TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0...

127

Transcript of TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0...

Page 1: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�������������������� ����

�����������������������������

��������� ������������

�������������������������������

��������������������

������������������������������������������������

������������������������� �������������������� ��

��������������������������������� ������ �������������

��������������� ����������

�����

� !"

Page 2: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

���������������������

�������� ������������� ��������������� ������������� ��

�������� ���������������������������� �������� �����������

���� ����������� �������������������������� ���������

�����������������������

����� ��� �� �!"��� ��#$� %�"� &�

'��!��(")*�� ��� �!�+!"$"� ��� �,�-

+!"��")*���$����!�'%.('%"�����%�/�+%"�

��/�/"!����(� % � ������%.('%"���%�/,+%'"���"�

�(%0�!�%�"�������!"/�����"!1�'�$��!�2�%�% ��

3"!'%"/�3"!"��# �()*�����+!"����� �� �!��$�

���!�'%.('%"�����%�/�+%"���/�/"!�4�1!�"����

'�('�( !")*���$����!�'%.('%"�5�

�!%�( "��!���!�65� !5��(��!��(��"(��/�

7�!'�/"(���/%0�%!"��"��%/0"8���-����5�

� �

������

9:;<

Page 3: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

���������������������

�������� ������������� ��������������� ������������� ��

�������� ���������������������������� �������� �����������

���� ����������� �������������������������� ���������

�����������������������

�������� �� �!"�����#$� %�"�&�'��!��(")*������!�+!"$"�����,�-+!"��")*���$�

���!�'%.('%"�����%�/�+%"���/�/"!����(� % � ������%.('%"���%�/,+%'"���"��(%0�!�%�"���

����!"/�����"!1�'�$��!�2�%�% ��3"!'%"/�3"!"��# �()*�����+!"����� �� �!��$�

���!�'%.('%"�����%�/�+%"���/�/"!�4�1!�"����'�('�( !")*���$����!�'%.('%"�5�

�!%�( "��!���!�65� !5��(��!��(��"(��/�7�!'�/"(���/%0�%!"��"��%/0"8���-����5�

�"('"��9"$%("��!"��

::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::�

�!�65� !5��(��!��(��"(��/�7�!'�/"(���/%0�%!"��"��%/0"�4��!%�( "��!�

���-��(%0�!�%�"�������!"/�����"!1�

� ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::�

�!�65� !5���;�������� �������������4�<=��0"/%"��!�

�>'/���������%'%("��!�3%'"/�-������

� ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::�

�!�65� !5����� ����������;�4�?=��0"/%"��!�

�>'/���������%'%("��!�3%'"/�-������

� ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::�

�!�6@5� !@5�A������������7����������������������4�B=��0"/%"��!�

(� % � ������%.('%"���%�/,+%'"��-������

� ::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::�

�!�65� !5����� ��� ��C�������������������4���3/�( ��

(� % � ������%.('%"���%�/,+%'"��-������

������

?D<E

Page 4: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

��������������� �������� ��������������� �������������� �������������

��������� ��������������������������������������� ������� � �� ���� ������ ��

������� � �� ��!���"������#������$��������������%� ��������������&�

#� �����'�������������&�#� �����(��������$�������)����� ����*+�������� � ��

���������� � ��#���%�������������,%������,%� ������������-./0123.4

567123/8919.:.;8123<=0���������������������� ���������������������+����

��>����?����������$�����������)��������������������@A��$��������

BCDEFDGBHIB�I&�#�J������������ ����� ���� �������� ����!�����?��� ��

������ ��������� ���������� ����)������(��?������ �� ������� � ���� ����� �

���K$����������,%� ����&���&�#� �����������L�������$�������)����� ��

��*+�������� � ��������������� ���,%� ��#������,������ ��������� ��

������@���������#��@�&�M��������� �� ���������������������������� ����

����? ����������������N6/78<O46=4P./7623.:;107Q&�

Page 5: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

��������������������������

� ���������������������

���� �����������������������������

������� �����!"�������������

#�$����

Page 6: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�������������

������������������������������������������������������������������������

����������������� �������������!���������������"�#$������������%������!�����&�

'�����������������()*+,��),��-./)0*-�1/)2345-*�!�����!�������������6��

�������������������������������6�67�������!�������������8����9�'��������

�������������������������������8���%�()*+,��),��-.)/50��/:2;/-<52;=�����

�������������������>������������>����?����������������!�������������������"���

�����!�����������@��!"��%����!�����������������������8��������������������A���()*+,�

�),��-.)/50�B):-CD5--=����������������E���������������������������E!����������

��������>���#$���������������9��

F����7����������������%���(G�����(������������������������>�����

����������������6�H6��9�'�IJ(�%���B%�(�B������������6������9�'������������

!��������������K��=�������!�����!�������������������!������9�'�I-:L/)0:.5./�./�

K/:MN:C������>�������(J�%����!���������������������O�������������;*D50�

(5--:2P/%��-QR/��)*02;/����Q/+5-:/�S*C4/)��������� ����������������!���������

!���������'���������������������������T������������"�����������������9�'��U���9�

V*4+C5-C�1W)Q:C��������������������>����?�����5..5D��5;D5-%�1/:.)3-�X3;)Q%�

S54/-Q:-5��54452505C)5-./%��:4P/��CQ/%��-/QQ�X5)4%��453.:5��Y;4/)%�KZ05--�

V5C-/)%��:2*4/�XY)</)%��������!��������B/-R5D:-�B/)P�������������!����

���!����������������������������������%�������������������?��������>����������!��9��

F������������������������6������������������!��9�'����������������#$��

������������������������%�5Q:5-/��*Q5%�X/3):��4/3Q[):*%��.):/-/��/5<)5%�

�305--/��3/4Z=��3/44/-��*)5/0����5-:/44/�B)5C5,�

'�������6�"������*)5%����������%�����%�!��������!������!������������������%�

��������$����)4/:.0*-����5-:/4/%��������$�����!������!��������� ����9�

\������������:-*��5.*:�������������������������%�����������������6���

!�����������������@��!"��%�����!�����������������������������������������������"�

�������������!�����T�9�]������������8���%�B):QQ5����:2;5/4��5.*:%��:2*4/%�*<:50���

50D:-=����������������!��8������������8������������������������������9��

'����������8���%������!�����5):5�.5�(5N���5)2_N:*��5)2:5%��������������$�

5)2ZD5)5��5)2:5%������$�����!������������$��������E�����������������9�

U�������!���������������������6��H�!���6����������������!�����E!�������������

������$�9�'���6��7��]����>T�%��������/30�����T��������������������>�������9����

Page 7: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

��

��������������� ����������������

����� ����������� ��������������

���� ��������������������������

�� ���������������������������������

���� ��������������� ����������

������� ������� ������ ����

�� ������ �� �� ���� � ��� ���

�� !"�"#$ "#$%&'()&*+$ "#$,"))�'*-.�

/�������0�������

Page 8: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�������

���� ����� ��������������� �������������� �� � �������� ������� � ���

�������� ���������� ��������!" ��� �������#����"� ������$� �����%� �����

��������� �& ��� ��������������������������� ���������������� ������ ���#�

'��� �& ��������� �������� ����� (������� &�)��������� ��&!��������� ����������

��� ��������������� � ����*���������%� ������+,��� ����%� ���&���� ��#�-����(�

�������������(�������� ��������%� ������������ �������� ����� ��

� �� ������������� ����)���.���*������� ���������/0�1#�2���3��� ��������

� �� ����4���� ��� ��� ��3��(������&� �������������������������� �

� ����� ���56 ������������$��(�����������������#�-�$ ������������

� ���� ������ � ������������������*���� �� ������������)���.���*����(����

������� �������� �����3������ � ��#�7�����%� ������+,��� �6 �����%� ���

&���� ���� ���� ������������ �7 8-(�������������%� ������+,��� �� ��

� �������� ��9:�7;������#�-�)���.����� �������� 4� � �� $�������

������������ ����������&� ������������������*������� ���������� ���(����

������� �������� ����������/0�1#����������&� �������������*<��������%� ���

���+,��� �������%� ���&���� ������������� ��������� ������ �������*�.

��6 =������ &��������������3���)���.���*����#�>� �� � �����(����������� ���

����������*<�������%� �����+,��� ������(�����������%� ��&���� �����������

�����)���.���*��������������5����/1?�#�@����� �� ��6 ��������� 4����&� �������

�� ����� ��%� ������+,��� (����6 ������&���������������*<��������%� ���

&���� ������������� ����#������������&��* ������������& ��������������*<�������

�%� ������+,��� ������������������������� ������ �7 8-(������������9:�7;(���

���� ������ �&��6 ��� ������ ������ ������&�� *����������� ����(�

������ ��������������-A(��� ������ �������� ����� ��������������& �&�����

�����#���&��������� �������������*<��������%� ������+,��� �������(�������&� �

������������ ���������������*<��������%� ���&���� ���������#���&��6 �������

���;������� ������������&��� ������������ � ����������(�� �� �����6 ���

��&� �������&������� ���*��B�������� �*� ��C� $� ������ ������ ���-A#�

-�%�����&���(��D�����7��.EA� �� 4� ������ ���������������*<�������%� ��

&���� #�'����������� �� ���6 ������������ �� ����� ��������%����� ���

������������ ���������������������*<��������%� �����������&���� ����� ����#�

FGHGIJGKLMNGIOP����(���� ��������*����(���6 ���(��������� � (� ����#�

Page 9: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

���������

����� �������� �������������������� ������� ������� ���� !��"#��$%��&�'��"#�

���#�����������#���"���� "��"������"#�����������"����"(����'��"���#�"�����"�����

�����"� ��'������ ����"#����"�����������)�*���������������������� "��"����"���

"�� "���"#�������������������� ��"������� ���" ��#��"����"���#���"���� "��"#��

��������+��� ,����"#��"������� ��� "#��� "�'���������#����������������

�"����"������� �� ����������"�� �����-.�����������"#�/�� ��������)0&���"�����������"#�

��������� ����#�����������������#��������� �� ����� ���� "��"���������"��� ��

*�1�2)�3 ��+������������"���������������� ���������#��������� �� ����� ���� "��"�

�����/��"��� ��*�1�2)�4�� /���#�����������"��/�������� �� ����������"�� �����

���"����������-.������"#�/�� ����������"#���#�/���������� "� �����"�����������������

��� �� ����� ���� "�� "���"�"��/������ "�)�������� ��#���#�������� �� ����

������"�� ��-.�����"#�/�� ����������"������ ��+������������"�)�5"����� ������"#'�

�������"��#�����������"�� ����������� ����#�-.���������'�/���" �� ���� ����#�/�� ���

�����)�������������������������"#�������������� ������ ��� ��-.����������������

�"��/�������������"�� ��/�� ����������"����"���������)������"��/�� ��������� ������ "�����

-.���������������"��������#����#�/��������� "� ��� !'�/���" ���$%��&'��"#�����

���"��#�/��/� � ��� ������/ � ������������������� �'����"�����3267�

����� �'��#�" ��"��!7������ �'��"#���/ /������ �������� ������������ �)�

/�������������"��#����� �� ����������"�� ���� ����#�-.���������'�/����"��/���#� "���

�"���������������"�� ���� ����#�/�� ��������)�*��������"��/��� "� ����������� ��

���"��#�����������"�+�"��/�� ��������� ���#�" ��"�'���������������#���������+

�"#���#���� ��"�8�����"��������� "� ���#�" ��"��!7������ ���"#��������������

��/����� ��-.���������)�9"��##��� "�� �/���'��:����"#����+;<=>?@AB?@=CD=EF>G=

����������"�� ��/�� ��������)�* ���-.�����"#�/�� ���������#�������#�� !�

����" ��������'�������-.����������������� �����" ����"�#�� ��$%��&��"#����)�

����#�������������������������"�� � �������������� �������"��������"������"�����

��#����#�/�����"�� "� ��������� � ,���������"�� �����"����������"#�/�� ��������)��

HIJ�KLMNOP����'� �� ���������'���������'������������"�'����"�)�

Page 10: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������������ ��������������

���������� ���������� !"�#����!$�!�%&���!$%!'%�&%(��$ )!**********************************!+,!

�������-�� ./"0"�!$%!12""%�!%!3/"0"�!(�4 "��!$�!�%&���!*****************************************!55!

�������6�� 7�4 )!$%!%$%#�!%!�%�0"��� !$%!' "0#%! )#8&�3 !*****************************!59!

�������:�� ;%3%4& �%)!3 #!�&�'�$�$%!3���)%!******************************************************!<=!

�������>�� ;%4�%)%�&��� !%)?0%#@&�3�!$ !)�)&%#�!$%!4%��A0)� !**********************!BC!

�������D�� E4���& )!0&�"���$ )!4���!��@"�)%!$�!#0$����!$%!' "0#%!3%"0"��!%#!

A�&��)!$%!�%&���*************************************************************************************!

B<!

�������F�� 1%�)0���� !$ !�0#%�& !$%!' "0#%!3%"0"��***************************************!B,!

�������G�� H#0� " 3�"����� !$%!IJK!��!�%&���!$%!��& !***************************************!9C!

�������L�� H#0� " 3�"����� !$%!7�ME!��!�%&���!$%!��& !***************************************!9+!

��������N��H#0� " 3�"����� !$%!4OBI7;!��!�%&���!$%!��& !***********************************!9<!

�����������H$%�&�A�3��� !$%!3/"0"�)!$%!12""%�!%!3/"0"�)!(�4 "��%)!$�!�%&���!$%!

��& !*****************************************************************************************************!9B!

��������-��P%�A�"!$�!"�(%���� !&%#4 ��"!$%!�$%� )���!%�$8�%��!%#!3 �$��Q%)!

$%!R�4 S )# "���$�$%!*************************************************************************!9O!

��������6��TA%�& !$ !IJK!) (�%! !��3R�� ! )#8&�3 !$ )!) #�)!$%!3/"0"�)!$%!

12""%�!%!3/"0"�)!(�4 "��%)!%#!A�&��)!$�!�%&���!$%!��& *************************!9,!

��������:��TA%�& !$ !IJK!) (�%! !��3R�� ! )#8&�3 !$ !) #�!$%!3/"0"�)!$%!

12""%�!%!3/"0"�)!(�4 "��%)!�%3/#S�) "�$�)!$�!�%&���!$%!��& ***************!9U!

��������>��TA%�& !$ !IJK!) (�%! !��3R�� ! )#8&�3 !$ )!) #�)!$%!3/"0"�)!$%!

12""%�!%!3/"0"�)!(�4 "��%)!$�!�%&���!48)S�)?0V#�3�!$%!��& ****************!O+!

��������D��TA%�& !$ !(" ?0%� !$ )!�%3%4& �%)!$%!IJKW!7�ME!%!4OBI7;!) (�%!�!

���(��� !$%!��3R�� ! )#8&�3 !$ !) #�!$%!3/"0"�)!$%!12""%�!#%$��$�!

4 �!IJK**********************************************************************************************!O5!

�!

!

Page 11: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������ ���������������������������������������������������������������

���������������������� ������!" ������� ������� �������� #����

����$%&''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�()�

��������*��+ ����������������������� �#���������&%&����������,��������

�������������������������������������������� ������!" ��-�

������������$%&�./��01� 2�''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�(3�

��������4��+ ��������� �������������������������� �#���������&%&���

������������������������������������������������������������

�� ������!" ��'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�(5�

�������67�8,����������,������������������./9��01� 2��������������������������

������������� ������� ��������,�����������������������:��� ����'''�(;�

�������6��<�����=����������������������������������������� �������������

�>������''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�;9�

�������66�8�? ����������������������������� �#�������� #��������$%&-�

���� ����������0 ���������� �������� ������!" ������� ���

���� ����������������������''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�@9�

A��B�C���&����������,����������������������������������������������������'''�DD�

E�FGH���� 8,���������������������+�����,��������� �����,����������,��������

�������� ����������������������-��������0��������I �����

������'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�

D3�

E�FGH��6� 8,�����������������$%&������������ ���������,��������������

�� �������������������+��������� ��������JI����������������������''�D@�

E�FGH��K� L�����������������������+���������� ��+����� �� �#���������

�� ��������M������ �������������������������M������ ���'''''''''''''�)@�

E�FGH��N� O ���P�����:Q������� ����������� �������������� ���, ����

������������0���������''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''�35�

Page 12: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����������������

���� ���������������������������

������ ���������������������

�!"���#�����$������%��&��'���(�������)�&*������

+"�"�,-�"�"./���#��������0���&����������#�1��1������12��&���

3�4�5��������6�����4����������

7�8���9����:����;�������*��&���<������

=>7?��9����:��40��������@�����������0�AB�

=�������0�������CD����� @�����C�����������9����������$:(���E�@������

==����0���������0*������F������������

=����0*������F�����������������������

=�����0�������������G:H�������� ����)��&2&����

=!����0������$�&�����)I������

=!����0������$�&�����J�������

=!�K���0�����L��$�&���������'����(��(�������0����:��&������&���%��&��

=�����0������@��I�������)I������

=�����0������9��I�������J�������

�7����'�������CD��;�&���������&�������M�J������

�7�N���'����������%I����

����'������CD�����������������������

��"���#��������0���&�������)@��*���&��

��"�����&�@�������#��������0���&�������)@��*���&��

��7���)����9���D�����;*����

��N���)�����@��������

�����)@��*����9�������������������

"�"�����&�@�������#��������0���&����������#�1��1������

Page 13: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������� �����������

��������������������������������������� � �!�"�"���#"��"�

���$���%������������"���#"��"�������

�&���#"��� ����'������(��

�&)���#"��������*���+����

)�,-����������������(�� ����(� �"��������.#��"� ���/���0������

1����������������(�� ����(� �"������/���(�"����

2�34����5�������� ���"�!���(���

6&7���8���(��0��!����"����9�������������(���

7:;���<=>?>@ABCD@EF@AGHD�

��������������!��(�� ������������

�:IJ4K��������������LM�N�

;$����O(��0�������

PQR�:S���*���0���0����TUV��

$�&���T� 0W��(����'�"����

$�����������������(�� ���������������0"�X����(�

$1I3��!���(�����(������"��(��"�L��

$3Y��%�������!���(��!��

$6Y����(�"�0�(��!�

S-:���*���0���T��(��������(��

&�S���'� ���(�����������0���(�

&�Y���'�(�� ������(�!�����"�

:��,4Z[\��������������(�� ��������(�� �����]_�

:S�S ��������a�b((�������*���0���T���

:cd����*���0������(�������(��(����0�b�

e-��4����������!��(�� ������.���f"��9�(��"��

Page 14: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

��������

�������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ����������������������������������������������������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� � ������ !"#"$%�&'��(""')�������������������������������������������������������������������������*�

� � ������ !"#"$%�+,-."$)'%���������������������������������������������������������������������������

� ����/�0/���1�1�2�0234��5�2����6����780�10�906:3��

5�6:6������������������������������������������������������������������������������������������������������;�

� ��;��1�3�����������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ��<�3��:���780�����=:6�780�10�906:3��0234��50�����������������������

� � ��>����'?#"$@A.�&.�B."#C'�D'"#"$)�E$�)'F,E$�&'�).'&.)'%�����������������*�

� ����0�/�/�6�102�G��0��2���:�0��4G�502�������������������������������;��

� � ��H���I$F.)�&'�D)'%D,C'EF.�&.�E')B.�JKIL���������������������������������������;��

� � ��H���I$F.)���&'�D)'%D,C'EF.�&'�M,+).+"$%F.�JIKIN�O�+IKIL��������������;P�

� � ��H�Q�I$F.)�&'�D)'%D,C'EF.�'-,&!)C,D.�J�KIL������������������������������������<R�

� � ��H�>�I$F.)�&'�D)'%D,C'EF.�&'),B$&.�&'�-"$S#'F$%�JT�KIL��������������<��

� � ��H�H�I$F.)�E'#).F)UM,D.�&'),B$&.�&'�",EV$?'C�D'"#"$)�?",$"�

JK�IL������������������������������������������������������������������������������������������ <��

� � ��H�W�I$F.)�&'�D)'%D,C'EF.�F)$E%M.)C$EF'NXYZ[\] NXY_��������������������<;�

Q�� a�������������������������������������������������������������������������������������������������������������<��

� ;���0bc���90�=���6�������������������������������������������������������������������������������������<��

� ;���0bc���902��2/�5dG�502����������������������������������������������������������������������<��

>������������e���������������������������������������������������������������������������������������<��

� <������3��2�����������������������������������������������������������������������������������������������������<��

� <����3:�0f�2�0g:d3�5������������������������������������������������������������������������������<��

� <�;��3:�05��0g:d3�5���������������������������������������������������������������������������������<P�

� <�<���2��0�1��6�b���780�1���1��02�������������������������������������������������<P�

� � >�>���T'),M#%A.�&.%�F'D,&.%�)'F,E,$E.%���������������������������������������������������<P�

� � >�>��� ).C$F.?)$M,$�"hS#,&$�&'�$"F$�'M,DiD,$�J ���L���������������������������������

� <���301�60��j/���3����6�1���2g:�3��k��/��G:280��������������

Page 15: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

� ��������������� ������ �����������������������������������������������������������

� ��������������������� �����������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ��������������� ������������������������������������������������

� �������������� � � �����������������������������������������������������������������������������

!�"#$%&'()*$������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ����������+��,���-�. �/������ ����� �������������������������������

� ������� ������,�����������0������������1��������

���� ������ ��������������������������������������������������������������������������������

� ��2����������1����,������������3-�����

��������4���5���3 ��������������������������������������������������������������� ���

� �������4���4���5���3 ������������������0�����

�������1��������������������������������������������������������������������������������������

� �������1��,�����4������3 �������-�������������������������������������� ��

� ��������6��������� ���-���1��� ����� ����,�

������ �������������������������������������������������������������������������������������������2

� ��������6��������� ���-���1�����1����,��

�� �������������������������������������������������������������������������������������������������������2

� ��������6�������1����,�-�����7�-���1���

� ����,������� ���������������������������������������������������

� ��������6��������1��,�����4�����1����1�� ���

��������8��������������������������������������������������������������������������������������

9�):$;%$$<*�������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ������������ ����������-�. �/������ ��������������������������������� ��

� ������1����,�����������������������������������������������������������������������������

� ��2����4������3 �������������0������������

1����������� �����������������������������������������������������������������������������2

� �����������������-����,�����4������3 ������

�-�������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������������������

=�;*>;&%$<*����������������������������������������������������������������������������������������������������

?�"#@#"A>;:($����������������������������������������������������������������������������������������������� �2

B�(CA>):;#���������������������������������������������������������������������������������������������������� ���

Page 16: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� �

���������������������������������������������������� �����!"������

��������#��!$���%��&�'����������(�����!"����"���������)�������������"�����������

���*�����)����+�������������������"����"�����"!����,�-������.�����"��� �����/�����

������"0�����"���������)�(�*"�����"�����������������1�+����)�������������"�*�����"��

������2���#��!$���%��&�'�����)�*�������)���("�&����������(�������������"������

(���""������"��������"0�����3456789:77�;<=>?,)�@AAB)�@AA�C,�

D�������������""��E�����*�""��"��#���������(F�����3����������1'����C���.�

��*�"�� ���""�1���"����(��������"�����������������1����������������������1�����"�

"���������)������#�������!�����������"0���������������1������3�����������!$���C������

��������������1'�������������������������������������������"���������

3456789:77������,)�@AAB)�@AA�C,�G���������������������#��!$��%��&������

"�����������"��������������*�������$��"�������)��*��"��%�������H��������F1������

�����������"�����������"���������������"��"������������1���������9I���"�3DJGK67:L�;<==

>?M)�@AA�N�O:P5�;<=>?,)�@AAQN�OP9:5�;<=>?,)�@A�RC,�

L�������1���������9I���"���*�����"������"�����������(�"�������(������1���������

�������"��������.�������������������������"���������� ��������"��������!����,�

G�&��������������������9I���"�� �����#���&��������E�����������"��������!����)�

��������*�����"����$�*������"F��������#��������������"����������"�����*�������

������2���3S�8TG5�;<=>?,)�@A�RC,������#����#���%���!����������������*�����"�����

����U��������������� �����"������"�������*��"!���������1������������"�����"����"���

���1������������������������7�V,�:�������������������"���+����"������������(��$��

���7�V)���&�������F���������������(��$�����F1���3S�8TG5������,)�@A�RC,�G��

������2���#������F�����)������#����������"�������"��������"�����������OV�

"���(�����"��������(��$�)����&�������������"�*��&���������"�+����4�@V�37GW9:7)�

�XYXC,�L����������9I���"���*����������������2���#���%���!����������"����������

+����4�@V���"�����������#��������������������������,�:����)���1�"�%���&�����

(��$���"������*"���������������OV�������(�"������"�1���� �������������������

��������3K:776LOG������,)�@AABC,�:���������)���������������9I���"������������

�������������������U�� ��1��������"1���%��"���"1�������!1����&������������

���#�������!�����3PLOG59:77������,)�@AAZN�WP59������,)�@AAYC,�:�1����(���"���

���"��"�����"��)��������(���"�����"������������������������������"�3SG8[C)��������

�������������������U�� �����*���"��������#������������������9I���"�3WP59������,)�

Page 17: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ������������������ ���������������������������������� �����!�����

�����!�"� #�!������ ���������$%����

&'�#���(����������"���"#!� �����"#��"# ����# "��# �����(��������"���"#!� ������

(#)��)������)'�#"��*)+�+����+�+,����(����� ������-(#"�����#.�������� "/(����*012+��

��(����� ������-(#"�����#.��������# 3�4�!�"�������4�#���*�12+������!�.�!���

��)��.#.5 "#�����(������"���������"/������4� 4�#� �������)#����������!�"� �#$6���

����45 #"���*78�&�7���������9�:��+��;<<&8=�����������99���>�27<?,

<0��@����������99A����B �����������99����.#������!�082�>�22���������

���9����7�)�,�����������$6����#!���C �������.'�#���(���������-(#"���/� �"���'�#��

��������!�.����(��#.�!� �������)��.#.5 "#�����(������"��������*<�8 &8����������

�����������������)��.#.5 "#���������"/�������� ���D #���/�������!� ����!��������

�#����!� ���# (��� "#�����������4���$%����������$%�����(���������-(#"�������"/������

4�#�#�����>E�����*��B �����������99������1�������������������

<�(��������"���"#!� ������ ��.��*2�+��/��F������� �����# ���� ���"� ��������

��)��.#.5 "#�� ���� ���������#���#���������"�������G�����"�������������,�(# #������

�#���# �,"# ������)�#�����*;�H���������"���������)�#F�,�(# #������� ,2;�*�:I2;��

*=<�7782��������������� �0?2,J? 8�2������������9��0�8�����������������

<������������������������KLMNKOPQ���)�������(�#�������2�+� ����)��.#.5 "#�����

���D #������# #� ����%��"� ����#�-�#����R�#!�#��!� ����.��#(#"��,�������2�+��#!# �#�

�������$%�����)+�+�����"/���������>E������������� ����!����.����������������

(������"��������*���1����������������2���>?�������������I����!�����������������

��#.�$%������:I2;�����"������� 4��#�3�������#)���$%�����)+�+�����"/���������

>E������������� ����!�!�#�����)��.#.5 "#�����"/������)#��������*��B ����������

�99�����!��������#�)/�#"������������������# #� �����'�����"#����"�!�����!� ������

�F�����%������:I2;��� ����� ����������!� ���"�!�2�+�#!�������!��������"/������

4� 4�#� �����������# ����"/���������>E�����*��>>�7����������99I���R���(#!����2�+�

��!����!��������"�!���!�(������#4 #(#"��#.�!� �������������!��#(��� ����!�������

�F���#!� ��#�����# ST�#�����# #� ��*=�>8�2<;<����������9�9��78 8R�218���������

�99���� �2U8������������I��7?2������������:��78&8 8�������������9��=< �+�2=�7=<�

���������������<�<2�����������������?!��.�V���������"T!�������'4����!� ���D #���

��"/������4�#�#��������# ��/��!�(���������45 #"��� .��.#��� ����4� ���$%�����# #� ���

�!�"� �#$6���3#�-F#"�,#���5!#"�����# (��!��-�#���� ������� ������)��3�������!������

��2�+������# (��� "#�����# "3�$�����"/������4�#�#�����>E�������"/������)#�����������

���# �����������!�"� �#$6���3#�-F#"�,#���5!#"�����

Page 18: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� �����������

�����������

��

��������� �!"��#�����$%�&�&��"�����'%&%�(�����)�*+�,-.�(���(����/�$��

(%"%�!"��0����(�"�$��$����(�$%����'%&%.���&#%�&1'�)�#�)��(%�'��&2%�$��

����3���)!"��%&���"����'�$�$����!��)�*4567��8.��9�:;�6<.��:�:;���+=���;�

>������.��:�?-���

���������$��"�"@0��%&� �(%"#%&���#%��"��&�$��A:���#%&�(�)!)���&�

$�0������&.�(�$��!"��B��(��$%�!"�#�#�)��&#�(@0�(%��%�#�%(�&&�"���%�$��

��0%�"�C2%�'�&!�)�*D�+7��4.��:��.��:��-���&��&�( )!)�&��&�2%��3�!#�$�&��"�

(���3%���&�$�&�����&�E!�.�#%��&!��'�/.��#��&����"�'1���&�&!F()�&&�0�(�CG�&��

4�������&�#���(�#��&�()�&&�&.�$�&��(�"H&��%&�0%�%���(�#�%��&�*(%��&���

F�&�%����&-.�( )!)�&�I%��/%����&.�( )!)�&�F�#%)���&.�( )!)�&��"1(����&.�( )!)�&�

3��3)�%����&�$���������*,8�-���3)���$��DJ))���*45�5K��;�4L��.��::M;�

D�+7��4.��:��-���

�&�( )!)�&�$����������&�2%�%�3���/�$�&��"�(�"�$�&.�$�&�3��$�&�(%"�

��)�C2%��%�(����%�$%�3)%F%�%(!)���*N�3���-���&&�".���(�"�$��"��&��������� ���

(�"�$��$��( )!)�&�3��3)�%����&�*,,8-.�%�$���&�2%�%&�(%�#%&�(�)!)���&�$�&�

,8�����&�3!����&�1���(�"�$���!()������������*,��-.�E!��(%�� "�%&�(%�#%&�

(�)!)���&�$�&�( )!)�&�F�#%)���&.�( )!)�&�I%��/%����&����"1(����&����(�"�$��

#%&����%�� �$��%"���$��(�"�$���!()�����B������*,��-.�%�$���&�2%�%&�(%�#%&�

(�)!)���&�$%&�0%�%���(�#�%��&��O%��0�".���(%����H&����(�"�$��$%&�&�3"���%&�

�B����%&�$%&�0%�%���(�#�%��&�*+N�-.�*%!�(�"�$��$��(%��&���F�&�%����&-.�E!��

(%�� "�%&��)�"���%&�&��&@'��&���)!/.��"F�F�$%&��"�!"��#�� )�%�#�3"�������

��������(�"�$��$��( )!)�&�3��3)�%����&�����(�"�$���!()�������������&�1���

(�"�$��#)�B�0%�"����������*,O�-�P�%�$��&���&��F�)�(�"�(%����%&�&��1#��(%&�

������( )!)�&�F�#%)���&.��"1(����&���3��3)�%����&��Q1��������&�(�"�$�&��!()����

�����������B��������(%����H&����(�"�$��#)�B�0%�"���B������*,O�-.�%�$��%&�

0%�%���(�#�%��&��&��F�)�(�"�(%����%&�&��1#��(%&�(%"�( )!)�&�F�#%)���&���

I%��/%����&�*4567��8.��9�:;�6<.��:�:-���

O����&�#����������������!��)�$��(��(!)�C2%�&��3!@���.�!"��F��������

I�"��%H����������*R>�-� �0%�"�$�.���&����3��$%�%�����&#%����$��&!F&�S�(��&��

Page 19: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��

�������� ��������������������������������������������� ����������!����"�#�������$�����#��������

%��������&��%�������!%������'������()*+,-�$�����������������������%��$���%��!���������

#������%�$�����-�%�����(),��������������(./,0�&��%�������!%�������������()*1,-���������2������

%��$���%��!���������%"�!������$�������(.,-�3�����������(4,-���5%������(6,���%"�!�������78�����(9,0�&��

%���������%"�!�����������������()):,-���������%������������%��$���%��!���������%"�!����

�������������(:,0�&��%������$��'�#������'������();+,���������2������%�����������5$��%���������

#������%�$��������%"�!������$���������3����������0�&��%������$��'�#�������������();1,������������%���

%�����������5$��%���������%"�!������$������-���5%���������������������� �%�����������������������

#������%�$������(<�=,����������������������������$�����!����������0���������������'�����������

%��%!�������$�����%������������������$��"����$�������������������(+;=,��>�������������%!���������-���

$����������������������������%���"������������!?�����(@<,-�%���$���%�����(;,-�����%���-�����A%�����

(6<,-����B!����#�����%�������%���#���������������������������!?������ ��$��%������%���$����5��%���

������'�����������%"�!�������78�����%��%!�����������������#������%�$�����-���B!�����B!����!��

$��%������%���$����5��%�����������������#������$"�2����������(;/,�� ���������������������������!����

"���������$���#������%�$�����-�%"�!������$������� &��� CC-���%"�!������������������ �$��%����������

�����#����������������"���������$���%"�!����3���������������5%������� ��!�������$�����������"�����

���������%����������%"�!������������������������#������%�$���������$�����$��������������������C����D�

7���#�%���������$��������E���������������-�FGGH���

� �

Page 20: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������� ������������������������������������������� !���

"�#�$���% �&� � ����� ����%��������'�'���(���%�����)����*���������

��������+�� ����'��,��-.��'� ����� ����$'�'����� ��'����� ������'����

������������%�����������������$'�'����'����������%�����)����*

����������/������+�� �����$'�'��� �����$'��������������������01# �

�23"��������������� !����

��&�������� ��������������������� ����+��-.�&����'�������������

&���� ��'������� ��+������������ ��-.�4���$'�'���%��'���������

���������������4���$'�'�������'�����!�0�����5'������ �����������������

���-.�����������4�'�6��7�������������������������� ����$+�'��

���&$�� ���&�8����!�����$'�'���)�6������������$'�'�����9���������%$��

���������� ������������&����'��������������� ����&����'������!�0�����

�����������%����+������� ��+������������,������������

'����'������������+'�����������$'�'���%��'����&�6��)�������+����������

��7�����7������5'���������%����+������� ����$'�'���%��'�������,�����

'����'������������+'��������$'�'�������'��������$'�'���%��'�����������

�$'�'�����9������� ,���������:3������ !�;

; ;

;

<=>=>;?@ABACD;EF;GHAAFI;

;

1���������������� ��� ����&���%� ������$'�'�� ���J''��$���

�'���� ��'����7��'��������� ��&�����'��������� �����+�� � � �� ��

�������K�:L�MN����O� !����������'�'�����9�'��'�6� ���������

�����'� ��PM��� ��� �������� ��������������'���9����� ����!�

3�� �'���������������� �'��� ��$*������'����% ��������� ���������

� ,���������)���&Q������7�����7��������������������� �� ��

��������� ��+����������R��!����M0:��M��#0�P�0M"�P������S !�

����$'�'��� ���J''������������&����'����������� ����

���T���� ���������"#�MN��MM�����'!�����S ��+��� ����&Q���'�

����T������+������'�����������T�����������������������������

�����7������'�������������'�6������� ���'$��'�������'��� ���

&���������Q���������U����&Q���!�1 ������%$��+�����

��%��U�������8+�����������T��������&������Q �������%8'����

Page 21: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ����������������� ���� ����������� ���� ������������������

���������!�����������"�� �����#�� ��� ��"����� �������"�$��

�% �������������������������� �&���'��������(�����"����(�������(�����

���)" ����� ��� �� (������ ��"������� �� "��"�#�$*�� �� ����� ���

����� �������������+,��� ������-��.��������$*�����#�� ��� ����)�����

/0�����1� 2���������������"�$���% ���������������� �1���3�$*����� ���

�������������"�������������� �����(�3���"�� �����������#�� ��� �0

#�� ����������� *��������������������� ����(��$4��������������������

��"�� ���� �1��������������5����������� �%�(���$*������%���������

��5�������������� ��������-6���

7������ ������������#��������������������� ����� ��1����%"�������

��!������ �"��������������5��������� ��������"���!�� �#����1���������

����������89��� �(��������������(��%��������������89�� �!�����"���7��9�

��,:�;��,�7<,��7<��-��=����� ��� �"����������" �������

����"�� ��������������� ��������������#�� ��� ��#������#�1���#�������

"������#������ ��1���"����������1���!�����������1�����������������

��� �������,>,78?0@A����-6���

�� ���$4�������5���0#�����*��������������"�� ��"������1���$*�����

��1� B������"�����������#��������,:������C����A�#���0���'�����

�� 2��������������"������!���D���1���$*��������������� ��(��(� ���EF��

������������'����"����� �!�������" �����F�?�������1�������������������

���������� ��������� ����,:������G����)���EF���1������"�����������

��� ����� ��1���"������(������������ �!������������"���������������

#��#�������������� ������,:������C1�����

������������� ���������� ��������� ���"����� ������ ��������

��� ���0#�� ��� ������"����� �������9��FH:�����-;�EH��� ���������6���

��������� ����� ��������" ����"����������� �� ��������������3����D�

��� �2����������"������"����$*����� ��"�" 2������ ��%���� ��#�� � �����

��A<�������� ���������0�����������������"�� ������A<��� )�"����� ��

"�����"����� ���������������� ���������'�����"��������"���1���3�����

����������� ��%���� ��"��������5�������������$4�����'�I����������� ����

�A7<JEE,;�:,��,���-��.���

��!���(��$4���(���������� ���� ��� ��1�2����D������������� ������

���������K����"���*�������3�L�����3����0���������������������1��������D�

Page 22: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ������ ����������������������������������������� �����

��������������������������������������������������������������������

����������� ������������� ��������������������������������

������������������������������������������� �����������

�����������������������������������������������������������������������

�������������������������������������� �������������������������!

�����"����������� ���� �� �������������� #$%&'(%)*+'(��

*$&),-+)).��/�012�

+� ������+��3���������������� ���4����������������������-5�������

������������6 ���2�

78987:;<=>=?@:ABCD=?EF@:

:

'������������������������������������������.���������������

������������������2�+�������������������������������������������

��������������������������������������#%,,%$G��HIJ+G&%K&'L.�

�/��12��

%��������������������������������'M%.�����������������������

�����������������������������!������'M&�#N��2��1.�������������O�������

������������������������������������������� �P����������������

#K+)��(%&Q%H*%$,%.��/��12�

)��������������������.��������������������� �����������������

�������������������������������� �������������������������������������

�� ������������������ ��������� ����������������������������������

�O������������������������������������������������� ����������

�����.�����������������������2�#K+)��(%&Q%H*%$,%.��/����%IH%$����

��2.��/�R12�

-� ������������������������������������������� ����������������

�������������������� ������.��3������� �������������������������

������������.���������.��� �������������� ����������������O���������

'M&�#KSGGH%������.��//T12�+��������������.������������������������

���������U����������������� ���������������������.������������������

����������������������������������������������������#N��2��*.�KSGGH%

Page 23: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ������������������ ���������������������������� ��!"�#���#�� ����#������������������������

$�$%&���#��'��������������$�#�����#�#�#��$�#���������!(��������������#$�##���#�����)�$�#�*��#�

$����+����#��,����$���-�./012345�$������%������,676�����$8�����9:;<��#(���������#�������$�#���

���*������#���)����$�����������=�$��)����$����#������#���,>�����#����������#�����������������=����?�

��#��%��-������=�������#%���#����������@�������)�����������,>:���A$������!"�#�����#���##���@�����*�-�

,>:������#����������������#�� ����#�����������������������������8���#��6#�� ����#���������������$�

�������������������$�����)���!(�����*���$���#$+���������$���������$�!(�����&��%������������-���$���

����#���������B<���C)��������������B��;�D�������$����������������C)���)����-��E��������5;��6F5;�-�

��#�����*�$������,G9 -�&������������+&��������*����������H�)�$���������)����I�JK-�������������I�LA, -�

&�����������#��$������������� ����*�#�����I��,6-������������#����5)����$���I��MN-�����#������������

��#����I�,K6>N-�����#������������)����$���O�#�������I�,6N-�����#������������,676I�,P-�)����������

����@���#�I�,Q-�)����������������#�-�,>>,-�)������������##��&����� ����R�����&���������7���)$�������

���-��SST���7����UM56��$#�������-��SDV���W��Q����#����!(���#E��$C�������#�N���#����� ����#�

��������#����������������$�����)�������$�����#�����,H�#H����������SS;�-���$���$������#�����

XY##������������SST���77-�� ���������������#���#������#�� ����R�����&���������XY##������������SST�����

Page 24: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� �� �������������������������������������������������

� !"# $ %&%'&()$)&*+,)&� &"-.%./&0+,)./#1&/&2%/.&3)+&� ()'+(/�/&45678&

9:;���< ;�<;=��������������>����?��������������@������A��?������

�?B�������������C���B����B����?�B?��?�����������?�����D���E������@������

A��?������F�����@������A��?������F>>��;����B�C����G�����BH������

�I�����J?�B��B������?��������?����B��K�������?��������������������

C?�?�������?�������@������A��?������9;LL;=����MN �O;POQR��������

<��?��B�C��������B���@������A��?����������������?�B���?���������

��?S���������B��C?�?�������?�����������?���������?��B���?��������������

������������?�����?������E����������������?����GT���AH������B?���������

S������9;M�;=�����������U���

����V=FV=O;� �;��F��W<OQ ��;� �<;= XYF��F�ZF�M�;�Q;�M� =�

Q?���������I��GT���������A��������?�����H�����B���@������������@�

���������������HS���D�HK������?��?������HS����?��[?�����\��N\���Q�]�9� �L��

���:F>>� ����� �_;=<��V;�;=�;�������F��?S�����?�B��HK���

����S@��B���������A��������������HS�������������B�������?��GJ?��?�����?��

�?�������GJ?�B���?���?�����������?��GJ?��?�����?���?�������GJ?�B���?���?��@�

����B?�?��?�������������J?��������B�������B����������?S�����?�@�

B��?����B�������J?�?��a�����9�F=�������<= �L;���U���;����C��I?�B��

HK���B�S��H��?����������@��������?�������GJ?�B?��?���?������A������

�?��GT�����b���K����B����?������[A��?�����?B��c���?���b�������G�B?�9N :�;����

��������� B�������?�C��I?�B��HK���B����B��H�B��B�C����G��B���?�������GJ?�

B?��?���?���B��������E��B��������A���B�B��B�����A�������

������J?�?��a�����@�B��������B�����?������?��?����B������[������

��������������?��GJ?���B����B�����B��������E���?���������dH�?������?��?����

B������[��������H�B����B���B?�K����B��B���?���GJ?�B?��?���?�9�F=������

�<= �L;���U���F������?�B������[��������������������?��GJ?�@�����B?�B��

�?�������GJ?�?��?�������������?B�������I�������B��B������������e�

?��?����B�B��]������?��?����B������[����������������?K�����B���?�S�����

9��?�fNK��]���?��?����B�B��]������?��?����B������[����������������?�B��

�?�S�����9��?�f���9�F=�������<= �L;���U�����

Page 25: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������ ��������� ��������� � �������������������

���������������������� ���������������������������� ������ �����������

���������� �� ��������������� ���������� ��������� �������������

����������������������������������������������� ���!�����!�����

�� � ���������������������������� ������������� � �����������������

����!������������"��� �������� �����������������������#$�%& �

'((()��*��� � ���������������� � ��������� ��!������������+�����������

�+������������ ������� �����,"��������������������������������

#$�%& �'(((-�./&/%0/1-�2*.30-�4�556*11 ��7'')��*�� �������

�����������,������ ����������������������� ��������� �� ����

� �������� � ������+�����������#4�556*11-�$*68/%9-�./&/%0/1 �

�77:)��

*���������;�������������������������������� � �������������������

����"� ��������������������� �<��� ���=������������ � ���;�����

��������������� ������������=���������������������� �<��� ���=���!����

������������������������������������+�����������#09%*1>/ �'((� �

�77�-�2*4$/������� ��77()��0������� ��� ��������+�����������������������

�������������� �� ����?��� ������!� �������, ����������

��� ������,������������������+��������������,���� ����� ��@� �����

�<��� ����A��������������������� �������������+�������������� ��

!����!���������� �� ����������� ����� ���+�������������� ��? ����@� ����

? ������ � ��������� � ���������+�� ���? ����@� ���������������������

,"������������������ �� ������������������#��������������? ����

�������)��&����� ������� �!��������������������� ������������

�+�����������������!����!���������� �� ����������� ����������+�������������

�������� B������? ��@� �����? �<��� ����/�����+�� ���? ��@� ���

����������"��?����,"���������������������������������������������

# ��?��������" ��B��������)�#$*1>������� �'((:-�./&/%0/1-�2*.30-�

4�556*11 ��7'')��*�� �� ���������� ���������� ���+�������������

��� �������������� ��� ����������� ���B ��� ��?�����������

#2C6/$8/%> ��77D)��

Page 26: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������

��� ���������������������������� ��������� ����������������������������

���� ����� �������� ������������������������������! ��������������� �����

������������������"� ������������#������� ��������"� �������������������$�

����������������������� ����%&'()*�$�+,,�-�����.� ��������������"� �������

� ��� ��� ��������������������������/�������������0.������������������

���������������%&1(�$��223-����� ���������������������������������������

�4��������������� ���$���� ������������.� ������"� ����������������

�����������������������"/����%5&5&6�57)189:6�&7;()�$��2+2-���

����������������������"�����������"��������� ���������������������

� ����� ���%<6�=>':$�+,?,6��(�(7$��22@6�5&5&6�57)18

9:6�&7;()�$��2+2-������������� A������������������������.� ������

"� ����������������������������� ��������0��������B����� ���$�� ���� �������

������������������������$������������C�����D����������! ��������������

�����!�������<!��������������/C����� ����4������� ������ ����.� ������! ��

������������� �����/��� ������������������������� ����� ���0.����%E� ���-�

%=>':$�+,?F-��)����������$��������������� A������������/C������������

�������������������������"����%=G��>;�(*$��22�-$������������������������

�������������������� ������������%;(G)*�))�������$��22@-��

�������������������!���������������"��������������H������������$�

���� �������� ��$����������$����������� �������H������������������

���� A�����������4��/C���%�(�(7�������$��2236�>G)*�������$��22,-��

� ��������������������� ��������"!���������0.��������"!�������� �!����$���������

�����/C����%���4���������������-�������������������������%*(5G�������$�+,,@6�

=G��>;�(*$��22�-�����"���$������������������"� �������&)5����!������������

�����������������"� ������������ �����>� �$��������H������� ��������������� ����

���������C������ ��������������������� ������������� ������ �������������

%=1>��������$��22,-���

���������������������������!����������������������� ��������

����������$�������� �������������� ������������"�������������������������� ����

�� ������%('&&6��&51&$��22?-��)���� ���������������������������������

�����$������C�����$����������������������������������� �������������������

��� ���%;(�&)G5=$�+,?�6�('19�������$�+,,3-��

Page 27: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� �������������������������������������������� �!"�#���$����$��%�����������&$����

'��������(���������������$�������$��������'���$�������������������)�����$���(������������$�%����

�$��'*������������'���$�����$+,�������)�-����� �.�������������/�����������������$���������0�1�!��

��������������"2�����(�����$���������$�����&$������������������$�����������������'�������$���������� �.�

�������&$�����������)��$�����������������/�������$���������3�������$���������2�����

�/�����4���$������0�1��������������$����$���������������������������/���������� �.�������

�����-$���������������)��(������+�$�5���������������$��������3�������$���������2��������$�����

�/�����4���$������'�������������������6$����������'�������/���������������3��(�� �!7"�.��$���%���$���

��������������3���$���$������������$�������������$�����������������������!89:"2���)�����$�����%��

���������������$'��/�����0�1�!����;�

<���=

1"���*���2�����������$��$������������������� �.�����������

����$'��/�2�����������������0�1>?12����(��%�$��������$+�$������������������;�

<>?;.@

<2�������

�$�������� �A*����$�%������������������3���$���$������������$�������������$��������������������

�������!B9:"2��$�����$����������������������;�<���=

1�������<���$���������������=

1>;�<�����$�������=

1�

��;�<���������������$�%��� �C�$��D�8�����������=�%�������� 2��EEF �.����$�������!"�#�#�$�������� 2�

GFFH���!7"�I����������� 2��EEJ �

Page 28: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������������ ������ ����������� ����������������������

�� ���� ���������� �������������������������������� ���������������

������������ �! !"�� !#$ !%��&&'"�# !#(!"�#)*$(+,(-"�! ).�(*/%�

�&0&12� �������������� �������� ��������������������������3����������

������� ��%�������������4%����5���������������������������.$�%�

�������6������������������������+���������������������������2� ����������

�����������������������������4������ �� ������3������������������ ���7�����

������������� ������� ������3���������� ��������������������������������������

�� ����� ���������8����.$���# !#(!"�#)*$(+,(-"�! ).�(*/%�

�&0&12�

�29��(*)�/*:; �/��/<)=(:; �> �, =)�/� !�?�@# ��

(�������3����������������A���������7���������B������������

�����������������������!*#%�����4���%������������� ���� ���

���3����������������������������������� 7�����%���������������%�

��� ������3�%������������3���������3��� C(>(����� 2%��&&0"�D/$*/������ 2%�

�&&E12��

F�����������������8�������7 ����%������ ����� ���5�����

����G�����%���� ����������B���%�����5��������������������2�(�����������3��

�� ��������������������������������G�����������3���������� ��������

�� ��������3���������������3���A������������ ����=(*<����� 2%�0HH'12�>�����

����%�������� ����������������������������������������������

��������������������B������������������� �%�����������������������

� �����B������ C(>(����� 2%��&&012�(��������*�I+CI+(�F������#��I+

(�F���%��������� �%��������������������������J �����*�I���#��I�

������������ �%��������� � ������������������� �����B�����������5�����

�������������������A��������������������������5�����C($=/����� 2%��&&H12�

( ��������������3���A�����������5������������������%�����������

���������������������� ��7������������������ ���������%���

������8�������� 7�����%�����������������3���A��������� ������������

���������������%����������������3������� ���������� ��������������

Page 29: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������ ���������������������������������� ��������

�!!"#�

$���%&��%���'�(���)%��(�'��)��*��%'�(�(��&'�����

��&�� ��&���� ����'� &�� �&��+��� ���),� ������-�.-/�0#1�%

'2%���&��3�%�����),� ���(��& ��(����&4� �����),� ������2%� �

��5��)�%'�(��&��6�������( �� �����'�� 4 ��&� ��& ����& ��7� (��

��&��& �8 ��� �����9��+�����%� �����'�� ��&����� ��������

�!!"����������!!:#��7)%����%���&�����&'��*��&�� &���(���

��&4� �����),� ��� ���),� ���'��&&9�����(���;��&������%���(��

���%&(��3�%���.� ��������!!�#�$�����'���(7)%�'�(��

�����(�'��%&������(���� �(7)%��'� �� <�(������2%�'�� ���

�.=>��?�����!!@��=���������!!�#�

$�'�������(�)%���5�(����%&; � ��4) ���&���A%�����5�

(��& ��(��BC & �% �5��)%��(���(���%&�C�D#�%&����)%��(��

(���%&���D#���2%� �'�(&��;�%�(��(����('�%����)%�(��

�%& �%����'4�E'�� �5��& ��� ���F� ���G )�"?#���������������

$.�C�������!!�����������!!:�.� ��������!!�#�$'������(

C�D������%&���(���+(�(/�0.-��&4� �����),� �����2%����

2%�'������(��D������%&���(�����(�(��-�'�� �(%�5�(�

�������'���(��-8.-8�/�0�'���������-1 -�� ���5�(���� ���� F� ���

�5���� ����$.�C�������!!�� $GG>������>?����H�C������

�!!�#�

$���%&��%���3���&��&���)%��(�'��& �(����������

E'���5��� � (�((���� � F� ��������'����(���0&�+��(

��&4� ��� ���),� ��0'��&%(������������'���(&&9����1�%��

&��9�� �&���%���0&�+��(��&4� �����),� ����.� ��������!!�#�

$�&��� �&��(�)%���5�(���%&��%���'�(&��� � �(��'��

'��&�����6�� '��(� �� �(����(�(��'���������&4� ��B��#����

���������5�(&����&��3�%������#;���� F� ���"#&%(�����2%+& ����%

&�,� �����9 ��&�(�� '+( ���%&��� <E�����%����� ���2%�����2%��

����7���'��(��H�C������.�HI�� $GG>�����!��#�

�&���( ���'����4) �������3�%���&�����&%&��)%���5�(���%&

�;��2%� (�����2%��&��E 9& ��*����%�����5���%���

Page 30: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������������� �� ���������������� ������������������������������������

���������������������

� ! "�#$%&'()*+�,+�-+'&.$�/$'&'(0�1(�0$231(�,$�0+$,+0$4�

���5����������������������6������������� ����������� ������

�� �������������7�������8�������������9:;<:=>�����������������?���@

�� ������������������5�A�������������� ��� ��������B5����

�8����������������C���� ��������������������D�E�=F@G�H;�I��������

���J���E�C���@���K����� ����?���@�� ���������A������L���MN�����

C���� �������C����������������������K����������5��������?�M�����

�O������L����������>�PG=<�����������Q���I�������������������

�� ���C�����C���� ������L�����������O���������9R��������A�����?�M��

����� ������O������C�C���������������������� ����B ����?���@

�� �������FS<9�����������JT�EG=U�����������������I�����������

���K��?�@��@B������������MN�����C���� ������5����� ��6�������?�M�����

���������������������������VVP�����:IG��=������?�M�����A��������

C���� ����O�������������� ��7��8�����B�������5O����������������

���������������K��������N��������������� �7��8�����6C���

�SV�=<9�II�����������W����

= �����MX���?� ����6����������O���������9R���������C�� �

��C���������5��� ���������������K������� ������������� ������Y��

����A�����D:<<G:IP=<�����������J���=������C���MN��� ��� �����������

��������Z�������L��K����������������������[��O������5�� ����

������������ � ����� �����C�����������A�MN������O�C����� ��

5�A�K���������MN������������������O�C����\�H�������������������

�������������������� �� ����C���MN�����5��� ���7��K�����������

�O���������9R������FS<9���������������=����������������O�C�������

��L�MN�������?�M��� �����MX���?���@�� �����������������C����?����

����C���� ������������5�MN��������������������� ���L�����������

�SV�=<9�II�����������]T�FS<9�����������J���;���7������C����� �������

����������������������� �������K�����C���� �������A�����?�M�����

���_����������L������?�M������O���������9R������FS<9���������������

Page 31: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ����������� ��������� � ���� ���������� � ���

������� ����������������� ������������������������ �������

��������� �� �����!���" ���#� �� ��$� ��"�������� ����

�������� � ����������������������� ����� �� ���� ��� � %� ��

&�'(()*+,������-��.�-��/0�,���� ������1 � %� ����������!��

+ �.�23��� �� ����������+4����������� � ���� � ����3��������

����� ������������������ ������������5�������� �� �����!���

+4��� �������������� ����" ���#� ���&� � � �� � � ����6���

7�����������������0�'����������5���+4 ��������������5�

� 6�������!������������������� ��������� ������� ��������

����������������5������ ����" ���#� ���7��������������

� �� ���� ���������� ����������������� ��"��&�'(()*+,��

����-��.0�*��� ���������������6 ��� ��&������������8-9-�

:('�0�������������� ������ ��������� ��&;� ����� �#� ���

����������� ��,-0���� ������������� ���+4&<�*�-0������

��$�� ��"������������������������������� ����" ���#� ���

&�'(()*+,������-��.�-��=�-��/>+?@A,B������-�220

������������������ ������� � �����������������

��������������� ���������������5������������������ �

" ��1����� �������� ���� ��������������������������������� ���

����������������"�� � ������������5������������� ��&CD?�

������-�220�E�� � � �5��� ��"���" ��1����� ������������

����� �����������5������������������ ��1�� ���� ����� ���

������������?��� ����������� ���5����������������������� ���

����������&�A�?�0������� ������ �����5���'E�������� ���

,��5���������� ���� ���5������ ����������������-F2�'2����G

������������� ���+4�*�1�� � ���� ������ ��"���" ��1����� ��

&D*+,?�'((������-��/>CD?�������-��H�-�2�>+?@A,B������

-�2�><?@*+(,?������-�2-0�:����1�� ���� �� ����������

�����5����� ����� � ���������������� ���I�����+4�7�����

+ �.�2������ ����������7���� ���� ���� ��1.�������� �������

&+9JDK)������-���><?)(A�'((������-��.0�

L�������� ������������������ ���������������� �������

� � �� ��"�������� ����� � ��������� ���� �����5������������

Page 32: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ��������������������������� ���� ������ ����

��������������������� �������� ������������������� ����������

!�"#$%&������'��())*+�,�-$��������'��())*+�-%!�./�00������'��())*+�

,-./������'��())1+�0�-/�00������'��()�)2'���3� ������������������ ��

4�02���������������5��6 67� ���� ����� �� �� ��42��8������������� 5 ��

�� �9�:�������������������3� � ������� :;���9 ������<� �����6 ��

� 5���:8��3� ���������������� ����� �� �� �5�� �������=������

��5��� ���>� �=��� ������ �<� ���������� 6������ !.?��"������'��()�)+�

,�&"������'��()��2'��

����� ��9 ����@ �����������������/A������� 5������� � � :8����

��������������3�� ��=������������������8�������6 ��������

���� ��������3���:8����6�������<3�������� :;�����

9 ���������� ��� ��00#%!�������'��())B+��4�"�.������'��()��2'�CD����

��������5 ������������� ���8�������6 ������������ ������

��3���:8����6�������<3��������5������������ 9 ������9 ���

������� ��2'�4�������������������� �9��� 3 � ��� 6������=����

��5��� ������ :;���9 ������<� �������� ������� �� ������<� �����

�����:����3������������������6 ��������� ���'������ �����

=������5��� ���������� ��9 ������<� ��������������� � ������

����9�� �4�"�.������'��()��2'�

('E�4�����"�F4$����4.�$�0�-.4�.G�#%4$�0��.��#0���

��������������<� �����8�� �����������3��������������5��6 67� ���

���� ����:8��� ����� �:8������:8����������:;�������� �������������������

��� ��������6���� ,�0������'��()�(2'���3�������������������������

����� ����������������������� ����5�������5���� ���������@ �����

��������3� � ����������������������3 ������������������������� ������

���� $#���"������'��())*2'�F������������ ��� ����8�����=�������������� ���

�������������������� ��������������6�����8����������� ������������'�

% ��� �������������������� ������8������3������� ���� � �������������

���������������� �������:8�'���5������� 3�������������������������� ��

Page 33: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������������� ������� ����������� �� ��� �����������

�������������������������������� !"�#��$�� ������������� �����

��� �����%������� �&'��������������� �������������� ����"�(�)�����*�

������������������������+����� ����������������������� �����&�"�

,&�������������������� �����-.����������������������������

��� ����������"�(.���&�/���)��� ��������������%� �������������� �

��&������������������� ����������������������/���������%"�01�23456��

����!"�4�%�����������#�����+������������������.�������������

�� &������.��&&7�����������8��������������������������

��49:(�(;�23������"�* �1�<4;4�<������"��* �1�,��=(<(������"��* >1�

��4��(#������"��* 1�23(#?������"��* 1�,�<@���������"�����A1�

B��#?64##������"�����C1�9(�B��<�1�BD3������>!"�=�����.����������������

��+���������E���������6F�������� ���%������� �������.��&&7�����������

�E�������9���23������"��* G1�H43<�#������"�����*1�B��#?64##������"�����C!"�

4���.����*� ������������I�������������������������+��������������������"��

4���%�������������������������������������������������������+������

������������������������������.�����.� �� ����%���������������

���E�����������-�������������������"�

JKLKMNOPQRSNTUNVSUWVXYUZQRNTRNZUS[RN\] O_�

N

=��&�������* A���<�&/6���������%����)����������� ����

�.���&� ���������� �����)��������%�� ���%�%������ &� �� �

����� ��������������.���"�=������������������+����������8���

%��%�������� �'������������������ .�I������%��������� �

����&����� � ���� /�+������&�&���������% ������������ ���

����"�� ���������������������� �� ��������������.�������&����

������*�/�0�������<�;�/6(#:4<2�#���* >�!"��

(�������� �����.����������������� �������� ����%����

�������������.)�� ��������a�2���"�=��������.������� �������

bcdefgheicgjkldcmeinldogdjgbfiklhpdghkgdqmklfdqlidrmkismoldelcldtumklfdogd

vflclnwldoldxfgheicgjkldoldygfzl{��� �������� �������������

Page 34: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ����� �������������������������� ��������������� �������������

�������� !"�#�

�� ��������������� �����������$%&�'�

�� �����(�� ����������������������)��*��$+,%�'�

%�(�� ���������$%-.�'�

%�(�� �������/�$%-./'�

�����0!"�#�

�� �����(�� ���������*����$1%-�'�

�� ������2��������*�(������$34�'�

4� ��*�(�����5�$43.5'�

1����� �������6�

7�����#����

0��#0!8�"������

7!9��9:�#���

�� ���6������������� �������2��2*�� ���

$;����<���&���(��&�.6'�

�� ���=������������� �������2��2*�� ���

$2;����<�2�&���(��&�.='�

>�?�� �8@:!����� �����

���0��#0!8�"���

ABCDEFGBHCDAIJK�

���L*��������� ����������������� �� MNOPQRMSNOTUVWV

$-&�.WX�

Y�� �L���������Z��) ������������$+[Y�'�

�� �����(�� �������������������*����Z�����*(*���Z*��*�

$&,%�'�

%�(� (�����

>�?�� �8@:!����� �����

���0��#0!8�"���

�?!�\�8!0��

�� ��������������� ���]��)������$&�'�

_NTRMVUVaMUPabSUOTRVTMNOPQRMSNOTUVcVdef_.cX�

%�(��Z(*������

g��?��hig7jklg7�

���L*�������� ��������������� ��������� )*�������(*���

$m &�'�� �

���L*�������� ��������������� ��������������]*�n(� ���

$Y,&�'�

o����#� �����#�

�� ��������������� ������*��� ��p����(*����$4&�'�

�� ��]��� ����$Yq'�

�� �

Page 35: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� � ���� �������������� ������ ��� �� � ������� ��� � ���������� � ���� ����������!

����� �� �� � ������ ������ �����!����� ��������������"���� ��� ��� ���� ���� ���������������

� ���# �������������� ��� ������� ���������� ������$��������������������#�� ���%���%�&������ �� ���

���'���������%'������( ��� �� %#�)��*������� �� ��� � ���� ���+��������'��������%'���������,-.�

����� ������ �� ��+������ � %#��� /���0 �������� �� �#��� ��%�'���� ���������� ���� ����%�

�������1�� 0����2!� �����%�� �� ��� � ���� �� �� ���%������������%���� 3���� %�%������� �4����/�

���������� ���� 0����5!� �����%� �� �%���%�&�������%���������%��� ��������� �4������%��� ������

678/�8������ ��� ���� ���� ���9�����:�;78!</�"������ ��� ���� ����<�� � %#��� �=�����%���:�278/�

"������ ��� ���� �������� ���:�>?78/�"������ ��� ���� ����� �������� ��%��� ���:�*5$8/�"�����

�����%������ ���%@����� �����A"�0��:�878/�8������ ��� ���� ����� �"�4��4%����:�B678/�"������ �

�� ���� ������� ����9%��������%��:�C78!DEF8������ ��� GHIJKLMNFMOPLGQNOJPLMKFDR�8��� S�*���"������

� �1%4 ���� ���%�/�,.<.�� �

Page 36: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ��������� ��� ��� ������������� ��� ������������ ����� � �� ��������� ����� ������ ������ �

���� ���� ���!��������"�������#����$�%&' ��#������!��!������ ������ ����(�%)*+ �������� �����������

������(�)*,- �� �����������-(�./)+ �������� ������������ ���������� ��#����(�*&+,01234567839:3

;8:<;=>:?673685?<478>5?6:30@3ABC234567839:3;8:<;�� �������� ���(�D�&+ �������� ��� ���� �������

����#������������(�E&+ �������� ��� ���� ����� � �F��� �G���������(���H � �������� ����(�&/)+ �������

� ������������ �������� ����F�! ��� ������!����(��/&+ �������� ��� ���� ����� �������� ����I� ���(�

+&+,J �+�����J�� ��� ���� ����� ���K��K�����(�EL,M ���� �� ������M(�&LNO* ���������������� �

!��������P���������$�

��

QR�STU� �SVU�W��X��Y� Z�TUY� [�R�Y\]WS��

]TS_�VUVTTSWU�

+����� � ���� �� D�&+� L��a b����,O������ ����$ �Jccd�

%&'�%)*+ �)*,- �

./)+���������,' � �� �� ����$ �Jcce�

%&'� *&+,0f� g���F � ����$ �Jcff�

%&'� )&+� L��K��� � ����$ �Jcce�

%&'� D�&+� +�h���� ����$ �Jcf��

%&'� E&+,f� i��!� ����$ �Jcf��

%&'� ��H� %F��!� ����$ �Jcf��

)j��� � �������� ./)+ �)*,-� H�F������ ����$ �Jcfc �Jcff�

)j��� � �������� &/)+� g��!� ����$ �Jcf��

[�k�]�Y�lmU�

+����� � ���� �� %)*+� L�� ����$ �Jcfc�

%&'� +&+,J� O��� F�� ����$ �JccM�

%&'� EL,M� L �K��! �� ����$ �Jcf��

nSR�Y�]WS�lmU� %&'� *&+,01� g���F � ����$ �Jcff�

oYU�SR�Y�lmU� %#������� �pq�� �� �/&+� p���� ����$ �Jcce�

[�kX��lmU�VUrSTSs��

t��uv w��

%#������� �pq�� �� ./)+� /��� ����$ �JcfJ�

%#������� �pq�� �� &/)+� g��!� ����$ �Jcf��

[�kX��lmU�t��

xU�Xy��Ury TSWU�

%#������� �pq�� �� D�&+� g���� ����$ �Jccd�

%#������� �pq�� �� ��H� z�q! �� ����$ �Jcfc�

Page 37: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� �� ���������� �� ������ ������� ��� !"#$%&'()$)*�

+&",-./0.1�234567�

#�$/8�9�:;����<=>?@���>�=>@A>@=>�B�C�;?DE��F�G�@>:�<=�<CE@�G1�

�>G�<@GHI>D��>D<�A�>GAE;>@=<1���<DEC>��JK<1�FEC>�>@AE�JK<1�G<L�>IEIM@AE��>�

;<�=>�F>�FEC>�>@=>G�=E�<G�A>D:D��>G�N'0O)!"#$%&'()$)�>=��D71�233�67��

P:�G�AD�GG>G�F>��>A>�=<�>G�=��@G;>;L��@��A<;�D>=�;>@=>�FEG=E@=�G�

�<F>;�;>FE���<G�>C>E=<G�F<�$/8Q�<��>A>�=<��=E�<GE@�!AE@�G>�F>��D=��

�CE@EF�F>1�%�R&1�>�<��>A>�=<��F>�L�ES���CE@EF�F>1��T4$%.�N8.0-$P!

")(+0'*�8.#UU&.P1�VWWX67�0G=>G��>A>�=<�>G��<F>;�C:@AE<@���

E@F>�>@F>@=>;>@=>�>�A<;�C�>Y:M@AE��F>G>@A�F>E�;��>G:D=�F<G�<�<G=<G1�

<@F>�%�R&�Y:�G>�G>;��>���<;<I>�G<L�>IEIM@AE��>�FEC>�>@AE�JK<1�>�

�T4$%.���<;<I>���<�=<G>�N&')�>=��D71�VWWX*�(#&UU)$�>=��D71�VWWX*�

'0,.-$!Z-')0$�>=��D71�VWW3*�,&)�>=��D71�VW2W67�$<�>@=�@=<1�Y:�@F<�>G=>G�

�>A>�=<�>G�GK<�A<!>S��>GG<G��<F>;�C<�;���A<;�D>S<G1��D=>��@F<���

GE@�DE[�JK<�F>��;L�G��G����=>G�N+-&$/*�.0)(+&.P%1�VWW�67��&F>;�EG1�

<LG>�I<:!G>�Y:>����=EI�JK<�F>��T4$%.��<F>�=>��>C>E=<G�F>���\�<:��@=E!

G<L�>IEIM@AE��@���>=E@�1�F>�>@F>@F<�F<�;<F>D<�>S�>�E;>@=�D�>G=:F�F<�

N]0 '0.�>=��D71�233X*�+&.&P&�>=��D71�VWWW1�VWWV*�&'')$/%#$�>=��D71�

VWW267�&=:�D;>@=>1�G�L>!G>�Y:>������=E��F��DE_�JK<��<�G>:��>A>�=<��%�R&1�

<�$/8��<F>�>G=E;:D���; D=E�D�G�IE�G�F>�GE@�DE[�JK<7�&<�A<@=�H�E<1�<����>D�

F>��T4$%.�9�A<@GEF>��I>D;>@=>�;�EG�>@E_;H=EA<1�>;����=>��<�Y:>��T4$%.�

9�F>G��<IEF<�F>��=EIEF�F>�AE@�G>1�@K<�:=EDE[�@F<�IE�G�F>�GE@�DE[�JK<�

A<@I>@AE<@�EG1�>��<F>�=�;L9;�E@=>��_E��A<;�IH�E<G�A<!�>A>�=<�>G�N(-)1�

VWW�67�#:=���FEC>�>@J��E@=>�>GG�@=>�>@=�>�%�R&�>��T4$%.�>G=H�@<�C�=<�F>�

Y:>�A�F��:;��F�G���\!@>:�<=�<CE@�G�>�@>:�<=�<CE@�G�;�F:��G�9�A���[�F>�

G>��DE_���>��=EI���<��>A>�=<���T4$%.1�>@Y:�@=<�Y:>�%�R&�9�>G�>A?CEA<������

$/8�N.0)(+&.P%1�VWW�67�

&��=EI�JK<�F<��>A>�=<��%�R&��<��$/8�D>I��B�FE;>�E[�JK<�F<��>A>�=<��

>��=EI�JK<�F>�G:���=EIEF�F>�AE@�G>7�(�F��F<;?@E<�AE@�G>�F>��;L<G�

;<@a;>�<G�E@F:[���C<GC<�ED�JK<�F>��>G?F:<G�F>�=E�<GE@��F<�F<;?@E<�

A<@=��D�=>��D7�#:=��G�=E�<GE@�G�>S��>GG�G�C<���F<�F<;?@E<�AE@�G>�D>I�;�B�

�=EI�JK<�F>�=�MG���E@AE��EG�IE�G�F>�GE@�DE[�JK<1���IE��AE@�G>�F<�

C<GC�=EFEDE@<GE=<D���Nb)�c6d&R=1���IE��.�Gd"��!AE@�G>�N.�Gd0.c61�>���IE��F��

C<GC<DE��G>�(�Nb'(61�Y:>�D>I���<��:;>@=<�F<G�@?I>EG�E@=��A>D:D��>G�F>�

Page 38: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ������������������������������������������������������

��������������������������������������� !"�#$ %&'��(()�*�

$����� �������+,& �����,-.��������������������������������

����/�� �'���������������� ������01���,0��������������1,������

��������� �����2�������������� ��,.034567689:;<:9=6<>?@A�����

2��2����� ������������������B���'��C���� ��������������������� ��

������������� DEFG�H$ �! '��((��*�1I����� �����,.03469<JKAL=6M=6

���� ������N�������������O��������������������& $.)��.����)�

$����������� �������&,.�'��������� ����������������������������

��"P0���" $��'�������������������� "�0�'������������ ������"�����$Q�

�. !E,%0�"�#!PG�. DRR$ %'��((S�*��

D�,-.�������������������� �������/������������������I��������

�����������*�,�������������'�T������/���������U������T������

�����������U�������V����'�C���������������T����U������� E"W0

!%! $�����**��((�G��"�! $�����*'��((XG�$-$ Y$P�����*'��((�G�

P!H E,01EP"!,�����*'��((ZG��D "PPD�����*'��(�(�*�

!���������������C�����[�����������\�����'�����������

�[�������U��\������������[���������]��������U������ ��������'�

���������� �����2��2����� �����&�Q$'������������� ��������������

�����������C� ���������/�� �������C����N�������,-.��$P"�����*'�

�((S�*�$�T������'���������������������CT��������,-.����������

������������T����������V�������U��U�������'�����CT�������������

��������#$��!R�����*'��ZZ+�*�D�,-.������������U������ �����

�T����������������������������������U��������P!,W"�����*'��((+��

������U������T������U��U�����������������������������������U��������

�[�����������������������'�C�������'���B�����������������

�������������� �����������B�����R"P"� $,%"�����*'��ZZ�G�

�$ �"-,D&D�����*'��ZSZG�RE,�����*'��((�G�R"_"P"$�����*'��((ZG�

�DP$. $,�!R�D�����*'��(���'C�*�"U�������'���,-.'�������� �����

&�Q$'�����U�������������������������[���[��������D�D,$���

��*'��(���'����U����CT����������[����'�����U���������������

�T���������!� ������������������[����*�$�����'�����������������

����T����������V��������/��������[��������$,G��! !W0�DPD'��ZZ�G�

R$��$&#�����*'��ZZXG��$&&RD,�����*'��ZZ+G�-"$ %",D�����*'��ZZSG�

Page 39: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ������������ ���������������������������������������

������������ !"������������#$������%��������&'�����������������

&���������������()����������������������#$�����������

*

*

+,-,+*./012*+*34*52465784901*34*:7;21;</601*=.>.?+@*;.>.A*

*

����������&���&�������������������� �B"!"C ������'��&����&����

&����"!"��)��&��B�"!"��'������������&���&��������������&���������

������&��D���E��"!"�C ����������E����������������&���&����������

����������B"!"���BF��GHIJKL�MNOPI�� ��Q���O����������"!"���$��

&�����&�������� ��������"!"C�C�Q���"!"�RC ������$�������(����������

����������E���BJ�SI������� ��Q���

�"!"����������������������T��&�������������������&�������T��$����

��&�������������������U��&�������������������������������&�#$����

���&�����������V ��BF��GHIJKL�MNOPI�� ��Q���O�������������&��

��������������������������(#$�������&���������������C&���������"!"�

B"!"J�CQ�����&�����#$��&���������������������&������������

������BJ�SI������� ��Q��� ���������"!"�������&�������������T&������

&'������WX����&'���������������&'����������'������������

BF�YVZL�[�Y\OJL�V\� O�� ���������������$������"!"�'����������

����������'�����������������������&����������������&����#]���

���T��&�C����U��&������%�����������B!OYYOJLYOFMVL�"MVZOJ�� ���L�

F�YVZL�[�Y\OJL�V\� O�� ���L�K�"�M������� �������

�"!"������(��������(�(U�&������������&����������������

�����T��&���B"�N\�J�[M�Z��������__�L�V�N�M������� ���������&�����

���������������&������������������&����������&��������������a�����

����������#$��D��a�BYMI��������__�L�bcdefghbii������� ����������'��

���&��������������������D������T���BK�W�G�������� ������

������&E������"!"�'�&��������������������������������������

����#$�����&����#]��������%����������#���������������������

������(�����������#$��&�����������������"!"���������'��&����

�������&���)���������&�����O������������������a�����&���&����������

(������������������������(�&���a#$�����������#$���

Page 40: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ���������������������������������� �������������� � �������������!"#����

!��� ������$%�������������!�����&'�%!������( � ���������� �����������)�������!����

��!���&*����������� +��!�������!�!�%!���!�������( � ��������������)��

��!���������������,�������!������������������-��������&./�����"�"0������

�������������� ������!����� ������������1��&�23 ��������������41��3��!������ ���

�5�����4163�( � ��+���7������41�23�( � ��38��8 ���������������41�93��!������ ����������3

11�3��!������( � ��8��8 �������&

:;<��;=>�?��@�=�A�<��

B<ACDCEFG�HI;�<��JKL�M�N�GODPC��

BQ�CP�HI;��AQ;�<���FG�F�A�DF;

M�FCD;E��RCSA�DF�<��

�2T1��U.9�$����������� ���

V���� ��������TW����U

X��7���� &3YZZ[

\]PCF;F;]CPC<�<�� 169�$���������"����

Y_+�a������ &3YZbY

K��?P;A��

1�2

*)����T�� ���U

Y"�7�������T���!����U

1� � ����������� &3YZbb�

1�2�*)����T�� ���U

Y"�7�������Tc����U

1� � ����������� &3YZbb�

1�2�*)����T�� ���U

_"�7�������Tc��!����U

X�!�������� &3YZZ�

dEe?�AC��G�FCDC�D� 1�2�9�$���������"����

9�$����%����Y_+�)�-��,��!��

f�"� ����� &3YZZ�

B];F;AC� 1�2�9�$������������ ��

/����Y&�����T[-c��!����U

1��!�8������� &3b�W�

M�FCD;Q�FC��gC��>FCP�

1�2�*)����T�� ���U

Y"�7�������T���!����U

1� � ����������� &3YZbb�

g�EP;��A�DF;�M�FCDC�D;�

1��h1�9h11�

9�$���������"����

/����_���� f����� &3YZZc

Page 41: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������ ���������������������������������������������������

����������������������������������� �������������������������������

��� !"�#!!������$��%��&'($����

)*+*,-./012-34-52465784901-4:73;28751-<=>.?-

-

@������������������������������A"B(���������'��������C&D%�

����E����F�G�H����������������������������������I������������

��������������������������������������J�����������������������

��������������I�������J�� ����@!"@��%�CC($�

@�A"B�����������������������A"B��A"B�(������������������������

���������������K�����A�����H��L�������������������������������

������'�M����(��������������������������I���������'���N�A"B���A�'�C(��

A�'�%��A�'�O���A�'��$�@�������������������������������������������

�����������������������H�������A"B����������H��������P�KA"B(����

�����������������������������KQ��R"BKQ(����������������'�����������

���������������������������C������!�"�(��STU�V#!"��%�C�($��

#�����I��������'������������W�����������A"B�������������������

������������������������������������������������������������������

�����������������������������S #!"������$��%�C�(���������������������������

�V#�S������$��%��X($�����������������������'��������������������

�����������'Y�����������������������������������������

����������������������Z���$�

A���W����������[\][_a��'������K���I����������J�� ��������H����

����A"BKA"B�����M������������������������������� ������������� ��

����'�����Z�����������������bA��SAEGPAc������$��C&&�U�dAB@AU�

"� !dER#BB��%���U�Eb�#TS������$��%���U�S #!"������$��%�C�($�

#�'���A"B��������������������K��������A"B�� ���W����������

������������������������#!GP#!������$�C&&CU�S SS A!�C&&e(������ ��

�����������������Z���������������������������������� �����

�����������������������#!GP#!������$�C&&C(�������I������������������

��������� ������������������������'����������#P�#dU�d@@SAcU�

#B #R��C&&X($�@�������������Z������A"B�������������������������

Page 42: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� �������������� ����������������������������� ��

!"#$�����%&����'��$!�������$!�(�)*����++���,�"�(�#-�!����%&�

��� ���#"".#�(����%&����'/&�0�1�������� � ��� �23 ������(,40��

5678589���:;�2���������% ���<=������%2%����,>%%�����?2 �����

������ �������%2%���@�� �����0�"����%&�����A/&B

CDEDFBGHIJKBLMBNKMONPQMRIJBLMKPSHLJBLMBTUHVWMIHOBXYZ[G\B

#������������� �������� ������%?2�����]4:;/��� � ��� � ���

����+�������2�������������� ��������� ������� ����%��������%2%��

�2��2%����% �������%2%��_% �&�#��������������% �]4:;� ��%2���

�������������]4:;a00��a..��a!!��a44�����������������]4:;a0.�

�0(4�0���:0""�(���.�)$�#")*�����A��;�(0��$0$0�0�0������/&�

0�� ����������]4:;��b��������2����� ���������� ���% _<=���

� ��� ������������������ ��� �a� ���c������������]4:;�adefgfhijkfklmjf

���� ��0a��.a���n!���������������]4:;�aoefgfhijkfklmjfjpfqjrsljpfta���

4a��0(4�0���:0""�(���.�)$�#")*�����A/&�0�% _<=����]4:;��������

�����������%���u� ��� 3<=������������������?2��]4:;a00��a0.��a

..���a!!� �23��������<=��������������������������add��

��?2����?2��]4:;a..���]4:;a44�%����u� ��� 3<=��������������a

ooefs������ ���]4:;a0.��a..��a!!���n44���������������<=����

������������������������ado����"4�(����� /&�

42�������������%� ���������� ���� � � <=���� �% 3<=����

]4:;���23�����% ���<=����� _�<=�������1� ������2_�� ���?2�������

������� �����������������<=����2�������� ����<=��������

���1� �������:!��;��))�:������%&���++v/&�]����2����%���%_2���

���%����2_�����?2���2��������% ���<=�������1� �����w0,040�

���%&������/�����%2%����,>%%����,##(����%&�����+/���� �2%�����]4:;�

��������� �2 ������ �2<=����_% ������� ��������� ����������������

������������x2 � ���.��(:,0((����%&�����+�/&�

(���� ��2%���� �������]4:;a!��b ������ ������������������

!:������2�y� ���%��% 3�����!(����!(�����23 ������������2���%�

�23 �����b���� ����b� ����b � ���)0(:����%&������/&�������%��

Page 43: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������������� ������������������������������������� ��

��� ���� ������������������������������������������� ���

��������!�"#$%�������� �����&������������������ ������� ���������

�������������������� ' �����()*"�� ��+���,-� +���.�/����� ��� ����

������������!�"#$))���$)0� �&1���2�&�������� ����������� � �����

���� �������� �������&�����3�������%"����������������������

�456*75*�� ��+���,-� +�

8

8

9:;:;8<=>?@8ABC@?>@DEFG?8HB@FI=H?8HB8JFAK=LBM8GBJCJ=@8LJF=J8NOPQ<R8

8

5�"�*#������������������-SST���� ���������U��������������

���������� ������� ���V������������ �����V��������������

��&�����3�����������W�����������1���������&����X������Y�*�� ��+��

-SST +�

5�"�*#����� �������� �����������"�*#��� ���������� �������

�������� ���� ����������������������� ��������������� ��

�������� �$Z��["#$Z ��)YY\*�� ��+���,-T +�\� ����� ������� �������

������������������� ��������� ����\[������� ���[������$����� ��

����������� ���������������������������������� �����& ��������

��������������$����� ��������U����������������� ����$]���������

_ abcad]e$� +�)��������"�*#��2�������������� ��������������

��������ad]ebfb�������������������2�������\[��)��)g7�*\*h�

7))��)���,,� +�

*��� ����"�*#����������V������%"������������� ����2 ���������

�� ������� ����������1��������\!���&�������������1���������i�������

� �'�� ����g5\0\�Y\h�0)YY���,,�h�0��*"�)**�� ��+���,,S& +�\� ��

� �������V����� ���������� ����&�����3�������%"���'��2� ����

�g5\0\�Y\h�0)YY���,,� ����������� ������������������������

�� ������� ��������������������������� ������������ ���#�)775*�� �

�+��-SSS ������������ ���� �������(j�� ��+���,,� +�"�*#� �&1�����

��� ������� � ������������������ ���� ����&1 �����������������

�k���������1�������� ' �����()*"�� ��+���,-T +��

Page 44: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������������� � ��������������� ������������������ ���������

���� ������� ���������� ������������ �������� ������������������������

��������� ��������������������� �����!"#$%&�� ����'�())*+��,� �����-�'�

�����������������.������������ ����� �/��������������������� �����

!"#0#�#�� ����'�())�+������ �����1�������� ������!&�2320425�

36"0'�())7+���0�#��!�248�20�� ����'�())9+����� ������ ����������

�� ��� ������� ����������������� ������#������'�:;<=>?���

�������� ��� ���@���������������������� ����'���������-���� ���

������������������������������������ ���!&�2320425�3#44'�())(+������

�.� � �'����� ������� �������������.�������.�����A�������

�� ������� ����� ��.�������������� �����!B�4,C,5�0�C�C2,�5�%#00,'�

())?+��

D

D

EFGFHDIJKLMDNODPMOQPRSOTKLDKMJTQULMSJTKOVWXDYZ[IVWX\�

D

��������� ���]�������� �������������� ������������'�C��>�����

�����.�� �����?_7�����������������������B�� ������� ���.�����>���

-���� ���� �����������a������a������������� �������.��.��� �������

������������������!&$3,%b&�c#�� ����'�()?(+��

C��>�������� ����� �>�]������������ �����������a�����-��

������������ ������� / ��������-������������������������������������

������'� � ����� ��������������� ����.�������-� ����

]����� ������� ��������� ��!&$3,%b&�c#�� ����'�()?(5�b"#�5�%"2�'�

()?�+��2� ���� ������ ����������������1��������� ������������ ������

���������)����.������ � ����� �������������'����������C��>'����

� �����'������ �1������'������� �1����������� �����/������!3�B�+'���

���1��������'�� ���� ����!3�2%&5��,d&2'�()?(5�b"#�5�%"2�'�()?�+��

C�A��������������� ���� ������������ ���������������1������!C��>

?>�+����� ��������C��>?���� ���>������������� ���������� �/�����

��������� � �������������������������������C����� �A������������

���C��>�����������������������������������������a������ �������

��������� ���!8��",�$0#5�e#&#3#8#�",5���0,'�()?)5�&$3,%b&�c#�

� ����'�()?(+��#� ��������������������������������C��>fghgiijfkgifljmgf

Page 45: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������������� ������� ���� ����������������� ���� ���

������������������������� !"! ! #�$%�&'()�)*+,#%-.!#)/�����0�1��2034�00�

1��2003���000�1��20003�156789�:6;<4�=>?�9�@AB0:5@8C7���� �D4�=>?=3D�

E F����GH�� ��I�H� ����JK�������F�� �������?�LMNOLPQR�

17BA@7S7���� �D4�=>>T3���GH�� �:�2����� ����� �H���U��V��� ��

�����W��H� ���������X�X�������Y�� � ��1�82Z8<��68JE8<����

�D4�?TT[9��A\20<���� �D4�=>>?9�:]8E;���� �D4�=>>3D�:��H�4� �

� ������ _�� ��� ��a _����������� �F��X�Xb��� ������������ _����

:�2�����H��H� �I������� ���4�H� �X�a�GH�4������?�1S7]E6;9�];7:69�

cdefg�h��ijWW��$������=�1B27A<�;2���� �D4�=>?k3��� ����� ��

�����H��� ���������H� ����U� � ����:�2�GH ��� ������� �����

F �V �������� _�1 �I�?>��Ul��34�� �GH ��� �F � ����� �

�� �� ������� � ����H� �������� _������X�a��� ��4����mH��

����������������:2�����F��X ��1@;220E8<���� �D4�=>>3D��

� �

Page 46: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������

�������������������

������ �!�"#"�$!�%!�&�'�(!) "��� "*+��,-!�%!��!�+."�/"�+�� �*�����"�

0"+ !0���".�/!0%�,1"(�2�3!$40�/�(�".� "$�0�(��(5+6.�/�(�!+�3" #+0%�%�(�/!.�

/�! "$!�%"�)7 �!8�)".�/!.!8��%"0$�#�/� �������%"�(�0���9�,-!�"0�!���%��0"($"�

#"04."0!��

�:���������;��;<�=>'�=�;�

?���0���(� ���%�($ �)+�,-!�%��3 !$"@0��&�'�"����!/���9�,-!�%"�("+(�

"/"3$! "(�� A��"�3B�&���0!�$"/�%!� "$�0��0!�"�/C�+��(��(!��%�(�%�� "$�0��

%"� �$!8�!)(" ��0%!D("���(!) "3!(�,-!�/!.��0$�/! 3!(�%� "/�!0�%!(�

/!0$ ��3 !$"@0��#�) ��� �*�����7/�%��E�'�<F8�*�+$�.�0��(�0$"$�("�E/C�+��(�

*����(F�"�<G=DHIJKLMNMOPIQRSTMOUVPFW�

?I��0���(� �!�3" #���$".3! ���%"���)" �,-!�%"��%"0!(�0��".� "$�0�(�/!0$ !�"(�

"� "$�0�(�3 CD$ �$�%�(�/!.���=�:8�(+)."$�%�(�X�3" �#+(-!�".�(!�+,-!�

2�3!D!(.!�� ��

?��0�"($�*� ��(�.+%�0,�(�%"��!�+."�/"�+�� �%!�(!.��%�(�/C�+��(�%"�YZ��" �

"�/C�+��(�)�3!�� "(�%�� "$�0�8�".� "(3!($��X�3" #+(-!�/!.�(!�+,-!�

2�3!$40�/��/!0$"0%!���=�:8�0��3 "("0,��%"�&�'8�+$���9�0%!D("�#�$��(�%"�

"$�0�8�)".�/!.!8�/C�+��(��(!��%�(W�

?I[\O]ROUIOI_VSV_ KROI_VIKTKVaUObcTI_TIVdVRaTI_TIefgIPTQUVIOPI

.+%�0,�(�%"��!�+."�/"�+�� �!(.h$�/!�".�/C�+��(�%"�YZ��" �"�/C�+��(�

)�3!�� "(�%�� "$�0�W�

?��" �#�/� ��(�.+%�0,�(�%"��!�+."�/"�+�� �%!�(!.��%�(�/C�+��(�%"�YZ��" �"�

/C�+��(�)�3!�� "(8�".� "(3!($��X�3" #+(-!�/!.�(!�+,-!�2�3!$40�/�8�0��

3 "("0,��%"�&�'8�+$���9�0%!D("�#�$��(�%"� "$�0�(�3h(D��(5+6.�/�(W��

Page 47: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ��� � �������������� ������� �� ���������� ������ ���

� � ���� ��������������� !���"�#��$� ���#������ ������������$% ��!�

&��#����#����� ������ '(�

���) � ��#���� ��� � ������������� ������ �����#�����*+��� �

� � ���� ��� �������������#��$� �����,� ������ ���� ��&-./�0�1�'(�

��2�#������� ��� � ������������� � #� #� �����#�"�*+��� �� � ���� ��

���#������!�� ��� ����+���������#����#����� ����� �%3.0�

&4 530�1'� ��������#����#�������� � ������ ��� #��#���0�&)%2%6'(�

��78��#���� ��� � ������������� ������������#�����*+������ � ������ �

����� ��� ��#�������,� ������ ���!�%)0�/9��(�

��) � ��#���� �����:������������ �� ������� � �������:8��� ��������

� �4; �� ������������ ������������� �#�(��

��<#� ������� �������=� � � ���#��:��������������� ��� � �������:8���

� �������� �4; �������������� ��#� ����������� ���� #� �>�����*+��

� �� � ���� ���0�� ��� #��#�(�

��<#� ������� ������������� ����?� ��&7��!�%)��!��)��� ����$@AB�CDE�

������������ �������#�F�*�����:����� ������������ �� ��������� �

� �#�� �������������(�

���� ������� ����� �������+�������������� ����������� �� ����#��

� �#������� ������� ������� ���#���G#���!���"�#��$� ����

��,� ������ ���#��� �2H��&�%%I'� ������,� ������ ���#��� �JK�

&2��=�'� ��������������(��

���� ���� ������������������� ����������� �� ������������ �����

����*+��� �%J�!���"�#��$� �����,� �����L$M1(��

N N

Page 48: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������������� � ��

�������������

���������� !"����#$%& '%&��(�)�*+���,�-.),��/�-�0�)�)���12���*�)�

31"0,��*,����4�5�6��,��31),����(�,)��,)7,0��60��*���0�3�2�(�*1*3��*3�0� ,�*60��

2,��$�+�0���,�)�0����,)�*8)�0��2,�219:12��2,�*�0;�����<�2������

,:7,01),�����-�0�)�0,�31=�2���2,��*�02��*�)������0)����3,)>,���70�701�2���

7�0����6���?�1*��,�*612�2��*�)���1)�1��2,�3�;�0��901��#@���,3+��A10,�1"��2,�

@�)6�12�2,��!60�7?1���BCDC&ED!!@/��F��,:7,01),�����-�0�)��6;),�12���4�

�70�"�G>��2����6��012�2,��3�*�1��#HIJKLMKNOLPQNRJ/S,�T�*632�2,�2,��,21*1���

2��U�1",0�12�2,�2,��,17=1���<�2������,�-�0G���-�0�)�-,1����7�0��21)1�610���

�V),0��2,���1)�1��6�131=�2���,�)1�1)1=�0��,6���-01),������

W�0����X6���1-1*�G>��2����Y",1��2,��2,���1��(�-�0�)�6�131=�2���0�����

Z1���0��263����#$�& $B&�/(�,����,:7,01),������6;),�12������@�)1�.�2,�?�1*��

,)�W,�X61���*�)���1)�1��2,�!:7,01),���G>��2��U�1",0�12�2,�T,2,0�3�2��

W�05�#@!W�![UTW�/��

��$���U�F\��<F]U��@��

<�2������70�*,21),������2���2���260���,����1)6��)�0*�G_,��-�0�)�

0,�31=�2���2,��*�02��*�)���70���*�3��2,�*01���7�0�Z�+3�,���3��#$&�'/��

�79��21��,*G>�(�0,�1����*���0�3,�-�0�)�-1:�2���,)�7�0�-�0)�32,Y2��� �

7�0���+��A,7�1��2,�"501���3�"��,���,)���)7>��-��-������31���#Wa�/(�����,*12���

-�0�)�,);,;12���,)����0��,�' �,����*�0�,��#�&�b)/�-,1����,)�6)�"1;05��)���

!��,��*�0�,��-�0�)�1�*6;�2���,)�Wa��*���,�2��<01����c �&&�&('� �,�A��F�

� (��*0,�*12��2,���0��2,�*�;0����0)�3�% �7�0��+(�,)��,)7,0��60���);1,��,��

�6;�,X6,��,),��,(����*�0�,��-�0�)�1�*6;�2���*�)�������1*�07���701)501��(�

RdLOJNefQ�����g@(�,��79��"501���3�"��,���*�)�a���� (�������1*�07���

�,*6�2501���-�0�)��731*�2���RdLOJNefQ�����g@��!)��,�612�(����*�0�,��-�0�)�

3�"�2���,)�Wa�(�)����2���,)�38)1����2,�)1*0��*�71��,�"1�6�31=�2���,)�

)1*0��*971��*��-�*�3�2,�"�00,260����3��,0�#HIMLOShiIJJNJeSjNiORMiRkL(�����

Page 49: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ������� ����� ���� ���������������� �! ������"# ��

�� �$ �%&�����&���& �����$'�����(��")���$ �����������������$��� �(�!*�������

��� ��+����������!�������������$���(�� �,�!���� �� ������ ��� ��(���

� �$ ���-������� ����"# ��! �(����

��+�.�/0�1.�2/3�.1�

4������� �")��! ��5 ( ������ �!�������� ��!���� ���������&��������(��!���

$���+������ ��467� �-� �! ��* ���� ���8�5��������� �!��$�$�%��������89� ���

+:�;1��$'���(�������(��")�� ���� �����($ � ���!������<0�� �.�=>���/9� ���

���� ��!���&�����&�?�!��� ��$���&���� ! %!���@�$�����������$'��-*�����

�-�8 �������467����� ��!��&��� ��)��!�������!��� ������� �� ����(�$ ��)��

! ��5 ( ���&����$ ���!�� �� A������! ���������$���! �����!���������� ���! �

��������$ �� *- �� �(��!����$'��� ��8 �������� �-� ���

���5 ( ���&������ �B( �!��� �$ �� ��� �,�!���$����������������! �

����������� ��@��������CD�������+@�� �<�7���@�� ��� �$ ���(������� �� ��

7(�� B( �� � �� ����� A������&��������(��!�����������������$���$���*�����

EFGHIJKLM�����;1�� ��$'�� �-�8 �� ��67��@������������$���� �(�!*�����

&������$ ���!��NEFGHIJKLM�����;1�=�� ��+���������� ��&������ ��� ���������

��%�( ��� �&���8��&�!���$���O7���

�����07.��<��O.6�PQR��<��<�0�7.0��

STSTUVWXYZ[\]_V_]VaXbZ_]VYXaZcZdc_]VV

V

/�� �,�(D� �(������ ���! �$ ��&(�)��! �������������� �!���A������

! ����% ��������&(�!��� - ���!��$���� �������� ��$ �� *- ��������

$ ����* ��������B(� �$ ���� ���$ ��&(�)��!��� ��!�� ��(�����?��! �& (?��

�������� �� ������D������$������������ �!��� �$ ���(���=e�8(���������

���� ���! �$ ��&(�)��$������ �������*$�!��������! �� ����$ ������!��B( �(��

� ����� ��!��� f�������!�� ��!�& � �� ����$���! ��� (")���

Page 50: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��

���������� ���������� ��������� ��� ������������� ����� � ���������� ���������������������

� !" #$%&'!(#)*# *$�'+, !(- (.!)/(0#(123('*$%#)�")("�%45�%)6(783(79.$'4%*'(8%*$ $'! 6(:;<=3(

>����?���@ �����@A=6(7B0:3("�)$ C*'(D%E�%9'�(F9%'9(5#%-'6(G7B3(D'$)�(- (#� !#%4 *$��������H�I�

J�KL JMNOPLQRLSQOTUQOL VWL X��QOP�MN�

@Y���������Z[����� �����A��� A\]� _aa� Z���b�Z � �����

@Y������c �������� �����A��� A:;<=� _aa� ]�����@����d ����e�

f���g� ���� �����A��� A\hf>� _aa� ] i��Af��� �e�

j\h� ��cc �A��� Aj\h� _aa� ]�����@����d ����e�

k��������l�bf� ��cc �A��� Al�bf� _aa� ]�����@����d ����e�

k��������>mnjlk� ��cc �A��� A�mnjlk� _aa� >����i��

J�KL JMNOPLQRLW�PoMpUQOL VWL X��QOP�MN�

f��q�Z����� \���A��� A�����A@r`� _aa� s��b����t������k���

f@�q�k�cc �� \���A��� A��cc �A@ru� _aa� s��b����t������k���

� �

Page 51: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ������������������������������������������������ �!���"������#�����"�"������������

��������������$��$������������"�#�����������%��������������&'���������������������������������

����������(����������������� �)������(����������������������������$��*�+�����������������������

��������"���������������� �!���"������#�����"�"�������$��*����������������������������"*��������"�#��

�����,��������"�-���������������������������.������",����������"������������/01!)2 �3�������4�

!��"����������(������������������������������&��������������$���������������&�" ��

� �

Page 52: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� � �� �� ����������������������� ���������� �����

������� ����� ���������������������� ����� �� ����������

������� ����������������� ����� �� �����!

"�#���� ����$���� ����%�� &������������ �����'����

� ����������(���� ���������� �������� ����� ����������������

������� �����������)�������!*�� &���$��� ���������

� ������������+��� �������� ,,)� &����!"�#�-)� &����

� �������$������������������������� �����������������%�� ��

������� ����������������� ������$� �� ���(�� �� !

"�� �����. ������� ������� �� �� ���������� �� ��

����. �����������,)� &����$� �� ��������/0)12��3�

��� ����� �������������&����������� � ���� � ������!

45456789:;<=:>9<?@<7ABCD@E<7EF7GH=<7I?@JKJ@<7L8AGIM7

"��� ����� � ������� ���� ����� �����������N�������������

2������&�����O%N��� "���*��������2O"*�!" � ���� � ������

������ ������������� P� ��!�0))Q�$�����&������������. �!

R����'� �����������������(������N������������ � ���������

2O"*/� ��� � � ����$��� ���� ����(� ����������$�����

� ���� N������������$ ������$�� �����$ �� ������� $ �����

� ��� ����� �������� /������� (��� �� ���� � ���� ������

�������#���!

S��������� ������#&�����%N��� ���� ����T����� �����$

N��������������O20)�"U�$ � ���� �����(��� ���SV�$

&�� ��������WXS�0)"��$�#��������������2Y��0)"�$��Z ���

��������[ �\� $������� ��Z ��� 0)]O$����������%����2�

�� �����$� ���_��V_�RW�$�� ����0�)�a$-���$������ ��

�N������� ���bcdefghijfk ���������� ���&� �)]��l��������!

m�������������������������������� �������� �)���$���

�#( ������������n)o � �����$����� �������)$��+���

� �����0�n��!"������������� ����������������3�����o�����

� ������&�����)))�������)��� ������ ����� �� ������

Page 53: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������ �����������������������������������������

������������������������������������������������������

������������� ����������������������������� ��

��������!���"#"�"#�"���#��$%&�

'��%�()*�)+,)-.%)/01*().234)%.1�-),)-5426�-)0./.1/1

7

1���� ��������������������������8�����������9����������������

,�����:������!���'&������������������������ ������� �

���������������������� �������������;���������9������������������ �

������������������!5*�<)-",10=�#>?#&�

�������������;���������������@����������������������������

������������������ �������������������������������������������

������������������������������������!����AB��������������&�

C���9���!D��AB�&�1�E���������������@����������������9����������

�������������������@������� �!D������&������������������

��������������������1����� ���������������������������#F���G�

���F��������������� ���������������0�;������8��������� ���

�������������������������@�����������������������������������

��������������9������������������������������

'�F,-),1-�(12510.12()-)0./1

1��������������������������������������������������

����������������������������;��������������������������

*�����8�������� ���������������������!�C���&�����

����������������������������������������������������������

!H���������������������������@��������'�$��������E�����"

2�@����@��I2�@����%����2�������(������J�����K&�1��������������

!���������#��&��������������������������������L�����������

������������@�����������������E��������!5���F�&�

,�����������������������M��������������������������

Page 54: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ���������������������������������������������������������������� ���������������!�"#�

$����������%����&��������������������������������������� �������������'����!�(��������)��*���������

����������������"+���#!�",#�$����������%����&���������������������������� ��%�����-������

��������������������*����������������������%����������.����������������/���������01��������/������

'��������������������������!�2�&�����)����%���������!�3������)����%���������������-����������4�����!�

��

'�

Page 55: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ��� ����������������������� �����������������

����������������������������� ���������������������������������� �

������� �

��!"#$"%#&'$()*+*%,#$-./.%/%,.,&*%'%,

0

.��������������1������� ������������������� ��������"2,

������� �� �������3�����4!�� � �����������5���6�7��8�� ���96����

9!:(�%�1��������5������� ���������� �������������������;�� ��

"2,��� ��������7����������������������� ��'/���.�766+8�� �

$������������� ������������� ������� ��� ���������������

����� ������������;����<�����������������������������<����������

����������� 3��������������

*���������� ��� ������������������������������ ������� ��

���5����������� =���� ���� 3���������� ������%�1�������������>6<>�

�����������?� ����� 3�����@�������������� ���������������������

�������A���������� ������������� ������$�����������A�� ��������

������������ ������:(�������5��������� �����������,���� ����

��������37=�

"��������������� ������������������������ 3�������������

����� ������� ��� ������������ �����������������������B������@

����������������������������������� 3���������������%� 3�������������

CD����� 3������������������������� ��������������������������� ����

������ ��� ���5��� �������1�� ���%� 3�������CD����������������

����������������� �����B��������� ���������A���������� ��

������������������� ������� �����3<�������������������

��� ������/$EC%/F#$.(4$/2%(4�>GG� �

��H,&*+IJ$,

+������������������������������������ ���K�������

��������1����������������������� ������������� ��������������� ��

Page 56: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ���� ������������ ���������� �� ���� � ���� ���� �� ������ �

������������������ �� ���������������������� ����������� ���� � ���

��������������� ��������� � ��������� ������������������ ���� ������������

��! "��#$%&�'"��$&�" "� � &�(�"� � &�)*+*��#,���������##���(�&� -��� � �

��������&��)�.&�������������/���0����� ���%,1�� ������ ��� ��������������

������� ��� � ����������� ������ � ��2 "� ��#��(������ ������ ���3�������4��

�����/���0����� ��� ��� �� �������� ���� ����50����� � ���������������0

���6��� &���������2 "� �����#,����&� ���������7������������������8��

�� ������ ����� ����50����� ��������#�0������&�-����� ������ ����� ��

���� ���������� � �������� ���������/���0���6��� ��

��9��!:;<�*�=����;�*>�?@*��=*�A8;B(*�"*;B;�>�

��������������������� ��� ��C ���������� ��� � ������� ,0 $�

D"�&���������������������������������A������� ���� ,#$���8�� � �/�������� �

� ���5��� ����(E����������� �� ���5��� ������� ������������� ���� � ���

������ �� ����� �� ����F���������C�� ����������/���0���6�������

8���� �� ���5��� ����(E����������� ��C ���� �� ������� ��� �"!<&�

�G� ����G������� ����5��� ������� ���������� ��C ���� �� ���� ������ �

��� �� � � ��8������������������� ������������������ �������

���������������� �H��5��� ������� ����������������� �����7��� &��G� ����

G���5��� ����(E�������������������������� �������������������I�);���

��&� ,#$J�"B*!"���� ��&� ,#�����

+ � �F��� ��C ����� ���5��� �&� ��� �� �������� �� ��������4��

���� ������ ������� � ������$�������������� ���F�� �����������0

��� ������� ��� ��(����� �K�LM8� ���H�(�8&�(����� ��+������ �#�N(&�

������F������,&#1�������������6�����=(�8���+2���*������� &� ��� �� ��

����5��� ������ � ����� ��������� �������������� ��������������

�� ���� ������ �� ���������� ���O�����

8����������� �� ��� ��������;�(&������C ���0����-��F ����������

����� ����/��0�� ��%$O,�9&�P������8��� �� �� ����� -��� ���� � �#�#�N��� �

������ �� �������6��� �� � �#�N���8�(�8�������� ��� ���$�����������

� ���)!&� �������������� � ���������������;+��QRSTUVWXX�����Y������ �

Page 57: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ������������������������������ �������������� ���� � ��������������!��"�����#��$� %&�

�����������������'��������!� ������(�)*+,%&�%����������������'��������-�)(�.$.%&�������������

�����������������������������������(�-,%&������������������������(�)/-&������0����������-#�

� �

12�345678�� 9�37:8;<=� >=67�64:�;<=� ?@�87�;<=�

A$.� .��������B��������������

A��"��

C#,(�C#����,��!D��� ��� �������

��������� E������������F�A�%%� ,��GH� )�I�

��J-���K�������� E�������������J-%� �CC��H� )�I�

L+MN,NO�� -���!�����������$� %����

!� ���EE�

,CC��GH� )�I�

H%�*,FO� P��Q ������������"�����

)*+,%�

MC��GH� )�I�

R)B)S� -���!����������-,%� ,CC��H� )�I�

)R,FMCFN� E�����������.$.%� �CC��H� )�I�

�.$.� .�����������������������

.�����������PT�����

,C��!D��� ��� �������

-��������� L�!��������%),� ,C�GH� ��� �������

U$.� .��������������������

����I������

,C��!D��� ��� �������

)R$.� .��������������������

����"����������Q �����

,C��!D��� ��� �������

$RA.� .������� ����'���������"����

������K�!������ ����!�����

,C��!D��� ��� �������

�$.�VW� .��������������������

����������������VW�

,C��!D��� ��� �������

A))P� P��Q ������������������B��� ,CC�GH� )�I�

B���0���� P��Q ������������������/X� ,C�GH� )�I�

Y�ZO� E�����������)/-� ,�GH� )�I�

Page 58: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ������������������������������������������������

���� ���!��"�� ��� �� ���� ��������#������ ��"��������

�� �� ��"�� �$!����!� ���%� ����" � &"��' ���'���������

���� �!������� ���� ���(��������!�����!�����"�������)"������

��!" ������� �������

*&"�����������������+� ���!���������� �����",�!�������� �-.�

���� "�" ������/��!��� ������*�/��!������!������ ���� ����� �

��012�!�������!3�"����45��� �!3�"�������� ��(�!3�"���� ��

"�� �"�����!����"-6���� �!��"�� �����/��!��� ����(��"����� #

�����"�� �"6��������������/��!��

*�����6�����!��-��������!3�"����45��� �!3�"�������� �

������� ��������������-6���' �����!-6�� ��+� ����!� ��

!��"�� ��� !���!��47 �*�������� ���������������� ���� �(

"����8�������� �� �������'�������������9:4�;<=>>?@AB?CDEF<?

GHED=I<J(+� 6�����K��K���L������ ������ ���������!�����3���

��' �����!-6�� ��+� ���������" �����"�����(&"��� ��������

���������"�� �"6�!�����"-6����������� (���� !���������' ��

������������������ �������������M��!���KKN��

#��K*1O92:PP:7*7Q:720*

0������� ������������������������� ,���������!��� ��������

��������������(���R�� ���!3�"���� ��������!������� ����

�� ���� �������������� ���!�����3����SP%4���' ����

����� �!���� "��(���� !���������!��� ����*��'�������$��!����

������� ������� �� ���% ���T ������:���U� �(:��V����(0*(W:*��

*������!X�!��������� �������� ��'�����+� �X�!���*1 Y*�("��+��(

��"�������������Z���� ����� �!���� �-.��R�����������W��

4���[\�����]�� ����� "���*!���� �-.���+��� �����������

��� ����� "���� �����������������:�"����� +��� ��_K�K����

!����� ���������!���+��

Page 59: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ������������������������������������������� ����������!�"������"�� ������

"#���#$%"�����������������&�����'&( ��)*+,���"�"-����%�������������������������.���������������

#/��������� 0�����'1�2+���#/������3"%�������'41�5+�������'1�4+����%$��'21�5+�6��"�������%��7��������

��"��."%��8�"#�,����%�����������9���:��

� �

Page 60: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ��

������������������������� !����"#��� ���� ������

�$�%&'(')$�*'+)+$�,�-+./')0,$�1)�0,2+3)�4/0)5�+1,32+4+%)1)$�./0�

+5(3/5)0%)67/�%/320)�*'(2)5+3)�$+32,2)$,�89:;<=>?@ABCD@<EA<=FA���GH��

.0/2,I3)�4+-0+')0�*'+)'�J%+1)�89:?=:BK?LM?::=MDB=N?O?NBPMQ<A?@RSTUVWXSYSWZ[\]�

��5)0%)67/�.)0)�����,+-+(�1+$20+-(+67/�1+4(31+1)�./0�2/1/�/�2,%+1/�1)�

0,2+3)�3,(0)'�1,�0)2/���320,�/(20)$�,$20(2(0)$��)$�$+3).$,$�,5�4+2)�3)��"���-,5�

%/5/��)$�$+3).$,$�,�.0/%,$$/$�%,'(')0,$�3)��"��4/0)5�+5(3/./$+2+_)$�.)0)�

����8�+*��)H���'&5�1+$$/��/�$/5)�1)$�%&'(')$�*)3*'+/3)0,$�1)�0,2+3)�,�/(20/$�

%/0./$�%,'(')0,$�3)�����4/0)5�%+0%(31)1/$�./0�+5(3/0,)2+_+1)1,�.)0)�,$2,�

4)2/0�8�+*��)H���$�$,*5,32/$�+31+_+1()+$�1,�4/2/00,%,.2/0,$�2)5-&5�4/0)5�

+5(3/5)0%)1/$�%/320)�����8�+*�� )H���*()'5,32,��)$�%&'(')$�1,�ab'',0�

,+-+0)5�+5(3/0,)2+_+1)1,�.)0)�)�3,(0/20/4+3)��%/5/�+31+%)1/�./0�$,($�

.0/%,$$/$�5)0%)1/$�c(,�)20)_,$$)5�)�����8�+*��)H��dJ�/$�)$20e%+2/$�c(,�

,.0,$$)5����"��/$�c()+$�,$27/�'/%)'+f)1/$�3)������37/�4/0)5�

+5(3/5)0%)1/$�%/320)�����8�+*��)H���

��+5(3/'/%)'+f)67/�1/�����,5�%&'(')$�1,�ab'',0�,�%&'(')$�-+./')0,$�4/+�

1,2,05+3)1)�.,')�5)0%)67/�1,�%&'(')$�0,%&5g+$/')1)$���/5/�+'($20)1/�3)�

4+*(0)�-��%&'(')$�1,�ab'',0�+$/')1)$�,+-+0)5�+5(3/5)0%)67/�./32()1)�.)0)�

����,5�2/1/�/�%/0./�%,'(')0���5�%/320)$2,��%&'(')$�-+./')0,$�+$/')1)$�4/0)5�

).)0,32,5,32,�+5(3/3,*)2+_)$�.)0)�����8�+*��%H��

��1+$20+-(+67/�1,��0h��3)�0,2+3)��./0�$()�_,f��4/+�)3)'+$)1)�,5�$,%6i,$�

0,2+3+)3)$�(2+'+f)31/gjYSklmnopqrpjSoplmqkSsqtVRSTuSYSWZ[\]Sv$�%/0./$�1,�

%&'(')$�*)3*'+/3)0,$�,�)5J%0+3)$�1)�0,2+3)�4/0)5�+5(3/./$+2+_/$�.)0)��0h���

�'&5�1+$$/��(5)�5)0%)67/�1+4($)�./0�2/1/�/�2,%+1/�4/+�/-$,0_)1)�8�+*���)H���

�&'(')$�1,�ab'',0�+$/')1)$�).0,$,32)0)5�5)0%)67/�./32()1)�.)0)��0h���

,5�.)02+%(')0�,5�$,($�$/5)$�,�.&$g2,05+3)+$��,�,5�5,3/0�3I_,'�,5�$,($�

.0/%,$$/$�%+2/.')$5J2+%/$�8�+*���-H���&'(')$�-+./')0,$�+$/')1)$�,+-+0)5�

+5(3/0,)2+_+1)1,�.)0)��0h��,5�$,($�$/5)$��-,5�%/5/��,5�$,($�4+3/$�

.0/%,$$/$�+32,03/$�8�+*���%H���$�$($.,3$i,$�1,�%&'(')$�1)�0,2+3)�2)5-&5�

Page 61: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ���������������������������������������� �����!������������������������"�����������#$�

������%����"����&'�����#($����%����"�)�*�����"�#+$����%�,�"�����"������������������ �-"��%����"����

&'�����!�������,�������"������������*���������.���������"������"��#�/$ �-"��0����"�����������!�����

��,�������"������������*�����������-1 �-"��%����"�)�*�����"�!�������,�������"������������*��

�������1234 �#$ �567896:;8:<8=6>��?���"@�"�����%����"����&'�����A�������B�""��������������������

�?������#3�C$ �#($ �D8=6<>�*%",��������"���"��%����"����&'���� �567896<:;8:<8=6>�"���"���"��%����"�

���&'���� �#+$ �D8=6>�*����""��������������%�����)�*���� �567896:;8:<8=6:EF88GHIJ;6K:"��������%�����

)�*���� :567896:;8:<8=6:L6M6;6>�*����""���?����������%�����)�*���� �33�>������������%����"�

.��.�������"N�3� >�����������������������N�31 >��������*��?�!������������N�31C>��������*��?�!�����

�?�����N�/�O>�"�.�����"����!��������*����" �P����">�Q��R� �

� �

Page 62: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ���������������������������������������� �!�����"���������#���� ��� �������� ������$�

����������%&���� ��'����$����()�����%*&����'����$�+�"�����$�%,&����' -�$�����$������������������ ��$�

�'����$����()�����#��� ���- ������$��� ��������"���������.���� ����$������$��%/0& ��$��'����$�

+�"�����$�#��� ���- ������$��� ��������"���������1234 �%*&56789:;<98=5� "���������58� ��

%�$>�����&���"'$-��� ����$�%�������&���$��'����$����()���� �?9@A8B���� ����C�$�%���#���&�����'��������

()���� �DAE9;A5F9589@AB�$� ������'��������()���� �%,&�6789:;GHI�� "�����������'�����+�"������$������

%� � ������� ����& �?9@A8B�$� �$���$��'����$�+�"�����$ �DAE9;A85F9589@A8B�"����$$�$��������$����

�'����$�+�"�����$ �33/B��� ��������'����$�.��.�������$J�3K�B��� �������������������J�31�B��� ����

"��L�#�� ���������J�3KMB��� �������������L�����J�31MB��� ����"��L�#�� ���L�����J�0NOB�$�. ����$�

���#��������"����$ �P����$B�QR�S ���T�S �%U789:;<98&B���$"����V� ���� �

� �

Page 63: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� �������������������������������������� !"�#$��%�&�'(��������)��

*+ ��,�- �.�������- . �+/���- �������- ���� �01+1�- ��2����-3 ,�

4�,1�3 4,--�� 567899

7 .�-��:+�;<� . ,=>?5@ �� ���� A�� ��A���.� � -�;B- �������-

�,C��.�D- ������,�- ����� ,=>?5@(������� !"%�EF������D- +�� A��

����;<� .�- ���- ,�� ,=>?5@ ����0- . ��.�- �- ����.�- .� ���� GH�C8

IJ�K8 7- �01+1�- C1���- . LM11 A��� ,�-�����- ,�� � �,��3 ���� ��.���.�

,1� .+,1� ����;<� ��� NO � ��:�- �- ����.�- ,14�A��- ��:���

1������� 4��� GH�C8 IJ�K8 P� �+�� 1�.�3 � ����� .� -��� . �01+1�- .

LM11 ,0-D������- �<� ��-���� -�:,�-�;<� . ,=>?5@ NO GH�C8 IJ�K8

P� A��3 �01+1�- . LM11 �-�1�.�- 4�:��� ��+�������.�. ,�� ,=>?5@

,� ��.� � 4��-<� .� ��,� �1+1�3 ���1+��.� -���3 ,0-D������- ��:�-

�- ,��--�- ����,1�-�2����- GH�C8 IJ:K8 Q2 �- �01+1�- :�,�1�- �-�1�.�- A���

��+���C�����- ,�� � �,�� GH�C8 IJ�K8

>8� RST?5RHRU7VWX ST UYZ[Z7O ST L\ZZT@ T UYZ[Z7O ]RPXZ7@TO TL

H75R7O ST @T5R?7

7- .�A�;�- ��A�1C���- �� �01+1�- . LM11 �01+1�- :�,�1�- .�

����3 :� ����3 � .�A�� 1���1�_�;<� .� -��� .-�- .��- ��,�- �1+1�-

�� ����� .� U?R A��� ���A���.�- ,1� .+,1� ����;<� ��+���-��*+a����3

+��1�_��.�D- ����DNO G�01+1�- . LM11K ����D� !"�#�b������F���������)���

:�-����-K GH�C8 II�K8

T� A����- . ����- -+-,�-B- �1+1�- ���.�- ��� L5X3 �- �01+1�-

. LM11 �- �01+1�- :�,�1�- .� ���� . ��� A��� �.���A���.�- . ���.�

��� -+�- �����a-����- ��A�1C���-8 X -��� .� �01+1� . LM11 A��

1���1�_�.� �� ,�� ����1 .� U?R3 �*+���� *+ � -��� .� �01+1� :�,�1� A��

1���1�_�.� �� ��C� ���- 4��� .-�� ����.� GH�C8 II:K3 -�1��� �-

-+�- -,�����- 1���1�_�;B- ��+���-��*+a����- GH�C8 II�K8

7- �01+1�- . LM11 4�:� .��- A���- ,��--�-3 �- *+��- - -��.�

� .�;B- �,�-��- � ,��� .� ��,� .� �01+1� . LM118 Q2 �- �01+1�-

:�,�1�- �c� +� ,��--� A���3 � *+�1 - �1��C� � .�;<� d UPR .�.���-

�+��- C�--�-3 �- *+��- A���� -���,-- � A���- �� UPT8

Page 64: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ���������������� �� ���� ! �� "�#��� �� "�#�$ % "����#�" ���

� ! &�� �������"���� ��

��"#�' () � �*����' �� +,���" (-) � �*����' .�����"�' (/) "��*�0�'�����' �� "�#��� �� "�#�$ 1'

�*����' �� +,���" &�"�� ��0��"����' ��� ��#���"�� ���#"� 2��#����� '��#�#�'� (34)$ 1' �*����'

.�����"�' &�"�� ��0��"����' ��� ��#���"�� ���#"� 5678$ 1 ��0����������� �� ���' �"�#�9��'

�"������ �� '���� �� '�."���'���� ���"���0��"��:�$ () ;<=>?<@AB>A@>C<D ���."��� ����#��#�

�E#�"��$ FG@>H?IJK ��������� �� ������ ������" ��#�"�� (7��) (�� ����" �����#�)$ ��#� L�� �

��#�"��" �� '��� �� �*���� �� +,���" (7+) * ��'�"�M��� �� �����"��#�M����� ��"� ���� !D � L�� �

'��� ��' �*����' .�����"�' * ��"������� ��" �����"��#�M����� ��"� ���� !$ (-) N>C<@OA'��� ��

Page 65: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������ ������������������������ ����������������������� �� !��"�#$%�&�����'()�)�

�)����������������� �*�����) ������)+��*,+�-�������)���������������.��)�� �����������

��������/"��!012������ )���)��3� �)�������������.��)�� ���4�.'��������()�� ��5����

� )���)����� �)�������������.��)�� ���446�����������������7��7��)�� �8�49:��������

��3�;) ����� ��8�4<=������������� �3� ��8�49=����������3�;) ��3� ��8�>?@��

�7���)���;)�) ���) ���A� ����BC�D���E�D��*2!��"�F��+��

� �

Page 66: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� �������������������������������������������� �!������������������������"�#���$�%����

$�����$�����$!������������������������������$����������$��������!�����!��&������!���������������

����������������� �!�������'(������������������������������$�)*+,+-./01-23-.4512'6("2'(����������

�$���7����8�&$������������������������������������$��������!������������$��������%����9�%����$����

:;<=>=?:>@ABCDE@>@F@G?HI?JFH@J>@IKLML?:@N;OFL?H>:@JF:@N?:=F<>=>:E@OHF=>P<?@I;<?:>@QR@ASTQRDU@'6(�

VW�$!�������$����������������������$X�������9����������$�)*+,+-./01-23-.451"�Y���������Z����

��$��������������������'[\ ("�\����8�������$�������������������������Z�������]�������!�������������

���[\ 9���8������8��������$��������������� �!�������������������]��������$��%�$�$�����W���������

[\ "�����������!����������������$X����$������_����!��������!������������!���������������������"�#��

�������� �!��������$��$�!������������9���8�����������%���$���������a���$����!��W����$����������

'[b (����������������������%������9����8��������$�$�����!�����$�������'-*cc,42de4.fd1d(������$����

!��W����$���W������'[bV("�ghi9���$�������������W�����j�k1+.d9���$�����������������������j�

g.c1l.d2m12d1+.n���$�������������� �!������"�o���������������9���p$"� �

Page 67: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������� ����������������������������������������

�������������

����� !"�#�� $ %$"�%&��#%�'�(�)�#* &�!��& +�#%,-"�!��%!�$"' $%�.(%$!"�

'(+/�� !"�0�/(!%$,%�!��"'/"&%# !%!��!%�'"&(,-"��1�#%��&(&%#2�+�/��"/"2�$%�

)#�'�$,%�!���&"#��"�!��+3# "��/��"$! ,4�'�!��5 )"�"'/"&%# !%!�2�'(6�# $!"�%�

)#�'�$,%�!��(/��"/)"$�$���)(# $7#6 �"��$!86�$"�!��#�6(&%,-"�!��9"&(/��

"'/8� �"�$"���� !"�#�� $ %$"���

���#"�%�!%�'"&(,-"��1�#%��&(&%#� '"�"'/"&%#�)�&%�'"&(,-"�5 )"�"'/"&%#�

:�;<�!%�"'/"&%# !%!��!"��"$�#"&�=�$"�' '��/%�!��)�# *('-"� $!(>�(/�#3) !"���

' 6$ * �%� 9"�%(/�$�"�$%�& +�#%,-"�!��%!�$"' $%��$!86�$%�:%)#"1 /%!%/�$���

�?<=���"#�"(�#"�&%!"�"�/�'/"�)�#* &�!��& +�#%,-"�$-"�7�"+'�#9%!"�.(%$!"�"�

��� !"�#�� $ %$"�7�)#7��#%�%!"���)�# *($! !"��"/�'"&(,-"��1�#%��&(&%#��"$��$!"�

�&"#��"�!��+3# "���"��"$�#3# "2�"'���� !"'�'(+/�� !"'�%"�/� "��"$��$!"�@"$'�

+3# "�!�/"$'�#%/�(/%���$!A$� %�0�#�!(,-"���/)"#%&�!"'�$@9� '�!��%!�$"' $%2�

�/+"#%�$-"�' 6$ * �%� 9%�: 6��BC=���

��)%#� #�!���;�'�6�%�7���/ $�!��)�# *('-"��/��"$! ,4�'�5 )"�"'/8� �%'2�

"'�$@9� '�!��%!�$"' $%�& +�#%!%�)"#�#�� $%'��"$�#"&��'��/%$�A/�

' 6$ * �%� 9%/�$���/% "#�!"�.(��%.(�&�'�)#"9�$ �$��'�!��#�� $%'�)#7��#%�%!%'���

)�# *($! !%'��"/��&"#��"�!��+3# "�: 6��BC=��

��D��������������������������������E�F��������G�������

�E�F���� ��������

�� $�5%,"�!"'�'"/%'�!���7&(&%'�!���H&&�#����7&(&%'�+ )"&%#�'�*" �

$9�'� 6%!"�)�&%�'()�#*('-"�!��*%� %'�!��#�� $%����7&(&%'� '"&%!%'��/�'"&(,-"�

�1�#%��&(&%#�5 )"�"'/8� �%�:�;<�!%�"'/"&%# !%!��!"��"$�#"&�=����'()�#*('-"�!��

*%� %'�!��#�� $%�)"#�D�/ $�$-"�)#"9"�"(�%&��#%,-"�' 6$ * �%� 9%�!"��%/%$5"�!"'�

'"/%'�!���7&(&%'�!���H&&�#�: 6��B�%=2��$.(%$�"�.(���7&(&%'�+ )"&%#�'��1 + #%/�

$�5%,"�!��'�('�'"/%'�'"+��'�%�/�'/%��"$! ,-"�: 6��B�+=��6(%&/�$��2�"'�

'"/%'�!���7&(&%'�!���H&&�#� '"&%!%'�$-"�%&��#%#%/�"'�'�('��%/%$5"'�.(%$!"�

'(+/�� !"'�%��"$! ,4�'�5 )"�"'/8� �%'�: 6��BD%=2��$.(%$�"�.(��"'�'"/%'�!��

�7&(&%'�+ )"&%#�'� '"&%!%'� $�5%#%/�' 6$ * �%� 9%/�$���'"+��'�#�''��5 )"�

Page 68: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ��������������������������������������������� �������!�����"������#���$������������%�

&���'(���������������������������������!����)*��� +�������������+����������!����������������

'��� ����������������!������ �������',+���������������!-!���.����!����/01%�2���������������������+������

!������+�����3���!��+�������$���#���$������!������+�4�!���.!'�!+��1��+����������.,+������1����5�6�7�

.8��91�����+�����������������))*��� %�2����8�������������+���:������+�������$�������������+�����+'���

��������+����#���$�������%�&��(��������������������.;91��������3��������!�������<����.=> 91����

�+���.6�������:���?�)����������+�5-���:��?�@��������1������!����������������������%��ABC*%*DE�

AABC*%*8�!��������������+������!��(������������������������ �+���5-�������!�����"���#���$

������!��E�FBC*%*D�!������������!�����������$�����������)*��� ���������+���%�

� �

Page 69: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������� �������������������������������� !����������� �������"#$#������%&##���'(����"#$#���

��)�#�����'*(�� �������������������������+�,������������ � ��������)!��-� �������$)���$�.������������

������������ ���#$�.�����/��$���)�/�� !����0����1)�������� �)�������2� ������ ���������� ��

��2�������������������3��������$)���$�.��'4556(+�,���������������#$�.����)�/�� !��������� �

��2�������������$�7�������)�����������8�9#:�'4� %(+�;�����������.���������'�2< #(�"��1����������

������+�'=(�'>(?�2����������2������������ ��0���������������'��@$����(����$������'�������(���

�$)���$�.��������������� ���#$�.����)�/�� !��������)�����������8�9#:+�9������������)��������

A�#��������������� �B/C-��"#$#��+�DDEF5+54G�DDDEF5+554��� )�����������������������������������.��

���3����8�:H�'(��$�����������$)���$�.��� � ������)��I�����'*(+�JJJEF5+554��� )��������������

����������)����������"#$#�����������+�8�������������#�0�K�L +��

� �

Page 70: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������� ������������������������� �!"�������#$%&��� �'��#����� ��%����#(�)�% ����*+���"������

#(�)�% �!�,��%"� ��-��"�#(�.� ��%�% ��%�"����%����"%��/�0 ��%�� ���"%�������� �%,' �1��������

),�"�) 2���% �#(�)�% �#��� ��)&2��� �.��)�$�,�.� �'��#%3����4,"� � ����,�"#���%��������%�%�$��

��� ��%�"��� �"%�� �%��� ��%� ),�"�) 2����556�/�0 ������� ��%� ��)&2��$�,�.� �'��#%���"%��

"��� �"%�� ��%�%) 7�#�%���,"� ��&%����8%9�:�����*�/��;�<�=��>��� �"� ��"����%� ����#(�)�% ����*+���"�

�;����#(�)�% �!�,��%"� ��=��"�#(�.� ��%�% ���#�"%�% �#���?@ABACDEFGCHICDJKGLHMDNGODPHQGHPGADH

RCGGJES@QDPT� ��%�#��)�%"U�MDNGODPHQGHPGADHVDWDQDPT�,( .��"���%� ��% �#(�)�% ����*+���"U�XGADPYH

Z"�#� � ��%� �����"�� ��% �#(�)�% �!�,��%"� /��9%�%�!%""%�"�,"� ���%�� �[%��"� ��!���� �#����5.:5�

#(�)�% /�\\\]5/55��#��,%"%���%��%�� ��!���� �%��� ��%�%��&2�����_�� �8%:��a���)�%��� ��%�

),�"�) 2����������$�,��b��#���-�/��ccc]5/55��#��,%"%���%��%�� ��!���� �%�,%"��"����#(�)�% �

��#$%�% /�8%""% ����� #%�%3��5�d�/��

Page 71: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ������������������������������������� !����"����������

����������#������$���%����������������&����$����� ��'����(����

�������)�������*+������� ��,�������-#��'�����������������%

��"�.�������)�������*+�����/��������$���$���%�������������

���������������.�������0� ��� ��1�����

1�1232�2456782309:466;*<=206�6>3?�@

@

6�'������3?��������� ����A���(�������)�������*+�����

)��������������'�������������'��������������)�������������

�����'��������������A��/��������������������������#������*��6

�����$�����������������'�������������������/�����A�������

$���%��������������3?������������������������������������A�

$���%���������

6��$���$���%�����������������)�������*+�����)�����

�����������'���������������'������������3?����������������������

��������A�����������������A�����$������ B������ ��,���� ��,���

���������������"������3?�����������������������$���$���%

���������������)�������*+��������������� �������������A�������

���$�����������)������������������������� ������

63?�����)�����&���� ��'����(���������$���$���%���������

)�������*+������� ��1���1���)����������������� ��1����'�������

����������%��"�.�����0���������'����������������3?���������$���

���������)�����������������'�����������������%��"�.������� ��1���

'���� ��'����(�������������"���"���������(�����'�������������

��������

:���������"������������������������������'����������������3?�

��������$�������������)�������*+����������(��%��"�������������

�������=�C:�0�����$��D�E�1����������'����������������3?�������

��$������������������)�������*+�������"�����"�������������

��13=>�=:=%���1��A���(��'������� ��D��

Page 72: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ������������������������������� !����������� �������"#$#������%&##������"#$#���

��'�#���������������'!�(��)$* �����������+�,�-.#�����/������0�����������1�������2����#������ �����

�"#$#������%&##���,�34-5���'�������������� '�5��$�������� $�����������#$�1���6�����#$#������(

�� !�����'������'�(�� !����+�7������������ ���8���������� �������������������������#������������'!�(

��)$* �����,4�����-5�����$�*�������'���������������,���89 #-5������� ��6'��������� ��

'�������8� ������ ���������� ����8������������������$'���$�1��,�::;-+�,<-� ���������������������

���������� !����������� �������"#$#������%&##���, �)$����-����"#$#�����'�#�����,=������-�����������

'!�(��)$* �����������+�7������������ � ��������'!��>� �������$'���$�1������������������������ �

��#$�1����'�(�� !����5����6'�������� �'�������8� ������ ���������� ����8�������������������?����

����$'���$�1��,�::;-+�7���������������#$�1����'�(�� !��������� ���8�������������$�*��������@�A#B+�

7����� �������� ��$� �������C���)$� ���'��������� ������4�������'!����'�������+�A����������

��'��������2�#��������������� �D(����"#$#��+�EFG:+:DH�EEFG:+:�H�EEEFG:+::���� '��������������

����������'����������������������#��,�5�<-��$�����������$'���$�1��� � ������'��I�����,<5��"#$#���

��'�#����-+�JFG:+:DH�JJFG:+:�H�JJJFG:+::���� '������������������������'����������"#$#�����������+�

Page 73: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

� �

������� ����������������������������������������� �!�"#�����$�!%�������&��'���()������'�*&(��

��+,����������+&�����-���&�����./�����+���&�&���������01�'23+�45�6���&�������&+�+�������&�,��7�

+�'������������)������&��&���������'&���+�����()�����8����*���8��+,���& ���'��'���9&:���01�+.4 ���

���)���;���������+������'�&2�+�����&+&'*�������+&���2����&���&'��������'<�����&���������)��

01==>45�6��'����������!�"#�0:&�����*�+�?7@7$=A�$==�'.4 ����'������������$�!% �0!#!8B��$A�1�C.4���

D':���01==�C.4����&+���-8�'���&��������1$87$�+�'5�:&�&��&��&��������'�&����E&����������������+��8

����-���&�5�F'���()����2'����&��E&�����'�*&(�G�HHHIJ=5==15�F'���()����2'����&��E&�����������������G�

KKKIJ=5==15��

� �

Page 74: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� �������� ����������������������� ���������

��������

������������ !"#$#� %&��'��() �$ �$ " �'���#* �#+ %&��,�(" ) "-!,#$ .

�(!#*-!,#$ �)�'# *'�����/�#"��#*#0#'�!�'��#*$1 %��'�����/�#�#*���"#, ' ���� �

�(��!/(�&��'��/ "# ��'��!�"#* �$�)�'#/�!�*"��� *" ,�*#�" ��'��!�$��"�!�����

���/�#"��#*#0#"2!#��'�������0!����#*$1 %��'����) �'��$-�(� ��'��34���!�

/�#�$�)���" )�*"�� *(� '��* ��!���*% �'�� *" ,�*#�" �����"#���'��!�$��"�!���

)�" 0�"!2�#$���'��,�(" ) "��'��,!(��� 5�67�898:��;�#,��9� <���!��("!��� '�5�

�0��!��(.���=(��67�898:����+#*1��#*#0����#*$1 %����)2"#$��'��$-�(� ��

0#��� !����)�/ "# ��'��!�"#* 5���*&�� 0�������/�#"��#*#0#'�!�'��#*$1 %��'�����

;�#,��9�0<���

���/�#"��#*#0#"2!#��'�������0!����#*$1 %��'����) �'��$-�(� ��'��34���!���

$-�(� ��0#��� !���/�#�$�)���" )�*"�� *(� '��* ��!���*% �'�� *" ,�*#�" �

����"#���'��!�$��"�!��(!#*-!,#$��>795�3��>9�:5���* ��!���*% �'�� *" ,�*#�" �

'��!�$��"�!�'�� '�*��#* ��95���?�;�#,��9�$5�'<����"���' '����(,�!�)�=(��

����/�#"���'�������0!����#*$1 %��'����) �'��$-�(� ��'��34���!���$-�(� ��

0#��� !����&��)�'# '������ �"! *� "#� %&��'���!�$��"�!���>79����9���

���������� �������� �����������������6 �����������

� ��� ��

���/�#"��#*#0#"2!#���@#0#'������������0!����#*$1 %����)2"#$��'��$-�(� ��

0#��� !����)�/ "# ��'��!�"#* ���'�!# ���!�()��/�#"��#*'#!�"��)�'# '����!��("!���

/ "�!����#0�! '�����!�$-�(� ��'��34���!�����#)5���#*#0#'�!�'��!�$��"�!�"#!��#*�.

$#* ���'�����5��9��A�85�/�#�#*#$# �)�*"��"��" '���

�0��!��(.���=(�����/�#"��#*#0#"2!#��'�������0!����#*$1 %����)2"#$��'��

��) �'��$-�(� ��'��34���!���$-�(� ��0#��� !��5��)�/ "# ��'��!�"#* 5�-�

$�)���" )�*"�� *(� '�������0��=(� '�!��9��A�8�;�#,��9B 5�0<5��(,�!#*'��

=(�����/�#"��#*#0#"2!#��'�����-�)�'# '����� �"! *� "#� %&��'��!�$��"�!���'��

�����6�,�5�� ! �'�"�!)#* !�������!2�!#��0����"�!# ��/�#"��#*#0#"2!#����0!����

#*$1 %����)2"#$��$��(� !5���)��)��/�#�"��" '���)�$-�(� ��'��34���!���$-�(� ��

0#��� !���#��� ' �����)��)��"! '��* �/#,(! �9: 5�0�����@2,�*��0��=(��(

Page 75: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������� ��������������������������������������������������������������������� !���������� �����

�"�#�������$%��������"�#�����������������#&��������'()�*+��,- �./�0��������1��� � ���������!���� ���

����#���1#�������1������������������ ����#�������2��#�����2�� !����3����4��������� ���������,� �

����� ���������� ����,�������������������5��������#���1#����*+667./�0���1������������#��������2

�� !�����1��� ���,�������������#�8�������������������9�:�;�*+� $./�*.<*=.���>�����������?#��������

����������� �������!���������,�#�� �������,�#���@@3����������,�������ABC�+�DE�*+66�F$.���������

���������������������� !����������� �������"�#�������$%�����*.����"�#��������������*=.����#&��������

'()/�*G.<*H.�����������������?#��������������������#���"�,�����I;B+���������������+�������������3�

����������,��������$JK;+�D�*C6�F$.���LI:IM�*+66��$.3����������� ��������������������������

���������� !����������� �������"�#�������$%�����*G.����"�#��������������*H.����#&��������'()/�:����

����������������������������������� ��2+���"�#���/�NOP6/6EQ�NNOP6/6+Q�NNNOP6/66+��� ���������

���������������������������������5����9�;R�*3�G.��#�����������#���1#����� � ���������S�����*=3�H./�

TOUVWVXYZTTOP6/6+Q�TTTOP6/66+��� ������������������������������������"�#������������/�@��������

��,��1������������1��������'()[�\OUVWVXYZ\\OP6/6+/

Page 76: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ��������������������������������������������� �����!����������������������"#������$%��"��

������$������"&�'�������()��� *�$�������+� �,���-.��/0$�12�3��������!� �$�$��������+%��4�$������

�'+� !'�������!��������� �������$����'����#�+�5��$%��"��"��������6�7�8�-.�$(1*����9+ �������$�

+� "����/�$������$��#�������$�� �/��� ���������������:"�������'+� !'����-.;;<12�-1*�-=1� ���������

������>'�������� �"�+�� ����������+����������� �?@.�A;�4�-�;;��(1���� ��������������������"#����

��$%��"�������$�����"&�'�������()��� �-1���"&�'������+��� ���-=1*����'�����+� �,��2�7������ ��

�+ ����������� �����������"�$��58A�"&�'���2�B����������/��!�"�����������"#���C�DEFGHGIJKDDDEL;2;;.2�

B����������/��!�"����������!��������,��C�MEFGHGIJKMMMEL;2;;.2�

� �

Page 77: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ������� �� ������� ����� �� ���� �� ����������� �� �� � � ��������� ����� � �������� ��

��!"��� ��#$��!� ��� ��#�� �� !%�&��� �� '(����) *� ����� +���# #������ �,$� - #�� ��

�&,��+&��� �� !%�&��� �������� �# ���&��� "�,�.��#$��!� !������� /�0�1 23 #'45 � �6,������ �#

,��!����7�# �� ��#��"� �� ��#� ��7������� ����� �� ��8!�� �� �&,��+&��� 2399:4) 2�45 2;4<+���� ��

�� � 239 �7=#4 ����� � ��!"��� ��#$��!� �� ��#� �� !%�&��� �� '(���� 2�4 � !%�&��� ��,������ 2;45

2>4 <+���� �� �������� ?@3�A9�- 2B99 �'4 ����� � �������� �� ��!"��� ��#$��!� �� ��#� �� !%�&��� ��

'(���� ���&���� ,�� ��������� 239 C'4) 0��� ����� ��,������� ������� ������� !�# �.1A !%�&���)

D������� ��7��+�!����� �� ��!"���E FGHIJIKLMFFFGN9)993) D������� ��7��+�!����� �� �+���� �� �7������E

OOOGN9)993)

Page 78: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������������� ��������������������������������������������������

���������������������������������� �����������������������������

������������������� ��!"�#���� ������$������������%���&���������'(����

�������������(��������������������������������)���������������

�����*������&������������������+%������������ ����������������������

�����������������

,����&�����(-������������&�����������������������(����&� ���

.���%,+����/%�012�����3������ �&����(������� �������� ������������

�����������������������������&��������������$����$���4%�����,%��

*����(�����&�������������� �������%,+����/%�012567689:5;6<9=>:97=95?5

�� ����������������������������������������������������(�������

�&�������������������������������������&������������������������������

�����0��������@����(��0���$�������������������3������ �&����(�����

���� ������������������������������������������������ ��.��#��������

������ �����������$���$����������(������&��������������� ��.�#��A�

����������*�����%,+����/%�0125<9;BC6B5?567DE>F?5?G:H=6D?5;?5G?:>5;95

�������������������������� ��.��#����� ����������I$����������(������

&��������������� ��.�#��J-������������*�������%���%,+����/%�01!�*��

��(������������*����������)���*������� ����������������������

�������������������������� ��.��#��

K�L�,4�4+,M+NOA�,A�POQ4RAST@�%POAP�,4���%��U@QR4�A�A/OVAST@�

,4�R4N4�/@R4U�,4�A,4+@UO+A�

W W

@������������������� ��!������� ��!"#��� �����$����������*�����

��%�����3�������+%���������������������������������������I���(�*��

���������������������A!��������(�������������*������&�����������������

���������������� ��������������������������������&������������������

���$���������(�*������������������%���V���&����0�����*���$����������������

�������������%����,!����X#���������������������&�����������������

���������������� ������������������������������������������ ��!"�#��

� �

Page 79: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� �������������������������������������� !���"��������#�$�����%�����������������& ' ���

"�(� ��������������������������!������&�)��� ������*!+�,�����������������������(%��-��������

�'(���'�.�����������������������'��& ' ������ ���������� '$.��#�(�)���%��������������/�0 1�����2!3�

���4(����������(�������������������#��������������������������������5��������'(���'�.������6!+�

�!� ���������� 783�9:783�7:;8���<78)=>?@ABCD?A?EFGHIJA?A@KLMEGA?NA?@AKI?ND?GOPQPI@?BERAPICD@S?

�*!� ����������7:;8���<78)=>T?D?GAINKEFE@MCIJUA?ND?VWXY?D?ZVY)=>?@ABCD?A?EFGHIJA?A@KLMEGA?NA?

���������& ' ���"�(� ����+�0����"�������(��������[� ������"����������\)1���& ' ��+�:������$��

�����������[�]_]a��#�$�����'b����(���/�0 1�c>?Kdef?gghijSj>k?ggghl�+���+�:������$�������������[��_+�

<78)=>m�nhl�+�o+��

Page 80: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� �� ��������������� ��������� � ������ ����

� ����������

����������� ����!�"�#$����%�&'$$#�(�!��)*�#��������������� ����!�"�#$����

!�� �&�(�����)� �+��+% �,���$�%� ��$��-� #)#!� �$���$��)�#&�$�#"#�#&. #�$����

#"!/�0���$+.&#!���1#�#��$�%� �23����323�� �+���%�"��"&�$������� &� �����

!�"�#$�#4"#!�$����

��$� -��5$�������+��$��,�"&�$�������� �+�!�+%��&�+�"&�����)�#&��

#"#�#&. #������323�$�� ����#"!/�0���$+.&#!�����$�+�����!6����$����78��� �93#,��

:;�<�� �#!#�"��+�"&�(����)�#&��#"#�#&. #�����23�$�� ����#"!/�0���$+.&#!�����

$�+�����!6����$����78��� �#$�����$�93#,�������� %="�#!��;<(���+�!�+�(����)�#&��

#"#�#&. #�����!���+#"#$& �0>��2�3?�235@ABCDEFGBDBHIJKLMDBDCNOPHJDBQGB

!6����$��#%��� �$�#$�����$�93#,�������� %="�#!��;<�)� �+��+��$����������$�%� �

!��)*�#����������

�� �)#+(����"&�,�"#$&������R �9�5S�<��"��������)�#&��#"#�#�� ����#"!/�0��

�$+.&#!���1� !#���%�����323�93#,��:;�<(�$�,� #"����+�% �-'-����"-��-#+�"&��

���-#�����$#"��#T�0>���R �"���&#-�0>�����!�"�#$�#4"#!�$��+�!6����$����78��� ��

Page 81: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� �������������������������������������������������������������� �����!�"�#$�������

����������������%��������������������������������&'&������������(���������������� ������)�*���

���(��������(���+,"�)-*!�.��������%���/�/���������0��1�/�����������%���������2$�$������34$$���

���$����������������������5��/���$���������6��/0��������������7�8$9�):�/3*5����;���������/�

��������<�/������/����������/����<�������������������=������������%�����):��>*!�.��%��������

�&'&�):���<?/$*�%������$��������������������$�@��������������$�����$�����5�A++7�):���B3*������

�$�@��������������$�������#����5��$�%=$���):��B3*5���/���/�5����������������������������+,"5�C6�D�):�

B3*!�8���������������������(�$���������������/�E6���2$�$��!�F����������<��%�����(������������G�

HIJ�!�KL�HHIJ�!�:MNOPQRQSTUNVQWPQXQYZ[Q\ZN]UNXQ[UN]UNR_ _aNbIJ�!�KL�bbIJ�!�:L�bbbIJ�!��:!�

Page 82: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������

� �������������������������������������� ����

�!"!�#$%$"&'(!"�)$�!)�*+,-,!)�#$��.,,$"�$/0-�*+,-,!)�1'20,!"$)�#!�"$%'(!�

#$�"!%0�*0(%+&������3!%'!)�#$�"$%'(!�30"!&�#-2,!&$(%$�'&-(0&!"*!#!)�*0(%"!�

�4����������56�$���� ��!�"$%'(!���4�+�2"$#0&'(!(%$&$(%$�$72"$))!�20"�

*+,-,!)�#$��.,,$"�8��9���:�$%�!, ��;<<�=�$(>-!(%0�>-$�!)%"?*'%0)�)@0�

30"%$&$(%$�&!"*!#0)�*0&�!(%'*0"20)�*0(%"!������845A���B�����C��= �DE�!)�

*+,-,!)�1'20,!"$)�#0)�1!)%0($%$)�)@0�)$,$%'F!&$(%$�&!"*!#!)�*0&�!(%'*0"20)�

*0(%"!���56�8����4A�G�����G�������4A����C��= �

��'&-(0"$!%'F'#!#$�2!"!�����$7'1'-�-&!�#')%"'1-'H@0�1$&�#'3-(#'#!�20"�

%0#!�"$%'(!�($-"!, ��)%$)�#!#0)�$)%@0�#$�!*0"#0�*0&�$)%-#0)�2"+F'0)�0)�>-!')�

#$)*"$F$&�>-$�0�����+�$72"$))0�20"�*+,-,!)�I!(I,'0(!"$)�#!�"$%'(!�$�*+,-,!)�

#$��.,,$"�(!�"$%'(!�($-"!,�#$�"!%0�85A����9�����$%�!, ���CC<= ��)�*+,-,!)�#$�

�.,,$"�20#$&�"$2"$)$(%!"�-&!�2"'(*'2!,�30(%$�#$�����(!�"$%'(!��*0&0�'(#'*!#0�

20"�&!"*!H@0�20(%',J!#!�2!"!�����$&�*+,-,!)�')0,!#!)�8�'I ��1= �4$�!�

&!"*!H@0�20(%',J!#!�'(#'*!�!�2"$)$(H!�#$�F$)K*-,!)�*0(%$(#0�����$&�*+,-,!)�

#$��.,,$"�84����L�$%�!, ��;<<<=�2$"&!($*$�!�)$"�#$%$"&'(!#0�$&�

$72$"'&$(%0)�3-%-"0) ��

�,+&�#!)�*+,-,!)�I!(I,'0(!"$)�$�!&E*"'(!)�#!�"$%'(!�8�'I �C!=��*+,-,!)�#$�

�.,,$"�$�*+,-,!)�1'20,!"$)�$7'1'"!&�'&-(0"$!%'F'#!#$�2!"!��"M��8�'I �C1��*=��

$(>-!(%0�>-$�*+,-,!)�#$��.,,$"��&!)�(@0�*+,-,!)�1'20,!"$)��%!&1+&�$7'1$&�

'&-(0"$!%'F'#!#$�2!"!�2� ����8�'I ��<1��*= ���2"$)$(H!�#$�*+,-,!)�#$��.,,$"�

'&-(020)'%'F!)�2!"!��"M��8�'I �C1=�$)%E�$&�#')*0"#N(*'!�*0&�-&�$)%-#0�

"$*$(%$�>-$�&0)%"0-�>-$�!)�*+,-,!)�#$��.,,$"�#$�"!%0�)@0�'&-(0($I!%'F!)�2!"!�

�"M��8�������OPQRSTU�;<�;= ��)�"!VW$)�2!"!�$)%$)�#'3$"$(%$)�#!#0)�

'&-(0J')%0>-K&'*0)�(@0�)@0�*,!"!)�$�20#$&�'(*,-'"��20"�$7$&2,0��0�-)0�#$�

#'3$"$(%$)�,'(J!I$()�#$�"!%0�$�#'3$"$(H!)�(0�"$*0(J$*'&$(%0�#$�&$&1"!(!�

2,!)&E%'*!�$(%"$�*0"%$)�#$�"$%'(!�$�*+,-,!)�')0,!#!) ��

�1)$"F0-X)$�!�0*0""Y(*'!�#$�'&-("$!%'F'#!#$�2!"!�2� ����20"�%0#!)�!)�

*!&!#!)�#!�"$%'(! ���&!"*!H@0�2!"!�2� ����30'�F$"'3'*!#!�$&�*+,-,!)�#$��.,,$"�

Page 83: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������������� ���������������������������������������������������������

������������������������� ������������ ��������� ������ ��������� ���

���!��������������������������"#$%&����'�������(� ������������ ��)*������

��������������������������� ��������� ��������+,����������--�.�/ 01 &����

������--�.�1 2&,$34,15 $������������-���

6���152 &789:�; �7; $:<5$7�

:����� ����������������������������=��� ��� ������������ �������� ��

>�?���3������� � ��������@����������������������=�� ��A�����'���������������

�������� ����?��B����� �������C������������������������������� B��������

��������������������������� ��)*������������� �������?�=��?���3��B�����

���������������/,&)���������������������� ���� �=�������������������������

��)*�������� ������������� � �� ��������������!�������B������5�������

����������������������� ��������������������C� ���!������������ ��������� ��DE�����

A�����'����������������������������������������� ����� ����������������� ������

������������������ ��������������,FD &)7$$�GHIJK�����6.�D715<F+���������

���6.�/ ,<% ������������6.�/,&)�GHIJK������.�D&LM 1�GHIJK������.�

$ ,)7$$�������������.�15$$ &%N�GHIJK������.�/7+1�GHIJK�����O���

��� ������!���������������������������� ����������� �(� ������

��������=������B����������P������������������������ ���������������

���!� � ������������;)5%&5 Q�����������---.�$ /)7$���������������?����

������=��� ��7%R������������� ��)*������������!������!�=������B������ ��R�S��

��� �������?�=����B����� ���������������/,&)�������������.�D&LM 1���������

�������7�������=��� ����������������� ��)*������������7%R���� ������������

�����������B����T��P������������ ����������������������U���������

���A������B����������� �(�����������������?�=�� ���������� ��)*��������

������ �(����?�=������ ��������������� ��R�S���������������7�� ��

� ����������������� ����� ��������� ���������������'�������������������������

����=����C������������/,&)������������-.�����.�D&LM 1����������������:�

���������?���3��B����������� �(����?�=�� ���������� ��)*��������������� ��

���� ����������3���!������������������������ �(������?�=���������P����

Page 84: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

������������� ���������������������������������������������������������

������������������������������� !��"�"# �

$��%�!������������������������������������&������'��(%������)����

���������������������� ����*���'��(%����������������������������

�����������'��(%������������������������������&���������������������

���'������+���� ��

,���������������������������'�����)��-������������������

������������������������.��/������ !��""�0�123.4)$56$)�� !��""�0�

233575$������ !��""8# �9�����:;���-�������(%�����;������+�������<�

����(%�������������������'��(%������)����-����������(=�������+�����

���'��(%�����+���>���?���������������<����&������%��������� �6��

������������������������������!�;�������@���-����'��-���������������

AB�����:����'C������;�����C�������'�(%������'��(%��������������D�� �

��# �$�����(%����'����������������������������������������

������(%��������������!���;�&�-�!���������������������������

�������������������������������!����������;��;����������&(%��

'��������������E���@�������������� !��"��# ��

8 ��56FG�H2�24�I)5F2�.$�F93�3�4�.$��J33$��$�F93�3�4�

/5�23��$4�.���$)56���

���'�����(%����������(%�����@����������������(%��K���@�������

���&��������������������;��������K������������������'��������

�D�� ���'����L'#!���-����-�������������� ������%������������;�����

���+�������������(%����������������D�� �������L# �.�����!���������

���� ����!�����������������%����������'�������������������������

�������(%�����+�����!����-����������������K(����������������(=���

K���@���+���������������������FA$���66����� !��""80�7213$������ !�

�"��# ��

�����!���������(=�������+������������-������������������������

��'����!�����&����M�����%�����A��L ���������(%��������%�����

������'�(%�����������!���������;���������665FA$����� !��""L!��""8#!�

Page 85: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ����������������������������������������� �������� ����

��� ����������������������� ����������������������� ��!����"��

#������������������$���������������������� ������%��������

�����$����� ��!������ ���������������������& ����'�������� �(�������

��� ��������������)*+,�-*��./�/0"�1�����2�������"�)344�0������� � ���

�����5������������������������������������������������������������������

��� ��������������%����������������� ������������& ��������������

� ���������� ��������� ��!������������������6�3�"�

7������������� �����������)1-**87�+������"��344�9�,+:#;+������"��

344<9�,:=�������"��344�0����� ����������� ������5��� '���& ������������

���%���������� ����������������������� ��!����� ��������� ��������������

������ ��������& ����'�� ��5 ��������������)>��"�.?0�� � ���� ��'��� �����@�

� ��5 ������������������� ������ �'���������������������������������)>��"�

.A�0"�-����������� ��������������������������5��� ����B������������ ��������

����������$����������������������C���������������� ������ !������������

�� B������������"����

<"���+7-*8#�D#�E+�=+F:G-HID�ED�8*7J-HD�D#�K;87D�1D=�*F>�

D���C� ������� ������� �!���������� ����������������������� ����������

����������� ����������� �� ����������������������������������������

������������� ������)6=8*F�-**�LMNOPQR�344?0"�*�� ������������������

����������& ����*F>��� ����������������%���������� ���������������

��� ������ ����������5������������������������������$����� �'���%������)>��"�

.A����0"�1���� �����������*F>�5���� ��� ������ ������������������� ������

������������'���������������������� ������ ���������������)>��"�.�����0"�D�

*F>���������� B� ��������������%���������� ������������������ ����

�� ����������������� %�'��& S�����)>��"�.?����0"�*��������������5�����������%������

*F>��������������������%���������� ������ ����������5���������������� %�'

��& S������)>��"�.?�0�5�����������& �����5�����������������5����������������

���������)>���"�.A���.��0"�

+��������� ����� ������& ��).0������� ������������������������� ����

�� ���������T �������������� ��������*F>�����& ������������� �������

Page 86: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������������� ������������� � ������� ��������� ������ � ����������

������������ ����������������� ����!���" � �����#$ ���%��&�!�����

���&������������'�������" � ����! �������������������������(��)*�����

������������������+����������� ����� ��������" � ����! ������������

!�����������������%�+����,�-����.��!������ ������������������� ����

��!������� ������!����������!�������" � ����! ����!��������������

������������� ��,�/�������0����������������" � �����#$ ������������

����������!12�%�+������3-�-4����� ,&��56(�&���� �����.����� �����������

�����������������!������!� ���" � �����#$ ��&�����"����������� ������

������������,�

��������������1���������������'����1��������" � �����#$ ������

�������!� �������������7�8-&�������!��!9��7:�����,�6;�,�<�������%��&�

�" � ����! ����� �����=�����������������������!����7�8-�����,�>������

������������������'����1���������������" � ������,�6?��&�"�

!0�� �%���7�8-����@����! ������������������� ������������� � ���

���� ��������� ��������" � �����#$ ��&�����������" � ����! ���,�

A� ����������������������!���7�8-�@*������������������&�������&�

7�8-�4&�7�8-�44&�7�8-�444&�7�8-�B5���7�8-�B6���:/<�C2#4D)/B���:�EE-:C&�

�55��,�D����&�������������������!�%������ ��������F�������

� �������������7�8G���7�8D��A�BB�DH����� ,&��55(��G-4����� ,&��565��&�!���

����'�����������=!�������������������������7�8-����������,�<��

����������!��������!�������� ������������������������������������

�������" � �����#$ ������" � ����! ����������������������� �������������

�=!�������������� ����������� ����������������!���7�8-������

��!��� � ���,��

-��" � �����#$ ��������������������!������������������

��� ���������1�����%������������'��������� ������ � ������������

!�����������������.��'�!2�1����,�/���������������� ������

��� ����������������1�����I!��*�������������!����� ������"�������

!����"������<DH/:#-������� ,&��55;&�J<:#����� ,&��55��,������ ����

������������������%����������������1�����������������'���

�1��������" � �����#$ ���"��������!� ���������������������!����

�������1!������� ������&�A�36���-6����������������,�69�&���,�/��

��������!����� �������������!� �� ������������ ������&�-7A&���

Page 87: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������������� ���������������������� ���������������� ���

������������������������������������ ������������������������

��� !"�#$$%&'()*+,,�- #./0�1����*�+,,�-2!�03!����*�+,,�-

2�"�%&'()*+,,�- "45!.%&'()*+,6,-$!��#$$����*�+,6,-./$$!"37%&'

()*+,66-2#1.%&'()*+,689*

:���;������.<8=6=>?��@�����������������������������

� ������������������������������A����������������������$5B

������������� �C����������������� ���������������������B�*

6D�9*!�����������������A�����������������������������;����������

;���������� �C����������������������� ������ ������������

�������A���������A��������������������������;����������A���

���� �������������� ���������������E:5.!"����*�+,689*

#���������������������������;��������������� �����F+<6�#6

����������������������$5B����������������������������

� ����������������������B�*6D���9*$��������������������

������������������������������ �����F+<6�#6�#3F����������

��� ����������9�A����;������������ �C����������������� ������

�E:5.!"%&'()GH+,689��;�������� ���I���;������������������ �����

������������������������������������������������������$5B

����������������������������� ��������������������*!���������

��������������;���������������$5B���������� ���������

����������������� ������������������������ �����������������*

:������������B5B ����� �����������������������������@;����

���;������������ ������B5B�FJ6D8,D=� �����������������$5B

��������������������������������������������� ���������������

������B�*6����9*:�����FJ6D8,D=���������������������

���;��������������������� �����������C��������E!5B

��:1#��#J/%&'()GH6>>�9*!����������E!5B�A����;����������� �C

����������������� �������E:5.!"%&'()GH+,689-���A�� ���� ���I���

;��E!5B������������������������ ���� ������A�����������

�������� ���������@�� ��$5B*

�B5B������ ��� �������������� �����������������0/!E!"0��

��*�6>�D-B# 3:":E/�1����*�6>>+9��������������������A����������

�� ����@�����������1#"#J#����*�+,,,�+,,+-1#�� ����*�+,,�9*J����

Page 88: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ��� ������������� ��� �� � ����� ��������� ���� �

������������� ������������ ���� ��� �������� ��� �� ������ �

��������� �������� ���� �!����"#�$������������� �� � ���� %&'

������ ���������� ������������� ���������!����"#$���� �����(�

����� ��������������� �� ��)����� �������� ���� ���� �� �����

� ��������������*����� ������ ���������������� ������������� �

�������� � �����+

,������ - �������������������� �������� � ������ � ���� �

� ��.����� ������������������� ���� �� �� ���)/��������� �� ������������

����� �� �� ���� ��� ������������(������� ��������0������� �

������ 1�������) ������� )�)2����� �����!��345�67,45*8�9&&%6

:35*���** �����9&&#$�;���� ) ���(��������� ���� ��������������

������ ���������������� ������������� ��)/������������������

� ������ �������� � �����8� �)��<� (� �=*� >��<?@ABCDEFGHB

�������� �� �� ��������������� ��0����� �� ��1�������� ����������

������������� ��������� ������ � ��!����9&�$�*� �������� )���������

� (� �������������� ������� �� � ��0���������� ���������������

� ������������� ���������!����9&$�������� �����(� �(� �

�� �)��� �������� � ����!����9&�$���� � <� (� �=*� >��<?@B

��� ������� �� ������������� ��������� ���������)�� � ������� ���

�������������� � )�� � ��������� ���(� ��� � �)��) ���������

���� ��8 � ������������� �=*� >��<?BIJBKHLBGMNHFOPQEGHBMNBHDPQHBPLRHB

� ������ ���������� � � ���� ������� ���� �=*�� (� ���� � � ��

>��<?�8���������� � ������� 1������) ����� )�)2����� �������

�(�����(� ����������� 1����� ����� ������� �� �1��2� � ����

!;,>,3S5,T6U*V54W,36W35,�TV>,5*�9&&9$�

; �(�������� ���� ����������(� �������� ���� ��1�������� �

>��<?@BMBCDMBXYZ[BLFGD\BEBM]RQMOOHBGMB_[X[BFMOPEOBabDbEOBcdefYgBhijklmn

"##�6o�3�=�hijklmn9&&%$�*� �������������������� 1�� �����=*�

>��<?@BFHBLFL_MBHNRbMPENMFPMBHBLFpEqHBHONrPLHBGMBabDbEOB_������ �

��������!����9&$���� ���������������� � (� ����� �����������

� ��)����� �������� ���� ���1���) ������������ � �� ������ ��1�

�)��)������� ��� 1��� � ��������������*����� ������ ���������

� ������������ ��T��������������� ��� ���������������� ���� �����

Page 89: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ��� ���� ���� �� ������ � ����� �������� �� ������

��������� ��������� ��� ����������� �� ������������ ��������

���� ��� ���������� �� ������� !"#!$ �� ��� %&'()� ����� �����*��

����� ��� ��������������� �������� �� ������ �������� �� ���� � ������

�������� ��� ��������� �!+�!�,-�� �� ��� %&&(. /!$0+� �� ��� %&'%)�

!����� ������������ �� 1�� 23���� �������� �� ������ �������� ���������

���������� ����� �� ���������� �� �������� ����� ��� ���� ��� ��������

����� ���� ������� �� �� 2������ �� �������� ����4�� ��� ��� ��

������ �� 56���� ������ ������ �����7��� �� �������� ���� �� 2����� �

����� �������

8 �������� �� �������� �' �� ������� 9-/-:) ���1����

������������ � ������ ���������� �� ��� ����� � ����� �������� �� ������

�� 56���� �� ���� �� ����� ���� ';�)� -�� ����� ���� 9-/-: ���1����

������� �� ���� � ������ ���������� �� ���� ����� � ����� �������� ��

������ �� 56���� ������ ���� '<)� +��� ������ 1�� ������� �� ����

����4�� ��� ��� �� ������ �� 56���� ������ ��������=���� > ��2��

�������?��3���� �� ���������� �'� -� ���2� ��� ��������� ������=�� ��

� ������ ���������� � ������� ����� � ����� �������� �� ������ �� 56����

���� ���1���� ��� ������� �� �������� �� ���� 9� ���� -9';@&;(� �������

������������ � ������ ���������� � ������� �� ������ �� 56���� ������

���� '<�)� !���� ���� ��������� �������� �� 1�� � ��� ����4 �� ������

�� 56���� ��2�� � ���� �� �����4�� �����������=���������� ��

������� �� ����� �������� ������� ���2������ "/A!$5��� �� �� %&&B.

C"$5 �� �� %&&�)�

-��1���� ��������� ������� 1�� ������� �� ����� �������� ��

������ �� 56���� ��� ������� � ����� ��� ������ �� ���� �� ����3����

� �������� 8 ������� �� *�� ������� � �������� �������� ��2�� �

������ � ����� �� 56���� � ����� ������ � ����� ������ �� �����D��

����=�������� "/A!$5��� �� ��� %&&B)� 8� ��������� ����� ������

������ 1�� � ������ �������� �� ����� �������� �� ��� � ���� �����

���� ����������� � ��2�� �� ���� �E������ F��� ����*��� 1���� �--G

���1���� � ������ �� ���� �� ������ ����� � ����� �������� �� ��� ��

������ �� 56���� ������ ���� H ��7����� '. ���� %')� #���� ������

������ ���� �E����� �� ����� ���������� �� -A�� ��� ������� ��

Page 90: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ����������������������������������������� ������������

������ ������������ ���������������������������������������������������

���������������������������� �!����"��# ������������������������

������$����� ������������������� ����������������������������������������

������������ ���%�������������������� �

& '�()%*+,-./01-*��+%/+*�

,� �������������2����� ��3�����"���%��� ��� ����������

��������4����������������������� ���������������5�6/������������7#��������

����������� 8'%5.�9/:+�;<=>? �@AA�B�()/**+%�;<=>? �@AA�B�:-C.D%�ED:+-%�;<=

>? �@AA�B�C/+�;<=>? �@AFA�G �/������ ��������������������� �� �������

���� ������������%����������������������� ��������� �����������������

��������������������������������"���������������������,�.+"������������

������������������3�������������%��"� ����������������������H������

����������������������������������������/��I������9:/�C+/*-�;<=>? �

@AFFB�C/�%+*�;<=>? �@AFFG �-���������"���%��� ����������������������

�������� ����������5�6/����������"�������� ����������

������������������������������������"��� ������������������������������

9+J-,/B�!D.)"�F��KB�*5-+%:-B��./%�-."�@AALB�:+D�;<=>? �@AFAG M

)�� ������������������������������������ ����������%�������������

����� ����������� ���� ��������������I���������7#�����������������������

�� ������������������� ������������������������������������4��������

��������7��������������9C.+%��/%%�;<=>? �@AA'G �!���������������

���������������%��� �������H���� ���������������������������������"���

����� ��������������������������� �M

/�������@@���H���������������������������������������� ������������ �

-���������������� ����������������������������������������������I����

���7�������%���N������� ��������������������������N��������������������

����������� ���������������"�����������������I� ��O�������� ����������

3����C�@P�����������������4������9�����4�������C�@PG �

Page 91: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ��������������������������� ������� !�������������"�#$%&��������������"�'��� !�����

���������������� ����()���"��������� �*�����"� ����"���������"���+�,�#$%���- ���'� !��.�/"01�������

������ �������� ������� !��'��������"'���2��"���"'���+�� ����� �������� � ��������*�"� !��

��� �����������'��������&�1/3�������� ���&���������� !�����"������"� �����*��"-���� ����'���������

4�$��5 6&�3789���"������"� ��������� ����19&�"� ������������+�1������ !�����"������"� �19���������

��*�"� !�����*%$%���"������� ����()���"&��������������"������"� ����%$%&�"� ������������*�"��"�����

����� �������: ��������"����������*"������������� ����()���"+�1� �;������;�� ������� ����

'"��������� �-������"�� ���*"���������!���������������� ��������"� �*������ <� �����2� �-���� +�

=������� ������*%$%&�$>#$���/$%2?&����� ������������������ ���������� ����*���������� ������2

� �-�������������� �*�����"� +����������������������� ����()���"&���'������������*��������� ��

� �-����&���������� �*�����"� ����� ��������������"������ ��� �-����+�,������ ��� �-��������������

��"�'������������������ �*�����"� ��������������"��������� ���"����� ���������� ����()���"+�

>�@�"���� ��� � ������ �������� ������� !�������� �"�*�������� ���"�����'��� �� �4�����

� ���"��6&�"� ���������������� ��������"����������� ����"�������A�"�������"��������+�B��'���

���*�"���������3"�@+�>"+�1��"�� �C"��'��������>���"�����������,@�������'������D����" ���������

E�����'&�1�������+�

Page 92: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������

� ����������������������������������� ����!��"#����������!��$�%����&������

��� ����'��������������!��(�

� �)%'��������� ����!��"#������������� ����'���������!�����������������%�*�+)$�

%�����%����������������,��������-�������!����%������%���!��������.�/&��

�������� ������, ��!�����!��0�� %����� ���(��

� �������������12�*3����������������������������� ����!��"#����������!��$�%���

�&��������� ����'��������������!��(�

� �)��������!�������� %���������'���/&��!���!��������4 ��!����������5�6���7

��%�����!�!�$�%���� ���%���������'���/&��4 ��!������������!��89��&��

'��4 ��!�������:����'-���;����

�����������'�������6�/����%<�����!����%��!����� ����!��"#�������!����%��!��

��� ����'����������%�=������!��������$�!��%�������!����!�����!��

���������/&�$��%����!�/>���6���7��%<������4 ��!���������!��89��&��

'��4 ��!�������:����'-���(��

�����������'�������6�/����%<�����!����%��!����� ����!��"#����������!��$�%���

�&��!����� ����'��������������!��$��%����!�/>���6���7��%<������4 ��!��

�������!��89��&��'��4 ��!�������:����'-���(��

�����������'�������6�/����%<�����!����%��!����� ����!��"#������$��%�%�����

������&�$������6�/��!����%��!����� ����'����������%�=������!����������<�7

��4 ?%���$��%����!�/>���6���7��%<�����;��

Page 93: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ������������� �����������������������������������������

�������������������������� ��!���������������"�#$%�

����������� ������������� �����������������������������������������

����������������� ����������������������������������� ��!���������

��������������&��!��'������'��(������'��%�

���������� ������������� �����������������������������������������

����������������� ����������������������������������� ����!����� ������

� ��!������������������%�

��$�� ��!���������������$)����&���� ����!����� �����������*���+����

� �����������������������������������������������������������

���������������������������������������� ���������������%�

���������� ������������� ��������������������������������������

�����������������������*�����������������!������ ����!�����

������*����� ������� ���*��,�����"��(-.�/01�2345467�89�:;4491<�

���������� ���� ������ �����������������������������������������

��������������������������������������� ������������������=�>���������

���?@*����� ������������������A?$%�

��������������������������������������������������������� ���!�����

����������B��������������'������ �������C�

� �

Page 94: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ���

������������������������������������������������� !��������"������������������������#$%&'()#*�#+�,-()*'&�.'/)&&',0�-*$#(1-&)'&�.-&&2�30��4&&-,�5&)'&�.-&&6$-,)7-$�+'.(#,2��89:�;<=>�?@ABCD6BCE�FGG������H����I�� ����H����I�������������!������ !��J"�������JI�������K������!� H"���������L� H�����J#M/',)2#*�#+�-N/,-22)#*�/,#+)&-�#+�*-%,#(,#/1)*2�'*$�(1-),�,-.-/(#,2�)*�/,)M',0�'*$�(,'*2+#,M-$�,'(�,-()*'&�5'*5&)#*�.-&&2���89:�;<=<9O>�?PA�D�DD6Q��FGGE��������!������!��I"���J������K���������*7#&7-M-*(�#+��'21D�)*�"HK6�-$)'(-$��-5%&'()#*�#+�!)++-,-*()'()#*�)*�(1-�R-,(-3,'(-��-()*'��STU�V<9:>�?WXAQY6�Q�D��Q����������� " ���������������������"�H! K�+'M)&0Z�2)5*'&&)*5��3)#&#5).'&�+%*.()#*2�'*$�(1-,'/-%().�7'&%-��[\��TU�T]9=_<>�PA�Q�6��B�FGGF����I�"���������!" ��������I"��������V<9:9<[�89:T_]:[�a[�b:]:[>�@c��a>�L#,(#��&-5,-Z��,(M-$��FGDG�������I��������������H�� ������L�II����������I�����H�����"I6�"�"����������L-,#N0*)(,)(-�M-$)'(-2�,-()*'&�*-%,#$-5-*-,'()#*�30�)*1)3)()*5�*-,7-�5,#d(1�+'.(#,�2%,7)7'&�2)5*'&)*5�)*�-N/-,)M-*('&�'*$�1%M'*�$)'3-(-2��S<[eT\T=>�@fAQQ�6Q�Q��FGGQ�����II" ������������� �����������"������!������������ �����L��"I�� ����H! K�� HK�'*$��! K�'2�(1-,'/-%().�#/()#*2�+#,�*-%,#$-5-*-,'()#*��gh[i[_9:�jhT[kT]\<_=�?P�ADCC6DEC�FGD������II� H�� ��J��������R�������I���������H��������L"II"�������l)*.�)*1)3)(2�/EC ��6M-$)'(-$�'/#/(#2)2�)*�.1).m�*-%,'&�,-()*'��T::�ST[\h�S<nnT>��ABCD6BCY��FGGD����� J�� ���������"���������� H"II���������II�"���������I�"������"HK�'*$��HK'2()M%&'(-�,-()*'&�*-%,#-/)(1-&)'&�.-&&�/,#&)+-,'()#*�)*�7)(,#��T]9O�oA�F�6��Y�D��D����� !��"������H�II� ��������"����I�l��J���#&-�#+�/&'(-&-(6$-,)7-$�5,#d(1�+'.(#,2�)*�/102)#&#50�'*$�M-$).)*-��pTOT=�STU>�qqADFEY6D�DF�FGGQ���

Page 95: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� � �������������������������������������������������� �!�"���#��$���"����������%&�!�� %���'()*+,-.)/0-'1*+2-3+4256789�:;:<=�9<>>����?������@�� �������@��ABC����D�����������C����E@�@B������@��@����F����������B������������G������������@�B��"�%�� ���� ����%��!$%&������!����%����������%���H�� ��I��J�������%#�%�� ��I�K"����$#=L���� ��I��J�$����%�%M� �"�%��"�#��� ������ "���$��N-O/PQ-RS*1T-UVW8:�:�9;:��<<�9<><�����?���@�E��E@B�?�����!����!�� %���"�B#����!�������� ������H���>�� �#�%��$%&%�����!�����$�$�� ���$����X;YZ[\]_ab]cdZefgbchZa]ZifabcgjZ����!�%���!!����"�k0l*5,-.)S,SmQ1PQ-n/5-op/T-W68qq:�;L>�9<><r���D��G?;�������D���@����XX�����F�D���C�����@������C����s*mp,/l*-t4QQ*+-uQ/m-m5-vP,*0,/mQ-s*,/0mQ-v+P2*0/,P+5T-9<>:�����G���CG� ����G�J�%!�&%��r�w�����#�%�����%��&� ���%�����Xr$����!����$�� ��%��-x)5mQm-NP4+0mQ-Py-t*z/pmQ-op/*0p*5T-66{8>L:;>qL�9<>9����B��������� ��D��������������������!���X;�����!��� �%�� �$������!����%�$&�%� �%���������!!����"�������"���I�!%#����%&�"������!����J��N-|*4+P5p/T-}}8>�9�q;L~�9<>:��������G��@����r��� �� �!%#��"J�� ���� �!��I��K"��"!��"������&&�$��� �!��������.)S,SmQ1PQP2�-��8>:<>;>=�>�~:������������������@���� �����G��������@�����@����������!��������#��H��������r%!�$���������!�!��!���!!��� �!!$��'|3.T-�8>;>��9<>:����������������������� �����G����FB�����@�DD�������F�������� ������������������@�����@����!!�!��$����!������&� �%�$��I%!I�������!!�� �!!�!�%$�$�����%#�%�� ��I��������������!�&&� �$�v+P2-s*,/0-'�*-s*5T-UV8�9:;�L>�9<<�r������������� �����G�����������������X����G�����������������@�C��F�������� ���D����@�C�����@�����@���%!�%&������!�!��! �!!$������%����$�������#��H��������r%!�$��|*4+PpS*1-k0,TW�8>�:;>q<�9<<���

Page 96: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ����������� ����������� ���������� ������������ �������������� ������������� ������������������������� �!"�#$��$�%�#$&�%"'�'! �% �'���#!"%����()���#!"*+,-*.-/0*1234�56787��899:�������������� ������������� ��������������%#$(;��$%"! ; �(<��& #(!'�;%�=�%���'�;%�*>?@A@BCDEF*.-/G*HI387JK���8997������������� �L��������� ���������� ��������� ������������ ���������������=�("%��M�� = �)�!%������� N���!")�!"�#$��! �$%�;!����#!"%��OFAB�>?@A@BCDPC*QFBRS0�TH3�8UK�4U��899�������V�������� ���������� ����������� ������������ ������������� ���������������$%"! ; �(<�����K�%"'�)�=#%;%#�K!"'=��'�!"$!W!#!("�(<�( ;(#!�� N���!")�(<�;=�!"����#!"%��)�!%��X������Y����� Z�!"'!�%#!(" �<(��#$��!"M(�M�;�"#�(<�M� !�=�%��)�=#%;%#������% ��%"'��(""�[!"K;�'!%#�'��������% ���\-]PF@-D*.-/0*H_38:UK5U��89J8����������� ��L�a� �a����� ������ �a���� ����a� ������b���%c%;&�!"� �" !#!M��;����%�#!M%#!("�;�'!%#� �"��M��)�(N#$�<%�#(��X���Y�!"'=��'������;!)�%#!("�%"'�c�(K =�M!M%���<<��# �%)%!" #�$&'�()�"�c��([!'��!"���#!"%��c!);�"#��c!#$��!%������ ��dEPF@-D*dEP?@,/*.-/*eP0*fgf37��K�9���89JJ���������������� �������� ��������� ���� ��� ����� ������<<��#�(<�����("�#$�� =�M!M%��(<��%#���#!"%��)%")�!("����� �<(��(N!")�(c#!��"��M�� ��#!("��h*\-]P/FE0*i3J8:4KJ858��J�U������������� �������� ����������� �����������% �=�%���"'(#$��!%��)�(N#$�<%�#(��!"�#$��! �$�;!����#!"%�%"'�!# ���)=�%#!("�W&� (;%#( #%#!"�*h*\-]PF@-D0*g1j3�UJU6U8��89J8��������������� ������� ������ ���������� �����L�������M��)�(N#$�<%�#(��X���Y�c�(����%"'���������c#(�K�!k��!;;="(��%�#!M!#&�!"�����%#���#!"%��dBER*.-/0*21H3JJ6J��J��9���������lKa� �a����K�� ��������K�� ������aK�� �L��K�����&#$�(c(!�#!"���(#��# �'=�#���#!"%���%")�!("����� �%)%!" #����K���(c$!���%�#(���!#$'�%N%�K�%"'����K%K�"'=��'��%;%)��*mnPQ*>R-0*T3���8�J��89J4������L�������#!"%����=�(c�(#��#!("�W&���(N#$��%�#(� Z�����$%"! #!����� c��#!M���h*e-CC*dEPF@-D0*TT3�5K5��8994���

Page 97: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

���������� ������������������ �������������������� ����������������� !"�#� $!%$&�# ' �()!�*($�($�+ #&�#�$(�!�'$,*�'��� !,�$'$!,-��(.�+$�$(�#���$(%*(/ /�' !+�(�� ��()(�� !�'��,�!�(�� $!012345678959:;<=;6>?46@A?B6CDEFG�HIFJKLF���� ����� ���M���������������� !�'!�*($!%(�,*'����($' &�(�� $!$&�$%�!���'�($,�! �$(%�!�M*''�(,' � !�+�(��(�� !�/ ���NO���% ,!�' !,P323;=8<315B6QRSEJKFL-G�GKKL��������M� �M����������������T�M������������������ ��� ��� !�'�UL�!�O�V$/�(�V�(�%% $! %�%%$# ����W �+(�� !�',�!,' $!#�''%��$��$% % !�(��.$��'$&,'�*#$.�6XY:3Z346[YA96\;?16]8678959:;<=;B6SC_EFUJ-FU�GKKH�������� �T�-M���� ���������M�������T�!�(/�,($W�+%� .*'�� !,&�#�$( %$'����&($.%�(#$.�JU�!�FHKaY=A6b:5;6[A:c6@A?6d@[B6CDEFKF-FHF�L�� �N���������T���������M���������� ��� �&&�#�$&�)���N��. ! %�(�� $!$!�W$�! .�'.$��'%$&(�� !�',�!,' $!#�''%��,�!�(�� $!6[1160456@e83Y6@:1?5fB6CgEGH-GH�GKFFO�� �N���������T��������T���������T���������������M����������M� �M��������� ��� �#*'�(���' #�� $!$&!�(/�,($W�+&�#�$(�($��#�%��,�!�(�� !,(�� !�',�!,' $!#�''% !�(��.$��'$&,'�*#$.�6h6X;:eA=<:B6SDEFKK-FKHGKFF���������������-T�i�������������M�#*'�(���.�j��& ! � $!�!���% #�$!#���%P32678959:;<=;B6CgEF-�GKFK���������N���k���i-�l����i� ���M�� �� �M�����T��� �T� ���� ��������� �����''*'�((�%�$!%�%&$''$W !,(�� !�' !"*( �%�!��+�(���*� #���($�#+�%&$(!�*($��,�!�(�� /�� %��%�%aY=mY3446?16n35?1:;6:1c6]o36n343:YA96CREFU-ULGKF����p�#� $!%$&!�*($�($�+ #&�#�$(%�!��+� (% ,!�' !,���+W�)% !!�*($!�'%*(/ /�'�!��V$!�'(�,�!�(�� $!6q=;6b3eY=r?=;B6RREFLLIFU�GKK�����M������-���������-p���N��,*'���%� ����!��'*��. !��)!�+���%� !M$*%���� !�'Ms''�(��''%h6\3;;6a9o4?=;B6SSgEL��I�KJGKFG

Page 98: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

�������� ���� ������������ ����������������������������������� �!"�#$� %�#&'%� !(�)*+ ,���)*+�&%)-�%� &.�#�)!�&.�**�� �/0123456789:5;<0=>?@A�BC���DBBE����F����������������������G)!��$��+�#,%."�&%#� %)$(��%)#*#"���&��� (�-)-��H&#*%�)I(%)#*#"G.# G.�%)!'�)*# )%#�ECJ)*� ��*!$)%#+�*�&%)-�%�!G�#%�)*J)*� �G�%.,�' �KL60K820M29<0N>?O@C��DBBP���Q���������F�������������R����QS���QQ���������T�Q����#� �����U��%)% *�(�#G�#%�&%)-��""�&% #*G.#%#��&�G%#� )*%.��!@��%)*�%.�#(+.%.�+�)��+�(%�$�%�%��* G#�%���Q���V0W5;0X:9:5Y<0ZZ?[��\A��DBBO����FQF�����������Q����������������������������F�������#�#*+�!!��)-��'#"I��)*C!��)-�!*�(�#%�#G.)&"�&%#�I'�!�*#C-)�( C)*"�&%�!(����&��� %�$G#���)�'�� &(� )*](��!��%)*��+�*+�)#*&��� �45_01 a;0b_c0d_:0edb<0>fHE��A\E�AE�@��A���������������F����F�� ����������T��T��T���������������T�Q)+.%C)*!(&�!&.�*+� #"�U%��&���(���)#* �*!-#�($�)*%.�) #��%�!&.)&J��%)*�CG)+$�*%�G)%.��)($G��G���%)#*�X:9<0123459_:<0Zg?@@O�C[��@�����F�F������Q������������+(��%)#*#"G�#�)"���%)#*!(�)*+&�*%���*��-#( ' %�$!�-��#G$�*%�0d2h0i2;;0j2kl:5;<0Zg?PB�CPD@�DBBO��F�Q��������F�+�*)m�%)#*#"-��%�I��%���%)*� �nYk29a0o67a7;h5;<0>?[OO\[AB�@��B������������Q� �������������(�%)G��G�%.,�' #")*.)I)%)#* .�G�I)G#���&����� G#* � )*%.���%)*��0X:90123459_:<p=?�O\@BA�DB@@���� ����Q�T����������#**�&%)*+%.���%)*�%#%.����)*�bd1012345<0qrstuvww�DB@P���Q������T���� ��������T�������������������%)*��I)G#���&��� H���$�*%��'I()�!)*+I�#&J #"-) )#*�1 a<0M2k<0123459_:<0Zf?OB�CO@��DB@P��� �F�F���T������������������T����������������T�������Q����Q���� )&")I�#I�� %+�#,%."�&%#��*!�#&��)*](�'G�#%�&%G.#%#��&�G%#� "�#$�)+.%!�$�+�)*%.���%�/0123459_:<0Zp?EOOPCEO[��@��D�

Page 99: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

��������� ��������������� ��������������� ������������ ����������� ����������� !"!#�� �$!%!&! ��'�&�'&�'&�! '�!$� !�'&�(�$)*� �#�)�$!(�)!$�+)�+�*'"�,'+ �+(�*��% �-���,�"�� ��./0123456789�:;�<��=��>������������� �����?������@������� ����������A� �����!���(���B# !**'�&��,���&&!B'&:<�'&���&!��!$'"(!*��&$����@��&!��'#�(� ��!((*��,���!���C*!��!�'&���D5.312EFGH45I79::JK@:L�J>>L�������M�� ���M������A ������!�!,,!"���,��)#! +� '"��B)%!&��'�&��&� !�'&�(�'*"�!N'���&O!*��PQR0R/STES45UV9<>K@<=<�=�W=������X��� ���������������� �����?�� �������������@���� ��������M ������������� ?��������� ��������� ��@������@��*��!"!**� )��&$��C,,'"'!&��,� ��!�'&�(��!C �# ��!"�'�&�'&���$!(*��,��B#! 'N!&��(��(�C"�N��5YT5D5Z/0RES45U[I9=:W�@�>�J>=:����������� ���������� ������������� ����!���(���('�(�"!((�('&!@$! 'O!$�&!C �� �#�'"�,�"�� �'&$C"!*��'*��(�%'"��&$�,C&"�'�&�(�# ��!"�'�&��,� �$�#���� !"!#�� *�'&���!� $\ $�N�C*!��]_3F05PQR0R/STES5HF5aGH457V9JWJL@JW:L�=�������������� ���������� ������������� ������������ �����������@��� ������������ ��������� ���������� �?���('�(�"!((�('&!@$! 'O!$�&!C �� �#�'"�,�"�� �'&$C"!*��'*��(�%'"��&$�,C&"�'�&�(�# ��!"�'�&��,� �$�#���� !"!#�� *�'&���!� $\ $�N�C*!��]_3F05PQR0R/STES5HF5aGH457V9JWJL;JW:L��=�������������@����� ������������ ������!�&! O!�% �-���,�"�� ��&$�'�*� !"!#�� *�'&��' -�)�'&,(�NN��� )�$'*!�*!*�5ZR/2T/GES5bR32/Q31045UU89KJ;W<��J>>��������� �?��� �-�����"�� *��&$��)��c'&!*��!O'!-��dHEeHS3F�J>>������������� ���������� ���������f��� �M�����!���(��������!$'��!*����!C �&;�*� �")�!�&�! �"�'�&�'&���!��!O!(�#'&%��!�'&���.312E5U89===W@:=�=��<������� ������������� ������!� �(!*��,������'&��!O!(�#N!&���&$��C '&%��!C �%!&!*'*�'&���!��� N�(��&$��'*!�*!$��! O�C*��)*�!N�5D5.312EHTT135ZR/2T/GES45g9=<�@=�=�J>=L���������� ������������� �?������� ����������@������ �����M������ �����'C &�(��&$�"' "�$'�&�O� '��'�&��,�# ��!'&�c'&�*!���'NNC&� !�"�'O'�)�'&���!� ��� !�'&��5D5hETQ5.312ES4576g9=L>@=K>�J>>=��

Page 100: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����

����������� ������ ���������������������������������������������������������������������� !"#$%& !"#$'(#)$%*&+,-./012.3/004�����������56��7�8��9:��;�<6�=���;���6 ���<��7�����5�>�����?����@�AA��AB�������A����������������������C����������������A���������?����������D���������C�EF�A�������G�HI&J&K(#)$%&+LM-N/32O0�.��O���� 77 ��<:��7 F�<��P��:�<6 ���<9�:�:�.��A���������������P2.��Q���AA������������������������?���B�������@�������������P �����A&RSTU"#&V')#)(%I$%&W!"&XY!*&LZ-�.4[42.4[�/00.�������=��������:��=���9��6�\�6 77��=7��>��F�7 ����?�����������������D��A�������@���QC����A�����A����?�����������������Q��������������Q�����2��������������A�A&]!(U#U"*&L_-...O2../0�.��3�����7=<\ ����7��9������=7��8<�6��F��\P������A�����?��C����������C�A���AA���A�����>�B��������������������A?��C����������������������J&ab'&c$$%*&Zde-&.[02.[4/004������=��2\6�<�������= �����6���8��6�7 <������6�> �7�������������;��5F��=���������������������������������C����\�:2D���.��2D���/������2D���4������������Q���AA�������������A������������C�&RSTU"#&V')#)(%I$%&W!"&XY!*&fd-.4��2.O0�.��3����8g������5��68��7��<���7������<���7������\���A���?�������h����������D��������Q����?������C���������������������������������?�?D����A�ab'&aiU&jU"*&_f-N142N[O/00.���6� <��6P��: = ��::��65��>��F�7 ������@�����h�������������@���A�D�����������������������??��������������������������C���������C�����Q����?���������D���A�k$%&kUl*&+-1/N214O�.��1��6���=������6���=���\��m8�6��6��� 9�F���:��;�<6�=���9���6����<��F�=���9��P���=���7:��\���9���9�P��������������������������������2����@�������������������������������A��������������������A�������������2�����������������������������nUop$"Y!USYU*&+ZZ-//�2/41�/004���6���=���\��6���=������9�6<�9���<��F�=��� ��;�<6�=���9���6����<����=���6��\���9���9�P���=���7:��F�=���9���������2���������������������������A����������������������������������������������������2����������������������������&J&nUop$"Y!*&ZZ-�//32�/4[�/00/��

Page 101: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

��������������������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������ �!"#������!������!#������$�%#!&!��$�%'���#!�!%��#��%�%��$�$��"#�������'� ���"�!��#!�������!�!�!#�����()*+,-./(012344 35��6����������7� 8��� ���7������������������9� �����:7��78��;9�����78<7�=�������� =� �����>����$������?��!$����'@%��$?�����?!��"? ���"�!��#!�!�$!����!A������#@��?��������$�������"#��!�����'!�#���B#������&�&��CD-E(F)G(H2!4356��I���������������� �8�� ���77=����������7� �7�8� =7���������J::�� ������7::� =����=� :���?��@�������$��#���!#�����#!����!"#�%#��!���&!�$������������#!�������������!��$�K-L(M*LL(NO-L/(0126P5Q 3P6��Q����78�� ��� ���#�!������'!�;�=:�$���������%��'>�@�����"?�#��#!��?!���M*LL(M-RR+.OSTUO-.(T.V(EOW.TLO.W(XX2YP6��4����78���7�7������<��==�� ���8�����=�������9�� ��Z���7� =�������7 ���������!���?���#!���$�#"�����������'!����!#�%�!A���#?���@!#�����'!�?�"$!�#!�����)TU+,*/([\\2�QI �P56��4�������8� =7��� ;=�������� ��� ����8� =7��� 9�� <�� =�� �� ����7���7 <��������$?�����$>!�������'�#���!#�$���$�����������!��$�����'!�?"#��!�'�%%���?%"$���!#!B!��"?������#!�������$��"�]()*+,-S*R/(X\[2�5�3 �P6��I�����::�� ��7���8��<7�������;7�7��7 ���:�;'@$�����@�����!���Z��"?!��!�"����������Z!#�!B#��!$�C _O-L(a*b/(cd2�Y4 6PP6��Y����88<�� �����7 ����::�����9�� ������� ��7Z�����<�7�7��� ��<����� ���<�������7��8��<��=����7���7 <����������8:�������7�7�� ��;��!������'���!$����#!�������!�!�!A%#!$$�������%#����!#���&!�&��#!�#!����%��'@e��������!���!A%#!$$��������< 7=:�K-L(fO/(XX24YP 5�46��3������������ ������������&���!$�����'!��!���<�����@����#��$%�#��&���'!����!#�<���� �!������<�##�!#e�7$��B��$'?!�������!���8��!$�����#��$%�#��:"������$�NO-L/(C T,R/(N+LL/(0c2� I6��3�������<����;�����������:�8�����g���������%P3��!"#��#�%'���#!�!%��#�����'!�#!���������'!���"������#��e�����??"���@���'!?�����$�"�@�������'������!�!��#���?��#�$��%����!&!�$�hLOT(0i2�IP �YP�YYI���

Page 102: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

��������� �������������������������������� ��! "���" �#$���� �%&&'()*+(,-./0*12(3456�7869:�:��;��<����� �=>>��?� ��@����<� ����@�<� @=�=A=�=��� <��=@�����@� B��=�����C������� �D��" �D��E� !!��F�GD"����HI�" #�G������������JKG$E" ���� "�!��"�������L'MM(NO*()*P2(Q35R96HRR���77S��<����� B��=��������T�!��F�GD"�����"E���!� ����! "�D������ "�>U����!��"�������,MV-&()*P2(WXY5:6�H:69��779��=��@=����Z� �<=�Z����[� �Z�@@���Z��� ��"���#� ��D��"��� �D���� "�!" !��� ���� �$����������� �� D����#JK��"�����H#���T�#!��F�GD"�����G��$!G" "�K����D�G�E��� �GKE"����E�����������E��,MV-&(Q\35R�;8R�7�:��9��==��� <���A=��������D����J�"�� #��G���$E� J�"� ��#�E"�]*'M.()*P2(Q56_H_R��7S7�<����<��� @�>������>� @���?�<��� ������Z� �=�@�B�@� @�����>����$�"�>��G" ��E��D���G�E������J�"�#�E"������D������ �$��"��� ��" ������a0OP-..bO2(4X5:R_8:6R�:��7�<���@����� [��>��� �����Z��� ��<�>����=� ���@�A��� ����� ������ [��>����B� ����>����������"� "���$����������#�� G�J�����E����"�!��"������F���� !� �G����G�E���"����� "�#��� #� ��� !�$�"E"���!��H�$�� ��!����! "�� !�Ncd(NO*()*P2(e\576:H7_��:��6�<����>�=� ��?@�@� ��@=����� ����<� ��<�����>�� �������@��E$�"��� �D �$�"���!� ��"��� � �G�E�$������ "�a]%f2(Qgh5i�7R�SH�;�:��S�<������ @�Z�<�>���Z� ?=���A� ����� �=���@�[�@� �����������#H���� "�J"�����#���$���� " #$���"���$��$�"��G" !��� �G�GK��C������ "� "#$���"����G�J� �D���"��DD����DE��"�� � "#E� ����"��� �(j(aVk0.2(4Q459:7H9;7�:��_�<���@=����� �[�@����� =��@=������ A��<������ �E���G�H!� ���������� ����E��� �$�����$�!��F�G� ���� "�!" !��� ������(l.(m-P2(QQ5:�S8:�R�:��R�<�>������<�������K����F���� !� ����J�"����G�E�""�"�����J���"$���D� n$�K" #�"�!��D���G��"�K�o-V(hg5;S7H7_�:��R�

Page 103: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

������� ������� � ��������� ��������� ��������� � ����������� !�"#$%�&$��$ �'$��#��%� �(� ����$�'!)���#! %! &*����'�% !�+��,�-����!�%��'$�����$ &"��%.��/&!�((� �� ����,��'����%(�!���&% !(�'��������%! ������%(� ��%'!0�%���$$( �1234567894:;2<=>?@?A??� ��??@ ������,B��� �C'%* &*)(� $ 0��'$�'(&��%(� ��D!'������"' �E8FG234567HGF97I;2JK>�LMN�L? ��?O@ ������P�����C � ��PQ��� �,*��#&!�0#$'%� �� ��R���,N���(�'������!��%�'�%�'& &% %���"��*'��("� ��R����'�����#!%#!������%*��'�#$%���� �S4II2T4GF92GUV2TWXX464UFWGFW7U;2YZ>[@�N[OL ���O ������P�����C � ��P����� � ���#!%#!�����*'���(�%*��(#!���'$� ��'/ % "�\���!�%��'$�0'�0$� ����$$(������ .�� "D����������%(�]�%*�0$�'$���$$�$���N��!�������#! %! &*����'�% !�'���D!'��N��!�������#! %! &*����'�% ! �345678W4U842YY_>`NM@ ���� ������ab��C ���������C ��B���� � ���a�P����� � �����,��� � ���������� � �R���%�����'�%��'%� �� ��'����]'!�$)�!��%��)��0�& %'((�#"��*'���$�+��![ ��(#D#��%-����"���.�&*�� %)&����"&'�%����!�%��' �12345678W2K_>@LLN@[� ����� ����������� ���������C�C�a����� ��C������,������ ��R��������� ��,������� �,*����#! (%�! �����*)�! �&�'��! (%�! ���+���-�&! %��%(�%*��!�%��'��! "� ��C�N���#���� �/��% % /���%).� �R�� ,!c�� !���&% !� ��� $��"��% �34567H9G6:G87I;2<K>���MN���@ ����� �����dR���� ���a���� ��������,B�� ��C��������, ������������C ��������P���� ��P���R������ ��!)%*! & ��%�����*�D�%(� (" %���(]�$$��0� ��!�%��'$�0$�'$���$$(�D)�b'�#(�c��'(��'����/%!'��$$#$'!�(�0�'$N!�0#$'%���c��'(�(�e�N"���'%���!�$�'(�� ���'(�#$'!���� %*�$�'$�0! ]%*��'�% ! �345678W4U84;2Y<Z>��[@N��O ����� �����dR���� ���a���� ��C��������, �����P����� �������� ������������C ��������P���� �������� ���P���R������ ���� $��"��%� �� /��'%����(%!�((�'���"�% �* ��!�'$��)(�#��%� �����%*�� (" %���(]�$$��0� ��!�%��'$�0$�'$���$$(��! "���'D�%���!'%( �fgH2fh42i4;2jK>2O@N?L ����� ����aP��B������ ��������������� ���b���� ������������� �,R�NkA'���/��$$��%�(�!�'�%�D#%�'�D'��"'(%�! l12m6GUIGFW7UGI2n4VW8WU42Y_>�OL ���� ���

Page 104: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

������� ��������������������������������������������� !����� "����#��$���%��&���$������!��'(�%��&���$������!��'(�%��)�'�**���'�* +�����,�������-"./0�.1��1����22�/���)������3�4�����������-�5���-���4��-�3���6�����5����5�������7,-�����8 ������ � !�������� $+� ��������9�����#� ��� ���+����:��**���������!�!�� � �����&���$��� �;<=>?@AB=CDEBFCGHIJ1�/2������K�)����,����6�����-�)����������4��)�-�,KK��L���K�,�K�-��#�M��N�':�$����(����! �*!��#�#� +���$+��(������$���:+�$�������$��#��(���M���������*�$+�����M���������"�$� ���!����OPPCQBRCSTUE>CSAP<RVFCWXI2�.�22�����.�K�)����,����)�-�,KK��L����66 ,����)������������K�,�K����-�-����6����$���!!��$����� �:-3L���$+����� �� � �O>=YCQRAZC[<?ZFC\W]I�0���.�������K�-3�L�����6 �3�K������,��)��5 K�K� ��_�K%,33,�����3�K��-��,�� ����-3,��%�L+�$��������M��:�$��$��:6���5��+*���M+�����()�$'��� * �aYbB<?ZCDE@FCHGI�2/���J��..0�K�5��K�)�)���-����������)����%��)��� ,��)�����-6�4��K���3�%����,�-�,�3��� �)+���!��M��N�':�$��� �$(��c��� ������+�����!'�� �� $+�!'�����$�!��� :��*�'���*�M��M�::�$� �:$�� ������M'��a>?=FCdARZFCO=AeFCS=<FCfSOCG]I���2.g���1���..��K,���-�8�K�,-�L��)��h�,��,����%���KK,��,��������3�5�� ����%�4�K������'�&������:!/1-����M���!��������� ��c��*������� +�#�#���:��i+����������M��M����$��� �;?ZCjEZZCdET>?B=<FCWkI2���2������.�K,���-3,��)��)lKK,�����3���,6 ��4��%�,�)�--� ���-%�,�%�������L��6 ,��%��������+c���J$�����&+�� ��6-��9����M���������+!����:��**����( ��*+�������jEZZCmEARYCm<BFCWI�J�.������K,-n��K��6�����-�)��K�)����,������-�-������),-%�K������K�,�K�,::�$��:�9�M���+ ��*��� ��������:���#�M��N�':�$������'��������:��� N��'��'�������������� !�M*���� ��o<BCDEBFCWXI�2.���1������1�K,�6 ,��� �� �6�,�����L����-3,��8� ��6�)4�6 �����4���3��N�':�$����� !�� �#��� �:'+*���������!�M*����!��'�����$��� �QP@EBRCpUYRYAZq?ZCo<BCS=<FCr\I0�.�2J��..��

Page 105: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

������� ������������������������������ ���!"���#��$����������% &���"��'�������(��)�$�*�+�����,--./01.203456789.:;�<���=>���?@>����������� ���������A�BC D����B���A��B������A�D�����������A������ ��������!��)�$�'�+���E�'�������������$ ����������F ����G40-H6.203456789.IJ;K��LK>����??=��������M�A�� ��N�A��O����A�%O �(����A�C OD����C�A�B� P�� ��D�A���� ������A�� ���B�� ��A�N����������*���#�+�&���!������ ����'�����������B�!����&� ���������#����'���� ������!������ ����QR5S.T-09.:;�?�?K��>��������� �(�����A�� ������A��% �(��M�%�A��%����M�%�A��%��������A��%������N�A��%����U����(��+�&�� ��� �$ � �&��� #������!��)�$�'�+���� �#�+�#����� '���� �����#�+����+"+������!��&& ��� ����� ����� !������� �$�� ���+���&��V5W.X8685-.IY;>KK?�Z��>���������� �(����A�P% �� ��B�A�(��[ ���%����A�B� ����U����"����\ +��#���E���+$�� &�&��'����$���! +���+����&)��� �!��20345634].57369.__;���=�>��?�������U�C��B��B��������A��*BB���U�A�U% �BB���C��D��!�� ����+����#�� ��#�'�+���&���$��+���$�����+������&��� ���� ��������� �����\�����&��4a8-./069.I__b;>>=�><<��>��@�����������������$��!�&� ����� ����+����'���� �#�+�#��"������\���&& ����'��(*���+�������2ac340.dbb;�K@��=>��??K�����������*�A��%���M����%�A�������U���A�P�C��B%��B�A������B��*��(��*E���!� ���+����� ���#�� ��#����������$ +�'�+����'���� #��� ��#���� ���! +��������&��S780-70._Ye;��<����<>��??<�����������[����A�NO��� �A�D ����C�����A�C�f(����C�A�%��P�����A�%g���(��N�A�� ���������A�N���� ����D�A�����%��P �%�� �A�P���( ���� �� +� ��� ����'������!��!���#���h���#���>h�+$�����&� &���i� ��#�'�����& +����������&���'�!���������'������� ����!� ���+���&� ��� +���#� ��+�������������!���� ����203456780-709.Ijj;><�<���>����������O����A�D��(���A�� ���B�� ��A�N�������D��+��# � �� �!�) �$��� !$��� !$�����F�&��������+� �����&���&���!� �&��� !$��#���!�� ���$��������� ����k.203456789.Ij;�<<Z�����??@������O��l�A�N �(����A���O��M�A��O��M�A� ��N�A�l� ��NA�MO��m�����������#� ������! �!���& &E�������'��(*� ����� ���������&+���� n�� ��� ������\"!��� �#�+�#���� �����$"���#����o-106c.TpqcqaWr5W.X86.S789�:I;<Z�?�<ZKZ��>�����

Page 106: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

���������� ������� � ���������� ����������������� !"#$!"%&"'()*+,+-�...�/�012345�678���� �����9�:;�<����������������=��� ���������>�?�?�@"%�A�B C"�D"E BF$�"GHI)J�+,J*�K���L34M�/�,��N376�M1��3�27��N1O345�6�1N�36�5L135/36��3P7;;�<���;�<������Q�������� ������������;=����,����R����������8:�<;�<��������R�R����������9�:�;�S��� �T�����������������<�������F"U �C"VF !"WF?"XWV&"YG)�*-K,�*-*�..JL3�L3��/�31MZ54��7[[Z�M1365�2�51\3[�/��M�]1]��[7��3�5[��� ���<=������� �����;;������;�<����Q���<���������R�������<_VF� "U$A��F@?�&"Y)KJ,.K��*L3�L3��/�3[:�8��:�8:���������;=������� �������R���������<������8�������EC$a$"EC?B"%"#$!&"'G)M*,MbK��JL3M�34���c����]�8���������;�:�������[:�]��<�����<����dBa$��"ef@�@ Cg�C"h?�"WF?&"(I)J�b�,.�K���"L3M�34���c[:�4�������������T������;�:�������U$A��B"')K**,Kb�K��KL3[[M�4�L]1��i7���L31\/�/23O3�21L3�27MN7�6�O�4�������8:�<;�<������������������ ���,����<���<<� ��������;8���S��������R������;�����<���������Kj<��<��������������������S�<��������<����������S�������T� ��<��R�������:�88�<� 8���������%"U$A��F@$g&"()�+J�,�+���..�LZ�7�3�31�3LNZ3M7�313��7��1N�4Z4Z�M1�7iZ,M�c3\\7���\1N�4Z4Z�M4��R����9�:;�<�����R��R� ������:�R���������� � 8��<���������������<������������������R���������Ek��l?B$"m��n�@"o F���"p$a&"G()J��,J�+K��JLZ�742�iZ��Z1O7Z�2�L1OZ7�7L344�]1�7Z�c74N3�c�31N�Z45L344�3]K6��<�8���, ���������� ��������;L����������<����43����:������8�����<���75\���]�5\��<�8���������<��R�����dBa$��"ef@�@ Cg�C"h?�"WF?&"qq)�K��,K�K��-

Page 107: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

����������� ��������� ����������� ��������������� ����������� �������� ���������������� ��������� ��������������� ������������������ !"�� �#$ #�%�&'�!(�!()*&)%(%�*��*(+*,* &��,&#(-� &� +%������%$%. &�� ��&�*(%�/*(!�%�-&0!*(�12345167�89:;<=�>;=�?��==<������������@� ����������� �������>�� ���������������� *0#"! *&(�&'��A""%��$%""�.�&"*'%�! *&(B��&( �*,# *&(��&'�$>����!(-� +%��C�D�/ �.! +E!���4FGHIJK14FGLI1MJN1OG71PQQ:��RS�R���T��=�����������@� ����������� �������>�� ���������������� *0#"! *&(�&'��A""%��$%""�.�&"*'%�! *&(B��&( �*,# *&(��&'�$>����!(-� +%��C�D�/ �.! +E!���4FGHIJK14FGLIUN1MJN1OGKK1PQQ:��R>�R��T��=���������������� ���������� �-%�"!�������� �������������&0! *$� % �!."&*-��*(��.%$*'*$�$+*$/��% *(!"�)!()"*&(�$%""��*(-#$%-�,��(%�V%�)�&E +�'!$ &���WXYZ718[9:��=>��?��T������������������ ���������� ����������� �������\���� ��\�������� ���������� �������� ���������� ��������\���''%$ �&'�.R;�\��&(� +%��%)#"! *&(�&'�.+& &�%$%. &��!.&. &�*��*(� +%�]�0&#�%��3G_1FN7188:�TT=>�TC;��T��;���������� ���\���� �\�������\���&.!0*(%�$%""��!(-��&-�,*.&"!��$%""��$&( !*(�.�& %*(�/*(!�%��>"*/%�*00#(&�%!$ *V* ��*(��&0%�V%� %,�! %��% *(!���XJabGNHF1cJdd71ef:�T?R>T;T��=<<�������������� �@������ ������\g��� ���������\� �������� �@���������� �������������� ��������������%h�� %�&*-��*(+*,* �&�0& *$��E%""*()�&'��% *(!"�)"*!"�$%""��1XJabGHIJK1MJN71i:;TT>;C���T����������@������ ���������������\+%��#""%��$%""B�!�'#($ *&(!"�%"%0%( �&'� +%��% *(!��jbJklN1XJabGNHF718e:�C�R>C�T���==�������@�����������-*!"&)#%�,% E%%(�)"*!�!(-�(%#�&(��*(� +%��% *(!B�0&-#"! *&(�&'�(%#�&(!"�%h$* !,*"* ���XJabGk1m_Fn14FG_718:T?;>T;T��T��?!������@����������!"$*#0�*($�%!�%��*(��% *(!"�)"*!"�$%""��%V&/%-�,��"*)+ >*(-#$%-�(%#�&(!"�!$ *V* ���61XJabGNHF71oi:;;�TS;;����T��;������@����������"*!"�0&-#"! *&(�&'���(!. *$� �!(�0*��*&(�*(� +%��% *(!��m_Fn1f9:T�<STR?��T��?,���

Page 108: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

����������� �������� ����������� ��������������������������������� !"#$%&'()%*+,-.�/0.�1��2/2������������� ��3��� � 45������������6��������7����8���������� ��������������6�����9%:';!<(=#)%>?-@@�AB@.�@����CDEFGHICJJKLIMNLCDICOOCFKLPMNLCDQFGROKLIMPMNLICSSRFKLSMTMLQUVWXLYWZ[\Z]UVL3� _��4��� �B��������� ����� �4� ���3������3������� �����������7�7 �9%:';!<='a)%[email protected]�@��/�ef5gh5�i���jk��6li�m�jg�nni���f� _��4��� ����� ������� ����� �����7���������������� ����� � ������ ���� �3����������opq%:';!<r)%?s?-d�dBd/A�@����el�m�t�j����e�jku5�5vwn�jm�v�l5l�j���fi�j�e85ku5��k������ �B��������� ��� � 4��3���� ��7 ������������x8hmy����� �� ���7 ������������x�hmy�9%z {(#<r)%c|>)?-.0�d�@����egg5h5�8u�j�56u�h��nB8�}5�5l�j�w5ggBkn��u����j6�gh~k��j�e��enn�g�j�e��enn�f��44���� 4��� B �� ��������� ��n������������ ��������� �xk� ����������������y����� ������� #<r%�'rr%+,-1@�B1.��@��d�eku5n�85n�jteku5m�Bu�n���jt����enek��44��� 4���� �� ����B1 ���� ����������������������B����������� ����� �� ������������������3�3��� ����� ��������������:';!<(=#%�'��)%cb?-��@0��d�@����eku5n�85n�jteku5m�Bu�n���jt����enek��44��� 4���� �� ����4��� �� ����� ����� �� ���������������3������� ������������������������ ���� ��3�3��� ��� !"#$%&'()%?|*s-1.BA��@�������v�j��8�vB�ege8�8 �� 4���7�3� _��4��� ��� ������� �� �������3������� ������� �����%9%:';!<='a)%s?-���.B��@���22.�����56l�n�j5��m5�h5�jw6l�8����e�j�5�m�8������jlwnv�8�}�j�5�m�������j�eg�w8fu�j8�56u����6u��j�85�f�������� ��������������B��������������� 43���������_�����3������ ������������������<r%�'rr%:';!<(=#)%>s-12.BA�@�@��1�����56l�n�j5��m5�h5�j�w8���jw6l�8����e�j7 �u�f��}�j8�56u����6u��j�5�m�������ju����kuB��j�85�f������m�������

Page 109: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

��������� ����� ����������� � ��������������������������� ������ ������� ������������ !"##$"#%�&��"�'())*+,-./�01+,-23()).4�0*()5*-6.*�07*-5-3()).'�02-*+8-)9(+8.(�092*):3()).(�4����� �������� ����������� ���������������������� � ������3;������ �������<�=�>?@�AA>B@CD�EFE!�GH$�HG�&��H�'(22*II($2-6-2/-2.:�0(:154.3�0J492(54$+(I64.'�0J(I*)(J$)(6(224.3�06*II-:(J$'K2-L.3�'�06*5(I$J()L.3�-�������� ���������������M� ��������������N N������� �������� ���������������M���� ������� ������N����� �O��PQ(R���� ��� N� �N N����P�STU�SV��W��D�XY!#&ZG��&��%�'-5-2J-).J�[�0,('1J.(�084[[3()).-�,�4������P3����� � �+����������JP��� �6�����2������ ���<�\A�]@�=�U_?@CD� !�H�a$%a�&����'-/-2L*-I.8�01)J*+,-2.,�0,2*-:IJ/-*).,�/:[ �����:5)[bcdefgdhicgcddjhgjgckbfgdjlmjbcnbkhopcgojfqjrstuvjofjowcjexydpyjpcplbygczj<�{�CC�|�@CD�E Y!�Ha$�"a�&��&��'4I*/*.I�-�024/J/-*).)�'�0+(22*.)�:�-�������:5)[�����������M��� ����� �����M��������M�����N N��Q��� � N�M������ ��� ���������}���� ��� ��~B������U_�_�CA@C�����]�D��!#���$�H�&����'4II4+,.:�J�0249*+84).2�094�5.,�(�0�����/��92���M���J ���� ��2�������5�N���M������5����5P��� �.9��)��[ ���)�����.��2�� ���:���� ��+����<�=�>?@��D��!���#a$GH�&��#�'47.5�6�6 ��� �������� N �P������P� ��$������������ M����� ��� ������� ����� ��� ����� ���� M ��� �.������ N��P����M��������������C��D���!&aZ#��&����2(�1.2�0'(I('-//(.J�3�0J()58�(.6�,�()������3�M��[:[$��[:[2J ���� ��JP����<�]��B�C��?�B��>��@BD��E�!�$�"�&��G�2(1-)./�./(�I42.7�2�.,18I9245/.,�.7*-JJ)-2.3�8 ��$��� � �P�������������M����� ���������� ��Q���O������������� ���������������M�����:I(J/$� ������ ��������������{�CC�����>��W��D�YE!�%Z#���%%��2-*+8(25/.I�[�)�������M� �$��������� ����� ��M�����P��_�C��?�B��W�]@D�|D��FE!�HGHZ�H"G�&��"�

Page 110: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

���������� ��� ������ �� �� ��������� �� ������ ������ !"#$%&'()*�+),-� .��/� �0�0 �� �1�2��34� 5����6 �4���� 4�2 45��57 � ��5�4���5 3������� ��8�4�� 4 ��� �9� �1����5 ���������%# ": %;(-�)<��*�.���� �0=�0>�� ��� ?@==0�A<>� ?��@B=�� ��?�� ���=? =������?� C�� D�EB?=��� �� �4���� 4�2 ���F����9 �� G���2���� �� 14������ ���6 ����4����4� ����4334���9 2���4��� HI$%J$%KLMNMOPQRP$%ST(//.<//)����)� �0=?0?� =���� �0?��0?� ���� �9����2 34���4� �2�34� UPVWVXOP%KLMNMOPQRP$%Y(���<�/��.��-� �0@Z� A�A�� ��D��� A��� �������16�� ��5�4���5 �6���56 �6� 1,* ��������16�� ����1���� [IR\%:]IR_VRP$%&(abcdaccefabbae �@�g<�h����� E�� ��=���0�D� A���� >���0� �� =�� ��4���� �� 4�����9��� �� �6� 42��� 6�34� 4�2 1�5 �����4 �� ���3� �� �6��� �i1������� �� 6�56 4������9 �� ����1��� j=�k�l� :]IRmXV%!]NN$%;;(�.,+�/�� .��/� ?�D��� =�� D@0� �� =�D���=?@� ��� D��@��� ��� D0�0� ��� 0D�0� D�� D�=������ D� A�����5�2 A�������8� ������ �� 4��� ��G��G�4�� �����6 �4����+�31��5�4��2 4��14������� �� ��94� �����5� �� ?��5���� �4���%"Wn]mN%KLMNMOPQRP%oVm%pXV$%qS(//-�<-,�.��,� ?��A�=�� h�� E��D?0� ����� C������<A���g� D�� A���g<A0B0� E��� ������� �� ���8� 5����6 �4���� �� 5���4�6���� 1���i�24�� 4�2 �4�4�4�� �� A��. ������%J%:]IRXM]Q$%&Y(.r,)<.r,�� ���r� ?�h0C� ?�B�� ��sh0� D�� C��B� ��� ��C�� ��s0Bh?� ��E�� ��=B�==� ?���� ��h�s� ���� ?�5�4����5 ��54����� ��� �����5�42� 4i��4� ��4��1��� �� ������4��t�2 ��������16��� ���3 �6� ���8� ���3��4�� "QQ WRPR\u%OWv%U]PP%HVRPR\u$%S(r/�<r/*�.���� ?�A����� A�?�� ��@?C��=�� C�C�� h� A0B0� �� �i��4������4� ?�5�4�<��5��4��2 D��4��� �w. 4�� ��F����2 ��� �2��� �����4� �4�5���� ���� �i�� ��5����4���� ��2���2 G9 ��G��G�4�� �����6 �4����<.� J%:]IRmXV%x]m$%S;(�-*+��*� .��)� ?������� E�� ?���=g��� E� �����6 �4���� ������� �� �6� 1�������4���� �� 2�������� �����4� 5��4� ����� �� 8����� HIOVW%x]m%y]n%HIOVW%x]m$%ST(.��+.�����r�

Page 111: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

�������� �������������������������������������� !"# !"$% &'(�)*(+(��),,�����-��.�/�0�1���.�2����3�����45������6�7�5���8���������8�����8������������������9":��$;< ="##% >?@'A+*B���)),��������/�.��������C���8��������35��3�4�������3���D��5����������5����3�65�5���C���C����E����FGH<IG J K"H !"$% L>M'B()*A(��(��B������NO.�N� ���PI$<; 9":��;Q"R<$#�ST K�U";:UI�T V"UU:UI� IGH K"H<;IU W$X";#$%�Y�8�3��28���3��C8��D�O�CC������*��E����(��B����Z��.� �0���-�/���.�[�0�-����\�.�\�0�[��].�/���4��4�����7��_�8�6�������C��������8���5�E�E����6��35��������������7��7������������6�����������������6��8���C�������E���9":��$;< ="##% &@'�AY*�B(���),Y������O�2��� �.���0����OO�.���0����/�N�a�a.�N�����E��7��_�8�6������C��������65�������������E�����6���������7��7������������6�������8������FGb"$# cXQ#QIUR�U d<$ e;<% M?'+(+(*+(fA��))+������Z�O��.���0�N�-O����.���0���g� .�/�0��-�[�.�/��0�a���.�/�0�/���OO�.���0� ��a� �.���0�N��� ��a.�O�0���Oh.�O�������E��������N ��3���������������5����������������3�7�����������6����C���������������3������������5�������������PKV 9":��$;<% Li'A(�(��)�����O�\.�/�0�N�a���.���0���/��.���0������������E������6��j���������7�5���������������6������������7�����9":��G &?'A�f*A�B�(��(�����2��-O.���1�0�\�Z�.���0�O��N.�N�\�0�O��N.�N���66�����6�7��_�8�6����������4�E������������C�7������C��8�������������7���������3�C����6���������cXQ#QIUR<; !"$ M@'�BB*Y��(��f��������O.� � �0�N���N�.��� �����E��7��_�8�6��������75������85�����8����3��.�45�������������.���3��8�������������7���������3�C����6���������W:#�G 9":��$;<%�Lik'�AY*B(��(��+������2����.���\�0����/a�.�����0��-�NN�*[�l� O.��0���.�2�0�/-�a.� *O�0�E���3���[�N�.������Z�.����0�2a-������.��� �0�1�N����.�N����O�78�*��35��3���������E���5����3���7��4��23�C��C8������5�����������j�7���C��4����FGb"$# cXQ#QIUR�U d<$ e;<% ?@')AB*)BB��(��A���������N.�\������5����E��5���8������������WHb �QS$<�U mH:;% >k'�AA*�A)�(��f���

Page 112: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

���������� ��������������� ������ ������� ���� ������� ���� � ������ ������ �� ��!"!#$!%&'!()*+,&-.!/0�1213��441��5�6�7656�78���9�7:;���6�7<5:�7=5;�7;>?@���� ������ �� ���������������� ������ ������������ AB ��� ����� ������ ����� ���CD,,!EF)!G)H.!/I03JK2331�1LL3�����:�7��M5���?�7=��@�7 ������������ �� ����?N�92@@� ��� �OPQRSOTUVRSWUXYSYZST[TU[OU\SZ]U\RX[OUXOURPZ[OXU\_URPQaXZ[OUbcdefUB���B��� �������"!Eg*!h)i.!Ijk0lJ32llL�1L�L��>mnm�795���n��7�o5��8�;�7����<�m���7�>�N>��7>;��5�n��75�N�m�7>on����m�7�������n��7;>�><����AB� ��������� ����������=2� ���� �����B��� �� �� �6�2���� � �� � � ��B ����� �����mp�� �� ����� q��2m5=r�s-tu!v/01Llw1�3�1LLx�5@���m���>�7y���>yz=�75=o�n@;���7�=�5�@�78�n@�m�7�n==n@;��78n�N�m���?�7��n@;��o�@;��7�<�>yz��7o�n��m������������� 2 ��{ ���� ������������������ ������� �����B����� ���� ���� �2B��� �����"!()D,&H't.!Iv0�L�|42Kl�1LL|�!5@���m���>�78>=9��7�5�:���9�7��=n�@;9�7o�@�2�n@�n������78n�N�m���?�7��n@;��o�@;��7o�n��m������������� � � �� � � ����� ��{ ��B���� ������������� � ���������������������� ���� ��������� ���� ����}����������� � ���B B��� <�!"!()D,&H't!G)H.!~/0Kxl2KKL�1LLJ�5��n<�7��;������9�������� �mp�� ������?����� ����������om?N B �� ��m ��������s-tu.!��033l23l4�1L�x�y>�=����7��>�@;���7?���n@����75=o�n@;���78n�N�m���?�7��n@;��o�@;��7o�n��m�����; B������������������� 2����� ��� ���������B����� ������� ���� ����}���B������������ �������mp�� ������� ����"!()D,&'+)$.!�I�0x312xl��1L�x�8�;=y�7y>�=����7��>�@;���7?���n@����75�99n��m�78n�N�m���?�7��n@;��o�@;��7;�5@���m�7o�n��m�����>�� �B���������������������� �������� ����������qmp�� �r� ���� ��������� � �� ��y��9�()D,&H't)�').!Iv�0K4231�1L�x�

Page 113: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

�������� ���������������� ����������������������������� !�"#$%�#"�##��&$%$#''�"�#��$��#"��'�#�����#$!�()*+,(-.,/.0+,123456789���99�����:���;��<����:<��� ���%%�%$�$#'!�= �%%�%$��$����#!�>�?���!!��#�>=@A@$#'��<@�#���#��&$%$#'%�"��!���!!�'$'�%��$�����#$�()*,(-.,/.0+,1B3,C5D�D9���99��EFGHIJKLMNJNOLGJFPIKLGNGNOLQRFSTUJKLVNFNLMW@�XLYZ[\]Z\[LZYL_abZ_cLde_L&$�#��#$# ��>����#$%"$#"%��# �%%'�>>���#��$���#$#'!��f�f$%�g.hij0kl.mk.+,nop3��67�6���9�������q�@��������r��A����:s#$��� ��%�$!�$��$&&$%�$#r���%$���%%<��&�#$%!�tl0,g.hij0kl+,�uv�957��5��9�����A������Aq�q���wx����yw ��y��Ax��������Ay���w���"�%$���#�>A%��$&$��7�!�$��$��<�$#!������=sA%�$%��%%��#�7����f�'����������� @$ ����&�%���$��!��%%������!�!�#����$%����#$�#:������z��� �#��#'� �'��$=��� �$�!�{g|,g.hij0kl,}~.i+,np35CD75D6��9�6����Ay���rw��:�r��:��yw�����<��A���:������<w� ����x�����������%$��%���'���f�'"�����>$ ������A@����#��=��!#��������#$%$�����!�!�#$&���#�&�'�%�>>� $%����#$%'�"�#��$���#����,�m�.0�+,p�348C74u���9�C���::������w�������������@����;������:���#���#�$ �!��!$� !$#'<���������!�>r���%$���%%!�#������!�����#$��,g.hij0kl+,Bp3�947��8��995�������@����:�����<�������������:�@@�������������������%%f�%�&���"�%$���#v�!&�%s��!�!&�%s����$#!����$#'!�"#$%��$#!'� ���#�/.�,�~-0lj�,�ljk~.�,�~�i��kj�+,n�o3��u9��996�������<�������y��:��;��A������<@$#'����#$��ij�,/.�lm,(-.,/.0+,2n3�64��D���9�����w:<�����w�����������;����������������������r������r���A�������r�A@v�# ��$!��#����! ��&� �$�����#$$#'�#��=����#�>�!&��� "%�$% �%%!��%%�#"��ljk~.�,�lj*~-0,/.0,{j+,2�136�9�6�u��994���x��������r����;���������y:���%��>���%���$>>�#��s�A@�� �������8D��#!��f�f$%�>����#$%=���%$� �%%!�,tl0,g.hij0kl+,n�3������u��55u�

Page 114: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

��������� � ��������� ������������������� �!���"#����$���$���$�$%&���%$%�����$'�$%&��'%�%$%�����$ �()*+,-./00,1+)234-045.67)89:#"�;� #;�< ������= � �=>$�?��!�����$�@����$�� ���%�A%��%����%��%��$�B�C%$%����D��$!�?�%���$'�=?%!�%�"=?%!� �!�A�������$� �E1F+GH)IJ3H3460.6)K/G)L5/7)MN9�#O<"P< �#;�; ��)���� Q ��RS��Q Q ��QT�U�= R ��V�S��V ��QT�U�� R ���=S��� W � ������= � ���=S�� D �C%$%���%��?>� ���'%��!�%'��%��$���>��'%$�"����!���%'�X��&��X%!����%Y?�%���$��������!%�����$%"'%��X%'�$%&�����?��!� �!��� �E1F+GH)IJ3H3460.6)K/G)L5/7)Z[9��<\;"\\ #;;# ��������S ��R�DD�= ��DSUU�Q���� ��%���� ��$'��%$�&��?&��$%���!����$���$������%]&��%'� ����� ���!�X��& %��%�&�����$�� ��%��$���������!%��� �()*+,-.53+07NN_9�#O�"P# #;�; ��������S ��R�DD�= ��DSUU�Q���� ��R�UU������ ��� ������ ��������SUU�D �����QT�U�SQT�S �����UC�SUU�S ��$X��X% %$��� �S���'%$���$%��%!%?������$��� ���!�X��& %��%�&�����$�� ��%��$���������!%�����$��!% �a.6)K/G7NM9�\b\"OP #;;: ��������S ��DSUU�Q���� ���SU���A�� ����SUQ���� ��T�RR���U�� ��������SUU�D �����QT�U�SQT�S ���=���U��U U �����UC�SUU�S �D&��$%���!����$���$���$X��X%'��$��c��%��!%��� &$!���$��$���%� � ����$��%��$� �2-.d)e+H/1)fg+)e+G7)[h9�#<i�<# #;�� ��������S ��DSUU�Q���� ��������SUU�D �����QT�U�SQT�S �����UC�SUU�S �C�����!%��"'%��X%'���&�� ��%�%'���%���&��!��$%�!%���X��& %��%�&�����$��$���%��%��$�B��!��X����$��>�A�C� �()*+,-.53+07�NhZ9�\O"�:: �#;;\ ���V���V � ���T���W T �����R � �����R T ���TS��W �TDRQ�'%�%��$����$�� ��'%$���$%��$���>���j%��> )k..l)m3+07)NNM9P�b"P�: #;;: ���S�S�� ���SU���A�� ��RSUC��W ��SUC�V � ��������SUU�D ��SU���S=����UC�SUU�S ����QTR���� �����!������������C��������!����Q�$����&�%�������=�� ���$���%�S$����%�&�����>�S!��X��>�� ��%��$���C�����n�c��%�o�Q%��� )2p.L)I*f)q9%O\PP� #;�� ����S�S�S�T �S�S�S�� ��SU���S ���=����U �����S�U ��=S���S�W ��=�UC�Q"T ���SQ��� W ��QS�D�QT�S���D S ������������C��������!���"#��%!�%��%��T>?%��Y��"�$'&!%'�D�����%!%?����Q%����%�����$���!% )r0)()24H3.67)NM89����"#; #;;� ����

Page 115: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

���������������������� ������������������������ ����������� ���� ���������������������������������������������������� � ��� !"# $�%!&'�(�)�*�&!����+$,* $�� �"+���%�"&-"-��!&� *�-��.�"+-���-*( /"*�� �"+&0��(1�234546789:;<4=>?@�AA��BACDDD����� %��E���������������������%�����������������%)���0!&� *�-�! �"+���.�+.�"&+�* ��-�F!&/�(10&G"��"+$,* $���0&0�&-"-�H1��*�"#��"+.��( ��!I��JC��+$��I��0��('�1-�K:;4LMN<4=O@�PD���P�C�CD�Q����

�����������������R������������������� ��,��!��+$�/&� *,��!�H�-"-�F&!��( �! .,���"&+�&F�"+F��//��"&+�H1��%)�STU54VM:W9X3<4=YZ@AB��APCCD�D��������R���� ������� .,���"&+�&F��%)�[\�".+����!�+-$,*�"&+�]M_7 M46ab;MN9Mc4d:ef:e78M:4gWMX8MhMW<ij=Y@��PCD���� �

Page 116: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�����

���������

���������� ��������� �� ��������� ������������� �� !"#$%�&%'( !�)*(+,-.!/0

12345267898: ;2<<54=>6 78: ?@1A>36 B8: 9>3=6 9C28: 13@B4D>6 28:

E5>F>�2<<6 ;8: B>>1>36 G8: 3>54D><924D6 28: D>34HA2<@6 28�8:

935<1�2<<6 28 <��I� J��K�L M����� ��L����� ��N���� �K�����J �M ��� ������� J����

O�P����Q ��� ������� ����� �R �������J J���� �R��S��� �������8 T��UVWXYZU[\�]]_aC

�8ba�c8

Page 117: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����������� �������������������������������������������������������

� ����������������������������� ������������������!�����!���������

" ���������#���������$�����������������������������������������

% ���������&����������������������������'���������'�����������

()�����������*������������ +��&�����������������������������������������

,-./012/

34567894:;<<8=>6?=;@A6=4B=C><8B<9;<<496=7A8D@7;4767E;

C;F;<6G5;=76?A;78=B<;C;5BB=C=;@A6C;>;=;AB786=HI;

4E6:7EB7=;AF;>A6:7E?B976AJKLMN8=E8D8747E;4:;<<8=>6?

><8B<JOP@<<;ANB=CD8G6<BA9;<<48=AB7A;78=B<4<89;48=C@9;CDQ

DBA8@5R96=7B8=8=>EQG6645678946<@786=HKLMB<46A;C@9;C

OP@<<;AB=CD8G6<BA9;<<4:;<<8=>8=7E;G647R849E;589A;78=BH3=

7E;67E;AEB=CSKLMGA;F;=7;C7E;4:;<<8=>6??A;4E<Q846<B7;C

OP@<<;A9;<<4SD@7=676?846<B7;CD8G6<BA9;<<4S4@>>;478=>7EB7

KLM8=C@9;4BA;<;B4;6??B976A4?A65OP@<<;A9;<<47EB78=E8D87

D8G6<BA9;<<4:;<<8=>8=A;78=B<4<89;4HTE;8=E8D876AQ;??;976?

KLM6=OP@<<;A9;<<4:;<<8=>:B45;C8B7;CDQB978FB786=

6?TAUVJ7E;A;9;G76A7QA648=;U8=B4;VNSD@7=67GWXKTYSB=C

:B4GA;F;=7;CDQD<69U;A46?5;7BD67A6G89><@7B5B7;SZ[\]S

BC;=648=;V]SB=C DA6D<B47>A6:7E?B976AA;9;G76A4H_B489

DA6D<B47>A6:7E?B976A?@<<Q8=E8D87;C7E;4:;<<8=>6??A;4E<Q

846<B7;COP@<<;A9;<<4SD@76=<QGBA78B<<Q7E;4:;<<8=>6?846<B7;C

D8G6<BA9;<<4H=BCC8786=S><8B<9;<<<8=;RC;A8F;C=;@A67A6GE89

?B976AB=C7AB=4?6A58=>>A6:7E?B976ARa]SD@7=67;G8C;A5B<

>A6:7E?B976AB=CG<B7;<;7RC;A8F;C>A6:7E?B976ASA;C@9;C7E;

4:;<<8=> 6?D8G6<BA9;<<4H_67E OP@<<;AB=C D8G6<BA9;<<4

C84G<BQ;CTAUV855@=6A;B978F87QS:E8<;OP@<<;A9;<<4:;A;B<46

855@=647B8=;C?6AGWXKTYB=CKLMHTE;CB7B4@>>;477EB7

7E;=;@A6GA67;978F;;??;976?KLM8=7E;A;78=B848=GBA7

5;C8B7;CDQGA;F;=786=6?7E;9Q7676b89><8B<B=CD8G6<BA9;<<

4:;<<8=>H

cdefg0h.iD8G6<BA9;<<S9;<<4:;<<8=>S><8B<S849E;58BS=;AF;

>A6:7E?B976ASA;78=BH

jklmnopqrmskJ[t]uNvwvSxtxyx]xH

z{|}~��������{����|~�|{�{���{�����{������|}����������

~{��{�~}}~�����|��{~����|~�|�����~���~�|����|��{��~����

��|�����~{�~��|�����|������~����~�������|������|�|�|����

}|{��������||�|}~��{~������{���~����~����|��|�}|~����

�����~���|{��|�|}~���~�|�~���}��~���{�{{|���{�~{����~�

�|����|�����{��{�|����~���|���{�����������|�|}~�}~�

��{������|����|�|�|���}|{���|�|}~~{�{|����|�|{|�~�

���{�{��|�|��{~����{�}~{{������������~�|�~���}��~���{

�{�|��{~����~���P���|���|����~����{��{�~�����~{�}~�

}��|�����|��{~�����|}�~�������~~{���~�|����|��{��~���

���|��{~���������� ¡~����������¢ ¡�}~��������£¤��

¥|���{~�~��������{��|�|��{~��~�����~�|�����~�|��|~�|�{

��||���~�|����~�������}��~�����¦}����|������£§§§��

|�|��|��~���£¢���£© �|���|�}~{��������|�|��|�ª���££���£© 

~��|��|�ª���£©���£©�«���|������|���{�|{�|~{��|���{��|¬�|�����«{��|~����{�}~{{�

¦|�~��}|{���z����~�}�����~{�­�|®�����~��{��|�������°|��±���

°�|������~��|£��£©�¦��©£�¤°|��±���²|�}~{��­�}~��³���~ }|��±�{��{���|��±����|

$''����������� ³�µ²µ��~���¶�����~���������~���� ¦··¹�

º�������|{����£�¤����������~{���{| ­²µ�|���|�}~��������~���� 

²¦¥µ����~��|����{|��|���|�{|�����������~���� ²µ«·����~�¶�����~��~���������|�{ °»¤©£©§���������~}�{����¼�£���������~�����������

�����£���½�¤���~{���§��������~{���~��� � ��£¢§�¾¿�}|������À��|�

���~�|{���{|�¤À��À����������~�| ¥²µ�{|��|�������~���� ¥··��

��{��������¤���|{��������~}�{���|{±���~��� �¢�¥Á��¢�{|���������{�|�|���� ·¦£¢¤�¢©�¾�¼��¼¼©����|����~}�{�������½~}�{��¿��¤�����}|�

�������|{���������¼��¤��½����}���{�¢���½�¾À��£�£���}|����|�������|~ 

·¦²µ���~�|�|���|���|��������~���� ·¡ �����|�{Â�{~�|  Á²µ�

��~{����}�{��������~���� Ã­²µ��~����~�|{����|��~��������~�����

Ä��£©�{�|�{~���{~�����|�����¥|�����|}������Å�¾�����������£©�ÆÇÆ�¤�¤��¤£¤ ÇÈÇ

ÉÊËÌÍÎÏÊÐÍÑËÌÊÒÓÑÔÕÖ×ÌØ ÙÚÛÜÝ ÙÜÞÜ ÙÞÛÞßÞÜÞ àáâãÜÛäÜÜÜÜåæçèäÜÚéÚÚ

Page 118: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������������� � ���������� ���������

��������������������������� ���� ����������� �

����� �������������������������������� �

������ �������� �������������������� !"#$%&

�� ����'(������������ ������� �����������������

������������ !"#$%)�������� ������������� ��'(�����

� ���������������������������� ���� �����������

��������� ���� ����������������������������

����������������������� !"#$%'(���������������

������� ������� ����� �� ���������� ������� �

�����������*� �+������ !!,$� ������ ���

� ���� �������������-��� ������ �� ���������.�/

+���� ����� !!012�������� !!3$%4������������

����������������� ���� ���������� ������������

�������567$���������� �� ������� �������

�� �� ���������2�������� !!318�(��������� !"!12���

����� !"#$� ��� ��������'(�������������� ����

������� � � ���������������� ��%

���������������������+ ���� � �������� �

���� �����9�������������������767$���� /

������ ���������������� ���������� �/������

���������������6:;7$���������������������/

��������� ��� �� ���� ��������� ��� � �������

������ ��������������� �� ��<����������"=3>1

7�+�����������"== 1'� ����/?����������"==,1

2����������"==31����+����� !!0$%&������ ����

��������� ������� ��������������������

��@���� � ��������� ������������������������

�A��������� !!!$�� ��������������������������

� � ���� �������� ���� ����������������

������� ��������������������� '(���������

������2����������"==31����������� !! $%

;���������������;67$�� ���� ���� ���������

���� �������� �����/��9 �)�+B�����������

�� �������������� ����� ����/��9 ��>C ������/

�� ����������>C;)?$���� ��� ��������� ���

�B������ !!31D���� ����� !!31E���� /F��� �����

!!=14������ !"!$%;67�� ��)�+B�������� ��

���� ����� ���������8�+� ������ !" $%;67

�������� ���������� ���� � ����������� �����

�� ����� ����������� ����������������� ��

��������� ��������� �� ���� ������ ����

�D���� �������"=3=1<���� ������"==#1������

�����"==C1E� G����� !!C1<� ����� !!>1D������ ��/

�������� !""$%;67������ ���� ��� ��������������

���� / ��������������<����������"==,1'���

�����"==C16��� ������"==3$%������������� ��

�>C;)?������� ������������/��� �������������

���� �� ���� �� ��� ��������� �������

������2����������"==31����������� !!!� !! $%;67

����������������������������� ���767��'(�����

���������� � ��������������������������������

����� !!!1;�+���������� !!C$%& � ���������

����� ���>C;)?��������������������������

�767����'(���������������� � ����������������

������������2����������"==3$%4����������������/

��� �� �� ���� �� ������������������ ������

������ �� ������ ���� � ���������/������� �

���������� �� ��������������;67���

��� �������������� �����'(���������� �������

�����%2���� ���;67����� ������������� ���

'(������������ ��� ������ �H������ �767�� �� ��

� � ������������� ���������������� ��� ��

������������+ ������'(����������%

IJKLMNOLPQRSKMTULVWMLX

YZ[\]Z_

'����+��A�� �������� ������E��)��� �������:����/

���6���� �$%*��� �������?����'��������4���������

�'� ���� 6���� �$% a0/�����/ b/�������� �� �/#b�Cb/��/

��������� �� c$/ /�� �/ /d�"c� c$/ /����������������/"/��e/

#/��� �/=/��$����� ������Ef#,",=C$�������� )����

D��+�� �5��������'A�.<B$%���� ������ � �767���

������ � 6:;7�)�+B������� �����D��������0,3,C!$�

� �)B)/�� g�����*��C�C!0"3"$������� ������'���+

'�������:�������6���� �$%?������� � �������������

���������� ������ � ������/������������������ �

���� ������ � �� ����� �����������/h"�)67/h"$����

��������� ���� ?i: <������2������ �6���� �$%?�

������ � ;67/h�; C"#$� ����������� ���������

��� ������<���/B������)���+���� �6���� �$�� ��������

�������%)�������� �� �������������j����� /;67

�"j"!!1<� �D��G4���� ������<� �D��G�DB�.<B$�����

� /)�+B�"j"!!1<� �D��G4���� �����$������ /�>C;)?

�"j"!!1*�������'� ����6���� �$������� /����� �

�� ������"j !!1'���+'������$������� /����9�������

�������� �67B*�"j !!1<���/B�����$������� /����

+ ���Dk�*8Dk�"j !!1<� �D��G4���� �����$�D�#/

����������� /����&�6�"j !!1F��+�� &��� �?��������

;�����+��.8$�� �D� /����������� /�����&�6�"j"!!1

F��+�� &��� �?�������$%

lmnZ_Zmo\pq\]n\m[Z_]\[mZ_ rs\nZt]\q\]uvwm

B��������� ������� � ������� ������5������

D���� ��D�� ��:�����30H0!=H55D�� ���������������

���������������. �������E��G�'�����7������ �

E� ������+� E��G�$%B���E� �/5�� ����� C!-#C!�1���

�����$�������� ��'�����/5������ ��D� ������

. �������E��G�'�����7�����%B ��������+������

����� �����%& ����� ������� ��������-��������� ���

����� � ����������� ��� �����������������

"0!�������0!� ���������������������*� �+������

!!,$%)���� ���������������������� ���%)��� ��������

+��������#����%

x\__wnZ]\rw]omy

?� �������� ������ �� ������������� �����������

�������������������2�������� !!3$%B��������� �����

z !",& �� �� ��<�������;������������{�a�|}~������ !",$����#!#//#"#

��� �����Z]rZ\[Z_�

Page 119: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������� ����������������������������������

����������� �� � ����������� ��������� ���������� ����

��������������������������������������������������������

������������� �!����������"�����#$%!&������������������

��������������������������������������������#'�! ($

!���)*����+"���������+,����� &�����-��������.�/0�1

����������������2������#*����&�3�����������������$($%�)

������������������������������������2�������$%��

!����������"�����������������(4��� �����5�6������

#*����&+���������������������������(7(�����������8�����

3�������������������������������� ���������������������

�������������)�������������������������� ������ �����������

����������3����������������������������������#�!&$�.6���+�

9��+����+$!���+$5:;:�+���$$�������+��2��������5

<�4����3����3��� �����������������#.= ��������� &���

������� ���������������������>�������������#$�!&���

����������� �����������������)��������������������

����������������������������������������������������$����

>��������������������������������$(�4(���+�����������

����������������������������� ������������������

?@@ABCDEFGBGBH

I������������������8�����4=������������� �����$��-����

�����������������������+������������������������������

�����������=�������#�0�&+���.�%������������������������

����������3�����������������������(=�������������������

��=3�����J�$���$=������ ������������������������

�� ����+�����K����� +�������� ���������������������

4 ��-���������������������������������+�����������

��������������������������������4 ��6������8������������

������������������������������������������������ ����������

#������������&�L��������������������������8�����4=

������������� �����$���+�����������(=���������������

������= 3�����J�$����$= ������ ������������������

�������� � ���+�����K����� +�������� ����������

�����������4 ��-���������������������+�����������

��������������������������������4 ��

MFEFFBFNODGD

3�������������������������������������+������������������

������!����������"��������������������������������������

������������*����'�!I����:������������������<#*����&�

L����������������������P�:!���������������� ����������

����;����#,���������������+���L����+�-+Q�-&������8�

������������������� ������ -6"R-��������� >���������S�

�������������������������� !����T����� U����+�������

����� +����������������VW�(�

XYZ[\]Z

O_CCD@CEGDabNNGBHCcdeANNbfFBghG_CNFfbNNDC@FEF

I���������������� ����!e����������������������������

��������������������������������������������������

#R�����ijklm$�&�T���������������������������������

!e�����������������������������������!����������

"������������������ ���������������������#n���$�����&

��������#n����&�!e������������������������������8����

������������������������������������������������������

��������������������#n���$�����&�3���������������

������������������������������o����������������������

����������������� ���������8��� �������������������

����������!e����������#���������� ��������&�������������

�����#;9�p),������ijklm$&���������������#n���$�&�

�������������������������������������������������

� ������������������������������#.= ��������� &���

4���������������������8���������������������o���

!e���������������#n���$�&�����������������������������

��������������������#n���$�&��������� +��������������

��������!e�����������������������������o������� �����

���������������#n����&������������������� ��������

������������������������8����� ��������������������

#VW�()n����&�-���������� ���������#;�������ijklm

4&+�������������������������������������������

�����8����#VW�(&� �������������������!e���������

������#n���$�����&�!e���������������������������������

������������� ���� �����������������������������������

�������������������#n���$�&)�����������������������

������������������������������������������������������

� ��������������������9��4�$+�����2������������������

��!e����������#;�������ijklm4&�3�����������

������������������������������������������!e����������+

������������������+���������������������������������

������������������������������������������� ���������

���������������������������#R�����ijklm$�&+�������

�����������������������������������������������������

������#;�������ijklm4&�

qabNNGBHGBrGhGEGCBhOstu

3��������������6,n����������������������������

!e��������������������+��������������������������������

� ������������������������������������������6,n���

������������� �������������������� ������������������

-��������n���$#�&���#�&+���� �������������������

!e���������������������������������������������������

������������������������� ���������� 6,n�6,n����

������������8����� #VW�(&�������������!e��������

�����������������������������������������������

#n���$�&�5������+������������ ��������6,n�����

�������������������������������������������������

���������������#n���$�&��������8����� #VW�(&�����

����������������������������������������������"����

���������+�����6,n���� �����������������������

���������������� ��������!e����������#n����&+��������

��������������������������������������������#n����&�

3�����������������!e����������+������������������+

�������6,n������������������������������������

��������� ��������������������3����������� ��������

6,n�����������������������������������������������

�����������������������+���6,n���������������������

!e��������������������K����� ������������������������

���������������� ����������������������

v$4I������������������ ���6������������ +wmxiyz{|}i~m#$4&���+�����$�

stuGBrGhGEDfbEGBFNbNNDabNNGBH ���

Page 120: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������ ��������� ���� � ������������

���������� � �� �� ���� � ������ ���

�������� �� �������� �������� �������� !�� �

� ��������� � ������ � � ��������������

��������������������������"���#!�� �$ ���������

������%&�'� ������������!����� � � � ��������

�� �������� �� �������� !�� �� �����������

����������������� �� ��

()*)+,)+-)./01)234)//)-0.+5)-)*0.5056+76-089608.+

��� !�� �� ���� � ��������� ���� ���� ��!�

��������������� �� ��� � ������"���!� ��� �"

�������� ��!������!� !�� �������������������:��

��������������� ������ � �!����� ;�������� ��������

����!��� ��������!��� ����� � ����&<�� �����=>?@A

%BBC:D!��=>?@A%BBE'�� �������� �� ��������

�� �������� !�� �� ���������������� ���

�� � �� �� � � ��� �������������!�FF� ��������

��!��� � � �����GHIJKJL�&���!� MK�'�����!�� ��

�������!� ��� � �� �� ���� ��!���!��� ���� ��

���� � !�� �� ���&D!�� =>?@A%BBE'���!�� N! ���

����� �� ����������!��� � � ������ � ����O�

� �����GHIJKJL������ � �� ��������������

� ������ �������� ���!������� � �������� �� ���

PQR PSR

PTRPUR

PVR

PWR

XYZ[\] _ a_bcdefghdb_i]jklmnemomdpde bpqbdmhpc rrmnabf

s trr_hrrgnuomvbrg_hrrpbqgdgmnprmhpbfhbnd_brgnuvbpdw

mpheqmh_dmngpxiglyqqtnbempdbheqmhgrpdgmnmnabfhbnd_br_dmngr

prmhpgagmnpdde armgrqg_z_artdgqmn p{ndedgp ij|lgnude _bu

omvbrg_hrrqg_z_v_bdmnzmngp }~i��}~lx�e fbhtpmpgdde mnn_

nthrg_rg{_iy]�lx�__bc�s trr_hrrpbqgx�__bcegu�omvbrg_hrr

pbqgx]bddegds trr_hrrpbqgdgg_rbhgrm�umnde hnd_grvg_dbf

de y]�cemromvbrg_hrrpbqgdgg_rbhgrm�ung_de btd_ob_u_bf

de y]�xiol��gqvr bfgf_per{mpbrgdu_dmngrprmh rbguucmde

smdbd_ghz_�_gnaxihl�_mamngr_hb_upbfhrrpbqgdgbodgmnuofb_

irfdlgnuut_mnai_maedlptv_ftpmbnbfhbnd_br_dmngrprmhpcmdeg

og_mtqi�qslwhbndgmnmnae{vbbpqbdmhpbrtdmbnmnde gopnh irfdw

egnupmu mqgaplgnuv_pnh i_maedwegnupmu mqgaplbf]jk

i�na�q�lxiugnu l�bp uvnunhmpbfde ]jk ffhdpbnde

bpqbdmhpc rrmnabfs trr_hrriulgnuomvbrg_hrrpbqgdgilmnhbnd_br

_dmngrprmhpx�e hbnhnd_gdmbnpbf]jkina�q�lg_am nmnde og_px

�e h_bppwphdmbngrg_gbfhrrpbqgdgcgpq gpt_ugfd_g�wqmn

ptv_ftpmbnbfde prmhpcmdegnmpbwb_e{vbbpqbdmhpbrtdmbni���

bpqbrg_md{l�gnug_ �v_ppumnv_hndbfde pbqgpm� _hb_uu

ofb_ oamnnmnabfde ptv_ftpmbni����lx�e ffhdpbfde

e{vbbpqbdmhpbrtdmbnc _ ud_qmnumnde gopnh gnuv_pnh

bfog_mtqherb_mu i�qslxifl�ffhdpbf]jki�na�q�lbnde bpqbdmh

pc rrmnabfs trr_gnuomvbrg_hrrpbqgdgmnprmhpbf�wug{wvbpdw

mpheqmh_dmngpx�e prmhpc _ ptv_ftpucmdede e{vbbpqbdmh

pbrtdmbncmdebtdog_mtqherb_mux�gheog__v_pndp grtpbodgmnu

mn���� hrrpx����x��hbqvg_ucmdee{vbbpqbrg_md{iulgnu

mpbbpqbrg_md{hbnd_bril�_pvhdm r{x����x�� hbqvg_u cmde

e{vbbpqbrg_md{vrtpog_mtq iulgnu e{vbbpqbrg_md{hbnd_bril�

_pvhdm r{x����x��hbqvg_ucmdes trr_hrrpbqgdgmnhbnd_br

_dmngpiflx����x��hbqvg_ucmdes trr_hrrgnuomvbrg_hrrpbqgdg�

_pvhdm r{�mnmpheqmh_dmngpmnde gopnh bf]jkiflxy���mnn_

vr�mfb_qrg{_��]��btd_nthrg_rg{_�����btd_vr�mfb_qrg{_x

|hgrog_p���qx

�%BKJF� ��������M��� ����� !��� �������A�=� ¡¢£=¤A&%BKJ'¥¦¥�IBI""IKI

§© ª«¬«365-86)06­«

Page 121: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������ ����������������������������

����������������������������������������������������

���������������������������������������������������

��������������������������������������������������

�������������������������������������!�����"#$%&

'()�

����������������������������������������*+�����

�����������������������������������������������������

�������������������������������������������������,'-���������./0 ������ '1 ���2���������� )1.31 ������������

�*4'56�.���������������������������7���������.

8 ����������� .) ��������2��������9,:,;�.������������

������������� ���������������������������������

���������������*+����������������������������

���������������������������,'-���7���������.��<���

���������������������7�,����������������*+�����

�����

=>?>@A>@B>CDEF>GHI>DD>BEC@BJECKL@>M>N>OP>

Q��������������2����������������.7�,.������������

�������������������������������*+���������������.���

�����������������������!�����"#$%&'()� ���������.��

������<����������������.7�,�����������������������

*+����������������������������������������������

���������������������������������������������� �� Q�

��������������������������������������� ����������������

����������������������������������������������������

���������������*+��������� ��������������.�����������

�������������������<��������������/ R' RRS �������

������������T����� 0 �).3 �������2��������������R'.) �T

��������� 5 ��T /1 �. �������������������,95)(5S�

�*��������"#$%&668� ���������U�����������������

������������������"#$%&685V��<��������"#$%&66'�.

���*+�������������<������������������W�����"#$%&

'(((.'(('VW���<"#$%&'((0� X�����������������������

����������������������������������*+���������������

�������������������������������������������<����

,95)(5S���� )������ ����������������������������

�����������������������������������������������

X�����������2��������������������<������������

����������������������*+�������������� )��.������������

����������������������������������������������

�����2�������)(Y ���� )�� ������������������.��

��������������.�������*+��������� �������������������

���������������������������������������������������

������������������������������������������

Q���������������������������������������������

����������������������������������.���������������

����<���� �9�� ������ Z�������������[\( (3�

�����������������������������������������������������

������������������������������������������� �������

���������������������������� S�� �������������

��������9�������� Z����������������������������

����������������������������������������������*+�����

�����.���������������<���������������������������������

7����������� S���.��������<�����������������������

�[\( (3����������������������������������������

�����.���������������������������������������������

���������� S�� :������������������9�������� Z

�����������������������������������������������

]_ ]_

]a_ ]b_

cdefghiijklmniojpqjrpnsltiuklnpvwxyzv{or|}~znoltjnm}nl�k

mn}umsj���orni�+���jpvuuo�kzuo����n�upkj��mv�zipjmt���mn�ulj�

ipn}pjl�oumniknolpn�uo�}u�m�vkz�tj�ot���lnp�jiijklniwxynoltj

nm}nl�kmn}umsj���orni�mn�ulj��+���jpkj��msum�pjqjolj��oltj

�pjmjokjniu�p���ot���lnpv���o�z��lonl�oltj�pjmjokjniu

���w���ot���lnp�����kno��rulj��j��v�����j���{��z�v�z�p�r�ou�

pjknp�mni��lnlpuk�jp�puorj��nu�j�ipjmt���mn�ulj��+���jpv�jilzuo�

���n�upkj��mvp�rtlz�y���j�uppnstju�m�kj��mn}u��o���j�uppnstju�m�

�+���jpkj��jo�innl��ppnsm��oojp�pnkjmmni���n�upkj��m��ulusjpj

}jum�pj�uiljpu��}�om��jpi�m�noniltjkj��ms�ltuo�mn�np

t��nnm}nl�kmn��l�no�uo�upjj��pjmmj��o�jpkjolniltjmn}um��j

pjknp�j��jinpj�jr�oo�orniltjm��jpi�m�nov{���z��tjjiijklmni

ltjt��nnm}nl�kmn��l�nosjpjpjknp�j��oltju�mjokjuo��pjmjokj

ni�up��}kt�np��jv{}�z�hukt�uppj�pjmjolmqu��jmn�lu�oj��o

����kj��m�� \����kn}�upj�s�ltt��nnm}n�up�l�vuzuo��mnnm}n�

�up�l�knolpn�v�z�pjm�jkl�qj���¡ \����kn}�upj�s�ltt��nnm}n�up�

�l����m�up��} knolpn�vuuo�kz�¢ \����kn}�upj�s�ltwxy

knolpn��£ku�j�upm¤{��}�

¥'(SQ�����������������������������������.¦&/"§©ª«"¬&�'(S�­®­.)() ))

GHIL@FLLEPM>EL@ONB>NNP°>NNL@± ²³

Page 122: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�������������� ���������������������������������

�������������� ��� ���������������������������

���������������� ����������������!���������

"����������������������������� ���

#$%&$'(#()*$*&+*,--.)+/,01+2)*&34),356)*-*72,)

&-2%8&2%,1

9��� ����������������������������:����������

�;�;<�� ��=����>��������������=����������������

������?@ ��������"���������������������� ��A���

B�"������;�;<����>�����=��������=���"�������������

����=���������������������?@ ����������� C�� ���

������������������ �������������������?@ ����

������� ���"����������� �������D���������:���������

���������� ���� ������� ��������=���E���������

������������=���������������������������?@ ��������

"������F�>������GHIJKLMMN������>��������������

�������������������������;��OCMO���� C��

P*7*1/*1-*,4+0*$$%1Q%1R%'%2%,1,1%,1-R&11*$&-2%8&2%,1

9��������������� �=��������������������������������

��������?@ ��������"����������������=������������

����� �������������������F�>������GHIJKLMMN�

9��� �������������� ������������>�����E�� ����

����������������������>��S�������L�C�����=�����=�����

������T��������;;U�����>��������������=��������

������������������������"���������������

?@ ����������� S�� U�������>�����������������

���������=�������������� ��������������������

"����������������������������� S��

V*2%1&$$,-&$%W&2%,1,4X#(YZ)[5Y&1/7\]XZV

�����������"������?@ ��������������������������

�������!���������>:�����OS���"���� ��������

������������������ ��������������"������������

_a _ba

_ca_da _ea

fghijklmnolnpnqrstmuumvqruomswmxsryqluzvqrs{|}~�roqlm

r��rqnv�ym��noxru�@���msvm���r�zqzn��m�nzqm�ptqlmzvqnwzqnroru

�psrp�z�qxsryqluzvqrs{~}~��nxoz�nox�klm�zqzymsm�mz��sm�zuqms

z���no���msu��nrorusmqnoz���nvm�{zzo�p�zo�n�r�zqm�vm���{v�m�

ynqlzlt�rr��rqnv�r��qnrovroqznonoxpzsn��vl�rsn�m{�����zo�

zsmm��sm��m�no�msvmoqruqlm�r�z�n�msmvrs�m�pmursmpmxnoonox

ruqlm���msu��nro{������{zzo�p�klmnolnpnqrstmuumvq�ru|}~

{�ox����roqlmr��rqnv�ym��noxru�@���ms{z�zo�pn�r�zsvm���r�zqz

{p�zsm�smwmoqm�ptqlm~}~smvm�qrsnolnpnqrs���������{�nmqlt�z�nor�

p�qt��z�nor���{�����n�mqlr�t�lmot���tsn�r��������tsn�n�no���t������{��

���n�mqlt�mqlt���smz{���������{���o���{vzo����uumvq�rupz�nv

~}~{��ox����roqlmr��rqnv�r�z�ym��noxnon�r�zqm��@���ms{v�

zo�pn�r�zsvm���{��� on�r�zqm��@���msvm����qlmzoqzxron�qru

z�mor�nom¡�smvm�qrs��¢�vtv�r�moqt�������n�sr�t��zoqlnom{��£�¤�

{���o����n�orq�nxon�vzoq�tp�rv¥qlm�ym��nox�nolnpnqrstmuumvqru

pz�nv~}~{v��{m�klmnolnpnqrstmuumvqruz�mor�nom{��¦��roqlm

r��rqnv�ym��noxru�@���msvm���r�zqzn��smwmoqm�pt��������

{���o����zvl pzssm�sm�moq�wz��m�rpqznom� no ���� vm����

§ ©���� vr��zsm� ynql lt�rr��r�zsnqt ���� pzsn�� vroqsr��

ª ©����vr��zsm�ynql|}~{z�p�zo�z�mor�nomvroqsr�{m��

_a _ba

fghi«£tqr¥nom�no��vm�nolnpnqnroruqlmr��rqnv�ym��noxrupn�r�zs

vm���r�zqz�klm�zqzymsm�mz��sm�zuqmsz���no���msu��nroru

smqnoz���nvm�{z�zo�usm�l�tn�r�zqm�vm���{p�ynqlzlt�rr��rqnv

�r��qnrovroqznonoxpzsn�� vl�rsn�m{�����zo�zsmm��sm��m�no

�msvmoqruqlm�r�z�n�msmvrs�m�pmursmpmxnoonoxruqlm���msu��nro

{������{z��uumvq�rum�n�ms�z�xsryqluzvqrs{�}~����zqm�mq��msnwm�

xsryql uzvqrs{��}~��x�nz�vm���nom��msnwm� om�srqsr�lnvuzvqrs

{}�|~��zo�qszo�urs�noxxsryqluzvqrs���{k}~����roqlm�ym��nox

rupn�r�zsvm���r�zqz�{p��uumvq�ru}�|~�k}~����zo�ruvrz��no�

n�qszqnro�ru}�|~zo�k}~����zo�rupz�nv�psrp�z�qxsryqluzvqrs

{p~}~��}�|~�zo�k}~����sm��mvqnwm�t�roqlm�ym��noxrupn�r�zs

vm���r�zqz��zvlvtqr¥nomyz�qm�qm�zq��ox�����zvlpzs

sm�sm�moq�qlmwz��m�rpqznom�no�����vm����¬ ©����vr��zsm�

ynqllt�rr��r�zsnqt����pzsn�� vroqsr��§ ©����vr��zsm�ynql

k}~����

­LM��®������������A�����=����� ���������=�K°G±²³µG¶KLM���··�CMC��C�C

¹º» Z¼½¼#&)-%&*2&$¼

Page 123: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����������������������� ����������� �����

����������������������� ������������������

����������� ����� ��������!������"#$%&'(()�*

+�������������,����� ����-��� ���������������

�����������������������������.'��*/�����������

����������������������� ������������������������

����������������������-�����������+��

�����������,�� ������.'��*������������� ���

�����������,�� ��+�����������������������

�������������,�����������������������.'��*

����0� ��������������������1����������������

���-��������������� ��+��������.'��*

/������������������� ���� ������+����������0

�����������-���������������*2��-����������

�� ����������������� ��������������� ��+��

����*2��*3���������������-���� �,��������

�������-�� ������� +������������������������

����������������������"#$%&)44(�*

5������������� ����-��� ����������������� ��

3���!�����������������������������������������

�����-������� �����, ��3���������.6�*7���

������������������ ����������� ���� ������3���

�����������*2������*3������������� ������

������������3���0 �����,����������������0���

����0�����,�������������������-������������

���� ���������������� �� ����� ����������

������.6��� ���3���*3���������������-���

�,�����������������-��-��� ����������������

3�����������������������"#$%&'((8�*5����������

-������������ �� 9:+35�����������������������

������.;�*������������������������ ���������0

�����,�� �� 9:+35�����������������������-���

��������������������� ��� ��������������

������������������������.;�*/����������������

��� ��� 9:+35 �����������,��������-������

���������*2�-������������ ��������-��,����

9:+35�����������������*2 �*3���������������

-��� �,�����������������-�������1������ 9:+35��

������������������ ���������������������<�"#$%&

)448!=���"#$%&)448!>����0?����"#$%&'((4�*

@ABCDBBAEF

=�����������������������������������������

������������������-��������������������,�� ���

� �����������������������������7��������

"#$%&'((:�*<��-������-����+�� �,�����

���������-������ �������������� ������������

� �������������������,������,������ ���,����0

�����������������*= ��������+������������

��������-������ ����������� ��������������������

���0����������������������*)�G �*H������������

+�� �,������-������ ���������������������

����*'��������� ��������� ������������*'��*3�����

������������+�������������� ������ ������

���������������������������-������ �� ����������

�����������*H��������������0���,� �������

� �������������� �� ��� �� ������������

�I)96(9;����������������� ���� +������

�-������ ����������� �������������������������*6�

�����*<�-,������ ������������-������ �������

��������������*6���������� ������-������ �������

�� ������������*6��*3�������������� ��������������0

���,� �������������������������� ��� +����

�� ��������-�����*= �����������������������

���������� ����� ������������� �'J)����������

�)�� ����������������������� ��� +������

�-������ ����������� ���������������������

������.)������*<�-,���������������� �'J)��3������)�� �������������������������

� ���������-������ �� �����������������������

�K����"#$%&'()6�������������������������0���,�

���������� ��������������������������� ���

+�������� ��������-������������������*�I)96(9;

-���������������������������������,����� ���

���KL���� ��������������"#$%&)448�*/�-�����-�

����KL���������������� ���������-������

�� ���������K����"#$%&'()6�!�����������������������

���������0���,�KL������,��,�������������+��0

����������������� �� ��������-�����*/����������

MNO MPO

QRSTUVWXWYZWY[W\]_W aWbbcYdecY_cfc\gh[h\icYWW]]W[ \Yc\Y

[_jYYWbj[ckjc\YlmjnoY]gW_bhc\bjWZp�qbbWg[Wbbr_WW]]W[ \]

YWgkWdg\a_]j[\gmstunmvwYdxyznjYZfjc[{fg\fbj dg\a_

]j[\gmfutunmvwYdxyznaWgWjfg\djWZcY _WXgWWY[W\]_W

[_b\gcZW[_jYYWbfb\[iWg|eYcg\e}em~eX_WYhbXg\XhbjycY\nfWY�\c[j[cZ

ms���nmvww�pnjYZ _W X\j cqy [_jYYWbfb\[iWg[b\{bcqy

mvw�pnrgWXW[ckWbhlmfn�\_fb\[iWgjb\jfg\djWZ_WcY_cfc\gh

W]]W[ \]dbcjb[WbbbcYWeZWgckWZYWqg\g\X_c[]j[\gmtVsunXbq

gjY]\gycYddg\a_]j[\ge�vm�tue�vnmWj[_j vwYdxyzn\Y _W

\y\c[ \yj aWbbcYd\]]gW_bhc\bjWZfcX\bjg[Wbbl�_WZjjaWgW

yWjqgWZj]Wgj�eycY qXWg]qc\Y\]_W[Wbbac_j_hX\\y\c[

\bqc\Y[\YjcYcYdfjgcqy [_b\gcZWmvypnrjYZjgWW�XgW WZcY

XWg[WY\]_W \yj c�WgW[\gZWZfW]\gWfWdcYYcYd\]_W qXWg]qc\Y

mvww�nl�j[_fjggWXgWWY kjbqW \fjcYWZcY�G}}[Wbbl���wlw|

[\yXjgWZac__hX\\y\bjgchXbq fjgcqy[\Yg\bl���wlw|[\ye

XjgWZac_[h\icYW[\Yg\bl

�'();/�����������.���� ��+������������&�"�����"�&�'();�����6(6006)6

��������� ¡¢£ ��¤¥¦£¥¥¡§£¥¥�� ©ª«

Page 124: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������������ ������������������������

��������������������� !����"�����������#��#���

������������������������������������"#������#����

������������������������������������������������$

�������������������������#����������������������

�����%�����&���

'�� ������������������������������������()�����

����������������������*+%���������������������

���������������������������������������,����-

��� '���������������������+.*%��'+%-/� 0�

�������������1�� ���������"�������������1

�����������������������"����,�������������������

�������1���-������%�� 2�� 3���#��"����������

�1�� ������������������������������������������

�%�� 2��������������������������#�������������

�%�� 2��"����������+.*%��'+%-/�����1���

�������4#����������������������������#��

��������������#��#��()��������� !����������

()��������������������'+%-/�! ���������556���

����+.*%���������,��������%+%�()���������

�3��������������� 3���#��"���������������������

�%+%"+.*%"��'+%-/����������1���������������

���������������������%�� 2��"����� ��1�����������

()���������-����#�����������#�����������������

���1�������#��#����������������������*+%����

������������������� !�������������������#�����

���1����������������,����������� �����1�� ��

�������� !������"���*+%-���������������#�����1

���1�� ������()��������������������7����1�����

������������������������#�����

'����������1��������*+%������������������

()�������������������1�������#������������������

���������"8�9�"��������:����������%�����&��

���� '�������������� ��1���������1���*+%-������

�����������������":'8"������������()���������"

����#����1��������������������-��������1��������

�������������������;� ������������<$0��������

���6$=�)�������������$0������������� 0���������

���%+%����������������8.�>��>2����1���#�������

��������1����������������������()���������

�%�� ���"��������������*+%-���������������%+%

����()����������������������������������?����-

����:�������������#�����%�� >� '���������������

*+%���������#������������#����1��������������-

��������1�������������@����������������������

()����������;� ������������<$0�����������6�

'��7������������������1����������������-

���������������%+%�������A����1����#���%+%

��������"������������#������������� �����

��� ��1���-��������������$& ���� �#��������<�

����������������%�� B�� '����C�,��������

�����������������������()����������������

��������#������������������� 3���#��"�������

�,������������A��������������������������1���

DEF

DGF

DHFDIF

DJF DKF

LMNOPQRRSTUVUWXVYZX[YUTU\T]_]`Ua[b

\XW[UcdefgcXXThigjklmcWXThhgjXTh

nopdkqc]XTh\gYT\]rbVsYrUVX[]ht)SVV]cXj

WjXTh]gXThiYnUVXW]VVrcijhjXTh\gU\[b]

X[][YTXut)SVV] W]VVra]]WUVXi]V]haY[b

XTXT[YiUhsXXYTr[ VS[XRYT]rsT[b][Xr]

cevguwYnUVX W]VVra]]WUVXi]V]haY[bXT

XT[YiUhsXXYTr[nU[]YTlYTXr]xycz{xygu

cXXTh]gQTr][r|t)SVV]W]VVrURXX[bYb]

RXTY}WX[YUTucWgQTr][r|vURXcV]\[gXTh

]Th\UU[cYb[gU\t)SVV] W]VVrX[bYb]

RXTY}WX[YUTum Uarjt)SVV] W]VV]Th\]][u

m Uab]Xhrjt)SVV]W]VVrURX[XuvWXV]iXr|

p~Ru

����2!���������&�����1���*�����������1"����������������2����"���--���

��� ���������������

Page 125: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

�������������� ��������������� �� ��������

������������������ ��������� �� ����� ����

�������������������������������������������

������ ��������� ��� !����"�#�

���������������������������������� ��

��� �������������������������$�%������

�&"��'!����(�#���� �������� ��� ��� ����$�

���������������!����)�����#�*��������������

�� ������� ������ �� !����(�#%��������

�� ������� ��� !����(�#% ���������$��

���� ���� �� ������ ����������� � ������ ���

������������ �� ���������� ��� ���

��������$�������� �� ���� �� !����)�#���

�������� ������������������ ���������

��$������������������������ �� !+�$���,-./0

(1�(#�2� ��%����������������������$����������

��������������� ������ �� !����(�#����

����������������� ��$� ����� �� �����

���� ����� ������ ��������� ���������������

����������������������� ��������� ��������

��� ��%���3��� %�����������������������

�����������������4��� ������ ���������

��������� ������ ������� ���� ���� �

� ��� �����������������������%���������

�������������� �� ������� ���� !����)�#�

5����������������������������������������

��������� ��� �� �������������������

!������# � � ������������������������ ����

������ �����!�������6�#�����������������

�7�������������������� �� ������ �������� ���

�� ����������������������������������

�7���������� ����������� ��� ���������������

����������$��� ����� ��� �� �������

������������� ��� ��� �� ����������$���

�����������7����������%��� ��� ���

������������ ������ �������������������������$�

�����������3������������������&"��'!� �,-./0(1189

:����,-./0(1189;�����<� ��,-./0(11=9*��,-./0

(1�1#�>��������������������������

���������������������������������������

�������� ������������� ������� ������

������!;�����,-./0(1��#�2� ��%���������

� � ��$���������������� ������ �������

��� ��������������������� ����������� ������ ���

�4�����%�������� �� ��� ��������!>$�����?���

�==@9A��� ���������(1169;��,-./0(1�1#���

�����������������������������������������

��������������������������������������3��

������ �� ������� ��� ���������������������

����������������������B������������� ���

!*��������,-./0(11"#�

CDEFGHIJKLMJFNOPFKDGFQRDNGSRFNJTJONKRODIGOUTJ

��� ��$ �����������������������������������

���������!�'+�1=&V�%'W8@=V�)��#���*��� ����������

�������������� � �������:�?X�*��4� ������������

�����B��������������� ��

� 3������ ��������������� ���� ������''>YW

���� ���

ZU[[GTNRFLRFSGTMPNRGF

��������� ����������������������������������� ��

��������������� ������� ���\ ����]

_abcdefghigjklmnkhioifpghiqirsitrfughplkgfrvwxyz{jq|}ki|

njtqlmjqtjqsfmsi|jqghisfm}oirit}mlgjfqfp~�}mmirtmjlmlq|�jefmlr

kimmnjqghirlgrigjql�wxylkgjqtlg�r��lkgjslginltm}glolgirtjk�

e}rjqirtjknjtqlmjqtklnkl|ijq~�}mmirkimmn��hjnklnkl|ikfqnjngnfp

ghikfqnik}gjsirimilnifptm}glolgi�����lq|l|iqfnjqi�lq|ghi

lkgjslgjfqfpoigl�fgrfejktm}glolgirikiegfrnvoxm}�nz������lq|

l|iqfnjqi��rikiegfrn��kgjslgjfqfp��rikiegfrnjq|}kinlrimilnifp

�lnjk��rf�mlngtrfughplkgfrv�yxyzprfo~�}mmirkimmnghlglkgjslgin

yxyrikiegfrn�rin}mgjqtjqghifeiqjqtfpefglnnj}o lq|khmfrj|i

khlqqimnjqghi~�}mmirkimmoio�rlqi��hijfqip�}�kfoeiqnlginghi

grlqnoio�rlqf}nfnofgjktrl|jiqglq|gh}nerisiqgnghikimm}mlr

nuimmjqt}q|irhdeffnofgjkkfq|jgjfqn�~�}mmirkimm{|irjsi|kdgf�jqin

n}khln�yxy�tmjlmkimmmjqi{|irjsi|qi}rfgrfehjkplkgfrvx�wyz�lq|

grlqnpfrojqttrfughplkgfr{�v�xy{�z�lq|efnnj�mdp}rghirkdgf�jqin�

jqhj�jgghihdeffnofgjknuimmjqtfp�jefmlrkimmn��hjmitm}glolgi

jqhj�jgnghifnofgjknuimmjqtfp~�}mmirkimmn�jgjq|}kinghifnofgjk

nuimmjqtfp�jefmlrkimmn��hitm}glolgi{jq|}ki|nuimmjqtfp�jefmlr

kimmnjnerisiqgi|�d~�}mmirkimm{|irjsi|kdgf�jqin��jppiriqgngienfp

ghinjtqlmjqtklnkl|iklq�i�mfk�i|�dlqgltfqjngnvmipgnj|iz�

rin}mgjqt jq kimm}mlrnuimmjqt uhiq ghi i�grlkimm}mlrfnofmlrjgd

|ikrilnin�

�(1�@>���������� A�������������������%�0�,�����,�0!(1�@#���%616��6�6

����� �¡�¢£¤¥¢��¦§¥§§£©¥§§��ª «¬¬

Page 126: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

����������� �������������������� ��������������� �

��������� !��"�� �������� � � ���� ������� ����!� ��!��

����"����� � ���# ��� $

�������%�&��� ���� ��' ��� ������ ����������� ����� $

�������(�&��� ���� ��' ��� ���)*� ����������� ����� $

�������+�&��� ���� ��' ��� ��",-�.� ����������� �

���� $

/010203405

*��$6$7� �� ��� 8$79��� �:$*$7;����$&$ !<�=.������*$:$

>?@@AB9���C� ������ ��!� ������� � ����!��� �� ��� ��� ����� � ��#������� �������#�# ���� �� �� �C"����� � �

!�� !� �����$DEFGHIHJKL7AAMNAMA$

: �O$7P��� �9$7��!�#Q$HIFRS>?@T@BU�� �� ! ������!�����

���� � ����!��� �� ��� �)* ���#��� �� ����"�������#����� �",-�. ���#����� ������C������� " � ��� �

��� ���$VSWEXRSYZH[S%\K7]M]M?N]M@@$

:�� �� *$7_�)��� $79 ��)�$7& !��#&$7.���� � �*$ !a��!�� 9$>?@@-B����� �#�������� ����������� ��

����� �������� $bcIFdeZIZFR[XRSfcFghS\(7-?AN-]A$

U ���� ����$7� ����;$7U !��9$7U ��� .$ !U������U$>TMAMB

<����������� �����#�# ���� ����� �� ���� ������������ ��"��� ��#������� $VSiHjkXJcESl7T?m]NT?,?$

U )� � ���8$78�� *$*$7;��n$7:� ���9$ !P����<$>TMM@B

���#������� ����>���B7"����� !�������"���=��)�

���� ��� ���#���� ::� ����� $WkFEgoHJSK%(7TTNT-$U� ��� �$7; ��� ��*$78"�� ��p$7����� *$7:� � �8$ !*���;$

>?@@AB.��� �",- !� C�#���C"������ �� ����� ��!���

���� �� ���� ����� "�"������ � ���!������ ���� $qkFHrHJ

bkcZSYREgSsteSdeZIZFR[XRS%+u7T,]NT,M$U�� �� �����p$79 ����p$78"�� ��p$7.����8$7.�����$*$7U� ���

�$7; ��� ��*$ !*���;$>?@TTB ��� � ""��� ��� �� ��#�

������ ����"�������!��� �� �� ����� �� ���� ������ � ���!������ ���� $VSqRFjcX[F%v7T@@NT@A$

P������#*$p$7��# �!�#�)��p$&$78�� Q$�$ !8��� ����.$Q$

>TMMMB;���=� !���!� ������C�� ������ ��� � !#������

������ ��!���)���� ="���� ��"������� "��" � ��� $wEJSiHjkXJcES�u7TT-,NTTm,$

� )����#��<$�$78��� ����.$Q$7O ����� P$7� �����$$ !

; p ���$�$>TMM?B: ���x����� ������� � ���� !

��� �� y���"������"�������"������������! � ��� ��� �$VSiHjkXJcES�%7]--N]-m,$

� �����.$7;�� ����n$78��#��.$7� ��� =<�" *$ !a��)�#�)�9$

>?@@TBP��� � !���� !� # �� ��� ��"����� )� ��U���� ��� ���#���� ��� ����� $VSYX[eSiHjkXRS+(l7T@NT-@$

�� �!� �&$7� �!*$6$7Q �����P$;$ !:��� ����$>TMMAB

*�� ��� �!� �� ������� ���#��C��� �"��������� ��� 7��"�!

"���C�! ��� 7 ! �C�! �=� !���! "�"�����$DEFGHIHJ +L7TTTNTT?@$

Q ����Q$9$7��!�����Q$n$ !:��� ����$>TMM-B���#������

� ����"��#� ����� �������� �"���� ���!����!� � !

� "��� ��" ������� �C"����� � �!� �����$zXRSzHhS�7-?,N-]$

Q � ! $7Q � ! U$7� ) � � �$7)�� � 8$7O���! 6$76�� )

8$7� ���! Q$ !a ! 6$>?@@@B��!�x� ��� ����� �= ���� ������ ��� ���� �"��#� ��"�������"��� "�"�����!��� �����=

� !���!���� �!��� �� ��� $iHjkXg%u7-]]N-T$

Q � ! $7Q � ! U$76�� ) 8$7a ! <$7O���! 6$7 �8$7

� � ! Q$7 ) 6$79 � ! ;$�$ !a ! 6$>?@@?B�������� =���������� ����� ��� ���� ��� ���� �������"��� ����

"��!����� !��� �����=� !���!���� �!��� �� ��� $VSiHjkXJcES

%%7M??ANM?]m$

Q � ! U$7Q � ! $7{� Q$�$7� �) � �$7O���! 6$7 �8$7

a ! 6$79 � ! ;$�$ ! ) 6$>?@@]B9��� �� ���������� �

������ �=!���#�! �������"��� ��������"����� ���������� ������!��� �����=� !���!���� �!��� �� ��� $iHjkXJcEHgcH�%%7

??MN?]-$

Q ��)8$�$76� )��$7P���U$*$78�� ��)=!�; ���$78������ 8$ !_��x ��$>?@@mB�P��� ������� !��������� !�����

����"�������#���� �� �� ���� ���� ������$zXRSYHRRSWEXRS%u7

?,mN?,-,$

Q�:$7O�"Q$6$ !8�6$�$>TMMAB;�� ��' ��� ��",- �������"� ����"���� ������ ���� !���8P� �| ���� ���������� �

���!� ����� !������� ��������"����#���$qREF%+7TA,NTM,$

&)�! $ !9���P$�$>TMMB���#������� ����| ������ ����� �

������� ����������� ������$WkFEgoHJSu+l7?m@N?m$&)�! $7Q��� O$7����! 6$7Q�� ��6$78���'� �U$76� ���� 8$

!9���P$�$>TMMAB<C"������ ���� ������ ������� ����=}

� !��������"�������� ���� ���� ������$YjkkSs~HoHJS�L7

-mN--@$6 ��U$78�# )�� �p$7O� ��$7;�n$7����!�a$8$ !;� �<$*$

>?@@,B:���!=���� �� �����!����"��� !���� �������� �� ���

� ���"�C������ � !���� ��|���� �x�� ������������ �� � !�� ���� ��� $VS�FIZXRS%�%7?MN]M$

6�)� P$7U � � �"�"�����&$79�!� !�� )��&$7�� # ��*$ !

�����6$>?@T?B� ����������!!��!���"� !������� �

>PQ<*B"������������� ����*�9*=� !���!�C������C�����|��� �)* ����"���� #��#��� �$iHjkXeZFk[FcXRX�~ u%7

?T@mN?TT,$

6������6$7a��� *$7;� ���'.$79 ��)�$7a��!�� 9$7

.���� � �*$ !:�� �� *$>?@T@B<�����"����� � ������������������ ������� ���� ��������n ��)� �� !

�C�� ������ ���� �=����� ��! )� ���T�?=��!� ��! ���� �� ��

# ���� �� !����� ������� ����$iHjkXJcEHgcH�uK7TT,NTT-A$6�� �:$7��"� 8$6$78�� �# � :$9$7� �$U$78��# �� # 8$7

8 C� .$ !n 6$*$>?@T]BQ��"����� ����������� �

�C�! ��#�������7 ����� � �� ��� ! "�"������ !� ������ ��$

zEckX�FJcSoHJS\L7m-N,$; ��� ��*$7� ������$78 �������$7.����8$7*���;$ !:� � �8$

>?@TTBU�� �� � ""��� ��� ������� ���� �!��� ���$bkcZS�IFRS

WEXRS�+l7?A]N?M?$

;���� =n���� �$7���������:$7P���������*$78 � ��#�Q$_$ !P�9���*$>?@@MB& ������ ��",-�.� ��� "��� �� ����)*=

��!� ��!���#�# ���� y���!���� �� ���� �����$zXRSYHRRS

iHjkXJcES+v7T@N?@$;� '�;$7U� ��� �$7; ��� ��*$7:� � �8$7*�� !�� $ !*���;$

>?@@-B<��������C��� ��� !�� ���� ��� �� ��#������� ����

� ������ ��� ������ �����!���� ����"���� ��� $wEJEXgoHJS

+K7TMTNT-@@$;���$7a �P$7;��O$7;��O$7� a$7�� �a$ !O�{$>?@T@B

����� �=!��#� ����� ����| ���� �� ��� � ���� �

��# ���� ��' ��� � �C��� =� !���!���� �" ����!��$

�g�HJISdeZIZFR[XRSwEJSfcESK�7],MN],-,$� ����=.�� ��8$7U� �)�P$:$7a �O$U$7:� ��$�$ !*�� ��

*$n$>TMMB<������������ �� y��� ! !�� ���� ��� ���� � =

!���#�! �������"�� � ����� ���#�# � ! ������� ��

C�����'�!���� �� ���� �����$�kXcSiFIRbcFhSfcES�fbl�7Tm]?NTm]m$

� ���� �$9$7;�#����$*$7����) � 6$ !� �)������a$.$

>TMM-B ��������"�� � ����� ��� � �� ���� � ��=� !���! ������ ��� ��"���C�!��7���# ��� ��� �� ������ �U ?�

�� �� �� ��� 7 ! ������C����� !� ��� �� ���C�! �� '���

���#������ �""�� �" � ���� �$VSiHjkXcZH[SuK7T,@NT,-T$

�� �� !��$7�����8$7Q ���n$�$78����!���$U$79 �).$;$7;��$Q$7<����� )�# *$p$7���� P$78������ ���n$ !

Q��� �!8$.$>TMMABU���� ������������ ����� ����� ������

�?@T & ��� ��� �8����������������������7VSiHjkXcZH[S>?@TB�(�7]@]==]T]

��� ���������������

Page 127: TESE FINAL TARCYANE GARCIA - UFPArepositorio.ufpa.br/.../1/Tese_FatorCrescimentoNervo.pdf4 . 3 2 1 0 / . - 0 = < 3 2 1 8 ; . : . 9 1 9 8 / 3 2 1 7 6 5 + ) $ ? > $ A @ J # & I

������������������� ���������������������������

��� !��"#�

$������%��&����'��(�����)��$�������%��*������+��+������%��(���,��+������&����&����-�./""�0122����2

�3�$-4������5�6������2�������������������������78

�������9:�;<=����>//�!>/?��(5�6@��A�*��,����A�B����C���A�*�./"""0�D��2�������

����������������������@����66 ������������������������

���5����6�����EF�GHI79:��J�� 3 ! ���

K�������-��L�����@L��M�������(��N��������N��%��O�����P��������K��P�6��5&��4����������)����N��5����)�

./""#0)���������������6Q6���������������256��6��66�D�66��5

������������������������9:�RH::�GHI79=S<�TJ�#�?!�"/�

,������B��A�������4��P�����QK��O%����K��OQK�6�A�4�.>��#0122�����2��@�5�D��2������56������������U�����

�������6�����K'>/��66����GHI79SVHW�JT�/#3 !/#3��

,��@��A��&�������N��M������%����N� *�.>��30�����6���

5�D��2����������������@�@�6�2���6��������5��56�����66��2�������������2����������@��GHI79=S<�XHYY��J�

>�3!> /�

,�6������4��'���66�4����'���5�����.>��?0$�@�5�D��2�����������2��������6���@� �2�����65��56�����66��2��

���������Z[\H=Y��FVYV]:W9:�;<=�S<�_�?/?/!?/#��

,�������@,�$��1����*�A��,����+�*�HY]:�./"" 0-�����Q���

���������������������6���2��������66 �U�������������6.*a�66�056��6��66��b:<]c_�/ !/3 �

,����6�A�A������5�&�A�./""?0$�@�5�D��2�����5�6����

������������6������������6��������6��6��66��5��������

��6�2�������dIY9[�GHI79=S<��ef��3! /�

,�������-�%��'�����,�4��4��55�QNa���6�1�����OK��*���OA�

C��g��B��N�5�&��4�@�'�1��K������'�A����P�5�����

�)�./""�0C�5��Q������� �����6@����6�����5� � K�Q���� ��6�����������U 5��������Z[\H=Y��FVYV]:W9:�

;<=�S<�J��� !� �

,��h��h�h��P��5���i���5h��+�i��C�&����&�K�'�./""30122�����2��@�5�D��2����2������6��66��@�@�6��

�U��������6�����6�����������RI77��jHkH=�_T�3 �!33/�

M�������(��P�62)��%��O�����%�6�������N���Q,�����5�)��

P��������K��4����������)����N��5����)�./"" 06��������6����� �������@����������5����������

��������� �2�������56��6��66�D�66��5������������l

����@������ �����������+���GHI79=S<�kH=�f_��?�!��"�

g�56�,�������)��K�������-��M6�����1��P��������K��4����������)����N��5����)�./">?0& ������������

56�������Q��������D�66��5�2����6���66�������������l

���������D����D�66��5�2*a�66�56��6��66����GHI79SVHW��TJ�

?3/!?�>�P��6g��g�56�,�������)��K�������-��M�2m�5*��P��������

K��4����������)��&����,�*����N��5����)�./">?0

(��������������������������D�66��5�2�����656��6.*a�66�0��66�� �������5�6�����2g1��GHI79=S<H[SHTJ���!3/�

P�U6�1�*��N���@���(����$�D ,�.>���04�6��2���6�DQ�2m���

$�������.�3�0����@�@�6�2�����6����6���66��;<=�

GHI79=S<��c�/>>!/>��P��)��K�������-��P��������K��4����������)����N��5����)�

./""�06��6��66Q���@��56�������������������������66@�6���

�5�6���������������l����@������ g1����GHI79SVHW��e�

?� !?���

n/">#L����������6,����� 2�$���������� ���GHI79SVHW�./">#0�_��?"?QQ?>?

opqrstrurvwxyvrsz{|y{{w}y{{rs~ ���