Desarrollo Del Pensamiento Evolutivo

Siglo XX

Irma Elena Dueñas G.

Hipótesis provisional de la pangénesis

Hipótesis provisional de la pangénesis

Herencia combinada Herencia combinada

Herencia por uso y desusoHerencia por uso y desusoHerencia por uso y desusoHerencia por uso y desuso

Monstruosidades Monstruosidades

Variación Correlativa Variación Correlativa Leyes de correlación Leyes de correlación

VARIACIÓN HEREDITARIA

HIPÓTESIS PROVISIONAL DE LA PANGÉNESIS

“Cada célula del cuerpo produce pequeñas copias llamadas gémmulas, que viajan por el torrente sanguíneo hacia los órganos reproductores donde se reunen para formar los gametos.”

“Cada célula del cuerpo produce pequeñas copias llamadas gémmulas, que viajan por el torrente sanguíneo hacia los órganos reproductores donde se reunen para formar los gametos.”

Francis GaltónFrancis Galtón (1822-1911)(1822-1911)

X

Refutada por Galtón (1869)

Se resuelve con las leyes de Mendel

HIPÓTESIS DE LA PANGÉNESIS

XX

Cada progenitor contribuye de igual manera a la constitución física de sus descendientes, así que cualquier característica heredada debería ser igual al promedio de sus padres

Cada progenitor contribuye de igual manera a la constitución física de sus descendientes, así que cualquier característica heredada debería ser igual al promedio de sus padres

HERENCIA COMBINADA

Refutada por Fleeming Jenkins en 1867

X

X

HERENCIA COMBINADA

HERENCIA POR USO Y DESUSO

� Características adquiridas durante la vida de una persona podían ser heredadas a sus hijos

Es tan buen pescador como su padre ¡lo lleva ¡lo lleva

en la sangre!en la sangre!

August Weismann (1834-1914)

X

Refutada por Weismann en 1883

Teoría del plasma germinalTeoría del plasma germinal

HERENCIA POR USO Y DESUSO

DARWIN Y VARIACIÓN HEREDITARIA� Para Drwin la fuente de variación era el ambiente

(selección natural).� Herencia combinada.� Herencia por uso y desuso.

Mecanismos de la Herencia � En un monasterio agustino en Brünn, Austria (Brno

en la República Checa)

� Gregor Mendel (1822-1884)

Mendel

“...En realidad, requiere cierto ánimo emprender un trabajo

tan extenso; no obstante, hacerlo parece ser la única

vía buena para alcanzar finalmente la solución de una cuestión de tanta importancia en relación con la historia de

la evolución de los seres orgánicos”

Gregorio Mendel (1822-1884)

Mendel (1866) Experimentos con plantas híbridas

Fue hasta 1900

Hugo de Vries

(1848-1935)Oenothera lamarckiana

• Sur la tot de disjonction des hybrides (Marzo 1900)

De Manera Independiente...

Carl Erich Correns (1864-1933) G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der

Rassenbastarde (Abril 1900)

Erich Tschermak von Seysenegg (1871-1962)

Ueber künstliche krezong bei Pisum sativun (Junio 1900)

Teoría De La Mutación

� Nuevas especies elementales aparecen súbitamente, sin grados intermedios; éstas adquieren inmediatamente completa independencia y constancia.

� Las mutaciones se producen al azar, unas son favorables y otras desfavorables respecto a los caracteres de la estirpe progenitora.

� “La selección no puede crear nada, solo puede cribar lo creado.”

De Vries (1901) The Mutation Theory

Teoría Cromosómica De La Herencia

(Suton, 1903)

Mendelismo Mutacionismo

Hugo de Vries (1848-1935)

Thomas Hunt Morgan (1866-1945)

William Bateson (1861-1826)

Mutacionismo

“Nuevas especies elementales aparecen

súbitamente, sin grados intermedios, adquieren

inmediatamente completa independencia y constancia...”

H. De Vries

“Las variaciones discontinuas tienen mayor

importancia evolutiva que la admitida hasta entonces”.

W. Beateson“La evolución puede

ocurrir por la acumulación de mutaciones menores y la selección natural es la

vía de purificación del plasma germinal”

T.H. Morgan

Mutacionismo Vs. Darwinismo� Evolución a saltos� Mutación principal

mecanismo de cambio

� Herencia particulada de acuerdo con los principios de Mendel

� Evolución gradual� Selección natural,

fuerza generadora de cambio

� Herencia combinada� Herencia por uso y

desuso

Equilibrio De Hardy-Weinberg (1908)

Godfrey Harold Hardy

(1877-1947)

Wilhelm Weinberg

(1862-1937)

• Reproducción al azar

• Población infinitamente grande

• No mutación

• Población cerrada

• Igual aptitud para todos los alelos

Equilibrio De Hardy-Weinberg

p2 = 0.16

pq = 0.24

pq = 0.24 q2 = 0.36

q = 0.6

p = 0.4

p = 0.4

A = p = 0.4a = q = 0.6

q = 0.6

En ausencia de los procesos evolutivos, la frecuencia de los genes se mantendrá constante generación tras generación

(p + q)2 = p 2 + 2pq + q2

Genética De Poblaciones

Sewall Wright

(1889-1988)

Sir Ronald A. Fisher (1890-1962)

John B. S. Haldane (1892-1964)

Teoría Genética De La Selección Natural

Las mutaciones favorables quedan

incorporadas al “stock” genético de la especie por selección natural.

La selección natural es la encargada de conservar

las combinaciones favorables de caracteres.

La variabilidad potencial de los seres vivos es enorme, debido a la recombinación.

Sir Ronald A. Fisher (1929) The genetical theory of

natural selection,

Combinaciones De Genes

El número de combinaciones que se

pueden dar dentro de una especie con reproducción sexual es tan grande que

prácticamente ningún individuo es exactamente

igual a otro.

Las combinaciones emparentadas

corresponden a individuos del mismo grupo

taxonómico.

Los seres vivientes son combinaciones de genes.

Sewall Wright

(1889-1988)

Las Causas De La Evolución

� A través de la selección natural se van acumulando variaciones favorables hasta llegar a constituir variaciones de grado específico; otra veces la especie puede surgir bruscamente, pero siempre debe pasar ante el tribunal de la selección.

La mutación proporciona el material sobre el que

actúa la selección natural.

John B. S. Haldane (1932) The causes of evolution

Ernst Mayr (1904-2005)

G. G. Simpson (1902-1984)

Th. Dobzhansky (1900-1975)

Julian Huxley (1887-1975)

Teoría Sintética

Genética Y El Origen De Las Especies

� Revisó los trabajos de genética de poblaciones.

� Los integró con la teoría cromosómica de la herencia.

� Observaciones realizadas acerca de la variabilidad en poblaciones naturales. Th. Dobzhansky

(1900-1975)“Genetics and the Origin of Species ”

(1937)

"Nada en biología tiene sentido si no se ve bajo la luz

de la evolución“ (1973)

La Síntesis Evolutiva� La evolución gradual puede

explicarse en términos de pequeños cambios genéticos (mutaciones) y recombinación, y por el ordenamiento de esta variación a través de la selección natural.

� los procesos de macroevolución y especiación, pueden explicarse de una manera que es consistente con los mecanismos genéticos conocidos.

Sir J. Huxley (1887-1975)

Julian Huxley (1942) Evolution: The Modern Synthesis

Sistemática Y El Origen De Las Especies

� Concepto biológico de especie.

� Variación geográfica de las especies.

� Especiación por aislamiento geográfico (alopátrica).

� Enfatiza la taxonomía basada en relaciones filogenéticas.

E. Mayr (1904-2005)

Macroevolución gradualista y adaptativa

� “Todas las evidencias indican que el origen de las categorías superiores es un proceso que no es más que una extrapolación de la especiación” Systematics and the Origin of Species, (Ernst Mayr 1942).

Tiempo Y Modo En Evolución� Los eventos macroevolutivos son

compatibles con la microevolución.

� Demostró, a partir del registro fósil, que los ritmos y modelos de evolución son correlativos.

G. G. Simpson (1902-1984)

� Nuevas clases de organismos al separarse de sus ancestros invaden un nuevo nicho, desarrollándose rápidamente para explotar de mejor manera las condiciones del nuevo ambiente (Tempo and Mode in Evolution , 1944)

Teoría sintética

� La teoría sintética de la evolución o neodarwinismo sintético surge con la publicación de cuatro libros:– Th. Dobzhansky (1937) Genetics and the Origin of Species

– Julian Huxley (1942) Evolution: The Modern Synthesis

– Ernst Mayr (1942) Systematics and the Origin of Species

– G.G. Simpson (1944)Tempo and Mode in Evolution � y un congreso en Princeton, Nueva Jersey (1945)

que confirmó que la síntesis se había realizado en la década anterior.

La selección natural es la fuerza

directriz de la evolución

Teoría Sintética

¿Cómo surgen esas variantes?

¿Cuáles son los mecanismos de la

herencia?

Teoría Sintética

La evolución es comprensible en términos

de mutaciones y recombinaciones de genes

particulados que se heredan bajo los principios

mendelianos

Especie: grupo de organismos aislados desde el punto de vista reproductor que comparten un

pool o acervo de genes en común

Teoría Sintética

1850 1900

Microevolución

Melanismo industrial en Biston

betularia

Microevolución: Cambios en las frecuencias de los genes en el

seno de las poblaciones

Teoría Sintética

Especiación alopátrica

Divergencia genética

Aislamiento geográfico Aislamiento ecológico

Especiación simpátrica

Divergencia genética

Aislamiento reproductor Aislamiento reproductor

Teoría Sintética

Darw

inismo

“La evolución es un proceso gradual y continuo que se realiza en largos

periodos de tiempo”

“Los mecanismos de la macroevolución no difieren de los mecanismos de la microevolución”

Teoría Sintética

Neodarwinismo sintético

� La evolución es un proceso gradual y continuo que se realiza en largos periodos de tiempo

� La evolución es comprensible en términos de mutaciones y recombinaciones de genes particulados que se heredan bajo los principios mendelianos

� La selección natural es la fuerza directriz de la evolución, relacionada con adaptación.

� Fuerzas evolutivas: La migración, la reproducción no al azar, la mutación y la deriva génica

Neodarwinismo sintético

� La macroevolución y especiación, pueden explicarse de una manera que es consistente con la microevolución (Cambios en las frecuencias de los genes en el seno de las poblaciones)

� Concepto biológico de especie.� Variación geográfica de las especies.� Especiación por aislamiento geográfico

(alopátrica).

Teoría clásica de la variabilidad

La evolución se dá cuando el alelo silvestre es sustituido por uno más eficaz aparecido por mutación, éste sería seleccionado de tal manera que podría ser fijado, desplazar al otro y quedar como silvestre.

Melanismo industrial en Biston betularia

Teoría clásica de la diversidad

Bajo esta dinámica los portadores del alelo original tenderán a desaparecer paulatinamente a lo largo de las generaciones.

Estructura genética de las poblaciones

Las poblaciones son típicamente homocigotas para el carácter silvestre.

Modelo clásico Modelo de equilibrioA+ B+ C+ D+....M+ N2 O+ P+... A3 B2 C2 D4....M1 N7 O3 P1...A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+... A1 B2 C5 D1....M1 N5 O2 P3..

A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+ A1 B3 C1 D2....M1 N3 O2 P2..A+ B4 C+ D+....M+ N+ O+ P+... A1 B1 C5 D4....M1 N1 O2 P1..

A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A2 B1 C3 D2....M4 N2 O1 P2..A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A1 B2 C4 D1....M1 N6 O2 P1..

Individuo 1

Individuo 2

Individuo 3

El dilema de Haldane

“La transformación de una especie en otra no puede llevarse a cabo por sustitución de más de una docena de genes a la vez” (Haldane, 1957)

John B. S. Haldane

(1892-1964)

Poblaciones polimórficas La técnica de electroforesis en gel, fue adaptada

a los estudios en genética de poblaciones. Como muchos genes codifican proteínas, puede

inferirse la variabilidad del material genético a partir de la variabilidad existente en éstas.

Estructura genética de las poblaciones

Los individuos son heterocigotos para la mayoría de los loci.

Los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los homocigotos.

Individuo 1

Individuo 2

Individuo 3

Modelo clásico Modelo de equilibrioA+ B+ C+ D+....M+ N2 O+ P+... A3 B2 C2 D4....M1 N7 O3 P1...A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+... A1 B2 C5 D1....M1 N5 O2 P3..

A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+ A1 B3 C1 D2....M1 N3 O2 P2..A+ B4 C+ D+....M+ N+ O+ P+... A1 B1 C5 D4....M1 N1 O2 P1..

A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A2 B1 C3 D2....M4 N2 O1 P2..A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A1 B2 C4 D1....M1 N6 O2 P1..

¿Qué es lo que sostiene

esta variabilidad?

Argumento seleccionista Superioridad del

heterocigoto Selección dependiente

de la frecuencia Selección clinal Selección multilocus Realmente no existe

una gran cantidad de polimorfismo enzimático

Podarcis melisellensis

Hbf / Hbf anemia falciforme (muere)

Hbn / Hbf anemia leve, resistente a la malaria sobreviven

Hbn / Hbn sin anemia, sensible a la malaria (muere)

Hbn / Hbf

Hbn / Hbf Hbn / Hbn

muereHbn / Hbf

viveHbn / Hbf

viveHbf / Hbf

muereHbf

HbfHbn

HbnX

Superioridad del heterocigoto

Hbf / Hbf anemia falciforme (muere)

Hbn/ Hbf anemia leve (resistente a la malaria)

Hbn/ Hbn sin anemia (sensible a la malaria, muere)

WAA= 0.85

WAS= 1

WSS ≈ 0

WAA= 0.85

WAS= 1

WSS ≈ 0

Superioridad del heterocigoto

Selección dependiente de la frecuencia Un genotipo tiene

ventaja cuando es raro y desventaja cuando es frecuente.

Si cada genotipo explota distinto recurso, a medida que el genotipo se vuelve menos frecuente, habrá menos competencia por el recurso y tendrá ventaja sobre los que compiten por un recurso.

L. Ehrman ha demostrado que la hembra de

Drosophila elige un macho de genotipo raro

Selección clinal Asociación entre polimorfismos enzimáticos y

condiciones ecológicas. Las diferentes frecuencias de aloenzimas son

mantenidas por selección clinal. Frecuencias alélicas no aleatorias en polimorfismos

enzimáticas.

Polimorfismos enzimáticos

Asociación entre la función y el grado de polimorfismo

1. Restringidas a un sustrato2. Usan varios sustratos

Menos polimorfismo en secuencias de ADN codificantes

Teoría neutral (raíces)

Debate entre Fisher y Wright sobre la importancia del azar en evolución.

Fisher: la deriva genética no es importante en las poblaciones naturales por que generalmente su tamaño es muy grande. El factor más importante son las fluctuaciones del coeficiente de selección.

R.A. Fisher

S. Wright

Teoría neutral de la biología molecular

La principal causa del cambio evolutivo, a escala molecular, se debe a la fijación de mutaciones selectivamente neutras por azar (Kimura,1968).

Motoo Kimura (1924-1994)

King y Jukes, 1969

Teoría neutral (raíces) Genética de

poblaciones, teoría estocástica, de naturaleza matemática, establecida en la primera mitad del S XX.

Genética molecular, que revolucionó el concepto de la vida, permitiéndo el estudio de la evolución a nivel del DNA.

Watson y Crick (1953) Modelo de la doble hélice

Fisher, Haldane y Wright