todo el planeta (Hijmans et al., 2005) auna resolucin aceptable (celdas de un kilmetro de lado),apropiadas para trabajar a escalas de regionales a continen-tales. Pero para trabajar a escala local y alta resolucin sernecesario recurrir a otras fuentes de datos ms precisas yespecializadas (bases de datos climticos locales, modelosdel terreno de alta resolucin, imgenes Landsat, etc.).

Las variables pueden influir en la distribucin de la es-pecie aisladamente, o pueden interaccionar entre s. Lasinteracciones entre variables, en las que el efecto de un fac-tor ambiental en la especie vara de acuerdo a los valores deotro factor, son difciles de interpretar biolgicamente (Gui-san y Thuiller, 2005), y multiplican el trabajo computacionalal desarrollar un modelo, por lo que raramente son tenidasen cuenta, excepto en aquellos algoritmos que calculan lasinteracciones automticamente. Adems, el efecto que algu-nas variables ejercen sobre la distribucin de la especie no es

aparente hasta que se transforman sus valores (por ejemplo,

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calculando su logaritmo). Esto es comn en variables dedistancia (distancia a cursos de agua, al mar, etc), que dejande tener importancia una vez superado cierto umbral (elpunto de inflexin de la curva logartmica, si es el caso).

La importancia de algunas variables

En general, los predictores que representan luz, nutrientes,agua y temperatura tienen gran influencia en la distribucinde las plantas, por lo que la exclusin de cualquiera de ellosdebera estar justificada (Austin, 2007). Pero algunos de losgradientes de recursos ms importantes para las plantas (nu-trientes, pH, disponibilidad de agua, naturaleza del sustrato,compactacin, etc...) son muy difciles de transformar en ma-pas digitales, y es necesario recurrir a gradientes indirectospara aproximarnos a sus valores.Generalmente se usa

el trmino SIG paranombrar a un

software deprocesamiento

geogrfico., pero unSIG es mucho ms

(per

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